На правах рукописи Фокин Денис Юрьевич ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ВОДНОГО РЕЖИМА В ФОРМИРОВАНИИ ПОЧВЕННО-РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ Специальность 03.00.16 – экология (биологические науки) АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Астрахань – 2007 1 Работа выполнена в Астраханском государственном университете Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент Федотова Анна Владиславовна Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Коринец Валентин Васильевич доктор биологических наук Курочкина Татьяна Фёдоровна Ведущая организация Астраханский государственный технический университет Защита диссертации состоится 23 мая 2007 года в 12 часов в аудитории № 101 на заседании диссертационного совета Д 212.009.02 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, Астрахань, пл. Шаумяна 1. С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Астраханского государственного университета. Автореферат разослан «23» __апреля__ 2007 г. Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент 2 М.И. Пироговский ВВЕДЕНИЕ Актуальность исследования Как известно, с давних пор дельта Волги привлекала внимание ученых и исследователей. «Пойма реки Волга представляет большой научный интерес, поскольку, исследуя её развитие, режим, почвообразование, можно представить себе былой режим ныне остепененных древних великих аллювиальных равнин» (Ковда, 1947, с. 195). Формирование растительного покрова находится в тесной взаимосвязи с природно-климатическими условиями и свойствами и режимами почвенного покрова. Территория дельты Волги характеризуется специфическим гидрологическим режимом и главной особенностью почвообразования является развитие поемных и аллювиальных процессов. Речь идет о влиянии на дельту потока половодья, затапливающего ее поверхность. Среднемноголетние длительность, частота и глубина затопления описываются понятием "поемность" (Байдин, 1959). В зависимости от гидрологии и степени проявления поемности конкретного участка дельты Волги повсеместно, особенно в последнее время, наблюдаются процессы остепнения или, напротив, переувлажнения луговых почв, развитие засоления или солонцовых процессов. В почвенном покрове дельты Волги наглядно проявляется взаимодействие процессов осадконакопления и почвообразования. Этим объясняются основные особенности формирования почв – прерывистость и стадийность (Ганжара, 2002). Прерывистость является результатом чередования периодов активного формирования почв и периодов погребения их мощным слоем свежего аллювия. После каждого погребения почвообразование в дельтах начинается с «нуля» - гидрогенного наноса. Стадийность почвообразования определяется формированием и развитием самой дельтовой поверхности. Продолжительность стадий зависит от устойчивости связи между рекой и дельтовой поверхностью, режима стока реки, возраста дельты и др. Осаждающиеся частицы перекрывают песчаную или галечную поверхность, образуя слой пойменного наилка. На нем, кроме ивняка, поселяются многие виды травянистых растений. Темпы прироста в высоту изменяются экспоненциально: на самых первых стадиях развития ежегодно откладывается 5-20 см наилка, которые при уплотнении и высыхании превращаются в 1-8 см супеси или суглинка. По мере роста в высоту частота и длительность затопления становятся меньше, и уже через несколько десятков лет мощность наилка, не превышает 2-5 мм за одно половодье (Ковда, 1951). Изменение гидрологического режима почвы незамедлительно сказывается на растительном покрове (Живогляд, 1999). Общеизвестно, что в дельте Волги водно-солевой экологический фактор является ведущим, определяющим состав и распространение растительных сообществ (Coleman, 1996; Ettema Christen, 2002), а солевое состояние почв и распределение солей по почвенному профилю полностью зависят от гидрологического режима конкретного участка (Живогляд, 1970b; Пилипенко, 1987; Панкова, 2002; 3 Пилипенко и др., 2005). Взаимосвязь происходящих изменений почвеннорастительного покрова и гидрологического режима дельтовых территорий остается сложной многосторонней научной проблемой, требующей как регулярных натурных наблюдений, так и поиска фундаментальных закономерностей. Данная проблема приобрела в настоящее время не только теоретическое, но и практическое значение. Осознание экологической роли гидрологического режима в формировании почвенного и растительного покрова и установление фундаментальных качественных и количественных оценок позволит оценить степень трансформации дельтовых экосистем под влиянием различных факторов (антропогенный пресс, глобальные природно-климатические изменения) и прогнозировать эволюционные изменения при варьировании этих факторов в различных комбинациях. Цель исследования: Целью данной работы является оценка экологической роли гидрологического режима дельты Волги в формировании почвенно-растительного покрова. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: изучение α-разнообразия стационарных участков (видовой состав, экологические группы, жизненные формы растений) в течение вегетационного периода в годы с различными гидрологическими характеристиками; составление систематического и биоморфологического спектра растительности стационарных участков; изучение почвенного покрова выбранных объектов и определение ряда основных свойств почв (гранулометрического состава, гигроскопической влажности, плотного остатка, электропроводности и удельного электрического сопротивления (УЭС)). Научная новизна Впервые проведена оценка экологической роли гидрологического режима на основе комплексного изучения почвенного и растительного покрова на участках дельты Волги, резко различных по гидрологическому режиму и степени проявления поемности. Впервые выявлены количественные закономерности изменений в структуре и составе растительных ассоциаций в зависимости от гидрологических характеристик. Впервые показано, что структура и состав растительных ассоциаций меняется в зависимости от гидрологии и паводкового режима конкретной территории, что является основой для экологической оценки и прогноза биоразнообразия региона. Положения, выносимые на защиту: 1. Проявление зависимости структуры почвенного и растительного покрова от паводкового режима и степени проявления поемности на конкретной территории. 2. Ежегодные изменения гидрологических характеристик в дельте Волги вызывают направленную динамику в видовом составе растительных сообществ. 4 3. Водно-солевой режим почв находится в непосредственной зависимости от гидрологического режима территории и является определяющим в формировании структуры и состава растительных ассоциаций. 4. Гидрологический режим является одним из важнейших экологических факторов в развитии и функционировании дельтовых экосистем. Практическая значимость. Проведенные исследования позволили оценить экологическую роль гидрологического режима в формировании почвенно-растительного покрова дельты Волги. Результаты работы могут быть использованы при оценке современного состояния почвеннорастительного покрова дельты Волги, прогнозировании его эволюционных изменений, целесообразности проведении агротехнических и мелиоративных мероприятий на территориях с различным гидрологическим режимом. Личный вклад автора. Диссертационная работа основана на свежем экспериментальном полевом и лабораторном материале и анализе литературных данных. Все полевые исследования проведены при непосредственном участии автора. Лабораторные исследования свойств почв, анализ, обработка и интерпретация результатов сделаны непосредственно автором в лаборатории мониторинга почвенно-растительного покрова Астраханского государственного университета. Апробация работы. Основные результаты диссертационного исследования доложены и обсуждены на международных и российских научных конференциях: Российская студенческая конференция «Актуальные проблемы современной биологии» (Астрахань, 2005); IX Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых «БИОЛОГИЯ – НАУКА XXI ВЕКА» (Пущино, 2005); III Международная заочная научная конференция «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2005); VIII Международная научная конференция «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря» (Астрахань, 2005); Итоговая международная научно-практическая конференция «Наука: теория и практика» (Прага – Днепропетровск – Белгород, 2005); Всероссийская научная конференция IX Докучаевские молодёжные чтения «Почвы России. Проблемы и решения» (Санкт-Петербург, 2006); X Пущинская школа-конференция молодых ученых «БИОЛОГИЯ – НАУКА XXI ВЕКА», посвященная 50-летию Пущинского научного центра РАН (Пущино, 2006); IX Международная научная конференция «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря» (Астрахань, 2006); Всероссийская конференция молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007). Публикации. По теме исследования опубликовано 17 работ. Структура работы. Диссертационная работа изложена на 117 страницах и состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и списка 5 литературы из 203 наименований (180 российских и 23 зарубежных авторов). Работа иллюстрирована 11 рисунками и 16 таблицами. Глава 1 ЭДАФО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ДЕЛЬТЫ РЕКИ ВОЛГИ Дельта Волги расположена на юге-востоке Восточно-Европейской равнины в пределах северо-западной части Прикаспийской низменности, на юге и юго-востоке Астраханской области, в умеренных широтах, в зоне пустынь и полупустынь. Дельта, начинаясь в верховьях реки Бузан, тянется до взморья на протяжении около 120 км. Надводная часть дельты Волги занимает площадь более 10000 км2 и представляет собой равнину с чрезвычайно развитой гидрографической сетью русловых водоемов и множеством равнинных островов различной площади. Протяженность морского края дельты около 200 км. К югу от него простирается обширное мелководное взморье – авандельта, где в результате накопления речных и морских наносов идет образование островов, рельефа будущей надводной части дельты (Русаков, 1996). По происхождению территорию дельты относят к аккумулятивной пойменно-дельтовой равнине, рельеф которой очень динамичен и часто претерпевает определенные изменения: одни водотоки в результате обмеления отмирают, другие возникают; изменяется очертание берегов, островов; появляются новые отмели, осередки, острова. В свою очередь поверхность островов осложнена повышенными и пониженными участками с сетью густо ветвящихся ериков. К повышенным участкам относятся прирусловые валы, гривистые участки, бэровские бугры (Пилипенко, 2002a). В гидрографической сети дельты Волги различают озера (ильмени, старицы и култуки) и водотоки. При этом среди последних, в зависимости от размеров, принято выделять рукава, протоки, ерики и банки. Главной же особенностью гидрологии дельты Волги являются мощные разливы полых вод, превращающих ее в сплошное водное пространство, зависящие, прежде всего от искусственного регулирования водного стока реки Волга. Климат умеренный, резко континентальный – с высокими температурами летом, низкими – зимой, большими годовыми и летними суточными амплитудами температуры воздуха, малым количеством осадков и большой испаряемостью (Ушаков, 1996). Специфические почвообразующие факторы в дельте Волги привели к образованию комплексного почвенного покрова, причем одним из ведущих факторов здесь является гидрологический режим, неоднократно менявшийся на протяжении всего существования волжской дельты. Формирование почв в дельте Волги протекает в условиях интенсивного осадконакопления. При этом выделяются две особенности процесса почвообразования: прерывистость и стадийность. Кроме того, для дельты Волги специфической особенностью почвообразования являются процессы 6 засоления/рассоления почв, постоянно присутствующие в почвенном покрове. Дельта Волги по Тахтаджану (1978) во флористическом отношении входит в Афро-Азиатскую пустынную область, в Прикаспийский округ Арало-Каспийской (Туранской) провинции Ирано-Туранской области Голарктики. А по Е.М. Лавренко (1962) эта территория представляет северозападную окраину Прикаспийской провинции Ирано-Туранской подобласти Сахаро-Гобийской пустынной области. В настоящее времени флора дельты Волги насчитывает 920 видов сосудистых растений, относящихся к 4 отделам, 45 порядкам, 107 семействам и 394 родам (Пилипенко и др., 2006). Глава 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ Поставленная в данном исследовании цель предполагала использование сравнительно-исторического метода, что позволило более полно оценить происходящие изменения в почвенно-растительном покрове и предпринять попытку прогноза возможных изменений в будущем. Автором настоящего исследования проведен анализ, содержащихся в литературных источниках данных по вопросам состояния, динамики и трансформации почвенно-растительного покрова и флоры дельты Волги. Первые исследования в этом регионе начались в 16-м веке и носили спорадический характер (исследовались лишь отдельные аспекты региона) и были посвящены изучению территории дельты Волги и созданию карт различного содержания и масштабов, как это было сделано Герберштейном в 1546 г., Меркатором в 1554 г., Г. Герритсом в 1613 г., И. Массом в 1633 г., Г. Сансоном в 1688 г., Академией Наук в 1745 г., Люттером в конце 18 века, Географическим департаментом в 1800 г., Мейснером в 1915 г. (Мейснер, 1915) и т.д. Исследования эдафо-климатических и гидрологических условий дельты Волги начались только в конце 18-го века. Изучение флоры началось в середине 18-го века (экспедиции Палласа, Гмелина, Гюльденштедта, Фалька и Лепёхина). В ходе этих исследований были описаны уже известные виды и новые виды растений флоры дельты Волги. В конце 19-го – начале 20-го века появляются обзоры флоры дельты Волги, началось исследование растительных сообществ. В этот период происходила смена описательно-накопительного характера изучения флоры и растительности дельты Волги на систематическо-исследовательский характер. Со второй четверти 20-го века началось систематическое изучение растительности дельты Волги: видового состава, динамики изменения растительности, фитоценозов, выявлены закономерности распределения растительности в связи с изменениями условий местообитания, сделан подробный анализ распределения и развития растительности в зависимости 7 от условий обитания и т.д. В конце 20-го – начале 21-го веков были проведены комплексные исследования растительного покрова дельты Волги, в ходе которых составлен видовой список флоры дельты Волги и ее отдельных геоморфологических районов; описаны редкие виды растений; рассмотрена экологическая роль отдельных видов и систематических групп растений; производится создание ботанических заказников на территории дельты Волги и т.д. Изучение почвенного покрова дельты Волги началось во второй половине XIX – начале ХХ веков. В этот период изучение почв Астраханского края находилось в стадии предварительных общих рекогносцировок или же в виде неоднородных исследований отдельных участков (Докучаев, 1883; Бородин, 1891; Гордеев, 1902; Искюль, 1906 и др.). В 1908-1930-х годах начали появляться специальные почвенные работы (Чаянов, 1910; Аверьянов, 1913; Томашевский, 1914); начались исследования и попытки классификации аллювиальных почв Волго-Ахтубинской поймы и дельты Волги (Прасолова, 1921; Лавров, 1929; Плюснин, 1938); был проведен ряд стационарных исследований почв, режима грунтовых вод, влажности и солей, а также различных опытов по коренным мелиорациям засоленных почв в Прикаспийской низменности (Ковда, 1950). В 1950-х годах были проведены комплексные исследования дельты Волги и Волго-Ахтубинской поймы; создана почвенно-мелиоративная характеристика; исследованы закономерности изменения физикохимических, химических и водно-физических свойств в связи с развитием процесса почвообразования (Владыченский, 1958; Евдокимова, Корнеева, 1958). В настоящее время сотрудниками и аспирантами Астраханского государственного университета проводятся исследования почв и почвеннорастительного покрова дельты Волги и их трансформации под влиянием меняющихся природно-климатических условий (Пилипенко, 2005; Федотова, 2005; Фокин, 2005a, b,c; 2006a, b). Глава 3 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ В качестве объектов исследования выбраны типичные для дельты Волги ландшафты. При выборе объектов исследования были учтены: гидрологические, почвенно-климатические и геоморфологические условия, комплексность почвенного покрова, разнообразие растительных сообществ, типичных для дельтовых экотопов. В результате выбраны территории, резко отличающиеся друг от друга по гидрологическому режиму: остров аллювиального происхождения, делящий основное русло реки Волга на две части (стационарные участки № 1 и 2), и ландшафты, включающие бугры Бэра, околобугровые пространства и межбугровые понижения, вплоть до водоемов (ильменей, как пресных, так и соленых) в Западной части дельты Волги (западный ильменно-бугровой 8 район, стационарные участки № 3 и 4). Почвы всех исследованных территорий дифференцированы по засолению, водному режиму и структура почвенного и растительного покрова для них индивидуальна. На острове Городской почвенный покров представлен русловыми и пойменными наносами, накапливающимися поверх русловых во время половодий. Стационарные участки территориально расположены в середине острова, справа от автомобильного моста, на низинной территории и ежегодно во время весенне-летних половодий затапливаются. Участки удалены на 40 и 70 метров от реки Волги и не подвержены антропогенной нагрузке. Размер участков 30х40 метров. Стационарный участок №1. Заложен на территории регулярно затопляемого лиственного леса. Расстояние от основного русла реки Волги составляет 70 м и 25 м от внутренней заводи острова Городского. Почвенный покров представлен аллювиальными дельтовыми наносами. Стационарный участок №2. Заложен на территории регулярно затопляемого луга нижнего уровня. Расстояние до основного русла реки Волги составляет 40 м и 30 м от внутренней заводи острова Городского. Почвенный покров представлен аллювиальными дельтовыми наносами. Исследования почвенного покрова острова Городской проводили методом ключей. В районе Западных подстепных ильменей (ЗПИ) выбраны характерные для дельты Волги ландшафты, включающие бугры Бэра, околобугровое пространство и прибрежные зоны соленого (С) и пресного (П) водоемов. Закладывали две закономерные катены от водораздельной части к урезу ильменя. Исследованы два варианта катен: 1. Водораздельное пространство – соленый ильмень (катена С, стационарный участок № 3); 2. Водораздельное пространство – пресный ильмень (катена П, стационарный участок № 4). Трансекта С. Заложена от вершины бугра Бэра до прибрежной зоны соленого ильменя. Представлена серией из 15 почвенных прикопок, заложенных через каждые 20 метров. Трансекта П. Заложена от вершины бугра Бэра до прибрежной зоны пресного ильменя. Представлена серией из 10 почвенных прикопок, заложенных через каждые 20 метров. Трансекты П и С пересекали все элементы рельефа, представленные в соответствующих ландшафтах, характеризуя почвенный и растительный покров как бугров Бэра, так и межбугровых понижений и прибрежных территорий. Перепады высот по данным нивелирной съемки составили: по катене соленого ильменя - 20 м, что значительно превышает этот же показатель для направления П, где перепад высот чуть более 7 м. Латеральные оси профилей проходили перпендикулярно береговой линии водоемов (пресных и соленых ильменей). Профили начинались от автоморфных почв вершин бугров Бэра до прибрежной территории с 9 высоким стоянием грунтовых вод. Критериями выбора направления закладки профилей служила смена основных типов растительных сообществ и геоморфологических условий. На каждой из трансект были заложены почвенные прикопки глубиной 60 см. Для каждой почвенной прикопки проведено морфологическое описание, что дало возможность составить представление о структуре почвенного покрова типичных дельтовых ландшафтов района ЗПИ. Отбор почвенных проб осуществляли в августе-сентябре в период низкого стояния воды в водотоках. Лабораторное исследование образцов почв включало в себя: приготовление почвенных вытяжек; определение плотного остатка (Ганжара, 2002); определение солевого состояния почв изучали по плотному остатку водной вытяжки (почва : вода=1:5), величинам электрического сопротивления почвы в почвенных пастах (почва : вода = 1:1) и электропроводности в почвенных вытяжках, в соотношении почва : вода = 1:5 (Поздняков, 2004); определение гранулометрического состава органо-лептическим методом (Добровольский, 2001). При изучении флоры использовали два метода: метод выборочных проб флоры и метод регулярных проб флоры. На всех исследованных объектах проведены геоботанические описания растительности. В западном ильменно-бугровом районе по трансектам на каждой почвенной прикопке д.б.н., профессором Пилипенко В.Н., к.с.-х.н., доцентом Переваловым С.Н. и к.б.н., доцентом Сальниковым А.Л. (автор выражает им огромную благодарность и признательность за предоставленный материал). На острове Городской описания проведены лично автором. По составленным геоботаническим описаниям растительного покрова проведена классификация флоры с использованием стандартной экологической классификации по отношению к влажности и биоморфологического спектра по Раункиеру (Чернова, 1996). Все исследования проводили в течение 2004-2006 годов. Все пробы почвы отбирались в трехкратной повторности по генетическим горизонтам. Глава 4 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОЧВЕННОГО ПОКРОВА СТАЦИОНАРНЫХ УЧАСТКОВ Для изучения почвенного покрова стационарных участков №1 и №2, использован метод ключей. В каждом почвенном разрезе (всего 20) было проведено морфологическое описание свойств. Морфологическое изучение почвенных разрезов показало, что почвенный профиль исследованных участков острова Городской характеризуется горизонтальной слоистостью, связанной с паводковым режимом в дельте и характерными для данного региона особенностями процесса аллювиального почвообразования: прерывистостью и 10 стадийностью. Неоднородность почвенного профиля подтвердили результаты определения гранулометрического состава (таблица 1). Таблица 1 Гранулометрический состав почв острова Городской Участок Стационарный участок №1 Стационарный участок №2 Слой, мощность,см I II III IV I II III IV 0-1 1-10 11-35 36-60 0-2 2-6 6-12 13-60 Название почвы по гранулометрическому составу (по Н.А. Качинскому) Средний суглинок Легкий суглинок Песок Легкий суглинок Песок (только в 2005 году) Средний суглинок Средний суглинок Песок Как видно из таблицы 1, почвы участка № 2 в целом характеризуются более тяжелым гранулометрическим составом, чем почвы участка № 1. Объясняется это тем, что по мере удаления от основного русла реки Волги гранулометрический состав аллювиальных отложений сильно меняется. Увеличивается содержание глинистых фракций и уменьшается – песчаных фракций, что вполне закономерно, так как во время весенне-летних половодий первыми выпадают более тяжелые по массе песчаные отложения, а затем глинистые отложения. Пестроту и закономерную смену гранулометрического состава почв на исследованных участках частично подтвердили величины гигроскопической влажности (таблица 2), которая существенно зависит от удельной поверхности почвенных частиц. Таблица 2 Некоторые свойства почвы стационарных участков №1 и №2 Слой I II III IV Стационарный участок №1 Мощн WГ, EC, Плотный ость, % µS остаток, см % 0-1 6,38 1200 0,439 1-10 6,38 251 0,423 11-35 1,40 49 0,117 36-60 2,04 639 0,245 Стационарный участок №2 Слой Мощн WГ, EC, Плотный ость, % µS остаток, см % I 0-6 5,64 332 0,224 II 6-12 5,64 320 0,221 III 13-60 2,75 176 0,162 - Учитывая исключительное влияние на процессы почвообразования специфического гидрологического режима территории, большой интерес вызывало солевое состояние исследуемых почв, а точнее распределение солей по почвенному профилю. Для этих целей были определены величины электропроводности и плотного остатка (таблица 2). Результаты исследований, приведённые в таблице 2, показали, что поверхностный слой (0 – 6 см) почвы стационарного участка №1 является слабозасоленным, ниже почва не засолена. Подобное распределение солей по профилю связано с влиянием многих факторов. Одним из них, безусловно, 11 является варьирование гранулометрического состава почвы. Но доминирующим фактором в распределении солей будет гидрологический режим. Ежегодные затопления пресными паводковыми волжскими водами обеспечивают хорошую промывку почвенного профиля от легкорастворимых солей. Почва стационарного участка №2 является незасоленной, но в поверхностном горизонте содержание солей близко к слабозасоленному уровню. При этом нельзя забывать, что ежегодные весенне-летние половодья неодинаково сказываются на величине содержания солей в почве участков, расположенных на разных высотах. Так на низких, длительно затапливаемых участках, во время половодий происходит рассоление почвы, на более высоких – не затапливаемых или затапливаемых на небольшой срок содержание солей в верхних горизонтах увеличивается. Это означает, что любые изменения уровня подъёма воды во время половодий и их длительности вызовет перераспределение содержания солей в почвах разных высотных отметок. Значит, изменится водно-солевой баланс всей территории дельты Волги. В районе ЗПИ солевое состояние почвенного покрова оценивали по распределению величин УЭС в пределах 60-сантиметровой почвенной толщи по исследованным трансектам С и П. Результаты представлены в виде топоизоплет на рис. 1 и 2. 0 см 10 см 20 см Глубина 30 см 60 см С15-04 С14-04 С13-04 С12-04 С11-04 С10-04 С9-04 С8-04 С7-04 С6-04 С5-04 С4-04 С3-04 С2-04 С1-04 40 см № почвенного разреза 0-20 20-40 40-60 60-80 80-100 100-120 120-140 Рис. 1. Топоизоплеты пространственного распределения величин УЭС на трансекте С 12 0 см 10 см 20 см Глубина 30 см 40 см П1-04 П2-04 П3-04 П4-04 П5-04 П6-04 П7-04 П8-04 П9-04 60 см П10-04 № почвенного разреза 0-20 20-40 40-60 60-80 80-100 100-120 Рис. 2. Топоизоплеты пространственного распределения величин УЭС на трансекте П Анализ топоизоплет показал, что величины УЭС в 60-ти сантиметровой почвенной толще значительно варьируют как в горизонтальном, так и в вертикальном направлениях. Из рисунков видно, что характер пространственной изменчивости величин УЭС специфичен для каждой трансекты, что, в большей степени связано со степенью минерализации воды в водоеме межбугрового пространства. Кроме этого довольно сильное влияние на пространственное варьирование величин УЭС оказывают водный режим и особенности литологического режима территории. Во время весеннее-летних половодий уровень грунтовых вод значительно повышается, что приводит к повышению уровня воды в ильменях и затопленными оказываются близлежащие территории. Такие почвы формируются в условиях периодически застойного, паводкового режима. По окончании половодья переувлажненная почва находится под воздействием высоких температур воздуха, и влага из почвы начинает интенсивно испаряться. В результате в почве накапливаются соли. Подъем солей с капиллярными токами не встречает затруднений. В развитии почв периодически затапливаемых территорий принимают участие процессы засоления/рассоления. Образуются солончаки, преимущественно гидроморфные. Как видно из топоизоплет, на катене до пресного водоема количество солей в почве увеличивается с приближением к вершине бугра, что доказывает опресняющее действие пресного ильменя, уровень которого поднимается во время половодий и прибрежное пространство оказывается под слоем пресной воды. А вот вершины бугров, оказавшись полностью оторванными от действия грунтовых вод, вступили в солонцовую стадию. Глава 5 СОСТОЯНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА СТАЦИОНАРНЫХ УЧАСТКОВ Состав и состояние растительного покрова о-ва Городского на территории стационарных участков и его динамику (сезонную и годовую) на фоне весенне-летних половодий исследовали методами выборочных проб 13 флоры (конкретных флор (КФ)) и регулярных проб флоры. Исследования проводили с 2004 по 2006 гг. с июня по сентябрь еженедельно. Видовой состав фитоценозов и структура растительных сообществ на затопляемых территориях зависит от гидрологического режима реки Волги, который является определяющим фактором также для состояния и величины влажности почвы. Выявлена закономерность в смене и доминировании в определенные периоды времени различных экологических групп растений (по отношению к влажности). При стоянии полых вод в период весенне-летнего половодья в видовой состав фитоценозов входят типичные гидатофиты (Lemna minor*, Spirogyra fluviatilis) и гидрофиты (Scirpus lacustris, Phragmites australis). При спаде полых вод в видовой состав фитоценозов входят типичные гигрофиты (Carex vesicaria, Euphorbia palustris, Plantago major, Thalictrum simplex), которые по мере высыхания почвы постепенно сменяются типичными мезофитами (Asparagus officinalis, Glechoma hederacea, Lysimachia vulgaris, Lythrum virgatum, Sonchus arvensis, Taraxacum officinale, Valeriana wolgensis, Xanthium spinosum). В результате проделанной работы и классификации флоры по семействам и т.д. было установлено, что в настоящее время флора острова Городского в пределах лесного и лугового фитоценозов насчитывает 26 видов сосудистых растений, относящихся к 2 отделам, 17 порядкам, 19 семействам и 23 родам. Выяснено, что флора острова Городского на территории стационарных участков имеет очень низкий коэффициент насыщенности семейств и родов видами (1,4 и 1,1 соответственно). Четыре ведущих семейства флоры данных участков содержат более 42% всей флоры. При этом доля семейств, включающих один род, составляет 89,5%, а моновидовых – 79%. Наибольшим видовым разнообразием отличаются 3 рода (Carex, Euphorbia, Salix), доля которых составляет 23,1% видового состава флоры дельты Волги. Анализ флористического спектра показывает, что к числу господствующих относятся 4 семейства: Asteraceae, Cyperaceae, Salicaceae и Euphorbiaceae, они включают почти 1/3 всего видового состава – 11 (42,3%) вида, составляя основную массу растений острова Городской. Спектр жизненных форм показывает, что наибольшая часть всего видового растительного состава стационарных участков острова Городского приходится на долю гемикриптофитов и криптофитов – 18 видов, в совокупности они составляют 69,3% от общего числа видов. Преобладание гемикриптофитов и криптофитов характерная особенность северной бореальной флоры. Наличие достаточно большого количества фанерофитов (15,4%) – характерная особенность средиземной флоры, а присутствие небольшой группы терофитов (11,5%) – особенность пустынных флор. * Латинские названия приведены по сводке С.К. Черепанова (1995) 14 Таким образом, в условиях резкой смены процессов увлажнения / иссушения почвы в разные сезоны года на территории лесных и луговых фитоценозов аллювиальных островов дельты Волги наблюдается доминирование растений северной бореальной флоры, создающих уникальные сообщества с растениями пустынной ирано-туранской флоры. Эти сообщества уникальны тем, что развиваются на ежегодно затопляемых и, соответственно, сильно переувлажненных прибрежных территориях. Флора западного ильменно-бугрового района довольно разнообразна. По данным различных исследований на 2002 год список флоры западного ильменно-бугрового района составляет 389 видов. В ходе исследований растительного покрова стационарных участков №3 и №4, расположенных в районе ЗПИ, составлено описание растительных ассоциаций по трансектам П и С, основываясь на которых были выделены растительные пояса, приуроченные к определенным зонам. Опираясь на эти данные, автором настоящего исследования составлен список растений данных участков, который был систематизирован и обработан в соответствии с классификацией жизненных форм (биоморф) по Раункиеру. В результате проделанной работы и классификации растений по семействам и т.д. было установлено, что в настоящее время флора бэровских бугров по трансектам П и С насчитывает 63 вида сосудистых растений, относящихся к 1 отделу, 2 классам, 19 порядкам, 21 семейству и 48 родам. Флора бэровских бугров района ЗПИ в районе трансект П и С имеет низкий коэффициент насыщенности семейств и родов видами, а именно: коэффициент насыщенности семейств видами равен 3,0, а родов видами – 1,3. Четыре ведущих семейства растительного покрова бэровских бугров в районе трансект П и С содержат более 68% всей флоры. При этом доля семейств, включающих один род, составляет 76,2%, а моновидовых – 71,4%. Наибольшим видовым разнообразием отличаются 4 рода (Artemisia, Limonium, Salsola, Suaeda), доля которых составляет 22,2% общего видового состава флоры. Анализ флористического спектра показывает, что к числу господствующих относятся 4 семейства: Asteraceae, Brassicaceae, Chenopodiaceae и Poaceae, они включают почти 2/3 всего видового состава – 43 (68,26%) вида, составляя основную массу растений бугров Бэра в районе трансект П и С. Спектр жизненных форм показывает (рис. 3), что наибольшая часть всего растительного видового состава бэровских бугров приходится на долю терофитов, гемикриптофитов и хамефитов – 55 видов, в совокупности они составляют 87,4% от общего числа видов. Преобладание терофитов (36,5%) – характерная особенность пустынных флор. Наличие большого количества гемикриптофитов (31,8%) и криптофитов (11,1%) характерно для северной бореальной флоры, а достаточно большое количество хамефитов (19,1%) – характерная особенность средиземноморской флоры. 15 Процентное соотношение биоморф по катене П 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 45 39 29,3 47,6 50 40 26,8 4,9 4,9 35 Хамефиты Гемикриптофиты Терофиты Криптофиты Геофиты 31 30 % % Процентное соотношение биоморф по катене С 25 20 15 10 5 2004 11,9 7 2,4 9,5 2,4 0 Хамефиты Фанерофиты Гемикриптофиты Терофиты Криптофиты Геофиты Гидрофиты 2004 Рис. 3. Процентное соотношение биоморф в районе ЗПИ Данное соотношение биоморф является характерным для засушливого континентального климата всей территории Астраханской области и района ЗПИ в частности, к которому растения смогли адаптироваться. Таким образом, гидрологический режим и минерализация воды ильменей оказывают сильнейшее воздействие на видовой состав растений. На стационарном участке №3 (трансекта С) воды солёного ильменя формируют ксерофитную и галофитную растительность, отличающуюся большой насыщенностью семейств видами. В частности, в состав растительного покрова входят самые богатые в видовом отношении рода (Artemisia, Limonium, Salsola, Suaeda). На стационарном участке №4 (трансекта П) воды пресного ильменя формируют гигрофитную и гликофитную растительность, отличающуюся большим видовым разнообразием. В состав растительного покрова входят в основном моновидовые семейства. Глава 6 ВОДНЫЙ РЕЖИМ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР ФОРМИРОВАНИЯ ПОЧВЕННОГО И РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА В ДЕЛЬТЕ ВОЛГИ Как было показано, факторы почвообразования и видовой состав растительности в молодой и в древней части дельты значительно отличаются. В молодой дельте активно протекают луговые процессы на фоне аллювиального почвообразования, в ходе которых образуются и развиваются молодые аллювиальные почвы. Данные почвы являются преимущественно слаборазвитыми, почвенный покров характеризуется слоистостью в результате аккумуляции русловых и пойменных наносов. Здесь можно наблюдать образование и развитие почвенного покрова дельты Волги, зарождение и постепенное изменение видового состава первичных фитоценозов на молодых почвах, т.е. их эволюцию. Главными факторами почвообразования в молодой дельте являются: паводковый режим и длительное увлажнение почв в период половодья; 16 высокий уровень грунтовых вод; ежегодные аллювиальные наносы; нарастание лугового процесса; развитие процессов гидроморфизма и оглеения в профиле почв низинных территорий. То есть все эти факторы в той или иной степени зависят от гидрологического режима. Растительный покров данной территории представлен большим разнообразием различных гидатофитов, гидрофитов, гигрофитов и мезофитов, а также небольшим числом ксерофитов. Это подтверждается результатами исследований на острове Городской. Анализ и интерпретация данных, полученных в 2004-2006 гг в течение вегетационного периода еженедельно позволили утверждать, что наблюдаемые различия в долготе заливаемости территории во время весеннелетних половодий и почвенных свойств стационарных участков №1 и №2, расположенных на острове Городской, оказывают значительное воздействие на состав и динамику изменения фитоценозов (рис. 4). Динамика изменения экологических групп растений по отношению к влажности стационарного участка №2 14 12 10 8 6 4 2 0 13 12 10 8 Гидатофиты Гидрофиты Гигрофиты Мезофиты 8 6 2 2 1 2004 2 1 2005 1 Количество видов Количество видов Динамика изменений экологических групп растений по отношению к влажности стационарного участка №1 6 5 5 5 4 4 4 3 3 2 2 2 1 1 2004 2005 Года 2006 1 0 2006 Динамика изменений биоморфологического спектра стационарного участка №2 10 8 7 6 6 4 4 4 2 10 8 1 0 5 4 2 1 6 2 4 2 3 1 0 2004 2005 Года 2006 4 2 Хамефиты Фанерофиты Гемикриптофиты Терофиты Криптофиты Геофиты Гидрофиты Количество видов Количество видов Динамика изменений биоморфологического спектра стационарного участка №1 10 2 1 Года 12 Гидатофиты Гидрофиты Гигрофиты Мезофиты 3 7 6 5 4 3 2 1 0 6 5 5 4 4 3 2 1 3 2 3 2 1 2004 3 1 2005 2 1 1 2006 Фанерофиты Гемикриптофиты Терофиты Криптофиты Геофиты Гидрофиты Года Рис. 4. Динамика структуры растительного покрова стационарных участков № 1 и 2 на острове Городской в течение 2004-2006 гг. Наличие благоприятных условий для вегетации гидрофитов и гигрофитов в 2005г. и в 2006г. способствовало их массовому развитию после спада паводка, увеличению их ареалов обитания и, соответственно, сокращению территорий (стационарный участок №1) или вытеснению (стационарный участок №2) мезофитов. Но, несмотря на это, видовое разнообразие мезофитов также увеличилось. Таким образом, чем более 17 продолжительно длится паводок, тем более разнообразен видовой состав растительного покрова молодых аллювиальных островов. Однако немного более высокое стационарного участка №2 по сравнению со стационарным участком №1 делает видовой состав растений менее разнообразным. Кроме того, через месяц после спада паводковых вод на территории участка начинают доминировать и вытеснять другие травянистые растения Glechoma hederacea и подрост Morus nigra, как это наблюдалось в 2005г. и, особенно, в 2006г. В биоморфологическом спектре стационарных участков наблюдается явное доминирование гемикриптофитов и криптофитов, что характерно для северной бореальной флоры. При этом они составляют более 60% от всего видового состава флоры данных участков. Биоморфологический спектр стационарных участков характерен для сообществ развивающихся на ежегодно затопляемых и, соответственно, сильно переувлажняемых прибрежных территориях. В древней дельте (район ЗПИ) не подверженной в настоящее время влиянию паводков, в береговой зоне пресных водоемов активно протекает ильменно-болотный процесс почвообразования, в ходе которого постепенно образуются и развиваются молодые ильменные и/или болотные почвы, образовавшиеся в результате аккумуляции ильменных наносов. А на бэровских буграх наблюдаются процессы остепнения или опустынивания и осолонцевания почв. На этой территории можно наблюдать все стадии процессов почвообразования, характерных для аридных речных дельт. Почвенный покров представлен от ильменно-болотных до бурых полупустынных почв. Главными факторами почвообразования в древней дельте являются: отсутствие паводкового режима; современное развитие засоления и осолонцевания; интенсивное прогрессирующее засоление почв прибрежной зоны солёных ильменей; развитие солонцового процесса в почвах бугров. Природно-климатические условия района ЗПИ накладывают определенный отпечаток на особенности формирующихся в его пределах почв. В ходе исследований почвенного покрова района ЗПИ было установлено, что для морфологического строения профиля почв ЗПИ характерно наличие сцементированного солонцового горизонта красно-бурой окраски. Глубина залегания солевого горизонта в известной мере определяет плотность засоленных почв и их пригодность для произрастания разных экологических групп растений. В связи с этим, растительный покров представлен большим разнообразием различных эфемеров, эфемероидов, ксерофитов и мезофитов, а также небольшим числом гидрофитов и гигрофитов. Анализ результатов исследований, проведенных в районе ЗПИ, показал, что в условиях избыточного увлажнения происходит заболачивание почвенного покрова, оглеение почв и развитие влаголюбивой 18 растительности. А в условиях недостаточного увлажнения происходит засоление и осолонцевание почвенного покрова и развитие галофитной флоры. ВЫВОДЫ 1. Степень проявления поемности и гидрологический режим конкретного территории оказывает непосредственное влияние на формирование структуры почвенного и растительного покрова в экосистемах дельты Волги при различных геоморфологических, литологических и климатических условиях. 2. На территориях, где потерян паводковый режим, почвеннорастительный покров в основном представлен солончаками и бурыми полупустынными почвами зонального ряда разной степени засоления и солонцеватости с пустынными растительными ассоциациями при явном преобладании терофитов (более 40% от общего числа видов). 3. На территориях с высокой степенью проявления поемности почвенно-растительный покров представлен в основном маршевыми и аллювиальными слаборазвитыми почвами с влаголюбивой растительности при явном преобладании гигрофитов (более 30%). 4. Водный режим является одним из ведущих факторов, влияющих на биоразнообразие региона. Так в районе ЗПИ на исследованных объектах насчитывается 63 вида сосудистых растений, в то время как на участках острова Городской – 26 видов. Однако растительные ассоциации в районе ЗПИ около трансект П и С составляют в основном 10 доминантных видов, в то время как на стационарных участках острова Городской в состав растительных ассоциаций входят абсолютно все растения данных объектов (26 видов), создавая мозаику фитоценозов. 5.Структура почвенно-растительного покрова конкретной территории находится в зависимости от солевого состояния почвы, на которое непосредственное влияние оказывает водный режим. Отсутствие поемности (район ЗПИ) приводит к развитию процессов засоления и солонцевания почв. Растительность относительно скудна в видовом отношении (51 вид моновидовых семейств) и представлена в основном галофитами, эфемерами и эфемероидами. Ежегодные сезонные затопления способствуют интенсивной промывке солей из почвенного профиля, растительность представлена разнообразными видами гликофитов, создающими фитоценозы острова Городской. 6. Почвенный покров типичных ландшафтов дельты Волги имеет комплексную структуру и представляет собой закономерную смену почв (бурые полупустынныесолончаки гидроморфные/ильменно-болотные почвы). Установлено, что почвенный покров территорий, где потерян паводковый режим (ЗПИ), характеризуется более резкими и ясными переходами между различными почвенными разностями, чем территории, подвергающиеся затоплению паводковыми водами (остров Городской). 19 7. Ежегодные изменения гидрологических характеристик вызывают направленную динамику в видовом составе растительных сообществ. Установлено, что в многоводные 2005-2006 года на острове Городской наблюдался прирост гигрофитов более чем на 7% от общего числа видов и мезофитов более чем на 11%. РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Фокин, Д.Ю. Современное состояние почвенно-растительного покрова аллювиальных островов дельты Волги [Текст] / Д.Ю. Фокин, А.В. Федотова // Вестник Московского государственного областного университета. – Серия «Естественные науки». – 2006. – Выпуск 2. – С. 145150. 2. Фокин, Д.Ю. Особенности почвообразования в дельте Волги [Текст] / Д.Ю. Фокин // Актуальные проблемы современной биологии: Тезисы Российской студенческой конференции. – 20 апреля 2005г. – Астрахань: Издательский дом «Астраханский университет», 2005. – С. 115117. – ISBN 5-88200-831-x 3. Фокин, Д.Ю. Роль почвенного покрова в формировании растительности островов дельты Волги на фоне весенне-летних половодий [Текст] / Д.Ю. Фокин // БИОЛОГИЯ – НАУКА XXI ВЕКА: Сборник тезисов IX Международной Пущинской школы-конференции молодых ученых (Пущино, 18 – 22 апреля 2005г.). – Пущино, 2005. – С.245. 4. Фокин, Д.Ю. Влияние весенне-летних половодий на состояние почвенно-растительного покрова островов дельты Волги на примере острова Городского [Текст] / Д.Ю. Фокин, А.В. Федотова // Журнал фундаментальных и прикладных исследований «Естественные Науки». – 2005г. – № 10. – С. 34-40. 5. Фокин Д.Ю. Состав флоры аллювиальных островов дельты Волги [Текст] / Д.Ю. Фокин, А.В. Федотова // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов: Материалы III Международной заочной научной конференции / Ассоциация университетов Прикаспийских государств. Выпуск 2. – Элиста: Изд-во КГУ, 2005. – С. 72-74. – ISBN 5-230-20223-8 6. Фокин, Д.Ю. Флористический состав аллювиальных островов дельты Волги на примере острова Городского в пределах лугового и лесного фитоценозов [Текст] / Д.Ю. Фокин, А.В. Федотова // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря: Материалы VIII Международной научной конференции. 11-12 октября 2005г. – Астрахань: Издательский дом «Астраханский университет», 2005. – С. 232-234. – ISBN 5-88200-851-4 7. Фокин, Д.Ю. Солевое состояние почвенного покрова аллювиальных островов дельты Волги на примере острова Городского [Текст] / Д.Ю. Фокин, А.В. Федотова // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря: Материалы VIII Международной научной 20 конференции. – 11-12 октября 2005г. – Астрахань: Издательский дом «Астраханский университет», 2005. – С. 124-126. – ISBN 5-88200-851-4 8. Федотова, А.В. Почвенный покров района западных подстепных ильменей [Текст] / А.В. Федотова, Д.Ю. Фокин [и др.] // Экологобиологические проблемы бассейна Каспийского моря: Материалы VIII Международной научной конференции. 11-12 октября 2005г. – Астрахань: Издательский дом «Астраханский университет», 2005. – С. 111-112. – ISBN 5-88200-851-4 9. Фокин, Д.Ю. Особенности почвенно-растительного покрова засоленных местообитаний дельты Волги [Текст] / Д.Ю. Фокин, А.В. Федотова // Materials of final international scientifically-practical conference «The Science: theory and practice». Vol. 3. Economic sciences. – Praha: Publishing House «Education and Science» s.r.o.; Prague, Czechia – Dnepropetrovsk, Ukraine – Belgorod, Russian, 2005. – P. 49-52. – ISBN 5-98674-003-3 10. Фокин, Д.Ю. Состояние почвенного покрова аллювиальных островов дельты Волги [Текст] /Д.Ю, Фокин // Материалы IX Всероссийской конференции Докучаевские молодёжные чтения «Почвы России. Проблемы и решения». – 1-3 марта 2006 года. – СПб., 2006. – С. 311-312. 11. Фокин, Д.Ю. Многообразие почв дельты Волги (в соответствии с новой классификацией почв России) [Текст] / Д.Ю. Фокин // Материалы IX Всероссийской конференции Докучаевские молодёжные чтения «Почвы России. Проблемы и решения». – 1-3 марта 2006 года. – СПб., 2006. – С. 312313. 12. Фокин, Д.Ю. Биоморфологический спектр ландшафтов района западных подстепных ильменей в дельте Волги [Текст] / Д.Ю. Фокин // БИОЛОГИЯ – НАУКА XXI ВЕКА: Сборник тезисов X Пущинской школыконференции молодых ученых, посвященной 50-летию Пущинского научного центра РАН (Пущино, 17-21 апреля 2006 года). – Пущино, 2006. – С. 325. – ISBN 5-201-14557- 4 13. Фокин, Д.Ю. Флористический состав островов дельты Волги [Текст] / Д.Ю. Фокин // БИОЛОГИЯ – НАУКА XXI ВЕКА: Сборник тезисов X Пущинской школы-конференции молодых ученых, посвященной 50-летию Пущинского научного центра РАН (Пущино, 17-21 апреля 2006 года). – Пущино, 2006, – С. 325-326. – ISBN 5-201-14557- 4 14. Фокин, Д.Ю. Пространственное варьирование электрического сопротивления почв в ландшафтах дельты Волги [Текст] / Д.Ю. Фокин, А.В. Федотова // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря: Материалы IX Международной научной конференции. 10-11 октября 2006г. – Астрахань: Издательский дом «Астраханский университет», 2006. – С. 103105. – ISBN 5-88200-907-3 15. Фокин, Д.Ю. Особенности флоры бэровских бугров Западного ильменно-бугрового района [Текст] / Д.Ю. Фокин, А.В. Федотова // Экологобиологические проблемы бассейна Каспийского моря: Материалы IX Международной научной конференции. 10-11 октября 2006г. – Астрахань: 21 Издательский дом «Астраханский университет», 2006. – С. 227-229. – ISBN 5-88200-907-3 16. Фокин, Д.Ю. Итоги трехлетнего изучения флоры острова Городской [Текст] / Д.Ю. Фокин, А.В. Федотова // «Экология в современном мире: взгляд научной молодёжи»: Материалы Всероссийской конференции молодых ученых, 24-27 апреля 2007г. – Улан-Удэ, 2007. – С. 56-57. 17. Фокин, Д.Ю. Итоги изучения флоры бэровских бугров западного ильменно-бугрового района [Текст] / Д.Ю. Фокин, А.В. Федотова // «Экология в современном мире: взгляд научной молодёжи»: Материалы Всероссийской конференции молодых ученых, 24-27 апреля 2007г. – УланУдэ, 2007. – С. 58-59. 22