ТРАНСПОРТ И ОПЛОДОТВОРЕНИЕ ЯЙЦЕКЛЕТКИ Яйцеклетка выходит из фолликула, будучи окруженной его клетками, и в таком виде остается на поверхности яичника, пока ее не захватывают фимбрии маточной трубы. Реснички фимбрий перемещают клеточный конгломерат в трубу. Если яйцеклетка не окружена фолликулярными клетками, реснички не могут перемещать ее. Таким образом, фолликулярные клетки обеспечивают контакт с ресничками, необходимый для начала транспорта яйцеклетки. Кроме того, отростки фолликулярных клеток проникают сквозь прозрачную зону последней, достигая ее желточной мембраны; это могло бы служить механизмом снабжения яйцеклетки питательными веществами. Иногда фолликулярные клетки мигрируют через прозрачную зону, и Zamboni показал, что яйцеклетка способна переваривать их. Основная же масса фолликулярных клеток удаляется с поверхности прозрачной зоны под действием трубной жидкости. Оплодотворение происходит в ампуле трубы. Вначале сперматозоид как бы «прилипает» к яйцеклетке, а затем быстро проникает через прозрачную зону; между постакросомальной областью колпачка с желточной мембраной устанавливается контакт. В этой области локализованы ферменты, которые, по-видимому, принимают участие в слиянии клеточных мембран, позволяющем яйцеклетке поглотить сперматозоид. По завершении этого процесса содержащиеся в сперматозоиде хромосомы становятся менее плотными, образуя мужской пронуклеус. После проникновения сперматозоида в яйцеклетку мейоз заканчивается выталкиванием второго полярного тельца. Прозрачная зона при этом становится непроницаемой для второго сперматозоида. Это изменение свойств поверхности сопровождается распадом и исчезновением кортикальных гранул, располагающихся непосредственно под желточной мембраной. Добавление экстрактов из кортикальных гранул к неоплодотворенной яйцеклетке препятствует проникновению в нее сперматозоидов. Перемещение яйцеклетки от фимбрий в перешеек ампулы может происходить за несколько минут или часов и обусловлено главным образом сегментарными сокращениями мышц трубы. На этой стадии в транспорте яйцеклетки принимают участие, по-видимому, и реснички. В ампуле трубы движение ресничек направлено в сторону матки. У человека и обезьян такое движение в одном направлении наблюдается и в перешейке труб, тогда как у кроликов имеются дополнительные ряды ресничек, колышащихся в направлении яичника. Вопрос об особой роли ресничек в транспорте яйцеклетки в ампулу и перешеек пока не решен. Большинство исследователей считают, что перемещение яйцеклетки происходит в основном в результате сокращения мышц маточных труб. Однако Halbert, Tarn и Blandau [20] показали, что у кроликов транспорт яйцеклетки не прекращается даже при отсутствии мышечных сокращений. Авторы считают, что у животных этого вида основную роль играют реснички. Если у кроликов перевернуть сегмент ампулы таким образом, чтобы реснички совершали движения в сторону яичника, то беременность не наступает, хотя оплодотворение не блокируется. Оплодотворенная яйцеклетка останавливается, как только достигает перевернутого участка. Это опять-таки указывает на то, что в транспорте яйцеклетки основная роль принадлежит ресничкам. У человека, по всей вероятности, реснички играют меньшую роль в транспорте яйцеклетки. Женщины с синдромом Картагенера, сопровождающимся врожденной патологией ресничек, препятствующей их движению, фертильны. При этом синдроме патологию ресничек наблюдают не только в органах дыхания, но и в маточных трубах. Скорость транспорта яйцеклетки в трубе у женских особей разных видов различна. У женщин яйцеклетка проходит путь из трубы в матку за 60— 70 ч после овуляции, тогда как у собак этот процесс может продолжаться 8—10 сут. Ранее проведенные исследования показали, что у кроликов эстрогены в малых дозах ускоряют транспорт яйцеклетки, а в более высоких приводят к ее остановке в трубе. Прогестерон также ускоряет транспорт яйцеклеток. Результаты последующих исследований лишь немногим отличались от предыдущих. Однако так как в опытах использовали разных животных, время введения гормонов, их концентрация и природа также были различны, нарисовать целостную картину влияния гормонов на транспорт яйцеклеток довольно трудно. Система должна быть «тонко настроенной», так как раннее или позднее попадание яйцеклетки в матку приводит к значительным репродуктивным потерям. Высокий уровень эстрогенов в момент овуляции мог бы способствовать задержке яйцеклетки в трубе до тех пор, пока эндометрий не перейдет в секреторное состояние [24]. Постовуляторное повышение уровня прогестерона, обнаруженное у женских особей некоторых видов, могло бы способствовать попаданию яйцеклетки в матку именно в то время, когда этот гормон вызовет нужные изменения в морфологии эндометрия. У большинства животных яйцеклетка после оплодотворения in vivo должна какоето время оставаться в трубе, чтобы достичь необходимой степени развития. У кроликов яйцеклетки могут быть оплодотворены и в матке, но, если их в течение 3 ч после этого не перенести в трубу, они погибают. Аналогичные данные получены и у хомяков. Удивительно, но человек в этом отношении, по-видимому, составляет исключение; имеются сообщения об успешном завершении беременности после операции Эстеса. При этой и сходных манипуляциях яичник приближают к стенке матки, вследствие чего овуляция происходит непосредственно в эндометриальную полость. Перешеечная часть трубы содержит многочисленные адренергические волокна, и гормональные эффекты могли бы опосредоваться симпатической нервной системой. Однако функциональная роль этой системы сомнительна, поскольку денервация труб не препятствует транспорту яйцеклетки. Pauerstein и Eddy проанализировали влияние удаления различных сегментов труб на фертильность. Авторы отметили, что иссечение ампулярно-перешеечного отдела у кроликов не блокирует фертильности. Такие же результаты были получены после удаления небольших сегментов ампулы; беременность возможна даже после вырезания всего перешейка и места соединения труб с маткой. Хотя считается, что бахромки трубы имеют первостепенное значение для фертильности, после стерилизации путем фимбрэктомии или хирургического восстановления труб с отрезанными бахромчатыми краями наблюдались спонтанные беременности. Хирургическая ликвидация последствий фимбрэктомии также осуществлялась у кроликов. Представление о том, что яйцеклетка, продвигающаяся в результате сокращения труб и оплодотворяемая сперматозоидом, пассивно участвует в репродуктивном процессе, не совсем точно. Уже на ранних стадиях дробления и даже до овуляции в яйцеклетке происходит активный синтез белка. Даже при кратковременной блокаде синтеза РНК в яйцеклетке на предымплантационных стадиях уменьшается вероятность имплантации и дальнейшего развития. Предполагают, что это обусловливается нарушением продукции: оплодотворенной яйцеклеткой белка или других соединений, которые служат сигналом для начала процесса имплантации в матке. Есть данные, что именно бластоциста является источником такого сигнала, которым могли бы служить двуокись углерода, эстроген, гистамин, хорионический гонадотропин или простагландин.