Лекция №12-3 Лимитирующий фактор Файл

1. Понятие о лимитирующем факторе. Законы минимума и максимума.
Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере
их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей. Закон, согласно которому между живыми
организмами и окружающей средой существуют тесные взаимоотношения, взаимозависимости и взаимовлияния, обусловливающие их диалектическое единство, называется законом единства «организм – среда».
Поскольку факторы среды, действующие одновременно, обладают разной силой воздействия, то жизнедеятельность организма будет зависеть от тех
факторов, которые больше всего отклоняются от зоны оптимума, и если хотя бы
один из них выйдет за пределы выносливости, то организм погибнет. Условие
среды, которое может замедлять потенциальный рост и развитие как отдельного
организма, так и экосистемы в целом, называется ограничивающим или лимитирующим фактором. Например, при формировании ярусности в лесном сообществе лимитирующим фактором является свет, а фактор, ограничивающий распространение многих животных и растений к северу, – это недостаток тепла.
Изучением лимитирующих факторов занимался немецкий химик Ю. Либих, который установил, что урожай культур лимитируется не теми элементами
питания, которые требуются в больших количествах и которых в почве достаточно, а теми, которые требуются в малых количествах и которых в почве недостаточно. На основании этих наблюдений он в 1840 году сформулировал следующий закон минимума: вещество, которое находится в минимуме, управляет
урожаем и определяет величину и устойчивость последнего.
Американский ученый В. Шелфорд в 1913 году сформулировал закон максимума: никакое увеличение интенсивности экологического фактора сверх оптимального значения не приведет к увеличению продуктивности, а только к
угнетению и гибели организма. Этот закон доказывает, что ограничивающее
действие может оказывать не только тот из факторов, который находится в недостатке, но и тот, который находится в избытке. Например, повышение температуры воздуха сверх оптимальной приведет к увяданию и засыханию растения.
Также избыточное увлажнение вызовет загнивание корневой системы растения.
Наиболее полно и в наиболее общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда
(1913 год): отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может
оказаться близким к пределам выносливости данного организма. Эти пределы
называют пределами толерантности. Толерантность – способность организма
выносить отклонения экологического фактора от оптимального значения. Закон
толерантности Шелфорда доказал, что лимитирующим фактором процветания
может быть как минимум, так и максимум экологического фактора. Диапазон
между пределами толерантности определяет величину выносливости организма
к данному фактору и называется диапазоном толерантности. Для успешного
применения этого закона следует учитывать ряд вспомогательных принципов.
1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении
одного фактора и узкий диапазон в отношении другого фактора.
2. Организмы с широкими пределами толерантности практически ко всем
факторам обычно наиболее широко распространены и образуют экотипы, отличающиеся по положению зоны оптимума в пределах толерантности.
3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для
организма, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам. Например, при лимитирующем содержании азота в почве снижается засухоустойчивость у злаков.
4. В природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному диапазону того или иного фактора. Пользоваться оптимальными условиями среды организмам часто мешают межпопуляционные и
внутрипопуляционные взаимоотношения, т.е. межвидовые и внутривидовые
биотические факторы. Например, при большом количестве сорняков культурные растения не могут в полной мере использовать солнечную энергию, воду и
элементы питания, как и при слишком густом посеве культурных растений.
5. Начальные этапы развития организмов обычно являются критическими, т.к. многие факторы среды в этот период часто становятся лимитирующими
в силу того, что пределы толерантности для развивающихся особей обычно
уже, чем для взрослых организмов. Например, взрослое растение кипариса может расти на сухом нагорье и «по колено в воде», тогда как прорастание семян
и развитие проростков возможно только в умеренно увлажненной почве.
Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния
на организмы (рис. 1). Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида. Для зоны оптимума характерны: высокая продуктивность, высокая
жизненная активность, интенсивная жизнедеятельность и высокая численность
вида. Чем сильнее отклонение значения экологического фактора от оптимума,
тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). В зоне пессимума воспроизводство вида затруднено, происходит массовая гибель особей. Для зоны пессимума характерны: низкая продуктивность, низкая численность вида и низкая его активность. Максимально и
минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть.
Рис. 1. Схема действия факторов среды на живые организмы
Представители разных видов сильно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по диапазону толерантности. Так, например, песцы в
тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне более
80 оC (от +30 до -55 оC), тогда как тепловодные рачки Copilia mirabilis выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6 оC (от +23 до
+29 оC). Одна и та же сила проявления фактора может быть оптимальной для
одного вида, пессимальной – для другого и выходить за пределы выносливости
для третьего (рис. 2).
Степень приспособляемости живого организма к изменениям условий
среды называют еще экологической валентностью. Широкую экологическую
валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают
добавлением к названию фактора приставки «эври». Эвритермные виды – выносящие значительные колебания температуры, эврибатные – широкий диапазон давления, эвригалинные – разную степень засоления среды.
Неспособность переносить значительные колебания фактора, или узкая
экологическая валентность, характеризуется приставкой «стено» – стенотермные, стенобатные, стеногалинные виды и т.д.
Рис. 2. Положение кривых оптимума на температурной шкале
1,2 -стенотермные виды, криофилы; 3…7 - эвритермные виды; 8, 9 - стенотермные виды, термофилы
В более широком смысле слова виды, способные жить в узком диапазоне
экологической валентности, называют стенобионтными, а те, которые легко
переносят колебания факторов в широких пределах – эврибионтными. Условия,
приближающиеся по одному или сразу нескольким факторам к критическим
точкам, называют экстремальными.
Степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальные
зоны отдельных индивидуумов не совпадают. Эта изменчивость определяется
как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Например, у бабочки мельничной огневки – одного из вредителей муки и зерновых продуктов – критическая минимальная температура для гусениц – 7 оC, для взрослых форм – 22 оC, а для яиц – 27 оC. Мороз в – 10 оC губит гусениц, но не опасен для взрослых особей и яиц этого вре-
дителя. Следовательно, экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи.
Степень выносливости к какому-нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие широкие изменения температуры, совсем
не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям
влажности или солевого режима. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот. Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть очень разнообразными. Это создает
чрезвычайное многообразие адаптации в природе. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический
спектр вида. Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям.
Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в
отношении к каким-либо отдельным факторам.
Согласно закону экологической взаимосвязи и взаимообусловленности,
любые изменения одного или нескольких компонентов природной среды неизбежно приводят к развитию цепных реакций, затрагивающих другие компоненты. Между отдельными факторами могут устанавливаться особые взаимодействия, когда влияние одного фактора в какой-то мере изменяет характер воздействия другого фактора. Обычно такое взаимодействие факторов наблюдается при их комплексном воздействии на организм. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно
выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие. Наоборот, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, увядание растений можно приостановить путем как увеличения количества влаги в почве, так и снижения
температуры воздуха, уменьшающего испарение. Компенсировать недостаток
тепла для растений способна влажность почвы. Создается эффект частичного
взаимозамещения факторов.
Вместе с тем взаимная компенсация действия факторов среды имеет
определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя.
Полное отсутствие воды или хотя бы одного из основных элементов минерального питания делает жизнь растения невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Крайний дефицит тепла в полярных пустынях нельзя восполнить ни обилием влаги, ни круглосуточной освещенностью. Эти закономерности нашли отражение в законе независимости факторов, который сформулировал В.Р. Вильямс: несмотря на взаимодействие факторов, ни один из них не может быть полностью заменён другим.
Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида.
Природа этих факторов может быть различной (рис. 3). Так, продвижение вида
на север может лимитироваться недостатком тепла, в пустынные районы – недостатком влаги или слишком высокими температурами. Ограничивающим
распространение фактором могут служить и биотические отношения, напри-
мер, занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений.
Рис. 3. Глубокий снежный покров – лимитирующий фактор
в распространении оленей (по Г. А. Новикову, 1981)
Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства, так как, направив основные усилия на их устранение, можно быстро и
эффективно повысить урожайность растений или продуктивность животных.
Так, на сильно кислых почвах урожай пшеницы можно несколько увеличить,
применяя разные агрономические воздействия, но наилучший эффект будет получен только в результате известкования, которое снимет ограничивающие
действия кислотности. Знание ограничивающих факторов, таким образом, – это
ключ к управлению жизнедеятельностью организмов.