Факультет биологии Кафедра микробиологии

КАЗАХСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. АЛЬ-ФАРАБИ
Факультет биологии
Кафедра микробиологии
Утверждено
Согласовано
Декан факультета
На заседании Научно-методического
Совета университета
_________________Шалахметова Т.М.
Протокол №_5_ от _21.__06.__ 2011 г.
Проректор по учебной работе
"__14___"____06_______2011 г.
___________________ Балакаева Г.Т.
"___21___"_____06_____ 2011 г.
УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС ДИСЦИПЛИНЫ
Молекулярные аспекты физиологии прокариот
Специальность 6D060700 - биотехнология
Форма обучения дневная
Алматы 2011г.
УМК дисциплины составлен: Жубановой Ажар Ахметовной –
профессором кафедры биотехнологии, д.б.н., профессор на основании
Программы подготовки докторов PhD по специальности
6D060700 - биотехнология
Рассмотрен
и
рекомендован
на
заседании
кафедры
___биотехнологии_________________________________________________
От «_31__» ___06___ 2011 г., протокол №33
Зав. кафедрой _________________ Мукашева Т.Д.
Рекомендовано методическим Советом (бюро) факультета
«_7_»___06__ 2011 г., протокол №10
Председатель ________________________ Гончарова А.В.
ВЕДЕНИЕ
Цель дисциплины.
Углубление и расширение знаний докторантов по молекулярным
основам жизнедеятельности прокариот, включающих такие процессы, как
метаболизм микроорганизмов, особенности реакций катаболизма и
анаболизма у прокариот,
их многообразие и регуляция, эволюция
метаболических систем.
Задачи курса.
Дать знания об основных типах метаболизма прокариот, способах
получения энергии и путях ее трансформации у различных физиологических
групп микроорганизмов, особенностях протекания биосинтетических
реакций, регуляции метаболизма и т.д.
Знание специфики метаболизма микроорганизмов необходимо при
планировании и решении фундаментальных и прикладных задач
биотехнологии.
Перечень предшествующих дисциплин.
Курс предусматривает преемственность преподавания по отношению к
первой ступени обучения – бакалавриату и второй - магистратуры, поэтому
для изучения данного курса студентам необходимо усвоение общих курсов
по микробиологии, физики, математики, органической химии, биохимии,
генетики, биотехнологии и спецкурсов по энзимологии, систематике
микроорганизмов, физиологии отдельных групп микроорганизмов и т.д.
Перечень смежных дисциплин.
Курс органически связан со спецкурсами микробиологического цикла,
обзорными лекциями по фундаментальным проблемам современной
биологии и биотехнологии (в соответствии с утвержденной схемой
взаимосвязи и последовательности преподавания дисциплин кафедры
биотехнологии). Курс не дублирует содержание других дисциплин,
изучаемых на первой и второй ступенях обучения и является
самостоятельной частью общей структуры преподавания биологических
дисциплин в соответствии со специализацией кафедры биотехнологии.
Структура курса
Нед
Тема
ели
1
Лекция
1.
Введение.
характеристика про- и эукариот.
Часы
Основная
1
механизмы
1
2
Лекция 2.
Молекулярные
функционирования прокариот.
3
Лекция 3. Ферменты, механизм действия.
1
4
Лекция 4. АТФ – энергетическая валюта
жизни.
Лекция 5. Молекулярные механизмы роста и
размножения прокариотических клеток.
1
6
Лекция 6. Биохимические сдвиги в клетках
прокариот и фазы развития их популяции при
культивировании их на жидких и плотных
питательных средах.
1
7
Лекция 7. Принципы культивирования и
идентификации бактерий
1
8-9
Лекция 8 – 9. Молекулярные механизмы
метаболических реакций, протекающих в
прокариотических клетках.
2
10
Лекция 10. Транспорт питательных веществ.
1
11
Лекция
11.
Молекулярные
функционирования ферментов в
прокариот.
основы
клетках
1
12
Лекция 12. Пластический (конструктивный)
метаболизм.
1
13
Лекция 13. Ионный обмен. Особенности
реакций
биологического
окисления
в
1
5
Тема СРС
СРС1. Сравнение
физиологических
возможностей
животных, растений и
микроорганизмов
1
СРС2.
Сравнение генетики эуи прокариот
СРС3.
Микроорганизмы
аэробные, анаэробные
и хемолитотрофные.
Характеристика
процессов брожения,
аэробного анаэробного
дыхания,
хемолитотрофия.
СРС4.
Метаболические
возможности
фототрофных
микрооорганизмов
прокариотических клетках.
14
Лекция 14. Сравнительная характеристика
процессов аэробного и анаэробного дыхания в
клетках прокариот.
1
15
Лекция
15.
Молекулярные
существования прокариот в природе.
1
основы
СРС5.
Использование
метаболических
возможностей в
пищевой
промышленности,
экологии, медицине и
с/х.
Молекулярные основы жизнедеятельности прокариот
Лекция 1. Введение. Основная характеристика про- и эукариот.
Основные представители прокариот. Значение в эволюции жизни на
Земле.
Основные представители эукариот. Экологические связи, роль в круговороте
кислорода, углерода, серы, азота и фосфора, особая роль прокариотических
организмов в этих процессах.
Лекция
иллюстрируется
таблицами
и
схемами
(А.А.Жубанова,
Н.Ш.Акимбеков «Метаболизм микроорганизмов в рисункакх и схемах на
казахском, русском и английском языках» (учебное пособие, 2011 г.).
Лекция 2. Молекулярные механизмы функционирования прокариот.
Метаболизм – это совокупность биохимических процессов, протекающих в клетке и обеспечивающих ее жизнедеятельность. Клеточный
метаболизм складывается из двух противоположно направленных процессов: энергетического метаболизма (катаболизма) и конструктивного
метаболизма(анаболизма).
Энергетический метаболизм (катаболизм) – это совокупность реакций окисления различных восстановленных органических и неорганических
соединений,
сопровождающихся
выделением
энергии,
аккумулируемой
клеткой
в
форме
фосфатных
связей.
Конструктивный метаболизм (анаболизм) – это совокупность реакций биосинтеза, в результате которых за счет веществ, поступающих
извне, и промежуточных продуктов (амфиболитов), образующихся при
катаболизме, синтезируется вещество клеток. Этот процесс связан с потреблением свободной энергии, запасенной в молекулах АТФ или других
богатых энергией соединениях.
Конструктивный и энергетический метаболизм состоят из ряда последовательных ферментативных реакций, протекание которых условно
можно представить следующим образом. На начальном этапе воздейст-
вию подвергаются молекулы химических веществ, которые служат исходными субстратами для метаболизма обоих типов. Иногда эту часть
метаболического пути называют периферическим метаболизмом, а
ферменты, катализирующие первые этапы превращения субстрата, – периферическими. Последующие превращения (промежуточный метаболизм) включают ряд ферментативных реакций и приводят к синтезу
промежуточных продуктов. Образующиеся на последних этапах конечные продукты конструктивных путей используются для построения вещества клеток, а энергетических – выделяются в окружающую среду.
Конструктивные и энергетические процессы протекают в клетке одновременно. У большинства прокариот они тесно связаны между собой.
В процессе анаболизма синтезируются многочисленные ферменты, участвующие в энергетическом метаболизме. С другой стороны, в реакциях
катаболизма образуется не только энергия для биосинтетических целей,
но и многие промежуточные продукты, которые необходимы для синтеза
веществ,
входящих
в
состав
клеточных
структур.
Метаболизм прокариот, как энергетический, так и конструктивный,
отличается чрезвычайным разнообразием. Это является результатом того, что бактерии в качестве источников энергии и углерода могут использовать самый широкий набор органических и неорганических соединений. Особенностью прокариотических организмов является также и то,
что они могут существовать в условиях различного значения рН, температур
и т.п. Вследствие этого, их можно встретить в различных широтах, на
различной глубине и различных климатических зонах.
Лекция 3. Ферменты, механизм действия.
Способность прокариот существовать в широком диапазоне
температур, рН и т.п. обусловлена различиями в наборе клеточных
ферментов – эндоферментов, функционирующих внутри микробной клетки и
экзоферментов, относящихся к классу гидролаз, которые выделяются
наружу и разрушают макромолекулы исходных субстратов до веществ с
низкой молекулярной массой.
Образующиеся в результате действия таких ферментов вещества поступают в клетку бактерий и подвергаются действию ферментов промежуточного метаболизма. Эти ферменты называются эндоферментами, так
как они локализуются внутри клетки. Эндоферменты, синтезируемые
микроорганизмами, относятся ко всем известным классам ферментов –
оксидоредуктазам, трансферазам, гидролазам, лиазам, изомеразам и др.
Многие из эндоферментов локализованы на мембранах или на рибосомах, в таком состоянии они называются связанными ферментами. Другие
ферменты находятся в свободном, растворенном состоянии в цитоплазме.
Набор ферментов в клетке может изменяться в зависимости от условий, в которых обитают бактерии, соответственно все ферменты подраз-
деляют на две группы: конститутивные и индуцибельные. Конститутивные ферменты синтезируются постоянно, независимо от наличия
веществ-субстратов. В клетке они обнаруживаются в более или менее
постоянных концентрациях. Примером конститутивного фермента является ДНК-полимераза. Индуцибельные ферменты синтезируются в ответ на появление в среде субстрата-индуктора. К ним относится большинство гидролаз. Способность к индукции синтеза таких ферментов
обеспечивает быструю приспособляемость бактерий к конкретным условиям.
В вышеназванном учебном пособии даны таблицы классификации
ферментов.
Лекция 4. АТФ – энергетическая валюта жизни.
Как известно, назначение метаболических процессов, происходящих в
клетках, состоит в следующем:
• генерация энергии в молекулах АТФ или других богатых энергией
соединениях;
• образование субъединиц, из которых синтезируются макромолекулы основных биополимеров клетки (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов,
липидов);
• активация образованных субъединиц за счет переноса фосфатной
группы с АТФ, происходящая с затратой энергии. Тем не менее этот
процесс необходим, поскольку только активированные субъединицы
способны
вступать
в
реакции
полимеризации;
• синтез специфических макромолекул из активированных субъединиц, т. е. их полимеризация. Полимеризация активированных субъединиц может происходить двумя способами:
а) в реакциях матричного синтеза (так синтезируются белки и нуклеиновые кислоты);
б) за счет простой конденсации одинаковых активированных субъединиц (например, образование молекул крахмала из остатков глюкозы).
Следует отметить, что все процессы, происходящие в клетках строго
взаимосвязаны, т.е. сбой в одном из процессов может привести к
разбалансировке обмена веществ. Для восстановления состояния равновесия
существуют различные механизмы.
Лекция 5. Молекулярные механизмы роста и размножения
прокариотических клеток.
Под ростом клетки понимают координированное воспроизведение всех
клеточных компонентов и структур, ведущее в конечном итоге к увеличению
массы клетки. Термином «размножение» обозначают увеличение числа
клеток в популяции. Большинство прокариот размножаются поперечным
делением, некоторые почкованием. Грибы размножаются путем
спорообразования. При размножении микробной клетки наиболее важные
процессы происходят в ядре (нуклеоиде), содержащем всю генетическую
информацию в двунитевой молекуле ДНК. Репликация ДНК происходит
полуконсервативным
способом,
обеспечивающим
равномерное
распределение генетического материала между дочерними клетками.
Надежность процесса репликации и правильность расхождения (сегрегация)
дочерних цепей обеспечивается связью ДНК с цитоплазматической
мембраной.
Репликация начинается в определенной точке (локус) ДНК и происходит
одновременно в двух противоположных направлениях. Синтез дочерних
нитей ДНК идет ступенчато, короткими фрагментами, равными 1-2 тыс.
нуклеотидов, которые «сшиваются» специальным ферментом лигазой.
Параллельно с репликацией ДНК начинается образование межклеточной
(поперечной) перегородки. Вначале с обеих сторон клетки происходит
врастание двух слоев цитоплазматической мембраны. Затем между ними
синтезируется пептидогликан. Этот процесс чувствителен к действию
некоторых
антибиотиков
(пенициллинов),
ин-гибирующих
синтез
пептидогликана.
В период репликации ДНК и образования перегородки микробная клетка
непрерывно растет. Наряду с пептидогликаном синтезируются биополимеры,
входящие в состав цитоплазматической мембраны, рибосом и цитоплазмы.
На последней стадии дочерние клетки отделяются друг от друга. В этом
период у грамотрицательных бактерий синтезируется наружная мембрана,
которая встраивается между двумя слоями пептидогликана межклеточной
перегородки. В том случае, когда разделившиеся бактериальные клетки
сохраняют межклеточные связи, образуются цепочки, состоящие из клеток
шаровидных или палочковидных форм (стрептококки и стрептобактерии).
Подавляющее большинство актиномицет размножается путем фрагментации
нитевидных клеток с образованием палочковидных или кокковидных форм.
Облигатные
внутриклеточные
паразиты
риккетсии
и
хламидии
размножаются неодинаковыми способами. Риккетсии размножаются так же,
как и бактерии, путем бинарного деления. Хламидии проходят определенный
цикл развития. Элементарные тельца, попадая в вакуоль чувствительной
клетки, преобразуются в вегетативные формы - инициальные или
ретикулярные тельца, которые способны к делению. После нескольких
делений они преобразуются в промежуточные формы, из которых
формируется новое поколение элементарных телец. После разрыва стенки
вакуоли и разрушения клетки хозяина элементарные тельца освобождаются,
и весь цикл повторяется в других клетках. Продолжительность цикла
составляет 40-48 ч.
У микоплазм основными репродуцирующимися морфологическими
единицами являются мелкие элементарные тела сферической или овоидной
формы величиной 130-220 нм, которые размножаются путем фрагментации
или почкования. У некоторых видов микоплазм отмечается образование
сравнительно крупных шаровидных тел, от которых отпочковываются
дочерние клетки. Клетки микоплазм могут размножаться также поперечным
делением, если оно происходит синхронно с репликацией ДНК. При
нарушении синхронности образуются мононуклеоидные нитевидные клетки,
которые в последующем лелятся на кокки.
Лекция 6. Биохимические сдвиги в клетках прокариот и фазы развития
их популяции при культивировании их на жидких и плотных
питательных средах.
Удобным и репрезентативным объектом для изучения роста прокариот
являются бактерии, т.к. они характеризуются высокой скоростью
размножения по сравнению с другими прокариотами. Скорость их
размножения, помимо видовой принадлежности, зависит от состава
питательной среды, рН, температуры, аэрации и других факторов. На
плотных питательных средах бактерии образуют скопления клеток,
называемые колониями. Внешний вид колоний у многих бактерий настолько
характерен, что может служить одним из дифференциальных признаков для
их идентификации. Колонии разных видов отличаются по своим размерам,
форме, поверхности, окраске, прозрачности и др. Однако эти признаки могут
изменяться в зависимости от условий культивирования.
На жидких средах рост бактерий характеризуется образованием пленки на
поверхности питательной среды, равномерного помутнения, либо осадка.
Размножение бактерий определяется временем генерации, т.е. периодом в
течение которого осуществляется деление клетки. Продолжительность
генерации зависит от вида бактерий, возраста, популяции состава
питательной среды, температуры и других факторов. В оптимальных
условиях время генерации у разных бактерий колеблется довольно в
широких пределах: от 20 мин. у кишечной палочки до 14 ч у микобактерий
туберкулеза, в связи с чем их колонии образуются через 18-20 ч либо через 36 недель соответственно.
При выращивании бактерий в жидкой питательной среде наблюдается
последовательная смена отдельных фаз в развитии популяции, отражающая
общую закономерность роста и размножения бактериальных клеток.
Динамика развития бактериальной популяции

I - исходная стационарная фаза начинается после внесения бак терий в
питательную среду. В течение данной фазы число бактери альных клеток
не увеличивается .

II - лаг-фаза, или фаза задержки размножения, характеризуется началом
интенсивного роста клеток, но скорость их деления остается невысокой.
Две первые фазы можно назвать пери одом адаптации бактериальной
популяции, продолжительность кото рого определяется возрастом
культуры, а также количеством и каче ством питательной среды.




III - лог-фаза, или логарифмическая (экспоненциальная) фаза,
отличается максимальной скоростью размножения клеток и увеличением
численности бактериальной популяции в геометрической прогрессии.
Логарифмическая фаза у бактерий с коротким временем генерации
продолжается несколько часов.
IV - фаза отрицательного ускорения характеризуется меньшей
активностью бактериальных клеток и удлинением периода генерации.
Это происходит в результате истощения питательвой среды, накопления
в ней продуктов метаболизма и дефицита кислорода.
Максимальная стационарная фазахарактеризуется равновесием между
количеством погибших, вновь образующихся и находящихся в состоянии
покоя клеток. Графически максимальная стационарная фаза
изображается в виде прямой линии, параллельной оси абсцисс. При этом
количество живых бактерий в популяции обозначают как их
максимальную (М) концентрацию в единице объема питательной среды.
Данный признак является достаточно стабильным для определенного
вида бактерий в стандартных условиях.
VI - фаза логарифмической гибели бактерий происходит в постоянной
скоростью и сменяется VII-VIII фазами уменьшения скорости отмирания
клеток.
Лекция 7. Принципы культивирования и идентификации бактерий
Микроорганизмы (за исключением облигатных внутриклеточных
паразитов - риккетсий, хламидий, вирусов и простейших) культивируют, как
правило, на искусственных питательных средах. В зависимости от пищевых
потребностей того или другого вида питательные среды должны содержать
соответствующие исходные вещества, необходимые для пластического и
энергетического метаболизма. Выделение микроорганизмов из различных
материалов и получение их культур широко используется в лабораторной
практике для микробиологической диагностики инфекционных заболеваний,
в научно-исследовательской работе и в микробиологическом производстве
вакцин, антибиотиков и других биологически активных продуктов
микробной жизнедеятельности.
Условия культивирования также зависят от свойств соответствующих
микроорганизмов. Большинство патогенных микробов выращивают на
питательных средах при температуре 37°С в течение 1-2 сут. Однако
некоторые из них нуждаются в более длительных сроках. Например,
бактерии коклюша - в 2-3 сутках, а микобактерий туберкулеза - в 3-4
неделях.
Для стимуляции процессов роста и размножения аэробных микробов, а также
сокращения сроков их выращивания используют метод глубинного
культивирования, который заключается в непрерывном аэрировании и
перемешивании питательной среды. Глубинный метод нашел широкое
применение в биотехнологии.
Для культивирования анаэробов применяют особые методы, сущность
которых заключается в удалении воздуха или замены его инертными газами в
герметизированных термостатах - анаэростатах. Анаэробов выращивают на
питательных средах, содержащих редуцирующие вещества (глюкозу,
муравьинокислый
натрий
и
др.),
уменьшающие
окислительновосстановительные потенциал.
В диагностической практике особое значение имеют чистые культуры
бактерий, которые выделяются из исследуемого материала, взятого у
больного или объектов окружающей среды. С этой целью используют
искусственные питательные среды, которые подразделяют на основные,
дифференциально-диагностические и элективные самого разнообразного
состава. Выбор питательной среды для выделения чистой культуры имеет
существенное значение при бактериологической диагностике. В большинстве
случаев используют твердые питательные среды, предварительно разлитые в
чашки Петри. На поверхность среды петлей помещают исследуемый
материал и растирают шпателем, чтобы получить изолированные колонии,
выросшие из одной клетки. Пересев изолированной колонии на скошенную
агаровую среду в пробирку приводит к получению чистой культуры.
Для идентификации, т.е. определения родовой и видовой принадлежности
выделенной культуры, чаще всего изучают фенотипичес-кие признаки:

морфологию бактериальных клеток в окрашенных мазках, либо
нативных препаратах;

биохимические признаки культуры по ее способности фермен тировать
углеводы (глюкоза, лактоза, сахароза, мальтоза, маннит и др.),
образовывать индол, аммиак и сероводород, являющиеся продуктами
протеолитической активности бактерий.
Для более полного анализа применяют газово-жидкостную хромографию и
другие методы. Наряду с бактериологическими методами для идентификации
чистых культур широко используют иммунологические методы
исследования, которые направлены на изучение антигенной структуры
выделенной культуры. С этой целью используют серологические реакции:
агглютанации,
преципитации
иммунофлюоресценции,
связывания
комплемента, иммуноферментный, радиоиммунный методы и др.
В настоящее время все более широкое применение в медицинской
микробиологии находят генотипические методы, основанные на определении
гомологии ДНК искомого микроорганизма в исследуемом материале, с
эталонной ДНК. С этой целью используют полиме-разную цепную реакцию
(ПЦР) и генетические зонды, сэндвичгибридизацию. Для постановки ПЦР
ДНК-праймер - короткую однонитевую последовательность нуклеотидов,
комплементарную начальному и конечному участку ДНК, - в избытке
добавляют к нуклеиновой кислоте выделенной из исследуемого материала.
После этого проводят гибридизацию. При наличии искомого гена
происходит его гибридизация с праймером. После добавления ДНКполимеразы и нуклеотидов начинается достраивание ДНК. Весь цикл
многократно повторяется, в результате чего происходит амплификация
генов, которые легко обнаруживаются. ПЦР в настоящее время широко
применяется для диагностики большинства бактериальных и вирусных
инфекций. Наряду с ПЦР для генетической идентификации применяют
нуклеиновые зонды.
Зонд представляет собой плазмидную ДНК с интегрированным в нее
фрагментом ДНК, меченным контрастным веществом или радиоактивной
меткой. Меченый зонд вместе с исследуемым материалом наносится на
мембранный фильтр, после чего определяется степень его гомологии и
исследуемой ДНК. Данный метод дает возможность быстро определить в
исследуемом материале ДНК тех или других микроорганизмов и поставить
диагноз заболевания.
Лекция 8 – 9 (2 х 50 минут). Молекулярные механизмы метаболических
реакций, протекающих в прокариотических клетках.
Как известно, метаболизм представляет собой совокупность двух
противоположных, но взаимосвязанных процессов - катаболизма, или
энергетического метаболизма, и анаболизма, или пластического
(конструктивного) метаболизма.
У прокариот, так же как у эукариот, в процессе ферментативных
катаболических реакций происходит выделение энергии, которая
аккумулируется в молекулах АТФ. В процессе ферментативных
анаболических реакций эта энергия расходуется на синтез многочисленных
макромолекул органических соединений, из которых в конечном итоге
монтируются биополимеры - составные части микробной клетки.
Взаимосвязь анаболизма и катаболизма выражается также в том, что на
определенных этапах метаболизма образуются одинаковые промежуточные
продукты (амфиболиты), которые используются в обоих процессах.

Исходные соединения для анаболических и катаболических
реакций. Питание.
Метаболизм микроорганизмов
характеризуется
ярко
выраженным
разнообразием. В качестве питательных веществ микробные клетки
используют различные органические и минеральные соединения.
Источники углерода и типы питания. Все микроорганизмы по своей
способности усваивать разнообразные источники углерода делятся на две
группы - автотрофы и гетеротрофы. Автотрофы (лат. autos - сам, trophe питание) синтезируют все углеродсодер-жащие компоненты клетки из С02
как единственного источника углерода. Гетеротрофы (лат. heteros - другой,
«питающийся за счет других») не могут существовать только за счет
ассимиляции С02. Они используют разнообразные органические
углеродсодержащие соединения - гексозы (глюкоза), многоатомные спирты,
реже углеводороды. Многие микроорганизмы в качестве источника углерода
используют аминокислоты, органические кислоты и другие соединения.
Источники энергии и доноры электронов. В зависимости от источников
энергии и природы доноров электронов микроорганизмы подразделяют на
фототрофы (фотосинтезирующие), способные использовать солнечную
энергию, и хемотрофы (хемосинте-зирующие), получающие энергию за счет
окислительно-восстановительных реакций. К фототрофам относятся
исключительно сапрофитные микроорганизмы. В патологии человека
ведущую роль играют хемосинтезирующие микроорганизмы.
В зависимости от природы доноров электронов хемотрофы подразделяются
на
хемолитотрофы
(хемоавтотрофы)
и
х
е-моорганотрофы
(хемогетеротрофы).
Источник азота. Для синтеза азотсодержащих соединений (аминокислот,
пуринов, пиримидинов, некоторых витаминов) микроорганизмы нуждаются в
доступном источнике азота. Одни из них способны усваивать молекулярный
азот из атмосферы (азотфиксирующие бактерии) или неорганический азот из
солей аммония, нитратов или нитритов. Другие ассимилируют только
азотсодержащие органические соединения.
Микроорганизмы, способные синтезировать все необходимые им
органические соединения (углеводы, аминокислоты и др.) из глюкозы и
солей аммония, называются прототрофами. В отличие от них
микроорганизмы, не способные синтезировать какое-либо из указанных
соединений, называют ауксотрофами. Они ассимилируют эти соединения и
другие факторы роста в готовом виде из окружающей среды или организма
хозяина (человека, животного). Ауксотрофами чаще всего являются
патогенные или условно-патогенные для человека микроорганизмы.
Кроме азота и углерода всем микроорганизмам для биосинтетических
реакций необходимы соединения, содержащие фосфор, серу, а также ионы
Mg, К, Са, Fe и другие микроэлементы.

Факторы роста
К факторам роста относят аминокислоты, пуриновые и пи-римидиновые
основания, липиды, витамины, железопорфирины (гем) и другие соединения.
Некоторые микроорганизмы самостоятельно синтезируют необходимые им
ростовые факторы, другие получают их в готовом виде из окружающей
среды.
Потребность того или другого микроорганизма в определенных ростовых
факторах является стабильным признаком, который используется для
дифференциации и идентификации бактерий, а также при изготовлении
питательных сред для лабораторных и биотехнологических целей.
Аминокислоты. Многие микроорганизмы, особенно бактерии, нуждаются в
тех или других аминокислотах (одной или нескольких), поскольку они не
могут их самостоятельно синтезировать, например клостридии - в лейцине,
тирозине, стрептококки - в лейцине, аргинине и др. Такого рода
микроорганизмы называются ауксотрофны-ми по тем аминокислотам или
другим соединениям, которые они не способны синтезировать.
Пуриновые и пиримидиновые основания и их производные (аденин, гуанин,
цитозин, урацил, тимин и др.) являются факторами роста для разных видов
стрептококков, некоторые азотистые основания нужны для роста
стафилококков и других бактерий. В нуклеотидах нуждаются некоторые
виды микоплазм.
Липиды, в частности компоненты фосфолипидов - жирные кислоты, нужны
для роста некоторых стрептококков, микоплазм. Все виды микоплазм
ауксотрофны по холестерину и другим стеринам, что отличает их от других
прокариот. Эти соединения входят в состав их цитоплазматической
мембраны.
Витамины, главным образом группы В, входят в состав коферментов или их
простетических групп. Многие бактерии ауксотрофны по определенным
витаминам. Например, коринебактерии дифтерии, шигеллы нуждаются в
никотиновой кислоте или ее амиде, который входит в состав НАД и НАДФ,
золотистый стафилококк, пневмококк, бруцеллы - тиамине (В1), входящем в
состав пирофосфата, некоторые виды стрептококков, бациллы столбняка - в
пантотеновой кислоте, являющейся составной частью кофермента КоА и т.д.
Кроме того, факторами роста для многих бактерий являются фолиевая
кислота, биотин, а также гемы - компоненты цитохромов. Последние
необходимы гемофильным бактериям, микобактериям туберкулеза и др.
Лекция 10. Транспорт питательных веществ
В бактериальную клетку
Микроорганизмы ассимилируют питательные вещества в виде небольших
молекул, поэтому белки, полисахариды и другие биополимеры могут
служить им источниками питания только после расщепления
экзоферментами до более простых соединений.
Метаболиты и различные ионы проникают в микробную клетку тремя
путями:
o
Пассивная диффузия. Протекает без энергетических затрат, по
градиенту концентрации. Таким путем в клетку поступают Н20, О2,
СО2, N2.
o
Облегченная диффузия. Не требует энергетических затрат.
Протекает при участии мембранных белков-транслоказ.
o
Активный транспорт. Протекает с энергетическими затратами
против градиента концентрации: а) при участии специальных белковпермеаз. При этом каждая пермеаза переносит в клетку определенное
соединение, б) при участии мембранных белков-транслоказ и
фосфорилировании переносимой молекулы в процессе ее
прохождения через мембрану. Таким путем переносится глюкоза.
Из бактериальной клетки
Синтезируемые в бактериальных клетках соединения выходят из них тремя
путями:
o
Фосфотрансферазная
реакция.
Происходит
при
фосфорилировании переносимой молекулы.
o
Контрансляционная секреция. В этом случае синтезируемые
молекулы должны иметь особую лидирующую последовательность
аминокислот, чтобы прикрепиться к мембране и сформировать канал,
через который молекулы белка смогут выйти в окружающую среду.
o
Таким образом выходят из клетки соответствующих бактерий
токсины столбняка, дифтерии и другие молекулы.
Почкование мембраны. Молекулы, образующиеся в клетке,
окружаются мембранным пузырьком, который отшнуровывается в
окружающую среду.
Лекция 11. Молекулярные основы функционирования ферментов в
клетках прокариот.
Микроорганизмы синтезируют разнообразные ферменты, которые
принадлежат ко всем шести известным классам: оксидоредуктазам,
трансфертам, лиазам, гидролазам, изомеразам и лигазам. Ферментный состав
любого микроорганизма определяется его геномом и является достаточно
стабильным
признаком.
Поэтому
определение
сахаролитических,
протеолитических и других ферментов, образуемых определенными видами
и даже вариантами бактерий, широко применяется для их идентификации.
Вместе с тем ряд ферментов (нейраминидаза, гиалуронидаза, коагулаза и др.)
способствуют проявлению патогенных свойств у возбудителей некоторых
инфекционных заболеваний, поскольку субстратом их действия являются
вещества, входящие в состав клеток и тканей организма человека .
Одни ферменты микроорганизмов локализуются в их цитоплазме,
цитоплазматической мембране и периплазматическом пространстве, другие,
например гидролазы, выделяются в окружающую среду. На этом основано
деление ферментов на экзо- и эндоферменты. Функциональное назначение
экзоферментов связано с расщеплением макромолекул в окружающей среде
до более простых соединений, которые затем транспортируются в
микробную клетку. Некоторые ферменты, локализованные в цитоплазме,
функционируют независимо друг от друга, другие тесно связаны между
собой, обеспечивая протекание метаболических реакций в определенной
последовательности. Внутриклеточные ферменты, объединенные структурно
и функционально, составляют мультиферментные комплексы, например
ферменты дыхательной цепи, локализованные на цитоплазматической
мембране.
Ферменты, которые постоянно синтезируются в микробных клетках в
определенных концентрациях, называют конститутивны м и. К ним
относятся ферменты гликолиза. Ферменты, концентрация которых резко
возрастает в зависимости от наличия соответствующего субстрата, называют
индуцибельными («индукция субстратом»). К ним относятся ферменты
транспорта и катаболизма лактозы - галактозидпермеаза, р-галактозидаза и
галактози-дацетилтрансфераза, р-лактамаза - фермент, разрушающий
пенициллин. В отсутствие субстрата они находятся в бактериальной клетке в
следовых концентрациях, а при наличии соответствующего индуктора их
количество резко возрастает.
Функциональная активность ферментов и скорость ферментативных реакций
зависят от условий, в которых находится данный микроорганизм и прежде
всего от температуры среды и ее рН. Для многих патогенных
микроорганизмов оптимальными являются температура 37°С и рН 7,2-7,4. т
Лекция 12. Пластический (конструктивный) метаболизм.
Синтез исходных продуктов происходит в цитоплазме бактериальных
клеток.
Затем
они
переносятся
на
наружную
поверхность
цитоплазматической мембраны, где начинается морфогенез, т.е. процесс
образования определенных клеточных структур (капсула, клеточная стенка и
др.) при участии ферментов. Биосинтез углеводов. Микроорганизмы
синтезируют моно-, оли- го-, полисахариды и другие соединения, в состав
которых входят уг леводы. Автотрофы синтезируют глюкозу из СО2. При
этом СО2 яв ляется исходным продуктом для образования рибулозо-1,5фосфата-3-фосфорноглицериновой кислоты в цикле Кальвина. Гетеротрофы
синтезируют глюкозу из углеродсодержащих соедине ний с длиной цепи С 2 С3. В обоих случаях используются в основном реакции гликолиза, идущие в
обратном направлении.
В клетках прокариот, так же как и эукариот, широко развита способность к
взаимопревращениям Сахаров, которые происходят за счет их
нуклеозиддифосфопроизводных. Олиго- и полисахариды синтезируются
путем присоединения остатков Сахаров от нуклеозиддисаха-ров к
акцепторной молекуле.
Биосинтез аминокислот. Большинство прокариот способны синтезировать
все аминокислоты из пирувата, образующегося в гликоли-тическом цикле, из
а-кетоглутарата и фумарата, образующихся в цикле трикарбоновых кислот
(ЦТК). Источниками энергии являются молекулы АТФ. При образовании
аминокислот азот вводится в молекулу предшественника на последних
этапах биосинтеза при помощи реакций аминирования и переаминирования .
Переход неорганического азота в органический происходит через ионы
аммония, которые включаются в состав органических соединений. Только
несколько аминокислот (L-аланин, аспартат и L-глутамат) образуются путем
прямого аминирования, остальные - путем переаминирования.
Вместе с тем многие прокариоты, так же как эукариоты, могут получать
аминокислоты из молекул белка, которые предварительно расщепляются ими
с помощью протеаз и пептидаз. Образовавшиеся олигопептиды и
аминокислоты переносятся в микробные клетки, где включаются в
метаболические пути биосинтеза или подвергаются дальнейшему
расщеплению
Ауксотрофные по некоторым аминокислотам прокариоты (ряд патогенных
бактерий, микоплазмы, спирохеты) потребляют их в готовом виде в
организме хозяина.
Хламидии и риккетсии, являющиеся облигатными внутриклеточными
паразитами, имеют редуцированные метаболические пути. Однако они
синтезируют ферменты, участвующие в утилизации готовых продуктов.
Риккетсии также синтезируют часть аминокислот, которые затем
включаются в белок, остальные потребляются ими из клетки хозяина.
Биосинтез липидов. Липиды микроорганизмов представлены жирными
кислотами, фосфолипидами, воском, терпенами, каротино-идами, которые
содержат длинноцепочечные насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты.
Важную роль в биосинтезе жирных кислот у микроорганизмов играют так
называемые ацетилпереносящие белки. В ходе биосинтеза к ним
присоединяются ацильные фрагменты с образованием тиоэфиров.
Последовательное удлинение этих фрагментов приводит в конечном счете к
образованию высших жирных кислот, содержащих обычно 16-18 углеродных
атомов. Некоторые бактерии синтезируют жирные кислоты, содержащие до
24-30 атомов углерода.
Многие микроорганизмы синтезируют ненасыщенные жирные кислоты с
двойными связями, которые формируются из соответствующих насыщенных
кислот. У аэробов этот процесс требует присутствия кислорода.
Микоплазмы, ауксотрофные по жирным кислотам, получают их в готовом
виде из клеток хозяина или питательной среды.
Центральную роль в биосинтезе фосфолипидов играет цитидинфосфатглицерид, являющийся непосредственным предшественником
фосфатидилглицерина, фосфатидилинозина и фосфатидилглицерофос-фата.
Остальные фосфолипиды образуются путем ферментативных превращений
этих соединений.
Лекция 13. Ионный обмен
Для роста и размножения бактерий необходимы минеральные
соединения - ионы NH4+, K+, Mg2+ и др. Ионы аммония используются
некоторыми бактериями для синтеза аминокислот, ионы калия - для
связывания тРНК с рибосомами. Благодаря значительной внутриклеточной
концентрации ионов калия в бактериях поддерживается высокое
осмотическое давление. Ионы железа, магния выполняют роль кофактора в
ряде ферментативных процессов. Они входят в состав цитохромов и других
гемопротеидов. Для ряда патогенных и условно-патогенных бактерий
(эшерихии, шигеллы и др.) потребление железа в организме хозяина
затруднено из-за его нерастворимости при нейтральных и слабощелочных
значениях рН. Некоторые микроорганизмы вырабатывают специальные
вещества - сидерофоры, которые, связывая железо, делают его растворимым
и транспортабельным. Бактерии активно ассимилируют из среды анионы
SO24+ и РО34+ для синтеза соединений, содержащих эти элементы
(серосодержащие аминокислоты, фосфолипиды и др.).
Особенности реакций биологического окисления в
прокариотических клетках.
Для синтеза структурных компонентов микробной клетки и поддержания
процессов жизнедеятельности наряду с питательными веществами требуется
достаточное количество энергии. Эта потребность удовлетворяется за счет
биологического окисления, в результате которого синтезируются молекулы
АТФ.
Мир микроорганизмов очень разнообразен. Некоторые из них могут
получать энергию даже из минеральных соединений. Так, например,
железобактерии получают энергию, выделяющуюся при непосредственном
окислении ими железа (Fe2+ в Fe3+), которая используется для фиксации СО2,
бактерии, метаболизирующие серу, обеспечивают себя энергией за счет
окисления серосодержащих соединений. Однако подавляющее большинство
прокариот получает энергию путем дегидрогенирования.
Аэробы для этой цели нуждаются в свободном кислороде. Облигатные
(строгие) аэробы (например, некоторые виды псевдомонад) не могут жить и
размножаться в отсутствие молекулярного кислорода, поскольку они
используют его в качестве акцептора электронов. Молекулы АТФ
образуются ими при окислительном фосфорили-ровании с участием
цитохромоксидаз,
флавинзависимых
оксидаз
и
флавинзависимых
дегидрогеназ. При этом, если конечным акцептором электронов является О2,
выделяются значительные количества энергии.
Анаэробы получают энергию при отсутствии доступа кислорода путем
ускоренного, но не полного расщепления питательных веществ. Облигатные
анаэробы (например, возбудители столбняка, ботулизма) не переносят даже
следов кислорода. Они могут образовывать АТФ в результате окисления
углеводов, белков и липидов путем субстратного фосфорилирования до
пирувата (пировиноградной кислоты). При этом выделяется сравнительно
небольшое количество энергии.
Существуют факультативные анаэробы, которые могут расти и размножаться
как в присутствии кислорода воздуха, так и без него. Они образуют АТФ при
окислительном и субстратном фосфорилировании.
Получение энергии путем субстратного фосфорилирования.
Брожение Микроорганизмы расщепляют гексозы (глюкозу) тремя путями - в
гликолитическом, гексозомонофосфатном и 2-кето-З-дезокси-6-глюконатном
циклах.
Гликолиз (путь Эмдена - Мейергофа). В результате расщепления глюкозы
расходуется 2 и синтезируется 4 молекулы АТФ. Таким образом, общий
выход составляет.2 молекулы АТФ и 2 молекулы НАД * Н2. Реакции
фосфорилирования, непосредственно связанные с переносом фосфата с
промежуточного
продукта
на
АДФ,
называются
субстратным
фосфорилирова-н и е м. Для некоторых микроорганизмов акцептором
электронов в цикле гликолиза могут быть нитраты или СО2. Дальнейшие
пути
превращения
пирувата
предопределяются
метаболическими
особенностями микроорганизмов. Для анаэробов брожение является
способом получения энергии в результате окислительно-восстановительных
реакций, в которых органические соединения функционируют как доноры и
акцепторы электронов. В зависимости от образования конечных продуктов
различают несколько типов брожения: молочнокислое, спиртовое,
муравьинокислое, пропионовокислое и др., каждое из которых вызывается
соответствующими микроорганизмами. Молочнокислое брожение. Бактерии
родов Lactobacillus, Streptococcus, Bifidobacterium способны образовывать из
пирувата молочную кислоту. При этом в одних случаях происходит
образование только молочной кислоты (гомоферментативное брожение), в
других (смешанное брожение) наряду с молочной кислотой образуются
побочные продукты: спирт, ацетон и др., количество которых может
превосходить содержание основного продукта.
Муравьинокислое брожение. Этот тип брожения характерен для
представителей семейства энтеробактерий. Одним из конечных продуктов
данного типа брожения является муравьиная кислота. Наряду с ней
образуются молочная, уксусная кислоты и другие продукты. Некоторые виды
энтеробактерий (например, кишечная палочка) расщепляют муравьиную
кислоту до Н2 и СО2. Признаки кислото- и газообразования являются
довольно стабильными и используются для идентификации бактерий на
средах Гисса («пестрый» ряд).
Бактерии рода Enterobacter образуют из пирувата небольшое количество
кислых продуктов и ацетилметилкарбинол (ацетоин). Последний определяют
в реакции Фогес - Проскауэра с целью идентификации данных бактерий.
Маслянокислое брожение. Одним из основных продуктов брожения является
масляная кислота. При этом типе брожения образуются также уксусная
кислота, СО2 и Н2. Некоторые виды клостридий наряду с масляной и другими
кислотами образуют бутанол, ацетон и некоторые другие соединения. В
данном случае они вызывают ацето-нобутиловое брожение.
Пропионовокислое брожение характерно для пропионобактерий, которые из
пирувата образуют пропионовую кислоту.
Многие бактерии при сбраживании углеводов наряду с другими продуктами
образуют этиловый спирт. При этом он, как правило, не является основным
продуктом.
Лекция 14. Сравнительная характеристика процессов аэробного и
анаэробного дыхания в клетках прокариот.
В природе, практически во всех живых клетках основным поставщиком
энергии в виде АТФ является процесс аэробного дыхания. Прокариоты
способны к так называемому анаэробному дыханию в условиях отсутствия
молекулярного дыхания. Схемы этих процессов, цикла Кребса и др. даны в
вышеупомянутом пособии.
Лекция 15. Молекулярные основы существования прокариот в
природе.
В естественных условиях прокариотические микроорганизмы не существуют
в качестве одиночных изолированных клеток, а находятся в составе
микробных сообществ, к которым относятся микробные колонии. Однако
и они не остаются изолированными образованиями, а объединяются за счет
внеклеточного вещества в биопленки. Одни из них - колониеподобные
сообщества - образуются при размножении бактерий одного вида, другие смешанные микробные сообщества (CMC) - формируются при размножении
бактерий разных видов. Они сравнительно устойчивы к факторам
окружающей
среды
и
встречаются
у
разных
представителей
грамотрицательных и грамположительных бактерий.
В микробных сообществах бактерии обладают неизвестными ранее
свойствами, проявляя признаки многоклеточных организмов. Сообщества
покрыты поверхностной пленкой, основу которой составляет элементарная
мембрана. Она покрывает всю поверхность сообщества с наружной и
внутренней стороны и состоит из белков и полисахаридов. В CMC наружная
мембрана является общей для разных микроорганизмов.
Внутри микробного сообщества бактерии объединены в целостную
структуру за счет межклеточных контактов двух типов. К первому относятся
цитоплазматические мостики - тончайшие мембранные трубочки,
соединяющие цитоплазмы различных клеток. Второй тип характеризуется
тесным слипанием бактериальных клеток, при котором на определенных
участках бактерии имеют общую клеточную стенку. Наличие подобных
контактов обеспечивает бактериям передачу различных молекул, имеющих
небольшую массу. Это обусловливает возможность генерирования общих
ответов на внешние воздействия даже в том случае, если они достигли
малого числа клеток. Значение микробных сообществ состоит в том, что они
выполняют защитную функцию, обеспечивая более высокую устойчивость к
воздействию внешних факторов.
В организме человека бактерии также существуют в виде микробных
сообществ. Это касается как нормальной микрофлоры, так и патогенов. В
процессе колонизации они образуют сообщества, которые постепенно
объединяются в биопленки. Выживаемость бактерий в таких сообществах
весьма высока в присутствии антибактериальных препаратов. При этом
различные антибиотики и химиотерапев-тические препараты обладают
индивидуальной способностью проникать сквозь оболочки микробных
сообществ, что имеет существенное практическое значение в химиотерапии
инфекционных заболеваний.
Список литературы.
Основная:
1. Современная микробиология. Прокариоты. В 2 х томах Под ред.
Г.Древса, Г.Шлегеля М. Мир, 2005.
2. Шигаева М.Х., Цзю В.Л. Общая микробиология. - Алматы: Казак
университетi, 2009. 322 с. .
3. Нетрусов А.И., Котова И.Б. Микробиология. - М., 2006. 350 с.
4. Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология. - М., 2006. 462 с.
5.Жубанова А.А., Акимбеков Н.Ш. Метаболизм микроорганизмов в рисунках
и схемах.-Алматы, 2011.104 с.
Дополнительная:
1. Мишустин Е.М., Емцев Е.Т. Микробиология. М., 1987, 39
2. Шлегель Г. Общая микробиология. М.: Мир, 1987, 567с.
3. Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология. М.: МГУ, 1992, 448с.
4. Жизнь микробов в экстремальных условиях. / Под ред. Кашнера Д.М. 1981.
5. Елинов Н.П. Химическая микробиология, М.: Высш. шк., 1989. – 448 б.
6. Громов Б.В. Строение бактерий. Л., 1985, 192с.
7. Готтшалк Г.А. Метаболизм бактерий. М., 1982, 310с.
8. Практикум по микробиологии. / Под ред. Н.С. Егорова. М.: Изд-во МГУ,
1976.
9. Тюкавкина Н.А., Бауков Ю.И. Биоорганическая химия. – М. Медицина,
1985. – 480 б.
10.Уолкер Ш. Биотехнология без тайн. М.: Эксмо, 2008. – 336 б.
Критерии оценки знаний, баллы в %
1 (7недель)
2 (8 недель)
15
недель
Экзамен
30 баллов
30 баллов
60
баллов
40 баллов
Лекция – 7
Лекция – 8
15
СРС-(2х5) =10
СРС- (5х3)=15
25
РК -(7нед) = 10
РК (15 нед)= 10
20
КАЗАХСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им.аль-Фараби
Биологический факультет
Кафедра микробиологии
6D060700 - Биотехнология
Утверждено
на заседании Ученого совета факультета
Протокол №___от «14» июня 2011 г.
Декан факультета Шалахметова Т.М.
_____________ _____________
СИЛЛАБУС
Молекулярные аспекты физиологии прокариот
Количество кредитов – 1 кредит
Ф.И.О. преподавателя: д.б.н., профессор Жубанова Ажар Ахметовна.
Контактная информация: тел. 3773328 (11-12); кабинет 513
3773328, Azhar_1941@mail.ru 8 777 213 2075
Пререквизиты:
Микробиология
биотехнологического производства
и
вирусология,
Основы
Цель и задачи: углубление и расширение знаний докторантов по
молекулярным основам жизнедеятельности прокариот, включающих такие
процессы, как метаболизм микроорганизмов, особенности реакций
катаболизма и анаболизма у прокариот, их многообразие и регуляция,
эволюция метаболических систем.
Структура курса
Нед
Тема
ели
1
Лекция
1.
Введение.
характеристика про- и эукариот.
2
Лекция 2.
Молекулярные
функционирования прокариот.
Часы
Основная
1
механизмы
1
Тема СРС
3
Лекция 3. Ферменты, механизм действия.
1
4
Лекция 4. АТФ – энергетическая валюта
жизни.
Лекция 5. Молекулярные механизмы роста и
размножения прокариотических клеток.
1
6
Лекция 6. Биохимические сдвиги в клетках
прокариот и фазы развития их популяции при
культивировании их на жидких и плотных
питательных средах.
1
7
Лекция 7. Принципы культивирования и
идентификации бактерий
1
8-9
Лекция 8 – 9. Молекулярные механизмы
метаболических реакций, протекающих в
прокариотических клетках.
2
10
Лекция 10. Транспорт питательных веществ.
1
11
Лекция
11.
Молекулярные
функционирования ферментов в
прокариот.
основы
клетках
1
12
Лекция 12. Пластический (конструктивный)
метаболизм.
1
13
Лекция 13. Ионный обмен. Особенности
реакций
биологического
окисления
в
прокариотических клетках.
1
14
Лекция 14. Сравнительная характеристика
процессов аэробного и анаэробного дыхания в
клетках прокариот.
1
15
Лекция
1
5
15.
Молекулярные
основы
СРС1. Сравнение
физиологических
возможностей
животных, растений и
микроорганизмов
1
СРС2.
Сравнение генетики эуи прокариот
СРС3.
Микроорганизмы
аэробные, анаэробные
и хемолитотрофные.
Характеристика
процессов брожения,
аэробного анаэробного
дыхания,
хемолитотрофия.
СРС4.
Метаболические
возможности
фототрофных
микрооорганизмов
СРС5.
Использование
метаболических
возможностей в
пищевой
промышленности,
экологии, медицине и
с/х.
существования прокариот в природе.
Список литературы.
Основная:
1. Современная микробиология. Прокариоты. В 2 х томах Под ред.
Г.Древса, Г.Шлегеля М. Мир, 2005.
2. Шигаева М.Х., Цзю В.Л. Общая микробиология. - Алматы: Казак
университетi, 2009. 322 с. .
3. Нетрусов А.И., Котова И.Б. Микробиология. - М., 2006. 350 с.
4. Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология. - М., 2006. 462 с.
5.Жубанова А.А., Акимбеков Н.Ш. Метаболизм микроорганизмов в рисунках
и схемах.-Алматы, 2011.104 с.
Дополнительная:
1. Мишустин Е.М., Емцев Е.Т. Микробиология. М., 1987, 39
2. Шлегель Г. Общая микробиология. М.: Мир, 1987, 567с.
3. Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология. М.: МГУ, 1992, 448с.
4. Жизнь микробов в экстремальных условиях. / Под ред. Кашнера Д.М. 1981.
5. Елинов Н.П. Химическая микробиология, М.: Высш. шк., 1989. – 448 б.
6. Громов Б.В. Строение бактерий. Л., 1985, 192с.
7. Готтшалк Г.А. Метаболизм бактерий. М., 1982, 310с.
8. Практикум по микробиологии. / Под ред. Н.С. Егорова. М.: Изд-во МГУ,
1976.
9. Тюкавкина Н.А., Бауков Ю.И. Биоорганическая химия. – М. Медицина,
1985. – 480 б.
10.Уолкер Ш. Биотехнология без тайн. М.: Эксмо, 2008. – 336 б.
Критерии оценки знаний, баллы в %
1 (7недель)
2 (8 недель)
15
недель
Экзамен
30 баллов
30 баллов
60
баллов
40 баллов
Лекция – 7
Лекция – 8
15
СРС-(2х5) =10
СРС- (5х3)=15
25
РК -(7нед) = 10
РК (15 нед)= 10
20
Шкала оценки знаний:
Оценка по буквенной Цифровой
системе
эквивалент
баллов
Процентное
cодержание
Оценка по традиционной системе
«Отлично»
А
4,0
95-100
А-
3,67
90-94
В+
3,33
85-89
В
3,0
-
«Хорошо»
80-84
В-
2,67
75-79
С+
2,33
70-74
С
2,0
65-69
С-
1,67
60-64
D+
1,33
55-59
D
1,0
50-54
F
0
0-49
«Неудовлетворительно»
I
-
-
«Дисциплина не завершена»
(не учитывается при вычислении
GPA)
(Incomplete)
P
-
(Pass)
NP
-
(No pass)
W
«Удовлетворительно»
-
0-60
«Зачтено»
65-100
(не учитывается при вычислении
GPA)
0-29
«Не зачтено»
0-64
(не учитывается при вычислении
GPA)
-
«Отказ от дисциплины»
(Withdrawal)
(не учитывается при вычислении
GPA)
AW
Снятие с дисциплины по
академическим причинам
(Academic
Withdrawal)
(не учитывается при вычислении
GPA)
AU
-
-
(не учитывается при вычислении
GPA)
(Audit)
P/NP (Pass/No Pass)
«Дисциплина прослушана»
-
«Зачтено/не зачтено»
65-100/0-64
При оценке работы студента в течение семестра учитывается
следующее:
- посещаемость занятий
- активное и продуктивное участие в лабораторных занятиях
- изучение основной и дополнительной литературы
- выполнение СРС
- своевременная сдача всех заданий
За несвоевременную сдачу трех заданий СРС выставляется оценка AW.
Политика академического поведения и этики
Будьте толерантны, уважайте чужое мнение. Возражения формулируйте в
корректной форме. Плагиат и другие формы нечестной работы недопустимы.
Недопустимы подсказывания и списывание во время сдачи СРС,
промежуточного контроля и финального экзамена, копирование решенных
задач другими лицами, сдача экзамена за другого студента. Студент,
уличенный в фальсификации любой информации курса, получит итоговую
оценку «F».
Помощь: За консультациями по выполнению самостоятельных работ
(СРС), их сдачей и защитой, а также дополнительной информацией по
пройденному материалу и всеми другими возникающими вопросами по
читаемому курсу обращайтесь к преподавателю в период его офис-часов.
Рассмотрено на заседании кафедры микробиологии, протокол №33 от «
31» мая 2011 г.
Зав.кафедрой микробиологии, профессор _____________ Т.Д. Мукашева
Преподаватель, д.б.н., профессор
_____________ А.А. Жубанова
Вопросы №1 рубежного контроля
1. Основные представители прокариот. Значение в эволюции жизни на Земле.
2. Основные представители эукариот. Экологические связи, роль в круговороте
веществ.
3. Молекулярные механизмы функционирования прокариот.
4. Обмен веществ и биоэнергетика.
5. Термодинамическая обеспеченность биопроцессов. Метаболизм как совокупность
процессов анаболизма и катаболизма. Источники углерода, кислорода, азота и
водорода для жизнедеятельности организмов. Амфиболические процессы.
Автотрофы и гетеротрофы. Стадии метаболизма. Неидентичность катаболических
и анаболических путей. Уровни регуляции метаболизма. Метод изотопных меток в
изучении метаболизма.
6. III.2. Гликолиз и его стадии. Брожение и дыхание. Спиртовое брожение. Другие
типы брожения.
7. III.3. Цикл трикарбоновых кислот. Гелоксилатный цикл. Фосфоглюконатный путь.
Окислительное фосфорилирование. Причина ядовитости мышьяка. Окисление
жирных кислот. Окислительное расщепление аминокислот.
8. III.4. Биосинтез углеводов, липидов, аминокислот, мононуклеотидов. Тимидилатсинтетаза как мишень в химиотерапии рака. Фотосинтез.
9. III.5. Биоэнергетика и роль АТФ. Локализация и свойства АТФ. Стандартная
свободная энергия гидролиза АТФ. Аденилатная система. Роль ионов магния. Пути
ферментативного переноса фосфатных групп. Роль АТФ и пирофосфата. Механизм
окислительного фосфорилирования и фотосинтеза. Элементы термодинамики
открытых систем.
10. III.6. Химия биологической фиксации азота атмосферы. Нитрогеназы. Азотфиксирующие организмы и сельское хозяйство.