Гормональный пол. Геодакян В. А. XIX Любищевские чтения.

5-7 апреля 2005 года Ульяновский государственный педагогический университет совместно с СанктПетербургским Союзом учёных проводят конференцию «Современные проблемы эволюции» в рамках –
19-х чтений памяти биолога и мыслителя Александра Александровича Любищева.
Геодакян В.А.
ГОРМОНАЛЬНЫЙ ПОЛ
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН. Москва. geodakian@eimb.ru,
geodakian@rambler.ru
1. Были предложены простейшие модели адаптогенеза для унитарных систем (УС) и
бинарных сопряженных дифференциаций (БСД): параллельное и последовательное включение
лампочек [1, рис. 1]. Первая – модель популяционной системы отбора (Дарвина). Вторая –
организменной системы слабого звена (Либиха). В проблеме пола это значит, что любой новый
ген попадает в женский (ж) геном только пройдя проверку в мужском (м), много поколений []. Та
же схема во всех БСД: хромосом, асимметрии мозга, левшества–правшества и др.
Системы
эволюция
Электрические
аналоги. Схема
- батарея
- лампочки
Размножение,
появление полов.
проц. и диффер.
- эколог. инф.
Мозг.Появление
полушарий,асим
метрии,мозолистого тела (мт)
популяция
"экология"
эволюция
теории
унитарные
1 схема
бесполое
нет полушарий
бинарно-сопряженные
параллельная
гермафродитное
симметричные
последовтельная
раздельнополое
асимметричные
л
медуза
мономодальная
нет мт
опоссум
п
человек
м
т
бимодальная
непосредственная
синхронная
опосредованная
асинхронная
в биологии, по умолчанию, все: Дар- вина, пола, хромосом,ФАМ,
цис-транс левшества
Менделя, нейробиологии и др.
Рис. 1. Синхронная эволюция унитарных систем (УС) - аналог параллельного
включения, асинхронная эволюция бинарно-сопряженных дифференциаций (БСД) последовательного. Фигурные стрелки - направление эволюции, простые - поток
электронов или информации от среды. Для БСД нужны "асинхронные" теории.
2. У млекопитающих хромосомный пол определяет, во что превратятся зачаточные половые
ткани: в гонады самки или самца. Пол этих органов определяют гормональные триггеры
эмбриона. Семенники генетических самцов производят андрогены (А), индуцирующие развитие
м половых органов. При отсутствии А, те же ткани развиваются в ж органы. У птиц, – все
наоборот: при наличии Э развивается самка, а при отсутствии – самец, т.е. “базовый” (генный)
пол – всегда гомогаметный, а “надстроечный” (фенотипический) пол – гетерогаметный (рис. 1).
3. Значит, хромосомы определяют пол зиготы только на уровне генов, её гомо- или
гетерогаметность: XX или XY. А реализацию пола в онтогенезе, т.е. фенотипический пол,
осуществляют уже половые гормоны, получив от генов эстафету. То есть генный пол –
дискретный (межполовой диморфизм), а гормональный – непрерывный (меж- и внутриполовой
полиморфизм).
1
4. ЭТП дает филогенетические закономерности дискретного генного пола, на фоне которого в
онтогенезе развивается гормональный пол, который описывается распределениями фенотипов в
популяции. Введем два упрощения. 1. Допустим, что все особи популяции родились синхронно в
один день, т.е. имеют одинаковый возраст. 2. Чтобы сохранить наглядность и простоту, выделим
внутри каждого пола три гормональных статуса (триморфизм): норма (мода) – n, самых
феминных – f, самых маскулинных – m, итого шесть (гексаморфизм) (рис. 2).
5. А и Э – химические антагонисты, присутствующие у м и ж в разных пропорциях. У м
андрогенов в ~100–130 раз больше, чем у ж, а эстрогенов, наоборот меньше. Это значит, что по
соотношению А/Э существует ПД ~ 104 раз! Поскольку ПД по ЭТП экологический вектор (ж→м),
а в онтогенезе пол определяют гормоны, это значит, что А – экологические, центробежные
гормоны, приближающие систему к среде, а Э, наоборот, центростремительные, удаляющие от
среды. Такая обобщенная “экологическая” трактовка половых гормоны значит, что они отнюдь не
только половые, а универсальные: определяют “дистанцию” между КП, ОП всех БСД (например,
между левым и правым полушарием, правшами и левшами и т.д.) [Изв].
6. Эволюционная логика пола и на гормональном уровне требует, сохранения временнóй и
пространственной “дистанции” между полами, т.е. последовательное попадание экологической
информации к ним. Стало быть, по аналогии с генным потоком, должен существовать
регуляторный поток А (м→ж). Такой поток действительно существует.
7. Давно было замечено, что в разнополых двойнях у коров и коз самец развивается нормально,
а самка – бывает маскулинна: стерильна, и с признаками гермафродитизма. В начале прошлого
века эмбриолог Ф. Лили истолковал это явление действием эмбриональных А брата на сестру
через кровь.
8. Эксперименты на животных показывают, что многие, связанные с полом, особенности
взрослых особей – не только первичные половые признаки – зависят от гормональной среды в
утробе матери. Самые убедительные данные были получены в экспериментах на многоплодных
животных, в двурогой матке которых ж и м эмбрионы сидят, в случайном порядке, как горошины
в стручке. При этом стероидные гормоны, выделяемые гонадами одного эмбриона, влияют на
развитие нервных, вторично половых и связанных с полом признаков соседних эмбрионов. Такое
влияние было открыто у крыс [Clemens], и у песчанки [Clarck & Galef]. Особо детальные
исследования развития пола у мышей были проведены [Seal]. В частности он установил, что
самки, между двух братьев (♂♀♂), получали больше А и меньше Э, чем самки, между двух сестер
(♀♀♀). Первые, после рождения, имели более маскулинную анатомию, у них позже наступала
половая зрелость, были короче продолжительность жизни и репродуктивного периода, меньше
пометы. Они были более агрессивны к другим самкам и сексуально менее привлекательны для
самцов, чем вторые.
9. Другой пример влияния эмбриональных гормонов на сексуальность взрослой особи – самка
пятнистой гиены, у которой проявляются многие, типичные для самцов млекопитающих,
признаки: более крупные размеры, агрессивность, доминирующий ранг в социальной иерархии и
т.д. Она имеет нормального вида яичники и внутренние половые органы, но наружные гениталии
сильно маскулинизированы: нет наружного влагалища, большие половые губы соединены и
образуют мошонку с двумя выпуклыми комочками жира, симулирующими тестикулы. Большой
эректильный клитор самки гиены неотличим от полового члена самца. Подобно самцам многих
животных, она демонстрирует его для приветствия и при выяснении отношений доминирования
[Crews, 1994]. Исследователи пришли к выводу, что эта маскулинизация происходит в утробе
матери из-за высокой концентрации андростендиона в её крови [Glickman & Frank].
Андростендион – предшественник половых гормонов, неактивное вещество, которое может
превращаться или в эстроген или в тестостерон. В плаценте беременной гиены в эстроген
превращается малая часть андростендиона, что ведет к высокой концентрации тестостерона у
эмбрионов. А избыток тестостерона вызывает маскулинизацию самок гиены. Следовательно,
гормональная среда эмбриона влияет на половое поведение взрослого животного.
10. В 1959 г. была высказана гипотеза, что стероиды, выделяемые эмбрионом, помогают
организовать сексуальность мозга млекопитающих [Phoneix et al., 1959]. Другие исследования
показали, что у позвоночных стероидные гормоны действуют прямо на специфические нейронные
цепи, обеспечивающие поведенческий ПД. Несколько современных открытий внесли предельную
ясность в понимание связи между гормонами, структурами мозга и половым поведением.
Например, идентифицировали ядро, присутствующее только в мозгу самца песчанки для контроля
его копулятивного поведения. Самка песчанки, после инъекции в раннем возрасте андрогена,
развивает это “мужское” ядро и проявляет целый ряд поведенческих особенностей самца.
2
Некоторые виды мелких певчих птиц также имеют половой диморфизм структур мозга,
соответствующий ролям полового ухаживания. Кенары начинают петь весной, когда у них
высокий уровень А. Пение устанавливает территории спаривания и привлекает самок, которые
реагируют на песню, но сами не поют. Было показано, что разное поведение самцов и самок
певчих птиц связано с половым диморфизмом структур их мозга [Nottebohm, 1989].
11. У многоплодных форм модификаторами были гормоны или самого организма или соседних
эмбрионов. У одноплодных животных второй источник отсутствует. Но у них с переходом к
одноплодию, появилась круглогодичная и большая “любвеобильность”, которую трудно
объяснить. Так, если поделить число половых актов на число потомков, получается огромная
расточительность. Но ведь эволюция очень экономна и ничего не делает зря.
12. В 1965 г. была вскрыта регуляция соотношения полов новорожденных (СП2), в
зависимости от СП3 (взрослых), по отрицательной обратной связи (ООС): СП2 = К /СП3, где К –
константа [5]. Экстремальные условия смещают равновесия численностей [♂♂][♀♀]: для
эмбрионов – влево (повышая рождаемость ♂♂), для взрослых – вправо, (повышая их смертность),
т.е. повышают “оборачиваемость” ♂♂. Это регулируют половые гормоны, сдвигая их: А – вправо,
Э – влево. Для этого тестостерон должен инактивировать, породившие его, Y-хромосомы, или Yнесущие спермии, т.е. быть “отцеубийцей”. Одновременно он маскулинизирует м и ж эмбрионы,
т.е. уменьшает долю ♂♂ и делает маскулинными и ♂♂, и ♀♀. Предсказание такого
парадоксального действие тестостерона вытекало из логики ООС.
13. ЭТП трактует gsd как некую разность потенциалов, фактор эволюции ж пола. Значит hsd
так же можно трактовать как такие же разности потенциалов на уровне дробного пола. Тогда из
шести фенотипов гексаморфизма: f♀♀, n♀♀, m♀♀, f♂♂, n♂♂, m♂♂ можно составить 9 гетеро- и 4
гомосексуальных пар и сравнить разности их гормональных потенциалов. Так как я не
располагаю данными о концентрациях гексаморфных фенотипов, вместо них можно взять
частоты голосов. Думаю, для объяснения идеи это не внесет существенной ошибки (табл. 1). Как
видно в списке рейтингов гомосексуальные комбинации занимают далеко не последние места (3е! 6-е, 8-е, 10-е).
Табл. 1. Гормональный половой гексаморфизм (hsh) по голосовым частотам, как мерило
гетеро и гомосексуального влечения.
Все гетеро- и гоморазность
характеристики hsh и некоторые выводычастот гц
№ сексуальные пары
предсказания теории
Сопрано–бас
255
max гетеро ПД и max % гомо
1.
204
2. Сопрано–баритон
3. Сопрано–контральто
180
max ПД и % гомо- для ж пола
163
4. Меццо сопрано–бас
140
5. Сопрано–тенор
6. Тенор–бас
115
max ПД и % гомо для м пола
112
модальный ПД и min % гомо
7. Меццо сопр.–баритон
8. Сопрано–меццо сопр.
92
min гомо ПД для ж пола
9. Меццо сопр.–контраль
88
75
10. Контральто–бас
11. Тенор–баритон
64
min гомо ПД для м пола
12. Баритон–бас
51
48
13. Меццо сопрано–тенор
24
14. Контральто–баритон
– 40
зона трансгрессии и max интеллекта
15. Контральто–тенор
14. Выбор гомо-гетеро ориентации – вопрос борьбы вкуса, влечения (склонности) и
императива традиций. Согласно ЭТП, м пол создает ГПД, ж пол ликвидирует его. И
вкусы,направленные на это – способствуют эволюции потомства. В этой связи очень интересен
вопрос: не определяет ли вкусы и предпочтения самок половой диморфизм? Это легко проверить.
Впрочем, такие факты известны. Например, у стебельчатоглазых мух, расстояние между глазами,
расположенными на длинных стебельках, часто превышает длину тела. Стебельки у самцов в два
раза длиннее, чем у самок, т.е. это – прогрессивный признак. Было показано, что сексуальная
привлекательность самцов для самок прямо пропорциональна длине стебельков, т.е. самки отдают
предпочтение “широкоглазым” самцам, перед “узкоглазыми” [23]. Ведь выбирая самца,
3
обладающего максимальным половым диморфизмом, самки ускоряют темпы эволюции своего
потомства.
15. Вскрытое парадоксальное действие тестостерона на количественную и качественную
показатели пола потомства
В ускорении эволюции, особенно культурной, все большее значение приобретают
поведенческие признаки и обучение.
Если сравнить естественный, половой и искусственный отбор, то его интенсивность в этом
ряду растет. Растет и скорость эволюции. Избыточность м пола и дефицитность ж (от гамет до
популяции) у полигамных и панмиктных видов приводит к замене медленного естественного
отбора половым (конкуренция за самку и выбор со стороны самки). Но самец в состоянии
оплодотворить всех доступных самок, а самка вынуждена выбирать только одного. Это придает
половому отбору черты искусственного, при этом самка выполняет функции “селекционера”.
Поскольку самцы, согласно ЭТП, “экспериментируют” в разных направлениях, то вектор эволюции
чаще определяется выбором со стороны самки.
(От межполового хромосомного диморфизма к внутриполовому гормональному триморфизму)
(Дробный пол или гормональный гексаморфизм)
В 1965 г было показано, что существует отрицательная обратная связь, регулирующая
вторичное соотношение полов (новорожденных) при нарушениях третичного (взрослых): СП2 = 1/К
СП3, где К – константа. Полевыми и лабораторными экспериментами было показано
существование такой связи, регулирующей численность популяций грызунов, хотя, казалось, она и
так регулируется отбором (нехваткой корма). Цель такой связи – вырезать тонким скальпелем и не
доводить до грубого топора естественного отбора, когда гибнут более ценные возрастные группы.
Возникает вопрос о дифференциальной ценности возрастных групп и механизмах такой регуляции.
Кривая на рис. 1 показывает распределение возрастов особей популяции, по оси абсцисс, а по оси
ординат численность. Шесть важных точек (зачатие, рождение, начало и конец репродуктивной
функции, конец полезной старости и смерть) делят онтогенез на 5 стадий, убывающей ценности.
Особи репродуктивного возраста выступают донорами генов и гормонов. Акцептор генов – зигота,
а гормонов – эмбрионы определенных фаз развития. Это главная миссия, поэтому особи, не
выполняющие её, подлежат элиминации, прежде чем особи пост репродуктивной фазы. Какой
механизм мог бы обеспечить это?
4