Отличие рыб от круглоротых Ранее мы рассматривали примитивных позвоночных – бесчелюстных. Чем же настоящие рыбы от них отличаются? У рыб впервые (среди хордовых) появляется череп и челюсти. Амфибии, рептилии и млекопитающие получили челюсти в наследство от рыб. У рыб хорошо развит хрящевой или костный скелет. Позвоночник состоит из развитых, характерной формы позвонков. Имеются парные плавники. От парных плавников рыб произошли конечности амфибий. Головной мозг расположен в костном или хрящевом черепе и более развит, чем у Круглоротых (рис. 1). Передвигаться рыбы могут с помощью движения тела или движения плавников. Рис. 1. Сравнительная таблица: Круглоротые и Рыбы Рыбы появились около 400 млн лет назад в морской среде. Несмотря на то что все рыбы обитают только в воде, некоторые их виды могут ненадолго выходить за ее пределы. Всего существует около 20 тысяч видов рыб. Общая характеристика классов рыб Рыбы подразделяются на два класса: Хрящевые и Костные. Хрящевые рыбы Большинство видов обитает в морской воде, есть несколько пресноводных видов. Хрящевые рыбы сохраняют целый ряд примитивных признаков. Собственно, это хрящевой скелет, отсутствие жаберных крышек и более древнее строение челюстей. Основные отряды Хрящевых рыб – это Акулы, Скаты и Химерообразные (акульи скаты). Костные рыбы Костные рыбы по разнообразию значительно превосходят хрящевых рыб. Представители этого класса составляют до 96 % от разнообразия рыб вообще. Костные рыбы обитают в океанах и морях, в озерах и реках, в постоянных и временных водоемах. Они имеют костный или иногда хрящевой скелет, подвижные жаберные крышки и продвинутое строение челюстей. У костных рыб, как правило, имеется плавательный пузырь. В школьном курсе биологии изучаются такие отряды костных рыб, как Осетрообразные, Сельдеобразные, Лососеобразные, Карпообразные, Окунеобразные и Целакантообразные (рис. 2). Рис. 2. Важнейшие отряды костных рыб От так называемых Кистеперых рыб (Целакантообразных), относящиеся к классу Костные рыбы, произошли амфибии. Форма тела рыб, как правило, обтекаемая; что неудивительно, поскольку они обитают в водной среде. У наиболее быстрых и активных пловцов, таких как марлин или парусники (вспомните рассказ Э. Хемингуэя «Старик и море»), форма тела приближается к абсолютно обтекаемой (рис. 3). Рис. 3. Парусник Необтекаемая форма тела характерна для маскирующихся, малоподвижных рыб, таких как морской конек-тряпичник или удильщики (рис. 4). Рис. 4. Конек-тряпичник (слева) и удильщик (справа) Снаружи кожа рыб покрыта чешуей. Отдельные чешуи могут располагаться черепицеобразно, налегая друг на друга. Кожа рыб богата железами, например слизеотделительными или ядоотделительными. Таким образом, чешуя рыб всегда покрыта слизью, она влажная. Слизь богата защитными веществами, а также способствует уменьшению трения о воду. Внутренний скелет состоит из черепа, позвоночника, скелета парных и непарных плавников. Парные плавники подвижны. Они являются гомологами наших конечностей. Хвостовой, спинной и анальный неподвижны – это непарные плавники (рис. 5). Рис. 5. Внутренний скелет рыб Пищеварительную систему составляют рот, ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, кишечник и пищеварительные железы, печень и поджелудочная железа, заканчивается пищеварительная система анальным отверстием (рис. 6). Рис. 6. Пищеварительная система рыб Органы газообмена рыб – жабры. Они расположены в головной части тела, с обеих сторон. В жабрах осуществляется поглощение кровью растворенного в воде кислорода и удаление из крови углекислого газа. Кроме того, жабры содержат жаберные сосочки, участвующие в поглощении мелких частиц пищи. Кровеносная система замкнутая, как у всех позвоночных животных. Она состоит из сердца и одного круга кровообращения (рис. 7). Рис. 7. Кровеносная система рыб Сердце двухкамерное: состоит из одного предсердия и одного желудочка, расположено в передней части тела (рис. 8). Рис. 8. Сердце рыб Органами выделения служат лентовидные почки, расположенные под позвоночником. Нервная система включает в себя головной и спинной мозг. Головной мозг относительно небольшой. У щуки его масса составляет всего 1/3000 часть массы тела. Органы зрения: в первую очередь, вполне развитые глаза, приспособленные к четкому видению изображения на небольшом расстоянии. Орган слуха представлен только внутренним ухом – лабиринтом. Имеется боковая линия, орган восприятия вибрации. Органы обоняния представлены двумя слепо замкнутыми обонятельными ямками. Дно и стенки ямок снабжены чувствительными нервными окончаниями. Вкусовые рецепторы располагаются в ротовой полости, а также в коже по всему телу рыб. Рыбы с чувствительными усиками способны ощущать вкус дистанционно. Значение рыб в природе поистине огромно. В водной среде рыбы – одни из основных консументов и ключевое звено большинства пищевых цепей. Для человека рыбы – это важный источник пищи. Некоторые рыбы могут быть опасны для человека. Например, некоторые скаты и скорпены обладают ядом, контакт с ними опасен (рис. 9). Рис. 9. Скорпена Другие виды ядовиты при употреблении в пищу (рис. 10). Рис. 10. Фугу Некоторые виды крупных или стайных рыб способны нападать на самого человека. Таких, впрочем, немного (рис. 11). Рис. 11. Акула большая белая Происхождение челюстных Одним из важнейших приобретений примитивных позвоночных, несомненно, были челюсти. Именно благодаря ним у позвоночных впервые появляется настоящий хищный образ жизни. Первые челюстноротые появляются в силуре. Челюсти примитивных, самых древних акул по строению сходны с жаберными дугами. Это навело ученых на мысль о происхождении челюстей от жаберных дуг или неких подобных им структур. «Сухопутные рыбы» Известно, что некоторые виды летучих рыб способны выпрыгивать из воды, летая по воздуху до нескольких сотен метров. Такие кульбиты они проделывают, уходя от опасности (рис. 12). Рис. 12. Летучая рыба Рыбы из семейства Прыгунов освоили земноводный образ жизни. Жабры вне воды бездействуют, а дыхание осуществляется отчасти через поверхность кожи. Они имеют специальный орган, помогающий им усваивать атмосферный воздух. Грудные плавники эти рыбки используют вместо ног (рис. 13). Рис. 13. Илистый прыгун Наконец, некоторые рыбы двоякодышащие, то есть они имеют настоящие легкие, позволяющие им дышать атмосферным воздухом, а также жабры, позволяющие им дышать растворенным в воде кислородом (рис. 14). Рис. 14. Американский чешуйчатник Рыбьи рекорды Знаете ли вы, что самая крупная из современных рыб – китовая акула – достигает длины 20 метров (рис. 15)? Рис. 15. Китовая акула Одними из самых мелких рыб являются филиппинские бычки, длиной всего от 7до 11 мм (рис. 16). Рис. 16. Красный пятнистый бычок Самая плодовитая – луна-рыба. Она приносит до 28 млн икринок за один раз (рис. 17). Рис. 17. Рыба луна Таким образом, мы рассмотрели представителей двух классов рыб (Хрящевых и Костных рыб) – челюстноротых позвоночных животных, проводящих всю жизнь или большую ее часть в воде и дышащих с помощью жабр. Для рыб характерно наличие одного круга кровообращения, двухкамерного сердца, развитых органов чувств и головного мозга, расположенного в черепе. Рыбы очень разнообразны. Считается, что все наземные позвоночные произошли от древних кистеперых рыб. Рыбы – самая многочисленная группа позвоночных животных. Рыб подразделяют на класс Хрящевые рыбы (акулы, скаты) и класс Костные рыбы (осетры, лососи, сельди, караси, щуки, меченосцы и др.). Основной критерий такого разделения – вещество, из которого состоит внутренний скелет рыб: хрящ или кость. Животных этой, самой процветающей на сегодняшний день группы позвоночных, можно встретить во всех уголках нашей планеты – от Северного полюса до Южного. Встречаются они и в солоноватых водах морей и океанов, и в пресных водах озёр и рек; живут в тёмных глубинах океанских впадин, и в залитых солнцем коралловых рифах. Количество форм их несметно, и каждая рыбка находится в удивительной гармонии с окружающей её средой. Рыбы – большая группа позвоночных животных. Раздел зоологии, который изучает рыб, называется ихтиологией (от греч. ichtys – рыба). Общая характеристика рыб Рыбы – позвоночные животные, обитающие в воде (в среде, значительно более плотной, чем воздух). Организм рыбы замечательно приспособлен к осуществлению всех жизненно важных функций в воде. Тело рыбы, как правило, покрыто чешуёй и имеет обтекаемую форму. Оно состоит из трёх частей: головы, туловища и хвоста. Основным органом дыхания являются жабры. Как и другие позвоночные животные, рыбы имеют твёрдый скелет, мускулатуру, кожный покров, пищеварительную, кровеносную и нервную системы, органы дыхания, выделения и размножения. Рыбы – холоднокровные животные: температура их тела близка к температуре окружающей среды. Поэтому можно сказать, что скорость процессов обмена веществ зависит у них от температуры воды. На сегодня известно около 25 тыс. видов рыб. Многообразие рыб Изучая многообразие рыб, ихтиологи распределяют их на разные группы. Так, в зависимости от отношения к среде всех рыб делят на морских, пресноводных и проходных. Морскими видами являются большинство акул, скаты, многие сельдеобразные и другие рыбы. К пресноводным относятся, например, карпообразные:плотва, елец, жерех, линь, усач, лещ, уклейка, чехонь, сазан, карась, амур. В пресных водах важный фактор, определяющий распространение рыб, – проточность воды. Лещ живёт только в проточной воде. Зато караси, ротаны могут жить в небольших прудах и заболоченных озёрах. К живущим как в пресной, так и в морской воде (т. е. проходным) относятся осетровые, лососеобразные, пресноводный угорь и др. Проходные рыбы обычно способны адаптироваться к сильным колебаниями солёности воды. К тому же в течение жизненного цикла им необходимо подготовить организм к большим затратам энергии, связанным, например, с преодолением течений. Помимо этого, среди рыб различают пелагических, т. е. живущих в толще воды (сельдь, ставрида, треска, тунец), и придонных, т. е. живущих у дна (камбала, сом). Есть среди рыб мирные растительноядные виды (например, толстолобик) и очень агрессивные хищники (щука, окунь, сом). Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) Рыб, обладающих хрящевым, неокостеневающим скелетом относят кклассу Хрящевые рыб. У таких рыб нет жаберных крышек. С каждой стороны тела свободно открываются 5–7 пар отделённых друг от друга жаберных щелей. Среди хрящевых рыб выделяют три отряда: Акулы, Скаты, Химерообразные. Отряд Акулы.Насчитывается более 250 видов акул. Их размеры различны. Так, например,акула-лилипут, обитающая в Мексиканском заливе, не превышает в длину 20 см и весит не более 500 г. А китовая акула имеет длину 18–20 м и массу около 10 т. Кожа акул шероховатая, покрыта чешуями с многочисленными зубцами. Во внешнем строении акулы отражены все приспособления к жизни в толще воды: торпедовидная форма тела, острый нос, темный сверху и светлый снизу цвет тела. Парные грудные и брюшные плавники обеспечивают акуле движение вверх и вниз. Верхняя лопасть хвостового плавника, как правило, длиннее нижней. Зрение чёрно-белое. У акул хорошо развито обоняние, с помощью которого они отыскивают добычу. Живут в основном в морях. Большинство – активные хищники. Они охотятся на рыб, креветок, водных млекопитающих. Китовая акула питается планктоном.Сельдевые акулы – живородящие рыбы. Они встречаются в Атлантическом и Тихом океанах в умеренных и субтропических водах. Наиболее опасны для человека тигровая и тупорылаяакулы, акула-молот, мако и большая белая. Акулы являются объектом промысла. Ценным продуктом считают печень акулы, которая занимает 20–30% веса тела. Отряд Скаты. Известно около 350 видов скатов. Это крупные рыбы с плоским, сплющенным в спинно-брюшном направлении ромбовидным телом. По бокам его образуют расширенные грудные плавники. При движении плавники волнообразно перемещаются. Размеры скатов различны. Самый маленький скат – двукрылый из Жёлтого моря – имеет ширину 10–15 см. Самый крупный представитель отряда – манта – в размахе плавников достигает 8 м и имеет массу около 2,5 т. На брюшной стороне тела скатов открывается поперечный рот с мощной тёркой из зубов, а также – пять пар жаберных щелей. У многих на чешуе есть шипы (кожные зубы). Питаются донными животными: моллюсками, червями, крабами, рыбами. Хвост скатов вытянут в хлыст. На конце хвоста у хвостоколовых находится шип с ядовитой железой. У некоторых тропических видов скатов есть электрические органы. Электрические разряды до 300 вольт производятся, вероятно, в целях защиты. Электрические процессы в мышечной ткани скатов пока не нашли должного объяснения. Скаты являются объектами промысла. Некоторые опасны для человека. Отряд Химеры являтся предстивителем подкласса Цельноголовые или Слитночерепные. У химер челюсти полностью слиты с черепом; этим они сильно напоминают костных рыб. Жаберные щели прикрыты кожной складкой. Клоаки нет, анальное и мочеполовое отверстия обособлены друг от друга. Голое тело длиной до 1,5 м, постепенно утончаясь, переходит в длинный хвост. Считается, что химеры произошли от древних акул и являются боковой ветвью эволюции. Цельноголовые известны с верхнего девона, в настоящее время существует только отряд химер. Из более чем десятка его семейств до наших дней дошли лишь 3; около 30 видов, живущих от шельфа до больших глубин Мирового океана. Химеры питаются морскими беспозвоночными и рыбами. Промыслового значения практически не имеют. Хрящевые рыбы Наиболее примитивные современные рыбы. Основными характерными признаками хрящевых рыб являются:хрящевой скелет, сохраняющийся всю жизнь, жаберные отверстия разделены широкими перегородками,отсутствие жаберной крышки, плакоидная чешуя иотсутствие плавательного пузыря. Характерными представителями хрящевых рыб являются акулы и скаты. Внешний вид. У большинства акул тело имеет удлиненную,веретенообразную форму. Спереди голова имеет рострум. По бокам головы видны 5, у некоторых 6—7 жаберных щелей, не прикрытых жаберной крышкой. Позади глаз видны два отверстия — брызгальца, ведущие в глотку. Хвостовой плавник неравнолопастной — верхняя лопасть больше, чем нижняя. Парные конечности представлены грудными ибрюшными плавниками, расположенными горизонтально. Кожные покровы. Кожа состоит из многослойного эпидермиса с многочисленными железистыми клетками и кориума(рис. 1). В кориуме образуется вещество, близкое к дентину зубов млекопитающих, которое является основой для чешуи. Зубец чешуи, находящийся на поверхности, покрыт эмалью, которую образует одноименная железа эпидермиса. Чешуя покрывает все тело. По краям ротовой полости чешуя заходит на челюсти. Здесь она крупнее и выполняет функции зубов. Рис. 1. Продольный разрез через кожу костистой рыбы (А и Б — увеличено) и хрящевой рыбы (В): 1 — эпидермис; 2 — кориум; 3 — базальный слой эпидермиса; 4 — костная чешуя; 5 — чувствующая концевая почка; 6 — слизеотделительная одноклеточная железа; 7 — колбовидная одноклеточная железа; 8 — плакоидные чешуи на разных стадиях развития (черным — дентин, белым — внутренняя полость чешуи, заполненная мякотью); 9 — слой эмали Скелет. Осевой скелет состоит из позвоночника и мозговой части черепа. Позвоночник делится на два отдела:туловищный и хвостовой. Позвоночник образован хрящевыми позвонками. Они состоят из тела позвонка, от которого отходят пара верхних и пара нижних дуг. Верхние дуги образуют арку, ограничивающую спинномозговой канал. Нижние дуги образуют канал в хвостовом отделе, а в туловищном к ним присоединяются ребра. Между позвонками имеется полость, в которой сохраняется хорда. Хорда также сохраняется в телах позвонков. Помимо осевого скелета имеется висцеральный скелет, образованный жаберными дугами, подъязычной дугой и челюстной дугой. Рис. 2. Строение хрящевой рыбы: 1 — ноздря; 2 — ротовая щель; 3 — жабры; 4 — наружные отверстия жаберных щелей; 5 — венозная пазуха; 6 — предсердие; 7 — желудочек; 8 — артериальный конус; 9 — брюшная аорта; 10 — приносящие жаберные артерии; 11 — кардиальная часть желудка; 12 — пилорическая часть желудка; 13 — тонкая кишка; 14 — вскрытая толстая кишка со спиральным клапаном; 15 — прямая кишка; 16 — ректальная железа; 17 — клоака; 18 — печень; 19 — желчный пузырь; 20 — желчный проток; 21 — поджелудочная железа; 22 — селезенка; 23 — почка; 24 — семяпровод; 25 — копулятивный отросток брюшного плавника; 26 — щитовидная железа; 27 — семенник Скелет парных конечностей состоит из пояса конечностей, лежащего в корпусе тела, и неприкрепленного к позвоночнику скелета свободных конечностей. Скелет непарных конечностей не имеет поясов конечностей. Пищеварительная система (рис. 2). Ротовая полость ограничена челюстями, которые несут довольно крупные зубы, расположенные в несколько рядов. Ротовая полость переходит в глотку, прободенную жаберными щелями. Короткийпищевод соединяет глотку с дугообразно изогнутым желудком, от которого отходит короткая тонкая кишка. Толстая кишка характеризуется значительным диаметром и наличием спирального клапана, который увеличивает время нахождения пищи в кишечнике, что улучшает ее переваривание. Имеются поджелудочная железа, печень и селезенка. Дыхательная система. Между жаберными щелями имеются межжаберные перегородки, в которых располагаютсяхрящевые жаберные дуги. Жабры располагаются на передней и задней стенках жаберных щелей ( рис. 3). В связи с данным строением жаберного аппарата хрящевые рыбы называются пластинчатожаберными. Рис. 3. Горизонтальный разрез через голову костистой рыбы (А) и акулы (Б) (схема); слева — положение клапанов при вдохе, справа — при выдохе: 1 — гиоидный клапан; 2 — клапаны межжаберных перегородок; 3 — жаберные лепестки; 4 — ротовая полость; 5 — наружные жаберные полости; 6 — жаберная крышка; стрелками показан ток воды Кровеносная система. Сердце хрящевых рыб двухкамерное, но состоит из четырех отделов (см. рис. 114, Б на с. 163). К предсердию прилегает венозный синус, в котором собирается венозная кровь. К желудочку прилегает артериальный конус, от него берет начало брюшная аорта, несущая кровь к жабрам. Выделительная система. Органами выделения являются первичные почки — мезонефрос. Выводным протоком является парный вольфов канал, впадающий в клоаку. Половая система. Хрящевые рыбы раздельнополые. У большинства имеются парные яичники и парные семенники. Оплодотворение внутреннее. Хрящевые рыбы живородящие, но есть виды, откладывающие яйца. При развитии эмбриона развивается «плацента» (рис. 4). Рис. 4. Зародыш куньей акулы с желточной «плацентой» Нервная система ( рис.5) и органы чувств функционально не отличаются от таковых у костистых рыб. Отсутствует плавательный пузырь. Рис. 5. Головной мозг костистой рыбы (А — сверху, Б — снизу) и акулы (А — сверху, Б — снизу): 1 — обонятельная луковица; 2 — мозжечок; 3 — перекрест зрительных нервов; 4 — промежуточный мозг; 5 — эпифиз; 6 — гипофиз; 7 — зрительные доли среднего мозга; 8 — средний мозг; 9 — продолговатый мозг; 10 — спинной мозг; 11 — передний мозг; 12 — полость четвертого желудочка; I—X — головные нервы Костнохрящевые рыбы Немногочисленная древняя группа примитивных рыб, имеющих ряд общих черт как с хрящевыми, так и с костными рыбами. В настоящее время костнохрящевые рыбы представлены только осетровыми. По внешнему виду костнохрящевые рыбы похожи на акуловых: имеется рострум, хвостовой плавник неравнолопастный,гетероцеркальный, парные плавники располагаются горизонтально. Так же, как и у хрящевых рыб, в кишечнике костнохрящевых имеется спиральный клапан. Сохраняется артериальный конус и межжаберные перегородки (хотя и частично редуцированные). Основу осевого скелета составляет пожизненно сохраняющаяся хорда. С костными рыбами костнохрящевых объединяет наличие пузыря, костные части черепа, наружное оплодотворение. жаберной крышки и плавательного Костнохрящевые рыбы имеют и специфические признаки. Имеется своеобразная чешуя в виде костных блях, так называемых жучек, располагающихся на теле пятью рядами. Тела позвонков не развиваются, но имеются хрящевые верхние и нижние дуги.