Лекция 14 1 Как нетрудно догадаться, популяции, существующие сами по себе, без
реклама
Лекция 14 1 Взаимодействия между популяциями Как нетрудно догадаться, популяции, существующие сами по себе, без взаимодействия с внешними условиями – это ситуация совершенно нереалистичная. На популяцию действуют разнообразные экологические факторы. Как мы уже знаем, эти факторы бывают абиотические и биотические. Наконец, мы знаем и то, что биотические факторы – это воздействие на нашу популяцию со стороны живых организмов. Уже говоря о пространственной структуре популяции, я вскользь познакомил вас с такими понятиями, как гомотипические и гетеротипические реакции. Напомню: гомотипические реакции – это взаимодействия, или, по терминологии Клементса и Шелфорда, коакции между организмами одного вида. Гетеротипические реакции – это коакции между организмами разных видов. Основные типы гомотипических реакций я тоже уже упоминал, и тоже в связи с пространственным распределением особей, составляющих популяцию, – это эффект группы, эффект массы, а также внутривидовая конкуренция, о которой позднее мы будем говорить гораздо подробнее. О гетеротипических реакциях мы еще практически не говорили. В то же время, это очень обширный вопрос, который можно обсуждать очень и очень много. Вообще говоря, именно этим мы и будем, главным образом, заниматься бóльшую часть демэкологической части нашего курса. Можно сказать, кстати, что мы подошли к темам, пограничным между демэкологией и синэкологией, поскольку, обсуждая гетеротипические реакции, мы в значительной мере проанализируем внутренние механизмы функционирования экосистем. Вообще говоря, гетеротипические реакции достаточно разнообразны. Тем не менее, взаимоотношения между популяциями имеют достаточно общепринятую классификацию, с которой мы и познакомимся. Надо сказать, что в отличие, например, от классификаций жизненных форм или тех классификаций, которыми пользуются в систематике, классификация типов межпопуляционных взаимоотношений не иерархична. Это означает, что при рассмотрении с разных точек зрения можно выделить разные группы типов этих взаимоотношений. Характерным для этих классификаций будет одно курьезное обстоятельство: обсуждая их, мы нередко будем сталкиваться с использованием хорошо известных и часто используемых слов в несколько необычных и неожиданных значениях. Во-первых, различают симбиотические и несимбиотические связи. И здесь мы первый раз сталкиваемся со сложностями в употреблении слова «симбиоз». В дословном переводе с греческого оно означает «совместная жизнь». В популярных статьях о природе слово «симбиоз» зачастую истолковывается как взаимовыгодное сосуществование Лекция 14 2 организмов разных видов. В науке же в применении этого термина имеется некоторый разнобой. Существует понимание симбиоза именно как взаимовыгодного сосуществования, это симбиоз в узком смысле. Знать такое значение этого слова надо, но оно не единственное. Симбиоз в широком смысле – это любое совместное существование организмов, образующих, таким образом, единую систему, называемую симбиотической. В симбиотических системах один или каждый партнер в определенной степени возлагает на другого задачу регуляции своих отношений с внешней средой. Как правило, это означает, в частности, то, что один организм оказывается для другого в той или иной степени средой обитания. Далее, если это не будет оговариваться особо, в наших лекциях я, говоря о симбиозе, буду подразумевать именно симбиоз в широком смысле. Различают также облигатные и факультативные связи между популяциями. Облигатные – это обязательные, постоянные взаимодействия. Факультативные – это временные, случайные, необязательные взаимодействия. С точки зрения ресурсов, применительно к которым происходят биотические взаимодействия, можно выделить ряд важных типов связей. Например, чрезвычайно важны пищевые, или трофические, связи, при которых либо одна из популяций представляет собой пищевой ресурс для другой, либо между популяциями происходит перераспределение пищевого ресурса. Сюда относятся, например, хищничество, паразитизм, пищевая конкуренция. Другой тип связей – топические, при которых одна популяция изменяет условия существования другой, изменяя свойства внешней среды. Наиболее яркий пример топических связей – обогащение атмосферы Земли кислородом, происходящее благодаря фотосинтезу и чрезвычайно значимое для всех аэробных организмов. Менее известны, но также чрезвычайно важны коммуникационные, или информационные, взаимодействия, при которых различные организмы обмениваются сигналами. Наиболее распространена и изучена коммуникация у животных. Коммуникация имеет место, когда животное или группа животных подают сигнал, вызывающий ответную реакцию. Обычно (но не всегда) те, кто посылает, и те, кто получает коммуникативный сигнал, принадлежат к одному виду. Роль внутривидовой коммуникации мы начали обсуждать, еще когда говорили о пространственной структуре популяции. Действительно, именно внутривидовая, точнее даже, внутрипопуляционная, коммуникация наиболее развита и изучена. Помимо территориального перераспределения особей, эта коммуникация может обеспечивать также нахождение половых партнеров, различные взаимодействия между родителями и потомством, предупреждение об опасности и т.д. Однако возможна и межвидовая коммуникация. Например, сигналы тревоги, издаваемые одним видом птиц, нередко понимаются и другими птицами, и Лекция 14 3 млекопитающими. В наших лесах, например, такое значение имеет сигнал тревоги, издаваемый сороками. В данном случае, таким образом, внутривидовой коммуникационный сигнал воспринимается другими видами в своем исходном значении. Однако известны ситуации, в которых один вид использует коммуникационные сигналы другого вида в совершенно других целях, чем те, в которых этот сигнал издается. Например, самцы американских сверчков рода Gryllus издают акустические сигналы для привлечения самок, но муха Ormia ochracea находит поющих сверчков по этим сигналам и откладывает на них своих личинок, которые являются паразитами сверчков. Подобным же образом «не по назначению» используют химические коммуникационные сигналы пчел-осмий некоторые орхидеи, опыляемые самцами этих пчел. Орхидея выделяет пахучее вещество, сходное с феромоном, выделяемым самками этих пчел, самцы привлекаются этим веществом и летают от цветка к цветку, безуспешно разыскивая самок, пытаясь спариваться с цветками и заодно перенося пыльцу. Встречаются и случаи целенаправленной межвидовой коммуникации. Так, птицы медоуказчики, обитающие в Юго-Восточной Азии и Африке, целенаправленно привлекают таких млекопитающих, как медоед, а иногда и человека к гнездам диких пчел, чтобы те разорили это гнездо и дали тем самым птице возможность впоследствии добраться до воска, который они поедают. Наконец, внутривидовые коммуникационные сигналы одних видов могут оказываться помехой, препятствующей внутривидовой коммуникации других. Так, в литературе описаны случаи подавления песней одного вида кузнечиков (зеленого скачка) пения другого (двуцветного скачка). Поэтому, как правило, в природе разные виды, использующие сходные типы коммуникации, имеют в своих сигналах какие-то особенности, позволяющие опознавать сигналы своего вида среди прочих. Для прямокрылых насекомых, использующих звуковую коммуникацию, было показано, что виды, обитающие на одной и той же территории, делят между собой так называемые акустические ниши: призывный сигнал каждого вида характеризуется комплексом акустических параметров, который не перекрывается у одновременно поющих видов. Те же закономерности присущи и пению птиц: даже пение птиц-пересмешников, включающее в себя фрагменты чужих песен, содержит строго видоспецифичные компоненты. Широко распространена и видовая специфичность феромонов – веществ, используемых в химической коммуникации. Еще один распространенный и чрезвычайно важный взгляд на межпопуляционные взаимодействия – это взгляд с позиций «хорошо – плохо», «плюс – минус». Если перевести это с языка морали или языка арифметики на язык описания экологических Лекция 14 4 процессов, то «хорошо» или «плюс» будет означать процветание популяции, выражающееся в увеличении численности, плодовитости, биомассы и т.п. «Плохо» или «минус» – это угнетение популяции, характеризуемое аналогичным же образом, через изменения ее количественных характеристик. А отсутствие каких-либо последствий от взаимодействия мы будем обозначать как 0. Следует оговорить еще вот какое обстоятельство. Говоря «плюс» или «минус», мы, вообще говоря, допускаем некоторое огрубление ситуации. По крайней мере, если учитывать роль давления среды в эволюции, то многие «минусы» в долгосрочной перспективе могут оборачиваться «плюсами». Например, хищники, истребляющие наиболее уязвимых жертв, тем самым способствуют отбору более приспособленных особей вида-жертвы. Рассмотрим наиболее простой случай – взаимодействие двух популяций. Поскольку во взаимодействии двух популяций нас, как экологов, интересуют обе эти популяции, и как действующие факторы, и как объекты воздействия, нам будет удобно воспользоваться следующей таблицей. Популяция 1 + – 0 Популяция 2 + ++ – +– –– 0 +0 –0 00 Итак, начнем разбирать эти взаимоотношения согласно тем сочетаниям, которые у нас получились в таблице. Сначала рассмотрим те из них, которые изучены менее подробно, поскольку для обсуждения наиболее детально изученных и наиболее ярко представленных типов связей нам понадобится столь большое время, что я отведу им отдельные лекции. Отношения типа «0 0» называются нейтрализм. Это тип отношений между популяциями, при котором они не формируют сколько-нибудь значимых прямых взаимодействий и не оказывают друг на друга заметного воздействия. Нейтрализм – это тип отношений, с одной стороны, мало интересный для подробного рассмотрения, с другой – крайне трудно вообразимый в природе. Дело в том, что взаимоотношения перестают быть нейтральными не только тогда, когда одна популяция начинает как-то использовать другую для своих нужд, но и тогда, когда они оказываются вынуждены делить между собой какие-либо ограниченные ресурсы, будь то пища, пространство, свет, Лекция 14 5 вода или что-либо еще. А именно такие ситуации в реальной природе – нормальное и обычнейшее явление. Более того, даже не взаимодействующие напрямую организмы в силу сложности разнообразных экологических связей оказываются действующими друг на друга косвенно. Отношения типа «– 0» называются аменсализм. В этом случае одна популяция отрицательно воздействует на другую, не испытывая с ее стороны никаких ответных влияний. При аменсализме популяция, испытывающая угнетение, называется аменсалом, а популяция, оказывающая это воздействие, – ингибитором. Примером аменсализма могу послужить взаимоотношения между деревьями и травами в широколиственном или еловом лесу. При плотно сомкнутых кронах деревьев последние пропускают очень мало света, что создает травам, растущим под пологом леса, неблагоприятные условия для фотосинтеза. В то же время, сами травы не могут оказать сколь-либо заметного воздействия на эти деревья. Отношения типа «+ 0» называются комменсализм. Иногда по-русски некоторые виды комменсализма называют сотрапезничеством и даже нахлебничеством. Очевидно, что отношения этого типа благоприятно сказываются на состоянии одной популяции и никак не влияют на состояние другой. Основой для таких отношений могут быть общее пространство, субстрат, кров, передвижение, а чаще всего – пища. Комменсализм бывает как симбиотическим, так и несимбиотическим. По расположению комменсала относительно хозяина различают несколько разновидностей комменсализма. Разновидности комменсализма Эпиойкия – разновидность симбиотического комменсализма, при которой комменсал обитает на поверхности хозяина, не причиняя ему вреда. Например, некоторые гидроидные полипы поселяются около анального отверстия на теле рыб и перехватывают их экскременты, которыми и питаются. Многие случаи форезии, такие, как использование жуков-навозников гамазовыми клещами как транспортного средства, доставляющего их к пище, также можно рассматривать как пример эпиойкии. Применительно к растениям, эпиойкия называется эпифитизмом, а сами растениякомменсалы – эпифитами. Эпифиты – это растения, поселяющиеся на стволах и ветвях других растений, В отличие от растений-паразитов, эпифиты используют растениехозяина только как место произрастания. Эпифиты широко распространены в экваториальных лесах, это, например, разнообразные орхидеи, бромелиевые, даже некоторые кактусы. Поселяясь на древесных растениях, эпифиты достигают более освещенных ярусов леса. Лекция 14 6 Энтойкия - комменсал обитает внутри хозяина, не причиняя ему вреда. Пример – рыба Carapus acus находит убежище внутри голотурий. Другой пример энтойкии – рыба горчак, икра которой развивается в мантийной полости двустворчатых моллюсков. Паройкия – разновидность комменсализма, при которой незащищенный организм пользуется соседством с защищенным организмом для собственной защиты. Пример – рыба-клоун, держащаяся близ актинии и скрывающаяся среди ее щупалец в случае опасности. Стрекательные клетки, расположенные на щупальцах актиний, представляют серьезную угрозу для преследователей рыбы-клоуна, сама же рыба защищена от реакции на нее этих клеток при помощи химических веществ, содержащихся в слизи, ее покрывающей. Синойкия – квартирантство, разновидность комменсализма, при которой комменсал обитает в жилище животного-хозяина. Пример – многощетинковые кольчатые черви, обитающие в раковинах, заселенных раками-отшельниками, и питающиеся остатками пищи и экскрементами этих раков. Другой пример – мухи-журчалки рода Volucella, личинки которых развиваются в гнездах шмелей и ос, питаясь накапливающимися в них мертвыми насекомыми, экскрементами и другими отбросами. Как примеры синойкии можно рассматривать и обитание разнообразных насекомых в норах грызунов, где они находят убежище, тепло и корм в виде частиц слущенной кожи, шерсти, остатков пищи, экскрементов. Из перечисленных примеров видно, что во многих случаях комменсализм представляет собой симбиотическую взаимосвязь, при которой один организм (хозяин) оказывается в той или иной степени средой обитания для комменсала. В то же время уже синойкию затруднительно назвать типичным случаем симбиотических взаимоотношений. Однако разнообразие форм комменсализма не исчерпывается перечисленными разновидностями. Например, существуют варианты несимбиотического комменсализма. Именно так нужно трактовать взаимодействие нитрозобактерий и нитробактерий, рассматривавшееся нами в связи с хемосинтезом. В самом деле, нитробактерии, использующие для хемосинтетических реакций нитриты, синтезированные из аммония нитрозобактериями, выступают по отношению к ним как самые настоящие комменсалы. Теоретически, нитробактерии могли бы существовать и без нитрозобактерий, однако нитриты являются соединениями, химически достаточно активными, а потому недолговечными, поэтому единственным реальным источником нитритов для нитробактерий является именно деятельность нитрозобактерий. Другим примером несимбиотического комменсализма может послужить взаимодействие аистов и цапель с крупным рогатым скотом, состоящее в том, что птицы Лекция 14 7 сопровождают стадо и охотятся на выпрыгивающих из-под копыт лягушек, кузнечиков и саранчовых. Любопытно, что похожим образом ведут себя некоторые виды мух из рода Blaesoxipha, сопровождающие крупных животных или людей. Как только из-под ног животного вылетает саранчовое, муха атакует его и прямо в полете откладывает на него своих личинок, которые являются внутренними паразитами саранчовых. В обоих случаях между млекопитающими и птицами или мухами отношения носят характер типичного комменсализма, однако в этих случаях он является, во-первых, факультативным и, вовторых, несимбиотическим. Отношения типа «+ +» – это те межпопуляционные взаимоотношения, которые нередко называют симбиозом в узком смысле. Различают два типа таких взаимосвязей – протокооперацию и мутуализм. В обоих случаях обе популяции испытывают взаимную выгоду от взаимодействия друг с другом. Различие состоит в том, что мутуализм – это облигатная связь, а протокооперация – факультативная связь. Примером мутуализма могут послужить взаимоотношения между дикорастущим инжиром и перепончатокрылыми насекомыми бластофагами. Личинки бластофаг развиваются в плодах инжира, поедая часть семян. Однако остающихся семян оказывается достаточно для возобновления растений. В то же время, бластофаги являются единственными опылителями этого инжира. Таким образом, ни бластофаги без инжира, ни инжир без бластофаг существовать не могут. Аналогичные же отношения известны для растения юкки и бабочки юкковой моли. Другим примером мутуализма могут послужить одноклеточные животные – жгутиконосцы, обитающие в пищеварительном тракте термитов. Известно, что эти виды жгутиконосцев нигде, кроме кишечника термитов, не встречаются. В то же время, термиты не могут нормально переваривать пищу – а питаются они, в основном, древесиной и другими растительными веществами – в отсутствие жгутиконосцев. Если термита искусственно лишить этих жгутиконосцев, такой термит довольно быстро погибает. Дело в том, что жгутиконосцы вырабатывают фермент целлюлазу, необходимый для расщепления клетчатки. Самостоятельно же термиты вырабатывать подобные ферменты не могут. Роль мутуализма и близких к нему симбиотических связей в природе может быть исключительно велика. Согласно современным представлениям, с мутуализмом связывают даже происхождение эукариот. Эта теория, называемая симбиогенезом, основывается на определенных чертах строения эукариотической клетки. В самом деле, если сравнить типичную клетку прокариотического организма и типичную клетку эукариотического организма, то различия между этими клетками будут состоять не только Лекция 14 8 в отсутствии или наличии оформленного ядра. В частности, набор клеточных органелл у прокариот и эукариот оказывается разным. Среди органелл, свойственных эукариотам, особенно выделяются два типа – митохондpии и хлоропласты. Каждая из этих органелл окружена собственной двойной мембраной, отличающейся по химическим свойствам от мембраны, окружающей ядро. Митохондрии — почти универсальный компонент эукариотических клеток, тогда как хлоропласты встречаются лишь в тех эукариотических клетках, которые способны к фотосинтезу, т. е. в клетках растений, но не животных и грибов. И митохондрии, и хлоропласты напоминают бактерий по форме и размеру, содержат ДНК, производят белок и размножаются делением. В митохондриях и хлоропластах ДНК имеет вид кольцевой хромосомы, подобно тому, как это свойственно прокариотическим организмам. Эти же органеллы содержат внутри себя собственные рибосомы, причем отличные как от рибосом, расположенных в цитоплазме эукариотических клеток, так и от рибосом, свойственных прокариотам. В то же время, по своим свойствам рибосомы митохондрий всё-таки оказываются ближе к рибосомам прокариот и даже могут блокироваться одними и теми же антибиотиками, которые не действуют на цитоплазматические рибосомы эукариот. На сходство этих органелл с прокариотами русские биологи обратили внимание еще на рубеже XIX и XX веков, когда не было известно ни о роли ДНК, ни о рибосомах, которые были открыты только в 1955 г. благодаря изобретению электронной микроскопии. Казанский зоолог К.С. Мережковский высказал предположение о том, что некоторые органоиды клетки могут быть симбиотическими организмами, еще в 1905 году. Данные же молекулярной биологии оказались дополнительной опорой для этой теории. Следует отметить, что мутуалистические взаимоотношения внутри эукариотической клетки наложили очень большой отпечаток на организацию органеллэндосимбионтов. Многие белки митохондрий и хлоропластов, необходимые и для их функционирования, и для существования, кодируются ядерными генами, синтезируются на рибосомах цитоплазмы и только потом доставляются в органеллу. Протокооперация еще более широко распространена в природе. Классический ее пример – взаимоотношения между насекомоопыляемыми растениями и насекомымиопылителями. Участие насекомых в переносе пыльцы с цветка на цветок необходимо для очень многих видов растений, однако строгое соответствие между видом растения и видом опылителя, подобное случаю инжира и бластофаги, – скорее исключение, чем правило. В большинстве же случаев такого строгого соответствия нет и взаимодействия оказываются факультативными, то есть протокооперацией. Лекция 14 9 Примером протокооперации между животными могут послужить взаимоотношения многих наших видов муравьев с тлями. Суть этих взаимоотношений состоит в том, что муравьи собирают богатые сахарами жидкие выделения тлей и при этом защищают их колонии от различных врагов. Муравьи активно взаимодействуют с тлями, «доят» их. При этом в большинстве случаев те же самые виды и муравьев, и тлей могут вполне существовать и сами по себе, таким образом, данные взаимоотношения не являются облигатными. Отношения типа «– –», по сути, являются взаимоподавлением двух популяций. Название этого типа взаимодействий – межвидовая конкуренция. Строго говоря, особи, принадлежащие одному и тому же виду и даже одной и той же популяции, также могут вступать между собой в конкурентные отношения, тогда говорят о внутривидовой конкуренции, уже как о гомотипическом взаимодействии. Поскольку конкуренция является чрезвычайно важным типом взаимодействий между организмами популяциями, как в экологическом, так и в эволюционном плане, ее изучению посвящено огромное количество научных работ. В силу объемности данного вопроса, мы будем детально обсуждать конкуренцию на отдельной лекции. Отношения типа «+ –», при которых одна популяция извлекает из них пользу, а другая подвергается угнетению, являются одним наиболее часто исследуемых видов межпопуляционных взаимодействий. Наименее распространенным оказался случай, когда образование отношений такого типа сводится к тому, что одна популяция успешно вытесняет другую с помощью специальных механизмов, например, химических, освобождая, таким образом, для себя некие ресурсы. Такой тип взаимодействий называют аллелопатия, или антибиоз. По существу, аллелопатия является крайней степенью развития конкурентных отношений, когда одна популяция оказывается вообще не в состоянии оказать какое бы то ни было сопротивление другой. Само название «антибиоз» позволяет легко вспомнить такой пример аллелопатии, как взаимодействие некоторых плесневых грибов с бактериями. Выделяя особые химические факторы – антибиотки, грибы подавляют рост и размножение бактерий и освобождают таким способом для себя питательный субстрат от конкурентов. Более распространены в природе ситуации, при которых отношения типа «+ –» основываются на том, что одна популяция служит источником пищевых или (реже) какихлибо других ресурсов. В отношении наименования такого типа взаимоотношений в литературе существует некоторый разнобой. Иногда всё разнообразие таких отношений называют хищничеством, подразделяя его на несколько различных типов. Мы, однако, будем придерживаться несколько другой терминологии, согласно которой, Лекция 14 10 несимбиотический вариант таких взаимоотношений называют хищничеством, а симбиотический – паразитизмом. Хищничество Говоря о хищничестве, мы вновь сталкиваемся с несколько необычным использованием обычного слова. Дело в том, что в широком смысле любой организм, поедающий другой живой организм, в случае отсутствия симбиотических отношений должен называться хищником – даже если поедаемый организм – растение или гриб. Поедаемый же хищником организм принято называть жертвой. Можно подразделить хищников на истинных и хищников с пастбищным типом питания. Истинные хищники поедают жертву более-менее целиком, в результате чего последняя погибает. Хищники с пастбищным типом питания поедают только часть жертвы, при этом последняя имеет шанс выжить и регенерировать утраченные части. Напомню, что подобный тип питания называется мерофагией. Наиболее часто хищниками являются животные, реже в этом качестве выступают бактерии, грибы и растения. Жертвами хищных бактерий оказываются другие виды бактерий и даже одноклеточные водоросли. Например, бактерия Ensifer adherens питается бактериями различных других видов, а бактерия Vampirovibrio chlorellavorus нападает на одноклеточную зеленую водоросль хлореллу. Хищные формы грибов (например, Duddingtonia flagrans) известны из числа почвенных форм, приспособившихся захватывать гифами мелких нематод, затем прорастать в полость их тела и использовать как источник органических веществ. О насекомоядных растениях речь уже шла на предыдущих лекциях. Различные адаптации к хищничеству мы уже рассматривали в рамках темы «факторы питания». Наиболее детально мы должны будем рассмотреть динамику взаимоотношений популяции хищника и жертвы.
