МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ
реклама
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ ГЛАВНОЕ УПРАВЛЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ, НАУКИ И КАДРОВ УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ «БЕЛОРУССКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ» Т. Ф. ПЕРСИКОВА, А.Р. ЦЫГАНОВ, А. В. КАКШИНЦЕВ ПРОДУКТИВНОСТЬ ЛЮПИНА УЗКОЛИСТНОГО В УСЛОВИЯХ БЕЛАРУСИ МОНОГРАФИЯ МИНСК 2006 УДК 633.367.2(476) Персикова, Т.Ф., Цыганов А.Р., Какшинцев А.В. Продуктивность люпина узколистного в условиях Беларуси / Т.Ф. Персикова, А.Р. Цыганов, А.В. Какшинцев. – Минск: ИВЦ Минфина, 2006. 179 с. ISBN 985-6782-75-9 В монографии освещены результаты исследований по изучению влияния регуляторов роста, одно и многокомпонентных бактериальных препаратов, ленточного способа внесения удобрений на различные сорта люпина узколистного. Показано их действие на урожайность, качество урожая, азотфиксирующую способность люпина узколистного. Дана экономическая и агрономическая оценка приемов его возделывания. Предназначена для научных работников, руководителей и специалистов хозяйств, преподавателей и студентов высших и средних сельскохозяйственных учебных заведений. Табл. 50, ил. 2, библиогр. 411 назв. Монография рекомендована к изданию научно-техничским советом Учреждения образования «Белорусская государственная сельскохозяйственная академия». Рецензенты: доктор сельскохозяйственных сельскохозяйственных наук, профессор Л.В. Сорочинский. ISBN 985-6782-75-9 наук К.И. Персикова Т. Ф., Цыганов А.Р., Какшинцев А.В., 2006 Оформление. 3 Довбан; доктор УП «ИВЦ Минфина», 2006 4 ВВЕДЕНИЕ Люпин узколистный, обладая рядом хозяйственнополезных свойств, в настоящее время рассматривается не только как источник сбалансированного, легкоусвояемого и экологически чистого белка, но и как фактор биологизации земледелия, энерго- и ресурсосбережения, способствующий решению проблемы сохранения и даже расширенного воспроизводства естественного плодородия почвы, является основным звеном в системе экологического земледелия, может возделываться как дешевый источник биотоплива. Однако посевные площади люпина в Беларуси неоправданно малы и не покрывают потребности страны в белке. Так, например, в 2004 г. они составили всего 42,6 из необходимых 300 тыс. га [1]. В Австралии узколистный люпин высевается в качестве кормовой, пищевой и мелиоративной культуры на площади около 1 млн. га и является одной из статей экспорта и валютных поступлений. Беларусь вынуждена закупать соевый шрот по цене 270–360 долл. США за 1 т, в то время когда себестоимость 1 т зерна люпина в хозяйствах страны составляет 55–65долл. [2]. Расширение посевов люпина узколистного сдерживает относительно низкая и неустойчивая урожайность зерна, несмотря на то, что потенциал продуктивности составляет 40–60 ц/га. Наиболее перспективными приемами повышения семенной продуктивности люпина узколистного, с точки зрения энергосберегающей и экологически безопасной технологии возделывания, являются применение регуляторов роста, многокомпонентных бактериальных препаратов и ленточного внесения удобрений. Эффективность регуляторов роста на люпине исследовали В.П. Деева [3], В.К. Шутов [4], А.В. Мироненко [5], А.И. Заболотный [6], В.В. Сушкевич [7], В.Г. Таранухо [8], М.Н. Заякин [9] и др. Однако в «Каталоге пестицидов, разрешенных для применения в Республике Беларусь на 2000–2010 годы» на люпине зарегистрирован только один регулятор роста. В то же время, например, на пшенице зарегистрировано 25 регуляторов роста [10]. Среди экологически безопасных регуляторов роста обращают на себя внимание эпин и эмистим-С. Они способны в исключительно малых концентрациях стимулировать рост и развитие растений, повышать устойчивость к стрессовым условиям произрастания, увеличивать продуктивность многих сельскохозяйственных культур. 5 Изучение чистых культур микроорганизмов не может дать объективной характеристики их жизнедеятельности, поскольку в естественных условиях наблюдается подавление развития одних видов и стимуляция других. Одновидовые системы микроорганизмов, как и монокультуры в сельском хозяйстве, неустойчивы для конкурентов, возбудителей болезней и других факторов, оказывающих отрицательное влияние на их функционирование в агроценозах. Подбором компонентов бактериальной ассоциации можно усилить положительные свойства микроорганизмов и, таким образом, получить больший выход необходимого продукта, повысить интенсивность азотфиксации за счет усиления синергических отношений ризобий с другими группами бактерий. В этом направлении наиболее известны работы Н.И. Мильто [11], Л.А. Суховицкой [12], Н.А. Михайловской и др. [13]. Люпин при высоком уровне потребления питательных веществ слабо отзывается на применение фосфорных и калийных удобрений [14,15,16,17]. Поэтому важнейшей задачей является повышение эффективности минеральных удобрений, их окупаемости прибавкой урожая, коэффициентов использования элементов питания. Способы внесения удобрений, регулируя условия питания, оказывают большое модифицирующее влияние на интенсивность поглощения и направленность использования элементов питания. По данным многих исследователей, при локальном способе внесения удобрений окупаемость дополнительным урожаем и их агрохимическая эффективность повышается в 1,5–2,0 раза [18,19,20]. Анализ литературных источников по проблеме семенной продуктивности люпина узколистного показывает, что исследование приемов ее повышения необходимо вести на различных сортах. Во многих странах (Чехия, Словакия, Австрия, Бельгия, Швейцария) использование регуляторов роста растений осуществляется с учетом сортовой реакции растений, что обеспечивает более целесообразное и эффективное их применение [21]. Эффективность функционирования искусственных растительно-бактериальных ассоциаций в значительной степени зависит от специфичной реакции различных видов и сортов растений на инокуляцию. Биологической основой энергосберегающих технологий в растениеводстве должны быть агрохимически эффективные сорта, у которых более высокий коэффициент использования удобрений и меньшие затраты NPK на производство единицы дополнительной продукции [22]. 4 В настоящей монографии представлены результаты исследований влияния ленточного способа внесения минеральных удобрений, инокуляции семян бактериальными препаратами, обработки люпина узколистного регуляторами роста на зерновую и белковую продуктивность, на продукционный процесс, фотосинтетическую деятельность, азотфиксацию, биологическую ценность белка, его аминокислотный состав, потребление элементов питания, проведенные за период с 1997 по 2001 гг. 1. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЛЮПИНА Род люпина (Lupinus L.) относится к семейству бобовых (Fabaceae Lind.). По данным профессора Г.И. Таранухо [23], описано около 1000 травянистых, полукустарниковых и кустарниковых, однолетних, зимующих и многолетних видов люпина. Установить происхождение люпина в настоящее время не представляется возможным. Н.А. Майсурян, А.И. Атабекова [24], С.И. Степанова [25] отмечают, что видообразование данного рода происходило в трех генетических центрах: в странах Средиземноморья, в Северной и Южной Америке. Наличие центров рода Lupinus в трех различных континентах явилось основанием для предположения, что эти генцентры являются вторичными. Была выдвинута гипотеза о зарождении рода люпина 50...165 млн. лет назад в меловой и последующие периоды в Лавразии до расхождения континентов. Люпин известен с глубокой древности. П.М. Жуковский отмечал, что семена люпина были найдены в гробницах египетских фараонов, похороненных за 2000 лет до н.э. В 1779 г. белый люпин из Италии был завезен в Германию. Большое значение в распространении люпина в этот период имели опыты Шульца, проведенные им в Германии на песчаной почве. Шульц впервые применил комбинированные способы улучшения песчаной почвы путем систематического запахивания зеленого удобрения вместе с минеральными. Он показал, какое огромное значение имеет люпин в мелиорации песков и превращении их в плодородные земли. Путем длительного культивирования люпина Шульц превратил сыпучие пески в плодородную почву, на которой могла успешно выращиваться даже пшеница, которая, как известно, очень требовательна к почве. Из Германии люпин был вскоре вывезен 5 в Польшу, а оттуда в западные районы России, где он возделывался сначала как декоративное растение, а потом как сидеральная культура. Первые сведения о люпине в России были опубликованы в трудах Вольного экономического общества в 1811 г. Он рассматривался как декоративная культура. Лишь в 60-х годах XIX столетия начали упоминаться сидеральные посевы люпина. В западном регионе страны первые посевы люпина в крестьянских хозяйствах появились в 1903 году в Глуховском уезде Черниговской губернии. В 1910–1914 годах начались производственные опыты по разработке некоторых элементов агротехники люпина в Черниговской, Киевской, Волынской, Минской и Могилевской губерниях. Наиболее интенсивно площади сидеральных посевов люпина увеличивались на легких почвах Белоруссии. К 1935 году они достигли в республике 134 тыс. га из общей посевной площади в стране 178 тыс. га [23]. Первый сорт узколистного сладкого люпина был предложен сельскохозяйственному производству в Германии в 1933г. Но из-за растрескиваемости бобов, низкой нестабильной урожайности, позднеспелости, неустойчивости к болезням и неблагоприятным факторам среды широкого распространения он не получил. В середине прошлого столетия интенсивно распространялся желтый люпин, так как в культуру были введены малоалкалоидные, используемые на кормовые цели сорта. В Белоруссии за период с 1953 по 1966 гг. посевы люпина на зерно возросли с 6,4 до 244,8 тыс. га, т.е. в 38 раз, республикa заняла первое место с СССР по размерам посевной площади кормовых люпинов. Исследования по узколистному люпину из-за отсутствия успехов в практической селекции были прекращены и возобновились только в 1976 году. Большое значение в распространении этой культуры имели работы отечественных авторов П.В. Будрина и С.М. Богданова. Изучением этой культуры занимались такие видные ученые, как Д.Н. Прянишников, Е.К. Алексеев и П.М. Жуковский, труды которых сыграли большую роль в пропаганде использования люпина в земледелии, животноводстве и других отраслях народного хозяйства. Люпин занимает по производству и по посевным площадям выращивания среди зернобобовых восьмое место в мире, Европе и среди стран ЕС, четвертое на Украине и среди стран СНГ, третье в Германии и России, второе в Беларуси, первое в Океании [26]. Значительный прирост производства люпина в Австралии в последние двадцать лет происходил почти исключительно за счет расширения 6 посевных площадей под узколистным люпином (Lupinus angustifolius L.). Австралийские селекционеры первыми вывели скороспелые и устойчивые к растрескиванию сорта сладкого узколистного люпина. Площади выращивания узколистного люпина расширялись там от 97 тыс. га в 1981 г. до 1151 тыс. га в 1994 г. Производство люпина в Австралии составляло в 1995 г. почти 90% мирового производства люпина и 2,7 % мирового производства зернобобовых [27]. Значительные площади люпин занимает в Польше, Прибалтийских республиках, где он используется в качестве альтернативы сои для увеличения производства кормового белка. В качестве кормовой и сидерационной культуры, кроме вышеуказанных стран, возделывается в Германии, Дании, Венгрии, Швеции, США, Чили, Бразилии, Южной Африке и других странах [28]. В европейской части России, по сведениям И.П. Такунова [29], ареал возделывания люпина включает Нечерноземную зону с северной границей, проходящей по линии 56° северной широты. Внедрение в производство современных сортов позволило увеличить посевные площади в России с 8,2 в 1999 до 23 тыс. га в 2002 г. В Беларуси в последние годы, реализуя принципы адаптивного земледелия, возросло внимание к зернобобовым культурам. Возделываются узколистный (L. аngustifolius L.), желтый (L. luteus L.), белый (L. album L.) и многолетний (L. polyphyllus Lind.) виды люпина. Наибольшее распространение в последние годы получил люпин узколистный, что связано с его устойчивостью к антракнозу. Значительная работа по селекции и разработке агротехники люпина в Белоруссии проведена Беняконской сельскохозяйственной опытной станцией (ныне Гродненский зональный НИИСХ). Разработкой приемов возделывания, повышения эффективности использования люпина в сельском хозяйстве, а также его селекцией и биологией в Белорусской государственной сельскохозяйственной академии занимается Г.И. Таранухо, в Белорусском научно-исследовательском институте земледелия и кормов – Е.К. Алексеев, Я.Н. Свирский, Н.С. Купцов, В.В. Гринь и др., которые вывели ценные кормовые сорта желтого, узколистного и других видов люпина. Для совершенствования структуры производства зерна, устранения существующей диспропорции в обеспечении кормов белком необходимо расширение посевов зернобобовых культур, которые по научнообоснованным рекомендациям в структуре посевных площадей должны занимать не менее 5 % пашни, или 12 15 % от посевов 7 зерновых, т.е. около 720 тыс. га, не считая посевов на семенные цели [30]. Однако из-за низких, неустойчивых урожаев и недостатка семян расширение посевов узколистного люпина идет медленно. 8 2. ЗНАЧЕНИЕ ЛЮПИНА УЗКОЛИСТНОГО Многие ученые отмечают огромное и многостороннее значение люпина [29,31–34]. Он используется в различных целях в земледелии, животноводстве, лесоводстве, садоводстве, цветоводстве, почвозащитном деле, медицине, парфюмерии, лакокрасочной промышленности. Во многих средиземноморских странах это растение вначале использовалось как продукт питания [35]. Греческий врач Диоскорид (по Н.И. Шарапову), живший в 1 веке н.э., в своих сочинениях о лекарственных средствах сообщал о применении люпина в медицинских целях [36]. Он отмечал, что люпин, лишенный горечи (алкалоидов), становится съедобным; смешанный с уксусом – употребляется как противорвотное средство и повышает аппетит. Б.М. Либкинд [37] сообщает о том, что “еще до сих пор в Египте, Палестине, Италии вареные, сильно посоленные семена люпина употребляются населением как лакомство”. Римский писатель Беррон (по А.В. Мироненко) в своих трактатах о сельском хозяйстве рекомендовал использовать люпин для зеленого удобрения, кроме того, он предлагал способ удаления из люпина горьких и ядовитых веществ (алкалоидов) при использовании его в пищу [38]. Люпин может служить сырьем в производстве искусственного волокна, клея, красок, пластмассы, различных лекарственных средств. Экстракты из семян горького люпина имеют потенциальную фармакологическую ценность и оказывают влияние на снижение артериального давления, биоэлектрическую активность сердца, моторную и психическую активность, не оказывая при этом наркотического воздействия. Изучается вопрос использования алкалоидов в качестве природного инсектицида. Возможно использование экстрактов люпина в качестве регуляторов роста [23]. Возделывание люпина способствует решению целого комплекса проблем современного сельскохозяйственного производства. Проблема кормового и пищевого белка. В последнее десятилетие уровень обеспеченности кормовых рационов переваримым протеином не превышал 90% от потребности. В лучшем случае его приходилось 75 граммов на одну кормовую единицу, а чаще 60–70 граммов. Недостаток одного грамма белка в корме приводит к перерасходу кормов на 1,5–2%. Так, на 1 кг привеса крупного рогатого скота в среднем в Беларуси в 2003 г. затрачено 13,8 к.ед. (норматив 7,5) свиней – 6 (норматив – 4) и на 9 1 л молока – 1,4 к.ед. (норматив – 1,1). Из-за несбалансированности концентратов по переваримому протеину и незаменимым аминокислотам в республике теряется более 600 тыс. тонн зернофуража [29,39–41]. В семенах узколистного люпина накапливается 32 – 39 % белка, 4 – 8 – жира, 30 – 40 % – углеводов. Белок узколистного люпина состоит из легкоусвояемых фракций (альбуминов и глобулинов), что определяет его высокую сбалансированность по аминокислотному составу и биохимическую переваримость на уровне 87–94% [42]. В нем содержатся все незаменимые аминокислоты, а его белок относится к лучшим растительным белкам. Из-за отсутствия ингибиторов протеазы может использоваться на корм любым животным без предварительной термообработки, что обязательно при использовании зерна сои. Наряду с белками в семенах люпина содержатся и другие ценные вещества – углероды, жиры, витамины, минеральные вещества. Так, по обобщенным данным научной литературы, семена люпина содержат белка 43%, безазотистых веществ – 23, клетчатки – 12,8, жира – 5, золы – 3,8%; 1 кг зерна содержит кальция 4,12 г, фосфора – 3,18, калия – 3,39, натрия – 4,61 г, йода – 0,096 мг, меди – 6,2, марганца 82,25, цинка – 41,67, железа – 181, кобальта – 0,042, никеля – 2,163 мг [43]. Однако наибольшее количество белка с единицы площади получают при выращивании и использовании на корм животным вегетативной зеленой массы люпина, в сухом веществе которой содержится в среднем 20 – 25% белка. При урожайности зеленой массы 700 ц/га обеспечивается свыше 10 тонн сбора сухого вещества, в котором содержится более 2 тонн высококачественного кормового белка. 300 ц зеленой массы люпина по сбору переваримого протеина приравнивается к 700 ц зеленой массы кукурузы или 90 ц зерна ячменя [44,45]. Как зеленая масса люпина, так и приготовленные из него корма (силос, сенаж, сено, витаминная мука, гранулы и брикеты) хорошо поедаются всеми видами животных. В 1 ц зерна люпина содержится в 3 – 4 раза больше переваримого протеина по сравнению с овсом и ячменем, что дает возможность широкого его использования в комбикормовой промышленности. В зерне люпина содержится около 280 г, а в зеленой массе – 200 г переваримого протеина в расчете на 1 кормовую единицу [43]. Учеными установлено, что использование зерна люпина в качестве белковой добавки весьма эффективно в кормлении разных видов 10 сельскохозяйственных животных и птицы. Культура люпина вышла на новый, качественно более высокий уровень “второй сои”. Многие авторы сообщают о проводимых исследованиях в разных странах по использованию белка люпина в пищу человека. Так, в США разработана технология производства макаронных изделий из мягкой пшеницы и муки люпина. Характерной особенностью белка люпина является полное отсутствие в нем проламинов. В связи с этим люпин является сырьем для создания безглютинных пищевых продуктов, обладающих диетическими и лечебно-профилактическими свойствами для детского питания. На основе люпина создается питание для диабетиков. Люпин не вызывает аллергических реакций в организме, как это бывает при употреблении соевых продуктов. В то же время из люпина можно приготовить такие же пищевые продукты, которые готовят из сои. Кроме кондитерских, макаронных, булочных изделий, белковая паста из люпина может использоваться в колбасной и мясоконсервной промышленности, она пригодна для приготовления различных полуфабрикатов. Люпиновая мука и белковая паста используется для приготовления кондитерских изделий, пудингов, заменителей молока, соусов, которые снижают содержание сахара в крови больных диабетом. В Германии разработана технология получения чистого белка, масла, волокна и алкалоидов люпина. В США мука люпина используется при приготовлении макаронных изделий, которые не развариваются, не требуют добавления соли и масла [29]. Н.С. Купцов [34] считает, что в Беларуси, так же как в Австралии, России, ЕС необходимо, помимо кормового, развивать и пищевое направление использования зерна узколистного люпина. Проблема энерго- и ресурсосбережения. Выращивание люпина обеспечивает условие энергосберегающих технологий в растениеводстве – экономию не возобновляемой энергии на единицу продукции и снижение ее себестоимости. Стоимость белка бобовых в 2–3 раза ниже, чем белка злаков [46,47]. Себестоимость переваримого протеина зерна люпина составляет 156 у.ед., а, например, зерна гороха – 260, сена бобовых трав – 300, люцерновой муки – 360 у.ед. На выращивание зеленой массы люпина требуется в 4 раза меньше энергозатрат, чем на выращивание кукурузы, подсолнечника и других небобовых культур, а с учетом его повышенной белковости энергоемкость 1 ц люпивого силоса в 10 раз меньше кукурузного [2]. 11 На производство азотных удобрений расходуется около 1/3 всей энергии, потребляемой сельскохозяйственным производством [32]. Д.Н. Прянишников [48] неоднократно указывал, что «биологически фиксированный азот следует считать даровым». Люпин накапливает в почве биологический азот эквивалентный внесению 0,5–0,6 т/га аммиачной селитры [49]. На производство и внесение в почву одного килограмма азота удобрений расходуется такое количество энергии, которое можно получить при сжигании 1,65 л бензина [50]. Белок люпина по сравнению с соевым белком не требует для повышения переваримости при скармливании различным видам животных дорогостоящей заводской термической обработки зерна, что также рассматривается как фактор энергосбережения. Люпин узколистный является одним из лучших биоисточников возобновляемой энергии. По удельной теплоте сгорания биомасса узколистного люпина (15,8 МДж/кг) превосходит торф (8,1), дрова (10,2) и приближается к каменному углю (22,0) [51,52]. Размещение энергоплантаций на площади 140 тыс. га обеспечит получение дешевой энергобиомассы, эквивалентной всему количеству каменного угля (520 тыс. т), использованному в Беларуси в 2000 г. [34]. Проблема сохранения и расширенного воспроизводства естественного плодородия почвы осуществляется посредством разных факторов. Люпин узколистный обладает самой высокой азотфиксирующей способностью, удельный вес атмосферного азота от общего содержания его в растениях может достигать в благоприятных условиях 75 – 85% [15], и даже больше – до 95% [26]. При благоприятных условиях он способен накапливать в почве 150–200 кг/га симбиотического азота [49]. Исследования показывают, что в восстановлении почвенного плодородия доля биологического азота от общего его поступления может составлять до 45–50% [47]. Использование на зеленое удобрение люпина равнозначно внесению 35 – 40 т/га навоза, не считая затрат на перевозку последнего от ферм и комплексов на поля [53]. Запаханная зеленая масса люпина разлагается постепенно, и в растениях не накапливается свободный азот, что часто наблюдается при избыточном минеральном азотном питании растений [54]. Благодаря узкому соотношению между углеродом и азотом органическое вещество пожнивных и корневых остатков способствует образованию обменного гумуса, агрегатированию почвенных частиц, уменьшению объемной массы почвы. Корневые выделения и корневые 12 остатки усиливают микробиологическую мобилизацию труднодоступных элементов питания и усиливают несимбиотическую азотфиксацию. Хорошо разветвленная глубокопроникающая (до 2-х м) корневая система люпина обеспечивает рыхление и оструктуривание подпахотного горизонта и пахотного слоя, а также действует как экологический мелиорант, улучшающий поступление в пахотный слой влаги, а это позволяет переносить люпину кратковременную воздушную и почвенную засуху [55]. Корневая система с помощью специальных выделений способна растворять труднорастворимые фосфорные соединения, недоступные для других культур, и накапливать в почве усвояемые формы фосфора [56]. Кроме того, благодаря глубоко проникающей корневой системе, люпин усваивает в подпочвенных горизонтах вымытые туда ранее и недоступные для других растений питательные вещества, в том числе и другие макро- и микроэлементы, и, действуя как естественный насос, накапливает их в своей биомассе и вновь возвращает в пахотный слой почвы при запашке зеленой массы или пожнивных остатков. Люпин выступает здесь в роли мелиоранта, снижает эрозию почвы, предотвращая миграцию подвижных химических элементов в грунтовые воды, предохраняя тем самым от загрязнения окружающую среду, увеличивает урожайность и улучшает качество следующей в севообороте культуры [15]. Поры, оставляемые стержневыми корнями люпина, улучшают газо-, тепло- и водообмен в почве. Люпин усиливает антифитопатогенный потенциал почвы, очищая ее от нематод, многих возбудителей болезней картофеля, зерновых и других культур севооборота. Все это определяет высокую ценность люпина как предшественника для всех культур севооборота, кроме бобовых. Это актуально в современных условиях, так как доля злаковых зерновых и кормовых культур в севооборотах составляет более 70%. Экологическая проблема. В последние 15–20 лет отмечают еще одну важную роль бобовых культур, в том числе и люпина узколистного, – экологическую. Из изложенного выше очевидно, что возделывание люпина узколистного позволяет: – снизить в севообороте применение химических средств защиты растений; – применять почвозащитные способы безплужной обработки почвы после его выращивания; 13 – благодаря уникальной способности люпина фиксировать в симбиозе с клубеньковыми бактериями атмосферный азот, он способен без минеральных азотных удобрений не только формировать высокобелковый, экологически чистый урожай, но и оставлять в почве значительные количества азота, используемого последующей культурой, делая безопасным в экологическом отношении два поля севооборота. Учитывая выше сказанное, узколистный люпин, так же как в Дании [57], должен стать основной зернобобовой культурой экологического земледелия Беларуси. Экологическое земледелие определяется как система производства, в котором все его компоненты (минералы почвы, органическое вещество, микроорганизмы, насекомые, растения, животные и человек), согласованно взаимодействуя, создают экономически выгодный и экологически безопасный качественный урожай. Посевные площади под экологическим земледелием в мире постоянно растут и в 2004 г. составили 24,1 млн. га, в том числе в Европе 5,8 млн. га [58]. Этому способствует выравнивание цен на продукцию, полученную в экологических и классических хозяйствах, что усиливает спрос на нее. В Германии на 1 га вкладывается всей энергии в классическом земледелии 19,4 ГДж, а в экологическом – 6,8 ГДж [59]. Ключевыми положениями экологического земледелия являются осторожное механическое вмешательство, минимальное внесение калийных и фосфорных удобрений, самообеспечение азотом за счет симбиотической и ассоциативной азотфиксации, ограниченное применение химических средств и полный отказ от них. По мнению Н.С. Купцова [34], Беларусь должна в ближайшие годы иметь 4–6 % пашни под экологическим земледелием. Таким образом, в настоящее время люпин рассматривается не только как высокобелковая культура, но и как фактор энергосбережения и биологизации земледелия. Из возделываемых видов люпина в Беларуси узколистный имеет преимущества по скороспелости (88 – 120 сут.), благодаря чему он способен вызревать во всех зонах республики даже в самые неблагоприятные годы. Быстрые темпы первоначального роста, способность давать высокие урожаи зеленой массы в короткий период времени делают данный вид неоценимым при использовании в качестве поукосной и пожнивной культуры для использования на корм и зеленое удобрение [23,60]. Кроме неоспоримой ценности узколистного люпина как мощного азотонакопителя и культуры, эффективно улучшающей плодородие 14 почв, он обладает потенциальной возможностью давать урожайность зерна до 6 т/га. На некоторых опытных участках Западной Австралии урожайность узколистного люпина достигaла 62 ц/га, в Италии в производственных посевах урожайность составила 40 ц/га, что на 10 ц/га выше, чем у желтого люпина [27]. Данные Госкомиссии по результатам сортоиспытания сельскохозяйственных культур в Беларуси за 1996 – 1998 гг. свидетельствуют, что узколистный люпин по урожайности зерна является более продуктивным (28,1 ц/га), чем желтый (20,5 ц/га). В результате этого сбор белка с единицы площади у него во многих случаях оказывается выше по сравнению с самым высокобелковым желтым люпином [61,62]. Перечисленным положительным свойствам люпина противостоит ряд свойств, которые сдерживают расширение его посевов. В первую очередь, это относительно низкая и неустойчивая урожайность. За период с 1965 по 1989 гг. урожайность зерна люпина в среднем по годам не превышала 11,8ц/га (за исключением 1973г. – 14,3 ц/га) [32]. В среднем за 1995– 1997 гг. урожайность люпина составляла 12,6 ц/га [26]. Даже в государственном сортоиспытании средняя урожайность узколистного люпина за 1998–2000гг. составляла 17,0–28,4 ц/га. Потенциальные возможности реализуются в лучшем случае на 50% [23]. Поэтому разработка приемов технологии возделывания люпина узколистного с целью повышения его семенной продуктивности является актуальной научной задачей огромной практической значимости. Низкая урожайность люпина в производстве объясняется как объективными (вытекающими из биологии культуры), так и субъективными причинами, вызывающими огромную абортивность цветков, семян в бобах и частично сформированных бобов, достигающую 80–90% от числа цветков на растении. В.С. Шевелуха и др. [63] отмечают, что фундаментальными составляющими механизма реализации наследственной программы онтогенеза растений являются генетическая, энерготрофическая и гормональная регуляция роста и развития. В связи с этим представляют интерес приемы, направленные на улучшение условий питания, в том числе и симбиотрофного, а также влияние регуляторов роста на семенную продуктивность люпина узколистного в зависимости от генетических особенностей сорта. 15 Таким образом, люпин имеет огромный биологический и экологический потенциал, который до настоящего времени полностью не используется. 16 3. ТРЕБОВАНИЯ К ПОЧВЕННО-КЛИМАТИЧЕСКИМ УСЛОВИЯМ Люпин узколистный относится к числу сравнительно теплолюбивых растений, хотя и менее требователен по сравнению с желтым и белым ввиду своей скороспелости. Семена узколистного люпина могут прорастать при температуре +2 – +4оС, оптимальная – +9… + 12˚С [64]. Температура почвы и воздуха влияет не только на полевую всхожесть, но и на продолжительность периода посев – всходы. Для прорастания и появления всходов необходима сумма среднесуточных температур 90–150 оС. Всходы выдерживают заморозки до –9 оС. Люпин узколистный отличается быстрым начальным ростом. Для формирования вегетативных органов люпина оптимальной температурой является +14 – +16 оС, а при цветении – +16 – +20 оС. Преимуществом люпина узколистного является его устойчивость к осенним заморозкам (до –15 оС) и скороспелость [65]. Для созревания семян люпину узколистному современных сортов требуется сумма положительных температур от 1300 до 1800 оС [26,66]. Узколистный люпин – строгий самоопылитель. Цветки же белого и желтого люпинов могут частично опыляться перекрестно. Все виды люпина являются растениями длинного дня и затенение переносят плохо. Узколистный люпин – светолюбивое растение, что наглядно проявляется в его положительном гелиотропизме – свойстве поворачивать свои листья перпендикулярно падающим солнечным лучам в течение всего светового дня. Недостаток света вызывает усиленный рост стеблей, вытягивание их, слабое развитие корневой системы, плохое цветение и плодоношение. Существует мнение, что интенсивность освещения является ведущим фактором, влияющим на урожай семян [67]. В молодом возрасте люпин лучше переносит затенение, чем на более поздних этапах жизни. Критические периоды – формирование бобов и созревание семян [68]. Сокращение длины дня задерживает наступление фазы цветения. Наиболее сильно реагирует на изменение длины дня люпин узколистный и слабее – белый [24,69]. Более продуктивные растения люпина получаются при повышенной интенсивности света. Растения люпина узколистного довольно требовательны к влаге, транспирационный коэффициент составляет 600 – 700 [64]. В то же время узколистный люпин устойчив к кратковременной засухе, 17 особенно во второй половине вегетации, когда она не совпадает с критическими периодами. Наиболее чувствителен данный вид к недостатку влаги в периоды прорастания семян и формирования на растениях генеративных органов: начиная с фазы бутонизации – весь период цветения до образования блестящих бобов [67]. Семена узколистного люпина для своего прорастания требуют много влаги – 170% воды по отношению к своей массе. Однако и избыток влаги для люпина также неблагоприятен. В годы с избыточным увлажнением период вегетации люпина удлиняется, созревание семян задерживается, усиливается поражение растений грибными болезнями. Недостаточная влажность почвы более значительно сказывается на урожае зерна люпина, чем на урожае зеленой массы [36], особенно при возделывании на более легких почвах, а также в молодом возрасте, когда корневая система еще малоразвита. Для узколистного люпина актуальна задача выведения засухоустойчивых сортов. Оценка мировой коллекции ВИР по данному признаку показала, что образцы узколистного и белого люпинов характеризуются в целом низкой засухоустойчивостью, но выделены отдельные высокоустойчивые формы [42]. При возделывании узколистного люпина в условиях оптимальной освещенности и обеспеченности влагой, макро- и микроэлементами в семенах обнаруживаются лишь следы алкалоидов (0,03%). Содержание алкалоидов в условиях засушливой погоды, недостаточной освещенности, а также при несоблюдении требований агротехники несколько повышается – до 0,09%, не достигая при этом уровня предела кормовых достоинств – 0,3% [38]. Склонность к неограниченному боковому ветвлению узколистного люпина при достаточной обеспеченности влагой заставляет применять повышенные нормы высева для данного вида. Однако загущение не дает возможности полностью исключить образование бобов на ветвях второго и последующих порядков, ведущих к неравномерному созреванию семян. Большой интерес в связи с этим представляют формы узколистного люпина с детерминантным и эпигональным типами ветвления. Таким образом, для получения максимального хозяйственнополезного эффекта необходимо учитывать биологические особенности, почвенно-климатические требования люпина узколистного, применять 18 приемы, повышающие адаптационную способность растений люпина к стрессовым условиям произрастания. 4. ХАРАКТЕРИСТИКА СОРТОВ УЗКОЛИСТНОГО ЛЮПИНА Першацвет получен методом индивидуального отбора в РНИУП «Институт земледелия и селекции НАН Беларуси» группой селекционеров под руководством Н.С. Купцова. Сорт зернового направления, имеет неветвящийся (эпигональный) стебель, высота которого достигает 65–75 см. Бобы нерастрескивающиеся, имеют длину до 6 см с 3–5 семенами, масса 1000 семян составляет 100–130 г. Сорт отличается скороспелостью и толерантностью к антракнозу, вирусам желтой мозаики фасоли (ЖМФ) и огуречной мозааики (ОМ), устойчив к фузариозу, фомопсису, осыпанию, полеганию. Длина вегетационного периода находится в пределах 80–95 дней. Средняя урожайность за 1998 – 2000 гг. испытаний составила 19,9 ц/га зерна. Максимальная урожайность зерна получена на Виленской ГСС в 2000г. 39,9 ц/га. Содержание сырого протеина в зерне 30–33%, алкалоидов – 0,03%. Эпигональный неветвящийся тип стебля позволяет повышать урожайность путем более загущенных посевов с нормой высева до 1,8 млн. всхожих семян на гектар [23]. Бисер 347 создан методом отбора Г.И. Таранухо, В.И. Бушуевой и др. в Белорусской государственной сельскохозяйственной академии. Стебель детерминантного типа с ветвями первого порядка высотой 60– 80 см. Боб нерастрескивающийся лущильного типа, 4–6 семянный. Семена белые со слабым рисунком и треугольным пятном около рубчика. Масса 1000 семян составляет 180–200 г. Сорт скороспелый, вегетационный период составляет 96–114 дней, переносит весенние заморозки до –8оС. Урожайность в госсортоиспытании на Могилевской ГСС за 1994–1996 гг. составила 34,2 ц/га зерна, максимальная (в 1996 г.) достигла 43,5 ц/га. Содержание протеина в зерне составляет около 37%. Недостатком сорта является его поражаемость наиболее агрессивной расой фузариоза и вирусным израстанием при заселении посевов тлей [23]. Сорт Гелена создан в РНИУП «Институт земледелия и селекции НАН Беларуси» Н.С. Купцовым, Т.П. Мироновой, В.В. Гринь, Е.Н. Гераскиной. 19 Он выведен методом гибридизации и индивидуального отбора из комбинации ГСР (Крупносемянный 67) × ГСР (Таис). Это высокоурожайный, устойчивый к вегетативному израстанию и выносливый к фузариозу сорт. Гелена не имеет стадии розетки и обладает быстрым темпом роста. В результате блокировки ветвления кисть напоминает колос злакового растения. Сорт короткостебельный (55–63 см), толерантен к загущению и высокоустойчив к полеганию. Бобы нерастрескивающиеся, 4 – 6 семян. Масса 1000 семян 180 – 200 г. При оптимальных сроках посева сорт созревает на уровне среднеспелых сортов ярового ячменя. Вегетационный период составляет 85 – 93 сут. Сорт имеет зерновое направление. В конкурсном сортоиспытании за 1986 – 1988 гг. урожайность семян составила 36,1 ц/га, а в экологическом испытании – 25,7 – 41,0 ц/га. Наивысшая урожайность семян – 46,9 ц/га получена в 1990 г. на Зеленоградском госсортоучастке Калининградской области, а на Лунинецком госсортоучастке Брестской области в 1989 г. – 39,1 ц/га [23,70]. Миртан – сорт универсального использования, обычного дикого типа ветвления. Не имеет стадии розетки и обладает очень быстрым темпом роста и развития. Устойчив к фузариозу, толерантен к поражению вирусами ЖМФ и ОМ. Содержание сырого протеина в зерне составляет 32–35%, алкалоидов – 0,03–0,05%. Масса 1000 – семян 130–150 г, длина вегетационного периода – 95–105 сут. Ашчадны – сорт зернового и зеленоукосного направления с редуцированным ветвлением 3–4 порядков. Не имеет стадии розетки и обладает быстрым темпом роста развития. Устойчив к фузариозным гнилям, толерантен к ВЖМФ и ВМО. Содержание сырого протеина в зерне составляет 31–34%, алкалоидов – 0,03–0,05%. Масса 1000 семян – 150–170 г, длина вегетационного периода – 95–105 дней. Митан – сорт универсального направления использования с редуцированным ветвлением щитковидного типа. Не имеет стадии розетки и обладает быстрым темпом роста и развития. Устойчив к фузариозным гнилям, толерантен к ВЖМФ, ВОМ. Содержание сырого протеина в зерне оставляет 31–34%, алкалоидов – 0,03–0,05%. Масса 1000 семян – 130–160 г, длина вегетационного периода – 90–100 дней. Глатко – мультиструктурный сорт с преобладанием щитковидного типа ветвления универсального направления использования. Обладает средним темпом роста на начальных этапах и быстрым развитием. 20 Период вегетации – 95–105 дн., масса 1000 семян – 130–160 г. Устойчив к фузариозу, толерантен к вирусному израстанию, в зерне содержится сырого протеина 34–38%, алкалоидов – 0,04–0,06%. Потенциал семенной продуктивности составляет 45 ц/га, сухого вещества зеленой массы – 79 ц/га. Внесен в Госреестр РБ по всем областям, кроме Витебской. Пралеска – мультиструктурный сорт с преобладанием метельчатого типа ветвления, универсальный. Обладает средним темпом роста на начальных этапах и быстрым развитием. Переносит весенние заморозки до –7–9оС, засухоустойчив, высокоустойчив к растрескиванию бобов, к корневым гнилям, фомопсису, бурой пятнистости как листьев, так и корней. Толерантен к ВЖМФ и ФОМ. Масса 1000 зерен – 110–135г., вегетационный период – 90–110 суток. В зерне содержится 33,0–34,5% сырого протеина с повышенной переваримостью (86–90%), 0,04–0,02% алкалоидов. Потенциал семенной продуктивности – 42 ц/га, сухого вещества зеленой массы – 79 ц/га. Районирован по всем областям, кроме Витебской. Владлен – универсального использования с псевдодиким типом ветвления и блокировкой ветвей 3–4 порядка. Обладает быстрым темпом роста и развития, содержит 32–34% сырого протеина, 0,05– 0,06% алкалоидов. Масса 1000 семян – 135–165 г, вегетационный период – 100–110 дней. Сорт устойчив к корневым гнилям, фомопсису, бурой пятнистости, толерантен к вирусам ЖМФ и ОМ. Районирован по Брестской, Гродненской, Минской и Могилевской областям. Максимальная урожайность зерна в системе госсортоиспытания составила 41 ц/га, сухого вещества зеленой массы – 120 ц/га. Хвалько – сорт универсального использования, индетерминантного (нередуцированного) типа ветвления. Обладает средним темпом роста и развития. Масса 1000 семян составляет 130– 150 г, вегетационный период длится 95–105 сут. В зерне содержится 35–38% сырого протеина, 0,03–0,04 % алкалоидов. Сорт устойчив к корневым гнилям, бурой пятнистости, толерантен к вирусным болезням. Максимальная урожайность зерна в госсортоиспытании получена 49,0 ц/га, сухого вещества зеленой массы 127,0 ц/га. Районирован в Беларуси, кроме Витебской и Могилевской областей. Эдельвейс – сорт универсального назначения со средним темпом роста на начальных этапах развития и быстрым развитием. Высота растений может колебаться от средней до высокой, период вегетации – 98–100 дней. Масса 1000 зерен – 150–190 г. Содержание сырого 21 протеина в зерне составляет 32,5–37,8%, алкалоидов – 0,04%. Сорт устойчив к фузариозу, толерантен к поражению вирусами ЖМФ и ОМ. Максимальная урожайность зерна, полученная в госсортосети, составила 52,9 ц/га, сухого вещества зеленой массы – 123,4 ц/га. Гуливер – сорт зеленоукосного направления использования, нередуцированного типа ветвления. Высота растений 100–150 см. Вегетационный период – 115–125 дней. Масса 1000 зерен – 150–170 г. Содержание сырого протеина в зерне составляет 37%, в зеленой массе – 18–25, алкалоидов – 0,06 и 0,025% соответственно. При выращивании на семена требует раннего сева, так как нуждается в яровизации. Максимальная урожайность зерна (45,8 ц/га) получена в 2004 г. Выход сухого вещества достигает 140,8 ц/га. Михаил – районирован в 2005 г. по Брестской и Гомельской областям. Сорт универсального направления использования. Содержание сырого протеина в зерне составляет 35,2–39,8%, алкалоиность – 0,02–0,03%. Масса 1000 зерен – 150–174 г, период вегетации длится 95–100 дней. Сорт устойчив к корневым гнилям, толерантен к бурой пятнистости и вирусным болезням. Максимальная урожайность полученная в госсортоиспытании составила 62,1 зерна и 115,6 ц/га сухого вещества зеленой массы [71]. Под урожай 2005 г. в государственное сортоиспытание РНИУП «Институт земледелия и селекции НАН Беларуси» переданы сорта узколистного люпина универсального использования Вясковы и Знiчка, зернового направления – Радужны и Дзiўны, зеленоукосного – Зелянок. 5. ТЕХНОЛОГИЯ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ ЛЮПИНА УЗКОЛИСТНОГО НА ЗЕРНО Место в севообороте. Узколистный люпин предпочитает более связные – от супесчаных до суглинистых, однако при нормальном увлажнении и на песках формирует хорошие урожаи зеленой массы и семян. Оптимальная реакция почвенной среды – рНKCl 5,5–6,5 (переносит рН от 4,5 до 7,0), содержание гумуса – 1,2–1,8%. Для возделывания люпина непригодны тяжелые, оглеенные, малопроницаемые почвы, подстилаемые плотными породами, а также участки с близким залеганием грунтовых вод. Несмотря на отсутствие стадии розетки, быстрый начальный рост и развитие, люпин узколистный имеет слабую конкурентную 22 способность по отношению к сорным растениям, что приводит к потере 40–50% урожая, поэтому максимальные урожаи возможны только при размещении после культур, хорошо очищающих почву от сорняков. Лучшими предшественниками при возделывании на семена являются озимые и яровые зерновые культуры, следующие второй– третьей культурой после внесения органических удобрений. Не рекомендуется высевать люпин после бобовых культур (горох, кормовые бобы, вика и другие), многолетних злаковых трав. Необходимо соблюдать пространственную изоляцию от культур, являющихся резерваторами тлей – переносчиков вирусных болезней: бобовых, картофеля, свеклы, крестоцветных культур, некоторых видов овощей, кустарников (акации, крушины, бересклета, калины, жасмина). Для предупреждения поражения болезнями нельзя возвращать люпин на прежнее поле в севообороте ранее чем через 4–5 лет. Обработка почвы. Сразу после уборки стерневого предшественника проводят лущение на глубину 5–7 см. На участках, засоренных многолетними сорняками, лущение проводится тяжелыми дисковыми боронами в 2 следа на глубину 10–12 см. Вспашку зяби рекомендуется проводить плугами с предплужниками или углоснимами на глубину пахотного слоя в момент появления всходов сорняков и шилец пырея (через 2–3 недели). По мере появления сорняков после зяблевой вспашки целесообразно провести 2–3 культивации для их уничтожения, т.е. провести обработку почвы по типу полупара. Это позволяет снизить запыреенность на 70–80%, очистить почву от озимых и зимующих сорняков. Применение полупаровой обработки почвы позволяет не только хорошо очистить ее от запаса семян сорняков, но и улучшить водно-воздушные свойства. Весенняя обработка почвы зависит от типа почвы и засоренности. Так как люпин очень чувствителен к недостатку влаги в начальный период развития, то огромная роль принадлежит своевременно проведенному закрытию влаги. Она состоит из культивации или боронования тяжелыми зубовыми боронами, которая одновременно ускоряет созревание верхнего слоя почвы и защищает нижние слои от потерь влаги. При высоком качестве осенней обработки достаточно однократной культивации. Если осенью зябь разделана плохо, весенняя культивация проводится повторно в агрегате с боронами. Заканчивается весенняя обработка почвы ее предпосевной 23 подготовкой с применением агрегатов типа РВК или АКШ. Узколистный люпин выносит семядоли на поверхность почвы и предъявляет высокие требования к подготовке почвы для проведения посева на глубину 2–4 см. Считается, что невыполнение этих требований является одной из причин низкой продуктивности люпина в производстве. Как ни для какой другой культуры семенам люпина необходимо создать плотное семенное ложе и мелкокомковатую структуру слоя почвы над семенами. Необходимо отметить, что однократная обработка АКШ формирует недостаточно плотное семенное ложе, поэтому рекомендуем дополнительно, особенно легкие по гранулометрическому составу почвы, прикатывать кольчато-шпоровыми катками. Предпосевное прикатывание почвы способствует появлению дружных всходов и повышает полевую всхожесть семян. Система удобрения люпина узколистного. С увеличением объемов применения минеральных удобрений продуктивность агроценозов повышается неадекватно. При этом возникает противоречие между величиной урожая и его качеством, высокой устойчивостью растений к неблагоприятным условиям произрастания. Важнейшей остается задача повышения эффективности минеральных удобрений, их окупаемости прибавкой урожая, коэффициента использования элементов питания и уменьшения их потерь. Особенно это актуально для люпина узколистного, у которого при высоком уровне потребления питательных веществ отмечается слабая отзывчивость на применение фосфорных и калийных удобрений [14–17]. Результаты многочисленных научных исследований и практика возделывания люпина свидетельствуют о том, что наиболее эффективно совместное применение фосфорных и калийных удобрений. В отношении доз внесения фосфорных и калийных удобрений под люпин имеются противоречивые мнения. Значительная часть исследователей [72–76] сходится на том, что наиболее эффективны умеренные дозы – Р30–60К60–90, дальнейшее увеличение доз, особенно в Нечерноземной зоне, нерационально. О высокой эффективности применения минеральных удобрений под люпин сообщают В.В. Бузмаков [77], А.А. Очиченко [78]. По мнению других [79–84], люпин хорошо использует последействие удобрений, поэтому непосредственное внесение фосфора и калия нецелесообразно. На отсутствие эффекта от фосфорных и калийных удобрений и даже об отрицательном их действии на люпин, снижении содержания белка в продукции указывается в работах [15,82,83]. Примерные дозы минеральных удобрений для люпина приводят 24 В.А. Ионас и др. [75]. В зависимости от содержания в почве доступного фосфора и калия рекомендуется вносить: при содержании Р2О5 менее 150 мг/кг почвы – 50–60 кг д.в., от 151 до 200 – 40–50, от 201 до 300 – 30–40 и если в почве содержится более 300 мг/кг подвижного фосфора вносят 20– 30 кг д.в. Обеспеченность калием менее 140 мг/кг почвы требует внесения К70–80, в пределах 141 – 200 – К60–70, от 201 до 300 – К50–60 и более 300 – К40–50. По мнению А.И. Горбылевой и др. [84], непосредственное внесение фосфорно-калийных удобрений под люпин желтый в севооборотах нецелесообразно, более предпочтительно запасное внесение под одну из основных культур, так как люпин хорошо использует последействие туков. Запасное внесение было особенно эффективно при использовании труднорастворимых форм фосфатов [85,86]. На основании исследований сортов, обладающих симподиальным ветвлением, сложилось мнение [23,32,87], что на полях с содержанием подвижных форм фосфора и калия (свыше 120–150 мг/кг почвы) вносить эти удобрения под люпин нецелесообразно, так как внесение этих элементов в почву оказывает слабое влияние на повышение урожайности. Вследствие интенсивного применения минеральных, органических и известковых удобрений содержание в пахотных почвах Беларуси подвижного фосфора в среднем составляет 183, калия – 175 мг/кг почвы [88]. Неприменение на таких почвах фосфорных и калийных удобрений нарушает основной принцип агрохимии – принцип возврата, снижает интенсивность баланса, приводит к снижению содержания этих элементов в почве. В данном случае система удобрения должна строиться с учетом возмещения выноса элементов питания урожаем. Требует также уточнения вопрос: соответствует ли данное положение современным сортам с детерминантным или эпигональным неветвящимся стеблями? В то же время опыты J. Leymoine [89] и H. Czyza [90] c желтым и узколистным люпином указывают на преимущество высоких доз фосфорных и калийных удобрений. При внесении 180–220 кг/га К2О на фоне 80–100 кг Р2О5 прибавки достигали 15–17 ц при уровне урожайности 40–50 ц/га. Аналогичный урожай зерна белого и узколистного люпина получен при внесении Р100–120, К100–150 [91]. Для научно обоснованного определения видов и доз удобрений под люпин узколистный необходимо знать величину планируемого урожая зерна (зеленой массы), хозяйственный вынос питательных веществ с 1т основной и соответствующим количеством побочной продукции, содержание питательных веществ в почве данного поля и величину 25 обменной кислотности пахотного горизонта (рНKCl), запас питательных веществ в пахотном слое почвы, коэффициенты использования питательных элементов из почвы и удобрений, наличие условий симбиотической азотфиксации или необходимость их обеспечения. Эффективность фосфорно-калийного удобрения зависит от соотношения этих элементов. При преобладании калия усиливается развитие листьев и репродуктивных органов, при равном соотношении лучше развивается вегетативная масса. При избытке фосфора по отношению к калию уменьшается как масса растения, так и масса бобов [92,93]. Оптимальное соотношение между фосфором и калием составляет 1 : 2. При выборе срока внесения необходимо учитывать гранулометрический состав почвы. Если на суглинистых почвах удобрения лучше вносить под зяблевую вспашку, то на легких почвах изза опасности вымывания калия предпочтение отдается весеннему внесению удобрений. Лучшими видами калийных удобрений являются бесхлорные: сернокислый калий, калимаг и калимагнезия. Суперфосфат и другие виды фосфорных удобрений рекомендуют заделывать глубоко, так как они подкисляют реакцию почвенного раствора в прикорневой зоне, что угнетает жизнедеятельность клубеньковых бактерий и снижает накопление азота люпином [36,77]. В связи с этим под люпин не применяют и рядковое припосевное внесение фосфора [67,74]. При вспашке более половины (58%) внесенных на поверхность почвы удобрений попадает на глубину 9–15 см, а на глубину более 15 см – 26,7 %. В поверхностном слое (0–6см) остается лишь 0,5 % внесенного удобрения. При обработке почвы культиватором КПС-4С в поверхностном слое (0–2см) остается 44 % суперфосфата, а на глубине 2– 3 см еще 33 % [94]. Во второй половине вегетационного периода, когда наблюдается максимальное потребление растениями питательных веществ, лучшее их усвоение происходит из нижних слоев гумусового горизонта. Это связано с особенностями распространения корневой системы люпина, которая расположена глубоко. Мелкая заделка удобрений снижает контакт корней с ними. Наиболее дискуссионным является вопрос применения под люпин азотных удобрений. Как сторонники, так и противники внесения минерального азота сходятся на том, что до начала активной деятельности клубеньковых бактерий люпину необходима небольшая «стартовая» доза азота. Однако любая почва всегда содержит достаточное количество минерального азота, который способствует переходу бобового растения к 26 симбиотрофному усвоению атмосферного азота. Исследования ученых [15,95] и практика выращивания люпина показывают, что при благоприятных условиях симбиоза люпин способен сформировать за счет почвенного и симбиотически фиксированного азота воздуха урожайность зерна 40–50 ц/га. Поэтому внесение под люпин азотных удобрений в любых дозах – малых или повышенных – нерационально. Экономически эффективнее создать благоприятные условия для азотфиксации, где ключевую роль играет инокуляция семян азотфиксирующими бактериями. Роль микроорганизмов и эффективность применения бактериальных препаратов будет рассмотрена ниже. Как исключение, в годы с прохладной затяжной весной, если в стадии 3–4 листьев нет биологических активных клубеньков (в разрезе должны быть розового цвета), вносят 20–30 кг/га д.в. азота. По мнению И.П. Такунова и Л.Л. Яговенко [96], известкование кислых почв можно проводить непосредственно под узколистный люпин по 0,75–1,0 дозе, рассчитанной по гидролитической кислотности, используя в качестве мелиоранта доломитовую муку. Однако исследования В.Н. Босак [97] показали, что доведение почвенной кислотности до рНKCl 6,3–6,4 снижало урожайность люпина на 1,8–2,8 ц/га. Уровень почвенной кислотности не оказывает существенного влияния на урожайность зерна только при условии сбалансированного применения удобрений. При избытке в почве кальция ухудшается усвоение калия. Поэтому на свежеизвесткованных полях, где запасы калия меньше 150 мг/кг почвы, дозы его внесения необходимо увеличить в 1,5–2 раза по сравнению с расчетными на планируемый урожай. Необходимо контролировать соотношение в почве кальция и магния. Если оно превышает 4 : 1, то наступает магниевое голодание, растения снижают эффективность фотосинтеза. В этом случае, особенно на легких по гранулометрическому составу почвах, где содержится менее 80 мг/кг почвы обменного магния, следует внести 20–30 кг/га МgO. Наиболее высокую урожайность зерна 34,9–35,1 ц/га получали в вариантах с внесение Р40К70 в интервале кислотности от рНKCl 4,3 до 6,4 на фоне последействия навоза [97]. Из органических удобрений непосредственно под люпин можно применять только солому. По данным Е.Н. Мишустина, В.Т. Емцева [98], Б.И. Голод [99], О.Е. Аврова [100] и др., внесенная солома положительно влияет на урожайность бобовых культур, при этом отпадает необходимость вносить по 10–12 кг азота на тонну 27 запаханной соломы. Непосредственное использование соломы на удобрение должно шире практиковаться в сельскохозяйственном производстве, так как уборка и вывоз ее с полей требуют около 50– 65% всех затрат, идущих на уборку урожая [53]. К этому необходимо добавить затраты на приготовление и внесение навоза. При использовании соломы на удобрение улучшаются физико-химические свойства почвы, увеличивается содержание углекислоты в почве и приземном воздухе, усиливается активность микроорганизмов, их азотфиксирующая способность, уменьшаются потери азота, повышается доступность фосфатов, увеличивается содержание гумуса в почве, практически так же, как при внесении навоза. Данная технология в первую очередь приемлема для отдаленных участков, где экономически нецелесообразно внесение навоза. Люпин узколистный, синтезирующий значительное количество белка, предъявляет повышенную потребность в сере. Количество серы, выносимой люпином из почвы, незначительно уступает выносу фосфора, а в некоторых случаях и превышает его. Так, по обобщенным данным из различных источников, вынос люпином серы с 1т зерна и соответствующим количеством побочной продукции составляет 14,2 кг, а фосфора – 19,9кг [101]. По физиологическому значению в жизни растений сера занимает третье место после азота и фосфора. Сера способствует оптимизации физиологического и агрохимического режимов азотно-фосфорно-калийного питания растений. Примерно пятая часть (18,3%) пашни Беларуси слабо обеспечена серой. Много таких почв в Витебской (39,7%) и Могилевской (28,2%) областях. По ряду причин в последнее время серы выносится и вымывается из почвы больше, чем поступает из разных источников. Складывается отрицательный баланс серы – 4,4–4,6 кг/га. Внесение серосодержащих удобрений (фосфогипса) повышало урожайность зеленой массы люпина на 40 ц/га. Под люпин рекомендуется вносить 3 ц/га фосфогипса [102]. Из микроэлементов большое значение имеют молибден и бор, активизирующие процесс симбиотической фиксации азота. Применение их эффективно на почвах, содержащих менее 0,3 мг/кг их подвижных форм. Бор необходимо вносить и на более обеспеченных почвах, если под посев люпина проводилось известкование. Способы применения микроэлементов могут быть различными: предпосевная обработка семян борной кислотой 300 г/т, молибденово-кислым аммонием – 250 г/т; внесение в почву перед посевом 1,0–1,5 кг/га Мо, 28 1,5–2,0 кг/га В; внекорневая подкормка вегетирующих растений (0,2– 0,3 кг/га). Экономически целесообразнее проводить обработку семян. Хороший эффект дает применение макроудобрений, содержащих бор и молибден. Необходимость применения других микроудобрений (кобальтовых, цинковых, марганцевых и др.) устанавливается в каждом конкретном случае в зависимости от почвенных условий. В ряде работ показано положительное влияние на люпин узколистный подкормок удобрениями. Узколистный люпин в результате подкормки Р20К40 на втором этапе органогенеза дал прибавку зерна 4,0 ц/га (20,4%), зеленой массы 88 ц/га (20,7%) [66]. В опытах М.М. Гуковой [92] отмечено сильное влияние на урожайность семян подкормок калием, вносимых перед цветением. Небольшие дозы (4–6 кг/га д.в.) слабого раствора мочевины были эффективны при внекорневой подкормке люпина перед цветением [77]. По данным РНИУП «Институт земледелия и селекции НАН Беларуси» опрыскивание раствором аммиачной селитры (0,5–2,0 кг/га д.в. азота) повышало урожайность зерна люпина желтого до 32% [103]. Листовую подкормку при появлении симптомов неинфекционных болезней, вызванных недостатком элементов питания, можно проводить жидкими многокомпонентными удобрениями (Флорогамма М – 5 л/га, Инсол 6 – 2 л/га, Агросол С – 2 л/га, Эколист – 3 л/га и др.). Одним из факторов, определяющим эффективность удобрений, является способ их внесения. Поиск способов внесения удобрений, обеспечивающих наиболее эффективное использование растениями элементов питания и восстановление почвенного плодородия, всегда был актуальной задачей научных исследований. Регулируя с помощью способов внесения удобрений условия питания растений, можно усилить рост растений, ускорить или задержать их развитие, изменить соотношения между вегетативными или генеративными органами, увеличить урожай и улучшить качество, снизить затраты удобрений на единицу получаемой продукции. Эти и многие другие вопросы, как показывают многочисленные исследования, более успешно решаются с помощью локального внесения удобрений [20,104–107]. Агрохимические и экологические аспекты локального способа внесения удобрений будут рассмотрены в отдельной главе. Посев. Сев люпина – наиболее ответственный элемент технологии. Для посева используют полновесные, вызревшие и выровненные семена первого и второго класса посевного стандарта. Посев люпина 29 для получения зерна проводят первым из ранних яровых культур, когда почва прогреется до 8–9оС и хорошо рыхлится. Лучшими способами посева являются рядовой или узкорядный с междурядьями 15 и 7,5 см. РНИУП «Институт земледелия и селекции НАН Беларуси» рекомендует для сортов универсального назначения (Миртан, Митан, Ащадны, Глатко, Хвалько, Владлен, Эдельвейс) норму высева семян 1,0–1,2 млн. всхожих семян на гектар, а для сортов зернового направления (Першацвет и др.) – 1,5–1,6 млн. всхожих семян [44]. Тем не менее исследованиями О.Ч. Коженевского [108] показано, что увеличение нормы высева семян сорта Глатко до 1,6 млн. шт/га достоверно повышает урожайность зерна, прибавка урожайности по сравнению с нормой высева 1,2 млн. шт/га в среднем за три года составила 7,9 ц/га, а сорт Пралеска максимальную урожайность сформировал при норме высева 1,4 млн. шт/га. Люпин можно высевать с шириной междурядий 45 см. Норма высева в этом случае снижается до 0,6–0,8 млн. всхожих семян на гектар. Широкорядные посевы позволяют повысить коэффициент размножения дефицитных семян новых сортов высоких репродукций, обеспечивают удобства в проведении сортовых и видовых прочисток и апробации посевов, но требуют дополнительных затрат на междурядную обработку. В связи с тем, что люпин выносит семядоли на поверхность почвы, предъявляются жесткие требования к глубине заделки семян. Оптимальная глубина посева на связных почвах – 2–3см, на легких – 3–4см. На полях, свободных от корневищ пырея, используют сеялки СЗЛ-3,6, СПУ-4, СПУ-6 с анкерными сошниками. Обычные зерновые сеялки (СЗ-3,6, СЗУ-3,6) для обеспечения нормальной глубины заделки семян необходимо применять с однодисковыми сошниками и опорно-прикатывающими каточками или с сошниками, оборудованными ребордами. Борьба с сорняками при возделывании люпина должна строиться на принципах интегрированной защиты. Маршрутные обследования лабораторией гербологии РУП «Институт защиты растений» НАН Беларуси показало, что в посевах люпина в среднем за 1996–2001 гг. насчитывалось 155шт/м2 сорняков [109]. Наиболее распространенными в посевах люпина являются марь белая, редька дикая, ромашка непахучая, просо куриное, виды осота, пырей ползучий, чистец болотный, полынь обыкновенная, щетинник и ряд других. 30 Так как конкурентоспособность люпина к сорнякам, особенно в начале его роста, низкая, то определяющее значение имеют такие профилактические мероприятия как севооборот, выбор предшественника, основная, полупаровая и предпосевная обработка почвы, уничтожение сорняков на непроизводственных площадях, тщательная очистка семян и др. При засоренности полей многолетними, трудноискоренимыми сорняками (пырей ползучий, виды осота, вьюнок полевой) после уборки предшественника по вегетирующим сорнякам следует провести обработку гербицидами общеистребляющего действия (раундап, ураган, белфосат и др.). Расход рабочей жидкости должен быть минимальным: если аппаратура позволяет равномерно их внести, расход можно уменьшить до 100 л/га. Вспашку проводят не ранее чем через 15–21 день после опрыскивания. Применение глифосатсодержащих препаратов в осенний период должно производиться при среднесуточной температуре не ниже 10оС [109]. Для борьбы с почвенной коркой и всходами сорняков ранее рекомендовали довсходовое (на 3–4-й день после сева) боронование посевов люпина. Однако опыты НИРУП «Институт земледелия и селекции НАН Беларуси» и практика показали, что в связи с необходимостью мелкой заделки семян люпина (2–4 см) боронование приводит к неизбежному повреждению проростков, выгребанию проросших семян на поверхность почвы и значительному изреживанию всходов. В связи с этим, в отличие от других культур довсходовое боронование посевов люпина не рекомендуется. В течение трех дней после посева вносят почвенные гербициды: пивот, 10% в.к. (0,5–0,8 л/га семенные посевы); зенкор, 700 г/кг с.п. или лазурит (0,3–0,5 кг/га); пивот, 10 в.к. (0,5–0,8 л/га семенные посевы); примэкстра Голд, 720 г/л с.к. (2,0–2,5 л/га); прометрекс, 50% с.п. (3 кг/га); гезагард, 500 г/кг с.п. (3,0–5,0 кг/га); трофи 90, 900 г/л к.э. (1,5–2,5л/га); стомп, 33% к.э. (2–3 л/га); рейсер, 25% к.э. (1–1,5 л/га) [10]. Биологическая эффективность почвенных гербицидов на сорные растения зависит прежде всего от типа почвы и наличия осадков. Поэтому на легких почвах вносят меньшую норму, на тяжелых – большую. В засушливых условиях целесообразно внести гезагард до сева люпина с заделкой во влажный слой почвы. Гербициды: рейсер, стомп, гезагард, прометрекс – можно использовать не только в чистых посевах люпина, но и в смесях с 31 овсом. Норма внесения препаратов гезагард и прометрекс при севе их совместно с овсом должна быть уменьшена до 1,0–1,5 кг/га. В связи с низкой эффективностью почвенных гербицидов в условиях холодной и сухой весны иногда возникает необходимость в послевсходовом бороновании, которое проводится в стадии 4–5 листьев люпина. Для предохранения растений люпина от повреждений боронование проводят только на сухих посевах во второй половине дня, когда тургор растений ниже. Зубовые бороны в сцепках агрегатируются таким образом, чтобы скос зуба был направлен по ходу движения агрегата. В фазу 4-х листьев узколистного люпина, возделываемого на семена, можно применять для борьбы с однолетними злаковыми и двудольными сорняками пивот, 10% в.к. (0,5–0,8 л/га). Независимо от фазы развития на семенных посевах люпина для борьбы с однолетними и многолетними злаковыми сорняками применяется пантера, 4% к.э. (1,0–1,5 л/га при высоте пырея 10–12 см и 0,75–1,0 л/га в фазу 3–4-х листьев у однолетних сорняков) [10]. Наряду с химическими средствами защиты посевов, можно применять экономически выгодную безгербицидную технологию возделывания люпина. Существует два варианта технологии: однолетний – с использованием весеннего полупара и двухлетний – с посевом ржи. В первом варианте последовательное возделывание в течение года зеленоукосных культур (редьки масличной) проводится с середины июня после 4–5 культиваций с боронованием на глубину 10– 12 см по мере появления сорняков, во втором – после уборки озимой ржи на зеленую массу. В результате почва полностью очищается от многолетних корневищных и корнеотпрысковых сорняков, включая пырей ползучий, и на 80–90% – от однолетних сорняков [110]. Вредители люпина узколистного и меры борьбы с ними. Основной вред посевам узколистного люпина наносят стеблевая минирующая муха, ростковая муха, клубеньковые долгоносики и тли. Стеблевая люпиновая муха – Napomyza lateralis Fl1 (сем. минирующих мушек – Agromyzidae, отр. двукрылых – Diptera). Этот вид выявлен в Беларуси РУП «Институт защиты растений НАН Беларуси» как вредитель люпина в 1981 г. Зимует пупарий в стеблях ромашки непахучей. В период начала цветения люпина, в конце июня – начале июля, муха начинает заселять его посевы, где развиваются два поколения. Муха яйцекладом погружает яйца в стебли люпина. Личинка развивается в стебле, окукливается на месте питания. 32 Характер повреждения. Повреждает только личинка безголовка, минирует стебли люпина. В начале каждой «мины» имеется прозрачная точка – прокол яйцекладом. Личинки внутри стеблей выедают вертикальные спиралеобразные ходы. Повреждённые растения преждевременно начинают засыхать. Средний вес семян с одного повреждённого растения (8,81 г) в 2,15 раза меньше, чем с неповреждённого (18,92 г) [111]. Меры борьбы. Уничтожение сорняков и, прежде всего, ромашки непахучей. Против мух в начале лёта второго и третьего поколений, что совпадает с началом цветения и началом завязывания бобов, проводится опрыскивание семенных посевов люпина БИ–58, 40%-ный к.э. (0,8 л/га); децис, 2,5%-ный к.э. (0,2 л/га); децис экстра, 12,5%-ный к.э. (0,04–0,06 л/га) [10]. Ростковая муха (Chortophila florilega Zett.). Развивается на зернобобовых, реже — на зерновых культурах. Зимует пупарий в почве. Развивается в трех поколениях. Особенно опасны повреждения посевов поздних сроков сева. В годы массового размножения на поздних посевах приходится делать пересев на всей площади. Характер повреждения. Вред наносят личинки вредителя в фазе семядолей и первой пары листьев, повреждая корневую шейку и корень. Поврежденные личинками мух растения вянут и засыхают [111]. Меры борьбы. Обязательным является соблюдение севооборота, пространственной изоляции от мест резервации вредителя, проведение вспашки почвы плугом с предплужником, или углоснимом. Семенные посевы обрабатываются в фазу семядолей одним из рекомендованных инсектицидом: БИ-58 новый, 400 г/л к.э. (0,8 л/га); децис экстра, 12,5% к.э. (0,04–0,06 л/га) [10]. Клубеньковые долгоносики (отр. жесткокрылых – Coleoptera, сем. долгоносиков – Curculionidae). Для однолетних бобовых культур наиболее опасны два вида: полосатый клубеньковый долгоносик – Sitona lineatus Z., щетинистый – S. crinitus Hbst., и люпиновый – S. griseus F. Зимуют жуки главным образом на многолетних бобовых на поверхности почвы, под опавшими листьями или у основания растений, некоторые забираются в почву на глубину 2–9 см. При отсутствии снежного покрова сильные морозы вызывают гибель жуков на 82% и более. Заселять посевы однолетних бобовых начинают при повышении температуры до 15 °С. Клубеньковые долгоносики развиваются в одном поколении. 33 Характер повреждения. Повреждают жуки и личинки. Жуки «фигурно» объедают листья по краям, т.е. правильно овальными участками, предпочитают верхние, более молодые листья. Кроме того, они могут выгрызать точку роста и съедать семядольные листочки на всходах, от чего растения погибают. В жаркую, сухую погоду жуки вредят в 6–10 раз сильнее, чем в пасмурную. Личинки выедают содержимое клубеньков. Помимо клубеньков личинки выедают на стержневом и боковом корешках небольшие ямки. К моменту цветения в отдельных случаях наблюдается почти полное истребление клубеньков. Урожайность зерна вики снижается на 10–20%, а содержание протеина в зерне и соломе – на 10–36%. Экономический порог вредоносности (ЭПВ) – наличие на 1 м2 посевов люпина в фазе семядоли – первая пара настоящих листьев – 15 жуков и более. Меры борьбы. Клубеньковые долгоносики незначительно повреждают люпин, поэтому для ограничения их вредоносности применяют в основном профилактические меры защиты: пространственную изоляцию от многолетних культур, где жуки зимуют; известкование кислых почв и обработку семян в день посева бактериальными удобрениями для увеличения числа клубеньков и снижения вредоносности личинок долгоносиков; возделывание сортов с большой энергией роста; оптимально ранний срок посева для повышения их выносливости; уничтожение зимующих жуков перед запашкой многолетних бобовых трав дискованием дернины. При достижении ЭПВ проводят краевое (50–100 м) или сплошное опрыскивание всходов. Для этих целей можно использовать препараты рекомендованные для борьбы с ростковой мухой. Тли (гороховая Acyrthosiphon pisum Harris., бобовая Aphis fabae Scop.). Распространены повсеместно. Зимуют оплодотворенные яйца на прикорневых частях стеблей многолетних бобовых растений и на падалице гороха. Характер повреждения. Повреждают личинки и взрослые особи. Заселяет преимущественно верхние части растений, высасывает сок из листьев, бутонов, цветков, плодов и стеблей. Листья скручены, стебли укорочены, принимают уродливую форму, плоды остаются недоразвитыми, снижается урожай семян и ухудшаются его посевные качества. Тли являются переносчиками вирусных болезней. Наибольший вред тля причиняет растениям в период бутонизации и цветения. Урожай зерна может снижаться на 12–13 ц/га. ЭПВ – 30–50 34 особей тли на 10 взмахов сачком в фазе бутонизации – начало цветения (2–3-я декада июня). Меры борьбы. Пространственная изоляция люпина от многолетних бобовых трав. С целью уничтожения яиц проводят низкое подкашивание многолетних трав. Посев люпина в оптимально ранние сроки и использование раннеспелых сортов значительно ограничивают распространенность и вредоносность тлей. Против личинок и самок при достижении ЭПВ рекомендовано опрыскивание семенных посевов инсектицидами БИ-58 новый, 400 г/л к.э. (0,8 л/га); децис экстра, 12,5% к.э. (0,04–0,06 л/га); пиримор, 250 г/л, в.р.г. (0,5 кг/га). При незначительной численности в посевах тли в начале ее заселения можно ограничиться краевыми обработками полей вышеуказанными инсектицидами. Болезни люпина и меры борьбы с ними. Из комплекса болезней, встречающихся на растениях узколистного люпина, наиболее распространенными и вредоносными являются антракноз, фузариоз, бурая пятнистость или цератофороз, серая гниль, вирусное израстание и побурение. Антракноз. С 1997 г. в западных областях Беларуси развитие антракноза, вызываемого грибом Colletotrichum gloeosporioides Penz., приобрело характер эпифитотии на люпине желтом, а уже в 1998– 2001 гг. он был распространен по всей территории на желтом, узколистном и многолетнем люпинах. Не только в нашей стране, но и в Западной Европе антракноз поставил под угрозу выращивание белого и желтого люпина. Узколистный люпин менее восприимчив к нему. Внешние признаки. Поражаются стебли, черешки листьев, листья, цветоносы, соцветия, завязи, бобы и семена люпина на разных этапах онтогенеза культуры. Первые признаки появляются во второй половине июня – начале июля в фазе стеблевания на главном стебле появляются штрихи, которые постепенно увеличиваются до 10–15 мм в длину и до 1–2 мм в ширину. Позже они превращаются в язвы, покрытые нежно-розовым спороношением возбудителей болезни. На черешках листьев антракноз проявляется в виде мелких темных пятен, переходящих в небольшие язвы коричневого цвета. В местах поражения черешки надламываются, лист засыхает, опадает или остается висеть на покровной ткани. В месте язвы стебель начинает изгибаться, точка роста постепенно отмирает. В фазе бутонизации цветоносы начинают спиралевидно закручиваться. В фазе сизого боба 35 растения, выросшие из зараженных семян, погибают или сильно угнетаются возбудителями; бобы на них не формируются, они приобретают серо-зеленую окраску; листья поникают, часть стеблей и цветоносов отсутствует или они висят засохшими на покровной ткани. При вторичном инфицировании растений в этой фазе на завязавшихся бобах начинают проявляться мелкие оранжево-желтые пятна. Одни бобы не развиваются и опадают, другие, в местах проникновения грибов, начинают деформироваться, искривляться, по форме напоминая букву «С» [112]. Источником инфекции являются зараженные семена и пораженные растительные остатки. В семенах возбудитель сохраняется до 18 месяцев. Источником заражения могут служить сельскохозяйственные машины (сеялки, комбайны, очистительная и сортировочная техника, бороны, трактора и др.) [26]. Меры борьбы. Строгое соблюдение севооборота, возделывание устойчивых сортов, тщательная очистка и сортировка семенного материала, обеззараживание машин и посевного инвентаря 2%-м раствором формалина, сбалансированное минеральное питание, соблюдение сроков и технологии посева, получение семян со здоровых участков, своевременная уборка, глубокая заделка в почву пораженных растительных остатков, пространственная изоляция посевов (не менее 1 км) ограничивают распространение не только антракноза, но и других болезней люпина из мест резервации. Инокуляция семян клубеньковыми бактериями существенно повышает устойчивость люпина к заболеваниям. Длительное хранение семян (1– 2 года) снижает их поражение антракнозом. Обработка семян горячей водой (20 мин. при 50оС с последующей сушкой при 30оС) также дает положительный эффект [26]. Химические методы борьбы с антракнозом разработаны слабо и не всегда имеют высокую эффективность. Заблаговременно (за 2–3 недели) до посева семена с влажностью 14–16% протравливают на машинах ПС-10А, ПСШ-5, Мобитокс и др. В этих целях разрешено применять винцит, 5% к.с. (2 л/т); дерозал, 500 г/л к.с. (2–2,5 л/т); колфуго супер колор, 200 г/л к.с. (2 л/т); раксил Т, 515 г/л кс (2 л/т); раксил ТМ, 203 г/кг гель (5 кг/т); роял ФЛО 42С, 480 г/л т.р. (2л/т); феразим 500 г/л к.с. (1,0–1,5 л/т); фундозол, 50% с.п. (3кг/т) [10]. В смесь для протравливания можно добавить микроэлементы. Для лучшего сцепления рабочего раствора с кожурой семени необходимо добавлять прилипатель М-3 (80 г/т), гисинар (0,4–0,6 л/т), NаКМЦ (200 36 г/т). Зараженные антракнозом семена с трудом обеззараживаются, поэтому Всероссийский институт люпина для борьбы с антракнозом рекомендует следующие смеси: альто (0,05кг/т) + витовакс (1,0 кг/т) + спортак (0,1 кг/т) или альто (0,05 кг/т) + корбел (0,3 кг/т) + спортак (0,1 кг/т) [113]. При соблюдении профилактических мер защиты растений обработка фуражных посевов фунгицидами, как правило, не окупается. С целью получения здорового посевного материала их применяют в первую очередь на семеноводческих посевах. При первых признаках появления болезни необходимо провести опрыскивание фунгицидами фоликур БТ, 225 г/л к.э. (1 л/га); импакт, 25% с.к. (0,5 л/га); бавистин ДФ, 500 г/кг в.д.г. (0,75 кг/га – семенные посевы). Через 10–14 дней обработку повторяют [10]. И.П. Такунов [113] рекомендует для повышения биологической эффективности смеси фунгицидов танго (0,5) + спортак (1,0) + корбел (0,25) или матадор (0,25) + спортак (1,0) + корбел (0,4), а также райдер (0,75) + спортак (1,0) + корбел (0,4). Смешанные посевы люпина с яровой пшеницей, ячменем, овсом (1 млн. всх. семян люпина + 1,2 млн. зерновых культур) уменьшают пораженность бобов в 1,6–2,6 раза [113]. Злаковая культура играет роль защитного компонента (барьерный эффект) при вторичном заражении и распространении инфекции. Цератофороз (бурая пятнистость). Возбудитель заболевания – гриб Ceratophorum setosum Kirchn. Поражает все виды люпина, встречается также на фасоли, клевере красном, яровой вике, кормовых бобах, горохе, сераделле и люцерне. Наиболее сильно поражается люпин узколистный. Болезнь распространена во всех областях Беларуси. Внешние признаки. Характерным признаком данного заболевания являются мелкие точечные пятна на нижних листьях, появляющиеся в массовом количестве в период стеблевания – бутонизации. При наличии благоприятных погодных условий болезнь быстро распространяется на верхние листья, затем – на стебли и бобы. Пятна цератофороза темно-бурого или коричневого цвета, могут иметь зеленоватую кайму. Со временем они увеличиваются в размерах, сливаются и теряют округлость, становясь неправильной формы. Отмершая ткань не выкрашивается. Светло-коричневые пятна к концу вегетации люпина почти полностью покрывают стебель, придавая ему 37 коричневый оттенок. На бобах пятна чуть вдавленные, боб приобретает пеструю окраску. Источник инфекции. Патоген сохраняется на пораженных растительных остатках, семенах и в почве [114]. Меры борьбы. Комплекс профилактических и химических мер защиты тот же, что и от антракноза. Фузариоз считается одним из наиболее вредоносных заболеваний узколистного люпина. Распространено заболевание во всех агроклиматических зонах Беларуси. Проявляется чаще всего в трех формах: гибель всходов и корневая гниль, увядание, сухая гниль плодов и семян. Фузариозная корневая гниль (Fusarium sp.) На семядолях, корневой шейке, подсемядольном колене, корнях, стебле образуются темнокоричневые, красноватые или черные вдавленные пятна. При сильном развитии болезнь охватывает стебель, всходы при этом погибают. Во влажную погоду в местах поражения образуется розовый налет спороношения гриба. Фузариозное увядание (Fusarium oxysporum Schl.) проявляется во все фазы развития люпина. Больные растения имеют бледно-зеленый цвет, увядшие, поникшие листья и легко выдергивающийся стебель. На выдернутом растении в области корней, корневой шейки во влажной почве формируются оранжевые, розовые или белые подушечки, содержащие конидии гриба. Сухая гниль плодов и семян чаще всего вызывается Fusarium avenaceum (Fr.) Sacc., Fusarium roseum. На поверхности створок бобов появляется беловато-розовый налет гриба. Зерна приобретают розоватый оттенок, теряют блеск, сморщиваются, могут покрываться таким же налетом, как и на поверхности створок. При сильном поражении семена теряют всхожесть. Источник инфекции. Патогены сохраняются на пораженных растительных остатках, семенах и в почве. Накапливаются при частом выращивании зернобобовых на одном и том же поле [115]. Меры борьбы. Система профилактических мер защиты та же, что и от антракноза. Из химических мер борьбы используют только протравливание семян. Серая гниль (Botrytis cinerea Pers.) на люпине широко распространена во всех областях. Развитие серой гнили происходит интенсивнее во влажные годы, а также на пониженных, наиболее 38 увлажненных участках, в загущенных и засоренных посевах, где плохая освещенность и повышенная влажность из-за непродуваемости. Внешние признаки. На стеблях, цветоносах, бобах и других частях растения темно-зеленые гниющие пятна, покрытые серым пушком, который образован мицелием, конидиеносцами и конидиями гриба. Постепенно стебель, цветонос или боб в месте поражения обесцвечивается и засыхает. В наибольшей степени заболевание развивается к концу вегетации растений, но нередко от болезни гибнут проростки и всходы. Источники инфекции – семена, растительные остатки, склероции гриба в почве и сорняки. Меры борьбы. Для снижения вредоностности серой гнили люпин выращивают после зерновых культур и не ранее чем через два-три года после бобовых. Размещать его лучше на возвышенных участках, проводить ранний сев здоровыми семенами. Внесение фосфорнокалийных удобрений, применение микроэлементов, посев в смеси с зерновыми повышают устойчивость люпина к серой гнили. При уборке люпина во влажные годы следует применять десикацию. С этой целью на семенных посевах разрешен к использованию только реглон супер, 150 г/л ВР (2–3 л/га) [10] при побурении 75–80 % бобов, когда зародышевый корешок и семядоли семени начинают желтеть. Дефолиацию реглоном можно проводить за месяц до уборки люпина, снизив норму внесения реглона до 1 л на гектар. Своевременная уборка, немедленная очистка от сорняков и влажных примесей, сушка зерна до кондиционной влажности (12– 14%) уменьшают зараженность семян серой гнилью и другими заболеваниями. Для заделки растительных остатков необходимо проводить глубокую зяблевую вспашку плугом с предплужником или углоснимом. Обязательным агроприемом является протравливание семян одним из разрешенных препаратов: винцит, 5% к.с. (2 л/т); дерозал, 500 г/л к.с. (2–2,5 л/т); колфуго супер колор, 200 г/л к.с. (2л/т); феразим 500 г/л к.с. (1,0–1,5 л/т); фундозол, 50% с.п. (3кг/т). Для защиты вегетирующих растений можно применять бавистин ДФ, 500 г/кг в.д.г. (0,75кг/га) и фоликур БТ, 225 г/л к.э. (1 л/га) [10]. В меньшей степени посевы узколистного люпина поражаются другими микозами: фомопсисом, мучнистой росой, стемфилиозом, ржавчиной, войлочной болезнью, белой гнилью, филлостиктой, плесневением семян. По данным Н.А. Дорожкина и др. [114] в 39 естественных условиях на люпине узколистном бактериальная пятнистость отмечалась только в самые благоприятные для ее развития влажные годы и в очень слабой степени, а бактериоз семян почти не был замечен. Вирусные болезни. Вирусное израстание, или узколистность, – широко распространенное и вредоностное заболевание люпина. Возбудитель болезни (Phaseolus virus 2 Smith.) – вирус желтой мозаики фасоли (ВЖМФ). При заражении люпина узколистностью в фазе розетки потери урожая семян достигают 90% и более, в фазе бутонизации – начала цветения – половину урожая. Кроме люпина вирус поражает фасоль, горох, бобы, клевер, донник и другие растения. Внешние признаки. На узколистном люпине в отличие от люпина желтого болезнь проявляется в побурении стебля и быстром увядании растений, засыхании и почернении листьев верхней части растений. Признаки увядания несколько сходны с фузариозным увяданием. Источники инфекции. Вирус передается семенами (при заражении в фазе розетки – до 30%, в фазе бутонизации – начала цветения – до 12%). Источники вирусной инфекции в поле – растения люпина, выросшие из зараженных семян, а также овощные, однолетние и многолетние бобовые культуры. Возбудитель узколистности передается различными видами тлей. Побурение. Возбудитель (Cucumis virus 1 Smith.) – вирус огуречной мозаики 1 (ВОМ 1). Заболевание отмечено в некоторых районах республики, приводит к изреживанию посевов, а при позднем поражении – к недобору семян. Внешние признаки. У растений, выросших из зараженных семян или инфицированных в фазе розетки наблюдается укороченность междоузлий, усиленное развитие боковых побегов, а затем побурение стебля. В результате растения погибают, не образуя генеративных органов. При заражении в последующие фазы растения узколистного люпина быстро вянут. На листьях образуются некротические пятна, листья скручиваются и опадают, верхушка побегов крючкообразно изгибается, растение увядает и засыхает. При позднем заражении, в период завязывания бобов, течение болезни замедляется, и она не вызывает гибели растения, однако стебель у него буреет, изгибается, бобы получаются мелкие, семена щуплые. Источники возбудителя побурения – пораженные семена люпина, овощные, многолетние бобовые культуры, сорняки. В полевых 40 условиях ВОМ 1 передается многими видами тлей (например, у люпина – 8 видами), в том числе гороховой, люцерновой, бобовой и огуречной. Меры борьбы с вирусными заболеваниями носят профилактический характер, из которых особое внимание уделяется возделыванию устойчивых сортов, пространственной изоляции от мест резервации вирусов и их переносчиков – тлей, раннему сроку сева, сбалансированному питанию растений, фитосанитарным прочисткам семеноводческих посевов, уничтожению тлей. Уборка и послеуборочная доработка зерна. Уборка посевов люпина на зерно проводится прямым комбайнированием, когда побуреет не менее 95% бобов и начнут подсыхать стебли, при влажности семян не более 22%, через 10–12 дней после десикации. Комбайн оборудуют копирующим мотовилом с удлиненными до 40 см пальцами. Они исключают обламывание бобов. Для уменьшения потерь при уборке обороты мотовила устанавливаются с таким расчетом, чтобы их скорость вращения примерно в 1,1 раза превышала поступательную скорость комбайна. В стеблестой должны входить только пальцы мотовила. С целью уменьшения травмированности семян люпина обмолот ведут на мягких режимах молотильного аппарата. Частота вращения барабана зависит от влажности зерна при уборке: если оно более 20%, то необходимо 1000–1100 об/мин., от 16 до 20% – 850–950 об/мин., до 16% – 700–800 об/мин. Полнота вымолачивания регулируется зазором между бичами барабана и планками подбарабанья. Для предотвращения самосогревания и уменьшения всхожести зерновой ворох должен быть немедленно очищен от сорняков и влажных примесей, а затем просушен. За каждый час хранения без очистки и сушки семена в ворохе повышают влажность на 1,5–2,0%. Для сушки используют напольные сушилки, вентилируемые бункера и сушилки шахтного типа. С целью предотвращения запаривания семян и разрыва оболочек температура нагрева семян устанавливается в зависимости от их влажности не выше 25–35оС (теплоносителя не выше 45оС) при хорошей вентиляции. Чем выше влажность зерна и чем дольше горячий воздух воздействует на семена, тем ниже должна быть температура теплоносителя. Семена с высокой влажностью сушат постепенно в несколько пропусков с отлежкой или применяют ступенчатую сушку, пропуская последовательно через несколько сушилок. 41 Напольные сушилки с активным вентилированием позволяют в один прием сушить крупные партии семян люпина любой влажности в мягком режиме за 3–5 суток. При загрузке напольных сушилок высота насыпи семян не должна превышать 0,5 м, за время сушки необходимо 2–3 раза охладить семена атмосферным воздухом и перелопатить. В вентилируемых бункерах можно сушить семена люпина, если их влажность не превышает 20%. 6. АГРОХИМИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРИМЕНЕНИЯ МИНЕРАЛЬНЫХ УДОБРЕНИЙ ЛОКАЛЬНЫМ СПОСОБОМ Основой локального способа внесения удобрений послужили исследования А.Е. Зайкевича [116], Я.М. Жукова [117] и других ученых. Они и другие авторы дали агрономическое обоснование для создания специальных комбинированных сеялок, расширили и углубили представления о причинах и факторах, определяющих различия в поступлении элементов питания при разных способах внесения удобрений, о неодинаковом влиянии их на урожай сельскохозяйственных культур [118,119]. В результате многолетних исследований было установлено, что на дерново-подзолистой легкосуглинистой почве при локальном внесении удобрений урожайность озимой пшеницы увеличивалась на 3 – 4, озимой ржи на 2 – 3, ячменя на 2,5 – 5, овса на 3 – 4,5, картофеля на 50, сахарной свеклы на 30 – 50, кормовой свеклы на 25 – 36, зеленой массы кукурузы на 39 – 42, рапса ярового на 43 ц/га [18–20,106,107,120–122]. При локальном внесении наблюдается более высокое качество распределения питательных элементов в почве по сравнению с разбросным способом. Неравномерность внесения при локальном способе не превышает 8 – 10 %. Питательные элементы в очагах повышенной концентрации находятся ближе к питательной части корневой системы, не перемешиваются с большим объемом почвы и более интенсивно поглощаются растениями, чем при разбросном внесении [19,104,105,120,123]. Концентрация подвижного фосфора в очаге удобрений может достигать 600 мг, аммонийного азота и обменного калия – 200 мг на кг почвы. В.Е. Булаев и др. [124], А.Г. Грицун и др. [125] указывают на то, что при локальном внесении удобрений содержание в почве подвижного 42 фосфора возрастало в четыре раза по сравнению с разбросным внесением. Уменьшение контакта удобрений с почвой затрудняет переход фосфата в труднодоступные соединения и способствует его более полному усвоению растениями [126]. Следовательно, при локальном внесении удобрений создаются более благоприятные условия для питания растений. По данным А.Т. Грицуна и др. [125], корневая система сои увеличивается на 25–30 % при локальном внесении по сравнению с разбросным. Другие исследователи считают, что локализация удобрения не способствует увеличению корневой системы, а лишь располагает ее компактно [127,128]. Корни работают производительнее, чем при обычной технологии внесения. Лента удобрений пронизывается и переплетается густой сеткой корней и корневых волосков, которые обеспечивают интенсивное поступление питательных веществ в растение (высокосолевые корни). Корни, расположенные между лентами (низкосолевые), проникают в глубокие подпочвенные горизонты и снабжают растения влагой [104]. В.К. Трапезников [104] отмечает, что особенностью действия локального удобрения является более интенсивное накопление биомассы в сочетании с повышенным содержанием элементов питания уже на начальных этапах развития растений. При локальном внесении удобрений изменяется и соотношение элементов питания в тканях растений [129]. Оно оказывается более узким, чем при разбросном из-за того, что накопление фосфора надземными органами растения на начальных этапах усиливается в большей степени, чем азота. Ряд исследователей отмечают, что коэффициент использования фосфора возрастает по сравнению с разбросным способом внесения – на 5 – 10 % и калия – на 10 – 12 %. Это позволяет снижать дозы удобрений на 25–30 % по сравнению с разбросным способом [20,105,107,123,124,130]. В.К. Трапезников [104] отмечает, что нередко локальное внесение половинной дозы удобрения обеспечивает практически такой же вынос элементов питания, что и при полной дозе вразброс. При этом отмечается меньший расход элементов питания на создание хозяйственно ценной части урожая. Эффективность локального внесения удобрений от погодных условий зависит меньше, чем при разбросном [105,131–133]. Хорошая обеспеченность влагой повышает эффективность локального внесения удобрений [127,131,134]. Локальное внесение удобрений способствует более продуктивному использованию влаги на дерново-подзолистых и черноземных почвах [104,135]. 43 Дальнейшее развитие агрономической науки и производства требует разработки экологически безопасных энергосберегающих технологий возделывания сельскохозяйственных культур, изучения влияния удобрений не только на урожайность и качество продукции растениеводства, но и на динамику параметров почвенного плодородия и окружающей среды. Ленточный способ внесения удобрений имеет природоохранное значение, так как, при улучшении пищевого, водного режимов, повышается устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды, конкурентноспособность с сорняками, естественный иммунитет к болезням и регенерационная способность к повреждению вредителями, что приводит к снижению пестицидной нагрузки на агроценозы [18]. Он позволяет избежать смыва удобрений и потерь азота в газообразной форме [136]. В США он считается перспективным в связи с расширением применения почвозащитных технологий [16]. Данную технологию рассматривают как одно из средств сохранения уровня плодородия почвы, при этом исключается возможность постоянной и более интенсивной деградации устойчивых азотсодержащих соединений [137]. В настоящее время большое внимание уделяется экономному расходованию энергетических ресурсов. Локальное внесение удобрений по сравнению с разбросным обеспечивает более высокую экономическую и энергетическую эффективность использования удобрений [138–142]. А.В. Твертин [143] отмечает, что общие энергозатраты при локализации удобрений снижаются на 20–25%. Исследованиями, проведенными в США [144], Германии [145], Норвегии [146], Финляндии [147], установлено преимущество локального перед разбросным способом внесения удобрений. Во многих высокоразвитых странах (США, Финляндии, Канаде и др.) локальное внесение удобрений применяют около 70 лет. В Финляндии таким способом удобряют 60 % площади зерновых культур, особенно на крупных фермах [141]. На бобовых культурах эффективность локального внесения удобрений показана на горохе [148,149], клевере [139], сое [150]. На люпине желтом локальный способ изучали Э.М. Томсон [151], А.И. Горбылева [107]. Установлено, что урожайность зеленой массы люпина возрастала на 18– 25%. М.Ф. Комаров [152], изучая влияние удобрений на урожай и качество желтого люпина, отмечал, что ленточное внесение минеральных удобрений усиливало рост надземной массы растений, увеличивало 44 количество клубеньков и число бобов на одном растении, повышало содержание общего азота в вегетативной массе, усиливало поступление элементов питания. Ленточное внесение удобрений обеспечило дополнительный сбор 0,6ц/га белка. А.А. Каликинский и др. [153] установили, что люпин желтый, возделываемый на зеленую массу, отзывался на повышение плодородия почвы при ленточном внесении удобрений. За счет применения минеральных удобрений создавалось от 17 до 30 % урожая люпина. На люпине узколистном прибавка урожайности зерна от локализации N30P40K60 составила 4,2 ц/га [154]. Как правило, исследования по установлению эффективности ленточного способа внесения удобрений проведены на одном каком-то сорте. Между тем важным условием, определяющим высокую окупаемость удобрений урожаем при ленточном внесении, являются биологические особенности культур и сортов, в частности отзывчивость на условия питания, сроки созревания, устойчивость к полеганию, генетическая детерминированность к солевому стрессу. В этом направлении известно лишь несколько работ. Опыт колхоза «Красный Октябрь» Драгиченского района Брестской области свидетельствует о том, что эффективность локального внесения удобрений под ячмень зависит от его сортовых особенностей: урожайность ячменя сорта Эльгина увеличилась по сравнению с разбросным способом на 4 ц/га, а сорта Московский 121 – на 2 ц/га [155]. Э.Л. Климашевский [22] показал, что агрохимически эффективные сорта обеспечивали прибавку урожая от туков в 3–4 раза большую по сравнению с агрохимически неэффективными. Первые из них имели коэффициент использования удобрений в два раза более высокий, а затраты на производство единицы дополнительной продукции от действия NPK были в три раза меньшими. Таким образом, биологической основой энергосберегающих технологий в растениеводстве должны быть агрохимически эффективные сорта. 7. РОЛЬ АЗОТФИКСИРУЮЩИХ И ФОСФАТМОБИЛИЗУЮЩИХ МИКРООРГАНИЗМОВ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИХ ПРИМЕНЕНИЯ Многие страны (США, Канада, Англия, Франция, Италия и др.) ставят вопрос о сокращении производства минеральных удобрений, в особенности азотных и фосфорных, а их недостаток в почве предлагают компенсировать за счет применения препаратов на основе ризосферных и ризоплановых микроорганизмов [156,157]. В Австралии, например, 45 главное внимание уделяется бобовым культурам и усилению накопления биологического азота за счет инокуляции штаммами, обладающими высокими не только азотфиксирующими, но и конкурентными способностями, приспособленными к кислотности почв, повышенному содержанию минерального азота, недостатку молибдена, неблагоприятным температурам и т.д. В то же время рассматривается вопрос об усилении процессов несимбиотического усвоения азота [158]. В аграрно-развитых странах до 1/3 общей площади зерновых и зернобобовых культур бактеризуют диазотрофными препаратами, и за счет этого на 25–40% сокращают потребление дорогостоящих и экологически небезопасных минеральных азотных удобрений [12]. В бывшем Советском Союзе начали применять бактеризацию в 1927г., и к 1958 г. обрабатывалось около 10 млн. га посевов. В качестве инокулята был выбран Azotobacter chroococcum, потому что он фиксировал атмосферный азот, позднее использовали также один из штаммов Bacillus megaterium, потому что он активно минерализовывал органические соединения фосфора в культуральной среде. Другие бактерии, главным образом виды Pseudomonas, Clostridium, Bacillus (не В. megaterium), также использовались в качестве инокулятов, но в меньших масштабах [159]. ВНИИСХМБ (г. Пушкин) были разработаны и предложены для применения препараты мизорин, ризоагрин, ризоэнтерин, флавобактерин ассоциативных бактерий фиксирующих азот (Agrobacterium, Artrobacter, Enterobacter, Flavobacterium). При применении этих препаратов экономия минерального азота составляет 30–40 кг/га. Расход препаратов на гектарную норму высева семян – 300 г для зерновых культур и 900 г для картофеля [160]. В последние годы в России предложено много бактериальных препаратов на основе различных видов микроорганизмов. Так, например, рекомендованы к применению на основе молочнокислых бактерий препараты азовит, бактофосфин, активаторы: почвенной микрофлоры, прорастания семян, фотосинтеза, разложения стерни. Все препараты прошли медико-биологические и полевые испытания в течение нескольких лет в различных регионах России и странах СНГ. Сообщается, что каждый из них позволяет снизить нормы расхода азотных и фосфорных удобрений в 2 раза при получении урожая в тех же объемах, что и при полной норме минеральных удобрений, снижается в 2–2,5 раза уровень нитратов в продукции [161]. В Беларуси с ликвидацией в 1996 г. линии по производству 46 бактериальных препаратов в г. Несвиже бактеризация семян сельскохозяйственных культур проводилась в ограниченных масштабах. В 2002 г. на БРУП «Гидролизный завод» (г. Бобруйск) произведена опытная партия бактериальных препаратов, а с 2004 г. осуществляется промышленный выпуск по заявкам потребителей биопрепаратов фитостимофос, ризобактерин и сапронит, разработанных в ГНУ «Институт микробиологии НАН Беларуси» [12] и зарегистрированных для применения на овощных, кормовых, зерновых и бобовых культурах [10]. Большая работа по изучению и внедрению в производство ассоциативных азотфиксаторов на основе азоспириллы проводится Н.А. Михайловской и др. в НИРУП «Институт почвоведения и агрохимии НАН Беларуси» [13]. Симбиотическая фиксация азота. Над каждым гектаром суши и водной поверхности земли содержится 80 тыс. т азота, но фактически он недоступен многим высшим растениям. Способность бобовых к фиксации атмосферного азота посредством симбиоза с клубеньковыми бактериями очень высокая, удельный вес его от общего содержания азота в растениях может достигать 75 – 85% [15], а у люпина – до 95% [162]. Но такие показатели следует рассматривать как потенциально возможные в благоприятных условиях. Являясь биологическим процессом, который зависит от комплекса факторов окружающей среды, азотфиксирующая деятельность бобоворизобиального комплекса люпина, как и других бобовых культур, может быть лишь при определенных условиях. Основными составляющими эффективно функционирующей азотфиксирующей системы являются здоровые растения с хорошо развитой корневой системой и высоковирулентные штаммы клубеньковых бактерий. Первое достигается оптимизацией всех параметров агротехники возделывания культуры, второе – вследствие заражения почвы бактериальными препаратами. Во многих странах инокуляции подвергается 70–80 % посевов бобовых культур [163]. Проблема клубеньковых бактерий для люпина более актуальна, чем для других зернобобовых культур. Основная масса находящихся в почве клубеньковых бактерий не может вступать в симбиоз с корневой системой люпина. Находящиеся длительное время в почве без растенияхозяина штаммы ризобиума теряют свою активность. Этому способствует также массированное применение фунгицидов, гербицидов и инсектицидов, минеральных удобрений. Поэтому внесение в почву 47 активных штаммов клубеньковых бактерий – обязательное условие полноценного функционирования бобово-ризобиального комплекса. С этой целью ранее использовался ризоторфин – препарат клубеньковых бактерий в стерильном торфе. Метод инокуляции семян ризоторфином имел существенные недостатки, снижающие его эффективность. Так, сыпучий препарат ризоторфина плохо удерживался на семенах люпина. Неизбежным было снижение жизнеспособности бактерий в процессе хранения и обработки. Даже в опытных условиях потери клубеньковых бактерий при внесении их в виде ризоторфина составляли 25–27% [32]. Эффективность инокуляции симбиотическими микроорганизмами обусловлена большим количеством биологических и абиотических факторов, которые можно разделить на несколько блоков, тесно связанных друг с другом: климатические, почвенные, агротехнические, свойства клубеньковых бактерий и бобового растения. Значение каждого из них показано многими авторами [44,164,165]. В настоящее время все больше накапливается данных о том, что не все сорта бобовых и не все штаммы клубеньковых бактерий обладают высокой способностью к эффективному симбиозу. Симбиоз может быть малоэффективным, неэффективным и даже паразитическим с образованием клубеньков на корнях. В.В. Бузмаков [77] отмечает, что эффективность нитрагина в зависимости от почвенно-климатических условий составляла 5–9% в засушливые годы, 18–40% в менее засушливые, а в годы с хорошим выпадением осадков в течение всего вегетационного периода – до 66%. Бактеризация очень эффективна при высеве люпина в новых районах возделывания или после длительного перерыва в возделывании, когда в почве отсутствуют соответствующие штаммы клубеньковых бактерий или титр их невысок. Прибавки урожайности от бактеризации в этих условиях достигают 30–40%. Доход, вычисленный на основании прибавки урожайности, не учитывает таких важных сторон положительного действия бактеризации, как дополнительное накопление растениями протеина (0,5–2 и более %) [166], увеличение размеров азотфиксации (до 300кг/га и выше) [26], последействие влияния бобовых культур на урожайность других культур севооборота [167]. На основании анализа результатов исследований Е.Н. Мишустин, В.К. Шильникова [168], С.А. Самцевич [169], Л.М. Доросинский [170], В.И. Сабельникова [171] пришли к заключению, что клубеньковые бактерии оказывают благоприятное влияние на бобовые растения не только как 48 азотфиксаторы, но и как продуценты различного рода физиологически активных веществ. Клубеньковые бактерии способствуют накоплению βИУК в листьях, стеблях и корнях люпина. В работах [172–175] показана роль ауксинов и ауксиноподобных веществ, синтезируемых Rhizobium, в процессах инфицирования бобовых, формирования клубеньков, активизации роста и развития растений. Клубеньковые бактерии в чистой культуре продуцируют значительное количество цитокинина [176,177], синтезируют гиббереллины и гиббереллиноподобные вещества [178], которые, активизируя процессы синтеза гидролитических ферментов, задерживают синтез клетчатки, что может способствовать распространению бактерий в клубеньковой ткани. Установлено, что инокуляция семян клубеньковыми бактериями приводит к снижению поражаемости бобовых растений грибными и бактериальными болезнями. Установлено, что клубеньковые бактерии люпина и фасоли проявляют антагонистические свойства к возбудителю корневой гнили Fusarium avenaceum [179–181]. Отмечается, что инокуляция клубеньковыми бактериями уменьшает число пораженных растений на 10,3%. Клубеньковым бактериям принадлежит большая роль в уменьшении количества микроорганизмов на корнях и регулировании взаимоотношений между растением и микрофлорой [182,183]. Азотфиксация свободноживущими и ассоциативными микроорганизмами. В настоящее время известно около 200 видов микроорганизмов – представителей более 80 родов, различающихся физиологически и биохимически, но сходных в том, что их геномы содержат специфическую информацию для синтеза нитрогеназы [184]. Ацетиленовый метод показывает, что 70–80% культур бактерий, выделяемых из почвы на питательную среду, фиксируют азот [185]. Каждый вид фиксирует небольшое количество азота, но в сумме его фиксируется довольно много (в среднем 15–20 кг/га в год) [186]. В настоящее время накоплен обширный экспериментальный материал, показывающий, что путем интродукции в ризосферу ассоциативных азотфиксаторов и ростостимулирующих бактерий можно улучшить рост и питание различных культур. Исследования по применению препаратов корневых диазотрофов на ячмене, пшенице, озимой ржи, гречихе, злаковых травостоях, яровом рапсе, картофеле, сахарной свекле, овощных культурах, просе, кукурузе, льне-долгунце и др. культурах [162,187–193] показали, что бактеризация положительно влияет на урожайность, качество получаемой продукции и заменяет около 30–40 кг/га д.в. минерального азота. 49 В литературе имеется ряд указаний о способности некоторых неклубеньковых бактерий повышать урожай бобовых растений в равной и даже более высокой степени по сравнению со специфическими для них клубеньковыми бактериями [194–197]. Исследователи отмечают повышенную численность в почве под бобовыми культурами свободно живущих микробов-азотфиксаторов, в частности, азотобактера [198,199]. Ж. Пошон и Г. Баржак [200] сообщают, что азотобактер оказывает благоприятное влияние на клубеньковые бактерии и стимулирует их развитие, отмечают способность азотобактера оказывать действие на слабовирулентные и малоактивные расы клубеньковых бактерий. Почвенные микроорганизмы участвуют в питании растений, влияя на мобилизацию труднодоступных питательных веществ почвы, а также оказывают влияние на ход и интенсивность протекающих в растениях метаболических процессов, в том числе и связанных с усвоением поглощенных минеральных веществ при помощи продуцируемых физиологически активных веществ: витаминов [201], индолилуксусной кислоты [202,203], гиббереллина [204], цитокинина [205,206], антибиотиков [207]. Значение метаболитов микробов-активаторов состоит в том, что они быстро потребляются корнями растений и сразу же идут на построение в них необходимых ферментов, которые существенно активизируют процесс дыхания и весь ход обмена веществ в организме. Ускорение обмена веществ способствует более быстрому и полному использованию других элементов почвенного плодородия. Увеличиваются коэффициенты использования элементов питания растений за счет фиксации атмосферного азота, а также активизации поглощения корнями минерального азота и фосфора [203,208]. Обнаружена способность штаммов Аzospirillum lipoferum и Flavobacterium активно аккумулировать кадмий, стронций, цезий и снижать поступление токсичных элементов в инокулированные растения ячменя [209]. Применение бактериального удобрения на основе азоспириллы снижало поступление цезия-137 в растения трав в 1,4 – 1,7 раза [210]. Инокуляция корневыми диазотрофами повышала адаптогенные свойства сельскохозяйственных культур к кислой среде, к засухе и экстремальным температурам [211]. Наряду с приведенными данными о повышении урожайности многих культур и улучшении качества получаемой продукции имеются многочисленные свидетельства неэффективности инокуляции. Несмотря на то, что инокуляция проростков риса А. lipoferum, Pseudo50 monas sp. приводила к ускоренному развитию растений, она не оказала влияния на содержание азота в урожае [212]. Бактеризация сорго селекционными штаммами A. brasilense в большинстве случаев не приводила ни к каким положительным результатам, и лишь в одном было обнаружено увеличение сухого веса растений на 11 – 24% и содержание азота на 9 – 39% [213]. По данным Тилера и др. [214], активность азотфиксации в ризосфере зерновых злаков при инокуляции в ряде опытов возросла, но различие между опытами и контрольными растениями в содержании азота были недостоверны. Несмотря на многочисленные исследования, посвященные изучению взаимодействия растений с азотфиксирующими бактериями, до сих пор не удается надежно прогнозировать реакцию растений на инокуляцию [12,215]. Рассмотрим возможные причины неэффективности инокуляции. Установлено, что эффективность функционирования искусственных растительно-бактериальных ассоциаций в значительной степени зависит от специфичной реакции различных видов и сортов растений на инокуляцию, от свойств интродуцируемых штаммов, а также от почвенно-климатических условий выращивания растений [164]. Многочисленные литературные данные, приведенные в обзоре Е.Н. Мишустина [216], показывают, что действие микробов-стимуляторов на растения отчетливее всего проявляется при посеве их на хорошо окультуренных почвах, содержащих достаточное количество всех элементов питания, необходимых растениям. Д.Г. Звягинцев [217], Е.Н. Мишустин [218] высказывали ряд возражений против передачи генов азотфиксации доминирующим почвенным бактериям, против внесения этих бактерий в почву и обеспечения за их счет азотом растения. Попытка перестроить комплекс почвенных микроорганизмов так, чтобы этот процесс осуществлял один микроорганизм, по их мнению, обречена на неудачу. Отмечается, что в проблеме есть и еще одна трудность – микробы-азотфиксаторы одновременно являются и денитрификаторами. Поэтому в определенных условиях среды внесенные азотфиксаторы могут дать начало денитрификации. Внесение в почву дополнительного азотфиксирующего штамма имеет смысл, если, во-первых, он мог бы занять доминирующее положение и ему досталась главная часть органического вещества; вовторых, если бы он мог фиксировать значительное количество азота; втретьих, азотфиксация у которого не подавлялась бы в присутствии больших количеств азотсодержащих соединений во внешней среде. 51 Указывается также, что полезно вносить микробы-продуценты физиологически активных веществ, так как они своими выделениями могут сильно воздействовать на окружающую среду даже в том случае, если они не доминируют, а занимают достаточно скромное положение. Это могут быть микробы сверхсинтетики, но они должны быть генетически стабильными и не ревертировать в дикие штаммы. Не все микроорганизмы, синтезирующие определенные физиологически активные вещества, присутствуют в почве, по крайней мере, в легко определяемом количестве, поэтому внесение их может быть легко обосновано. Одной из возможных причин низкой отзывчивости растений на инокуляцию называют существующий антагонизм между растениями и микроорганизмами. Первым на это обратил внимание К.А. Тимирязев в 1885г. в своей работе «Растение – сфинкс» [219]. С.А. Самцевич [220] отмечает, что как только растение по тем или иным причинам ослабевает и становится неспособным без ущерба для себя удовлетворять растущие потребности микроба, действие последнего усиливается, сапрофит по существу превращается в паразита и в конечном итоге может привести растение к гибели. Поэтому чем мощнее растение, тем более активно оно противостоит вульгарным сапрофитам и паразитам. Э. Гойман [221], В.П. Израильский [222] и другие также указывают, что между патогенными микробами и сапрофитами трудно найти границу. Все зависит от внешних условий. Переход сапрофитов на паразитарный образ жизни, по данным В.М. Горленко [223], Д.Д. Вердеревского [224] и других, обусловливается изменением состава питательной среды. При неблагоприятных условиях роста растений паразитами могут стать даже такие микроорганизмысимбионты, как микоризные грибы и клубеньковые бактерии. Это нередко приводит к понижению урожайности их хозяев-растений, что наблюдалось нами в 1998 году [225]. Ожидаемую реакцию растений на интродукцию ассоциативных бактерий может искажать способность образовывать ассоциации с вредной для растений микрофлорой или ингибирование активности полезных форм микроорганизмов [226]. Еще одной причиной низкой эффективности инокуляции может быть конкуренция микроорганизмов по отношению к растениям за недостающие им органические и минеральные питательные вещества, на которую указывали Ф.М. Каменский [227], П.А. Костычев [228], В.Р. Вильямс [229] и многие другие. Растение, конкурируя с микрофлорой 52 ризосферы за минеральные элементы питания, необходимые для их роста, может пострадать первым там, где питательных веществ недостаточно, так как микроорганизмы первые и быстро усваивают их из почвенного раствора. Пример влияния микрофлоры ризосферы на содержание молибдена в растениях был описан М.В. Лутит и др. [230]. Было также доказано, что активность микроорганизмов ризосферы влечет за собой снижение поглощения других элементов, таких, как сера [231], кальций и рубидий [232]. Замена минерального азота удобрений на биологический азот еще не означает продуктивного его использования, так как метаболизм растений в значительной степени зависит и от других элементов питания, в частности, фосфора. При его недостатке азот не включается в состав белков и нуклеиновых кислот растений, а накапливается в виде нитритов и нитратов, что ухудшает качество продукции. Фосфатмобилизующие бактерии. Валовые запасы фосфора в почве очень большие и достигают 10–12 т/га. В то же время, по оценке Е.Н. Мишустина [233], растения испытывают острый дефицит фосфора примерно на 40% пахотных земель. Основная масса фосфора в почве не участвует в его круговороте, и лишь около 1% или даже меньше включается в надземную растительность в течение вегетационного периода. Примерно столько же фосфора на 1 га содержат почвенные микроорганизмы [234]. А.М. Брагин и др. [235] показали, что общее количество органических фосфатов дерново-подзолистых слабо-, среднеи сильнооподзоленных пылевато-легкосуглинистых почв составляет 37,7– 43,4% от валового. Количество гумуса и органического фосфора в пахотных почвах хорошо коррелирует. Одним из путей дополнительного снабжения растений фосфором является микробиологическая фосфатмобилизация. Ее результатом является высвобождение из труднорастворимых фосфатов от 10 до 40% подвижной и доступной растениям Р2О5. Большая доля всей микробной популяции обладает способностью растворять нерастворимые минеральные фосфаты [236]. Установлено, что 70–80% микроорганизмов исходной почвы могут продуцировать фосфатазу [237], но чаще всего около 50% [238]. Внесение фосфорных удобрений снижает количество продуцентов фосфатазы до 20–50%. Д.С. Хейман [234], анализируя обширный материал по этому вопросу, пришел к выводу: несмотря на то, что мобилизация микроорганизмами фосфора в почве широко распространена, однако за исключением случаев, когда микроорганизмы имеют идеальные условия, как, например, 53 в листовой подстилке весной, освобождение ими растворимого фосфора сверх собственной потребности в нем, вероятно, лишь незначительно улучшает фосфорное питание растений. В ризосфере происходит энергичная конкуренция за субстрат (экссудат корней) и за любой освобождаемый фосфор, и корни могут испытывать недостаток доступного фосфора. В результате исследований, выполненных в Институте сельскохозяйственной микробиологии ВАСХНИЛ еще до Великой Отечественной войны, Р.А. Менкиной был предложен бактериальный землеудобрительный препарат – фосфоробактерин. Основу его составляли бактерии Bac. megaterium var. phosphaticum, способные разлагать органические и минеральные соединения фосфора. Средние прибавки урожая при обработке данных 340 опытов составили: озимой пшеницы 10, яровой пшеницы 13, кукурузы 9, картофеля 9,5%. По сведениям Государственной географической сортосети фосфоробактерин давал положительный результат в 36% случаев [218]. Сообщалось, что бактериальные фосфатмобилизующие удобрения увеличивают урожайность в Испании [239] и неэффективны в США [240]. Е.Н. Мишустин [216], Д.Г. Звягинцев [217], М.E. Brown [241], анализируя данные опытов с фосфоробактерином, указывают на то, что в зоне корня имеется несколько миллионов бактерий на 1г почвы, представленные многими и разнообразными видами, способными разлагать труднодоступные соединения фосфора. На этом основании они подвергают сомнению необходимость внесения еще одного микроба, разрушающего труднодоступные органические и минеральные соединения фосфора, а положительное действие фосфоробактерина на растение объясняют синтезом B. megaterium ряда биологически активных веществ, среди которых имеются тиамин, пиридоксин, биотин, пантотеновая и никотиновая кислоты, витамин В12 и, очевидно, другие соединения. Попадая с культурой B. megaterium на семя, а затем и в его ткани, они благоприятно действуют на первых этапах развития и роста растений, произрастающих на достаточно богатых почвах. А.А. Клинцаре [242], изучая микрофлору люпина, установила, что B. megaterium является одним из наиболее распространенных эпифитных микроорганизмов, выделенных с поверхности семян люпина. Бактеризация семян (P. сarnea 535, Sarcina lutea 584, B. megaterium 554) культурами эпифитных микроорганизмов увеличивала урожай зеленой массы на 57,7–63,7% в первый год и на 12,2–35,5% во второй год проведения вегетационных опытов. При этом B. megaterium 554 54 увеличивал численность клубеньков на корнях люпина в 4, а Sarcina lutea 584 – в 2,5 раза. Полученный эффект объясняется действием биологически активных веществ, продуцируемых микроорганизмами. Опыты свидетельствуют об эффективности мобилизации фосфора микроорганизмами под сахарной свеклой [243]. Данные исследований В.Ф. Павловой и О.И. Горской [244] показывают, что культура Аgrobacterium radiobacter активно дефосфорелирует фитин, тем самым увеличивая содержание подвижного фосфора в почве на 54%. Инокуляция семян в вегетационном опыте, где для набивки сосудов использовали верховой, хорошо разложившийся торф, оказала положительное действие на рассаду салата. При этом оно проявилось как при полной дозе фосфорных удобрений (114%), так и при искусственно созданном дефиците фосфора (171%). Высказывается предположение, что фосфор, высвобожденный из органофосфатов торфа, более доступен для растений, чем фосфор удобрений. В вариантах с инокуляцией в растениях повышалось содержание фосфора, а вынос его увеличивался более чем в три раза. Эффективность применения фосфатмобилизующих бактерий показана на овсе и горохе [245]. Н.И. Мильто [246] установил, что клубеньковые бактерии и микроэлементы в большей мере стимулируют развитие микроорганизмов, участвующих в превращении минеральных соединений фосфора, чем бактерий, разлагающих органофосфаты. Комплексная инокуляция. Актуальным направлением современной микробиологии, особенно в прикладном аспекте, является разработка методов исследования смешанных бактериальных культур. Одновидовые системы, как и монокультуры в сельском хозяйстве, неустойчивы для конкурентов, возбудителей болезней и т.д. – факторов, оказывающих отрицательное влияние на их функционирование в агроценозах [247]. Примером могут служить всевозможные комбинации диазотрофных микроорганизмов: с гидролитиками, хемосинтетиками, олигонитрофилами, продуцентами фитостимуляторов, фосфатмобилизующими бактериями [248]. Положительные результаты получены при бактеризации бобовых Rhizobium совместно с микоризными организмами [249]. Соответствующим подбором компонентов бактериальной ассоциации можно усилить определенное свойство микроорганизма и, таким образом, получить больший выход необходимого продукта. Так, азотфиксирующая активность Bacillus oligonitrophillus существенно усиливается при совместном культивировании с некоторыми почвенными грибами [250]. Сообщается о необычайно высокой ацетилен восстанавливающей 55 активности ассоциации Rhizobium meliloti (культура ткани корня люцерны) и Bacillus macerans (хорошо известный свободноживущий азотфиксатор). Указывается на возможность искусственной стимуляции процесса азотфиксации и предполагается наличие подобных азотфиксирующих ассоциаций в естественных условиях [251]. В присутствии азотобактера вирулентность клубеньковых бактерий усиливается [252]. Как показали исследования Н.И. Мильто и др. [11], при бактеризации семян азотобактер развивается на корнях бобовых и способствует формированию на них более мощной ризобиальной популяции. Ж. Пошон и Г. Баржак [200] сообщают, что азотобактер оказывает благоприятное влияние на клубеньковые бактерии и стимулирует их развитие. Эти же авторы, ссылаясь на данные Харриса, отмечают способность азотобактера оказывать действие на слабовирулентные и малоактивные расы клубеньковых бактерий. Инфекционность слабовирулентных штаммов может быть усилена присутствием более специфичных ризобиальных штаммов [253] и бактерий-спутников [254]. Об этом свидетельствуют сравнительно частые случаи двойной инокуляции клубеньков [255–257], а также обнаружение в них большого количества бактерий-спутников с весьма разнообразными физиологическими свойствами [258]. В различных типах почв Франции под бобовыми обнаружены свободноживущие нематоды, способные размножаться в ассоциации с Rhizobium, питаясь продуктами их метаболизма. Нематоды захватывают ризобии в пищеварительную трубку и, быстро перемещаясь в горизонтальном и вертикальном направлениях, осуществляют рассеивание бактерий по всей массе почвы. Кроме того, нематоды выделяют вещества, стимулирующие рост Rhizobium [259]. Имеются работы, в которых констатируется факт положительного влияния азоспириллы на процесс образования клубеньков [260]. Совместная инокуляция бобовых растений клубеньковыми бактериями и азоспириллой приводит к активации одного из важных этапов формирования бобово-ризобиального симбиоза – инициации образования клубеньков. Одним из механизмов стимулирующего действия азоспириллы, по-видимому, является ее способность образовывать и выделять индолилуксусную кислоту [261]. Полагают, что гормоны играют важную роль в инфекционном процессе и развитии клубеньковой ткани. В Германии исследуется возможность использования ассоциативных бактерий и эндомикоризы (VA-Mykorhiza грибов рода Glomus и др.) для повышения усвояемости питательных веществ, особенно фосфора, для 56 повышения толерантности к засухе, стимуляции клубенькообразования, фиксации азота воздуха и повышения устойчивости к вредному действию почвообитающих возбудителей болезней [262,263]. За счет усиления синергических отношений ризобий с другими группами бактерий можно повысить интенсивность азотфиксации. Выявлено усиление нитрогеназной активности клубеньков при использовании ризоторфина с другими препаратами: мизарин, ризоагрин, ризоэнтерин, флавобактерин. В полевых опытах с люпином желтым урожай зеленой массы в некоторых вариантах увеличивался на 25% [264]. Преимущество инокуляции синергическими бактериальными смесями показано многими авторами на кукурузе [265], ячмене [266], яровой и озимой пшенице, картофеле [154], клевере [139,267], бобово-злаковых травосмесях [268], горохе [269]. На люпине узколистном в исследованиях И.М. Коваль [270] инокуляция семян комплексным препаратом сапронит + фитостимофос по сравнению с моноинокуляцией сапронитом обеспечила прирост урожайности семян. Важным направлением повышения симбиотической и ассоциативной азотфиксации является создание специфичных, вирулентных, активных, экологически приспособленных штаммов клубеньковых и ассоциативных бактерий, разработка приемов их применения [165,215]. Проведенные в ГНУ «Институт микробиологии НАН Беларуси» исследования позволили обосновать основные приемы и создать новые одно- и двухкомпонентные инокуляты растений, обладающие комплексом положительных свойств и обеспечивающие повышение эффективности микробо-растительного взаимодействия [12]. Сапронит – препарат симбиотических клубеньковых бактерий люпина, титр 3–6 млрд. КОЕ/мл, субстратом-носителем которого является органический сапропель. Штамм клубеньковых бактерий имеет повышенную способность к синтезу ауксина [10]. Сапронит + Ризобактерин – бинарная смесь клубеньковых бактерий с ассоциативным диазотрофом (титр 2–2,5 млрд. жизнеспособных клеток/мл), обладающим множественным эффектом: фиксация атмосферного азота, биосинтез ИУК, подавление жизнедеятельности корневых патогенов [10]. Сапронит + Фитостимофос – бинарная смесь клубеньковых бактерий с фосфатмобилизующими бактериями с титром 6–10 млрд. жизнеспособных клеток/мл, которые продуцируют повышенное количество витаминов и аминокислот [10]. 57 Сапронит + Ризобактерин + Фитостимофос – смесь симбиотических, ассоциативных и фосфатмобилизующих бактерий, культивируемых совместно. Препараты рекомендуется применять для обработки семян в день сева или за 1–2 дня до посева. Многочисленные исследования [215,271–280] показывают, что генотип растений играет ключевую роль в эффективности микроборастительного взаимодействия. Генетическое совершенствование симбиотических отношений, приводящих к повышению урожайности бобовых культур, может быть достигнуто только на основе параллельной селекции обоих симбионтов [281]. Б.М. Черемисов [282], изучая реакцию на симбиоз у 150 образцов желтого люпина из мировой коллекции ВИР, отметил, что селекция желтого люпина шла в направлении отбора форм безразличных к симбиозу. Следовательно, выявление сортов сельскохозяйственных культур, повышающих биологическую активность бактерий, является непременным условием исследований, связанных с изучением бактериальных препаратов. Таким образом, необходимо вести дальнейшие исследования, направленные на повышение эффективности симбиоза клубеньковых бактерий с растениями люпина узколистного на уровне сорта. Одним из перспективных способов увеличения продуктивности бобовых культур является совместное применение клубеньковых бактерий с другими азотфиксирующими и фосфатмобилизующими микроорганизмами. 8. ЭФФЕКТИВНОСТЬ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА РАСТЕНИЙ ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ ЗЕРНОБОБОВЫХ КУЛЬТУР По современным представлениям, гормональная система растений играет ключевую роль в реализации генетического кода, ответственного за последовательность морфофизиологических процессов в ходе онтогенеза [283]. В настоящее время к регуляторам роста относят природные и синтетические органические вещества, применяемые для обработки растений в целях улучшения их качества, увеличения урожайности или облегчения уборки и сохранности продукции, которые влияют на жизненные процессы растений, не оказывая в используемых концентрациях токсического действия, и не являются источниками питания [284,285]. Регуляторы роста вызывают соответствующие эффекты в исключительно малых дозах, что имеет огромное 58 экологическое значение, а некоторые из них способны защищать растения и посевы от стрессовых воздействий окружающей среды и патогенов [286]. Обнаружено и в той или иной степени изучено около 5000 соединений (химического, микробного и растительного происхождения), обладающих регуляторным действием, но в мировой практике используется только около 50 [285]. До последнего времени общепризнанными были пять типов фитогормонов – ауксины, гиббериллины, цитокинины, абсцизовая кислота и этилен. Имеются гормоноподобные вещества двойного действия, например, брассиностероиды и обнаруженный в цветковых растениях фузикокцин. На их основе синтезировано большое количество аналогов. В производстве широко применяются физиологически активные вещества типа ретардантов, задерживающих рост растений благодаря своему влиянию на синтез фитогормонов [286,287]. В связи с широким применением интенсивных технологий возделывания сельскохозяйственных культур роль регуляторов роста растений резко возросла. Концентрация ресурсов в целях получения от них максимальной эффективности потребовала комплексного применения всех средств химизации, удобрений, пестицидов и регуляторов роста растений, определения их оптимального соотношения. Ценным свойством регуляторов роста является то, что они усиливают поступление элементов питания в корневую систему [288]. По темпам расширения производства, продажи и использования регуляторы роста превосходят все остальные химикаты, применяемые в мировом сельском хозяйстве [289]. По оценке ряда ученых в первой половине ХХI столетия за счет применения физиологически активных веществ будет получена основная прибавка урожая [290,291]. Дальнейшее значительное повышение продуктивности люпина также связывают с гормональной регуляцией процессов оплодотворения и уменьшения абортивности завязей [292,293]. Г.К. Шутовым [4] изучалось влияние различных катионов, как одно-, так и двухвалентных, их различных соотношений, витаминов, гормонов и регуляторных препаратов на обмен веществ созревающего растения люпина. Он установил, что в реакции растений люпина на внекорневые обработки физиологически активными веществами решающее значение имеет фаза развития и физиологическое состояние обрабатываемых растений люпина. Большинство прибавок урожая в опытах Г.К. Шутова находилось в пределах 2010% по отношению к контролю. Ряд 59 изучаемых препаратов повышал семенную продуктивность люпина на 6020%. Он сделал вывод, что за реакцию растения на обработку различными препаратами и воздействие различными факторами ответственны, как минимум, два различных физиологических механизма, первый из которых, по-видимому, неспецифичен. В результате исследований Г.К. Шутова была разработана регуляторно-питательная композиция “Ласпл”, повышающая урожайность зерна люпина на 20–30% при применении ее в течение 15–20 дней. Повышение урожая зерна люпина в основном обусловлено увеличением числа сохранившихся завязей бобов и числа сохранившихся к уборке бобов. Однако эффективность ее воздействия существенно зависела от погодных условий и почвы. Применение препарата “Вуксал” в этих же условиях повышало урожайность зерна люпина на 18–20%. В почвенно-климатических условиях Польши этот препарат показывал более высокую эффективность [293]. Процесс симбиотической азотфиксации очень энергоемок, и при создании комплекса благоприятных условий для развития растений и функционирования бобово-ризобиального симбиоза продуктивность азотфиксации лимитируется скоростью поступления фотосинтантов в клубеньки [294]. В связи с этим целесообразно использовать приемы, повышающие потенциал фотосинтеза. Один из таких приемов – применение стимуляторов роста растений. Белорусским НИИ земледелия проведены испытания в посевах желтого кормового люпина ретардантов: феноксид, хлорхолинхлорид, кампозан, алар и нафтилуксусной кислоты (НУК). Показано, что действие этих препаратов зависит от дозы и срока обработки растений. Так, хлорхолинхлорид в дозе 7,2 кг/га, примененный на 4, 7 и 9 этапах органогенеза растений, увеличивал урожай семян на 8–15%. Положительное действие алара (1,3–2,4 кг/га) проявлялось в повышении урожая семян на 10–14% только при обработке на 7 этапе органогенеза. У растений, обработанных кампозаном (2,2–9,4 кг/га), возрастала устойчивость к полеганию, но наблюдалось усиленное ветвление, в результате чего созревание затягивалось на 10–20 сут. (особенно при опрыскивании посевов на 7 и 9 этапах органогенеза), а урожайность семян снижалась. Феноксид обеспечивал существенную прибавку урожая (11– 19%) при опрыскивании на 7 этапе органогенеза. Применение НУК (0,05 кг/га) на 4 этапе органогенеза хотя и предотвращало полегание растений, увеличивало урожай незначительно (на 4%). Отмечено, что у растений желтого кормового люпина, обработанных аларом, феноксидом и 60 кампозаном, значительно возрастала толщина склеренхимного слоя [295]. Воздействие ССС на люпин желтый изучали Р.И. Маркелова и др. [296]. Анализ данных показал, что после обработки ССС в дозе 0,25 кг/га урожай повышается не только в год обработки, но и в последующих трех поколениях. Исходя из способности некоторых фитогормонов стабилизировать физиологические процессы и сохранять урожай в стрессовых условиях, обосновывается целесообразность проведения предупредительных обработок посевов фиторегуляторами (ССС, картолин, тебепас) за 5–7 дней до начала критического периода. Для этого обработку зернобобовых рекомендуют проводить до начала бутонизации растений. Четырехлетние опыты показали, что при нормальной влажности почвы более высокий урожай зерна формировался у растений вариантов ССС-семена (116%), КН-семена (114%) и ИУК-семена (113%). При затоплении почвы он был выше у растений варианта ССС-листья, ССС-семена, ИУК-семена и КНсемена (122–128% по отношению к необработанным при затоплении). Самая высокая стабильность урожая проявилась у растений варианта ССС-листья [295]. Отмечающаяся в опытах зависимость между количеством клубеньков и урожаем зерна еще раз доказывает их положительную роль в устойчивости растений к переувлажнению почвы, улучшении снабжения надземных органов и корней азотистыми веществами, фитогормонами, витаминами и другими биологически активными соединениями, имеющим значение в индукции и росте новых корней, а также в поддержании обмена неорганическими и органическими веществами между корневой системой и надземными органами. Как показали исследования на люпине желтом, экзогенное обогащение соцветий кинетином (двукратная обработка во время засухи и затопления) уменьшает опадание плодоэлементов и повышает семенную продуктивность у растений варианта без внесения минерального азота на 18%, а варианта с внесением 1,0 нормы азота – на 30%. При нормальном увлажнении почвы обработка соцветий кинетином увеличила урожай семян незначительно [295]. Подобный эффект получен А.И. Заболотным [6] при опрыскивании растений раствором кинетина в концентрации 20 мг/л в фазах бутонизации и цветения. Есть данные о том, что обработка всходов раствором кинетина в концентрации 50 мг/л в 2,5 раза увеличивает количество клубеньков у люпина [297]. Действие регуляторов роста на бобовые растения проявляется через изменение симбиотической азотфиксации клубеньков и физиологической 61 активности самих растений. В опытах с соей ССС, ИУК, КН при замачивании семян в оптимальных концентрациях и обработке надземных органов ССС и кинетином увеличивалось количество клубеньков на 130– 170% к контролю [295]. В.В. Заякиным [9] предложено применение композиций на основе 2– аминоизомасляной кислоты (АИМ), позволяющих увеличить зерновую продуктивность люпина на 25–30% (в отдельных опытах до 40%). С целью повышения продуктивности люпина исследовались также гиббереллин [298], диметилсульфоксид (ДМСО) [8,299], пипольфен (гидрохлорид-(2-диметиламинопропил)-фенотиозин), ЭДТА (этилендиамин N,N,N,N-тетрауксусной кислоты динатриевая соль), формальдегид, гидрохинон, восстановленный глютатион, гидрокортизон, аскорбиновая кислота [5], янтарная кислота [300–302], картолин [303], 3-хлорфталевый ангидрид (3-ХФА) [304], 6-БАП (6-бензил-аминопурин) [305,306], ТА-14 [307], парааминобензойная кислота [308], ХДМ [309], лентехнин (органоминеральный комплекс высокомолекулярных соединений, полученный из горючих сланцев) [310], талгинат [311]. Несмотря на многочисленность исследований по гормональной регуляции семенной продуктивности люпина, в «Каталоге пестицидов, разрешенных для применения в Республике Беларусь на 2000–2010 годы», на нем до недавнего времени был зарегистрирован один регулятор роста – квартазин. В то время как, например, на пшенице зарегистрировано 25 регуляторов роста [10]. Квартазин. Выпускается в виде 95%-ного кр.п. Действующее вещество: (хлорид – N,N – диметил – N) – (2 – хлорэтил) – гидразиния. Проявляет рострегулирующее действие и влияет на развитие растений. Он рекомендован для применения на пшенице, ржи, тритикале, ячмене, картофеле, семенных посевах клевера лугового, яблоне, кормовом люпине. Люпин опрыскивают в фазе розетки – стеблевания или в фазу цветения 0,05–0,06% раствором препарата. Производится РНЦ «Прикладная химия» (Россия) [10], для исследований квартазин предоставлен доктором биологических наук, профессором В.П. Деевой (ГНУ «Институт экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича НАН Беларуси»). Квартазин синтезирован в Государственном институте прикладной химии (г. Санкт-Петербург) и обладает ретардантными свойствами. Необходимо отметить, что рекомендованная доза 0,2 кг/га обеспечивала в опытах повышение урожайности семян на 16–18% [312], а доза 0,4–0,6 кг/га – на 22,7–27,7% [313]. В то же время проведенные в БГСХА 62 исследования влияния квартазина на урожайность желтого люпина сорта БСХА-382 не показали достоверной прибавки по сравнению с опрыскиванием чистой водой [8]. Процессы роста и развития растений контролируют не только известные пять групп, но и стероидные гормоны – брассиностероиды (БС). Они открыты в 1970 году [314]. Молекулярное строение активного начала удалось выяснить только в 1979 году [315], когда из пыльцы рапса было выделено кристаллическое вещество стероидной природы, получившее название брассинолид (БР). Он содержится практически во всех высших и низших растениях [316]. С тех пор накоплен значительный экспериментальный материал о биологическом действии этого класса фитогормонов на растения. При этом было показано, что БС обладают исключительно широким спектром биологической активности и способны влиять на различные физиологические процессы в растении. Наиболее характерным физиологическим эффектом является реакция растяжения и деления клеток, приводящая к усилению роста и накоплению биомассы в ничтожно малых концентрациях (1–200 частей на миллиард) [317], позднее было установлено, что брассиностероиды изменяют гормональный статус растения [318,319], координируя действие эндогенных фитогормонов, они не изменяют общей направленности метаболических процессов, а влияют на интенсивность их протекания. Среди многочисленных ростовых реакций наименее изученной, по мнению В.А. Хрипача и др. [320], является реакция корневой системы на воздействие БС, так как описанные результаты имеют противоречивый характер. Брассиностероиды обладают также протекторными свойствами в условиях теплового, солевого, водного стрессов и др. неблагоприятным условиям произрастания [321–327]. Открытие данных соединений у насекомых, некоторых видов грибов и, наконец, широкое распространение в растениях говорит о том, что их функции в живом организме не только уникальны и специфичны, но и универсальны. На основе природного фитогормона 24-эпибрассинолида был создан препарат эпин, разрешенный к применению в сельском хозяйстве. Как отмечают В.А. Хрипач и др. [320], выбор оптимальной концентрации рабочего раствора препарата и сроков обработки растений является решающим условием увеличения урожайности для большинства сельскохозяйственных культур. Повышение урожайности в зависимости от культуры находится в пределах от 105 до 200%. 63 Эпин, 0,025% р. – препарат на основе эпибрассинолида, который относится к классу природных фитогормонов брассиностероидам. Он является биорегулятором роста и развития растений, антистрессовым адаптогеном, который повышает устойчивость растений к неблагоприятным факторам внешней среды (погодные условия, болезни, ядохимикаты и т.п.). Отличительной особенностью брассиностероидов является действие на рост и развитие растений в очень малых концентрациях. В исследованиях использовался эпибрассинолид производства Республики Беларусь [10], предоставленный заведующим лабораторией химии стероидов ГНУ «Институт биохимии НАН Беларуси» доктором химических наук, профессором В.А. Хрипачом. В Беларуси разрешено применение эпина на десяти культурах, в том числе на ячмене, сахарной свекле, картофеле и др. Интервал рекомендуемых доз его внесения колеблется от 10 до 100 мл/га [10]. Применение этого регулятора позволило снизить нормы расхода пестицидов в 2 раза [161], снизить отрицательное влияние ядохимикатов [328], уменьшить поглощение цезия и стронция [329]. БС в концентрации 10–6–10–5М были высокоэффективны и экологически безопасны при защите растений картофеля от фитофторы [330], содействовали подавлению развития сетчатой пятнистости ячменя [331], под их влиянием повышалась выносливость картофеля к повреждению колорадским жуком [332]. Влияние брассиностероидов (БС) изучено на развитие и продуктивность различных сельскохозяйственных культур, в том числе зернобобовых [319,320]. А.В. Мироненко и др. [326,333,334] исследовали влияние брассинолида в вегетационном опыте при опрыскивании растворами (10–9–10–7) в начале цветения на физиологические процессы растений люпина. Отмечена прибавка урожая семян на одном растении. Проявление стимулирующего эффекта возможно лишь при определенных значениях концентрации, различающихся в зависимости от вида и сорта растений, а также фазы развития. Несоответствие условий обработки указанным требованиям может приводить к отсутствию результата и даже ингибированию роста и снижению урожая. Например, в работе [335] указывается, что при концентрации 0,1 м.д. брассинолид усиливал рост и повышал сухую массу растений, в то время как увеличение концентрации до 1 м.д. приводило к некоторому замедлению роста листьев по сравнению с контролем и к уменьшению сухой массы растений сои. Урожайность повышалась при обработке растений в период 64 бутонизации. При обработке после цветения урожайность уменьшалась. У растений сои, обработанных эпибрассинолидом (0,001–0,1м.д.), увеличивались число и масса семян с растения на 10–20% по сравнению с контролем [336]. В.С. Цыбулько и др. [337] отмечают повышение урожайности семян при применении БС у люцерны на 6–13%, у гороха на 7–9%, у сои на 5–6%. Эффективность брассиностероидов проявляется не только в зависимости от их дозы, способа, срока применения, вида и сорта растений, но и факторов внешней среды [319,320]. Установлено, что применение эпина в дозе 25 мл/га было эффективно в сухой 1996 (ГТК – 0,6) и слабозасушливый 1999 (ГТК – 1,27) годы. Прибавка урожайности люпина узколистного на фоне P40K60 получена 0,56 и 0,15 т/га соответственно [20]. Среди экологически безопасных регуляторов роста обращает на себя внимание эмистим-С. Это регулятор роста растений природного происхождения зарегистрирован Укргосхимкомиссией (свидетельство №282 от 21.01.1997г.) как регулятор роста более 20 культур [338], в Беларуси разрешено его применение на 10 культурах [10], в том числе на пшенице, ячмене, картофеле, свекле, льне-долгунце и др. Применяется как для предпосевной обработки семян, так и для опрыскивания вегетирующих растений. Эмистим С, 0,1% ж. (комплекс природных ростовых веществ) – регулятор роста растений природного происхождения, продукт жизнедеятельности эндофитных грибов. Получают путем культивирования микроскопических грибов – эндофитов, выделенных из корневой системы облепихи или женьшеня на искусственной питательной среде в стерильных условиях. Водно-спиртовой экстракт продуктов их жизнедеятельности является препаративной формой, разработан Институтом биоорганической химии и нефтехимии НАН Украины, производится АО «Высокий урожай», Украина [10]. Сообщается, что экологическая роль эмистима-С в почве обуславливается как прямым его действием на микробные ассоциации, которые способны инициировать окислительную деструкцию фунгицидов, процессы новообразования гумуса, так и опосредованным влиянием через корни растений [338]. Установлена генетическая безопасность применения эмистима на одно- и двудольных культурах [339]. Эмистим уменьшает отрицательное влияние протравителей на начальный рост проростков [340], снижает содержание нитратов и кадмия в корнеплодах столовой свеклы [341], увеличивает количество и размер 65 клубеньков азотфиксирующих бактерий на корнях гороха [342], усиливает действие удобрений на картофеле, что позволяет снизить их дозы на 30% [343], обеспечивает существенные прибавки к урожаям озимой пшеницы, ярового ячменя, гороха, кукурузы, сахарной свеклы, картофеля, семян клевера и т.д. [344]. Однако сведений о применении эмистима на люпине узколистном обнаружить не удалось. Широкий спектр действия препарата обусловлен наличием в его составе сбалансированной композиции – 75 физиологически активных веществ, среди которых имеются фитогормоны ауксиновой, гиббереллиновой, цитокининовой природы, насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты, аминокислоты, углеводы, микроэлементы. Получают эмистим С путем культивирования микроскопических грибов – эндофитов, выделенных из корневой системы растений на искусственной питательной среде в стерильных условиях. Водно-спиртовой экстракт продуктов их жизнедеятельности является препаративной формой [345]. Эмистим С позволяет не только повысить урожай, улучшить его качество, но и значительно снизить влияние отрицательных абиотических и антропогенных факторов среды, например, можно уменьшить нормы расхода пестицидов на 25–35% при обработках как семян перед посевом, так и посевов против болезней и вредителей [345]. На современном этапе регуляторы роста облегчают выполнение еще одной важной практической задачи: адаптацию растений к невыполнению ряда условий интенсивной технологии и увеличивающейся за счет антропогенных факторов разбалансированности почвенных биоценозов [345]. Большинство химических регуляторов роста обладают видо- и сортоспецифической реакцией, не исключение составляют эпин [346], эмистим [340] и квартазин [312]. Во многих странах (Чехия, Словакия, Австрия, Бельгия, Швейцария) использование регуляторов роста растений осуществляется с учетом сортовой реакции растений, что обеспечивает более целесообразное и эффективное их применение [21]. Следовательно, существует острая необходимость расширения поиска эффективных регуляторов роста на люпине узколистном с учетом сортовой отзывчивости. 9. ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ПИТАНИЯ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ ЛЮПИНА УЗКОЛИСТНОГО 66 Решение проблемы увеличения производства растительного белка за счет выращивания зернобобовых культур, в том числе и люпина, в значительной степени зависит от научных исследований, связанных с разработкой и совершенствованием технологических схем и приемов возделывания с учетом почвенно-климатических условий [23]. Изыскание путей мобилизации потенциальной продуктивности люпина в Беларуси решается в трех основных направлениях: оптимизация питания, регуляция метаболизма и селекционногенетическое преобразование растений [293]. Исследования проведены на опытном поле «Тушково» УО «Белорусская государственная сельскохозяйственная академия» в 1999–2000гг. Почва опытного участка дерново-подзолистая на легком лессовидном суглинке, подстилаемая с глубины 120см легким моренным суглинком с прослойкой песка на контакте, характеризовалась следующими агрохимическими показателями: содержание гумуса – 1,31%, подвижного фосфора – 205 и обменного калия – 176 мг/кг почвы, рНксl – 6,1. Предшественник – зерновые культуры. Ленточное внесение фосфорно-калийных удобрений осуществлялось финской зернотуковой сеялкой “ТУМЕ”. Метеорологические условия проведения исследований отличались резкими отклонениями температуры и увлажнения от среднемноголетних значений. ГТК за май-июль составил в 1999 г. 1,17; в 2000 г. – 1,91; в 2001 г. – 1,14. В 1999 и 2000 гг. в период прорастания, всходов и закладки эмбриональных бугорков вегетативной и генеративной сфер на фоне пониженных температур наблюдался острый недостаток влаги. Вторая половина вегетационных периодов в 1999 и 2001 гг. характеризовалась повышенной температурой воздуха и недостаточным выпадением осадков. 9.1. Влияние условий питания на полевую всхожесть люпина узколистного в зависимости от сорта и метеорологических условий Урожайность зерна люпина находится в прямой зависимости от густоты продуктивного стеблестоя на единице площади. Особенно это актуально для детерминантных сортов люпина, которые не способны компенсировать этот показатель структуры урожайности дополнительным ветвлением. Взаимозависимость между густотой стеблестоя и урожайностью достаточно хорошо изучена [347]. Одним 67 из факторов, влияющих на густоту продуктивного стеблестоя, является полевая всхожесть. Отмечается, что условия прорастания семян, приводящие к снижению их полевой всхожести, могут оказывать двоякое влияние на урожайность культурных растений: во-первых, снижение всхожести приводит к изреживанию стеблестоя на единице площади; во-вторых, снижение полевой всхожести может быть причиной понижения продуктивности выживших растений. В.А. Васильев [348] считает, что изреженность всходов – главная причина недобора урожаев люпина. Имеется ряд обзоров литературы, посвященных вопросам прорастания семян [349,350]. Главными факторами окружающей среды, влияющими на прорастание семян, называют воду, температуру, кислород, свет, структуру почвы и микроорганизмы. Эффективность процессов, характеризующих фазы прорастания, в значительной мере определяет состояние и продуктивность формирующихся растений. Полевая всхожесть при ленточном внесении удобрений изменялась всего на 1–2% (табл.1). Т а б л и ц а 1 . Полевая всхожесть люпина узколистного в зависимости от сорта и способов внесения удобрений, % Вариант (фактор Б) Без удобрений Р30К60 – вразброс Р30К60 – лентами Р60К90 – вразброс Р60К90 – лентами Без удобрений Р30К60 – вразброс Р30К60 – лентами Р60К90 – вразброс Р60К90 – лентами НСР05 фактора А фактора Б факторов АБ Годы 1999 2000 Гелена (фактор А) 76 69 74 72 75 72 75 70 74 72 Бисер 71 68 69 70 70 70 70 71 71 69 1,8 1,2 2,9 1,8 3,5 2,6 2001 Средняя за три года 83 85 86 86 85 76 77 78 77 77 77 77 79 81 80 1,0 1,6 2,3 72 72 73 74 73 0,8 1,2 1,6 Более значительные колебания полевой всхожести отмечены при применении бактериальных препаратов (табл.2). В 1999г. инокуляция семян смесью сапронита с фитостимофосом повысила полевую всхожесть семян сорта Гелена на 4%, а Першацвета на 5%. 68 Совершенно очевидно, что складывающиеся погодные условия были неблагоприятны и для развития бактерий, поэтому полученный эффект, по-видимому, связан с присутствием в инокуляте биологически активных веществ, которые способствовали повышению адаптивных свойств растений. В условиях 2000 г. ни один из препаратов не оказал существенного влияния на полевую всхожесть, а в 2001 г. смесь сапронита с ризобактерином повысила ее на 4% у сорта Гелена и на 6% у сорта Першацвет. В среднем за 3 года всхожесть достоверно повышалась при обработке семян сапронитом сорта Першацвет. Р. Свейби [351] высказал предположение, что микробы в сочетании с органическим веществом часто образуют и стимулирующие и подавляющие вещества; эти вещества могут быть идентичными, стимулируя рост, когда их содержание в тканях растений невелико, как в быстро растущих растениях, или подавляя рост, если они присутствуют в больших количествах, как в медленно растущих растениях. Т а б л и ц а 2 . Полевая всхожесть люпина узколистного в зависимости от сорта и бактериальных препаратов, % Годы 1999 2000 Гелена (фактор А) Без удобрений 74 71 Фон (Р30К60) 75 71 Фон + сапронит 77 70 Фон+сапронит+ризобактерин 76 73 Фон + сапронит + фитостимофос 79 70 Фон + сапронит + ризобактерин+ 75 71 фитостимофос Першацвет Без удобрений 81 78 Фон (Р30К60) 82 76 Фон + сапронит 84 77 Фон+сапронит+ризобактерин 83 78 Фон + сапронит + фитостимофос 87 76 Фон + сапронит + ризобактерин+ 83 77 фитостимофос НСР05 фактора А 1,2 1,3 фактора Б 2,2 2,2 факторов АБ 3,2 3,1 Вариант (фактор Б) 69 2001 Средняя за три года 84 84 86 88 85 76 77 78 79 78 86 77 90 89 93 95 91 83 82 85 85 84 92 84 1,4 2,4 3,3 0,7 1,3 1,8 Известно, что на амплитуду отзывчивости растений на ростовые вещества влияет количество вырабатываемого гормона, которое колеблется как внутри вида, так и у разных сортов и зависит от разных причин, таких, как плодородие почвы и содержание в ней воды, длина дня, интенсивность освещения, продолжительность вегетационного периода и температура. Изменением любого из этих условий можно объяснить, почему отзывчивость растений на инокуляцию непредсказуема и ненадежна. По-видимому, необходимо сертифицировать бактериальные препараты не только по титру бактерий, но и по содержанию в инокуляте биологически активных веществ, прежде всего ИУК и витаминов группы В. На величину полевой всхожести значительное влияние оказали складывающиеся в это время погодно-климатические условия. Расчет гидротермического коэффициента за период (III декада апреля – II декада мая), предшествующий посеву, времени прорастания и появления всходов, показывает, что в 1999г. (ГТК–0,22), и особенно в 2000 г. (ГТК–0,11), складывались крайне неблагоприятные условия для прорастания и появление всходов люпина, поэтому в эти годы по сравнению с 2001г. (ГТК–1,24) отмечено снижение полевой всхожести в среднем на 9,5–13,5%. Необходимо отметить, что сорт Першацвет имел более высокую полевую всхожесть (в среднем на 6–11%), что можно объяснить наличием более мелких по сравнению с сортами Гелена и Бисер семян. В связи с высокой чувствительностью люпина узколистного к условиям прорастания проведена серия лабораторных опытов с целью повысить энергию прорастания и лабораторную всхожесть путем обработки семян физиологически активными веществами (ФАВ). В этом направлении известны исследования с янтарной кислотой [302,305,306] кинетином; индолилуксусной и гибберелловой кислотами [352]; 0,01%-ными растворами витаминов В2 (рибофлавин) и В6 (пиридоксин) [353]; 10%-ными растворами экстрактов озимой пшеницы, тетраплоидной ржи и 2-х рядного ячменя [354]. При нанесении на проростки фасоли эпибрассинолида в ланолине наряду с ростом на 30–75% размера листьев и массы растений увеличивалась на 45% масса семян, собранных с одного растения [355]. При замачивании (10-10–10-6М) семян люпина в течение 6 ч обнаружена стимуляция роста в длину гипокотилей и корней в концентрации 10-9М. Указывается, что более чувствительны к 70 действию БС корни зародышей. При этом увеличивалось содержание в семядолях хлорофилла [333]. Требует уточнения вопрос эффективности брассиностероидов с увлажнением семян люпина (расход рабочей жидкости 10–20 л/т). Результаты опытов (табл. 3) показывают, что применение эпина значительно повышает энергию прорастания семян (на 17,6–22,8%). Однако он не способствовал повышению всхожести семян узколистного люпина в дозе 25 мл/т, а увеличение дозы до 50 мл/т даже снижало ее на 7,5%. Эмистим в дозе 5 мл/т повышал энергию прорастания на 13,2% и всхожесть на 4,6% по сравнению с контролем. Увеличение дозы эмистима до 10 мл/т не способствовало дальнейшему росту как энергии прорастания, так и лабораторной всхожести. Обработка семян люпина рибофлавином (В2) увеличивала всхожесть на 6,7%. Т а б л и ц а 3 . Эффективность применения ФАВ при обработке семян узколистного люпина Вариант Контроль Эпин 25 мл/т Эпин 50 мл/т Эмистим 5 мл/т Эмистим 10 мл/т Рибофлавин 0,01% Суперфосфат 1% в.р. НСР05 Энергия прорастани я, % 56,8 74,4 79,6 70,0 70,8 64,0 59,2 3,7 Всхожест ь, % 88,1 86,9 80,6 92,7 92,4 94,8 90,4 2,5 Длина Масса проростка проростков, , см г 5,3 51,2 5,16 50,2 4,8 49,0 5,8 53,8 5,3 50,8 5,4 51,6 5,5 50,9 0,2 1,8 При посеве в почву условия прорастания семян очень редко бывают идеальными, и само семя находится в условиях теплового и водного стресса. С целью выявления стресс-протекторного действия регуляторов роста проводилось кратковременное (30 мин) повышение температуры до 35оС. Для обработки семян использовались регуляторы роста эмистим в дозе 5 мл/т, эпин в концентрации 10 -4 и 10-8 по действующему веществу, гибберелловая кислота (ГК) А3 в концентрации 100 мг/л; витамины рибофлавин (В 2) и пиридоксин (В6) в концентрации 0,01%, в контроле семена смачивали дистиллированной водой. Результаты опыта (табл. 4) показывают, что при воздействии стресс-фактора применяемые ФАВ, за исключением ГК, значительно (на 8–32%) повышают энергию прорастания. 71 Т а б л и ц а 4 . Эффективность применения ФАВ при обработке семян узколистного люпина Вариант Контроль Эмистим 5 мл/т Эпин 10-4 М Эпин 10-8 М ГК А3 100 мг/л Рибофлавин 0,01% Пиридоксин 0,01% НСР05 Энергия прорастан ия, % 57 79 83 89 59 75 65 5,5 Всхоже сть, % 84 92 84 94 88 91 90 3,5 Длина Масса пророст пророст ка, см ков, г 3,6 45,6 4,5 51,9 4,1 50,9 4,7 60,0 3,7 52,0 3,9 54,4 3,8 53,7 0,4 6,4 Количество загнивших семян, шт. 10,0 5,5 5,5 2,6 6,6 5,5 8,0 1,6 Наибольшее влияние на нее оказывал эпин в концентрации 10 -8М, число проросших на третий день семян возрастало по сравнению с контролем в 1,4 раза. В этом варианте лабораторная всхожесть превышала контроль на 10%, средняя длина проростков увеличивалась на 1,1 см, а масса проростков возрастала на 14,4 г. Эмистим повышал энергию прорастания с 57 в контроле до 79 %, всхожесть на 8 %, длину проростков на 0,9см и их массу на 6,3г. В этих вариантах отдельные проростки достигали длины 11 см, при этом подсемядольное колено (гипокотиль) превышало длину самого корня более чем в 3 раза, а сила проростков была такой, что поднималась, стоящая на проростках чашка Петри. Выявленный эффект может значительно повысить полевую всхожесть при несоблюдении глубины заделки и образовании почвенной корки на суглинистых почвах. Брассиностероиды являются регуляторами роста широкого спектра действия. По этой причине они могут оказывать влияние на рост и развитие не только растений, но и микроорганизмов. Подавляя активность некоторых ферментативных систем, фитогормоны блокируют развитие фитопатогенных организмов в растительных тканях. В наших опытах обработка семян люпина эпином в концентрации 10-8 снижала распространенность плесневых грибов в 3,8 раза (см. табл. 4). Таким образом, включение регуляторов роста эпина и эмистима в состав растворов при протравливании семян поможет повысить один из важнейших элементов структуры урожайности – полевую всхожесть, что особенно актуально при выращивании сортов с эпигональным типом ветвления. 72 9.2. Динамика роста и накопления сухой массы люпином узколистным в зависимости от условий питания В настоящее время проблема роста растений занимает одно из центральных мест. Объясняется это тем, что рост, как интегральный процесс, является одним из ведущих в реализации наследственной программы организма, обеспечивая его морфогенез, онтогенетическое развитие и филогенетическую связь поколений. Исключительно актуальное значение эта проблема имеет и в практическом растениеводстве, так как нет таких приемов регулирования продуктивности растений и урожайности посевов, которые бы в конечном итоге не изменяли интенсивность, направленность, масштабность и локализацию ростовых процессов. Д.А. Сабинин [356] дал определение роста, которое в настоящее время стало почти общепринятым в биологии, как процесса новообразования элементов структуры организма. По свидетельству В.С. Шевелухи [357], ни в одном из определений роста, имеющихся в литературе, не учтено такое существенное его свойство, как участие в распределении и перераспределении первичных ассимилятов и продуктов метаболизма по тканям и органам растений, определяющее в конечном итоге величину и структуру урожая. В практическом (производственном) смысле понимание роста как процесса увеличения размеров и веса растений никогда не теряло и не потеряет своего значения, так как урожайность и ход ее накопления определяется в конечном итоге линейными, объемными и весовыми показателями. Рост, как и все другие процессы в растении, является функцией времени, что внешне выражается в периодических и ритмических колебаниях его интенсивности, а также в изменениях его направленности и локализации. Наиболее общим выражением зависимости хода ростовых процессов во времени от внутренних причин, их наследственности и физиолого-биохимического состояния является сформулированный Ю. Саксом [358] закон большого периода роста, отражающий S-образный ход кривой интегрального нарастания размеров или массы растений и привесов этих показателей за определенные промежутки времени. Наиболее интенсивный линейный рост наблюдался в период, предшествовавший фазе бутонизации, затем рост несколько 73 замедляется, и второй период активного роста наблюдается в фазу сизых бобиков, а с началом созревания он практически затухает (рис.1). Применение фосфорных и калийных удобрений как в разброс, так и лентами незначительно увеличивало высоту растений. В среднем в вариантах с минеральными удобрениями растения были на 3–4 см выше, чем в варианте без внесения удобрений. Комплексные бактериальные препараты оказывали наибольшее влияние на высоту растений люпина в фазу сизых бобиков, когда шло образование и рост продуктивной части урожая, влияя таким образом на перераспределение ассимилятов. Большое влияние на рост оказывают метеорологические условия вегетационных периодов. В годы с недостатком влаги и повышенными температурами (1999 и 2001 гг.) наблюдалось угнетение линейного роста растений. В то же время в 2000г. (ГТК–1,91) растения были выше на 7–12 см. 74 75 Динамика накопления сухого вещества варьировала в более широком диапазоне, чем высота растений. Так, например, в фазе цветения сухая масса 100 растений сорта Гелена на вариантах с ленточным внесением Р60К90 превышала контроль в 1,6 раза (рис.2). Из бактериальных препаратов наибольшее влияние на накопление сухой массы растений оказала смесь сапронита с ризобактерином. В фазу сизого боба она в 1,3 раза по сравнению с фоном увеличивала массу сухого вещества растений. Таким образом, ленточное внесение удобрений и инокуляция семян бактериальными препаратами способствуют интенсивному нарастанию сухого вещества растений. 9.3. Влияние бактериальных препаратов и способов внесения удобрений на фотосинтетическую деятельность люпина узколистного А.А. Ничипорович [359] указывал, что приемы, приводящие к улучшению развития площади листьев, являются главным видом борьбы за высокие урожаи. Имеется много сообщений о взаимосвязи процесса фотосинтеза с интенсивностью азотфиксации и продуктивностью люпина [360–364]. Физиологическая сторона вопроса изложена Н.И. Мильто [164]. Он отмечает, что на каждый килограмм фиксированного азота бобовые затрачивают такое количество ассимилятов, которое необходимо для образования 10–12 кг фитомассы. Вследствие этого на активность и размер симбиотической фиксации азота оказывают влияние все факторы, определяющие фотосинтетическую способность растения-хозяина. Наблюдения за фотосинтетической деятельностью люпина проведены в самый критический период развития растений сорта Гелена от фазы бутонизации до образования первых сизых бобов. Как видно из данных, представленных в табл. 5 и 6, величины листовой поверхности изменялись в широких пределах от 16 до 47,1 тыс.м2/га, а чистой продуктивности фотосинтеза 1,96–7,7 г/м2 сутки. Более высокие показатели продуктивности фотосинтетической деятельности посевов наблюдались в 2000 г. Наиболее тесно с урожаем зерна коррелирует площадь листовой поверхности и фотосинтетический потенциал. Коэффициент корреляции по данным двух лет составляет 0,84. Формула регрессии: У=10,4+0,5Х, где У – урожайность зерна, ц/га; Х – площадь листовой поверхности, тыс.м2/га. Она может быть использована для прогноза урожайности зерна. Наибольшее влияние на показатели 76 фотосинтетической деятельности оказал сапронит (ПЛ=24,1–33,0 тыс.м2/га) и смесь его с ризобактерином (ПЛ=30,8–42,0 тыс.м2/га ). 77 78 Т а б л и ц а 5 . Влияние бактериальных препаратов на показатели фотосинтетической деятельности посевов люпина узколистного Площадь листьев, тыс.м2/га Вариант Без удобрений Фон (Р30К60) Фон + сапронит Фон+сапронит+ризобактерин Фон + сапронит + фитостимофос Фон + сапронит + ризобактерин+ фитостимофос НСР05 Без удобрений Фон (Р30К60) Фон + сапронит Фон+сапронит+ризобактерин Фон + сапронит + фитостимофос Фон + сапронит + ризобактерин+ фитостимофос НСР05 ФП, млн. м2 в сут. ЧПФ, г/м2 в сут. 1999 г. 16,0 19,0 24,1 30,8 1,32 1,55 1,70 1,91 3,1 4,7 4,1 4,4 22,0 1,42 4,4 23,5 1,69 3,6 2,5 2000 г. 18,4 20,6 33,0 42,0 21,0 0,4 1,24 1,36 1,78 2,40 1,37 4,5 4,1 7,7 4,7 5,1 32,0 1,88 5,1 1,7 1,1 Т а б л и ц а 6 . Показатели фотосинтетической деятельности посевов люпина узколистного в зависимости от условий питания Вариант Площадь листьев, тыс.м2/га ФП, млн. м2 в сут. ЧПФ, г/м2 в сут. 1,16 1,33 1,64 1,8 2,1 1,96 2,58 2,71 2,49 2,41 0,18 1,32 1,63 2,5 1,64 2,43 3,7 3,24 3,01 3,53 3,0 0,12 1999 г. Без удобрений Р30К60 – вразброс Р30К60 – лентами Р60К90 – вразброс Р60К90 – лентами НСР05 24,8 29,7 39,1 43,8 47,1 2,9 Без удобрений Р30К60 – вразброс Р30К60 – лентами Р60К90 – вразброс Р60К90 – лентами НСР05 22,0 31,8 43,0 32,0 42,2 1,6 2000 г. 79 Так как площадь листьев перекрывает влияние показателя фотосинтетической продуктивности единицы листовой поверхности, связь урожайности зерна узколистного люпина с величиной чистой продуктивности более сложна. Коэффициент корреляции составлял 0,18 в 1999 г. и 0,38 в 2000г. В 2000 г. инокуляция растений сапронитом увеличила ЧПФ в сравнении с фоном на 0,34 г/м2 сутки и осталась на том же уровне при добавлении к нему ризобактерина, несмотря на дальнейшее увеличение площади листьев. Хорошо развитая листовая поверхность и высокие значения ЧПФ необходимы в этих вариантах для активной жизнедеятельности симбиотических и диазотрофных бактерий. Снижение показателей фотосинтеза до фоновых значений при использовании смеси с фосфатмобилизующими бактериями объясняется, на наш взгляд, с одной стороны, способностью люпина усваивать труднодоступные соединения фосфора почв, а с другой стороны, конкуренцией за питательные вещества между клубеньковыми и фосфатмобилизующими бактериями. Но в засушливых условиях 1999 г. дополнительное обеспечение доступным фосфором сыграло положительную роль в формировании высокой урожайности зерна узколистного люпина. При изучении активности фотосинтеза в опыте со способами внесения и дозами фосфорных и калийных удобрений (см. табл.6) установлено, что применение Р30К60 лентами позволяет увеличить листовую поверхность до 39,1–43,0 тыс.м2 на гектаре и сформировать посевы с фотосинтетическим потенциалом в 1,64–2,5 млн. м2 сутки. Дальнейшее увеличение дозы до Р60К90 как вразброс, так и лентами при данном уровне плодородия не приводит к получению дополнительного урожая, а в 2000 г. даже снизило их до контрольных значений при разбросном способе, а при локальном внесении до уровня урожая, полученного в варианте Р30К60 вразброс. Это не может быть связано с угнетением клубеньковых бактерий, так как почва содержала достаточное количество обменных катионов для нейтрализации физиологической кислотности хлористого калия и простого суперфосфата. Нормальное развитие фотосинтетического аппарата свидетельствует о том, что высокий уровень минерального питания не нарушает условия поступления питательных веществ в растения. В 1999 г. происходит даже дальнейшее увеличение площади листьев и фотосинтетического потенциала. Возможно, что снижение 80 зерновой продуктивности объясняется действием хлора, который оказывает противоположное калию влияние на фотосинтез. Хлор задерживает отток ассимилятов из листьев. В результате изменяется интенсивность и направленность использования продуктов фотосинтеза. Происходит «перекорм» листа и при сравнительно неплохом биологическом урожае получается невысокий хозяйственный урожай [365]. Увеличение листовой поверхности в условиях летней засухи наблюдал на картофеле М.Н. Гончарик [366]. Он пришел к выводу, что хлор повышает в этих условиях оводненность тканей листьев. 9.4. Азотфиксирующая способность люпина узколистного при применении бактериальных препаратов и минеральных удобрений В литературе отмечается, что люпин имеет одну из самых высоких среди зернобобовых культур азотфиксирующую способность. Однако показано, что она может варьировать в широких пределах от 60–70 [367] до 95% [368]. При этом фиксация азота воздуха может составлять от 140 – 200 до 400 кг/га [29]. Одним из важнейших направлений научных исследований должно быть установление влияния разрабатываемых технологических приемов на уровень симбиотической активности, накопление биологического азота в получаемой продукции и почве. Для определения количества фиксированного азота воздуха существуют следующие методы: расчет фиксированного азота воздуха по коэффициенту Хопкинса – Питерса; метод баланса; метод меченых атомов; ацетиленовый метод; метод расчета азотфиксации по величине активного симбиотического потенциала и удельной активности симбиоза; метод сравнения с неинокулированной культурой и метод сравнения с небобовой культурой [369]. Основным и самым надежным критерием оценки эффективности симбиоза, на взгляд Е.П. Трепачева [15], является уровень урожайности и накопления азота, а, значит, и белка бобовыми растениями без применения азотных удобрений. В исследованиях использовался метод сравнения с небобовой культурой (овсом). Он дает достаточно надежные показатели симбиотической азотфиксации за период вегетации. Величина азотфиксации (Nф) определяется по формуле: Nф = (Nб – Nс) – (Nз – Nс), 81 где Nб – общий азот бобового растения; Nз – общий азот овса; Nс – азот семян [20]. Бактериальные препараты. Исследованиями установлено, что азотфиксирующая способность люпина узколистного изменяется в широких пределах и зависит как от сортовых особенностей, так и от применяемых бактериальных препаратов. Так, сорт Гелена в среднем фиксировал 166,1кг/га атмосферного азота, в то время как сорт Першацвет только 47кг/га. Коэффициент азотфиксации у сорта Гелена колебался в зависимости от применяемых бактериальных препаратов от 74,4 до 77,2% при инокуляции семян смесью сапронита с ризобактерином (табл. 7). У сорта Першацвет этот бактериальный препарат повышал коэффициент азотфиксации по сравнению с фоном на 9,1%. Т а б л и ц а 7. Азотфиксирующая способность люпина узколистного при применении бактериальных удобрений (среднее за 1999–2000 гг.) Содержание азота в урожае, кг/га общег биологиче о ского Вариант Гелена Без удобрений Фон (Р30К60) Фон + сапронит Фон+сапронит+ризобактерин Фон + сапронит + фитостимофос Фон + сапронит + ризобактерин+ фитостимофос Першацвет Без удобрений Фон (Р30К60) Фон + сапронит Фон+сапронит+ризобактерин Фон + сапронит + фитостимофос Фон + сапронит + ризобактерин+ фитостимофос Коэффиц иент азотфикс ации, % 169,1 206,5 225,9 267,4 225,3 239,6 120,7 151,2 171,2 206,5 168,9 178,2 71,4 73,2 75,8 77,2 75,0 74,4 83,2 97,0 113,0 127,2 93,7 104,8 34,8 41,7 58,3 66,3 37,3 43,4 41,8 43,0 51,6 52,1 39,8 41,4 Продуктивность азотфиксации возрастала при инокуляции сапронитом с ризобактерином семян сорта Гелена по сравнению с фоном на 55,3кг/га, сорта Першацвет на 24,6 кг/га и составила соответственно 206,5 и 66,3кг/га. Продуктивность ассоциативного азотфиксирующего штамма составила 35,3кг/га у сорта Гелена и 8 кг/га у сорта Першацвет. Оценка азотфиксирующей способности бобовых по содержанию симбиотического азота только в надземной части растений является 82 существенно заниженной и не может в полной мере отражать потенциальные возможности усвоения азота из воздуха. Для оценки возможного накопления люпином узколистным в почве биологического азота и влияния изучаемых приемов на этот показатель определено содержание азота в пожнивно-корневых остатках и их масса (У) по уравнению регрессии: У=12,3175+1,6340×Х [20], где Х урожайность зерна люпина узколистного. Полученные данные умножены на коэффициент полноты учета корневых остатков – 1,4 [15]. Согласно расчетам люпин сорта Гелена в варианте с инокуляцией семян сапронитом с ризобактерином оставляет после себя 81,6 ц/га ПКО, содержащих 130,6 кг/га общего и 100,9 кг/га биологического азота. Общая продуктивность азотфиксации в этом варианте, следовательно, составляет 307,4кг/га (206,5+100,9) (табл. 8). Т а б л и ц а 8. Накопление биологического азота в почве при применении бактериальных препаратов (среднее за 1999–2000гг.) Вариант Без удобрений Фон (Р30К60) Фон + сапронит Фон+сапронит+ризобактерин Фон+сапронит+фитостимофос Фон + сапронит + ризобактерин+ фитостимофос НСР05 Без удобрений Фон (Р30К60) Фон + сапронит Фон+сапронит+ризобактерин Фон+сапронит+фитостимофос Фон + сапронит + ризобактерин+ фитостимофос НСР05 Содержание азота Общая Содержа в ПКО, кг/га продуктивно ние N в сть ПКО, общег биологиче азотфиксаци % о ского и, кг/га Гелена 59,1 1,74 102,8 73,4 194,1 65,6 1,72 112,9 82,6 233,8 76,7 1,88 144,2 109,3 280,5 81,6 1,60 130,6 100,9 307,4 71,0 1,74 123,5 92,6 261,5 Масса ПКО, ц/га 67,3 1,74 117,2 87,1 265,3 5,3 0,19 Першацвет 56,1 0,85 58,5 0,87 63,8 0,87 64,9 1,03 58,8 0,82 47,8 50,7 55,3 66,8 48,2 20,0 21,8 28,5 35,0 19,2 54,8 63,6 86,8 101,3 56,5 60,6 0,71 43,1 17,8 61,2 4,1 0,22 Сорт Першацвет значительно уступает сорту Гелена по азотфиксирующей способности и накоплению биологического азота в 83 почве. Общая продуктивность азотфиксации, согласно расчетам, у него составляет 101,3кг/га. Данный сорт несколько уступает в продуктивности сорту Гелена, содержит на 1–2% меньше протеина и имеет более узкое отношение зерна к соломе. Способы применения удобрений. Продуктивность азотфиксации люпина узколистного возрастала в вариантах с внесением удобрений лентами по сравнению с внесением вразброс от 18,1 до 26,3 кг/га у сорта Гелена и от 11,7 до 24,3кг/га у сорта Бисер (табл. 9). Это связано, на наш взгляд, с интенсивным накоплением сухой массы растений и хорошо развитым листовым аппаратом (см. табл.6). Т а б л и ц а 9. Влияние на азотфиксирующую способность люпина узколистного способов внесения удобрений (среднее за 1999–2000 гг.) Содержание азота в урожае, кг/га Вариант общего симбиотического Коэффициент азотфиксации, % Гелена Без удобрений 147,1 102,0 69,3 Р30К60 – вразброс 172,9 120,5 69,7 Р30К60 – лентами 195,4 138,6 70,9 Р60К90 – вразброс 162,2 105,1 64,8 Р60К90 – лентами 189,4 131,4 69,4 Бисер Без удобрений 153,7 105,3 68,5 Р30К60 – вразброс 190,7 135,4 71,0 Р30К60 – лентами 201,8 147,1 72,9 Р60К90 – вразброс 193,6 132,7 68,6 Р60К90 – лентами 213,4 157,0 73,6 Как видно из данных табл. 9, сорта Гелена и Бисер по азотфиксирующей способности, рассчитанной только по надземной части растений существенно не различаются. Однако при расчете общей продуктивности азотфиксации сорт Гелена на 31,8кг/га превосходит сорт Бисер (табл. 10). Согласно расчетам, люпин сорта Гелена при внесении Р 30К60 лентами оставляет после себя 63,4 ц/га ПКО, содержащих 119,2 кг/га общего и 84,5 кг/га биологического азота. Общая продуктивность азотфиксации люпина узколистного сорта Гелена при ленточном 84 внесении Р30К60 составляет 223,1 кг/га (138,6+84,5). Наиболее высокую общую продуктивность азотфиксации у сорта Бисер обеспечил вариант с внесением Р60К90 лентами. Но по сравнению с ленточным внесением дозы Р30К60 количество биологического азота возрастало всего на 5,7кг/га. Т а б л и ц а 10. Накопление биологического азота в почве в зависимости от способа внесения удобрений (среднее за 1999–2000гг.) Вариант Масса ПКО, ц/га Без удобрений Р30К60 – вразброс Р30К60 – лентами Р60К90 – вразброс Р60К90 – лентами НСР05 53,1 58,8 63,4 55,3 59,8 4,9 Без удобрений Р30К60 – вразброс Р30К60 – лентами Р60К90 – вразброс Р60К90 – лентами НСР05 53,4 58,6 61,7 58,9 62,7 4,5 Содержан ие N в ПКО, % Гелена 1,74 1,72 1,88 1,60 1,74 0,12 Бисер 0,95 1,08 0,99 1,04 0,87 0,27 Содержание азота в Общая ПКО, кг/га продуктивност ь биологиче азотфиксации, общего ского кг/га 92,4 101,1 119,2 88,5 104,1 64,1 70,4 84,5 57,4 72,2 166,1 190,9 223,1 162,5 203,6 50,8 63,3 61,1 61,3 54,5 34,8 44,7 44,3 41,8 40,1 140,1 180,1 191,4 174,5 197,1 Таким образом, инокуляция семян люпина узколистного комплексным бактериальным препаратом сапронит+ризобактерин и внесение Р30К60 лентами позволяет повысить общую продуктивность и коэффициент азотфиксации. Из изучаемых сортов коэффициент азотфиксации и накопление биологического азота ПКО выше у сорта Гелена. 10. УРОЖАЙНОСТЬ ЛЮПИНА УЗКОЛИСТНОГО И ЕЕ СТРУКТУРА ПРИ ПРИМЕНЕНИИ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА, БАКТЕРИАЛЬНЫХ ПРЕПАРАТОВ И СПОСОБОВ ВНЕСЕНИЯ УДОБРЕНИЙ 10.1. Влияние регуляторов роста, бактериальных препаратов и способов внесения минеральных удобрений на структуру урожайности люпина узколистного 85 Многие исследователи отмечают, что генетические возможности люпина в формировании высоких урожаев зерна очень велики [4,5,23,29]. Однако, как установил А.И. Жуков [66], реальная продуктивность по плодам у узколистного люпина составляет от 35 до 40%. Он отмечает также, что 32–36% завязавшихся бобиков не развиваются до нормальных. К объективным причинам высокой абортивности плодоэлементов относят конкуренцию за ассимиляты между вегетативными и генеративными органами, а также симбионтами; склонность к полеганию; неравномерность созревания бобов в пределах одного растения; неустойчивость районированных сортов к комплексу болезней и вредителей. Нередко наиболее важное значение в этом вопросе придается условиям развития растений в раннюю фазу – до и при формировании репродуктивных органов. Например, указывается, что отправным моментом в онтогенезе правильнее признать начало закладывания зачаточных бугорков репродуктивных органов. Так, В.А. Ахундова [370] считает, что решающими или критическими для плодообразования являются 3–4 и 5–й этапы органогенеза, гарантирующие образование плодов даже при неблагоприятных условиях произрастания. Наибольшее число завязей гибнет уже после оплодотворения, в период формирования зародыша и эндосперма; при этом могут быть случаи неодновременного развития зародыша и эндосперма или гибели зародыша и эндосперма [371]. К субъективным причинам относят несовершенство применяемой технологии возделывания, невыполнение ряда технологических приемов по обеспечению сбалансированного питания, качественного посева, защите растений от сорняков, вредителей и болезней, уборке и послеуборочной обработке семян [26]. В.Е. Ермакова [372], изучая абортивность семян люпина, отмечает, что при внесении минеральных удобрений число полноценных семян увеличивается за счет большего числа их на боковых побегах, но число абортивных семян, как правило, не снижается. Среди факторов внешней среды, влияющих на редукцию потенциальной урожайности зерновых бобовых культур, следует назвать недостаток или избыток влаги в период цветения и закладки бобов, неоптимальные температуры в отдельные фазы развития. По 86 мнению многих авторов, неполноценность семян обуславливается неодинаковым обеспечением репродуктивных органов жизненно необходимыми веществами (элементами питания, витаминами, гормонами) и водой в связи с неодновременным формированием их на растении. Так, Г.И. Таранухо [373] установил резкое ухудшение снабжения фосфором верхних мутовок главного соцветия и всех боковых кистей с момента завязывания нижних 3–4 мутовок центральной кисти. В.И. Шелестова и др. [103] отметили обеднение азотом верхней части цветочной кисти люпина в период цветения – созревания. А.П. Волынец с сотрудниками [374] определили, что первопричиной абортивности цветков и завязей на люцерне является недостаток ауксинов в пыльце, пыльцевой трубке и растущих завязях. Отдельные элементы структуры урожайности, такие как количество бобов на одном растении, семян в одном бобе, густота продуктивного стеблестоя во время уборки, масса 1000 зерен, имеют огромное значение в реализации генетического потенциала сорта и поразному реагируют на условия выращивания и агротехнические приемы. По изменению тех или иных элементов можно судить, в какую фазу развития и на какие физиологические процессы растений оказывают влияние применяемые приемы. 10.2. Влияние регуляторов роста на структуру урожайности люпина узколистного В условиях Беларуси, где гидротермические условия в период вегетации растений очень сильно колеблются, оптимальное для продукционного процесса сочетание факторов внешней среды – явление достаточно редкое. Поэтому проверка эффективности влияния регуляторов роста на рост, развитие и формирование элементов структуры урожайности культур представляет особый интерес. При обработке цветочных кистей аминоизомасляной кислотой и составами на ее основе наблюдалось не только торможение опадения цветков, но и зародыши развивались дольше, имели больший размер и повышенную жизнеспособность [9]. Обработка ССС дозой 0,25 кг/га в опытах Р.И. Маркеловой и др. [375] повышала урожайность за счет увеличения количества бобов, зерен и массы 1000 семян. Применение квартазина на люпине желтом сорта Нарочанский на 9-м этапе органогенеза (фаза полного цветения главного соцветия) почти не 87 оказывала влияния на образование цветков и завязей, но положительно влияла на количество бобов [312]. Регуляторы роста в наших опытах незначительно влияли на количество зерен в бобе (табл. 11). Применение эпина (50 мл/га) повышало сохранность бобов на одном растении у сорта Гелена на 1,7; у Першацвета на 0,2 и у Бисера на 1,0 шт., эмистима (5мл/га) – соответственно на 0,4, 0,1 и 1,1 шт. по сравнению с фоновым вариантом. Масса 1000 зерен сорта Гелена возрастала при применении эпина на 9,6; эмистима на 9,8 г; сорта Першацвет – 1,0 и 5,5 г и сорта Бисер – на 1,4 и 4,2 г соответственно. Т а б л и ц а 11. Структура урожая узколистного люпина при применении регуляторов роста (среднее за 1999–2000гг.) Вариант (фактор А) Без удобрений Фон – Р30К60 Эпин 25 мл/га Эпин 50 мл/га Эмистим 5 мл/га Эмистим 10 мл/га Квартазин 0,5кг/га Без удобрений Фон – Р30К60 Эпин 25 мл/га Эпин 50 мл/га Эмистим 5 мл/га Эмистим 10 мл/га Квартазин 0,5кг/га Без удобрений Фон – Р30К60 Эпин 25 мл/га Эпин 50 мл/га Эмистим 5 мл/га Эмистим 10 мл/га Квартазин 0,5кг/га НСР05 фактора А фактора Б факторов АБ Высота Количество Количество прикрепления бобов на 1-ом зерен в 1-ом 1-го боба, см растении, шт. бобе, шт. Гелена (фактор Б) 35,9 4,7 3,0 35,9 4,7 3,1 33,8 5,2 3,1 37,6 6,4 3,3 34,6 5,1 3,4 34,0 6,8 2,9 37,5 5,0 3,8 Першацвет 34,3 4,2 3,0 29,8 4,5 3,1 26,8 4,7 2,9 30,0 4,7 3,0 29,3 4,6 3,1 33,3 4,4 2,9 32,0 4,1 3,0 Бисер 39,3 5,6 2,9 36 5,9 2,9 37,7 6,7 3,2 40,7 6,9 3,1 40,7 7,0 3,3 35,9 7,8 3,0 39,3 6,0 3,0 5,5 0,2 0,3 4,6 0,1 0,1 8,9 0,3 0,3 88 Масса 1000 зерен, г Кхоз 165,7 170,1 174,,4 179,7 172,6 179,9 171,5 0,29 0,29 0,29 0,30 0,29 0,28 0,30 115,8 121,2 122,0 122,2 126,7 122,5 127,9 0,45 0,40 0,37 0,39 0,38 0,37 0,40 178,5 183,1 184,6 184,5 185,7 187,3 184,4 4,5 8,2 13,1 0,30 0,26 0,28 0,26 0,27 0,28 0,26 Квартазин повышал у сорта Гелена количество зерен в бобах на 0,7шт., у сорта Першацвет – массу 1000 зерен на 6,7г. Таким образом, регуляторы роста вызывают направленную регуляцию морфоструктуры растений и повышают функциональную активность их органов, что проявляется в улучшении развития генеративной сферы и повышении массы 1000 зерен. 10.3. Структура урожайности люпина узколистного при применении бактериальных препаратов Анализ структуры урожайности cорта Гелена (табл. 12) показывает, что наиболее изменяющимся показателем является масса 1000 зерен. По сравнению с контролем она возрастает на 2,9–10,5 г, но по отношению к фону она повышалась только при применении сапронита (+1,6г) и его смеси с ризобактерином (+5,8г), у сорта Першацвет соответственно – на 0,9–6,1 и 2,3; 3,4г. Т а б л и ц а 12. Структура урожая узколистного люпина при применении бактериальных препаратов (среднее за 1999–2000гг.) Вариант Без удобрений Фон (Р30К60) Фон + сапронит Фон+сапронит+ризобактерин Фон + сапронит + фитостимофос Фон + сапронит + ризобактерин+ фитостимофос Без удобрений Фон (Р30К60) Фон + сапронит Фон+сапронит+ризобактерин Фон + сапронит + фитостимофос Фон + сапронит + ризобактерин+ фитостимофос НСР05 фактора А Высота Количество прикрепл бобов на ения 1-ом 1-го боба, растении, см шт. Гелена 37,2 4,9 39,5 4,8 38,1 6,1 37,7 5,8 Количест во зерен в 1-ом бобе, шт. Масса 1000 зерен, г Кхоз 3,1 3,3 3,3 3,7 167,1 171,8 173,4 177,6 0,25 0,24 0,29 0,27 32,1 5,5 3,4 170,6 0,23 35,7 5,2 3,7 171,0 0,24 Першацвет 28,5 4,1 33,2 4,4 30,8 4,6 26,3 4,8 3,1 3,0 3,2 3,5 115,1 117,8 121,2 120,4 0,28 0,24 0,30 0,31 26,4 4,5 3,2 116,0 0,29 28,5 4,6 3,3 120,1 0,28 4,1 0,3 0,2 3,7 89 фактора Б факторов АБ 2,9 6,2 0,2 0,4 0,1 0,2 9,1 11,5 Все бактериальные препараты снижали высоту прикрепления первого боба, что может свидетельствовать о более раннем заложении генеративной сферы и сохранении первых завязавшихся бобов. В этой связи выделяется смесь сапронита с фитостимофосом, которая уменьшила высоту прикрепления первого боба у Гелены на 6,6 и у Першацвета – на 6,8 см. Известно, что повышенное содержание доступных соединений фосфора в почве ускоряет генеративное развитие растений. Этим, по-видимому, объясняется и формирование полноценных семян с невысокой массой 1000 зерен в варианте сапронит+фитостимофос. Выявлена сортоспецифичность по влиянию на количество завязавшихся бобов. Так, смесь сапронита с ризобактерином увеличивала количество бобов по сравнению с фоном на 1шт. у сорта Гелена и на 0,4 шт. у сорта Першацвет. При применении сапронита и его смеси с ризобактерином в общем биологическом урожае увеличивается доля зерна у сорта Гелена до 0,29 и 0,27ед., у сорта Першацвет до 0,30 и 0,31ед. соответственно. 10.4. Структура урожайности люпина узколистного в зависимости от способов внесения удобрений Регулируя с помощью способов внесения удобрений условия питания растений, можно усилить их рост, ускорить или задержать развитие, изменить соотношение между вегетативными и генеративными органами. По данным ряда исследователей, локальное применение минеральных удобрений оказывает большее положительное влияние на формирование элементов колоса, чем разбросное [376,377]. Изучение способов внесения удобрений на разных сортах показывает, что доза Р30К60, внесенная лентами, повышает массу 1000 зерен по сравнению с разбросным внесением у сорта Гелена на 6,1г, у сорта Бисер – на 8,3г (табл. 13). У сорта Гелена увеличивалось количество сохранившихся бобов на 0,9, а у Бисера – на 0,5 шт. Бисер отзывался на внесение повышенной дозы РК увеличением количества бобов, зерен и массы 1000 зерен. Высота прикрепления первого боба в варианте Р60К90 лентами повышается у Бисера до 45,8см. 90 Анализ полученных данных показывает среднюю корреляционную зависимость урожайности семян от количества бобов (r=0,66) и массы 1000 зерен (r=0,68) в 1999 г. и ослабление ее в 2000 г. соответственно до 0,45 и 0,27. Самыми вариабельными элементами структуры урожайности являются количество растений на м2 (V=17,2%) и масса 1000 зерен (V=17,5%). Менее всего изменяется количество зерен в одном бобе (V=7,5%). Т а б л и ц а 13. Структура урожая узколистного люпина в зависимости от способов применения удобрений (среднее за 1999–2000гг.) Вариант (фактор А) Без удобрений Р30К60 – вразброс Р30К60 – лентами Р60К90 – вразброс Р60К90 – лентами Без удобрений Р30К60 – вразброс Р30К60 – лентами Р60К90 – вразброс Р60К90 – лентами НСР05 фактора А фактора Б факторов АБ Количество бобов на 1-ом растении, шт. Гелена (фактор Б) 36,7 4,8 38,8 4,8 38,9 5,7 39,2 4,8 39,0 4,7 Бисер 36,1 5,5 40,1 6,0 38,4 6,5 41,5 6,3 45,8 6,7 3,8 0,3 2,6 0,2 4,8 0,4 Высота прикреплен ия 1-го боба, см Количест во зерен в 1-ом бобе, шт. Масса 1000 зерен, г Кхоз 3,0 3,3 3,2 3,2 3,3 172,5 171,1 177,2 176,7 174,9 0,22 0,21 0,24 0,21 0,21 2,9 2,9 3,2 3,1 3,3 0,2 0,2 0,3 180,5 184,0 192,3 186,0 194,8 3,4 6,7 9,1 0,19 0,20 0,25 0,22 0,25 10.5. Регулирование семенной продуктивности узколистного люпина физиологически активными веществами Регуляторы роста растений позволяют усиливать или ослаблять признаки и свойства растений в пределах нормы реакций, определенных генотипом. С их помощью компенсируются недостатки сортов, но они не имеют универсального значения и не могут заменить другие факторы формирования урожая. Некоторые элементы минерального питания – фосфор, калий, бор – усиливают отток пластических веществ из листьев к местам их 91 потребления или отложения в запас [378]. Фосфор, движущийся вниз по стеблю, в первую очередь, поступает к клубенькам, а затем уже в корни. Это улучшает одновременно фосфорное и азотное питание через усиление жизнедеятельности клубеньковых бактерий и повышение их азотфиксирующей способности [379]. В результате наших исследований в вегетационных опытах установлено, что водная 1%-ная вытяжка из суперфосфата оказала наиболее существенное влияние на урожайность семян сорта Гелена. Она составила 17,1 г/сосуд (табл.14). Анализ структуры урожайности показывает, что в данном варианте масса 1000 зерен по сравнению с контролем увеличивается на 2,9г (табл. 15). Т а б л и ц а 14. Влияние физиологически активных веществ на продуктивность растений узколистного люпина Вариант Контроль Эпин 50 мл/га Эмистим 10 мл/га Рибофлавин 0,01% Пиридоксин 0,01% Суперфосфат 1%в.р. ГК А3 10 мг/л ГК А3 100 мг/л НСР05 Надземна я масса, сух. в-во, г/сосуд 12,13 13,39 12,54 12,22 14,18 10,86 12,59 15,59 0,4 Корневая масса, сух. в-во, г/сосуд 6,1 6,5 7,4 6,9 7,7 6,7 6,6 6,5 0,25 Соотношение надземной массы и корней 1,99 2,06 1,69 1,77 1,84 1,62 1,91 2,4 Масса клубеньков, г/сосуд 1,4 4,3 4,7 3,1 2,1 1,75 1,9 1,47 0,38 Масса зерна, г/сосуд 14,9 15,3 15,9 14,4 14,4 17,1 14,7 14,3 0,27 Т а б л и ц а 15. Структура урожая узколистного люпина в зависимости от применяемых ФАВ Вариант Контроль Эпин 50 мл/га Эмистим 10 мл/га Рибофлавин 0,01% Пиридоксин 0,01% Суперфосфат 1% ГК А3 10 мг/л ГК А3 100 мг/л НСР05 Высота прикрепления 1-го боба, см 33,8 29,5 27,2 30,2 33,1 28,4 33,4 37,1 2,3 Количество бобов на 1-ом растении, шт. 3,9 3,2 3,3 3,7 3,3 3,9 3,9 3,8 0,5 92 Количество зерен в 1-ом бобе, шт. 2,6 2,9 3,1 2,4 2,7 2,9 2,7 2,7 0,2 Масса 1000 зерен, г 122,4 137,6 130,8 135,4 135,4 125,3 116,3 116,8 5,3 Определение во время уборки накопления сухого вещества наземной массы и корней показало, что в варианте с суперфосфатом по сравнению с контрольным вариантом сухое вещество надземной массы уменьшается и составляет наиболее низкий показатель в опыте, а корней увеличивается незначительно (на 0,6г/сосуд). Масса клубеньков и высота прикрепления первого боба при опрыскивании вытяжкой из суперфосфата были одними из самых низких значений опыта. Все это говорит о том, что суперфосфат активизировал деятельность листьев, корней и клубеньков и как сеникант направлял продукты метаболизма не на рост вегетативных, а на формирование репродуктивных органов. Эмистим изменяет гормональный баланс в клетках, в частности, увеличивает содержание цитокининов. В составе эмистима выявлены вещества, по свойствам близкие к зеатину, зеатинрибозе и ИУК, которые, как известно, усиливают аттрагирующую способность клеток. Он стимулирует и синхронизирует вегетативное и генеративное развитие растений [101]. В наших исследованиях препарат повысил массу 1000 зерен на 8,4 г, количество зерен в одном бобе до 3,1 шт. Высота прикрепления первого боба была самой низкой в опыте 27,2 см против 33,8 см в контроле. Эмистим значительно увеличил массу клубеньков на растениях. Они были крупными и располагались гроздьями. Следовательно, в растениях продолжалась активная фотосинтетическая деятельность листьев, благодаря чему и поддерживалась жизнедеятельность клубеньковых бактерий. Анализ содержания сухого вещества показывает, что в результате применения эмистима происходит нарастание в основном сухого вещества корней, а надземная масса увеличивается незначительно. Эпибрассинолид изменяет баланс эндогенных фитогормонов: повышает содержание ИУК в 1,93 раза и значительно снижает АБК [333]. В результате обработки растений эпином из расчета 50 мл/га получена прибавка урожая зерна 0,4 г/сосуд. Масса 1000 зерен возросла до 137,6 г. Это самый высокий показатель опыта, он превысил контроль на 15,2 г. Несколько увеличивается количество зерен, однако было пониженным количество бобов на одном растении, высота формирования первого боба была выше, чем в вариантах с суперфосфатом и эмистимом, но ниже контроля на 4,3 см. Так же как и при использовании эмистима, эпин увеличивает массу клубеньков, но в отличие от эмистима повышает содержание сухого вещества 93 надземной массы больше, чем корней. Подобный эффект наблюдали Т.А. Палладина и др. [380] на кукурузе. Огромную роль в процессах оплодотворения, сохранности завязей и роста плодов играют витамины. Свободные витамины малоактивны, но они становятся очень активными, когда, соединяясь с фосфорной кислотой и другими веществами, дают начало коферментам многих ферментов и регуляторов роста [320]. Предпосевная обработка семян 0,01%-ными растворами витаминов В2(рибофлавин) и В6(пиридоксин) кормовых бобов повышала урожай на 15–35% и 10–25% соответственно [321]. Нас интересовало, каким образом скажется на семенной продуктивности люпина узколистного внесение витаминов в фазу цветения. Витамины группы В (пиридоксин и рибофлавин) не оказали положительного действия на сбор зерна. Однако увеличили массу 1000 зерен на 13 г, массу клубеньков на 0,7 – 1,7 г по сравнению с контролем, влияли на накопление сухого вещества растений. Наиболее сильное влияние на этот показатель оказывал пиридоксин. Он значительно увеличивал содержание сухого вещества как надземной массы, так и корневой системы. Витамины не оказывали существенного влияния на формирование генеративных органов растений (табл.15). Гибберелловая кислота снижала урожайность семян тем больше, чем выше была ее концентрация. При этом снижалась масса 1000 зерен. Количество бобов на одном растении и количество зерен в одном бобе было близким к контрольным значениям. При увеличении концентрации с 10 мг/л до 100 мг/л увеличивалась высота формирования первого боба до 37,1 см, что на 3,3 см больше контроля и составляет максимальный уровень в опыте, повышается содержание сухого вещества надземной массы до 15,59 г/сосуд. Это на 3,46 г больше контроля и также самый высокий показатель из всех вариантов опыта. В отличие от варианта с пиридоксином здесь наземная масса увеличивается односторонне без повышения содержания сухого вещества корней. К.Е. Овчаров [352] отмечает, что биосинтез гиббереллинов стимулирует развитие как зародыша, так и других структур семени, которые, в свою очередь, синтезируют цитокинины. Оба фитогормона (гиббереллин и цитокинин) принимают непосредственное участие в формировании семян, и их действие взаимосвязано. По-видимому, задержка роста корня как основного 94 поставщика цитокининов отрицательно повлияла продуктивность люпина в наших опытах. на семенную 10.6. Влияние регуляторов роста на урожайность зерна люпина узколистного в зависимости от дозы препаратов, сорта и метеорологических условий В результате проведенных исследований установлено, что наилучшей фазой применения регуляторов роста на люпине узколистном является фаза бутонизации – цветения. Максимальная прибавка в среднем за три года получена от применения эпина 50 мл/га на сортах Першацвет 4,2 ц/га (20%); Гелена 3,3 ц/га (16,6%). На сорте Бисер максимальную прибавку 4,1 ц/га (19,9%) дало опрыскивание посевов эмистимом в дозе 10 мл/га (табл. 16). На сортах Гелена и Першацвет эпин более эффективен при использовании дозы 50 мл/га (+16,6 и 20% соответственно). Лишь на сорте Бисер доза 25 мл/га имела небольшое преимущество +0,5 ц/га по сравнению с дозой 50 мл/га. Т а б л и ц а 16. Влияние регуляторов роста на урожайность зерна люпина узколистного в зависимости от сорта и дозы внесения Урожайность, ц/га Вариант (фактор А) 1999г. 2000г. 2001г. Без удобрений Фон (Р30К60) Эпин 25 мл/га Эпин 50 мл/га Эмистим 5 мл/га Эмистим 10 мл/га Квартазин 0,5кг/га 20,2 21,8 21,0 25,1 19,8 22,6 22,2 Без удобрений Фон (Р30К60) Эпин 25 мл/га Эпин 50 мл/га Эмистим 5 мл/га Эмистим 10 мл/га Квартазин 0,5кг/га 17,8 17,6 17,1 23,0 18,0 18,8 15,9 средняя Гелена (фактор Б) 17,9 15,7 17,9 19,6 18,2 19,9 23,2 19,4 21,2 24,5 20,1 23,2 22,7 22,4 21,6 22,3 23,4 22,8 24,0 19,9 22,0 Першацвет 17,5 23,1 19,5 18,9 26,4 21,0 21,5 28,1 22,2 24,3 28,2 25,2 23,5 31,7 24,4 19,1 29,4 22,4 24,5 27,8 22,7 95 Прибавка урожая ц/га % к к к к конт. фону конт. фону – 2,0 3,3 5,3 3,7 4,9 4,1 – – 1,3 3,3 1,7 2,9 2,1 – 11,2 18,4 29,6 20,7 26,8 22,9 – – 6,5 16,6 8,5 14,1 10,6 – 1,5 2,7 5,7 4,9 2,9 3,2 – – 1,2 4,2 3,4 1,4 1,7 – 7,7 13,8 29,3 25,1 14,9 16,4 – – 5,7 20,0 16,2 6,2 8,1 Без удобрений Фон (Р30К60) Эпин 25 мл/га Эпин 50 мл/га Эмистим 5 мл/га Эмистим 10 мл/га Квартазин 0,5кг/га НСР05 фактора А фактора Б факторов АБ 19,6 18,0 23,4 19,4 21,0 23,8 17,8 2,3 1,6 3,2 16,7 20,8 24,2 22,7 23,8 22,4 24,9 2,0 1,2 2,8 Бисер 20,6 23,6 25,5 29,7 27,4 28,6 22,9 2,1 1,5 3,0 19,0 20,8 24,4 23,9 24,1 24,9 21,9 1,2 0,8 1,7 – 1,8 5,4 4,9 5,1 5,9 2,9 – – 3,6 3,1 3,3 4,1 1,1 – 9,5 28,2 26,0 26,7 31,2 15,1 – 17,1 15,1 15,7 19,9 5,1 Эмистим в дозе 10 мл/га обеспечивал по сравнению с дозой 5 мл/га более высокую прибавку урожайности на сортах Гелена (+6,6 %) и Бисер (+4,2%). На сорте Першацвет доза 5 мл/га была на 10% эффективнее дозы эмистима 10 мл/га. Квартазин в среднем за три года исследований способствовал формированию прибавки урожайности сортов Гелена на 10,6%, Першацвет на 8,1% и Бисер на 5,1%. Однако его действие зависело от метеорологических условий прохождения вегетации. Достоверную прибавку урожая люпина узколистного квартазин давал только в условиях 2000г. (ГТК за май-июль 1,91). В этих условиях сорт Гелена увеличил урожайность зерна на 22%, сорт Першацвет – на 29,6% и Бисер – на 19,7%. 10.7. Влияние бактериальных препаратов на урожайность зерна люпина узколистного Урожайность зерна (табл. 17) в среднем за три года исследований колебалась от 18,0 на контроле до 27,0 ц/га при инокуляции семян смесью сапронита с ризобактерином. Наибольшая прибавка урожайности сорта Гелена по отношению к фону составила в этом варианте 6 ц/га, или 28,6%. Добавление к сапрониту и его смеси с ризобактерином фитостимофоса менее эффективно, что может быть следствием высокой способности люпина усваивать труднодоступные формы фосфора, высокого (для люпина) содержания усвояемого фосфора и низкого содержания гумуса в почве. Так, Е.И. Ратнер [201] указывает на противоречивое отношение люпина к фосфатам: с одной стороны, 96 он обладает высокой растворяющей способностью, с другой, не использует полностью то количество, которое способен мобилизовать. Вредное действие микроорганизмов в корневой системе на рост и развитие растений Е.Ф. Березова [381] объясняет различными причинами. Основной из них, по ее мнению [382], является то, что при усиленном размножении микроорганизмам не хватает пищи, содержащейся в корневых выделениях, и они начинают потреблять питательные вещества клеток корней, переходя к паразитическому образу жизни, а также то, что при сильном размножении микроорганизмов создается избыточная концентрация ростовых веществ, которая задерживает рост растений. Т а б л и ц а 17. Влияние бактериальных препаратов на урожайность люпина узколистного Вариант (фактор А) Урожайность, ц/га Годы 2001 средняя 1999 2000 Без удобрений Фон (Р30К60) Фон + сапронит Фон + сапронит + ризобактерин Фон + сапронит + фитостимофос Фон+сапронит+ризобактерин+ фитостимофос 20,2 18,8 22,7 Гелена (фактор Б) 16,4 17,5 18,0 23,5 20,6 21,0 29,3 22,2 24,7 Без удобрений Фон (Р30К60) Фон + сапронит Фон + сапронит + ризобактерин Фон + сапронит + фитостимофос Фон+сапронит+ризобактерин+ фитостимофос НСР05 фактора А фактора Б факторов АБ Прибавка урожая ц/га % к к к к конт. фону конт. фону – 3,0 6,7 – – 3,7 – 16,7 37,2 – – 17,6 22,5 33,8 24,6 27,0 9,0 6,0 50 28,6 23,1 23,9 20,1 22,4 4,4 1,4 24,4 6,7 20,4 23,4 24,0 22,6 4,6 1,6 25,6 7,6 17,8 17,6 19,8 Першацвет 16,2 17,8 17,3 18,5 19,7 18,6 20,9 21,9 20,9 – 1,3 3,6 – – 2,3 – 7,5 20,8 – – 12,4 21,1 20,6 22,6 21,4 4,1 2,8 23,7 15,1 18,4 17,9 22,1 19,5 2,2 0,9 12,7 4,8 18,6 19,3 22,1 20,0 2,7 1,4 15,6 7,5 1,9 1,2 2,5 2,1 1,6 2,7 2,0 1,4 3,0 1,3 0,8 1,6 97 Смесь сапронита с ризобактерином показала свое преимущество перед другими вариантами и на сорте Першацвет. Прибавка урожая в этом варианте составила 2,8 ц/га, что в относительном выражении равно 15,1% к фону. Сапронит обеспечил увеличение урожайности на 12,4%. Достаточно высокой (+7,5%) была прибавка урожая при обработке тройной смесью сапронит+ризобактерин+фитостимофос. 10.8. Урожайность зерна в зависимости от способов внесения удобрений под люпин узколистный Результаты наших исследований ленточного способа внесения удобрений под люпин узколистный (табл. 18) показывают его преимущество перед разбросным. Т а б л и ц а 18. Влияние локального способа внесения удобрений на продуктивность люпина узколистного Урожайность, ц/га Годы Вариант 1999 2000 Без удобрений Р30К60 – вразброс Р30К60 – лентами Р60К90 – вразброс Р60К90 – лентами 19,3 19,5 21,8 19,8 19,4 17,2 22,7 25,1 18,9 23,9 Без удобрений Р30К60 – вразброс Р30К60 – лентами Р60К90 – вразброс Р60К90 – лентами НСР05 фактора А фактора Б факторов АБ 19,8 20,7 21,6 18,3 21,0 1,6 1,4 2,4 17,0 21,3 23,6 24,1 25,2 1,9 1,6 2,8 2001 Гелена 16,6 17,1 19,5 20,9 19,2 Бисер 18,7 22,2 23,9 23,5 24,4 1,5 1,2 2,0 Прибавка урожая средняя ц/га % к конт. от лок. к конт. от лок. 17,7 19,8 22,1 19,9 20,8 – 2,1 4,4 2,2 3,1 – – 2,3 – 0,9 – 11,9 24,9 12,4 17,5 – – 11,6 – 5,1 18,5 21,4 23,0 22,0 23,5 1,3 0,8 1,6 – 2,9 4,5 3,5 5,0 – – 1,6 – 1,5 – 16,2 24,3 12,4 22,2 – – 7,5 – 9,8 Внесение лентами дозы Р30К60 на сорте Гелена обеспечило максимальную прибавку урожая в опыте. По сравнению с разбросным внесением оно повышало урожайность на 2,3 ц/га, что составляет 11,6 %. В то же время внесение лентами дозы Р 60К90 было менее эффективно. Прибавка урожая в этом случае составила 1,0 ц/га или 98 5,1%, что связано с высоким для люпина уровнем содержания в почве подвижного фосфора и обменного калия. М.В. Федоров [383] указывает, что, несмотря на общую высокую потребность в фосфоре, клубеньковые бактерии очень чувствительны к дозировке фосфатов и их формам. В тех случаях, когда доза фосфатов в среде высокая или устанавливается неблагоприятная реакция за счет внесенного фосфата, значительно задерживается развитие бактерий в фазе палочек и не происходит перехода в бактероидную форму, что ведет к снижению азотфиксации, а следовательно, и урожая. Доза Р60К90, внесенная лентами под посев сорта Бисер была на 0,5 ц/га (2,3%) эффективнее внесенной лентами дозы Р 30К60, что ниже НСР. 11. ВЛИЯНИЕ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА, БАКТЕРИАЛЬНЫХ ПРЕПАРАТОВ И СПОСОБОВ ВНЕСЕНИЯ УДОБРЕНИЙ НА КАЧЕСТВО ЛЮПИНА УЗКОЛИСТНОГО О высоком кормовом достоинстве люпина свидетельствуют многочисленные данные по изучению биохимического состава различных частей и органов растения. По содержанию белка, жиров, безазотистых экстрактивных веществ, золы, клетчатки и различных аминокислот люпин в несколько раз превосходит не только ячмень, овес, рожь, пшеницу и тритикале, но и такие зернобобовые культуры, как горох, вику, кормовые бобы [23]. В связи с тем, что почвенные и климатические условия, агротехнические приемы в значительной степени влияют на показатели биологической ценности пищевых и кормовых продуктов [384–386], целью данных исследований являлось определение минерального и аминокислотного состава люпина узколистного, выращенного в условиях северо-восточной части Беларуси, в зависимости от сорта, применяемых регуляторов роста, бактериальных препаратов и различных способов внесения фосфорно-калийных удобрений. 11.1. Содержание и выход сырого протеина в зависимости от сортовых особенностей, метеорологических условий и условий питания люпина узколистного 99 Люпин узколистный содержит в семенах 36–38% белка. Белок узколистного люпина состоит из легкоусвояемых фракций (альбуминов и глобулинов), его биохимическая переваримость составляет 87–94% [42]. В 1 ц зерна люпина имеется столько переваримого протеина, сколько его содержится в 4,0 ц ячменя, 4,2 ц овса, 4,4 ц кукурузы [23]. Содержание сырого протеина рассчитывалось умножением содержания общего азота, определенного методом Къельдаля, на коэффициент пересчета – 6,25 [387]. Это общепринятый способ оценки, применяемый в исследованиях, связанных с определением питательной ценности продуктов. Теоретически содержание азота в белках может варьировать между двумя крайними величинами: 8,6 и 35,9%. Практически наиболее часто встречающееся содержание азота во всех известных белках любого происхождения составляет около 16%, поэтому общепринятый коэффициент пересчета, об условном характере которого часто забывают, равен 6,25. При использовании этого коэффициента мы получаем величину, характеризующую содержание в них сырого протеина. Он представляет собой сложную смесь очень разнообразных соединений азота, включающую, кроме белков, свободные аминокислоты, гексозамины, сложные липиды, пуриновые и пиримидиновые основания, нуклеиновые кислоты, алкалоиды и т.д. Все эти соединения принято называть небелковыми соединениями азота (НСА) [388]. По данным М.И. Иконниковой [383], содержание небелковых азотистых соединений у зерновых бобовых в зависимости от сорта и условий выращивания колеблется от 2 до 8%. Некоторые исследователи используют для определения белка более точные величины, нежели классический коэффициент 6,25. Например, J.P. Cherry [389] использовал для белков семян Arachis hypogaea коэффициент 5,46. P. Ткачук [390] предложил более точные коэффициенты пересчета для некоторых продуктов питания, получаемых из семян зерновых и масличных культур, рассчитанные на основании анализа их аминокислотного состава. Он показал, что суммарные величины коэффициентов варьируют от 5,4 до 5,8. Таким образом, необходимо иметь в виду, что при использовании коэффициента пересчета, равного 6,25, получаемые значения общего содержания белка в семенах всегда завышены на 10–15% [388]. Анализ аминокислотного состава белка зерна люпина узколистного, полученного в наших опытах, позволил рассчитать коэффициент 100 пересчета общего азота в белок. Он изменялся от 5,39 до 6,25 и составил в среднем 6,03, коэффициент вариации – 2,88%. Регуляторы роста. А.П. Кожемяков и др. [166] сообщают о повышении содержания белка в растениях бобовых культур на 1–3%, а сбора белка на 50–120 кг/га при обработке лентехнином. Обработка брассинолидом растений фасоли и маша повышала активность ДНК- и РНК-полимераз, усиливала синтез нуклеиновых кислот и белка, что свидетельствует об участии этих соединений в регуляции экспрессии генома [326]. Применение эпибрассинолида в вегетационном опыте повышало содержание белка в семенах от 0,72 до 1,15 % [333]. В обзоре Л.Д. Прусаковой и др. [319] приводятся данные об увеличении содержания белка в зрелых семенах люпина до 2,5%. При применении регуляторов роста в фазу бутонизации – цветения в условиях микрополевого опыта содержание сырого протеина колебалось в зависимости от условий года, сортовых особенностей и применяемых регуляторов роста от 25,1 до 38,4 % (табл. 19). В засушливый 1999г. содержание белка было у сортов Гелена на 1,4, Першацвет – на 2,7, Бисер – на 6,9% выше, чем в избыточно увлажненный 2000 г. (ГТК–1,91). Сорт Першацвет содержал в среднем на 2,4–2,8% меньше сырого протеина, чем сорта Гелена и Бисер, что, по-видимому, связано с его скороспелостью. В среднем за 1999–2000 гг. при применении эпина у сорта Гелена повышалось содержание сырого протеина на 1,3–1,4% по сравнению с фоном. Наибольший выход его получен в варианте эпин 50 мл/га. Дополнительный выход белка составил 1,3 ц/га. Т а б л и ц а 19. Влияние регуляторов роста на содержание и выход сырого протеина люпина узколистного Вариант (фактор А) Без удобрений Фон – Р30К60 Эпин 25 мл/га Эпин 50 мл/га Эмистим 5 мл/га Эмистим 10 мл/га Квартазин 0,5кг/га Содержание сырого протеина, % среднее 1999г. 2000г. за два года Гелена (фактор Б) 36,8 33,6 35,2 32,3 30,2 31,2 32,7 32,5 32,6 30,4 34,7 32,5 32,4 30,0 31,2 32,8 27,7 30,3 32,5 31,0 31,7 101 Выход сырого протеина, ц/га среднее 1999 2000 за два г. г. года 6,38 6,05 5,90 6,55 5,52 6,38 6,20 5,18 5,09 6,47 7,30 5,85 5,31 6,40 5,8 5,6 6,2 6,9 5,7 5,8 6,3 Без удобрений Фон – Р30К60 Эпин 25 мл/га Эпин 50 мл/га Эмистим 5 мл/га Эмистим 10 мл/га Квартазин 0,5кг/га Без удобрений Фон – Р30К60 Эпин 25 мл/га Эпин 50 мл/га Эмистим 5 мл/га Эмистим 10 мл/га Квартазин 0,5кг/га НСР05 фактора А фактора Б факторов АБ 29,6 31,6 29,6 33,9 30,4 31,6 30,3 35,0 35,3 35,5 35,4 36,7 35,4 38,4 2,1 1,5 2,0 Першацвет 26,3 27,9 30,3 31,0 26,8 28,2 30,7 32,3 25,1 27,7 26,4 29,0 33,2 31,7 Бисер 29,9 32,5 31,5 33,4 28,1 31,8 28,1 31,8 32,8 34,8 25,7 30,6 27,7 33,0 1,4 0,8 1,0 0,6 1,6 1,2 4,53 4,79 4,35 6,70 4,70 5,11 4,14 3,95 4,93 4,95 6,41 5,07 4,33 6,99 4,2 4,9 4,6 6,6 4,9 4,7 5,6 5,90 5,47 7,14 5,91 6,63 7,25 5,87 4,30 5,63 5,84 5,48 6,72 4,95 5,93 5,1 5,6 6,5 5,7 6,7 6,1 5,9 Сорт Першацвет в этом варианте повышал содержание сырого протеина на 1,3%, а выход белка на 1,7 ц/га. На сорте Бисер применение эмистима в дозе 5 мл/га увеличило содержание сырого протеина и его выход на 1,4% и 1,1 ц/га соответственно. Бактериальные препараты. А.П. Кожемяков, Л.М. Доросинский [166] отмечают, что эффективность инокуляции клубеньковыми бактериями, определяемая лишь по высоте урожая растений, существенно занижена, так как она, как правило, значительно повышает содержание протеина в растениях. По данным Географической сети, при использовании торфяного нитрагина содержание белка в урожае зернобобовых культур повышается на 2,3 и даже на 5%. В опытах ВНИИ зернобобовых культур повышение содержания белка в семенах белого люпина достигало 8,8%, а в семенах кормовых бобов – 7,4%. Часто инокуляция не сказывается на повышении урожая, но проявляется в повышении белковости семян на 0,5–2,0% [77]. Инокуляция бактериальными препаратами семян сорта Гелена в условиях 1999 г. достоверно не влияла на содержание сырого протеина в зерне. Оно находилось на уровне 37,4–37,8% (табл. 20). В 2000 г. варьирование его было более значительным – от 33,3 до 38,4 %. Снижение по сравнению с фоном содержания протеина в вариантах с применением сапронита на 4,1% и его смеси с ризобактерином – на 3,0% связано с более продуктивным использованием растениями азота 102 при благоприятных климатических условиях, когда достигается минимальное потребление элементов питания на единицу продукции (ростовое разбавление). В среднем за два года самое значительное влияние на этот показатель качества у сорта Гелена оказала смесь сапронита с фитостимофосом. По сравнению с контролем она повышала содержание сырого протеина на 1,3%, но по отношению к фону ни один из препаратов не показал достоверного повышения содержания сырого протеина. Содержание сырого протеина у сорта Першацвет в зависимости от погодных условий и питания колебалось от 23,2 до 33,2 %. В отличие от сорта Гелена бактериальные препараты влияли на содержание сырого протеина в оба года исследований. Максимальное его содержание отмечено в 1999 г. при инокуляции семян смесью сапронита с ризобактерином. Это связано, на наш взгляд, с подавлением процессов роста в условиях водного и теплового стресса. Сапронит в этих условиях повышал содержание сырого протеина на 2,9%. В среднем по опыту содержание сырого протеина в 2000 г. было на 3,6% меньше, чем в 1999г. Максимальное его содержание отмечено при инокуляции смесью симбиотических и ассоциативных азотфиксаторов (+6,6%), что может быть связано с тем, что при формировании на растениях бобов симбиотическая активность резко снижается [54], а потребность в азоте обеспечивают ассоциативные азотфиксаторы, питающиеся отмирающими мелкими корнями и лизирующими бактероидами. Именно фаза налива семян является критическим периодом в азотном питании зернобобовых [14,103]. Т а б л и ц а 20. Влияние бактериальных препаратов на содержание и выход сырого протеина люпина узколистного Вариант (фактор А) Без удобрений Фон (Р30К60) Фон + сапронит Фон + сапронит + ризобактерин Фон + сапронит + фитостимофос Содержание сырого протеина, % среднее за 1999г. 2000г. два года Гелена (фактор Б) 37,5 35,9 36,7 37,6 37,4 37,5 37,4 33,3 35,3 Выход сырого протеина, ц/га среднее за 1999г. 2000г. два года 6,5 6,1 7,3 5,1 7,6 8,4 5,8 6,8 7,8 37,8 34,3 36,1 7,3 9,9 8,6 37,5 38,4 38,0 7,5 7,9 7,7 103 Фон + сапронит + ризобактерин+ фитостимофос Без удобрений Фон (Р30К60) Фон + сапронит Фон + сапронит + ризобактерин Фон + сапронит + фитостимофос Фон + сапронит + ризобактерин+ фитостимофос НСР05 фактора А фактора Б факторов АБ 37,6 37,7 37,7 6,6 7,6 7,1 27,6 29,6 32,5 Першацвет 23,9 25,8 25,5 27,5 29,0 30,8 4,2 4,5 5,5 3,3 4,1 5,2 3,8 4,3 5,4 33,2 32,1 32,6 6,0 5,7 5,9 30,6 23,2 26,9 4,9 3,6 4,2 30,1 28,1 29,1 4,8 4,7 4,7 1,2 0,9 2,0 2,2 1,1 2,2 1,1 0,7 1,5 Дополнительный азот у сорта Першацвет в отличие от сорта Гелена не может использоваться на построение новых органов, так как он имеет эпигональный (не ветвящийся стебель), поэтому растет содержание сырого протеина. Сапронит в этих условиях достоверно повышал содержание сырого протеина на 3,5%. Добавление фитостимофоса снижало содержание сырого протеина тем больше, чем были более благоприятные условия вегетационного периода, что можно объяснить следующим образом: с одной стороны, как уже отмечалось, дополнительное обеспечение фосфором ускоряет генеративное развитие растений, а с другой, в благоприятных условиях растут потребности фосфатмобилизующих бактерий в корневых выделения, которые, по-видимому, Першацвет не может обеспечить в связи с тем, что это ультраскороспелый сорт, который быстро заканчивает вегетацию. Выход сырого протеина с единицы площади определяется не столько его содержанием в зерне, сколько уровнем урожайности. В среднем за два года по сравнению с фоном сапронит обеспечил дополнительный выход сырого протеина 1,0, сапронит с ризобактерином –1,8 сорта Гелена; 1,1 и 1,6 ц/га соответственно сорта Першацвет (табл. 20). Способы внесения фосфорно-калийного удобрения. Мнение ученых о влиянии локального внесения удобрений на качество урожая противоречиво. Имеются данные о положительном влиянии ленточного внесения на качество получаемой продукции ячменя [391], 104 пшеницы [392], овса [393], картофеля [394], льна-долгунца [395], сою [20] и других культур. Однако имеются данные, которые не подтверждают положительное влияние локального внесения удобрений на качество урожая ячменя [396], озимой пшеницы [397], сахарной свеклы [398] по сравнению с разбросным. М.Ф. Комаров [152] установил, что ленточное внесение фосфорно-калийных удобрений под люпин желтый обеспечивает дополнительный сбор протеина 0,6 ц/га. В 1999 г. в среднем по опыту сорт Гелена содержал сырого протеина на 2% больше, чем в 2000 г. (табл. 21). Минеральные удобрения достоверно повышали уровень содержания сырого протеина в 2000 г. Так, внесение лентами по сравнению с внесением вразброс дозы Р30К60 повышало его содержание на 1,4%. Увеличение дозы до Р60К90 способствовало росту содержания сырого протеина на 2,3 при разбросном и на 1,1 % при ленточном внесении. В среднем за два года наиболее высокое содержание сырого протеина (37,9%) отмечено в варианте с внесением вразброс дозы Р60К90. Сорт Бисер в среднем за 1999 г. имел содержание сырого протеина на 7,6% больше, чем в 2000 г. При ленточном способе применения по сравнению с разбросным оно снижалось в 2000 г. на 3,6% в варианте с внесением Р30К60 и на 1,0% при внесении Р60К90. Т а б л и ц а 21. Влияние различных способов внесения удобрений на содержание и выход сырого протеина люпина узколистного Вариант (фактор А) Без удобрений Р30К60 – вразброс Р30К60 – лентами Р60К90 – вразброс Р60К90 – лентами Без удобрений Р30К60 – вразброс Р30К60 – лентами Р60К90 – вразброс Р60К90 – лентами Содержание сырого протеина, % среднее 1999г. 2000г. за два года Гелена (фактор Б) 37,7 35,4 36,5 38,3 33,0 35,6 35,9 34,4 35,2 37,8 38,1 37,9 37,1 35,5 36,3 Бисер 34,9 27,9 31,4 35,2 30,8 33,0 36,1 27,2 31,6 36,4 27,9 32,2 36,6 26,9 31,8 105 Выход сырого протеина, ц/га среднее 1999г. 2000г. за два года 6,26 6,41 6,73 6,44 6,18 5,23 6,44 7,43 6,19 7,30 5,7 6,4 7,1 6,3 6,7 5,94 6,26 6,70 5,72 6,61 4,08 5,65 5,52 5,79 5,83 5,0 6,0 6,1 5,8 6,2 НСР05 фактора А фактора Б факторов АБ 0,9 0,5 1,1 0,6 0,4 1,0 1,3 0,3 1,0 Выход сырого протеина колебался в зависимости от условий выращивания и питания от 5,23 до 7,43 ц/га. Наивысший выход получен в 2000г. в варианте ленточного внесения Р30К60. Сорт Гелена в среднем за два года обеспечил выход сырого протеина на 0,62 ц/га больше, чем сорт Бисер. Ленточное внесение удобрений в дозе Р30К60 на 0,7 ц/га эффективнее разбросного при возделывании сорта Гелена и на 0,1 ц/га – сорта Бисер. Повышение дозы до Р60К90 увеличило выход сырого протеина на 0,4ц/га у обоих сортов. Таким образом, содержание и выход сырого протеина зависит от метеорологических условий, сортовых особенностей и условий питания люпина узколистного. 106 11.2. Влияние регуляторов роста, бактериальных препаратов и способов внесения удобрений на аминокислотный состав и биологическую ценность белка люпина узколистного Качество растительного белка характеризуется прежде всего его аминокислотным составом. По данным ГНУ «Институт экспериментальной ботаники НАН Беларуси», ВНИИ кормов им. Вильямса белок люпинов содержит все известные в растительном мире аминокислоты и по их количеству и соотношению приравнивается к белку сои. Показатель качества белка (индекс МЕАА), применяемый ФАО, для люпина составляет 70,66, а у сои он равен 69,47 единиц [23]. Считается, что в состав белка входят два амида (аспарагин и глутамин), двадцать аминокислот, из которых десять являются заменимыми (аланин, аспарагиновая кислота, глицин, глутаминовая кислота, оксипролин, пролин, серин, тирозин, цистин, орнитин), а десять – незаменимыми, т.е. не могут быть синтезированы в организме животных и человека. К ним относят: валин, лейцин, изолейцин, треонин, метионин, фенилаланин, триптофан, лизин, гистидин, аргинин [399]. Гистидин и аргинин некоторые авторы относят к условно незаменимым, так как синтез этих аминокислот в организме в определенные периоды жизни не полностью обеспечивает потребности последнего [400]. В настоящее время известно, что аминокислота может быть заменимой и незаменимой в зависимости от используемого критерия (например, от сохранения азотистого равновесия), наличия в рационе других пищевых факторов (например, витаминов), возраста животного, наличия особых его физиологических и патологических состояний [401]. Биологическая ценность белков (БЦБ) определяет меру соответствия аминокислотного состава исследуемого продукта или корма потребности человека или животного. Чем большее это соответствие, тем полнее усваивается белок и соответственно тем меньше расход продуктов питания и кормов для удовлетворения потребности организма. Из методов определения БЦБ наибольшее распространение получил метод Корпаци, Линднера и Варга [402]. В качестве эталона сравнения эти авторы использовали аминокислотный состав белков куриного яйца. Преимущество метода заключается в том, что наряду с основными факторами учитывается избыточное количество отдельных незаменимых аминокислот, а также общее содержание так называемых заменимых аминокислот. 107 Изучение М.И. Смирновой-Иконниковой [383] изменчивости аминокислотного состава белков семян бобовых растений при различных условиях выращивания каких-либо закономерных изменений не показало. М. Байерс и др. [403] отметили варьирование содержания и состава белков в зависимости от агрономических и физиологических условий роста и развития растений. Статистическая обработка наших результатов анализов аминокислотного состава белка показала, что в среднем белок люпина узколистного на 1/5 состоит из глутаминовой и на 11,5% из аспарагиновой кислоты. Таким образом, эти две кислоты составляют в среднем около 33% сырого протеина узколистного люпина. Около 25% занимают аргинин (9,77%), пролин (8,72%) и лейцин (7,14%). Белок люпина беден метионином (1,3%). Наиболее сильно изменяется содержание пролина. Коэффициент вариации (V) составил 36,8%. Отмечено снижение его содержания в 4,4 раза в благоприятный по гидротермическим условиям 2000г. Высокая вариабельность установлена у тирозина (V=24,1%), у треонина, аргинина, аланина, метионина и треонина она составляет от 12 до 13,6%. Менее всего варьировало содержание лизина (V=5,0%). Незначительно изменялась общая сумма (V=2,76%) и содержание заменимых аминокислот (V=3,86%). Содержание незаменимых аминокислот изменялось в более широких пределах. Разница между минимальным и максимальным значениями составляла 10,6%. Коэффициент вариации (V=9,18%) втрое выше, чем у общей суммы аминокислот. Биологическая ценность белка (БЦБ) в среднем составила 75,14% и колебалась в зависимости от особенностей сорта, условий питания и погоды от 64,2 до 80,7%. Однако коэффициент вариации составил всего 5,59%. Корреляционно-регрессионный анализ показывает сильную положительную связь БЦБ с содержанием в сыром протеине валина (r=0,86). Коэффициент детерминации указывает на то, что биологическая ценность белка узколистного люпина на 73% зависит от содержания в нем валина. Для упрощенных расчетов БЦБ можно предложить следующее уравнение регрессии: У=358,99255+0,9723Х, где У – биологическая ценность белка; Х – содержание валина, % от сырого протеина. Регуляторы роста. При применении брассинолида (10-9–10-7М) в опытах А.В. Мироненко и др. [326] аминокислотный состав суммарных белков (как в целом и биологическая ценность белка) семян узколистного люпина существенно не изменялся. Л.Д. Прусакова и др. 108 [319] отметили, что повышение содержания белка в зрелых семенах люпина под действием эпибрассинолида сопровождалось изменением его аминокислотного состава. Увеличивалось содержание глутаминовой кислоты, пролина, метионина, изолейцина. Установлено повышение биологической ценности белка в 1,4 раза. Таким образом, этот вопрос нуждается в дополнительном изучении в полевых условиях. Аминокислотный анализ белка зерна люпина узколистного при применении физиологически активных веществ в вегетационном опыте (табл. 22) показывает повышение суммы аминокислот в вариантах с использованием эпина и эмистима по сравнению с контрольным вариантом на 3,65 и 3,45 % соответственно. Рост содержания аминокислот связан с повышением уровня содержания незаменимых аминокислот на 3,34 и 3,77%. Биологическая ценность в этих вариантах возрастает на 5,2 и 5,8 % соответственно. Использование эмистима в полевых условиях на сорте Гелена незначительно повышало содержание в белке аминокислот и биологическую ценность белка (табл. 23). Эпин в дозе 50 мл/га увеличивал содержание небелковых соединений азота по сравнению с фоном на 2,96, БЦБ снижалась на 1,3%. Квартазин (0,5кг/га) усиливал накопление как незаменимых (на 1,75%), так и заменимых аминокислот (на 1,92%), однако БЦБ возрастало незначительно (на 0,8%). Интересно проследить изменение дефицитной аминокислоты метионина в зависимости от применяемых регуляторов роста. Содержание ее уменьшалось во всех вариантах опыта по сравнению с контрольным вариантом, но несколько увеличивалось по сравнению с фоном при применении эпина. На сорте Першацвет (табл. 24) в отличие от сорта Гелена эпин (50 мл/га по сравнению с контролем) повышал общую сумму аминокислот на 4,53, в том числе незаменимых на 4,11 и БЦБ на 6,3 %, а по отношению к фону – соответственно на 0,77, 1,33 и 2,1%. Остальные варианты не имели преимуществ по сравнению с фоном, а эпин (25 мл/га) и квартазин увеличивали содержание небелковых соединений азота соответственно на 3,83 и 1,87%. Наибольшее влияние на содержание аминокислот сорта Бисер оказало применение 5 мл/га эмистима: общая их сумма по сравнению с фоном увеличивалась на 1,62%, в том числе на 1,36% незаменимых (табл. 25). Биологическая ценность белка повышалась в этом варианте на 2,1%. Квартазин, незначительно повышая общее содержание аминокислот (на 0,69%), улучшал соотношение аминокислот за счет 109 увеличения незаменимых на 1,56 и уменьшения заменимых аминокислот на 0,9%. Таким образом, существует сортоспецифическая реакция растений на применяемые регуляторы роста. На сорте Гелена накопление аминокислот усиливал квартазин (0,5кг/га), на сорте Першацвет – эпин (50мл/га) и на сорте Бисер – эмистим (5мл/га). 110 Т а б л и ц а 22. Содержание аминокислот в белке зерна узколистного люпина сорта Гелена при применении физиологически активных веществ (среднее за 1999–2000 гг.) Аминокислота Вариант Asp Thr Ser Glu Pro Gly Ala Val Ile Leu Tyr Phe His Lys Arg % от общего содержания белка Cумма БЦБ Контроль 12,67 2,96 3,74 23,58 11,15 2,66 3,64 3,71 3,13 6,27 2,46 3,40 2,36 4,48 9,60 95,80 72,6 Гибберелловая кислота А3, 100 мл/л 12,61 2,99 3,82 23,34 11,05 2,72 3,65 3,72 3,15 6,31 2,52 3,55 2,42 4,55 9,53 95,93 73,1 Гибберелловая кислота А3, 10 мл/л 12,60 3,07 3,87 23,27 11,07 2,78 3,64 3,77 3,17 6,35 2,55 3,54 2,45 4,60 9,55 96,26 73,5 Пиридоксин, 0,01% 12,43 3,26 4,01 22,40 10,69 3,17 3,91 3,98 3,45 6,90 2,89 3,70 2,64 4,75 9,35 97,52 75,8 Рибофлавин, 0,01% 11,76 3,53 4,29 20,76 10,42 3,64 4,10 4,40 3,69 7,36 3,56 4,13 3,06 4,79 9,08 98,57 78,8 Суперфосфат, 1% в.р. 12,33 3,40 4,18 22,06 10,66 3,43 4,03 4,12 3,61 7,22 3,19 3,97 2,81 4,87 9,34 99,22 77,5 Эпин – 50 мл/га 12,31 3,45 4,19 22,01 10,68 3,48 4,04 4,16 3,66 7,26 3,21 4,01 2,77 4,85 9,37 99,45 77,8 Эмистим – 10 мл/га 12,09 3,51 4,25 21,36 10,50 3,59 4,14 4,36 3,68 7,30 3,31 4,08 2,99 4,79 9,30 99,25 78,4 111 Т а б л и ц а 23. Содержание аминокислот в белке зерна узколистного люпина сорта Гелена при применении регуляторов роста (среднее за 1999–2000 гг.) Аминокислота Вариант Asp Thr Ser Glu Pro Gly Ala Val Met Ile Leu Tyr Phe His Lys Arg Cумма БЦБ, % % от общего содержания белка Без удобрений 10,41 3,42 4,28 20,41 6,42 3,57 3,45 4,09 1,45 3,69 7,42 4,21 4,35 3,06 4,72 10,42 94,64 72,2 Р30К60 – фон 10,40 3,75 4,37 20,93 6,35 3,59 3,61 3,76 1,27 3,69 7,15 4,13 4,01 2,82 4,87 10,10 94,14 70,9 Эпин – 25 мл/га 10,39 3,91 4,24 21,14 6,20 3,47 3,42 3,93 1,32 3,64 7,38 4,11 4,13 2,88 4,67 10,32 94,48 71,7 Эпин – 50 мл/га 10,76 3,49 4,01 20,97 6,10 3,25 3,24 3,75 1,32 3,52 6,16 3,75 4,00 2,70 4,75 10,00 91,11 69,6 Эмистим – 5 мл/га 10,82 3,81 4,14 20,63 6,45 3,58 3,52 3,92 1,04 3,89 7,72 4,27 4,39 3,01 4,95 9,91 95,53 71,5 Эмистим – 10 мл/га 10,29 3,96 4,46 20,45 6,29 3,56 3,52 4,01 1,15 3,75 7,53 4,21 4,23 2,94 4,69 10,24 94,70 71,6 Квартазин – 0,5кг/га 10,89 3,85 4,57 21,35 6,56 3,69 3,81 4,14 1,05 3,87 7,96 4,31 4,43 3,00 4,71 10,13 97,81 71,7 112 Т а б л и ц а 24. Содержание аминокислот в белке зерна узколистного люпина сорта Першацвет при применении регуляторов роста (среднее за 1999–2000 гг.) Аминокислота Вариант Asp Thr Ser Glu Pro Gly Ala Val Ile Leu Tyr Phe His Lys Arg Cумма БЦБ, % % от общего содержания белка Без удобрений 12,62 2,77 3,72 23,64 10,76 2,64 3,42 3,52 2,98 5,95 2,37 3,38 2,13 4,53 9,61 94,04 71,4 Р30К60 – фон 12,49 3,19 4,05 22,80 10,85 3,04 3,79 3,92 3,38 6,77 2,75 3,86 2,53 4,81 9,58 97,80 75,6 Эпин – 25 мл/га 12,55 2,81 3,72 23,64 10,72 2,60 3,45 3,48 2,98 5,95 2,33 3,42 2,10 4,57 9,64 93,97 71,5 Эпин – 50 мл/га 12,16 3,45 4,19 21,87 10,63 3,28 4,01 4,16 3,57 7,14 3,10 4,07 2,72 4,84 9,36 98,57 77,7 Эмистим – 5 мл/га 12,61 3,03 3,92 23,41 10,96 2,86 3,65 3,72 3,23 6,45 2,57 3,62 2,34 4,71 9,68 96,76 73,8 Эмистим – 10 мл/га 12,46 3,16 4,05 22,80 10,81 3,00 3,79 3,92 3,38 6,77 2,75 3,86 2,50 4,81 9,58 97,64 75,6 Квартазин – 0,5кг/га 2,98 3,87 23,34 10,88 2,84 3,57 3,67 3,17 6,35 2,48 3,54 2,31 4,66 9,69 95,93 73,2 12,60 113 Т а б л и ц а 25. Содержание аминокислот в белке зерна узколистного люпина сорта Бисер при применении регуляторов роста (среднее за 1999–2000 гг.) Аминокислота Вариант Asp Thr Ser Glu Pro Gly Ala Val Ile Leu Tyr Phe His Lys Arg Cумма БЦБ, % % от общего содержания белка Без удобрений 11,85 3,51 4,26 20,88 10,26 3,46 4,10 4,29 3,57 7,14 3,23 4,04 3,07 4,71 9,17 97,53 77,9 Р30К60 – фон 11,82 3,54 4,31 20,80 10,28 3,56 4,17 4,37 3,65 7,29 3,32 3,95 3,07 4,75 9,17 98,05 78,2 Эпин – 25 мл/га 11,79 3,57 4,37 20,80 10,28 3,63 4,23 4,42 3,71 7,39 3,41 4,18 3,08 4,75 9,18 98,80 79,0 Эпин – 50 мл/га 11,78 3,52 4,32 20,76 10,24 3,58 4,16 4,38 3,66 7,32 3,33 4,13 3,06 4,76 9,17 98,17 78,6 Эмистим – 5 мл/га 11,75 3,75 4,52 20,45 10,13 3,72 4,36 4,52 3,80 7,61 3,56 4,31 3,19 4,92 9,07 99,67 80,3 Эмистим – 10 мл/га 11,81 3,58 4,35 20,81 10,27 3,61 4,21 4,43 3,69 7,38 3,39 4,18 3,08 4,76 9,20 98,75 79,0 Квартазин – 0,5кг/га 11,39 3,79 4,50 19,86 9,97 4,55 3,84 7,68 3,64 4,35 3,23 4,91 8,87 98,74 80,7 3,74 4,45 114 Бактериальные удобрения. Успешная инокуляция клубеньковыми бактериями увеличивала содержание не только белка, но и незаменимых аминокислот [404,405]. Под влиянием инокуляции растений клубеньковыми бактериями увеличивалось содержание общего и белкового азота, а также количество свободных аминокислот, причем разница была больше при заражении активными штаммами. Содержание аминокислот в зеленой массе, корнях и клубеньках увеличивалось в основном за счет аспарагиновой и глутаминовой кислот, треонина, гистидина, валина, метионина, аланина, суммарного содержания серина с гликоколом, финилаланина и во многих случаях – лизина [11]. Применение сапронита уменьшало содержание аспарагиновой и глутаминовой аминокислот, общая сумма аминокислот в зерне люпина при совместном использовании сапронита и эпина достигала до 97,5% [20]. Аминокислотный анализ семян, полученных при инокуляции люпина узколистного сорта Гелена смесями симбиотических и диазотрофных бактерий, показал, что бактериальные препараты по сравнению с фоном повышают процент содержания аминокислот в белке от 1,4% (СФР) до 2,5% (С, СФ). БЦБ значительнее всего увеличивалась при применении СФ и СФР на 1,5 и 1,6% соответственно. Смесь сапронита с ризобактерином снижала содержание небелковых соединений азота на 2,1%, а сбалансированность белка возрастала на 1,2% (табл. 26). Общая сумма аминокислот белка сорта Першацвет изменялась несущественно в вариантах с сапронитом (–0,48%) и сапронит+ризобактерин (+0,32%), но уменьшалась при добавлении к ним фитостимофоса на 2,22 и 2,74% соответственно по сравнению с фоном (табл. 27). В этом случае снижалась соответственно и БЦБ на 5,8 и 4,0%. Смесь сапронита с ризобактерином увеличивала биологическую ценность белка в среднем за два года на 0,7%. Способы внесения фосфорно-калийных удобрений. Ленточное внесение удобрений по сравнению с разбросным их внесением снижало общую сумму аминокислот на 7,72 (Р 30К60) и 2,64 % (Р60К90) и биологическую ценность белка соответственно на 5 и 1,7%. При этом общее содержание незаменимых снижалось значительнее (на 3,61 и 1,26% соответственно), чем заменимых аминокислот (табл. 28). Это может быть связано с изменением неопределенных нами аминокислот белка и увеличением содержания свободных аминокислот, процессы обмена которых тесно связаны с превращениями аминокислот, входящих в состав белка. В свободном состоянии могут находиться и многие аминокислоты белка, например, аланин, глицин, лейцин и изолейцин и др. [399]. 115 Т а б л и ц а 26. Содержание аминокислот в зерне узколистного люпина сорта Гелена при применении бактериальных удобрений (среднее за 1999–2000гг.) Аминокислота Вариант Asp Thr Ser Glu Pro Gly Ala Val Met Ile Leu Tyr Phe His Lys Arg Cумм БЦБ, % а % от общего содержания белка Без удобрений 10,3 3,8 4,3 20,8 6,3 3,5 3,3 3,8 1,5 3,4 7,3 4,2 4,1 2,9 4,7 10,4 93,8 72,0 Фон (Р30К60) 10,8 4,1 4,4 20,8 6,5 3,5 3,4 3,9 1,4 3,8 7,5 4,1 4,3 2,9 4,7 10,7 96,2 72,8 Фон + сапронит 11,2 4,0 4,4 21,2 6,6 3,8 3,7 4,3 1,2 3,9 7,4 4,2 4,4 3,3 5,1 10,7 98,7 73,0 Фон + сапронит + ризобактерин 10,6 4,0 4,5 21,4 6,5 3,7 3,8 4,0 1,3 4,0 8,0 4,1 4,5 3,0 5,1 10,4 98,3 74,0 Фон + сапронит + фитостимофос 10,5 4,2 4,8 21,5 6,5 3,7 3,8 4,0 1,5 3,9 7,7 4,4 4,4 3,1 4,8 10,7 98,7 74,3 Фон + сапронит + ризобактерин+ фитостимофос 10,2 4,1 4,5 20,5 6,5 3,7 3,6 4,3 1,3 3,9 8,1 4,3 4,6 3,2 4,8 10,6 97,6 74,4 116 Т а б л и ц а 27. Содержание аминокислот в белке зерна узколистного люпина сорта Першацвет при применении бактериальных препаратов (среднее за 1999–2000 гг.) Аминокислота Вариант Asp Thr Ser Glu Pro Gly Ala Val Ile Leu Tyr Phe His Lys Arg Cумма БЦБ, % % от общего содержания белка Без удобрений 12,58 2,77 3,72 23,61 10,76 2,60 3,42 3,48 3,01 6,02 2,33 3,38 2,10 4,57 9,64 94,00 71,5 Фон (Р30К60) 12,34 3,29 4,12 22,43 10,77 3,11 3,88 4,03 3,48 6,95 2,86 4,00 2,58 4,86 9,48 98,18 76,7 Фон + сапронит 12,64 3,10 3,95 23,31 11,00 2,94 3,72 3,79 3,30 6,60 2,68 3,76 2,45 4,77 9,70 97,70 74,6 Фон + сапронит + ризобактерин 12,26 3,40 4,16 22,15 10,73 3,22 3,98 4,10 3,56 7,05 2,95 4,07 2,62 4,85 9,40 98,50 77,4 Фон + сапронит + фитостимофос 13,17 2,76 3,70 24,93 11,10 2,47 3,41 3,45 2,90 5,80 2,21 3,41 2,03 4,64 9,98 95,96 70,9 Фон + сапронит + ризобактерин + фитостимофос 12,61 2,92 3,85 23,37 10,82 2,76 3,55 3,62 3,12 6,24 2,46 3,49 2,32 4,65 9,66 95,44 72,7 117 Т а б л и ц а 28. Содержание аминокислот в зерне узколистного люпина сорта Гелена при различных способах внесения удобрений (среднее за 1999–2000гг.) Аминокислота Вариант Asp Thr Ser Glu Pro Gly Ala Val Ile Leu Tyr Phe His Lys Arg Cумма БЦБ, % % от общего содержания белка Без удобрений 10,82 3,31 4,01 19,08 9,59 3,36 3,81 4,13 3,43 6,81 3,36 3,86 2,83 4,38 8,34 91,09 76,3 Р30К60 – вразброс 11,55 3,76 4,51 19,81 10,2 3,76 7 4,33 4,56 3,87 7,71 3,76 4,28 3,25 4,76 8,93 99,10 80,3 Р30К60 – лентами 11,19 3,21 3,90 19,90 9,78 3,26 3,79 3,95 3,34 6,68 2,99 3,71 2,67 4,43 8,57 91,38 75,3 Р60К90 – вразброс 11,38 3,65 4,39 19,75 10,0 3,60 9 4,21 4,44 3,75 7,45 3,65 4,19 3,11 4,67 8,83 97,16 79,3 Р60К90 – лентами 11,23 3,42 4,12 19,76 9,96 3,50 3,97 4,28 3,55 7,05 3,50 4,02 2,96 4,56 8,64 94,52 77,6 118 11.3. Влияние регуляторов роста, бактериальных препаратов и способов внесения удобрений на содержание, вынос и коэффициенты использования питательных элементов из удобрений люпином узколистным Минеральный состав люпина узколистного свидетельствует, с одной стороны, о способности усваивать различные минеральные вещества из окружающей среды и использовать их в синтезе собственных клеточных структур [384], а с другой, о качестве продукции и может быть использован в практике животноводства для балансирования минерального питания сельскохозяйственных животных, так как недостаток или избыток содержания отдельных минеральных веществ в рационах может вызывать заболевания животных, снижение их продуктивности, ухудшение функции размножения, излишние затраты кормов на образование единицы продукции [385,399]. Содержание элементов питания непосредственно влияет на качественные показатели сельскохозяйственных культур (содержание белка и клейковины в зерне зерновых и зернобобовых культур, крахмала в картофеле, нитратов в пищевой и кормовой продукции, фактической сахаристости сахарной свеклы и т.д.). При использовании нетоварной продукции в качестве удобрения содержание в ней основных элементов питания позволяет скорректировать планируемые дозы органических и минеральных удобрений [386]. Относительное содержание азота и зольных элементов в растениях и их органах может колебаться в широких пределах: в зависимости от биологических особенностей культуры и сорта, свойств почвы, метеорологических условий питания, от интенсивности и направленности микробиологических процессов в почве, удобрения и соотношения макро– и микроэлементов в питательной среде [318,375]. Статистический анализ минерального состава основной и побочной продукции узколистного люпина показывает, что в зависимости от сортовых особенностей, метеорологических условий и условий питания содержание основных элементов питания в среднем составляет (%) в зерне N – 5,29, P2O5 – 1,41, K2O – 1,30; в соломе N – 1,36, P2O5 – 0,60, K2O – 1,33. Но наиболее часто встречается содержание 4,73; 1,45; 1,28; 0,92; 0,60; 1,29 % соответственно. Предельные значения составляют: в зерне – по азоту 3,71 и 6,30; по фосфору 1,07 и 1,70; по калию 0,82 и 1,61; в соломе – 0,56 – 2,85; 0,41 – 0,84; 0,69 – 1,71% соответственно. Наиболее варьируемым было 119 содержание азота в соломе (V=37,41%). Минеральный состав семян менее подвержен изменению, чем соломы. Потребность сельскохозяйственных культур в элементах питания характеризуется выносом их с урожаем основной и побочной продукции. Различают хозяйственный (общий) и нормативный (удельный) вынос. Для определения потребности в минеральных удобрениях чаще используется нормативный вынос элементов питания на единицу основной продукции с соответствующим количеством побочной. В связи с постоянным изменением агрохимических свойств почв, агротехники возделывания сельскохозяйственных культур, сортосменой нормативные показатели выноса питательных веществ изменяются и должны периодически корректироваться. Величина этого показателя у одних и тех же культур существенно различается (в 1,5 раза и более) в зависимости от почвенных условий, сорта, уровня урожайности, объемов внесения удобрений, условий орошения и т.д. Вынос питательных элементов единицей основной продукции, как правило, увеличивается при внесении удобрений, причем в большей степени возрастает вынос калия, затем – азота и, в меньшей степени, – фосфора. С увеличением доли побочной продукции повышается и общая величина показателя. При неблагоприятном влиянии на растение одного или нескольких факторов внешней среды удельный вынос питательных элементов может также увеличиваться. В настоящее время в справочной литературе приводятся данные об общем и удельном выносе элементов питания для всего рода Lupinus spp. [26,75,101,406] без учета биологических особенностей видов люпина. В то же время данные опытов свидетельствуют о различиях в потреблении и выносе элементов питания. Так, при выращивании на зерно с гектара посева люпин потреблял: белый при урожае 30–35 ц/га N – 170–204, Р2О5 – 40–48 и К2О – 85–100 кг; желтый при урожае 20 ц/га соответственно 175–180, 20–30 и 60–65 кг; узколистный при урожае 20 ц/га 118–130, 18–25, 26–38 кг [407,408]. Исследованиями ВНИИ люпина установлено, что при формировании урожая зерна 18– 21 ц желтый люпин потреблял с гектара (кг): N – 140–180, Р2О5 – 22– 30, и К2О – 45–60; узколистный соответственно: 108–147, 30–39 и 39– 80 [409]. Расчет показателей описательной статистики с учетом сорта, условий питания и погоды за 1999–2000гг. показывает, что в среднем удельный вынос люпином узколистным на 1 т основной и соответствующее количество побочной продукции с 95%–ным уровнем вероятности находится в интервале: азота 69,1 – 75,8, фосфора 23,1 – 24,7 и калия – 35,7 – 38,4 кг. Однако чаще встречаются 120 60,3; 25,4; 40,1 кг соответственно. Удельный вынос азота колебался от 45,7 до 112,5 кг, фосфора – от 16,6 до 32,1 и калия – от 23,1 до 59,4 кг. Как видно, предельные величины различаются в два и более раза. Коэффициент использования растением питательных веществ из удобрений показывает долю их потребления по отношению к общему количеству вносимого с удобрением элемента питания на создание прироста урожая. Разностный метод расчета коэффициента имеет серьезный недостаток, так как условно принимается, что при внесении удобрений количество используемых растениями питательных элементов из почвы не изменяется, хотя это не так. Кроме того, правильнее определять коэффициент использования элемента питания растениями из удобрения на фоне других питательных элементов, чем в сравнении с абсолютным контролем (без внесения удобрений). Коэффициенты использования растениями элементов питания из удобрений (КИУ) существенно изменяются в зависимости от свойств почвы, биологических особенностей культуры, погодных условий, форм удобрений, способа их внесения. В зависимости от особенностей сорта, применяемых регуляторов роста, бактериальных препаратов и различных способов внесения фосфорных и калийных удобрений коэффициент использования люпином узколистным фосфора изменялся в пределах от 9,1 до 53,7, калия – от 16,1 до 59,9%, коэффициент вариации составил 38,6 и 31,5 % соответственно. В среднем КИУ равнялся 30,31,37 для фосфора и 35,01,3% для калия. Регуляторы роста. Эпин (50 мл/га) в зерне сорта Гелена повышал содержание азота на 0,23 и калия на 0,12% (табл. 29), снижал содержание азота в соломе на 0,15 и увеличивал накопление калия на 0,1 %. Удельный вынос изменялся незначительно, а коэффициент использования из удобрений фосфора достигал 47,5 и калия 59,1% против 16,9 и 25,9 % на фоне. На сорте Першацвет он повышал содержание азота на 0,21%, незначительно снизил содержание фосфора и калия в зерне и практически не изменял содержание основных элементов питания в соломе. В соответствии с этим увеличивался удельный вынос только азота на 3,3кг по сравнению с фоном. Коэффициент использования растениями фосфора из удобрений повышался с 16,2 в фоновом варианте до 50,0% и калия соответственно с 21,2 до 46,9%. В среднем за два года исследований применение эпина в дозе 50 мл/га на сорте Бисер снижало содержание азота в семенах (–0,27%) и несущественно сказывалось на накоплении фосфора и калия, практически не изменялось содержание NPK в побочной продукции, 121 удельный вынос по азоту и калию изменялся в сторону уменьшения (на 2,0 и 2,1кг соответственно). Т а б л и ц а 29. Содержание, удельный вынос и коэффициенты использования элементов питания при применении регуляторов роста на узколистном люпине (среднее за 1999–2000 гг.) Содержание, % Вариант (фактор А) зерно N P Без удобрений Р30К60 – фон Эпин 25 мл/га Эпин 50 мл/га Эмистим 5мл/га Эмистим 10мл/га Квартазин 0,5кг/га 5,63 5,68 5,92 5,91 5,67 5,50 1,32 1,32 1,36 1,33 1,30 1,27 Без удобрений Р30К60 – фон Эпин 25 мл/га Эпин 50 мл/га Эмистим 5мл/га Эмистим 10мл/га Квартазин 0,5кг/га 4,47 4,95 4,50 5,16 4,43 4,64 Без удобрений Р30К60 – фон Эпин 25 мл/га Эпин 50 мл/га Эмистим 5мл/га Эмистим 10мл/га Квартазин 0,5кг/га НСР05 фактора А фактора Б факторов АБ 5,19 5,35 5,08 5,08 5,56 4,89 солома K N P K Гелена (фактор Б) 1,31 0,56 0,56 0,84 1,31 1,25 0,57 1,05 1,30 1,81 0,61 0,99 1,43 1,10 0,59 1,15 1,26 0,63 0,68 1,07 1,23 1,33 0,60 1,04 Удельный вынос, Коэффикг с 1т основной циент и использова соответствующи ния из м количеством удобрений, побочной % продукции N P K P K 60,0 75,4 88,9 73,1 62,3 76,6 22,9 23,5 24,4 23,4 25,8 24,1 31,2 36,2 34,1 38,0 36,1 35,9 – 16,9 33,8 47,5 36,0 35,0 – 25,9 28,1 59,1 30,3 36,3 5,77 1,29 1,32 1,10 0,67 1,08 71,9 24,6 35,6 43,2 39,5 1,41 1,45 1,45 1,39 1,41 1,45 1,15 1,25 1,23 1,21 1,19 1,23 Першацвет 0,92 0,59 1,32 0,92 0,62 1,49 1,05 0,59 1,42 1,01 0,62 1,46 1,48 0,64 1,70 1,81 0,64 1,46 48,1 54,5 53,8 57,8 58,6 66,5 18,4 20,5 20,9 20,1 21,0 21,9 23,8 30,0 30,8 29,7 33,8 32,0 – 16,2 25,8 50,0 35,9 30,0 – 21,2 28,4 46,9 46,1 31,1 5,08 1,29 1,20 1,41 0,69 1,58 62,0 20,2 30,9 22,5 31,6 1,31 1,58 1,37 1,58 1,56 1,45 1,14 1,33 1,22 1,30 1,34 1,37 Бисер 2,13 0,63 1,77 0,63 1,50 0,56 1,77 0,60 2,20 0,60 2,85 0,60 1,16 1,29 1,21 1,20 1,26 1,29 87,7 88,4 77,0 86,4 99,7 104,8 23,7 28,6 24,1 28,1 27,5 25,7 33,3 42,4 37,3 40,3 41,2 40,2 – 16,2 32,7 26,4 37,1 48,6 – 18,5 37,0 21,6 35,7 50,7 5,28 1,60 1,37 1,30 0,60 1,29 77,5 28,6 43,5 14,7 20,5 0,33 0,24 0,22 0,57 0,19 0,21 0,25 0,16 0,13 0,34 0,12 0,11 0,41 0,29 0,27 0,61 0,16 0,25 122 Коэффициенты использования из удобрений фосфора и калия повышались на 10,2 и 3,1 %. Наиболее значительное влияние на усвоение сортом Бисер элементов питания оказывал эмистим (10мл/га). Содержание азота в зерне снижалось на 0,46%, фосфора на 0,15%. Накопление калия в зерне, фосфора и калия в соломе по сравнению с фоном не происходило, но значительно увеличилось содержание азота в побочной продукции (на 1,08%). Удельный вынос возрастал на 16,4кг азота и имел тенденцию к уменьшению фосфора (–2,9кг) и калия (–2,2кг), коэффициент использования из удобрений фосфора составил 48,6, а калия 50,7 кг против 16,2 и 18,5 соответственно в фоновом варианте. Применение квартазина на сорте Бисер не изменяло существенно содержание, удельный вынос и коэффициенты использования основных элементов питания. Более высокие коэффициенты использования фосфора и калия при применении квартазина отмечены у сорта Гелена. Они повышались по сравнению с фоном соответственно на 26,3 и 13,6%. Бактериальные препараты. Сапронит и смесь сапронита с ризобактерином у сорта Гелена снижали по сравнению с фоном содержание азота в зерне на 0,34 и 0,23% (табл. 30), а у сорта Першацвет, наоборот, повышали на 0,51 и 0,82% соответственно. На содержание фосфора и калия они не оказывали значительного влияния. Можно отметить, что проявляется тенденция к более экономному расходованию зольных элементов на формирование единицы продукции. Коэффициенты использования фосфора и калия из удобрений у сорта Гелена возрастали соответственно на 15,2 и 9,4 % при инокуляции сапронитом и на 19,3 и 8,6% при использовании его смеси с ризобактерином. Першацвет в этих вариантах усваивал из удобрений соответственно на 7,5 и 16,4% больше фосфора и на 9,7 и 14,7% калия. Добавление фитостимофоса к ним не способствовало увеличению содержания азота в зерне сорта Першацвет и росло у сорта Гелена. Возможные причины этого рассмотрены выше. Фитостимофос в смеси с сапронитом, особенно у Першацвета, повышал по сравнению с моноинокуляцией содержание фосфора в зерне и соломе, удельный вынос фосфора возрастал на 3,7кг, калия на 2,5кг. Коэффициент использования фосфора Першацветом был в 2 раза выше, чем на фоне, и на 9,1%, чем при обработке одним сапронитом. Тиамин, гетероауксин, гибберелловая кислота и другие физиологически активные вещества, являющиеся продуктами жизнедеятельности микроорганизмов, способствуют лучшему использованию питательных веществ растениями не столько из 123 внесенных минеральных удобрений, сколько за счет мобилизации естественных ресурсов почвы [180], что еще раз подтверждает условный характер рассчитанных коэффициентов. Способы внесения удобрений. А.А. Каликинский и др. [153] установили, что коэффициенты использования удобрений люпина желтого, возделываемого на зеленую массу, при локальном внесении Р45К60 на 7–16% выше, а при дозе Р70К90 – на 2–12% в зависимости от уровня плодородия почвы. Т а б л и ц а 30. Содержание, удельный вынос и коэффициенты использования элементов питания при применении бактериальных препаратов на узколистном люпине (среднее за 1999–2000 гг.) Удельный вынос, кг с 1т основной Коэффицие и нт соответствующим использова количеством ния из побочной удобрений продукции Содержание, % Вариант (фактор А) зерно солома N P K N P K N P K P K Без удобрений 5,87 1,42 1,00 0,79 0,64 1,45 67,2 24,9 41,1 – – Фон (Р30К60) 6,00 1,43 1,27 1,00 0,58 1,41 76,8 25,9 46,8 17,4 31,7 Фон + сапронит 5,66 1,40 1,23 1,01 0,54 1,34 71,5 23,4 41,0 32,2 40,3 1,39 1,22 1,31 0,54 1,32 76,8 22,7 38,3 36,7 39,1 1,49 1,29 0,96 0,58 1,42 75,5 26,2 46,8 36,7 44,5 1,47 1,30 1,08 0,59 1,43 78,2 26,6 47,9 25,2 37,4 Гелена (фактор Б) Фон + сапронит 5,77 + ризобактерин Фон + сапронит 6,08 + фитостимофос Фон + сапронит + ризобактерин+ 6,02 фитостимофос Першацвет Без удобрений 4,12 1,31 1,17 1,09 0,60 1,34 48,8 18,5 27,3 Фон (Р30К60) 4,41 1,49 1,35 1,12 0,53 1,58 53,6 20,2 34,5 16,0 27,6 Фон + сапронит 4,92 1,33 1,39 0,97 0,57 1,53 55,7 19,0 33,4 23,5 37,3 1,48 1,40 1,15 0,59 1,53 61,0 20,8 34,3 39,9 42,3 1,57 1,40 0,99 0,65 1,65 51,7 22,7 37,0 32,6 35,0 1,45 1,33 1,01 0,60 1,55 55,4 21,3 35,3 29,0 35,2 Фон + сапронит 5,22 + ризобактерин Фон + сапронит 4,30 + фитостимофос Фон + сапронит + ризобактерин+ 4,66 фитостимофос 124 – – НСР05 фактора А 0,41 0,22 0,20 0,27 0,12 0,23 фактора Б 0,27 0,18 0,11 0,14 0,10 0,14 факторов АБ 0,55 0,31 0,25 0,33 0,15 0,35 Анализ содержания основных элементов питания в основной и побочной продукции показывает (табл. 31), что при локальном способе внесения удобрений содержание азота в зерне имеет тенденцию к уменьшению, а в соломе – к повышению. Содержание фосфора и калия в зерне и соломе, также удельный вынос больше зависели от дозы внесения, чем от способа. Так, удельный вынос сортом Гелена азота при внесении дозы Р60К90 по сравнению с Р30К60 увеличивается на 1,3, фосфора на 4,5 и калия 4,8 кг, сорт Бисер в этом случае выносил азота на 1т основной и соответствующее количество побочной продукции на 3,3, фосфора на 2,0 и калия на 2,8кг, что свидетельствует о более рациональном использовании удобрений для получения единицы продукции. Т а б л и ц а 31. Содержание, удельный вынос и коэффициенты использования элементов питания узколистным люпином при различных способах внесении удобрений (среднее за 1999–2000 гг.) Удельный вынос, кг Коэффицие с 1т основной нт и соответствующим использован количеством ия из побочной удобрений, продукции % Содержание, % Вариант (фактор А) зерно солома N P K N P Без удобрений Р30К60 – вразброс Р30К60 – лентами Р60К90 – вразброс Р60К90 – лентами 5,85 5,70 5,63 6,07 5,80 1,36 1,39 1,37 1,40 1,44 Гелена (фактор Б) 1,33 0,80 0,53 1,14 1,33 1,08 0,54 1,24 1,35 1,39 0,50 1,34 1,36 1,12 0,72 1,42 1,39 1,23 0,62 1,40 Без удобрений Р30К60 – вразброс Р30К60 – лентами Р60К90 – вразброс Р60К90 – лентами НСР05 фактора А фактора Б 5,03 5,29 5,02 5,07 5,09 0,31 0,22 1,48 1,50 1,40 1,58 1,51 0,14 0,11 1,24 1,26 1,23 1,35 1,34 0,19 0,12 Бисер 2,03 0,62 2,05 0,61 2,08 0,62 2,07 0,62 2,11 0,64 0,23 0,15 0,14 0,10 125 K 1,12 1,27 1,25 1,26 1,28 0,20 0,12 N P K P K 66,4 72,0 76,8 77,9 78,1 22,5 23,4 22,0 28,7 26,5 34,7 37,7 39,2 44,2 44,0 – 26,6 34,1 23,8 27,0 – 27,3 47,8 24,8 35,7 83,5 90,7 89,2 91,5 92,4 24,9 26,4 25,8 28,0 27,8 33,0 38,9 38,3 40,8 41,0 – 31,1 39,4 20,2 28,9 – 35,5 43,2 28,3 37,9 факторов АБ 0,37 0,19 0,25 0,31 0,17 0,26 Расчет коэффициентов использования из удобрения элементов питания люпином узколистным сортов Гелена и Бисер выявил сортоспецифическую реакцию на различные способы внесения двух доз фосфорных и калийных удобрений. Ленточное внесение Р30К60 по сравнению с разбросным увеличивало коэффициент использования сортом Гелена фосфора на 7,5, а Р 60К90 – на 3,2% и калия – на 20,5 и 11,1% соответственно, сортом Бисер соответственно – 8,3; 8,7 и 7,7; 9,6%. 12. ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРИМЕНЕНИЯ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА, БАКТЕРИАЛЬНЫХ ПРЕПАРАТОВ И МИНЕРАЛЬНЫХ УДОБРЕНИЙ НА ЛЮПИНЕ УЗКОЛИСТНОМ В практике сельского хозяйства чаще всего имеют дело с производственной эффективностью, и с разных позиций ее различают как агрономическую и экономическую. Агрономическая эффективность измеряется, как правило, натуральными показателями изменения и сохранения урожайности культур, качества продукции, структуры урожайности, а также величиной выхода продукции на единицу примененных материальных средств. При этом показатели прироста урожайности и окупаемости материальных средств характеризуют агрономическую и экономическую эффективность мероприятий одновременно. Различные агротехнические мероприятия требуют определенных (материальных, денежных или трудовых) дополнительных затрат, связанных с внедрением новых приемов агротехники, использованием минеральных удобрений, средств защиты растений и т.д. Экономическая эффективность отражается в сопоставлении стоимости продукции (дополнительной продукции) со стоимостью всех затрат (дополнительных затрат) на ее производство. Эффект от применения удобрений под сельскохозяйственные культуры в денежном выражении отражают такие показатели экономической эффективности как чистый доход, или прибыль, в расчете на 1 га посевов, а также чистый доход на 1 руб. затрат, на единицу внесенных удобрений и рентабельность. Экономическая оценка результатов опытов проведена с определением суммы всех затрат по возделыванию и уборке урожая на основании типовой технологической карты и установленным нормативам. Исходя из данных технологической карты и нормативных 126 расчетов, произведены расчеты всей суммы производственных затрат на 1 га посева по перечню статей, принятых при исчислении себестоимости продукции растениеводства. Затраты на оплату труда определены по тарифному фонду и всем видам доплат и начислений. На основании данных опытов и произведенных расчетов производственных затрат определены основные показатели экономической эффективности по каждому варианту опыта. Закупочные цены и расценки взяты по состоянию на декабрь 2003г. 12.1. Агрономическая и экономическая эффективность применения регуляторов роста, бактериальных препаратов и способов внесения удобрений на люпине узколистном Регуляторы роста. Расчет агрономической эффективности показал, что применение на люпине узколистном эпина (50мл/га) по сравнению с фоном способствовало росту окупаемости 1кг минеральных удобрений на 3,7 кг зерна сорта Гелена, 4,6кг – Першацвет и 3,4кг – Бисер (табл. 32). Т а б л и ц а 32. Агрономическая и экономическая эффективность применения регуляторов роста на люпине узколистном Вариант Без удобрений Фон (Р30К60) Эпин 25 мл/га Эпин 50 мл/га Эмистим 5 мл/га Эмистим 10 мл/га Квартазин 0,5кг/га Без удобрений Фон (Р30К60) Эпин 25 мл/га Эпин 50 мл/га Эмистим 5 мл/га Эмистим 10 мл/га Квартазин 0,5кг/га Без удобрений ОкупаеСтоимость мость 1 дополнитель Себесто кг ной имость, удобрен продукции, у.ед/ц ий, кг у.ед/га зерна Гелена – 4,7 2,2 27,0 5,3 3,7 44,6 5,3 5,9 71,6 5,2 4,1 50,0 5,2 5,4 66,2 5,2 4,6 55,4 5,3 Першацвет – 4,4 1,7 20,3 5,1 3,0 36,5 5,1 6,3 77,0 4,9 5,4 66,2 4,7 3,2 39,2 5,3 3,6 43,2 5,1 Бисер – 4,5 127 Чистый Чистый Рентабе доход на доход, льность, 1 кг д.в. у.ед/га % PK, у.ед. 157,3 162,8 173,0 191,8 179,0 189,2 181,2 186,5 153,8 152,7 157,9 159,0 159,4 156,4 – 1,8 1,9 2,1 2,0 2,1 2,0 177,3 176,6 185,5 216,6 213,7 184,5 190,0 206,1 165,0 162,3 175,1 184,5 156,3 163,1 – 2,0 2,1 2,4 2,4 2,0 2,1 170,9 199,4 – Фон (Р30К60) Эпин 25 мл/га Эпин 50 мл/га Эмистим 5 мл/га Эмистим 10 мл/га Квартазин 0,5кг/га 2,0 6,0 5,4 5,7 6,6 3,2 24,3 72,9 66,2 77,0 93,2 39,2 5,1 4,8 5,1 4,7 4,7 5,3 128 173,9 212,2 199,9 217,0 227,0 179,9 162,6 180,9 162,8 186,2 185,0 155,5 1,9 2,4 2,2 2,4 2,5 2,0 Эмистим в дозе 10 мл/га был эффективнее на сортах Гелена и Бисер: окупаемость 1 кг удобрений повышалась по сравнению с дозой 5 мл/га на 1,3 у сорта Гелена и на 0,9 кг у сорта Бисер. На сорте Першацвет эффективнее применение эмистима в дозе 5 мл/га, так как окупаемость 1 кг удобрений по сравнению с дозой 10 мл/га в 1,7 раза больше. Квартазин наиболее эффективен был на сорте Гелена. По сравнению с сортами Першацвет и Бисер окупаемость 1кг удобрений в этом варианте опыта возрастала соответственно на 1,0 и 1,4 кг зерна. Расчет экономической эффективности применения регуляторов роста на люпине узколистном показал, что наиболее высокий чистый доход и рентабельность получена на сортах Гелена и Першацвет при применении эпина в дозе 50, на сорте Бисер –25 мл/га. Обработка растений сортов Гелена и Бисер эмистимом более эффективна в дозе 10 мл/га, а Першацвета 5 мл/га. По эффективности применения квартазина сорта расположились в порядке убывания следующим образом: Гелена → Першацвет → Бисер. Опрыскивание регуляторами роста посевов люпина узколистного позволяет по сравнению с фоном снизить себестоимость получения продукции, увеличить окупаемость 1 кг д.в. применяемых удобрений с 1,8–2,0 до 2,1–2,5 у.ед. (табл. 32). Бактериальные удобрения. Расчет агрономической эффективности применения удобрений (табл. 33) показывает увеличение окупаемости 1 кг внесенных удобрений на 4,1 и 6,7 кг зерна сорта Гелена и 2,6, 3,2 кг зерна сорта Першацвет в вариантах с инокуляцией сапронитом и смесью его с ризобактерином соответственно. Инокуляция семян люпина узколистного диазотрофными бактериями по сравнению с фоном способствовала увеличению рентабельности возделывания сортов Гелена на 11,5–51,6, Першацвет – на 7,4–25,8 % при этом снижается себестоимость получения продукции, а чистый доход, получаемый при применении 1 кг д.в. минеральных удобрений, возрастал до 2,0–2,8 у.ед. (табл. 33). Лучшим вариантом на обоих сортах был вариант с инокуляцией смесью сапронита с ризобактерином. Сорт Гелена имеет более высокие показатели экономической эффективности, чем сорт Першацвет. Чистый доход в этом варианте у сорта Гелена в 1,4 раза выше, чем у сорта Першацвет. Способы внесения удобрений. Расчет агрономической эффективности показывает, что ленточное внесение фосфорных и 129 калийных удобрений эффективнее разбросного, но повышение дозы до Р60К90 сопровождается снижением агрономической и энергетической эффективности как при разбросном, так и при локальном внесении. Т а б л и ц а 33. Агрономическая и экономическая эффективность применения бактериальных препаратов на люпине узколистном Вариант Без удобрений Фон (Р30К60) Фон + сапронит Фон + сапронит + ризобактерин Фон + сапронит + фитостимофос Фон + сапронит + ризобактерин+ фитостимофос Без удобрений Фон (Р30К60) Фон + сапронит Фон + сапронит + ризобактерин Фон + сапронит + фитостимофос Фон + сапронит + ризобактерин+ фитостимофос Стоимость Окупаедополнитель Себесто- Чистый мость 1 кг ной имость, доход, удобрений, продукции, у.ед/ц у.ед/га кг зерна у.ед/га Гелена – – 4,7 158,7 3,3 40,5 5,1 176,3 7,4 90,5 4,5 221,3 Рента Чистый бельн доход на 1 ость, кг PK, % у.ед. 188,0 164,5 197,2 – 2,0 2,5 10 121,5 4,3 249,2 216,1 2,8 4,9 59,4 4,9 192,9 176,0 2,1 5,1 62,1 4,9 195,4 178,1 2,2 – 1,4 4,0 Першацвет – 4,8 17,6 5,6 48,6 5,1 150,2 147,0 174,7 180,2 141,2 162,6 – 1,6 1,9 4,6 55,4 5,1 180,7 167,0 2,0 2,4 29,7 5,4 157,4 148,6 1,7 3,0 36,5 5,3 163,5 153,6 1,8 Окупаемость 1 кг фосфорных и калийных удобрений повышается Р30К60 с 2,3 при разбросном внесении до 4,8 кг зерна сорта Гелена при ленточном внесении этой дозы и соответственно – с 3,2 до 5,0 кг зерна сорта Бисер (табл. 34). Несмотря на то, что наивысшая стоимость дополнительной продукции сорта Бисер получена при внесении Р60К90 лентами, лучшим вариантом на обоих сортах был Р30К60, внесенные лентами, где получен чистый доход на 18,5–27,1 у.ед/га, рентабельность – на 12,0–19,2% больше, чем при внесении этой дозы вразброс. 130 Таким образом, применение эпина (50мл/га) на сортах Гелена и Першацвет и эмистима (10 мл/га) на сорте Бисер, инокуляция семян бактериальным препаратом сапронит+ризобактерин, ленточное внесение Р30К60 являются агрономически и экономически эффективными приемами возделывания люпина узколистного. Т а б л и ц а 34. Экономическая эффективность применения удобрений различными способами под люпин узколистный Вариант Стоимость Окупаемост Себес дополнитель ь 1 кг тоимо ной удобрений, сть, продукции, кг зерна у.ед/ц у.ед/га Чистый доход, у.ед/га Рента Чистый бельн доход на 1 ость, кг PK, % у.ед. Гелена Без удобрений – 4,7 155,3 185,7 – Р30К60 – вразброс 2,3 28,4 5,3 162,1 154,0 1,8 Р30К60 – лентами 4,8 59,4 4,9 189,2 173,2 2,1 1,5 29,7 6,1 147,8 122,3 1,0 2,1 41,9 5,9 157,6 127,8 1,2 – 4,6 165,2 195,2 – Р60К90 – вразброс Р60К90 – лентами Бисер Без удобрений Р30К60 – вразброс 3,2 39,2 5,0 181,8 169,6 2,0 Р30К60 – лентами 5,0 60,8 4,8 200,3 181,6 2,2 Р60К90 – вразброс 2,4 47,3 5,6 173,6 140,7 1,2 Р60К90 – лентами 3,2 67,5 5,4 190,8 150,8 1,3 12.2. Результаты испытания сапронита и эпина на посевах люпина узколистного в производственных условиях Производственная проверка сапронита на площади 5 га в условиях учхоза БГСХА показала, что урожайность зерна люпина узколистного (табл. 34) повышается на 3,0 ц/га (11,1%). Расчет экономической эффективности применения показал, что чистый доход при инокуляции семян сапронитом повышается на 37,8 у.ед/га, рентабельность – на 26,5% и окупаемость 1 кг удобрений чистым доходом с 2,8 у.ед. до 3,2 у.ед., при применении эпина 131 (50мл/га) эти показатели возрастают соответственно на 39,5; 18,8; и с 1,9 до 2,3 у.ед. (табл.35). Т а б л и ц а 35. Урожайность люпина узколистного при производственной проверке эффективности сапронита и эпина Вариант Урожайн ость, ц/га Прибавка урожая ц/га % Чистый доход, у.ед/га Рентабел ьность, % Чистый доход на 1 кг удобрений, у.ед. РУП «Учхоз БГСХА» Горецкого района Контроль 27,0 – – 249,1 216,4 2,8 Сапронит 30,0 3,0 11,1 286,9 242,9 3,2 НСР05 2,12 РУП «Гигант» Бобруйского района Контроль Эпин 50 мл/га НСР05 20,6 – – 170,8 159,7 1,9 24,3 3,7 18,0 210,3 178,5 2,3 2,08 Анализ структуры урожая (табл.36) свидетельствует об увеличении количества бобов с 5,5 шт. в контроле до 6,3 шт. на одно растение при инокуляции семян сапронитом. В общей массе биологического урожая возрастала доля хозяйственно ценной его части – зерна с 0,28 до 0,33 единицы. Выход кондиционных семян увеличивается на 7,5 %. Таким образом, сбор кондиционных семян с одного гектара повышался на 4,5 ц/га. Т а б л и ц а 36. Структура урожая люпина при инокуляции семян клубеньковыми бактериями Элементы структуры урожая Количество растений, шт/м2 Количество бобов, шт/м2 Количество зерен, шт/раст. Масса 1000 зерен, г Выход кондиционных семян, % Кхоз Вариант Контроль 93 5,5 3,3 159,2 74,6 0,28 Сапронит 85 6,3 3,5 159,5 81,6 0,33 В результате испытания эпина (табл. 35) в производственных условиях на площади 7 га в колхозе «Гигант» Бобруйского района 132 получена прибавка урожая 3,7 ц/га (18,0%). Определение структуры урожая (табл. 37) показывает, что при этом увеличивается на 6,1% количество бобов на одном растении, на 6,7% количество зерен в одном бобе, повышается на 3,3 г масса 1000 зерен. Выход кондиционных семян возрастает на 5,6%. В общей доле биологического урожая возрастает доля зерна с 0,22 до 0,26 единицы. Т а б л и ц а 37. Структура урожая люпина при применении эпина Вариант Элементы структуры урожая Контроль 4,9 3,0 165,2 71,8 0,22 Количество бобов, шт/м2 Количество зерен, шт/раст. Масса 1000 зерен, г Выход кондиционных семян, % Кхоз Эпин 5,2 3,2 168,5 77,4 0,26 Таким образом, проверка эпина и сапронита в производственных условиях показала их достаточно высокую эффективность. 13. ВЛИЯНИЕ КОМПЛЕКСНОГО ПРИМЕНЕНИЯ СПОСОБОВ ВНЕСЕНИЯ УДОБРЕНИЙ, РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА И БАКТЕРИАЛЬНЫХ ПРЕПАРАТОВ НА УРОЖАЙНОСТЬ И КАЧЕСТВО ЛЮПИНА УЗКОЛИСТНОГО В нынешних сложных финансово-экономических условиях на первый план выходят ресурсосберегающие технологии производства сельскохозяйственной продукции. Как было показано выше, использование локального внесения удобрений, бактериальных препаратов, регуляторов роста является эффективным путем снижения как материальных, так и финансовых затрат при возделывании люпина узколистного. Однако требует изучения вопрос их эффективности при комплексном применении друг с другом. Взаимодействие приемов технологии может носить характер аддитивности, синергизма или антагонизма. Хорошо известны случаи отсутствия эффекта при совместном применении, например, микроэлементов или недопустимость смешивания концентрированной карбамид-аммиачной смеси (КАС) с 2,4-Д и тилтом, с кампозаном, с суффиксом БВ и иллоксаном. В связи с этим были поставлены эксперименты по исследованию влияния регуляторов роста при инокуляции семян сапронитом и ленточном внесении минеральных удобрений. 133 Исследования с люпином узколистным сорта Гелена проводили на опытном поле БГСХА в 1996–2000 гг. Люпин выращивали в зернотравяно-пропашном севообороте, предшественник – озимая пшеница. Почва – дерново-подзолистая легкосуглинистая средней степени окультуренности (индекс 0,68). Агротехника выращивания общепринятая для условий Могилевской области. В опытах изучали эффективность ленточного внесения основного удобрения, регуляторы роста эпин (25 мл/га) и квартазин (0,3 л/га), которые применяли в фазе бутонизации – начала цветения люпина. Для обработки семян согласно схеме опыта применяли сапронит (200 мл на гектарную норму высева семян). Урожайность зерна люпина узколистного в наших исследованиях по годам (1996–2000 гг.) колебалась в пределах 27–28 ц/га соответственно (табл. 38). Безусловно, осадки и температура воздуха сыграли важную роль в генеративном развитии люпина узколистного. Т а б л и ц а 38. Влияние условий питания, сапронита и регуляторов роста на урожайность зерна люпина узколистного Урожайность, ц/га Годы Вариант 1996 1997 1998 Без удобрений N30Р40К60 вразброс Р40К60 вразброс N30Р40К60 лентами Р40К60 лентами Р40К60 + эпин Р40К60 + квартазин Р40К60 + сапрон. + эпин Р40К60 +сапр.+ квартаз. Р40К60 лент. + квартаз. Р40К60 лентами + эпин НСР 05 20,9 23,7 23,2 32,9 27,7 28,8 25,6 32,2 30,0 27,4 30,4 0,93 24,8 29,6 31,6 35,4 31,3 30,7 28,5 34,6 27,0 28,5 32,7 1,20 18,8 27,9 27,5 27,8 29,8 25,8 27,2 30,0 24,2 30,1 30,9 1,08 Прибавка, ц/га к средкон от от от няя за тро лок. РР1 БП2 1999 2000 5 лет лю 21,1 21,5 21,4 – 26,7 25,5 26,7 5,3 26,0 27,7 27,2 5,8 28,6 29,8 30,9 9,5 4,2 26,9 29,9 29,1 7,7 1,9 27,5 27,7 28,1 6,7 0,9 26,6 28,8 27,2 5,8 30,5 30,7 31,6 10,2 3,5 27,8 26,1 27,0 5,6 27,5 28,1 28,3 6,9 28,9 30,8 30,7 9,3 2,6 1,6 – 0,6 0,72 П р и м е ч а н и е : 1РР – регуляторы роста: квартазин, эпин; 2БП – бактериальный препарат сапронит. Установлена средняя корреляционная зависимость (r=0,58) между количеством осадков в мае – июне и урожайностью люпина 134 узколистного и очень слабая (r=0,18) между урожаем люпина и температурой воздуха в этот период. Условия питания оказали существенное влияние на урожайность зерна люпина. Прибавка к контролю колебалась от 5,3 до 10,2 ц/га. Люпин хорошо отзывался на локальное внесение полного удобрения. Минеральный азот на почвах с низким содержанием гумуса был эффективен. Так, например, при внесении N30P40K60 прибавка от локализации по годам исследований составила 9,0 (1996 г.), 5,8 (1997г.), 1,9 (1999г.), 4,3 ц/га (2000г.). При отсутствии минерального азота (P40K60 лентами.) прибавка снизилась в два раза и составила 4,5 (1996г.), 0,9 (1999г.), 2,2 ц/га (2000г.). Заслуживает внимания эффективность ленточного внесения P40K60 в 1998 (ГТК – 2,35). Прибавка урожайности в этом варианте по сравнению с разбросным получена 2,3 ц/га, но она отсутствовала в этот год от полного минерального удобрения. В среднем за пять лет исследований прибавка от локализации N30P40K60 составила 4,2 ц/га, урожайность получена 31,0 ц/га, при внесении P40K60 –1,9 ц/га, а окупаемость 1 кг удобрений – 7,7 и 7,3 кг зерна соответственно. Следовательно, при локальном внесении азот удобрений усиливает действие фосфора и калия, при его отсутствии эффективность их уменьшается. Рост урожая при локальном внесении, как показали исследования, связан с увеличением количества бобов на 1 растении, зерен в бобе, массы 1000 зерен (табл.39). Т а б л и ц а 39. Элементы структуры урожайности люпина узколистного в зависимости от условий питания, применения регуляторов роста и сапронита (среднее за 1997 – 2000 гг.) Вариант Без удобрений N30Р40К60 вразброс Р40К60 вразброс N30Р40К60 лентами Р40К60 лентами Р40К60 + эпин Р40К60 + квартазин Р40К60 + сапронит + эпин Р40К60 + сапронит + квартазин Р40К60 лентами + квартазин Количество бобов Количество на 1 растении, шт. зерен в бобе, шт. 6,5 3,8 7,8 3,5 8,5 3,8 9,0 4,0 8,5 4,0 8,5 4,0 7,3 3,8 9,0 3,8 8,5 4,0 8,5 4,0 135 Масса 1000 зерен, г 180 186 188 199 187 190 183 189 185 192 Р40К60 лентами + эпин 8,4 4,0 191 В результате расчетов установлена сильная корреляционная связь между урожайностью (У) и количеством бобов (Х 1) на растении (r=0,89), урожайностью и массой 1000 зерен (Х2) (r=0,76), слабая – между урожайностью и количеством зерен в бобе (r=0,31). Уравнения регрессии для этих показателей структуры урожая имеют следующий вид: У=1,8385 + 3,1585 × Х1; У= –48,01 + 0,4033 × Х2. Повышение урожайности сельскохозяйственных культур за счет применения минеральных удобрений в экологически обоснованных дозах уже практически достигнуто, поэтому возникает необходимость эффективного использования альтернативных подходов для увеличения производства сельскохозяйственной продукции. Вызывая направленную регуляцию морфоструктуры растений и повышая функциональную активность их органов, регуляторы роста (РР) способствуют реализации биологического потенциала генотипа и в результате этого – увеличению урожайности зерна и улучшению его качества. Действие на растения регуляторов роста осуществляется в неразрывной связи с факторами питания растений. С целью получения максимальной отдачи требуется комплексное использование разных способов, снижающих себестоимость продукции, а также определение оптимального их соотношения. Принцип взаимного усиления действия на растения фитогормонов и условий питания может лечь в основу разработки комплексной системы воздействия на них регуляторов роста и элементов минерального питания в адаптивных технологиях возделывания сельскохозяйственных культур. Эффективность регуляторов роста зависела от климатических условий. Они были эффективны в сухой 1996 (ГТК – 0,6) и слабо засушливый 1999 (ГТК – 1,27) годы. Прибавка урожайности от эпина на фоне P40K60 получена 5,6, квартазина – 2,4 ц/га в 1996 г.; 1,5 и 0,6 ц/га в 1999 г. В годы избыточно увлажненные (1997, 1998, 2000) эффективность регуляторов роста не отмечалась (см. табл.38). На фоне локального питания действие эпина было эффективно во все годы исследований, и прибавка урожайности составила в среднем за 5 лет 2,6 ц/га. Применение эпина на фоне локального внесения Р 40К60 было по действию эквивалентно 30 кг азота. Определенный интерес представляет совместное внесение регуляторов роста и сапронита. Существенная прибавка урожайности от сапронита на фоне P40K60 + квартазин отмечена только в 1996 г. – 136 4,4 ц/га и 1999 г. – 1,2 ц/га. Стабильнее по годам исследований прибавка урожайности от эпина на фоне P40K60 + сапронит, которая составила 3,4; 3,9; 4,2; 3,0; 3,0 ц/га соответственно. При совместном внесении P40K60 с сапронитом и эпином в среднем за пять лет урожайность получена 31,6 ц/га, прибавка от сапронита составила 3,5 ц/га, окупаемость 1 кг удобрений – 10,2 кг зерна. Можно предположить, что действие сапронита на фоне P 40K60 + эпин равноценно действию 30 кг/га д.в. минерального азота, внесенного локально. Наиболее важными составными частями организма являются белки. Среднее содержание сырого протеина в зерне люпина узколистного составило 30,4 %, разница между максимальным и минимальным его значением – 5,8 % (табл. 40). Т а б л и ц а 40. Содержание сырого протеина и жира в зерне люпина в зависимости от условий питания Вариант Без удобрений N30Р40К60 вразброс Р40К60 вразброс N30Р40К60 лентами Р40К60 лентами Р40К60 + эпин Р40К60 + квартазин Р40К60 + сапронит + эпин Р40К60+сапронит + квартазин Р40К60 лентами + квартазин Р40К60 лентами + эпин НСР 05 Содержание сырого протеина,% Выход СодерГоды среднее белка, жание 1997 1998 1999 2000 за 4 года ц/га жира, % 27,7 23,6 29,1 26,8 26,8 4,9 5,9 30,5 29,5 31,4 30,2 30,4 7,0 6,1 29,0 28,0 31,9 30,5 30,0 7,0 6,6 32,8 31,6 33,8 32,2 32,6 8,7 6,8 29,1 29,9 31,6 30,3 30,2 7,6 6,3 30,1 30,7 31,0 30,0 30,5 7,4 6,5 26,7 29,3 29,7 28,2 28,5 6,7 6,0 29,4 32,8 35,0 32,4 32,4 8,8 6,8 29,1 29,8 32,6 30,9 30,6 7,1 6,3 28,1 31,5 33,3 30,7 30,9 7,5 6,7 29,8 30,0 35,3 32,9 32,0 8,5 6,48 0,8 1,1 0,7 0,9 0,3 При ленточном внесении полного удобрения по сравнению с разбросным содержание белка в зерне люпина увеличилось на 2,2 %, от сапронита на фоне P40K60 + эпин – на 2,4 %, от эпина на фоне локального внесения P40K60 – на 2,9 %. Максимальный выход белка с 1 га (8,8 ц/га) наблюдался при внесении P 40K60 в сочетании с применением сапронита и эпина. Содержание жира при применении удобрений увеличилось на 0,61 % по сравнению с контролем. 137 Внесение минерального азота (ленточно) или же сапронита на фоне P40K60 + эпин повышает содержание жира в зерне люпина на 0,4 %. При балансировании рационов только по количеству протеина коэффициент использования азотистых веществ кормов крайне низкий. Полноценность белкового корма определяется качеством белка, т.е. его аминокислотным составом. 13.1. Аминокислотный и химический состав зерна люпина узколистного Нами определено 16 аминокислот (табл. 41) и сделан анализ их вариабельности. По содержанию в белке аминокислоты распределились следующим образом: Глу>Арг>Асп>Лейц>Лиз>Тир>Фен>Сер>Тре> Изол>Вал>Гли>Ала>Гис>Про>Мет. Имеются данные о тесной связи микроэлементов с биосинтезом белка и составляющих его аминокислот [399]. Т а б л и ц а 41. Содержание и вариабельность аминокислот в белке зерна люпина узколистного Минималь- Сред- Максималь- Ошибка Коэффиное, нее, ное, средней ве- циент ваг/16г N г/16г N г/16г N личины, ± риации, % Аспарагиновая кислота 8,96 9,85 10,74 0,49 4,90 Треонин 3,54 4,24 4,61 0,30 7,00 Серин 4,14 4,46 4,76 0,22 5,00 Глутаминовая кислота 21,1 22,0 23,06 0,68 3,10 Пролин 2,53 2,78 2,95 0,14 4,90 Глицин 3,49 3,66 3,87 0,10 2,80 Аланин 2,69 3,04 3,41 0,22 7,10 Валин 3,37 3,69 4,05 0,22 5,90 Метионин 1,05 1,30 1,54 0,16 12,10 Изолейцин 3,85 3,93 4,23 0,19 4,80 Лейцин 7,26 7,98 8,68 0,42 5,20 Тирозин 4,44 4,87 5,10 0,20 4,20 Фенилаланин 4,17 4,57 4,87 0,20 4,30 Гистидин 2,76 2,97 3,37 0,18 6,20 Лизин 4,63 5,04 5,50 0,26 5,10 Аргинин 11,09 11,96 12,59 0,49 4,10 Сумма незамен. аминокисл. 29,87 30,76 31,86 0,70 2,30 Аминокислота 138 Сумма замен. аминокислот Общая сумма аминокислот Содержание сырого протеина, % 63,99 94,55 65,63 96,47 67,44 98,27 1,12 1,18 1,70 1,20 31,10 33,90 38,50 2,20 6,50 Нами также проведен корреляционный анализ между содержанием отдельных элементов и содержанием в семенах люпина сырого протеина и аминокислот. В результате выявлена обратная связь между азотом и глицином (r=–0,58), фосфором и аланином (r=–0,52), кальцием и лейцином (r=–0,64), магнием и аланином (r=–0,6), марганцем и пролином (r=–0,51), кадмием и валином (r=–0,6). Содержание фосфора и метионина (r=0,67), фосфора и аргинина (r=0,55), калия с тирозином (r=0,53) и глутаминовой кислотой (r=0,61), магния и метионина (r=0,59), марганца и лейцина (r=0,65), и кадмия с метионином (r=0,64) находилось в положительной корреляционной зависимости средней степени. Использование растениями аминокислот идет путем их предварительного разложения корнями с отщеплением аммиака. На основе этого аммиака растения уже заново и по-своему строят нужные им аминокислоты с наиболее благоприятным для данного растения сочетанием редких аминокислот. Только те аминокислоты могут в той или иной степени быть полноценно усвоены растениями в качестве источника азота, которые легко разлагаются в корнях с дальнейшим вовлечением продуктов разложения в обмен веществ, протекающий в корнях. Те же аминокислоты, молекулы которых характеризуются большой устойчивостью против действия ферментного аппарата корней, усваиваются растениями с трудом, а в ряде случаев (например, в случае повышенных доз фенилаланина) оказывают даже ядовитое действие на растения. Следовательно, можно предположить, что при внесении минерального азота, особенно локальным способом, применении сапронита аминокислоты легко разлагаются в корнях и полнее вовлекаются в обмен веществ, протекающий в растении. В белке зерна люпина увеличивается содержание лизина на 0,37% (табл. 42). При применении сапронита полнее вовлекаются в процессы переаминирования аспарагиновая и глутаминовая аминокислоты, об этом свидетельствует их уменьшение (на 0,19 и 1,23% соответственно) в зерне люпина по сравнению с минеральным азотом. 139 Применение минерального азота, сапронита и регуляторов роста, локальное внесение удобрений увеличивают общую сумму аминокислот в зерне люпина от 1,57 до 4,1 % (табл.42). При внесении N30P40K60 лентами, а также применении эпина и сапронита на фоне P40K60 общая сумма аминокислот в зерне люпина составила 98,3 и 97,5 % к сырому белку, в этих же вариантах отмечается и более высокое содержание сырого протеина – 32,6 и 32,4 % (см. табл. 40). 140 141 Полученные в результате определения минерального состава данные (табл. 43) показывают, что содержание основных макроэлементов составляет следующий ряд: К>Р>Са>Mg. Магний, как важный биоэлемент, может служить критерием для оценки соотношения между макроэлементами. Отношение элементов к магнию нами дано в весовом и молярном виде, что более точно отражает их соотношения, так как воздействие элементов на живой организм зависит от их количества, т.е. от числа атомов [410]. Соотношение элементов в весовом виде относительно магния показывает, что калия и фосфора было соответственно в 5,2 и 2,6 раза больше, чем магния. Количество кальция было практически равное с магнием. В молярном виде эти соотношения выглядят как 3,2:2,1:0,6:1. Т а б л и ц а 43. Содержание и вариабельность минеральных элементов в зерне люпина узколистного Элемент Р К Са Мg Fe Mn Zn Cu Pb Cd Минимальное Максималь- Ошибка средней ное величины, ± Макроэлементы, % сух. вещества 0,4850 0,5822 0,6652 0,04 0,6404 1,1486 1,4178 0,12 0,1630 0,2327 0,3161 0,03 0,1769 0,2137 0,2676 0,03 Микроэлементы, мг/кг сух. вещества 12,3 49,8000 194,7000 27,10 18,6000 28,6000 42,9000 5,90 24,6000 35,7000 77,8000 9,30 3,3000 5,5000 9,9000 1,60 Следовые элементы, μг/кг сух. вещества 31,7000 198,9000 395,5000 106,10 55,8000 112,0000 264,2000 49,60 Среднее Коэффициент вариации, % 6,5 10,3 12,8 13,7 54,4 20,7 26,1 30,2 53,4 44,3 В целях поддержания в норме здоровья животных и повышения их продуктивности имеет значение не только абсолютное содержание в кормах минеральных веществ, но и их соотношение. С точки зрения кислотно-щелочного баланса кормов необходимо знать соотношение Са : Р и Са : Мg. В зерне люпина узколистного оно равняется в среднем 0,4 и 1,0 в весовом виде; 0,3 и 0,6 в молярном. Считается, что если в кормовом рационе на одну часть фосфора приходится 0,5–2,0 части кальция, а на одну часть магния 2,0–3,0 части, то их усвоение будет наилучшим [385], поэтому зерно люпина при использовании в 142 рационах кормления животных необходимо балансировать по кальцию минеральной подкормкой. Из микроэлементов в зерне люпина больше всего содержится железа, далее элементы расположились в следующем порядке: Fe>Zn>Mn>Cu. Если принять содержание меди за единицу, то соотношения микроэлементов в весовом виде будут выглядеть следующим образом: 9,9:5,8:5,2:1; в молярном – 11,2:5,6:6,0:1. Ошибка средней величины и коэффициент вариации (V) дают представление о колебании средних значений элементного состава семян люпина узколистного. Состав макроэлементов в семенах достаточно стабилен и не подвержен большим колебаниям. Менее всего варьировало содержание фосфора (V=6,5%) и наиболее изменялось содержание магния (V=13,7%). Содержание микроэлементов более подвержено колебаниям. Самым варьируемым микроэлементом является железо. Его количество в зависимости от опыта и погодных условий изменяется от 12,3 до 194,7 мг/кг сух. вещества, т.е. в 15,8 раза. Коэффициент вариации составляет 54,4%. В результате корреляционного анализа выявлена средняя зависимость содержания азота от содержания в семенах фосфора (r=0,42). Положительно коррелировало содержание кальция с содержанием цинка (r=0,43), что указывает на синергический характер поступления этих элементов в семена. Отрицательные коэффициенты установлены для калия и магния (r=–0,42), магния и марганца (r=–0,46) и магния с цинком (r=–0,53). Это свидетельствует об антагонизме этих ионов. Как видно, сила связи между элементами в среднем небольшая и колеблется от –0,53 до +0,46. Однако на степень корреляционной связи большое влияние оказывали условия проведения исследований. Так, в 2000 г. зависимость содержания азота от содержания в семенах фосфора составляла 0,9–0,97, в то время как в 1999 г. связь между этими двумя элементами отсутствовала. Можно предположить, что характер связи, а в отдельных случаях и ее направленность зависят от конкретных условий эксперимента. Наличие следовых элементов – свинца и кадмия – также показывает большое варьирование содержания их в зерне люпина узколистного. Средней степени положительная корреляционная зависимость определена для магния с кадмием и свинцом (r=0,64 и 0,54), а также свинца с кадмием (r=0,46). Отрицательная корреляция была у меди (r=–0,54) и у кальция (r=–0,46) со свинцом. 143 13.2. Азотфиксирующая способность люпина узколистного Исследования проводились в 1997 – 1998 гг. в полевом опыте, где изучали способы внесения удобрений, регуляторы роста, сапронит (табл. 44). Азотфиксирующую способность люпина сорта Гелена определяли по методике, предложенной Г.С. Посыпановым [369]. Клубеньки бобовых культур – это сложная азотфиксирующая система, включающая гипертрофированную ткань корня с бактериальными клетками, содержащая леггемоглобин и ферментативный комплекс как продукт симбиоза. В биологической фиксации азота косвенную, но очень важную роль играет сама корневая система, по которой в клубеньки поступают энергетический материал, вода и элементы минерального питания. Т а б л и ц а 44. Влияние условий питания на динамику формирования сырой массы клубеньков на корнях люпина, кг/га Вариант Без удобрений N30Р40К60 вразброс N30Р40К60 лентами Р40К60 вразброс Р40К60 лентами Р40К60 вразброс + сапронит Р40К60 лентами + сапронит Р40К60 вразброс+сапрон.+эпин Р40К60 лентами+сапр.+квартаз. НСР 05 Без удобрений N30Р40К60 вразброс N30Р40К60 лентами Р40К60 вразброс Р40К60 лентами Р40К60 вразброс + сапронит Р40К60 лентами + сапронит Р40К60 вразброс+сапрон.+эпин Р40К60 лентами+сапр.+квартаз. НСР 05 Буто- Цве- Образо- Полный налив Созревание низа- тевание активактиввсего всего ция ние бобов ных ных 1997 г. 78 102 164 192 111 49 2 107 189 215 263 211 124 14 169 186 257 331 287 139 16 149 168 204 248 206 122 9 162 204 233 296 268 134 14 156 204 236 274 257 136 14 179 228 257 326 282 142 16 145 207 242 296 256 140 12 147 205 240 288 257 141 12 8 13 10 21 18 9 2 1998 г. 39 68 76 96 38 32 0 94 148 184 216 173 59 6 118 182 229 264 212 82 12 85 147 162 195 156 64 2 103 169 184 212 198 80 6 100 166 187 209 180 74 6 115 186 219 256 214 82 10 109 164 182 219 182 88 8 107 169 186 216 186 86 7 7 11 16 12 26 10 2 144 Часть корневой системы с расположенными на ней клубеньками называется симбиотическим аппаратом. Чтобы полностью извлечь симбиотический аппарат, необходимо знать особенности размещения клубеньков по корневой системе у изучаемых видов растений и с учетом этого рассчитать размеры монолита. На основании изучения симбиотического аппарата бобовых культур Г.С. Посыпанов [369] классифицировал их на пять групп, различающихся характером размещения клубеньков по корневой системе и соответственно размерами монолитов почвы. Люпин узколистый относится ко второй группе, у которых 60–90% клубеньков находится на главном корне, остальные в радиусе до 12м. Глубина проникновения 25–27м, 60–95 % клубеньков расположены в слое 0–15м. Радиус монолита для этой культуры – 10–12 см. Такое размещение клубеньков по корневой системе наблюдается в условиях благоприятных для симбиоза. При неблагоприятных факторах горизонтальное размножение клубеньков несколько изменяется. Если весной выпадает мало осадков и влажность почвы в мае опускается ниже критического минимума (50% НВ), клубеньки на главном корне не образуются. После выпадения осадков они появляются на корнях бобовых и тем дальше, чем продолжительнее был засушливый период. Но максимальное удаление их не выходит за пределы, характерные для данной группы культур. При этом глубина образования клубеньков не изменяется. На тяжелых почвах или в условиях переувлажнения клубеньки практически всех культур концентрируются в верхнем 3 – 5 см слое при том же радиусе распространения. На легких почвах и в годы с недостаточной влажностью основная масса клубеньков формируется у нижней границы распространения. При снижении влажности почвы в середине вегетации до критического уровня клубеньки отмирают (иногда полностью) и появляются вновь при восстановлении влажности почвы до оптимальной по периферии корневой системы. Для отбора монолита использовали металлическую рамку размером 300 × 167 мм (0,05 м2) и размещали ее так, чтобы в нее попадали два рядка. Высота монолита – 25 см, она соответствовала глубине распространения клубеньков люпина узколистного. Корни с клубеньками отмывали от почвы и определяли массу всех клубеньков монолита. Зная площадь монолита (0,05 м2) и среднюю густоту 145 состояния растений, рассчитывали массу клубеньков на 1 га по формуле: М=(10m)/S, где m – масса клубеньков в монолите, г; S – площадь монолита, м2; 10 – коэффициент пересчета, г/м2 в кг/га. Так как изучали динамику формирования симбиотического аппарата, растительные образцы отбирали часто – через 7 – 10 дней начиная с фазы бутонизации. Масса клубеньков зависит от фазы развития, условий выращивания и может оставаться неизменной в течение 7 – 10 дней. Для расчета массы клубеньков на растении среднюю массу клубеньков монолита делили на среднюю густоту стояния растений. Формирование симбиотического аппарата по годам исследований шло неравномерно. В 1997 и 1998 гг. температура воздуха была близка к средней многолетней. Влажность воздуха в июне 1997 года была в 1,5 раза выше, в июле и августе в 2 раза ниже средней многолетней. В июле 1998 года влажность воздуха была в 2 раза выше, июне и августе близка к средней многолетней. ГТК в июне – августе 1997 г. составил 1,26, 1998г. – 2,22. Сырая масса клубеньков в фазе цветения в 1997 году составила в среднем по опыту 188, а в 1998 году – 155 кг/га, в фазу полного налива зерна – 281 и 209 кг/га соответственно (см. табл. 44). Условия питания оказали существенное влияние на увеличение массы сырых клубеньков на корнях люпина. Она изменялась от 35 кг/га на контроле (в 1998 г.) в фазу бутонизации до 118 кг/га при внесении полной дозы удобрений лентами (N30Р40К60), т.е. была в 3 раза выше. Кроме того, в общей массе клубеньков большая часть их была активной. В фазу полного налива зерна в среднем за два года исследований количество активных клубеньков составило 38 % от общего их числа, а при внесении N30Р40К60 лентами – 84%, при внесении Р40К60 лентами – 93 % (табл. 44). В целом следует отметить благоприятное влияние ленточного внесения удобрений, применения бактериальных препаратов и регуляторов роста на массу сырых клубеньков, количество их увеличивалось в этих вариантах на 15–20%. Следовательно, условия питания являются определяющими в формировании массы клубеньков на корнях люпина узколистного. Количество симбиотически фиксированного азота зависит не только от массы клубеньков с леггемоглобином, но и от продолжительности их функционирования. Для объединения этих 146 двух показателей азотфиксации Г.С. Посыпановым [369] введен показатель “активный симбиотический потенциал” (АСП). Общий симбиотический потенциал (ОСП) учитывает массу всех (активных и неактивных) клубеньков. Эти показатели рассчитываются за определенный период вегетации и за весь вегетационный период. При оптимальных условиях симбиоза активный симбиотический потенциал у зернобобовых культур достигает 25 тыс. единиц [369]. Установлено, что по мере старения растений и клубеньков происходят изменения ультраструктуры бактероидной ткани корневых клубеньков азотфиксирующих бактерий, что сопровождается снижением нитрогеназной активности вплоть до ее полного отсутствия [411]. В фазе полной спелости у гороха в большинстве случаев регистрировали в основном очень мелкие, мало активные и разлагающиеся клубеньки [278]. Проведенные в 1997 году исследования показали, что в среднем по опыту в фазе бутонизации АСП составил 13,1 тыс. кг. дней/га, в фазе цветения — 19,5, образования бобов — 24,1 тыс. кг. дней/га. Начиная с фазы полного налива зерна АСП уменьшается до 14,3 тыс. кг дней/га. В 1998 году соответственно до 8,1; 14,1; 20,5 тыс. кг дней/га (табл. 45). Т а б л и ц а 45. Влияние условий питания на динамику активного симбиотического потенциала люпина, тыс.кг дней/га 1997 г. буто- цве- образо- наниза- те- вание лив ция ние бобов зерна Без удобрений 4,8 7,0 8,7 5,7 N30Р40К60 вразброс 11,9 17,4 22,3 13,5 N30Р40К60 лентами 3,9 22,0 30,5 18,2 Р40К60 вразброс 9,2 15,4 19,8 10,8 Р40К60 лентами 13,6 19,5 23,7 14,4 Р40К60 вразброс+БП* 15,3 22,3 26,7 16,3 Р40К60 лентами+БП 17,5 24,8 29,9 17,9 Р40К60 враз.+БП+эпин 15,6 23,2 27,7 16,1 Р40К60 лент.+БП+квар 5,8 23,6 27,8 16,1 П р и м е ч а н и е : *БП – сапронит. Вариант за вегетацию 6,6 16,3 21,2 13,8 17,8 20,2 22,5 20,7 20,8 бутонизация 3,1 6,7 10,7 6,1 9,7 8,7 10,9 8,7 8,7 1998 г. цве- образо- нате- вание лив ние бобов зерна 5,0 5,5 2,8 13,3 19,4 13,4 19,0 26,6 16,8 12,8 17,2 11,9 10,3 23,5 15,3 15,3 20,9 14,0 18,5 26,3 16,8 15,9 22,5 14,3 16,0 22,7 14,5 за вегетацию 4,1 13,2 18,4 12,0 16,2 14,7 18,1 15,4 15,5 Следовательно, в фазе полного налива зерна у люпина узколистного оканчивается активный симбиоз, происходит переход леггемоглобина в холеглобин. 147 При внесении N30Р40К60 лентами и Р40К60 лентами + сапронит в (1997 г.) АСП за период вегетации (от бутонизации и до созревания) составил у люпина узколистного 21,2 и 22,5 тыс.кг дней/га, а на контроле – 6,6 тыс.кг дней/га; в 1998 г. – 18,4; 18,1; 4,1 тыс. кг дней/га соответственно. Применение минерального азота в дозе 30 кг/га д.в. в основное внесение на фоне Р40К60, использование сапронита для инокуляции семян перед посевом, применение эпина и квартазина повышает АСП люпина в среднем на 20% по сравнению с внесением только фосфорных и калийных удобрений в дозе Р 40К60 в основное внесение. Общий симбиотический потенциал (ОСП) составил за вегетационный период в 1997 г. 22,6 тыс. кг дней/га в 1998 — 19,7 тыс. кг дней/га (табл. 46). Следует отметить, что в зависимости от условий питания по сравнению с контрольным вариантом в 5 – 6 раз увеличивался АСП и в 2,4 раза ОСП, т.е. улучшение условий питания способствует существенному увеличению ОСП и АСП, что и является предпосылкой формирования более высокого урожая люпина узколистного. Т а б л и ц а 46. Влияние условий питания на симбиотический потенциал посевов люпина узколистного, тыс. кг дней/га Вариант Без удобрений N30Р40К60 вразброс N30Р40К60 лентами Р40К60 вразброс Р40К60 лентами Р40К60 вразброс + сапронит Р40К60 лентами + сапронит Р40К60 вразброс+сапронит+эпин Р40К60 лентами+ сапронит + квартазин Как отмечалось, состояние вегетации растений достаточно симбиотического потенциала – беньков на продолжительность 1997 г. АСП 6,6 16,3 21,2 13,8 17,8 20,2 20,5 20,7 20,8 1998 г. ОСП 10,1 22,6 26,7 18,9 22,1 24,5 28,0 25,5 25,3 АСП 4,1 13,2 18,4 12,0 16,2 14,8 18,1 15,4 15,5 ОСП 7,7 19,2 24,9 17,7 21,0 20,1 24,4 21,3 21,4 симбиотической системы в период полно отражает величина активного произведение массы активных клуих функционирования. Чем больше 148 масса клубеньков и чем дольше они находятся в активном состоянии, тем больше азота воздуха усваивает симбиотическая система. Для того чтобы по величине симбиотического потенциала рассчитать количество связанного азота воздуха за определенный период вегетации, учитывается количество азота воздуха, фиксируемое 1 кг сырой массы клубеньков в сутки. Этот показатель назван удельной активностью симбиоза (УАС). Расчеты показали, что в среднем за вегетацию в 1997 году 1кг сырых клубеньков в сутки усваивал 8,95, в 1998 – 7,3 г азота. УАС в зависимости от условий питания изменялась от 7,0 до 9,2 г/кг N в сутки. Применение минерального азота на фоне Р40К60 в основное внесение, инокуляция семян перед посевом бактериальными препаратами увеличивали его на 20%. В 1998 году количество азота воздуха, фиксируемое 1 кг массы клубеньков, изменялось от 7 до 8 г/кг в сутки, причем увеличение до 8 г/кг N в сутки отмечается при применении минерального азота в дозе 30 кг/га д.в. на фоне Р 40К60. Применение бактериальных препаратов на этом фоне не привело к увеличению УАС, она оставалась на уровне 7 г/кг N в сутки (табл. 47). Применение регуляторов роста по годам исследований не оказало существенного влияния на АСП и УАС. Следовательно, продолжительность активного симбиоза зависит от условий питания в большей степени, чем от погодных условий, а количество азота, фиксируемое массой клубеньков, в большей степени определяется погодно-климатическими условиями. Во влажный год при норме осадков в период образования бобов и налива зерна, т.е. когда азотфиксация идет наиболее активно, снижалась УАС. Коэффициент азотфиксации составил по годам исследований 0,68 и 0,66 соответственно. Т а б л и ц а 47. Размеры удельной активности симбиоза люпина в зависимости от условий питания Вариант Без удобрений N30Р40К60 вразброс N30Р40К60 лентами Р40К60 вразброс Р40К60 лентами 1997 г. 1998 г. АСП, УСП, Фикси- Коэфф. АСП, УСП, Фикси- Коэфф. тыс.кг г/кг. в ров. N, азотфик- тыс.кг г/кг в ров. N, азотфикдн/га сут. кг/га сации дн/га сут. кг/га сации 6,6 – – 0,32 41,3 – – – 16,3 8,8 143 0,67 13,2 8,0 106 0,70 21,2 9,2 195 0,71 18,4 8,0 147 0,75 13,8 8,8 121 0,63 12,0 7,0 84 0,63 17,8 9,1 162 0,66 16,2 7,0 113 0,65 149 Р40К60 вразброс + БП* Р40К60 лентами + БП Р40К60 вразб.+БП+эпин Р40К60 лент.+БП+кварт. *БП – сапронит 20,2 22,5 20,7 20,8 8,8 9,2 9,2 9,1 178 207 190 185 0,68 0,72 0,70 0,70 14,7 18,1 19,4 18,5 7,0 7,5 7,0 7,0 103 136 108 111 0,62 0,70 0,60 0,61 В зависимости от условий питания он изменялся от 0,62 до 0,75 (табл. 47). При внесении удобрений лентами в урожай люпина поступает 73 % азота из атмосферы, при инокуляции семян и ленточном внесении Р40К60 – 71%. При инокуляции семян и внесении удобрений вразброс в урожае люпина содержится 65% азота атмосферы, столько же при обработке посевов в фазу бутонизации – начала цветения эпином или квартазином. Таким образом, регуляторы роста, оказывая, видимо, определенное влияние на азотный обмен в растении, не влияют на азотфиксирующую способность люпина. В среднем за два года исследований при внесении N 30Р40К60 лентами коэффициент азотфиксации у люпина узколистного составил 0,70 против 0,66 при их внесении вразброс. Инокуляция семян перед посевом бактериальным препаратом на фоне ленточного внесения Р40К60 увеличила его до 0,71 против 0,64 при внесении вразброс Р 40К60, т.е. применение сапронита при ленточном внесении основного удобрения можно приравнять по эффективности к использованию 30 кг/га д.в. минерального азота (табл. 48). Т а б л и ц а 48. Размеры симбиотически фиксированного азота люпином узколистным в зависимости от условий питания (среднее за 1997 – 1998 гг.) Показатель Вариант 5 6 1 2 3 4 Максимальное содержание азота, кг/га 187 265 308 245 282 АСП, тыс.кг дней/га 5,4 14,8 19,8 12,9 8,4 84 124 УАС, г/кг в сутки Содержание фиксиров. азота воздуха, кг/га Вынос азота урожаем, кг/га Коэффициент азотфиксации 7 8 9 282 313 293 293 17,0 17,5 20,3 18,1 18,2 77 8,2 7,9 8,5 8,3 8,3 166 99 139 138 173 150 151 187 236 163 210 214 242 226 226 0,66 0,70 0,61 0,66 0,64 0,71 0,66 0,67 Для повышения азотфиксирующей способности люпина узколистного с целью рационального использования удобрений 150 необходимо применять ленточный способ внесения удобрений и инокуляцию семян сапронитом перед посевом. Закладка первых клубеньков является чрезвычайно важным моментом для дальнейшего симбиоза. От того, когда это произойдет, зависит весь последующий процесс азотфиксации, а также общефизиологическое состояние растений, фотосинтез и урожай. Более раннее образование клубеньков на корнях бобовых растений дает возможность удовлетворить их потребность в азоте за счет фиксации молекулярного азота воздуха и не прибегать к применению даже “стартовых” доз минерального азота в начальные фазы развития растений. А как показали результаты наших исследований, для люпина узколистного необходима или “стартовая” доза минерального азота 30 кг/га д.в., или применение сапронита, эффективность которого находится на уровне этой дозы. 13.3. Вынос основных элементов питания люпином узколистным в зависимости от условий питания К моменту созревания элементы питания концентрируются в зерне и соломе люпина. Содержание их в урожае показывает влияние условий питания на обеспеченность биохимических процессов. При применении минерального азота и сапронита увеличивается его содержание в зерне люпина на 0,28 %, т.е. и минеральный, и биологический азот “работает” равноценно на урожай и качество продукции (табл. 49). Т а б л и ц а 49. Содержание и вынос элементов питания с урожаем люпина в зависимости от условий питания, применения регуляторов роста и сапронита (среднее за 1997 – 2000 гг.) Вариант N Без удобрений 4,87 N30Р40К60 вразброс 5,14 Р40К60 вразброс 4,88 N30Р40К60 лентами 5,14 Р40К60 лентами 4,86 Р40К60 + эпин 4,80 Р40К60 + квартазин 4,51 Р40К60 + сапрон.+эпин 5,16 Р40К60+сапрон.+кварт. 4,94 Зерно Р2О5 1,03 1,06 1,07 1,12 1,16 1,15 1,18 1,05 1,21 К2О 1,06 1,28 1,38 1,17 1,16 1,25 1,36 1,74 1,27 N 1,16 1,03 1,46 1,07 1,04 1,02 1,33 1,10 1,50 Солома Р2О5 К2О 0,29 1,00 0,31 1,03 0,40 1,09 0,30 1,20 0,29 1,18 0,29 1,23 0,33 1,45 0,35 1,21 0,36 1,21 151 Вынос, кг/ц N Р2О5 К2О 6,9 1,7 2,8 6,9 1,6 2,6 7,4 1,8 3,3 7,0 1,6 3,3 5,7 1,7 3,2 6,6 1,7 3,4 6,8 1,8 3,9 7,1 1,7 3,9 7,6 1,8 3,4 КИУ, % Р2О5 К2О – – 28,8 35,8 26 44,0 26 52,8 28 52 19,8 48,5 26,8 69,7 30,5 83 24 40 Р40К60 лент.+ квартаз. 4,91 1,14 1,25 1,11 0,28 1,13 Р40К60 лентами + эпин 5,12 1,10 1,15 1,08 0,29 1,19 НСР05 0,12 0,03 0,10 0,14 0,03 0,09 6,8 6,9 1,6 1,6 3,2 3,3 19,5 43,5 29 67,5 Ленточное внесение удобрений увеличивает содержание фосфора в зерне от 0,06 до 0,08 %, содержание калия уменьшается на 0,18%. При применении квартазина и эпина содержание азота и калия в зерне уменьшается, но увеличивается содержание фосфора. Некоторая часть продукции отчуждается с поля. В результате исследований установлено, что при применении квартазина и сапронита на фоне P40К60 вразброс увеличивается содержание азота, фосфора и калия в соломе, т.е. они не полностью были включены в биохимические процессы. Вынос элементов питания на 1 ц зерна и соответствующее количество соломы составил: N – 6,9, Р2О5 – 1,7, К2О – 2,8 кг/ц соответственно. Расчеты показали, что при локальном внесении полного минерального удобрения коэффициент использования из удобрений фосфора увеличивается на 3, калия – на 17 %. Улучшается калийное питание при локализации удобрений за счет того, что калий меньше фиксируется почвенными частицами. Применение эпина на фоне локального внесения P40К60 увеличивает коэффициент использования из удобрений фосфора на 10, калия – на 19%. При внесении сапронита и эпина на 11% повышается коэффициент использования из удобрений фосфора, на 34 % калия. От применения квартазина увеличивается на 26% использование калия из удобрений, т.е. действие регуляторов роста улучшает калийное питание растений, особенно на фоне локального внесения основного удобрения и применения сапронита для обработки семян перед посевом. Локальное внесение P40К60 позволяет увеличить использование фосфора из удобрений на 2, калия – на 8 %. 13.4. Экономическая и агрономическая эффективность комплексного применения удобрений, регуляторов роста и бактериальных препаратов при возделывании люпина узколистного При ленточном внесении удобрения под люпин узколистный на 76% увеличивается чистый доход с 1 га, на 25% снижается себестоимость 1 т продукции, на 38% увеличивается рентабельность. Ленточное внесение N30P40K60 и P40K60 позволило снизить удельные энергозатраты на 1 ц продукции по сравнению с внесением удобрений 152 вразброс на 32 и 11 % соответственно. С точки зрения рационального использования удобрений внесение P40K60 локально более эффективно, чем N30P40K60, так как окупаемость 1 кг удобрений составила 7,7 и 7,3 кг зерна соответственно (табл.50). Т а б л и ц а 50. Экономическая и агрономическая эффективность применения удобрений, регуляторов роста и бактериального препарата под люпин узколистный (1996 – 2000 гг.) Окупаемость Условный Себестоимость 1 кг удобрений, чистый доход, 1т продукции, кг зерна у.ед/га у.ед. Без удобрений – – – N30Р40К60 вразброс 4,1 6,8 110 Р40К60 вразброс 5,8 25,5 79 N30Р40К60 лентами 7,3 24,7 68 Р40К60 лентами 7,7 46,0 63 Р40К60+эпин 6,7 33,6 73 Р40К60 + квартазин 5,8 24,2 81 Р40К60+сапронит + эпин 10,2 68,6 56 Р40К60+сапронит + 5,6 21,0 86 квартазин Р40К60 лентами + 6,9 36,6 70 квартазин Р40К60 лентами + эпин 9,3 61,3 57 Вариант Рентабельность, % – 112 156 138 194 169 151 221 144 176 215 Применение эпина на фоне P40K60 вразброс повысило окупаемость 1 кг удобрений на 16%. На фоне ленточного внесения P 40K60 при применении эпина и квартазина окупаемость 1 кг удобрений составила 9,3 и 7,1 кг зерна. При применении эпина получен чистый доход с 1 га 61,3 у.ед., себестоимость 1 т продукции составила 57 у.ед., рентабельность – 215%. Сочетание этих агротехнических приемов позволяет снизить энергозатраты, связанные с применением удобрений, по сравнению с внесением этих регуляторов роста на фоне разбросного способа на 23 и 17 %. При применении сапронита и эпина на фоне P40K60 окупаемость 1 кг удобрений составила 10,2 кг зерна, получен чистый доход с 1 га 68,6 у.ед., рентабельность составила 221%. ЗАКЛЮЧЕНИЕ 153 Регуляторы роста повышают адаптивную способность и посевные качества семян люпина. Обработка семян люпина регуляторами роста эмистимом 5 мл/т и эпином в концентрации 10-8 в условиях теплового стресса повышает лабораторную всхожесть на 8–10%, среднюю длину проростков на 0,9–1,1 см, сырую массу проростков на 6,3–14,4 г. Применение регуляторов роста, бактериальных препаратов и ленточного внесения удобрений оказывало существенное влияние на накопление биомассы, площадь листовой поверхности, азотфиксирующую способность. Между фотосинтетическим потенциалом, площадью листовой поверхности и урожайностью зерна установлена тесная корреляционная связь (r=0,84). Бинарная смесь сапронита с ризобактерином увеличивала площадь листовой поверхности в зависимости от метеорологических условий года до 30,8–42,0, применение Р30К60 лентами – до 39,1–43,0 тыс.м2/га. Коэффициент азотфиксации при обработке семян сапронитом с ризобактерином по сравнению с фоном повышался на 4,0–9,1%, а общая продуктивность азотфиксации – на 37,9–63,6кг/га. Ленточное внесение Р30К60 по сравнению с разбросным увеличивало общую продуктивность азотфиксации люпина узколистного на 11,4–32,3кг/га. Применение регуляторов роста эпина (50 мл/га) на сортах Гелена и Першацвет, эмистима (10мл/га) на сорте Бисер повышает урожайность на 16,6, 20,0 и 19,9% соответственно, содержание сырого протеина возрастает на 1,3–1,4%, выход его на 1,1–1,7ц/га, увеличиваются окупаемость 1 кг д.в. удобрений зерном и чистый доход. При этом в зерне сортов Першацвет и Бисер возрастает сумма незаменимых аминокислот на 1,33–1,36% и биологическая ценность белка – на 2,1%. Инокуляция семян бинарным бактериальным препаратом сапронит + ризобактерин способствует получению дополнительной продукции в зависимости от сорта на 15,1–28,6%; выход сырого протеина возрастает на 1,6–1,8ц/га, окупаемость 1 кг удобрений повышается на 3,4–6,7кг зерна. У сорта Першацвет при этом увеличивается содержание сырого протеина на 5,1%. В белке сорта Гелена повышается содержание незаменимых аминокислот на 2,4% и биологическая ценность белка на 1,2%. Рентабельность производства семян люпина узколистного по сравнению с фоном увеличивается на 25,4–51,6%. Внесение удобрений в дозе Р30К60 лентами увеличивает урожайность сорта Бисер на 7,5% и Гелена на 11,6%, выход сырого протеина – на 0,1 и 0,7 ц/га, окупаемость 1 кг фосфорно-калийных удобрений – на 1,8 и 2,5 кг зерна, рентабельность – на 12,0 и 19,2 %соответственно. 154 Комплексное применение ленточного внесения удобрений, бактериальных препаратов и регуляторов роста сопровождается ростом зерновой и белковой продуктивности люпина узколистного. Эпин на фоне локального внесения удобрений увеличивает урожайность на 1,6 ц/га (30,7 ц/га), окупаемость 1 кг удобрений – до 9,3 кг зерна; сапронит – на 3,5 ц/га (31,6 ц/га), окупаемость 1 кг удобрений – 10,2 кг зерна. Действие эпина на фоне локального внесения основного удобрения, а также в сочетании с сапронитом при внесении основного удобрения вразброс равноценно действию 30 кг/га д.в. минерального азота. Содержание белка в зерне при использовании эпина увеличивается в среднем на 2,5 %, жира – на 0,37%. Биологическая ценность белка люпина узколистного при оптимальных условиях питания составляет 79,8%. Содержание макроэлементов в зерне люпина узколистного относительно стабильно. Наиболее варьируемым макроэлементом является магний (V=13,7%), а менее всего изменяется концентрация фосфора (V=6,4%). Микроэлементный состав зерна люпина узколистного подвержен значительным колебаниям. Вариабельность содержания железа составляла 54,4%, для марганца, цинка и меди она находилась в пределах от 20,7 до 30,2%. Зерно люпина узколистного содержит в среднем 30,4% белка, который богат глутаминовой кислотой, аргинином, аспарагиновой кислотой, лейцином, лизином и беден метионином. Совместное применение ленточного внесения удобрений в оптимальных дозах, бактериальных препаратов и регуляторов роста положительно влияет на азотфиксирующую способность бобовых культур и использование элементов питания из удобрений. Таким образом, в результате исследований установлено, что локальное внесение удобрений, регуляторы роста, бактериальные препараты являются важными элементами технологии возделывания люпина узколистного. Они повышают продуктивность люпина узколистного за счет улучшения фотосинтеза и симбиотической азотфиксации, что позволяет увеличить долю биологического азота в азотном питании не только люпина, но и других культур севооборота, удешевить кормовой белок, повысить эффективность использования удобрений, предотвратить загрязнение окружающей среды. 155 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 1. Кадыров М.А. Стратегия экономически целесообразной адаптивной интенсификации системы земледелия Беларуси. – Минск: «В.И.З.А. ГРУПП», 2004. – 64с. 2. Кадыров М.А. Расширение посевов узколистного люпина – стратегическая цель земледелия Беларуси // Земляробства i ахова раслiн. – 2004. – № 6. – С.5-7. 3. Деева В.П. Применение регуляторов роста для повышения продуктивности сельскохозяйственных культур // Достижения науки – решению прод. программы. – Минск: Наука и техника, 1986. – С. 26-33. 4. Шутов Г.К. Регуляция обмена веществ созревающего растения люпина // Физиол.биохим. основы регулирования роста и обмена веществ растений. – Минск: Наука и техника, 1981. – С. 135-141. 5. Мироненко А.В., Шухрай С.Ф., Троицкая Т.М., Волохович Н.Ф. О влиянии некоторых мембранотропных веществ на прорастание семян желтого люпина // Физиол.биохим. основы регулирования роста и обмена веществ растений. – Минск: Наука и техника, 1981. – С. 53-61. 6. Заболотный А.И. Изучение зависимости между активностью ферментов азотного обмена и семенной продуктивностью люпина // Физиол.-биохим. основы регулирования роста и обмена веществ в растении. – Минск: Наука и техника, 1981. – С. 77-83. 7. Сушкевич В.В. Влияние регуляторов роста на зерновую продуктивность желтого кормового люпина: Автореф. дис. … канд. с.-х. наук. – Каунас, 1986. – 20с. 8. Таранухо В.Г. Совершенствование элементов интенсивной технологии возделывания люпина на семена: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / Белорус. с.-х. акад. – Горки, 1990. – 21с. 9. Заякин В.В. Гормональная регуляция формирования генеративных органов люпина желтого: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. – М., 1997. – 36 с. 10. Каталог пестицидов и удобрений, разрешенных для применения в Республике Беларусь: Справ. изд. / Авт.-сост.: А.В. Майсеенко, Л.В. Барыбкина, С.А. Пестерев. – Минск, ООО «Муфлон», 2002. – 362 с. 11. Мильто Н.И., Тевелева М.К., Харко В.К. Взаимоотношения между азотобактером и клубеньковыми бактериями в смешанной культуре // Микроорганизмы – продуценты биол. активных веществ. – Минск, 1973. – С. 149-153. 12. Суховицкая Л.А. Биологический азот: итоги и перспективы развития исследований в институте микробиологии НАН Беларуси // Пробл. питания растений и использ. удобрений в соврем. условиях. – Минск: Бел. изд-во «Хата», 2000. – С. 505-508. 13. Михайловская Н.А., Мороз Г.В., Юрко Л.А. Эффективность инокуляции клевера лугового симбиотическими и ассоциативными диазотрофами // Почвоведение и агрохимия: Сб. науч. тр. – Минск, 1998. – Вып. 30. – С. 185-189. 14. Посыпанов Г.С. Особенности расчета доз удобрений под зернобобовые культуры // Изв. Моск. с.-х. акад. им. Тимирязева. – 1977. – Вып. 5. – С. 63-69. 15. Трепачев Е.П. Агрохимические аспекты биологического азота в современном земледелии. – М., 1999. – 530 с. 16. Панников В.Д., Минеев В.Г. Почва, климат, удобрение и урожай. – М.: Агропромиздат, 1987. – 512 с. 17. Gladstones J.S. The Narrow-leafed Lupin in Western Australia (L. angustifolius) // Bull. West. Austral Dep. of Agr. – 1977. – V. 3990. – P. 14. 18. Локальное внесение удобрений / Ю.И. Вахромеев, Б.А. Главацкий, Н.Г. Овчинникова и др. – М.: Росагромромиздат, 1990. – 144 с. 156 19. Горбылева А.И., Хайченко В.А. Продуктивность севооборота и питательный режим почвы при ежегодном (разбросном и локальном) и запасном внесении удобрений // Сб. науч. тр. Белорус. с.-х. акад. – 1984. – Вып. 121. – С. 70 – 76. 20. Персикова Т.Ф. Продуктивность бобовых культур при локальном внесении удобрений: Монография. – Горки: Белорус. гос. с.-х. акад., 2002. – 204 с. 21. Деева В.П., Шелег З.И., Санько Н.В. Избирательное действие химических регуляторов роста на растения: Физиол. основы. – М.: Наука и техника, 1988. – 255с. 22. Климашевский Э.Л. Генетический аспект минерального питания растений. – М.: Агропромиздат, 1991. – 415 с. 23. Т а р а н у х о Г.И. Люпин: Биология, селекция и технология возделывания: Учеб. пособие. – Горки: БГСХА, 2001. – 112 с. 24. Майсурян Н.А., Атабекова Л.И. Люпин. – М.: Колос, 1974. – 463 с. 25. Степанова С.И. История систематики средиземноморских видов люпина (Lupinus L.) // Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. – Л., 1985. – Т. 91. – С. 48–55. 26. Зернобобовые культуры / Под общ. ред. Д. Ш п а а р . – Минск: “ФуАинформ”, 2000. – 262 с. 27. Y o w l i n g W . A ., Buirchell B.J., Tarta M.E. Lupin. Lupinus L., Promoting the conservation and use of underutilized and neglected crops 23. Institute of Plant lyenetis and crop Plant Research, yatersleben / International Plant lyenetic Resources Institute. – Rome, 1998. – Р. 112–114. 28. Генофонд и селекция зерновых бобовых культур (люпин, вика, соя, фасоль) / Под ред. Б.С. Курловича, С.И. Репьева. – СПб.: ВНИИР, 1995 – 438с. 29. Такунов И.П. Люпин в земледелии России. – Брянск: Придесенье, 1996. – 372 с. 30. К у к р е ш Л.В. Пути решения проблемы растительного белка в кормопроизводстве республики // Кормопроизводство. – № 3. – 1998. – С. 29–34. 31. Стрелков И.Г. Культура кормового люпина в БССР. – Минск: Изд.-во АН БССР, 1952. – 90 с. 32. К у к р е ш Л.В., Лукашевич Н.П. Зернобобовые культуры. – Минск: Ураджай, 1992. – 256 с. 33. Гончар А.И., Кобезский М.Д. Применение люпинов в борьбе с эрозией почв. – Харьков, 1958. – 87 с. 3 4 . Купцов Н.С. Узколистный люпин в современном земледелии // Земляробства i ахова раслiн. – 2004. – № 6. – С.7–11. 35. Ж у к о в с к и й П.М. К познанию рода Lupinus (Tourh) L. // Труды по прикл. ботанике, генетике и селекции. – Л., 1929. – Т.21, вып.1. – С. 241–292. 36. Ш а р а п о в Н.И. Люпин. – М.;Л.: Госсельхозиздат, 1989. – 232 с. 37. Л и б к и н д Б.М. Люпин. – М.;Л.: Сельхозгиз, 1931. – 215 с. 38. М и р о н е н к о А.В. Биохимия люпина. – Минск: Наука и техника, 1975. – 311 с. 39. Кукреш Л.В. Производство кормового белка – стратегическое направление в зерновом хозяйстве // Весці АН Беларусі. – 1995. – № 2. – С. 15. 40. Мироненко А.В. Природные ресурсы кормовых белков. – Минск: Наука и техника, 1987. – 62с. 41. Таранухо Г.И. Селекция люпина в Белорусской ССР: Автореф. дис. … д-ра с.-х. наук / Белорус. НИИ земледелия. – Жодино, 1977. – 40с. 42. Каталог мировой коллекции ВИР. Люпин узколистный – Lupinus angustifolius L. (биохимическая характеристика образцов) / Сост. И.И. Бенкен, Б.С. Курлович, Л.Т. Картузова и др. // Сб. науч. тр. ВИР. – 1993. – Вып. 637. – С. 45–51. 157 43. Зернобобовые культуры в интенсивном земледелии / В.П. Орлов, А.П. Исаев, С.И. Лосев и др. – М.: Агропромиздат, 1986. – 206 с. 44. Современные технологии производства растениеводческой продукции в Беларуси: сб. науч. материалов / Под общ. ред. М.А. Кадырова. – Минск: ИВЦ Минфина, 2005. – 304 с. 45. Т а р а н у х о Г.И., Минюк Г.М., Лазарь Н.Г. Значение зернобобовых культур в решении проблемы белка // Материалы науч. конф. – Пружаны, 1996. – С. 99–105. 46. В а в и л о в П.П., Посыпанов Г.С. Бобовые культуры и проблема растительного белка. – М.: Россельхозиздат, 1983. – 225 с. 47. М и ш у с т и н Е . Н ., Черепков Н.И. Значение биологического азота в азотном балансе и повышении плодородия почв СССР // Биол. азот в сел. хоз-ве СССР. – М., 1989. – С. 3–7. 48. П р я н и ш н и к о в Д.Н. Азот в жизни растений и в земледелии СССР // Д.Н. П р я н и ш н и к о в . Избр. соч. – М.: Изд-во АН СССР, 1951. – Т.1. – С. 47-156. 49. Таранухо Г.И. Люпин – источник экологически чистого белка и азота // Основные направления получения экол. чистой продукции растениеводства. – Горки, 1992. – С. 244. 50. Rohweder D.A. Legumes. What is theier place today’s agriculture? // Crops. a. Soils. – 1977. – № 3. – P. 11-14. 51. Wolters D., Beste A. Biomasse – umweltfreundlicher Energieträger? // Ökologie und Landbau. – 116, 4, 2000. – S. 12-14. 52. Olesen J.E., Jorgensen U. En femtedel af Kyoto-aftalen kan klares med energiafgroder // Dansk BioEnergi. – Nr.56, April, 2001. – P. 14–16. 53. Д о в б а н К.И. Применение зеленых удобрений в интенсивном земледелии. – М.: Минск: Ураджай, 1981. – 206 с. 54. С а м с о н о в В.П. Пути улучшения экологической ситуации на землях Белоруссии // Земледелие. – 1990. – № 7. – С. 42–46. 55. Б о р и с о в а У.Ф. Формирование роста вегетативных органов и урожайность зеленой массы люпинов: Автореф. дис. … канд. с.-х. наук. – Горки, 1990. – 20 с. 56. Г у к о в а М.М., Арбузова П.И. Биологическая фиксация атмосферного азота и фосфорное питание бобовых растений // Докл. Моск. с.-х. акад. им. Тимирязева. – 1968. – Вып. 139. – С. 233–243. 57. Tersbol M. Lupindyrkning i forsog og i praksis // Mark. – Januar, 2004. – P. 60. 58. The World of Organic Agriculture 2004. – Statistics and Emerging Trends von SWL/FIBL/IFOAM // Ökologie und Landbau. – 130, 2, 2004. – S. 63. 59. Alföldi T., Spiess E., Niggli U., Besson J.M. Energiebilanzen für verschiedene Kulturen bei biologischer und konventioneller Bewirtschaftung // Ökologie und Landbau. – 101, 1, 1997. – S. 39-41. 60. Эффективность возделывания люпина на дерново-подзолистых песчаных и супесчаных почвах при различном хозяйственном использовании / Г.В. Пироговская, В.В. Гавриленко, В.И. Сороко и др. // Междунар. аграр. журн. – 1999. – № 2. – С. 18–23. 61. М и р о н о в а Т . П . , Купцов Н.С., Пушкова Н.М. Биологическая ценность зерна узколистного люпина // Пути повышения урожайности полевых культур: Межвед. темат. сб. / Белорус. НИИ земледелия. – Мн., 1990. – Вып. 21. – С. 91–100. 62. Люпин – энергоресурсоэкономный, экологически безопасный природный комбинат по производству высококачественного протеина и азота. // Брошюра по производству люпина / Минсельхозпрод РБ. БелНИИЗиК. Лаб. люпина. – Жодино, 1996. – С. 1–7. 158 63. Шевелуха В.С. Современные проблемы гормональной регуляции живых систем и организмов // Регуляторы роста и развития растений: Материалы 4-й Междунар. конф. – М., 1997. – С.2. 64. Ж у к о в с к и й П.М. Культурные растения и их сородичи. – Л.: Колос, 1964. – 335 с. 65. Шутов Г.К. Современное состояние и пути увеличения производства кормового люпина. – Минск: БелНИИНТИ, 1982. – 44 с. 66. Жуков А.И. Эколого-биологические особенности и продуктивность люпина в разных зонах России: Дис. … д-ра с.-х. наук. – Тамбов, 1996. –107 с. 67. Алексеев Е.К. Однолетние кормовые люпины. – М.: Колос, 1968. – 255с. 68. Гуренев М.Н. Люпин. – Ижевск, 1957. – 43с. 69. Ш а р а п о В . З . Сравнительная хозяйственно–биологическая характеристика кормовых сортов люпина в условиях Северо-Востока БССР: Автореф. дис. … канд. с.-х. наук / Белорус. с.-х. акад. – Горки, 1964. – 24 с. 70. Результаты испытания сортов сельскохозяйственных культур. – Минск: Минсельхозпрод, 1998. – Ч.1. – С. 194–218. 71. Каталог новых сортов и гибридов Института земледелия и селекции НАН Беларуси. – Минск, 2005. – 34с. 72. Бузмаков В.В. Севообороты с культурой люпина на песчаных и супесчаных почвах центральных районов Нечерноземной зоны: Автореф. дис. … д-ра с.-х. наук. – Омск, 1985. – 31 с. 73. Панников В.Д., Минеев В.Г. Почва, климат, удобрение и урожай. – М.: Агропромиздат, 1977. – 416 с. 74. Комаров В.Ф. Влияние доз и способов внесения минеральных удобрений на урожай, потребление основных элементов пищи по фазам развития и вынос их урожаем кормового люпина // Сб. науч. тр. Белорус. с.-х. акад. – Горки, 1972. – Т. 88. – С. 126131. 75. Ионас В.А., Вильдфлуш И.Р., Кукреш С.П. Система удобрения сельскохозяйственных культур. – Минск: Ураджай, 1998. – 287 с. 76. Гончаров Ю.Л., Евдокименко А.С. Сравнительная продуктивность сортов желтого кормового люпина // Пути повышения урожайности полевых культур: Межвед. темат. сб. / Белорус. НИИ земледелия. – Минск: Ураджай, 1988. – Т. 19. – С. 131-137. 77. Бузмаков В.В. Кормовой люпин в Нечерноземной зоне. – М.: Россельхозиздат, 1977. – 94 с. 78. Очиченко А.А. Значение минеральных удобрений при выращивании желтого кормового и узколистного люпинов нп зеленую массу и семена в Предуралье // Окультуривание дерново-подзолистых почв в Предуралье: Тр. Пермского государственного сельскохозяйственного института. – 1976. – Т. 115.– С. 106–113. 79. Трепачев Е.П., Атрашкова Н.А., Човжик А.Д. Люпин как источник биологического азота в почве // Селекция, семеноводство и приемы возделывания люпина. – Орел, 1974. – С. 66-69. 80. Проскура И.П. Биологические основы и агротехнические приемы повышения урожая и качества семян кормового люпина // Селекция, семеноводство и приемы возделывания люпина. – Орел, 1974. – С. 142-148. 81. Michalek H., Brummund M. Anbauempfehlungen fur Kornerproduction gelber Susslupinen // Getreidefirtsch. – 1989. – B. 23, № 2. – S. 40-46. 82. Рахуба М.К., Чичко Л.Д. Воздействие удобрений и известкования на урожай кукурузы и люпина // Почв. исслед. и применение удобрений. – Минск: Ураджай, 1980. – Вып. 11. – С. 86-89. 159 83. Холодов А.Г., Тимофеев С.Ф. Влияние удобрений на химический состав зерна и зеленой массы желтого кормового люпина // Сб. науч. тр. БелНИИ земледелия. – 1983. – Вып. 27. – С. 91-95. 84. Горбылева А.И., Горелько Н.М. Итоги изучения эффективности способов внесения удобрений в севообороте // Почв. процессы и регулирование питания растений. – Минск, 1987. – С. 58-65. 85. Bednarek W. Pobranie fosforu prez rosliny uprawne z gleb nawozency niekonwencjonalnymi nawosami fosforowymi // Ann. Univ. Mariaen Curie-Cklodowska. Sect. E. – 1992. – V. 47. – P. 99-105. 86. Riley M.M. Zink deficiency in wheat and lupins in Western Australia is affected by thesource of phosphate fertiliser // Austral. J. exper. Agr. – 1992. – Vol. 32, № 4. – P. 455-460. 87. Минюк П.М., Минюк М.П. Влияние минеральных удобрений, микроэлементов и атмосферных осадков на урожайность зерна узколистного кормового люпина // Науч. основы эффективного ведения растениеводства в соврем. условиях. – Горки, 1995. – С.49. 88. Агрохимическая характеристика почв с.-х. угодий Респ. Беларусь (VIII тур) / Науч. ред. проф. И.М. Богдевич. – Минск: Бел. изд-во «Хата», 2002. – 507 с. 89. Leymoine J.P. Des Tets d’assolement quivalorisent bein la fumure // Cultivar. – 1987. – Vol. 207. – P. 76. 90. Czyz H. Doskonalenie agrotechniki roslin straczkowych // Nowe Roln. – 1988. – Vol. 37, № 7/8. – P. 11-18. 91. Annon J.M.T.C. II lupino, avro successo // Terra vita. – 1986. – Vol. 27, № 6. – P. 67-71. 92. Гукова М.М. Влияние фосфорно-калийных удобрений на урожай и азотонакопление однолетних люпинов // Люпин. – М.: Изд-во ТСХА, 1962. – С.31. 93. Комаров М.Ф. Влияние доз и способов внесения минеральных удобрений на урожай, потребление основных элементов пищи по фазам развития и вынос их урожаем кормового люпина // Сб. науч. тр. БГСХА. – Горки, 1972. – Т.88. – С.126. 94. Кярблане Х.А., Ханнолайнен Г.И., Соодла А.Э. Эффективность минеральных удобрений при локальном внесении под яровые зерновые и картофель // Агрохимия. – 1990. – № 3. – С. 70. 95. Посыпанов Г.С. Азотфиксация бобовых культур в зависимости от почвенноклиматических условий // Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. – М.: Наука, 1985. – С.75. 96. Такунов И.П., Яговенко Л.Л. Удобрение кормовых люпинов // Агрохимия. – № 2. – 1996. – С. 107–120. 97. Босак .Н. Система удобрения в севооборотах на дерново-подзолистых легкосуглинистых почвах. – Минск, 2003. – 176с. 98. Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Микробиология. – М.: Агропромиздат, 1987. – 368с. 99. Голод Б.И. Влияние соломы на фиксацию атмосферного азота клубеньковыми бактериями и урожай бобовых культур: Автореф. … дис. канд. с.-х. наук. – М., 1968. – 29с. 100. Авров О.Е. Эффективность нитрагинизации бобовых культур при внесении под них соломы // Агрохимия. – 1974. – № 5. – С. 103–106. 101. Рациональное применение удобрений / И.Р. Вильдфлуш, А.Р. Цыганов, В.В. Лапа, Т.Ф. Персикова: Пособие. – Горки: БГСХА, 2002. – 324 с. 102. Шкель М.П. Применение серусодержащих удобрений. – Минск: Урожай, 1979. – 64 с. 160 103. Шелестова В.И., Шутов Г.К., Реутковская Г.И. Внекорневое внесение микродоз азота и продуктивность кормового люпина // Весцi АН БССР, сер. с.г. навук. – 1985. – № 2. – С. 38–42. 104. Трапезников В.К. Физиологические основы локального применения удобрений. – М.: Наука, 1983. – 174 с. 105. К а л и к и н с к и й А.А. Пути повышения эффективности применения минеральных удобрений под зерновые культуры (на примере Белорус. ССР): Автореф. дис. … д-ра с.-х. наук / Латв. НИИ земледелия и экон. сел. хоз-ва. – Рига, 1977. – 54 с. 106. Каликинский А.А., Вильдфлуш И.Р. Локальное внесение минеральных удобрений в интенсивных технологиях возделывания сельскохозяйственных культур // Пробл. расширенного воспроизводства плодородия почвы в респ. Зап. региона. – Минск, 1989. – С.116–124. 107. Горбылева А.И. Совершенствование системы и технологии внесения удобрений в севообороте на дерново-подзолистых легкосуглинистых почвах: Автореф. дис. … д-ра с.-х. наук / Латв. НИИ земледелия и экон. сел. хоз-ва. – Рига, 1978. – 42 с. 108. Коженевский О.Г. Оптимизация условий формирования высокопродуктивного посева узколистного люпина на семена в западном регионе Республики Беларусь: Автореф. … канд. с.-х. наук / Белор. гос. с.-х. акад. – Горки, 2004. – 20 с. 109. Рекомендации по борьбе с сорными растениями в посевах сельскохозяйственных культур / С.В. Сорока, К.П. Паденов, Л.И. Сорока, Т.Н. Лапковская. – Минск,: РУП «ИВЦ Минфина», 2005. – 104 с. 110. Особенности возделывания основных зернобобовых культур на кормовые цели в условиях радиоактивного загрязнения / Под ред. акад. И.М. Богдевича. – Минск, 2005. – 40с. 111. Онуфрейчик К.В., Миренков Ю.А. Вредители бобовых культур: Лекция. – Горки: БГСХА, 2002. – 18 с. 112. Интегрированные системы защиты сельскохозяйственных культур от вредителей, болезней и сорняков: Рекомендации / НИРУП «БелИЗР»; Под ред. С.В. Сороки. – Минск: УП «ИВЦ Минфина», 2003. – Кн.1. – 248 с. 113. Такунов И.П. Агробиологические основы увеличения производства люпина в Нечерноземной зоне России: Автореф. … д-ра с.-х. наук. – Брянск, 1998. – 48 с. 114. Дорожкин Н.А., Чекалинская Н.И., Нитиевская В.И. Болезни бобовых культур в БССР. – Минск: Наука и техника, 1978. – 192 с. 115. Защита растений от болезней / Под ред. В.А. Шкаликова. – М.: КолосС, 2003. – 255 с. 116. Зайкевич А.Е. Опытное поле: Краткий отчет о результатах на опытных полях Харьковского общества сельского хозяйства за период их деятельности с 1881 – 1888 гг.. – Харьков, 1888. – С. 62. 117. Жуков Я.М. Краткое описание Пархомовского имения П.И.Харитоненко с приложением отчетов по производственным исследованиям и полевым опытам . – Киев, 1898. – 118 с. 118. Соколов А.В. Распределение питательных веществ в почве и урожай растений. – М. – Л.: Изд – во АН СССР, 1947. – 331 с. 119. С а б и н и н Д . А . Физиологические основы техники применения удобрений // Химизация соц. земледелия. – 1934. – № 4/5. – С. 13 – 20. 120. Г и л и с М . Б . Рациональные способы внесения удобрений. – М.: Колос, 1975. – 240 с. 161 121. К а л и к и н с к и й А.А. Эффективность локального внесения основного удобрения под сельскохозяйственные культуры на дерново-подзолистых почвах Белоруссии // Бюл. ВИУА. – 1980. – № 53. – С. 9–14. 122. К р ы л о в а А.И. Повышение эффективности минеральных удобрений в условиях западных районов Украины: Автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук. – М., 1982. – 44 с. 123. Вильдфлуш Р.Т. Миграция питательных веществ в почве и особенности питания растений при локальном внесении основного минерального удобрения // Бюл. ВИУА. – 1974. – № 18. – С. 64 – 75. 124. Миграция и превращение в почве удобрений, вносимых локально / В.Е. Булаев, Н.Г. Овчинникова, А.Т. Тищенко и др. // Способы внесения удобрений. – М., 1976. – С. 45 – 52. 125. Локальное внесение минеральных удобрений под сою в Приморском крае / А.Г. Грицун, А.А. Федоров, Г.И. Мельничук и др. // Химия в сел. хоз-ве. – 1981. – № 5. – С. 14 – 16. 126. Ермолаев О.Г., Мойстренко Н.Н. Закономерности использования фосфора суперфосфата растениями при ленточном его внесении // Сб. науч. тр. ин-та зерн. хоз-ва. – Целиноград, 1987. – № 60. – С. 23 – 27. 127. Булаев В.Е. Факторы эффективности локального внесения удобрений // Бюл. ВИУА. – М., 1974. – № 8. – С. 18 – 43. 128. Егоров М.Е. Характер распространения корневой системы в широкорядных семеноводческих посевах льна и передвижение питательных веществ при местном внесении удобрений // Новое в культуре льна – долгунца. – М., 1965. – С. 51–62. 129. Журбицкий З.И. Физиологические и агрохимические основы применения удобрений. – М.: Изд-во АН СССР, 1963. – 294 с. 130. Z e r k o u n e M.A., Sander D.H., Shapiro C.A. Soil sampling and soiltest evaluation of banded phosphorus under no-till // Amer. Soc. Agron. Annu. Meet. – Cincinnati, 1993. – P. 343 – 344. 131. С е н д р я к о в И.Ф., Овчинникова Н.Г., Медведев С.С. Эффективность ленточного внесения удобрений в различных почвенно-климатических зонах СССР // Бюл. ВИУА. – 1985. – № 77. – С. 6 – 10. 132. Федосеев А.П. Погода и эффективность удобрений. – Л.: Гидрометиоиздат, 1985. – 144 с. 133. Kuffner V. Dungerepf enhlungen auf Prufland // DLZ – Landechеm. Z. – 1985. – Lg. 36, № 5. – S. 750 – 754. 134. Donowan L.S. Growing corn // Canada Department of Agriculture publication. – 1974. – № 1025. – P. 24 – 26. 135. Горбылева А.И. Ежегодная и суммарная продуктивность сельскохозяйственных культур в севообороте при разбросном и локальном внесении удобрений // Бюл. ВИУА. – 1985. – № 77. – С. 14 – 18. 136. Кубарева Л.С. Локальное внесение удобрений – один из путей повышения их эффективности // Бюл. ВИУА. – 1980. – № 53. – С. 3 – 9. 137. С е м е н о в В.М., Мергель А.А. Мобилизующее действие очага азотных удобрений на азотсодержащие соединения почвы // Почвоведение. – 1989. – №4. – С. 46 – 54. 138. Каликинский А.А., Ходянкова С.Ф. Эффективность внутрипочвенного локального внесения минеральных удобрений под лен-долгунец на дерновоподзолистых легкосуглинистых почвах // Агрохимия. – 1991. – № 4. – С. 53 – 62. 162 139. Персикова Т.Ф. Продуктивность клевера лугового в зависимости от условий питания на дерново-подзолистых легкосуглинистых почвах Белоруссии: Автореф. дис. … канд. с.– х. наук / Белорус. с.-х. акад. – Горки, 1987. – 20 с. 140. Энергетическая оценка технологии внесения основной дозы минеральных удобрений / А.А. Каликинский, В.Р. Петровец, М.К. Саскевич и др. // Бюл. ВИУА. – 1990. – № 99. – С. 71 – 73. 141. Резервы экономии энергоресурсов в животноводстве и кормопроизводстве / А.А. Кива, В.М. Рабштына, В.И. Сотников и др. – М., 1988. – 47с. 142. Булаев В.Е. Агротехника локального внесения удобрений. – М.: ВНИИТЭИСХ, 1981. – 58 с. 143. Твертин А.В. Энергетические балансы сельского хозяйства зарубежных стран. – М.: ВНИИТЭИСХ, 1984. – 82 с. 144. R o s s R. Expand vour thiring on fertilisser use and total monagement // Irrigation Agc. – 1978. – Vоl. 12, № 15. – P. 12 – 13. 145. F a n M.X., Mackenzie A.F. Interaction of urea with triple superphosphate in simulated fertilizer band // Fert. Res. – 1987. – Vol. 36, №1. – P. 35 – 44. 146. N o r s k L. Bezichnungen zueschen wuchschöhe und Futterqualität bein Rotklec // Feldwirtschaft. – 1974. – № 7. – S. 4–8. 147. Х в о щ е в а Б . Г . Эффективность местного внесения удобрений // Сел. хоз-во за рубежом. – 1974. – № 10. – С. 1 – 4 . 148. А л е й н и к о в С.А. Эффективность локального внесения фосфорно-калийных удобрений под горох. – М.,1964. – 34 с. 149. Шапорова Н.В. Влияние способов внесения удобрений на урожай и качество семян гороха в условиях дерново-подзолистых легкосуглинистых почв Беларуси: Автореф. дис. … канд. с.-х. наук / Белорус. с.-х. акад. – Горки, 1986. – 19 с. 150. Горбылева А.И., Персикова Т.Ф., Куруленко В.М. Влияние условий питания на урожайность и качество зерна сои на дерново-подзолистых почвах северо-восточной части РБ // Эффективность удобрений и плодородие прочвы: Сб. науч. тр. / Белорус. с.-х. акад. – Горки, 1997. – С. 43-48. 151. Томсон Э.М. Эффективность доз и ленточного способа внесения удобрений под люпин // Кормовой люпин. – Минск: Урожай, 1964. – С.45-48. 152. Комаров М.Ф. Влияние минеральных удобрений на урожай и качество желтого кормового люпина на дерново-подзолистых легкосуглинистых почвах северо-востока БССР: Автореф. дис. … канд. с.-х. наук / Белорус. с.-х. акад. – Горки, 1975. – 24 с. 153. Каликинский А.А., Вильдфлуш И.Р., Камовская В.М. Эффективность минеральных удобрений при внесении их разными способами под люпин и кукурузу в зависимости от уровня плодородия почвы // Агрохимия. – 1989. – № 12. – С. 32-36. 154. Персикова Т.Ф. Научные основы эффективного использования биологического азота в условиях дерново-подзолистых легкосуглинистых почв Беларуси: Автореф. дис. … д-ра с.-х. наук / НИРУП «Институт почвоведения и агрохимии НАН Беларуси». – Минск, 2003. – 44 с. 155. Булаев В.В. Локальное внесение минеральных удобрений под зерновые культуры. – М., 1976. – 7 с. 156. Симбиотическая азотфиксация и пути ее повышения / Отв. ред. М.В. Кауш. – Кишинев: Штиинца, 1992. – 148с. 157. Базилинская М.В. Исследования по проблеме биологической фиксации азота в Канаде // С.-х. пр-во и наука. –1986. – №1. – С.21. (Обзор. информ. Сер.1. Экономика, земледелие и растениеводство). 163 158. Базилинская М.В. Использование биологического азота в Австралии // Земледелие. – 1989. – №1. – С. 23-25. 159. Brown M.E. Plant growth substances produced by microorganisms of soil rhizosphere // Applied Bacteriology. – 1972. – Vol.35. – P. 443-451. 160. Научно-технические достижения в АПК, рекомендуемые для внедрения в производство. – М., 1991. – 16 с. 161. Вакуленко В.В. Биологически активные соединения для повышения урожайности и качества продукции // Химия в сел. хоз-ве. – 1997. – № 5. – С.37 162. Weber E., Bleiholder H. Erlauterungen zu den BBCH – Dezimal – Codes fur die Entwicklungsstadien von Mais, Raps, Faba – Bohne, Sonnenblume und Erbse – mit Abbildungen // Gesunde Pflanzen. – 1990. – Vol. 42. – P. 308-321. 163. Берестецкий О.А. Биологические факторы повышения плодородия почв // Вестн. с.-х. науки. – 1986. – № 3. – С. 84-89. 164. Мильто Н.И. Клубеньковые бактерии и продуктивность бобовых растений. – Минск: Наука и техника, 1982. – 296 с. 165. Посыпанов Г.С. Основные направления исследований по симбиотической азотфиксации // Изв. Моск. с.-х. акад. им. Тимирязева. – 1988. – №5. – С.101-110. 166. Кожемяков А.П., Доросинский Л.М. Эффективность использования препаратов азотфиксирующих микроорганизмов в сельском хозяйстве // Тр. ВНИИ с.-х. микробиологии. – 1989. – Т.59. – С. 5-13. 167. Биологические основы плодородия почвы / О.А. Берестецкий, Ю.М. Возняковская, Л.М. Доросинский и др. / ВАСХНИЛ. – М.: Колос, 1984. – 287 с. 168. Мишустин Е.Н., Шильникова В.К. Биологическая фиксация атмосферного азота. – М.: Наука, 1968. – 531с. 169. Самцевич С.А. Значение клубеньковых бактерий как симбионта бобовых растений // Роль микроорганизмов в питании растений и повышении плодородия почв. – Минск, 1969. – 253с. 170. Доросинский Л.М. Клубеньковые бактерии и нитрагин. – Л., 1970. – 187 с. 171. Сабельникова В.И. Биологически активные вещества клубеньковых бактерий. – Кишинев: Штиинца, 1979. – 142 с. 172. Кретович В.Л. Содержание -индолилуксусной кислоты в корневых клубеньках и в корнях люпина // Физиология растений. – 1972. – Т. 19, вып. 3. – С. 504-509. 173. Газаль Н.С. Синтез гетероауксина клубеньковыми бактериями люцерны и люпина // Микроорганизмы, их роль в плодородии почвы и охране окружающей среды. – М., 1985. – С. 66-71. 174. Rigaud J. La biosynthese de L’acide indolyl-3-acetique et de l’indolyl-3-acttaldehyde cher Rhizobium // Physiol. plantarum. – 1970. – Vol. 23. – P. 171-179. 175. Dullaart J.A. The bioproduction of indole-3-acetic acid and related composunds in root nodules and roots of Lupinus luteus L. and by its Rhizobial simbiont // Acta Bot. Nearl. – 1970. – Vol. 19, № 5. – P. 573-575. 176. Нзитабакузе Ж.Б. Цитокининовая активность клубеньковых бактерий фасоли и сои из разных почвенно-климатических зон // Изв. Моск. с.-х. акад. им. Тимирязева. – 1977. – Вып. 4. – С. 224-227. 177. Torrey J.G. Kinetin as a trigger for mitosis in mature endomitotic plant cells // Expl. Cell Res. – 1961. – Vol. 23. – P. 281-299. 178. Каладжян Н.Л. Образование физиологически активных веществ клубеньковыми бактериями и их влияние на высшие растения: Автореф. дис. … канд. биол. наук. – Ереван, 1970. – 20 с. 164 179. Самцевич С.А. Взаимодействие микроорганизмов почвы и высших растений // Микробный синтез биол. активных соединений. – Минск, 1976. – С. 9-15. 180. Самсонова А.С. Динамика микрофлоры корней люпина под влиянием инокуляции и микроэлементов при заражении Fusarium avenaceum // Экология почв. микроорганизмов. – Минск, 1974. – С. 96-100. 181. Миронова Е.Н., Самсонова А.С. Изучение антибиотических свойств клубеньковых бактерий // Микроорганизмы в промышленности и сел. хоз-ве. – Минск: Наука и техника, 1975. – С. 106-109. 182. Карбанович А.И. Влияние клубеньковых бактерий и молибдена на заселенность корней люпина микроорганизмами // Микроорганизмы почвы и растение. – Минск, 1972. – С. 121-128. 183. Картыжова Л.Е., Суховицкая Л.А., Изюмова Т.В. Ризосферный микробоценоз и урожайность узколистного люпина при интродукции R. lupini и применении микроэлементов // С.-х. биотехнология: Материалы 2-й Междунар. науч.-практ. конф. (г.Горки, 3-6 декабря 2001 г.) – Горки, 2002. – С.173-175. 184. Боровок И.А. Генетический контроль азотфиксации у ассоциативных и свободноживущих диазотрофов // С.-х. биология. – 1987. – № 10. – С. 76-85. 185. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация. – М.: Изд-во МГУ, 1986. – 136с. 186. Вильдфлуш И.Р., Кукреш С.П., Куруленко В.М. Эффективность использования под ячмень бактериального удобрения на основе азоспириллы и новых форм азотных удобрений // Науч. основы эффективного ведения растениеводства в соврем. условиях: Материалы науч. конф. к 155-летию Белорус. с.-х. акад. – Горки, 1995. – С.27. 187. Васюк Л.Ф. Эффективность и специфичность взаимодействия ассоциативных азотфиксаторов с различными сельскохозяйственными культурами // Тр. ВНИИ с.-х. микробиологии. – 1989. – Т.59. – С. 58-64. 188. Патыка В.Ф. Роль азотфиксирующих микроорганизмов в повышении продуктивности сельскохозяйственных растений: Автореф. дис. … д-ра с.-х. наук. – Киев, 1992. – 47 с. 189. Нестеренко В.Н., Корягина Л.А., Редькина Т.В. Эффективность ассоциативных азотфиксаторов на зерновых и кормовых культурах в условиях Белоруссии // Тр. ВНИИ с.-х. микробиологии. – 1989. – Т.59. – С. 76-84. 190. Завалин А.А., Кандауров Т.М., Чернова Л.С. Влияние азотфиксирующих препаратов на питание растений и продуктивность яровой пшеницы // Биол. азот в растениеводстве. – М., 1996. – С. 137-138. 191. Кожемяков А.П., Белимов А.А. Эффективность препаратов диазотрофов при бактеризации ярового рапса // Агрохимия. – 1994. – № 7-8. – С. 62-67. 192. Plant grouth-promoting rhizobacteria on canola (rapeseed) / I.W. Kloepper, D.I. Hume, F.M. Scher et al. // Plant Diesease Rep. – 1998. – Vol.72, № 1. – P. 42-46. 193. Путырский Н.В., Путырская Е.М. Эффективность применения препаратов ассоциативных азотфиксаторов под зерновые культуры // Науч. основы эффективного ведения растениеводства в соврем. условиях: Материалы науч. конф. к 155-летию Белорус. с.-х. акад. – Горки,1995. – С.17-19. 194. Петросян А.П. Экология клубеньковых бактерий: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. – 1956. – 38 с. 195. Красильников Н.А. Микроорганизмы и высшие растения. – М., 1958. – 198с. 196. Малахова П.Г. Ризосферная микрофлора люцерны на типичном орошаемом сероземе: Автореф. дис. … канд. биол. наук. – Ташкент, 1959. – 18с. 165 197. Вигилева А.И. Совместные культуры азотобактера и клубеньковых бактерий и их использование в сельском хозяйстве: Автореф. дис. … канд. с.-х. наук. – М., 1954. – 20 с. 198. Калниньш А.Д. Изучение взаимоотношений микроорганизмов с растениями // Методы микробиологического стимулирования роста и развития растений. – Рига, 1969. – С. 83-84. 199. Березова Е.Ф. Значение микрофлоры корневой системы в жизни растений // Роль микроорганизмов в питании растении и повышении эффективности удобрений. – Л, 1965. – С. 55-67. 200. Пошон Ж., Баржак Г. Почвенная микробиология. – М., 1960. – 224с. 201. Ратнер Е.И. Питание растений и жизнедеятельность их корневых систем. – М., 1958. – 104 с. 202. Libbert E., Manteuffl R. Interactions between plants and epiphytic bacteria regarding their auxin metabolism. VII. The influence of the epiphytic bacteria on the amount of diffusable auxin from corn coleoptiles // Physiologia Plantarum. – 1970. – № 23. – Р. 93-98. 203. Белимов А.А. Эффективность инокуляции ячменя смешанными культурами диазотрофов: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. – Л.: ВНИИСХМ, 1990. – 20с. 204. Brown M.E., Burlingham S.K. Production of plant growth substances by Azotobacter chroococcum // J. General Microbiology. – 1968. – Vol. 53. – Р. 135-144. 205. Blondeau R. Production d’unte substance de type cytokinine par des Arthrobacter d’origine rhizosphere // Compte rendu (hebdomadaire) des seances de l’Academie des Science. – 1970. – Vol. 270D. – P. 3158-3161. 206. Citokinine in germi terricoli e relativo significato nei repporti piantemicroorganisma / S. Coppola, G. Percuoco, A. Zoina, G. Picci // Anni di Microbiologia ed Enzimalogia. – 1971. – Vol. 21. – P. 45-53. 207. Mishustin E.N. Action d’Azotobacter sur les vegetaux superieurs // Annales de I’Institut Pasteur. – 1966. – Vol. 3. – P. 121-135. 208. Возняковская Ю.М. Микрофлора растений и урожай. – Л.: Колос, 1969. – 240 с. 209. Tolerance to and immobilization of heavy metals and radionuclides by nitrogen fixing bacteria / A.A. Belimov, A.M. Kunakova, V.F. Drichko et al. // Abst.: 7th International Symposium on BNF with Non-Legumes. – Faisalbad, Pakistan, 1996. – P. 163. 210. Михайловская Н.А., Пикун П.Т. Снижение коэффициентов накопления цезия137 в урожае многолетних злаковых трав за счет бактеризации семян // Почвы, их эволюция, охрана и повышение производительной способности в соврем. соц.-экол. условиях: Материалы I съезда Белорус. о-ва почвоведов. – Минск – Гомель: БелГУТ, 1995. – С. 277-278. 211. Приживаемость и эффективность корневых диазотрофов при инокуляции ячменя в зависимости от температуры и влажности почвы / А.А. Белимов, С.М. Поставская, О.Ф. Хамова и др. // Микробиология. – 1994. – Т. 63, вып. 5. – С.900-908. 212. Watanade J., App A., Alexander M. Nonsymbiotic nitrogen fixation accociated with the rice, plant in flooded soils // Soil Sei. – 1980. – Vol. 130, №5. – Р. 281-290. 213. Smith R., Bouton J., Schank S. Nitrogen fixation in grasses inoculated with spirillum. – Science. – 1976. – № 193. – Р. 1003-1005. 214. Tyler M., Milan J., Smith R. Isolation of Azospirillum from divers geographic regions // Can. J. Microbiol. – 1979. – Vol. 25, № 6. – Р. 693-697. 215. Белимов А.А., Кунакова А.М., Груздева Е.В. Влияние рН почвы на взаимодействие ассоциативных бактерий с ячменем // Микробиология. – 1998. – Т. 67, № 4. – С. 561-568. 166 216. Мишустин Е.Н. Микробные землеудобрительные препараты и их эффективность // Микробиология на службе сел. хоз-ва. – М., 1970. – С. 117-134. 217. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. – М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. – 256 с. 218. Мишустин Е.Н. Микроорганизмы и продуктивность земледелия. – М.: Наука, 1972. – 344 с. 219. Тимирязев К.А. Растение – сфинкс (1885) // К.А. Тимирязев. Избр. соч.– М.: Сельхозгиз, 1948. – Т.1. – С. 22-34. 220. Самцевич С.А. Взаимоотношения микроорганизмов почвы и высших растений // Микроорганизмы почвы и растение. – Минск, 1972. – С. 3-67. 221. Гойман Э. Инфекционные болезни растений / Пер. с нем. И.Г. Семенковой; Под ред. проф. М.С. Дунина. – М.: Изд-во иностр. лит., 1954. – 608 с. 222. Бактериальные болезни растений // Под ред. проф. В.П. Израильского – 2-е изд. перераб. и доп. – М.: Сельхозгиз, 1960. – Гл. 1. Учение об инфекции. – С. 16-46. 223. Горленко М.В. Болезни растений и внешняя среда: Очерки о биологии и экологии паразитов растений. – М.: Изд-во Моск. о-ва испытателей природы, 1950. – 120 с. 224. Вердеревский Д.Д. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. – Кишинев: «Картя молдовеняскэ», 1968. – 216с. 225. Персикова Т.Ф., Какшинцев А.В. Сортовая отзывчивость люпина узколистного на условия питания // Пробл. питания растений и использ. удобрений в соврем. условиях: Материалы Междунар. науч.-практ. конф. – Минск: Хата, 2000. – С. 389-393. 226. Белимов А.А., Иванчиков Н.И., Воробьев Н.И. Роль доминирующей микрофлоры ризопланы ячменя во взаимодействии интродуцируемых диазотрофов с растением // Микробиология. – 1998. – Т.67, №3. – С.602-604. 227. Каменский Ф.М. Материалы для морфологии и биологии Monotropa hypopitis L. и некоторых других сапрофитов // Зап. Новорос. о-ва естествоиспытателей. – 1883. – Вып.2. – 38с. 228. Костычев П.А. Состав органических веществ почвы (перегноя) в связи с вопросом о полезности микориз (1890) // П.А. Костычев. Избр. тр. – М.: Изд. АН СССР, 1951. – С.104. 229. Вильямс В.Р. Почвоведение. Земледелие с основами почвоведения (1927-1938) // В.Р. Вильямс. Собр. соч. в 12-ти т. – М., 1951. – Т. 6. – С. 222. 230. Loutit M.W., Brooks R.R. Rhizosphere organisms and molybdenum concentration in plants // Soil Biology and Biochemistry. – 1970. – Vol. 2. – P. 131-135. 231. Subba Rao N.S., Bidwell R.G.S., Bailey D.L. The effect of rhizosphere fungi on the uptake and metabolism of nutrients by tomato plants // Canadian J. Botany. – 1961. – Vol. 39. – P. 1759-1764. 232. Trolldenier G., Marckwordt U. Untersuchungen über den Einfluss der Bodenmikroorganismen auf die Rubidium- und Calciumaufnahme in Nährlösung wachsen der Pflanzen // Archiv für Mikrobiologie. – 1962. – Vol. 43. – S. 148-151. 233. Мишустин Е.Н. Биотехнология. – М.: Знание, 1988. – 62 с. (Новое в жизни, науке, технике. Техника; 1988/8). 234. Хейман Д.С. Участие микроорганизмов и корней растений в круговороте фосфора // Почв. микробиология / Пер. с англ. В.В. Новикова; Под ред. Д.И. Никитина. – М.: Колос, 1979. – С. 90-119. 235. Брагін А.М., Вільдфлуш І.Р. Фракцыйны састаў арганічных фасфатаў глеб рознай ступені акультураннасці // Весці АН БССР. – 1972. – № 4. – С. 24-28. 167 236. Kobus J. The distribution of micro-organisms mobilising phosphorus in different soils // Acta Microbiologica Polonica. – 1962. – Vol. 11. – P. 255-264. 237. Greaves M.P., Webley D.M. A study of the breakdown of organic phosphates by micro-organisms from the root region of certain pasture grasses // J. Applied Bacteriology. – 1965. – Vol. 28. – P. 454-465. 238. Greaves S.R., Anderson C., Webley D.M. A rapid method of determining the phytase activity of soil micro-organisms // Nature. – 1963. – Vol. 200. – P. 1231-1232. 239. Azcon R., Barea J.M., Callao V. Inoculatión conjunta de microorganismos movilizadores de fósforo y Rhizobium en cultivos enarenados judia. I. Efectos sobre la parte aérea de las plantas en experiencia hasta floración // Microbiologia Espaňola. – 1973. – Vol. 26. – P. 3139. 240. Smith J.H., Allison F.E., Soulides D.A. Evaluation of phosphobacterin as a soil inoculant // Proc. SSSA. – 1961. – Vol. 25. – P. 109-111. 241. Brown M.E. Seed and root bacterisation // Annual Review of Phytopatology. – 1974. – Vol. 12. – P. 311-331. 242. Клинцаре А.А. Эпифитная микрофлора люпина и ее влияние на рост и развитие растения-хозяина // Микроорганизмы и растения. – Рига: Зинатне, 1970. – С. 43-54. 243. Канивец В.И., Токмакова Л.Н. Мобилизация фосфора микроорганизмами в черноземе выщелоченном под сахарной свеклой и влияние на этот процесс извести // Бюл. ВНИИСХМ. – 1987. – № 47. – С. 32-34. 244. Павлова В.Ф., Горская О.И. Влияние Agrobacterium radiobacter на фосфорное питание растений // Бюл. ВНИИ с.-х. микробиологии. – 1987. – № 47. – С. 26-27. 245. Применение диазотрофных и фосфатмобилизующих бактериальных препаратов при возделывании основных сельскохозяйственных культур: Рек. для колхозов, совхозов и фермерских хозяйств. – Горки, 2003. – 28 с. 246. Мильто Н.И. Значение обработки семян микроэлементами в мобилизации малодоступных фосфатов микрофлорой ризосферы желтого люпина // Микроорганизмы в промышленности и сел. хоз-ве. – Минск: Наука и техника, 1975. – С. 119-127. 247. Одум Ю. Экология. – М., 1986. – Т.2. – 225 с. 248. Кожемяков А.П., Белимов А.А. Перспективы использования ассоциаций азотфиксирующих бактерий для инокуляции важнейших сельскохозяйственных культур // Тр. ВНИИСХМ. – СПб., 1991. – Т. 61. – С. 7-18. 249. Azcon G. C. de Aguilar, Barea J.M.. Effects interactions between different culture fractions of “phosphobacteria” and Rhizobium on mycorrhizal infection, growth and nodulation of Medicago sativa // Can. J. Microbiol. – 1978. – Vol. 24, № 5. – P. 520-524. 250. Кононков Ф.П., Умаров М.М., Мирчинк Т.Г. Азотфиксирующие ассоциации грибов с бактериями // Микробиология. – 1979. – Вып. 48, № 4. – С. 734-737. 251. Кадыров Р.М., Хайлова Г.Ф. Бактериальный азотфиксирующий комплекс Bacillus macerens – Rhizobium meliloti // Биологическая фиксация молекулярного азота. – Киев: Навук. думка, 1983. – C.112-113. 252. Sharma R.L., Rao A.N. Interaction of azotobacter with Rhizobium in soybean rhizosphere // Fertil. Technol. – 1978. – Vol. 15, № 1. – P. 50-51. 253. Winarno R., Lie T.A. Competition between Rhizobium strains in nodule formation: interaction between nodulating and non-nodulating strains // Plant and Soil, 1979. – Vol. 51, № 1. – P. 135-142. 254. Рудаков К.И., Биркель М.Р. Образование клубеньков и протопектиназные бактерии // Тр. ин-та микробиол. АН СССР. – 1954. – Вып. 3. – С. 125-143. 255. Pinto M.C. et al. Nodulating competitivenes amongs strains of Rhizobium meliloti and R. trifolii // Austral. J. Agr. Res. – 1974. – Vol. 25, № 2. – P. 317-329. 168 256. Johnston A.W., Beringer J.E. Mixed inoculations with effective and ineffective strains of Rhizobium leguminosarum // J. Appl. Bacteriol. – 1976. – Vol. 40, № 3. – P. 375-380. 257. Bromfield E.S.P., Jones D.G. Studies on double strain occupancy of nodules and the competitive ability of Rhizobium trifolii on red and white clower grown in soil and agar // Ann. Appl. Biol. – 1980. – Vol. 94, № 1. – P 51-59. 258. Delattre J.M., Deleplanque A. Etude des caracteres physiologiques et biochimiques de 63 souches isolees de nodules de legumineuses // Ann. Inst. Pasteur-Lilie. – 1971. – Vol. 22. – P. 215-230. 259. Cayrol J. et al. Etudes relations entre les nematodes libres du sol et les bacteries des nodosites des legumineuses // Rev. Zool. Agr. Pathol. Veget. – 1977. – Vol. 76, № 3. – P. 7789. 260. Bonartseva G.A., Myshkina V.L. Nitrogen fixation: hundred years after. – Stuttgart; N.Y.: Gustav Fischer, 1988. – 791 pp. 261. Стимулирующее действие АZOSPIRILLUM BRASILENSE на бобоворизобиальный симбиоз и продуктивность растений / И.Н. Андреева, Т.В. Редькина, К. Манухян и др. // Докл. акад. наук СССР. – 1990. – Т.314, №6. – С. 1511-1514. 262. Phytoeffektive Symbiosis in Pea / G. Höflich, G. Kühn, F. Glante, B. Hickisch // Zentralbl. Mikrobiol. – 1993. – № 148. – S. 48-54. 263. Höflich G., Ruppel S. Growth stimulation of pea after inoculation with assoziative bacteria // Microbiol. Research. – 1994. – № 149. – P. 99-104. 264. Пантил А.Б., Воробейков Г.А., Бредихин В.Н. Оптимизация минерального питания и повышение продуктивности зернобобовых культур при инокуляции семян комплексом бактериальных препаратов // Химия в сел. хоз-ве. – 1988. – №3. – С. 15-17 265. Шатохина С.Ф., Христенко С.И. Влияние способов внесения удобрений и применения бактериальных препаратов на питательный режим чернозема типичного, продуктивность и качество зеленой массы кукурузы // Агрохимия. – 1998. – № 2. – С. 2126. 266. Суховицкая Л.А. Синергические бактериальные инокуляты растений: состояние исследований в институте микробиологии НАН Беларуси // Сельскохозяйственная биотехнология: Материалы 2-ой Междунар. науч.-практ. конф. – Горки, 2002. – С.289292. 267. Эффективность Azospirillum brasilense на многолетних травах / Н.А. Михайловская, Л.Н. Лученок, Л.А. Юрко и др. // Ахова раслін. – 2002. – № 3. – С. 8-10. 268. Шелюто А.А., Кукреш А.С. Применение бактериальных препаратов – экологически безопасный способ повышения продуктивности многолетних бобовозлаковых травостоев // Земляробства і ахова раслін. – 2003. – № 5. – С. 49. 269. Сафронова Г.В., Суховицкая Л.А., Лукашевич Н.П. Влияние искуственных диазотрофных и симбиотрофно-фосфатмобилизующих инокулятов на урожайность гороха // Сельскохозяйственная биотехнология: Материалы 2-ой Междунар. науч.-практ. конф. – Горки, 2002. – С.283-286. 270. Коваль И.М. Применение биологических препаратов на посевах бобовых культур // Проблемы питания растений и использование удобрений в современных условиях. – Минск: Бел. изд-во «Хата», 2000. – С.220. 271. Березова Е.Ф. О роли микроорганизмов в питании растений / Роль микроорганизмов в питании растений. – М.: Сельхозгиз, 1953. – С. 22-26. 272. Березова Е.Ф. Взаимоотношения растений с микрофлорой почвы // Агробиология. – 1956. – № 6. – С. 7-11. 273. Шемаханова Н.М. Роль бобовых растений в эффективном симбиозе с клубеньковыми бактериями. – Микробиология. – 1976. – Т. 45, вып. 6. – С. 1071-1074. 169 274. Russel P.E., Jones G. Variation in the selection of Rhizobium trifolii by varietis of red and white clover // Soil Biol. and Biochem. – 1975. – Vol. 7, № 1. – P. 15-18. 275. Gordon J. Genetic modofocation of N2-fixing bacteria // Agricultlre and Energy. – 1977. – № 3. – P. 353-359. 276. Zary K. Intraspecific variability for nitrogen in southern pea (Vigna unguiculata (L) Walp) // J. Amer. Soc. Hortic. Sci. – 1978. – Vol. 103, №6. – P. 806-808. 277. Bromfield E.S.P., Jones D.G. Studies on double strain occupancy of nodules and the competitive ability of Rhizobium trifolii on red and white clower grown in soil and agar // Ann. Appl. Biol. – 1980. – Vol. 94, № 1. – P. 51-59. 278. Назарюк В.М., Кленова М.И., Сидорова К.К. Влияние генотипа и условий азотного питания на эффективность бобово-ризобиального симбиоза // Агрохимия. – 2001. – № 4. – С. 16-21. 279. Тихонович И.А., Проворов Н.А. Генетика симбиотической азотфиксации с основами селекции. – СПб.: Наука, 1988. – 194 с. 280. Отзывчивость сортов ячменя на инокуляцию ризоагрином и флавобактерином в различных почвенно-климатических условиях РФ / Х.А. Хусайнов, Т.М. Духанина, О.А. Ляличкин и др. // Бюл. ВИУА. – 2002. – № 116. – С. 452-455. 281. Симаров Б.В., Тихонович И.А. Генетические основы бобово-ризобиального симбиоза // Минеральный и биол. азот в земледелии СССР. – М.: Наука, 1985. – С. 252254. 282. Черемисов Б.М. О фактах очень высокой симбиотичности у некоторых образцов желтого люпина // Биологическая фиксация молекулярного азота. – Киев: Навук. думка, 1983. – C.79-82. 283. Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н. Гиббереллины. – М.: Наука, 1984. – 182с. 284. Никкел Л.Д. Регуляторы роста растений. Применение в сельском хозяйстве. – М.: Колос, 1984. – 191 с. 285. Шевелуха В.С., Блиновский И.К. Состояние и перспективы исследований и применения фиторегуляторов в растениеводстве // Регуляторы роста растений. – М.: Агромпромиздат, 1990. – С. 6 – 35 . 286. Пономаренко С.П. Регуляторы роста растений на основе N-оксидов производных пиридина (физ.-хим. свойства и биологическая активность). – Киев: Техника, 1999. – 272 с. 287. Регуляторы роста растений: Сб. науч. тр. ВАСНИЛ / Под ред. акад. ВАСХНИЛ В.С. Шевелухи. – М.: Агропромиздат,1990. – 305 с. 288. Кудеярова Г.Р., Усманов И.Ш. Гормоны и минеральное питание // Физиология и биохимия культурных растений. – 1991. – Т.23, №3. – С. 232 – 244. 289. Каспаров В.А., Промоненков В.К. Применение пестицидов за рубежом. – М.: Агропромиздат, 1990. – 224 с. 290. Мельников Н.Н. Мировое потребление пестицидов в 1989 году и перспектива на 1995 год // Агрохимия. – 1991. – № 5. – С. 138. 291. Захаренко В.А. Пестициды в интегрированной защите растений // Агрохимия. – 1992. – № 12. – С. 92. 292. Заякин В.В., Нам И.Я., Шевелуха В.С. Фитогормоны и способность цветков люпина к опадению // Регуляторы роста и развития растений: Материалы 4-й Междунар. конф. – М., 1997. – С.138-140. 293. Шутов Г.К. Физиологические аспекты и агротехнические приемы повышения семенной продуктивности люпина // Селекция, семеноводство и агротехника зернобобовых культур. – Орел, 1980. – С. 70-78. 170 294. Кретович В.Л., Романов В.И. Фотоассимилянты и азотфиксация в клубеньках бобовых растений // Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. – М., 1985. – С. 244-247. 295. Шелестова В.И., Сушкевич В.В., Болцевич И.В. Влияние регуляторов роста на продуктивность кормового люпина // Пути повышения урожайности полевых культур: Межвед. темат. сб. / Белорус. НИИ земледелия. – Минск: Ураджай, 1987. – Вып. 18. – С. 42-48. 296. Маркелава Р.І. Паслядзеянне хлорхалінхларыду на рост і ўраджай насення лубіну жоўтага // Весці АН БССР. Сер. с.-г. навук. – 1987. – № 2. – С. 31-35. 297. Артамонов В.И. Влияние кинетина на образование клубеньков люпина // Докл. ВАСХНИЛ. – 1975. – № 6. – С. 24-25. 298. Дмитриева Т.А., Денисова Г.М. Влияние гиббереллина на рост и структурообразование двух видов люпина // Фитогормоны и их действие на растения. – М., 1982. – С. 39-44. 299. Мироненко А.В., Канделинская О.Л., Рогульченко И.В. Влияние ДМСО на урожай семян люпина, синтез в них РНК и белка // Весці АН БССР. Сер. біял. навук. – 1987. – № 6. – С. 28-32. 300. Бадина Г.В. Влияние предпосевной обработки семян янтарной кислотой и нитрагином на урожай кормового люпина // Зап. Ленингр. СХИ. – 1967. – Т. 105, вып.4. – С. 15-17. 301. Шутов Г.К., Сушкевич В.В. Влияние регуляторов роста на урожайность и качество зерна желтого кормового люпина // Сб. науч. тр. / Белорус. НИИ земледелия – 1982. – Вып.1. – С. 117-123. 302. Алимова Л.Н. Влияние янтарной кислоты на некоторые физиологические процессы и урожайность люпина. – Гомель, 1988. – 10 с. 303. Мурашко Н.Е., Деева В.П. Влияние картолина на качество семян кормового люпина // Весці АН БССР. Сер. біял. навук. – 1987. – № 1. – С. 27-31. 304. Использование 3-хлорфталевого ангидрида для повышения урожайности и сахаристости кормового люпина / А.П. Волынец, Т.П. Кудрявцев, А.А.Лемешев, О.С. Аранская // Достижения науки – решению прод. программы. – Минск: Наука и техника, 1986. – С. 55. 305. Дубровский Н.Г., Ситников А.Г., Лихолат Г.В. Влияние фитогормонов на прорастание семян, подвергнутых действию неблагоприятных факторов // Особенности гормональной регуляции процессов обмена и темпов роста растений: Сб. науч. тр. Моск. пед. ин-та. – М., 1983. – С. 22-27. 306. Лихолат Г.В., Дубровский Н.Г. Влияние обработки фитогормонами на фотосинтез, азотфиксирующую активность и продуктивность растений люпина, полученных из семян со сниженными посевными качествами // С.-х. биология. – 1985. – № 4. С. 34-38. 307. Деева В.П., Мурашко Н.Е. Влияние препарата ТА-14 на рост, развитие и продуктивность растений кормового люпина // Изв. АН Беларуси. – 1994. – № 3. – С. 4954. 308. Куницкая М.П., Анохина В.С. Влияние парааминобензойной кислоты на продуктивность люпина узколистного // Индуцированная изменчивость и адаптация растений. – Саранск, 1995. – С. 18-23. 309. Савенкова Л.М. Возможности регулирования семенной продуктивности желтого люпина с помощью физиологически активного препарата ХДМ // Пути повышения урожайности полевых культур: Межвед. темат. сб. / Белорус. НИИ земледелия. – Минск: Ураджай, 1987. – Вып. 18. – С. 161. 171 310. Повышение белковой продуктивности бобовых культур при использовании лентехнина / А.П. Кожемяков, Л.С. Александрова, Л.М. Афанасьева, Е.В. Шевенко // Бюл. ВНИИ с.– х. микробиологии. – 1987. – № 48 – С. 3-5. 311. Евдокименко В.А., Тимофеев С.Ф., Долгополова Л.Н. Влияние регуляторов роста на урожайность желтого люпина // Науч.-техн.бюл. ВАСХНИЛ. – 1992. – № 39. – С. 70-71. 312. Мурашка Н.Я., Дзеева В.П. Прадукцыйнасць раслін жоўтага кармавога лубіну пад уздзеяннем квартазіну // Весці АН БССР. Сер. с.-г. навук. – 1987. – № 4. – С.31-35. 313. Муромцев Г.С., Ванюшин Б.Ф. Биотехнология на службе сельского хозяйства. – М.: Знание, 1989.– 64с. 314. Mitchell J.W. et al. Brassins-a new family of plant hormones from rape pollen // Nature (L-.). – 1970. – Vol.225, № 5257. – P. 1065. 315. Brassinolide a plant growth-promoting steroid isolated from Brassica napus pollen / D.M. Grove, G.F. Spenser, W.K. Rohwedder et al. // Nature (L-). – 1979. – Vol.281. – P. 216217. 316. Steffens G.L. Proc. Plant Growth Regulator // Working Group. – 1979. – № 6. – P. 86. 317. Mandava N.V. Plant growth-promoting brassinosteroids // Ann. Rev. Plant Physiol. Mol. Biol. – 1988. – Vol. 39. – P.23. 318. Mendt W.J., Thompson M.J. Investigation on the mechanism of the brassinosteroid response 11A modulation of auxin action // 10-th Proc. Plant. Growth Regular. Soc. – NewWork, 1983. – P. 306-311. 319. Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Роль брассиностероидов в росте, устойчивости и продуктивности растений // Агрохимия. – 1996. – № 11. – С.137-150. 320. Хрипач В.А., Лахвич Ф.А., Жабинский В.Н. Брассиностероиды. – Минск, 1993. – 237 с. 321. Бурханова Э.А., Федина А.Б., Кулаева О.Н. Действие брассиностероидов на синтез белка листьев пшеницы при нормальной температуре и тепловом шоке // 2-е совещ. по брассиностероидам. – Минск, 1991. – С. 25. 322. Ковалев В.М. Повышение адаптационных способностей ячменя под действием эпибрассинолида и олигосахарина при выращивании в условиях недостатка влаги и засоления почв // Регуляторы роста и развития растений: Материалы 3-й Междунар. конф.– М., 1995. – С. 54. 323. Intracellular location of heat shock proteins tomato cell cultures / I.D. Neumann, U. zur Nieder, R. Manteuffel et al. // Europ. J. Cell. Biol. – 1987. – Vol. 43, № 1. – P. 71. 324. Природные и синтетические регуляторы онтогенеза растений. – М.: ВИНИТИ, 1990. – 157 с. 325. Kakinchi T.A. Nеw brassinolide analog and its practical efficacy under fieldcultivation conditions // Agric. Biol. Chem. – 1988. – Vol. 52, № 9. – P. 2381-2382. 326. Влияние брассинолида на физиологические процессы растений люпина / А.В. Мироненко, О.Л. Канделинская, С.А. Бушуева, Е.Р. Уральская // Докл. РАСХН. – 1996. – № 5. – С. 11-13. 327. Дьяков В.М., Корзинников Ю.С., Матыченков В.В. Регуляторы роста растений. – М.: Агропромиздат, 1990. – 190 с. 328. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений / Г.С. Муромцев, Д.И. Чкаников, О.И. Кулаева и др. – М.: Агропромиздат, 1987. – 383с. 329. Веденеев А.Н. Влияние эпибрассинолида на рост, развитие ячменя и накопление цезия и стронция // Регуляторы роста и развития растений: Материалы 4-й Междунар. конф. – М., 1997. – С.276. 172 330. Брассиностероиды и фитофтороз картофеля / О.Л. Озерецкая, Н.И. Васюкова, Г.И. Чаленко, И.М. Канева // Регуляторы роста и развития растений: Тез. 2-й междунар. науч. конф. – М., 1993. – С. 213. 331. Манжелесова Н.Е. Фунгитоксичность брассиностероидов в отношении фитопатогенного гриба Helminthosporium teres Sacc. // Микробиология и биотехнология на рубеже ХХ1 столетия: Материалы Междунар. конф. – Минск: ЗАО «Пропилеи», 2000. – С. 119. 332. Быховец С.Л. Адаптогенные свойства (2’-5’) олигоаденилатов и экди- и брассиностероидов // Регуляторы роста и развития растений: Тез. 2-й междунар. конф. – М., 1993. – С. 159. 333. Мироненко А.В., Бушуева С.А., Домаш В.И. Некоторые аспекты физиологобиохимического действия эпибрассинолида на проростки люпина (Lupinus) // Весці НАН Беларусі. Сер. біял. навук. – 1999. – № 3. – С. 30-32. 334. Мироненко А.В. Влияние эпибрассиностероидов на метаболизм белков в растениях люпина // Регуляторы роста и развития растений: Тезисы 4-ой Междунар. науч. конф. – М., 1997. – С. 109. 335. Luo B. Brassinosteroids from hiher plant and their application // Zhiwu Shenglixue Tongxun. – 1986. – № 2. – P. 14-17; Chem. Abstr. – 1988. – Vol. 108 – P. 128609. 336. Roddick James G., Ikekawa N. Modification rood andchoot development in monocotyledon and dicotyledon seedeings by 24-epibrassinilide. // Plant Physiol. – 1992. – Vol.140, № 1. – P. 70. 337. Цыбулько В.С., Буряк Ю.И., Попов С.И. Технология применения брассиностероидов на семенных посевах люцерны, гороха, сои и гречихи // Брассиностероиды – биорациональные экологически безопасные регуляторы роста и продуктивности растений: Тезисы докл. симпозиума. – Минск, 1993. – С. 30. 338. Пономаренко С.П., Иутинская Г.А. Новые решения с использованием регуляторов роста // Регуляция роста, развития и продуктивности растений: Материалы междунар. науч. конф. – Минск, 1999. – С. 85-86 339. Влияние регуляторов роста нового поколения на генетический аппарат сельскохозяйственных растений / С.В. Клещев, Г.М. Артемьева, Л.П. Хохлова и др. // Регуляторы роста и развития растений: Материалы 3-й Междунар. конф. – М., 1995. – С. 190-191. 340. Троян В. Физиологическая активность регулятора роста эмистима // Регуляторы роста и развития растений: Материалы 4-й Междунар. конф. – М., 1997. – С. 248-249. 341. Гуральчук Ж.З., Амосова А.А., Петрова С.А. Влияние полистимулина-К и эмистима на накопление нитратов и кадмия в растениях столовой свеклы // Регуляция роста, развития и продуктивности растений: Материалы междунар. науч. конф. – Минск, 1999. – С. 43-44. 342. Хохлова Л.П. Механизм действия и полевые испытания биологических стимуляторов роста микробного происхождения // Регуляторы роста и развития растений: Материалы 3-й Междунар. конф. – М., 1995. – С. 100-101. 343. Санько Н.В., Судник А.Ф. Эффективность применения эмистима-С при возделывании различных сельскохозяйственных культур // Пробл. питания растений и использ. удобрений в соврем. условиях. – Минск: Бел. изд-во «Хата», 2000. – С. 462-464. 344. Біостимулятори росту рослин нового покоління в технологіях вирощування сільскогосподарських культур / С.П. Пономаренко, Б.М. Черемха, Л.А. Анішин та інш. – Киев: Изд. фирма “Есе”, 1997. – 63 с. 345. Пономаренко С.П., Боровикова Г.С. Эффективность применения регуляторов роста растений в экологизации и повышении продуктивности сельскохозяйственного 173 производства // Регуляторы роста и развития растений: Материалы 4-й Междунар. конф. – М., 1997. – С. 226. 346. Ниловская Н.Т., Остапенко Н.В., Серегина И.И. Действие эпибрассинолида на продуктивность и устойчивость к засухе яровой пшеницы // Агрохимия. – 2001. – № 2. – С. 55-57. 347. Willey R.W., Heath S.B. The quantitative relationships between plant population and crop yield // Adv. agron. – 1969. – № 21. – P. 281-231. 348. Васильев В.А. Механизация возделывания, уборки и хранения кормового люпина. – Минск: Урожай, 1970. – 88 с. 349. Seed germination / D. Koller, A.M. Mayer, A. Poljakoff-Mayber, S. Klein // Ann. Rev. Pl. Physiol. – 13. – P. 437-464. 350. Жизнеспособность семян. – М.: Колос, 1978. – 416 с. 351. Swaby R.L. Stimulation of plant growth by organic matter // J. Australian Institute of Agricultural Science. – 1942. – № 8. – Р. 156-163. 352. Овчаров К.Е. Физиология формирования и прорастания семян. – М.: Колос, 1976. – 256с. 353. Орлянская Н.А. Действие витаминов в симбиотической системе “бобовые растения – клубеньковые бактерии” // Значение консортивных связей в организации биоценозов. – М., 1976. – С.150. 354. Таранухо Г.И., Таранухо Н.Г., Таранухо В.Г. Природные фиторегуляторы, микроудобрения и ризоторфин в повышении урожайности люпина // Регуляторы роста и развития растений: Тезисы 4-й междунар. конф. – М., 1997. – С. 243. 355. Meudt W.J., Thompson M.J., Bennet H.W. // 10-th conf. Plant Growth Regul. Soc. Am.: Proceedings. – 1983. – P. 312-318; Chem. Abstr. – 1985. – Vol. 101, 85570. 356. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. – М.: Изд-во АН СССР, 1968. – 187 с. 357. Шевелуха В.С. Периодичность роста сельскохозяйственных растений и пути ее регулирования. – Минск: Ураджай, 1977. – 424 с. 358. Sachs J. Handbuch der Experimental Physiologie der Pflanzen. – Lpz., 1865. – 187 s. 359. Ничипорович А.А. Фотосинтез и вопросы интенсификации сельского хозяйства. – М.: Наука, 1965. – 134 с. 360. Нгуен Тхи Чи. Фотосинтез и усвоение атмосферного азота растениями сои и люпина: Автореф. дис. … канд. биол. наук. – М., 1983. – 28 с. 361. Рассказов С.М. Фотосинтетический потенциал и семенная продуктивность зерновых бобовых культур в условиях центрального региона. – М.: ВНИИТЭИ, 1995. – 10 с. 362. Гатаулина Г.Г., Тришкин М.С. Особенности формирования урожая и фотосинтетическая деятельность у видов и сортов люпина в условиях северной части центральной черноземной зоны // Изв. Моск. с.-х. акад. им. Тимирязева. – 1993. – Вып. 2. – С. 61-75. 363. Вильямс М.В., Ягодин Б.А., Сазонов Ю.П. Симбиотическая фиксация азота у растений люпина в зависимости от условий фотосинтеза и азотного питания // Физиология растений. – 1985. – Т. 32, вып. 1. – С. 97-103. 364. Гераскина Е.Н. Влияние фотосинтетической продуктивности посевов люпина желтого на формирование урожайности зерна // Земледелие и растениеводство в БССР: Сб. науч. тр. БелНИИ земледелия. – 1987. – Вып. 31. – С. 81-86. 365. Мокроносов А.Т. Донорно-акцепторные отношения в онтогенезе растений // Физиология фотосинтеза. – М.: Наука, 1982. – С. 235-250. 174 366. Гончарик М.Н. Физиологическое влияние ионов хлора на растения. – Минск: Наука и техника, 1968. – 180 с. 367. Антоний А.К., Пылов А.П. Зернобобовые культуры на корм и семена. – Л.: Колос, 1980. – 221 с. 368. Werner D. Symbiosis of Plants and Microbes // Chapman and Hall. – London – New York, 1992. – 325 p. 369. Посыпанов Г.С. Методы изучения биологической фиксации азота воздуха: Справочное пособие. – М.: Агропромиздат, 1991. – 300 с. 370. Ахундова В.А. Морфогенез и особенности потенциальной и реальной продуктивности однолетних бобовых растений. – М.: Изд-во Моск. ун-та, 1979. – 64 с. 371. Атабекова А.И., Ермакова В.Е. Абортивность семян люпина и кормовых бобов // Изв. Моск. с.-х. акад. им. Тимирязева. – 1970. – Вып. 6. – С. 61-72. 372. Ермакова В.Е. Абортивность семян люпина и кормовых бобов: Автореф. дис. … канд. с.-х. наук. – М., 1968. – 16 с. 373. Таранухо Г.И. Генетическая разнокачественность семян зернобобовых культур и ее значение в селекции и семеноводстве // Сб. тр. Белорус. с.-х. акад. – 1965. – Т. 36. – С. 110-124. 374. Физиология плодообразования люцерны. – Минск: Наука и техника, 1989. – 208 с. 375. Маркелава Р.І., Отчык Т.Е., Байда М.Л. Уплыў хлорхалінхларыду на роставыя працэссы і насенную прадукцыйнасць лубіну жоўтага // Весці АН БССР. Сер. біял. навук. – 1986 – №5. – С. 66-69. 376. Трапезников В.К., Иванов И.И., Тальвинская Н.Г. Локальное питание растений. – Уфа: Изд-во «Гилем», 1999. – 259 с. 377. Воропин П.И. Эффективность локального внесения основного минерального удобрения под яровой ячмень и озимую пшеницу в левобережной лесостепи Украины: Автореф. дис. … канд. с.-х. наук. – Горки, 1985. – 24 с. 378. Новиков В.А., Шапкина Т.А. Внекорневая калийная подкормка клевера. – Л.: Лениздат, 1961. – 18с. 379. Внекорневая подкормка сои на Дальнем Востоке. – Владивосток, 1971. – 35с. 380. Палладина Т.А. Влияние некоторых синтетических регуляторов роста на работу + Н - насоса в плазмотических мембранах корней кукурузы // Регуляторы роста и развития растений: Тезисы 4-ой Междунар. науч. конф. – М., 1997. – С.113. 381. Березова Е.Ф. О роли микроорганизмов в питании растений / Роль микроорганизмов в питании растений. – М.: Сельхозгиз, 1953. – С. 22-26. 382. Березова Е.Ф. Взаимоотношения растений с микрофлорой почвы // Агробиология. – 1956. – № 6. – С. 7-11. 383. Физиология сельскохозяйственных растений. – М.: Изд-во Моск. ун-та, 1970. – Т.VI. – Зернобобовые растения. Многолетние травы. Хлебные злаки (рожь, ячмень, овес, просо) и гречиха. – 654 с. 384. Минеральный состав кормов. – М.: Колос, 1968. – 185 c. 385. Podstawy i skutki chemisacji agroekosystemow. – Lublin: WAR, 1999. – S.195-197. 386. Вариабельность микроэлементного состава семян основных зернобобовых культур и факторы, ее определяющие / Б.А. Ягодин, С.П. Торшин, Н.Л. Кокурин, Н.А. Савидов // Агрохимия. – 1990. – №3. – С. 126-138. 387. Практикум по агрохимии: Учеб. пособие для с.-х. вузов / Под ред. И.Р. Вильдфлуша, С.П. Кукреша. – Минск: Ураджай, 1998. – 270 с. 175 388. Моссе Д., Пернолле Д.К. Запасные белки семян бобовых // Химия и биохимия бобовых растений / Пер. с англ. К.С. Спектрова; Под ред. М.Н. Запрометова. – М.: Агропромиздат, 1986. – С. 111-193. 389. Cherry J.P. Potential sources of peanut seed proteins and oil in thegenus Arachis // J. Agric. Food Chem. – 1977. – № 25. – P. 186-193. 390. Tkachuk R. Nitrogen to protein conversion factors for cereals and oilseed meals // Cereal Chem. – 1969. – № 46. – P. 419-424. 391. Крылова А.И. Способы внесения основного удобрения под ячмень // Земледелие. – 1980. – № 10. – С. 58-61. 392. Персикова Т.Ф. Качество зерна яровой пшеницы в зависимости от условий питания // Чернобыльская катастрофа 15 лет спустя. Науч-практ. Аспекты проблемы: Материалы обл. науч.-практ. конф. – Минск, 2001. – С. 278-283. 393. Юсупов В.Б. Эффективность способов внесения основного минерального удобрения под зерновые культуры на фоне безотвальной обработки почвы в условиях Предуральской степи БАССР: Автореф. дис. … канд. с.-х. наук. / Белорус. с.-х. акад. – Горки, 1988. – 22 с. 394. Малашенок В.В. Влияние условий питания на урожай и качество картофеля на дерново-подзолистых почвах Беларуси: Автореф. дис. … канд. с.-х. наук / Белорус. с.-х. акад. – Горки, 1991. – 19 с. 395. Ходянкова С.Ф. Урожайность и качество льна-долгунца в зависимости от условий питания и биологических свойств сортов на дерново-подзолистых суглинистых почвах Белоруссии: Автореф. дис. … канд. с.- х. наук./ Белорус. с.-х. акад. – Горки, 1989. – 20 с. 396. Pessi V., Vlanen M., Syvalanti J. The effect of fertilization on the grain crop of cereals, primarily on the protein content // Suomen maatoustieteell seuran Juek. – 1971. – № 123. – S. 206 – 216. 397. Толстоусов В.П. Удобрения и качество урожая. – М.: Агропромиздат, 1987. – 191 с. 398. Крылова А.И. Прогрессивные технологии применения удобрений. – Львов: Издво Львовск. ун-та, 1989. – 144 с. 399. Химические элементы и аминокислоты в жизни растений, животных и человека / Под общ. ред. П.А. Власюка. – Киев: Навукова думка, 1979. – 280 с. 400. Яковлев Н.Н. Биохимия. – М.: Изд-во физкультуры и спорта, 1969. – 212 с. 401. Аминокислотное питание высокопродуктивных коров. – СЗКИ, 1976. – 136с. 402. Крищенко В.П. Методы оценки качества растительной продукции. – М.: Колос, 1983. – 192 с. 403. Byers M., Kirkman M.A., Miflin B.J. Factors affecting the quality and yield of seed protein // Plant Proteins. – Butterworths, 1978. – P. 227-243. 404. Муромцев Г.С. Актуальные проблемы почвенной микробиологии // Сел. хоз. биология. – 1973. – Т. 8, № 2. – С. 292-299. 405. Мильто Н.И., Дисько Б.В. Влияние инокуляции и микроэлементов на аминокислотный состав желтого люпина // Вопросы качества продукции растениеводства. – Дотнува, 1973. – С. 76-79. 406. Лапа В.В., Босак В.Н. Минеральные удобрения и пути повышения их эффективности. – Минск, 2002. – 184 с. 407. Вавилов П.П., Гатаулина Г.Г., Мишкина В.Э. Влияние минеральных удобрений на урожай и поглощение питательных веществ белым люпином // Докл. Моск. с.-х. акад. им. Тимирязева. – 1976. Вып. 129. – С. 5-8. 176 408. Донцов М.Б., Юхимчук Ф.Ф. Особенности минерального питания люпина // Агрохимия. – 1978. – № 11. – С. 142-144. 409. Такунов И.П., Яговенко Л.Л. Применение молибдена и бора под узколистный люпин на серых лесных почвах // Агрохимия. – 1995. – № 10. – С. 83-85. 410. Следовые элементы в агрохимической оценке качества урожаев и опасностей со стороны окружающей среды / С. Лабуда, М. Веселовский, А.Р. Цыганов, С.П. Кукреш // Пробл. пр-ва продукции растениеводства и пути их решения: Материалы науч.-практ. конф. (Горки, 7–9 июня 2000 г.). – Горки, 2000. – С. 144–148. 411. Биологическая фиксация азота // В.К. Шумный, К.К. Сидорова, И.Л. Клевенская и др.; Отв. ред. В.К. Шумный, К.К. Сидорова; Сиб. отд-ние. Ин-т цитологии и генетики. – Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. – 270 с. 177
