Современные проблемы региональной биогеографии
реклама
ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ПОДХОД К ИЗУЧЕНИЮ РАЗНООБРАЗИЯ И ГЕОГРАФИИ НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ Г. Н. Огуреева Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова 119991, Москва, Ленинские горы МГУ, географический факультет ogur02@yandex.ru Абстракт Обсуждаются пути эколого-географического анализа территории для выбора хорологических единиц на разных уровнях организации биоценотического покрова для оценки биологического разнообразия в целях мониторинга его состояния и сохранения. Построение системы биоценотического покрова идет с учетом пространственной размерности биосферы на планетарном – региональном – топологическом уровнях его организации. Для каждого уровня характерны свои критерии и признаки выделения подразделений, факторы, определяющие разнообразие экосистем в пределах хорологических единиц; проводится обоснование биогеографических рубежей, определение ранга границ и их значимости. Экологические подразделения территории страны могут быть выражены системой соподчиненных категорий: биогеографический пояс − зонобиом − экорегион – биорегион. Ключевые слова: биоразнообразие, экосистема, районирование, экорегион Биогеография, экология, биом, биогеографическое Введение Среди базовых научных направлений биогеографии актуальным является изучение пространственно-временной организации живого покрова. В его задачи входит выявление эколого-географических закономерностей дифференциации биологического разнообразия, выделение территориальных единиц (биохор) разного ранга для целей инвентаризации и сохранения экосистем, разных групп организмов и их сообществ 1 (Криволуцкий и др., 1998). Особый акцент при выявлении географических закономерностей дифференциации биомов и биот делается на комплексное изучение биотических объектов, между которыми осуществляются сложные взаимодействия. Сложность проблемы заключается в биологической специфике разных групп организмов их составляющих. Анализ пространственной неоднородности биосферы, основанный на эколого-географическом подходе, позволяет с единых позиций рассмотреть экологическую обусловленность живого покрова на разных уровнях его организации, в том числе выявить важнейшие закономерности формирования экосистемного разнообразия. Изучение географии биоразнообразия идет по многим направлениям, однако география экосистем, их разнообразие и причины его определяющие, пока раскрыты не в полной мере. Структурно-функциональные особенности экосистем определяются в первую очередь современными экологическими условиями среды, в то время как состав флоры и фауны зависит в значительной степени еще и от особенностей истории развития природных комплексов региона. Уровни иерархии экосистем находят свое отражение в единицах пространственной размерности поверхности Земли, выявление и классификация, географический анализ ареалов которых – одна из основных задач биогеографии. Подобный анализ основывается на сопоставлении параметров экологического разнообразия в пределах территориальных единиц определенного ранга и позволяет характеризовать пространственно-временную динамику живого покрова в условиях возрастающего антропогенного воздействия и меняющихся параметров окружающей среды. В центре внимания этого направления оказываются экосистемы, их классификация и сравнительная характеристика с выделением объектов для охраны – сообществ и видов их составляющих. Понятие экосистема, введенное в науку в начале ХХ века А. Тенсли (Tansley, 1920), многогранно и имеет различное толкование. В самом общем виде можно остановиться на следующем определении экосистемы, которая «представляет собой комплекс взаимосвязанных и взаимозависимых популяций бионтов разных систематических и функционально-трофических групп и изменяемой ими в процессе жизнедеятельности абиотической среды» (Исаков, Панфилов, 1984). При этом размер 2 и границы конкретных природных экосистем обусловлены возможностью их устойчивого функционирования как целостного природного образования. В таком понимании экосистема выступает в качестве объекта, который может быть использован для биогеографических сравнений в пределах определенных природных территорий, установления причинно-следственных связей и зависимостей (Дроздов, Мяло, 1997). Очевидно, что сохранение таксономического разнообразия биоты является функцией сообществ и экосистем, и может поддерживаться только при определенном уровне их сохранности. Растительность и животное население как основные компоненты экосистем являются в тоже время важнейшими индикаторами, как состояния самих экосистем, так и полночленности биоты. География природных экосистем, закономерности распространения в зависимости от причин, их определяющих, могут быть использованы для обоснования биогеографических построений. Территориальная дифференциация биотического покрова Эколого-географические принципы территориальной дифференциации живого покрова успешно развиваются на основе учения о геосистемах В. Б. Сочавы (1978). Построение системы биоценотического покрова идет с учетом пространственной организации биосферы на разных уровнях размерности: планетарном – региональном – топологическом (локальном). Компоненты биоты (биотоп) при этом рассматриваются в неразрывной связи с факторами абиотической среды (экотоп) как единое целое, что обуславливает изучение распределения экосистем и приуроченность их к определенным природнотерриториальным комплексам. Система экологических подразделений как любая классификационная схема служит для хранения и поиска информации о каждом выделе иерархической системы. В задачи эколого-географического анализа входит выбор критериев для обоснования биотических подразделений, выделение и соподчинение биохор разного уровня, точность обоснования биогеографических рубежей и определение «веса» и ранга каждого из них. Границы подразделений биотического покрова могут определяться по уровню богатства флор и фаун, 3 уровню эндемизма таксонов (флористическое, зоогеографическое районирование), или исходя из эколого-географического анализа структуры живого покрова (районирование ботаникогеографическое, по типам животного населения). На всех уровнях дифференциации территории по эколого-географическому принципу животное население и растительный компонент экосистем будут иметь свою тесноту взаимосвязи для разных групп животных, в силу особенностей их реакции и адаптации к условиям, включая зонобиомы как высшую единицу, и биогеоценоз как элементарную систему дифференциации живого покрова. При экологическом районировании на первый план выдвигаются связи биоты с факторами окружающей среды, при этом в живом покрове намечаются рубежи, обусловленные перепадом значений ведущих из них. Использование экологогеографического подхода для экологического районирования России делает возможным согласование границ выделяемых подразделений с глобальной системой биогеографических рубежей, в том числе с системой экологического зонирования мира. Существующие базы данных и современные компьютерные технологии создают реальные предпосылки для решения этой задачи. Планетарный уровень. На высшем уровне дифференциации биосферы наиболее часто принимаются биотические царства (Udvardy, 1975), флористические царства (Takhtajan. 1986), крупные ботанико-географические подразделения – свиты типов растительности, геоботанические пояса или доминионы (Сочава, 1964; Лавренко, 1968). Эти подразделения отражают самые общие закономерности дифференциации биоты в связи с характером термических режимов и важнейшими различиями в палеогеографии природных мегаструктур Земли. В основу представлений о дальнейшей дифференциации живого покрова планеты кладутся связи между биотой (прежде всего, растительным покровом) и климатом, впервые выявленные А. фон Гумбольдтом еще в начале Х1Х века, позже нашедшие подтверждение и получившие дальнейшее развитие в работах многих естествоиспытателей. Макроструктура живого покрова суши, определяемая дифференциацией природной среды на глобальном уровне, находит отражение в зональном и высотнопоясном распределении экосистем ранга зонобиомов (Walter, 4 Breckle, 1991) или климатически обусловленных типов растительности в системе экорегионов мира (Bailey, 1989; Olson et al., 2001). На суше по гидротермическому градиенту «север-юг» и по градиенту «океан–континент» выявляются макрорегиональные различия биотического покрова. Концепция секторно–зональной структуры биоценотического покрова лежит в основе его дифференциации при биогеографическом и экологическом районировании суши. В структуре экосистем любого ранга растительность как совокупность автотрофных организмов образует центральный функциональный блок. Растительный покров как один из наиболее физиономичных компонентов природных комплексов является отражением экологической структуры географического пространства, его дифференциации, гетерогенности, формирующейся в результате действия климатических, почвенно-геоморфологических и антропогенных факторов на биоту. Место и функциональная роль тех или иных экосистем в пределах хорологических единиц, интегрированных в единое целое, обусловлена действием как биотических, так и абиотических механизмов. Единая система экологического зонирования мира, проведенная в рамках программы “Оценка Глобальных Лесных Ресурсов” под эгидой Лесного Департамента ФАО ООН (Global…, 2000), основана на дифференциации территории по важнейшим показателям специфики биоты: характеру жизненных форм, сезонной ритмике и другим критериям. Экологическое зонирование необходимо для решения не только национальных и региональных проблем, связанных с использованием лесных ресурсов, но имеет и более общий глобальный характер в условиях масштабных изменений окружающей среды. В основу экологического зонирования мира положен биоклиматический подход, который опирается на установление связи между соотношением тепло- и влагообеспеченности и потенциальной растительностью (тип структуры, жизненные формы, специфика динамических процессов), границы которой имеют экологическое обоснование. По температурным условиям на Земле выделены 5 климатических поясов, каждому из которых соответствуют совокупности зональных типов растительности: тропический, субтропический, умеренный, бореальный и полярный. Основные климатические показатели подразделений 5 включают: среднегодовые температуры воздуха и режим их распределения по месяцам (табл.1). В пределах климатически обусловленных подразделений первого уровня, используя характеристику режима осадков, выделено 14 региональных классов (зональных типов), при этом учитывается положение горных территорий в системе климатических типов. Эти климатически обусловленные категории включают зонобиомы: тропические дождевые леса, тропические редколесья, бореальные хвойные леса равнинных и горных территорий мира и т.д. (табл. 1). Таблица 1. Экологическое зонирование мира (фрагмент таблицы для тропической группы типов растительности, по “Global …”, 2000) Группы типов растительности и климатические условия их определяющие Растительность климати ческих поясов Тропическая Равнинн ая и горная Характеристика гидротермических условий Все месяцы Влажные безморозные: в прибрежных районах свыше 18оС Сухая зима Семиаридные Аридные Субтропическая 8 месяцев и более выше 10оС 6 Зональные типы растительности (зонобиомы) 0–2 месяца Вечнозеленые, сухих полувечнозеленые тропические дождевые леса свыше 2-х Листопадные месяцев леса и сухо редколесья. (зимой) Саванна испарение Кустарники/тро превышает пические осадки злаковники все меся- Пустыни цы сухие 4 подразделения (субтропические леса, прерии, пустыни) Умеренная 4–8 месяцев и более 10оС Бореальная До 3 месяцев более 10оС Полярная Все месяцы ниже 10оС 4 подразделения (хвойно-широколиственные, листопадные леса, степи, пустыни) 3 подразделения (лесотундра, редколесья, тайга) 2 подразделения (тундры, арктические пустыни) Ландшафтно-географическое понимание зоны традиционно складывалось в определенной связи с ее биологической и исторической трактовкой. Помимо макроклимата зоны характеризуются также современными зональными процессами почвообразования, потоками вещества и энергии в биогеоценозах и их комплексах. Природная зональность определяет естественный экологический потенциал территории, условия его освоения. Так, в учении о геосистемах зона рассматривается как тип природной среды, или класс геосистем, где отдельные компоненты природы находятся в системной связи друг с другом и как определенная целостность взаимодействуют с космической сферой и человеческим обществом – например, биом тайги (Сочава, 1978; 1980). Представление о биомах как основных подразделениях биосферы начало разрабатываться в отечественной и зарубежной биогеографии c середины ХХ века в работах Г. Вальтера (1968), Р. Уиттекера (1980), А. Г. Воронова (1987), Базилевич и др., 1986; А. А. Тишкова (192005) и др. По классификации наземных экосистем Г. Вальтера и С. Брекла (Walter & Breckl, 1991) зональные биомы (зонобиомы) распространены на равнинах, высотно-поясные комплексы экосистем (оробиомы I порядка) – выделяются в горах и эдафические варианты биомов формируются в специфических природных условиях (биомы песчаных пустынь, биомы петрофитных степей и др.). 7 Зонобиом – ключевое понятие в биоклиматическом моделировании наземных экосистем в биогеографии. Биом рассматривается как крупная зональная экосистема, объединяющая ряд взаимосвязанных, меньших по размеру экосистем, отражающих взаимодействие климата с региональной биотой и субстратом. Он представляет крупное подразделение широтной дифференциации живого покрова, выделяемого по нескольким системообразующим признакам: по господству одного или нескольких типов растительности (с учетом преобладающих жизненных форм), соответствующих современным зональным показателям климата в условиях дренированных водораздельных поверхностей, и соответствующих им экологических групп животных и животного населения в целом (Лавренко, 1968; Одум, 1986). Среди диагностических и характеризующих признаков зонобиомов особенно значимы: характер зональной растительности и животного населения (зональные типы), состав эдификаторов и соэдификаторов, доминантов и детерминантов нижних ярусов, структура экосистем, особенности сезонной ритмики процессов и явлений, которые получают отражение в показателях продуктивности, и ход восстановительных смен. Животное население, неразрывно связанное с растительным покровом, представлено территориальными группировками животных, состоящими из популяций разных видов, с доминированием жизненных форм, в наибольшей степени адаптированных к растительным сообществам биома. Исторически сложившийся комплекс животных отражает совокупную реакцию животных организмов разных экологических специализаций на комплекс зональных условий. Животное население биома определяется по показателям состава участвующих групп животных по таксономическому составу (участие разных классов и отрядов позвоночных животных и их представленность по количеству видов) и составу экологических групп видов (околоводные, засоленных местообитаний, степных пространств, зеленоядных по характеру питания и т.д.). Принимая концепцию зонобиома как основополагающую при дифференциации живого покрова, в характеристику его растительного покрова входят сведения о типах растительности, географо-генетических комплексах формаций и эдификаторных видах. Типы растительности принимаются в широкой трактовке В. 8 Б. Сочавы (1964) как совокупность формаций с присущим им набором ценотически и динамически связанных биоморф, объединенных единством происхождения и развития (бореальный, неморальный и др. типы растительности). Отдельные биоморфы имеют определяющее значение для данного типа растительности, характеризуя его и определяя его зональное положение. Типу растительности присущ определенный круг экологогеографических связей и своя структурно-динамическая система в виде экологических и сукцессионных рядов (Тишков, 2005). Типы растительности включают различные по возрасту ценотические комплексы или фратрии классов формаций. Эти региональные комплексы формаций отражают особенности формирования биоты во времени в процессе развития и становления современных природных территориальных комплексов. В структуре зонобиома определенную роль играют различные эдафические варианты растительных сообществ, которые включаются в характеристику биома, отражая степень его гетерогенности (например, сосновые леса на зандровых отложениях в биоме бореальных лесов, или в степном биоме петрофитные степи на меловых отложениях). С растительностью прослеживается тесная связь сообществ животных, поскольку она представляет для них пищу и убежища, лежит в основе качества их местообитаний. Зоны в свою очередь могут делиться на подзоны и биоклиматические полосы в соответствии с различиями климатических условий и структуры живого покрова (например, северная полоса широколиственно-хвойных лесов со значительным участием ели и южная – с небольшим участием ели в составе хвойно-широколиственных лесов). В масштабе всей Земли выделяются 25 типов растительности (Сочава, 1964). Для северного внетропического пояса характерны типы растительности: тундровый, бореальный, неморальный широколиственных лесов, кустарниково-древесный субтропический, ксерофитно-редколесный и нагорноксерофитный, степной, пустынный, альпийский (в горах). Эти зональные типы растительности в широком понимании могут быть приняты за основу при выделении зонобиомов. В отличие от равнин для гор характерно интегральное проявление широтных и высотно-поясных особенностей распределения растительного покрова и трехмерность структуры горных экосистем. Центральное место в ряду структурных 9 подразделений биоценотического покрова гор занимают высотнопоясные ряды или типы поясности, включающие последовательный ряд высотных поясов. Высотно-поясные системы, отражая провинциальные особенности, группируются в более крупные категории типологического обобщения – группы и классы типов поясности (Огуреева, 1991). Классы объединяют типы поясности, определяющим компонентом которых выступает единый тип растительности. Например, в пределах биома бореальных лесов выделяются горные ряды экосистем бореального класса, относящиеся к 8 группам и 27 типам поясности. Дальнейшая дифференциация зонобиомов и оробиомов, выделенных по климатически обусловленным типам растительности, основывается на региональных и локальных различиях в условиях существования видов и сообществ, и соответствует последующим уровням экологической дифференциации территории. Разделение биосферы на биомы планетарного уровня вошло в практику биогеографических исследований (Вальтер, 1968; Панфилов, 1998; Walter & Breckl, 1991; Küchler, 1990). Зонобиомы как климатогенные образования нашли отражение на соответствующих биоэкологических картах. Однако дальнейшая дифференциация биомов в региональной биогеографии разработана пока недостаточно. Для России зональные на равнинах и высотно-поясные в горах закономерности распределения растительности в связи с изменением биоклиматических показателей на уровне макроструктур нашли отражение на карте “Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий” (1: 8 000 000. Под ред. Г. Н. Огуреевой, 1999). Выделенные подразделения могут быть в известной мере взяты за основу при разработке и составлении карты региональных биомов России (Огуреева и др. 2004). Региональный уровень. Выделение территориальных единиц этого уровня основано на концепции секторно–зональной структуры биогеоценотического покрова. Важнейшие биоклиматические показатели соотношения тепла и влаги с учетом степени континентальности климата определяют дальнейшую дифференциацию живого покрова в пределах зональных подразделений. В целях познания особенностей современного 10 распределения комплексов наземных организмов на планете и глобального планирования мероприятий по их сохранению разработана система экорегионов мира (Bailey, 1988; Olson et al., 2001). Экорегион рассматривается как достаточно крупный участок земной поверхности в пределах зоны, содержащий присущую ему совокупность природных сообществ, объединенных физиономической общностью, составом видов, динамическими процессами и условиями окружающей среды (Bailey, 1989). Экорегионы характеризуются четко выраженными биотами (эндемичные и редкие таксоны различных групп организмов, специфический состав экосистем с присущими им биологическими и экотопологическими связями) и представляют собой структуры живого покрова, пригодные для сравнения в целях инвентаризации, мониторинга, сохранения видов и экосистем. Карта “Экорегионы мира” (Оlson et al., 2001), созданная как основа для планирования охраны экосистем и биоразнообразия на глобальном и региональном уровнях, опубликована через систему Интернет под эгидой Международного фонда дикой природы (WWF) http://wwf.worldwildlife/com. Эта система экологического районирования мира достаточно полно отражает современное распространение видов и естественных наземных сообществ Земли, позволяет сравнить территории по богатству биоразнообразия и оценить репрезентативность сети природных охраняемых территорий континентов, в том числе по их растительному покрову и животному населению. Для составления карты экорегионов мира авторы использовали данные о распространении 4600 видов животных и многочисленные сведения о растительном покрове в пределах выделенных экорегионов. На этой основе суша планеты разделена на 8 биогеографических областей (области приняты по Udvardy, 1975), 14 зональных биомов, включающих 867 экорегионов. Средний размер экорегионов составляет 150 000 км2 (Bailey, 1989), (что значительно меньше по сравнению с провинциями М. Удварди (в среднем 740 000 км2), и “Горячими точками” (в среднем 787 760 км2) с высокой концентрацией эндемичных видов (Biodiversity hоtspots − Myer et all., 2000). Экологическое районирование территории России. Обращение к экорегионам в нашей стране связано с решением региональных проблем охраны окружающей среды и сохранения 11 биоразнообразия, часто в рамках различных международных программ. Например, в рамках программы WWF проведена оценка биологического разнообразия в пределах Дальневосточного экорегиона, который рассматривается широко и находится на территории нескольких природных экорегионов (Бочарников и др., 2002). Преимущество природного деления территории ранга экорегионов состоит в том, что оно позволяет соотнести потенциальное и реальное разнообразие экосистем России. Система экорегионов России позволяет представить общую сеть хорологических единиц для оценки таксономического и экосистемного разнообразия и провести сравнительный анализ состояния биоты на единой основе. Актуальность оценки ценотического разнообразия определяется, в том числе, и необходимостью проведения мониторинга отдельных типов растительности (мониторинг лесов, степей, водно-болотных угодий и т.д.) в целях определения их текущего состояния и сохранения биоразнообразия (Мониторинг …, 2008). Для России на карте мира выделено порядка 45 экорегионов (Оlson et al., 2001), очень не равнозначных по своему содержанию и не всегда соответствующих реальному природному потенциалу территории страны. Особенно это касается Восточной Сибири и горных районов Южной Сибири. Принимая саму концепцию биогеографической системы экорегионов, для территории России разработана своя система региональных подразделений, откорректированная по современным биогеографическим данным и имеющимся картографическим материалам. Она получила отображение на карте «Экорегионы России» (1:8 000 000), на которой показано 60 экорегионов с краткой характеристикой региональных зональных и высотно-поясных экосисистем (Огуреева и др., 2004). Экорегионы являются частью зонобиомов и выделяются внутри зональных подразделений по биоклиматическим показателям и специфике биотических комплексов. В качестве критериев выделения экорегионов выступают показатели природных особенностей территории, в первую очередь, биоклиматическая составляющая (данные о средней годовой температуре воздуха, сумме биологически активных температур за период с температурами выше 10оС и годовой сумме осадков), и геолого-геоморфологические особенности, сформировавшиеся в 12 процессе ее развития. Биотический покров экорегиона рассматривается как исторически сложившийся комплекс видов животных и растений и совокупность растительных формаций, связанных единством происхождения в процессе формирования природной структуры региона и поддерживаемые современным климатическим режимом. Специфика биоты является одним из критериев выделения экорегиона: богатство флоры, фауны, типологическое разнообразие экосистем, наличие эндемичных, редких видов и сообществ. Для каждого экорегиона характерен свой состав биоты по таксономическому и экологическому разнообразию. Виды растений и животных представлены соответствующими жизненными формами и экологическими группами, адаптированными к условиям региона (например, участие в составе степной флоры видов петрофитной и псаммофитной экологических групп). Для определения ценотического разнообразия экорегиона важно иметь детальную информацию о соотношении в ценотических спектрах разных по экологии сообществ. Географические комплексы растительных формаций, порой значительно различающихся физиономически, отражают типологическое разнообразие экосистем экорегиона, раскрывая в тоже время филоценогенетические связи между ними, общность их происхождения во времени (например, лиственничные редколесья и сообщества кедрового стланика Северо-Востока России). В такой трактовке комплекс формаций экорегиона близок к фратрии класса формаций В. Б. Сочавы (1964) или является ее частью. Экорегионы могут соответствовать региональным отрезкам подзон (Западносибирский лесостепной экорегион), а могут объединять подзоны в пределах определенного сектора (например, гипоарктические редколесья и северотаежные леса Мезено-Печорского гипоарктического экорегиона). В горах экорегионы соответствуют группам типов поясности, которые объединяют генетически связанные поясные системы, и отражают региональные флороценотические особенности поясных спектров, различающихся по составу растительных формаций. В такой интерпретации экорегионы представляют сравнимые по структуре биотического покрова территориальные единицы, которые характеризуют разнообразие типов местообитаний и соответствующее разнообразие комплексов 13 видов и экосистем. Они могут быть сопоставимы с единицами биогеографического, природного и ландшафтного районирования (Лавренко, 1968; Сочава, 1980; Исаченко, 2001). В качестве примера положения территории в различных схемах природного районирования и в системе экологических подразделений (экорегионов) выбрана Западная Сибирь, дробность подразделений и принадлежность экосистем к различным таксономическим категориям в этих схемах трактуется по разному (табл. 2). Для экорегионов характерны свои эколого-ценотические спектры экосистем. Эколого-географическая обусловленность растительного покрова отражается в его типологическом разнообразии и региональной специфике сообществ. Исходя из принципов классификации растительных сообществ или биоценозов, типологическое разнообразие экосистем в пределах экорегиона может быть оценено как общее ценотическое разнообразие на основе избранных таксономических категорий (например: ассоциации – формации – фратрии классов формаций). Оно может быть представлено как разнообразие комплекса географических вариантов сообществ (западносибирские среднетаежные – восточносибирские среднетаежные и др.) или на основе географо-генетического подхода, исходя из сопоставления их с ареалами флор и фаун (берингийские, маньчжурские и др.) (Лавренко, 1968; Сочава, 1980; Юрцев, 1992). Содержательная характеристика каждого экорегиона вскрывает, к тому же, специфику его экологического потенциала через соотношение зональных (высотно-поясных – в горах) и неразрывно связанных с ними компонентов биогеоценотического покрова, т. е от автоморфных до гидроморфных местоположений в определенных природных условиях (табл. 3). Заключительный шаг в создании природной экологогеографической системы биохор связан с дифференциацией территории экорегионов, основанной на анализе изменения типологического состава экосистем при различном сочетании почвенно-геоморфологических условий, обуславливающих их распределение в пространстве. Биогеографическими единицами учета разнообразия экосистем на этом уровне могут быть биорегионы 14 (биогеографические районы), которые отражают неповторимое сочетание популяций видов и сообществ, со свойственными только им в данных природных условиях функциональными и экологическими связями со средой. Сложившаяся пространственная структура растительного покрова отражает особенности природной дифференциации биорегиона, коррелирующей со спектром типов местообитаний (зональных, интра- и экстазональных), характером почвообразующих пород, интенсивностью, характером основных природных и антропогенных процессов. Для выделения биохор этого уровня – биорегионов в качестве характеризующих признаков могут быть избраны такие показатели как: специфика таксономического разнообразия организмов, разнообразие природных экосистем, уникальность и роль в структуре биома реликтовых экосистем, структура и динамика растительности и животного населения. Информация о биоразнообразии биорегионов позволяет решать многие задачи мониторинга, организации природоохранной сети и сохранения биоты на региональном уровне. Однако, опыт выделения и использования этих подразделений в масштабе страны пока незначителен (Состояние биоразнообразия…, 2002). Биорегионы выделяются как подразделения экорегионов со своей спецификой биотического покрова (растительности и животного населения или отдельных групп растений и животных) и определенным уровнем биоразнообразия (Огуреева и др. 2004). Биорегионы выделяются на основе структуры растительного покрова и сопряженной с ней совокупности сообществ животных, отражающих местные климатические и ландшафтные особенности территории. На первый план здесь выступает структура биотического покрова и, в первую очередь, его растительная составляющая. В пределах экорегиона конкретные соотношения зональных сообществ и эдафических вариантов по занимаемой площади могут служить мерой различия биорегионов (табл.3). 15 Таблица 2. Положение Западной Сибири в биогеографическом (эколого-географическом), ботанико-географическом, ландшафтном и природном районировании Эколого-географическое районирование России (Огуреева и др, 2004) Зонобиом гипоарктических лесов и редколесий Зонобиом бореальных лесов (тайга) Тайга Западной Сибири Ботаникогеографическое районирование (Лавренко, 1947– 1968) Евразиатская хвойнолесная (таежная обл.). Европейско-Сибирская подобласть темнохвойных лесов Урало-Алтайская провинция Ландшафтно-экологическое районирование (Исаченко, 2001) 20. Лесотундровая зона 21-24. Таежная зона и подзоны Западно-Сибирский сектор Зональные полосы и макрорегионы провинции, округа мезорегионы Гипоарктические леса и редколесья Субарктическая зона 11. Обь-Тазовский гипо- Полоса осветленных 20.Лесотундровый 64. Ямало-Гыданская арктических лесов и темнохвойных лесов 21.Северотаежный редколесий Средняя и южная тайга 17. Обь-Иртышский Полоса зеленомошных 22. Среднетаежный 65.Обско-Зауральская Экорегионы 16 Природные области Сибири (Сочава, 1980) Область как спектр зон (зональный спектр) Обь-Иртышская область Зоны, подзоны Таежное редколесье Северная тайга Средняя тайга таежный. Биорегионы: а. Подуральский б. Юганский в. Обско-Енисейский г. Тура-Тавдинский д. Иртышско-Васюганский е. Чулымский 24. Туро-Чулымский подтаежный темнохвойных лесов 23. Южнотаежный Полоса дубравных темнохвойных лесов Подтайга Полоса травяных хвойных 24.Подтаежный лесов 44. Урало-Среднесибирский горнотаежный 17 66 Зауральская 67.Обско-Иртышская 68.Приенисейская мезорегионы а-северотаежный б-среднетаежный в-южнотаежный 71.Среднезауральская 72.Обско-Иртышская 73.Чулымо-Енисейская Южная тайга Подтайга Таблица 3. Соотношение региональных и типологических единиц экосистемного разнообразия Экосистемное разнообразие Единицы эколого-геогра- Географические подразделения Типологические единицы фического (биогеографи- биома в горах классификации экосистем ческого) районирования Оробиом 1 порядка. Зона, зонобиом, область Зонобиомы. Зональные типы растительности Зона тайги. Горные системы бореального Биом бореальных лесов. Евразиатская область класса типов поясности Бореальная таежная хвойнотаежных лесов растительность. Биом тайги Экорегионы, биорегионы Оробиомы II порядка. Географические варианты Группы типов поясности типа растительности Амуро-Удский Амуро-Удская группа типов Биом горной охотской горнотаежный поясности горных охотских темнохвойной тайги. темнохвойных лесов Горная тайга берингийской фратрии формаций Биорегионы: Оробиомы III порядка. Регионально-типологические Типы поясности подразделения биома Верхнезейский Гольцово–тундрово–стланиЛиственничные леса форлиственничных лесов ково–редколесно–таежный мации Larix gmelinii Южноохотский Гольцово–тундрово–стлани- 18 Темнохвойные леса формации темнохвойных лесов ково–редколесно–таежный Верхнебуреинский лиственничных лесов с участием темнохвойных пород Равнинный Тоболо-Приобский лесостепной (большая часть территории распахана под сельхозугодья) Биорегионы: Гольцово–тундрово–стланиково–редколесно–таежный Курганский Ишимский Барабинский Abies nephrolepis, Picea ajanensis. Лиственничные и еловопихтовые леса (формации.теже) Биом западносибирской лесостепи заволжско-казахстанской фратрии формаций. Животное население: разнообразие (300-320 видов), в т.ч. птицы (70%– 14 отрядов), млекопитающие(23%– 6 отр), земноводные (4%– 1 отр.), пресмыкающиеся (3%– 2 отр.) Луговые степи и остепненные луга (60%); березовые, осиновые (19,5%), сосновые (13%) леса, болота и водные объекты (7,5%) Луговые степи и остепненные луга (до 60%); березовые, осиновые (22,5%), сосновые (1,5-3%) леса; болота, сообщества солонцов, солончаков (12%) Луговые степи и остепненные луга (53,5%); леса (13, 5%); болота и галофитные сообщества (33%) Зональная структура: Сочетание луговых степей (53%), остепненных лугов (19%) с колочными березовыми, осиновыми (7,8%), сосновыми лесами (5,7%), болотами и водными объектами (14,5%). 19 Приобский Луговые степи и остепненные луга (44%); березовые, осиновые (32%), сосновые (16%) леса; болота и галофитные сообщества (8%) Биогеоценоз 20 Структура растительного покрова высотно-поясной системы (тип поясности) определяет биорегион в горах. В качестве основной структурной единицы растительного покрова здесь принимается высотный пояс, при выделении которого в качестве ведущих факторов учитываются климатические, ландшафтногеоморфологические или ландшафтно-антропогенные показатели, обуславливающие разнообразие и распространение растительности. Высотный пояс рассматривается как макрокомбинация климатически обусловленных растительных сообществ, связанных между собой в экологодинамические ряды на склонах разной экспозиции в пределах определенной высотной ступени. Структурными единицами здесь являются фитокатены и их экспозиционные сочетания. География живого покрова обширных регионов страны представляется как пространственная модель его гетерогенности в связи с обуславливающими ее биоклиматическими и орографическими условиями. Для территории страны выделяется 60 экорегионов и порядка 150-160 биорегионов. В пределах биорегиона учет биоразнообразия может проводиться на популяционновидовом и экосистемном уровнях, что позволяет наиболее полно отразить экосистемное разнообразие в соответствие с разнообразием местообитаний и положением в ландшафтной структуре региона с выявлением фоновых, редких и уникальных биотических объектов (Whittaker et al. 2001). При характеристике горных биорегионов возможно получить необходимую сравнительную информацию о биоразнообразии (видовом и ценотическом) в пределах высотных поясов и фиторазнообразия для оробиома в целом, что необходимо для определения стратегии охраны ценно- и генофонда горных территорий. Таким образом, экологические подразделения территории страны в эколого-географической схеме могут быть выражены следующей системой биохор: биогеографический пояс (биоклиматический пояс) − зонобиом − экорегион – биорегион. Выделенные биохоры 21 хорошо согласуются со структурой живого покрова на разных уровнях его организации (табл.4). Таблица 4 Схема уровней биомной организации биогеографических подразделений биома биосферы и Подразделения Биосферы Экологические Хорологические Зонобиом Биом восточноевропейских широколиственно-хвойных лесов Зона (зонобиом) Широколиственно-хвойных лесов Группа региональных биомов Приволжские леса биома Экорегион Смоленско-Приуральский Региональный биом Биом мещерских лесов Биорегион Мещерский В экологической концепции экосистемного разнообразия Биосферы биом рассматривается как высшая ступень иерархии экосистем, как сочетание биоценозов крупного географического пространства, в пределах которого биоценозы меняются, сохраняя при этом главные черты своей организации: состав жизненных форм организмов, запас и структура биомассы, механизмы и ритм биологического круговорота вещества и энеогии. При характеристике биома предпочтение отдается его типологическим подразделениям на разных иерархических уровнях, составу и специфике экосистем, их характеристике и функциональным особенностям, биоразнообразию и взаимоотношению организмов в экосистеме и с факторами условий среды. В системе хорологических подразделений на первый план выступают пространственные закономерности географии экосистем. На локальном уровне специфика единиц учета разнообразия экосистем непосредственно связана с природной 22 структурой территории. Для каждого биорегиона характерны оригинальные региональные спектры биоты (группы и плеяды видов, выделенные по экологическому и таксономическому разнообразию, эколого-ценотические группы видов и др.), которые могут быть использованы при составлении экологического паспорта определенной региональной единицы (Сочава, 1980). География экорегионов в большей степени коррелирует с зональными и подзональными подразделениями территории по биоклиматическим показателям и специфике биотических комплексов. Обоснованная система территориальных подразделений может служить источником информации о географических закономерностях формирования структуры живого покрова на глобальном уровне, его региональном разнообразии, современном состоянии и тенденциях изменения в пределах отдельных биорегионов. Эколого-географический подход на всех уровнях экологического районирования территории страны для оценки и сохранения биоразнообразия позволит более точно планировать мероприятия, связанные с экологическим мониторингом территорий, способствовать успешному природопользованию в регионах и совершенствованию системы охраны природных экосистем. Литература Базилевич Н. И., Гребенщиков О. С., Тишков А. А. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. М.: Наука, 1986. 297 с. Бочарников В. В., Мартыненко А. Б., Глущенко Ю. Н., Дарман Ю. А., Ермошин В. В., Недолужко В. А., Нечаев В. А. Биологическое разнообразие Дальневосточного экорегиона. Владивосток: Изд-во «Апостроф», 2002. Вальтер Г. Растительность земного шара. М.: Прогресс, 1968. Т. 1. 554 с. Воронов А. Г. Биогеография с основами экологии. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. 261 с. Дроздов Н. Н., Мяло Е., Г. Экосистемы мира. М.: ABF, 1997. 340 с. Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий. М. 1: 8 000 000. 1999. /Карта на 2 23 листах; пояснительный текст и легенда к карте. Гл. ред. Г. Н. Огуреева. М.: Изд-во ТОО «ЭКОР», Исаков Ю. А., Панфилов Д. В. География экосистем: некоторые основные понятия и перспективы развития //Современные проблемы географии экосистем. М.: Ин-т географии АН СССР, 1984. С.4-10. Исаченко А. Г. Экологическая география России. СПб.: Издво С.-Петерб. ун-та, 2001. 328 с. Криволуцкий Д. А., Мяло Е. Г., Огуреева Г. Н. География биологического разнообразия //Вестн. Моск. унта. Сер.5. География. 1998. N 4. С.8186. Кюхлер А. Карта «Распределение биомов суши» //В кн.: Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. 1990. Современная ботаника. М.: Мир. Т. 2. С. 272-273. Лавренко Е. М. 1968. Об очередных задачах изучения географии растительного покрова в связи с ботаникогеографическим районированием //Основные проблемы современной геоботаники. Л. С. 45-69. Мониторинг биологического разнообразия лесов России: методология и методы. М.: Наука, 2008. 453 с. Огуреева Г. Н. Ботанико-географическое районирование СССР. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1991. 80 с. Огуреева Г. Н., Даниленко А. К., Леонова Н. Б., Румянцев В. Ю. Биомное разнообразие и экорегионы России // География, общество, окружающая среда. Том III: Природные ресурсы, их использование и охрана. М.: «Издательский Дом «Городец», 2004. С. 392-398. Одум Ю. Экология. М., 1986. Т. 1 .328 с. Панфилов Д. В. Карта «Биомы» 1:80 000 000 //Resources and Environment World Atlas. V. II /Ed. Holsel. 1998. Pl. 105. Состояние биоразнообразия Европейской территории России. М.: Издательский Дом «Страховое ревю», 2002. 172 с. Сочава В. Б. Макет новой карты растительности мира /Геоботаническое картографирование 1964. М.-Л.: Наука, 1964. С. 3-16. Сочава В. Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск, 1978. 320 с. Сочава В. Б. Географические аспекты сибирской тайги. Новосибирск, Наука, 1980. 255 с. 24 Тишков А. А. Биосферные функции природных экосистем России. М.: Наука, 2005. 309 с. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с. Юрцев Б. А. Эколого-географическая структура биологического разнообразия и стратегия его учета и охраны //Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб.: ЗИН РАН, 1992. С. 7-21. Bailey R.G. 1988. Ecogeographic analysis: a guide to the ecological division of land for resource management. Misc. Publ. 1465. Washington, DC: U.S. Dep. of Agriculture. 18 p. Bailey R. G. 1989. Explanatory supplement to ecoregions of the continents //Environ. Conserv. Vol. 16. № 4. P. 25-47. Global ecological zoning for the global forest resources assessment 2000. Forest resources assessment programme. 2000. /Forestry Dep. Food and Agriculture Organization of the United Nations. 54 р. Olson D. M., Dinerstein E., Wikramanayake E. D. et al. 2001. Terrestrial ecoregions of the World: A New Map of Life on Earth. 2001. // Bioscience. V. 51. № 11. P.933 – 938. Takhtajan A. 1986. Floristic regions of the world. Univ.of California Press. Borkely Los Angeles. London. Udvardy M. D. F. 1975. A classification of the biogeographical provinces of the world. IUCN Occasional Paper No. 18, IUCN, Morges. Walter H., Breckle S.-W. 1991. Okologishe Grundlagen in global sicht. Stuttgart: G. Fischer. 586 p. Whittaker R. J., Willis K. J., Field R. 2001. Scale and Specie Richness: Towards a General, Hierarchical Theory of Species Diversity //J. of Biogeogr. V. 28. P. 453–470. World ecoregions. http://wwf.worldwildlife/com 25
