Начало формы МАКАШЕВ Е.К. СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ

МАКАШЕВ Е.К.
СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ ПРИ СТИМУЛЯЦИИ
МАМИЛЛЯРНОГО ЯДРА ГИПОТАЛАМУСА В ПЕРИОД ПИЩЕВОЙ ДЕПРИВАЦИИ,
СЕНСОРНОГО И МЕТАБОЛИЧЕСКОГО НАСЫЩЕНИЯ ЖВАЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
(Институт физиологии человека и животных МОН РК)
Приведены результаты изменений поджелудочной секреции, активности ферментов,
в крови гормонов при стимуляции мамиллярного ядра гипоталамуса и разных стадиях
пищево-го насыщения у коз. При раздражении мамиллярного ядра гипоталамуса
наблюдалось уменьше-ние активности ферментов трипсина, липазы и амилазы в
поджелудочном соке и гормонов в крови.
Исследования роли гипоталамо-гипофизарно- надпочечниковой системы в регуляции
висцераль-ных систем связаны, в основном, с выявлением катехоламинов, дофина, ДОФА
и др. гормонов в различных структурах мозга и гипоталамуса, а также в крови при
различных факторах.
Так, при изучении суточного изменения содержания катехоламинов, индоламинов и их
метаболитов в различных областях мозга, установлено, что в течение суточного периода
резкие изменения концентрации норадреналина, дофина и серотонина выявлены в
гипоталамусе мышей по сравнению с другими областями мозга [1].
Введение инсулина способствало возрастанию потребления корма с одновременным
увеличением норадреналина в вентромедиальном и латеральном ядрах гипоталамуса [2].
Дисбаланс аминокислот в пище повышает уровень норадреналина в вентромедиальном
ядре гипоталамуса [3]. При определении метаболитов норадреналина и дофамина при
повышении двигательной активности у крыс после ограничения пищи [4]. Установлено,
также, что после принятия стандартной порции пищи (500 ккал) концентрация
норадреналина была ниже у людей сознательно ограничивающих себя в еде, чем у других
[5].
Электрическая стимуляция латерального гипоталамуса увеличивает содержание
инсулина, которое не зависело от сопутствующего повышения уровня сахара в крови,
стимуляция вентромедиальных ядер обуславливала быстрое и кратковременное снижение
содержания инсулина при одновременном повышении уровня сахара в крови [6].
Опыты с введением гастрина в желудочках мозга свидетельствуют, что повышение
концентрации пептида, который вызывает повышение уровня дофамина в гипоталамусе [7].
Гормоны гипоталамуса помимо их прямого действия вероятно, выполняют
"неспецифическую" роль по отношению к их основной роли: выделяемый центральными
самостатин и содержащими нейронными популяциями, нейропептиды могут оказывать
воздействие на высшие вегетативные центры и функциональные взаимоотношения между
ними, а также на ЕС-клетки антрального отдела желудка как на момент местной регуляции
пищеварительных функций.
Работ, связанных с изучением содержания катехоламинов в жидкостях (крови, моче и
др.) при различных факторах, единицы. Это, в основном, исследования, выполненные при
стрессовых воздей-ствиях. Так, передача гипоталамических влияний на секреторную
функцию желудка при стрессе реализуется через передний отдел гипоталамуса
парасимпатическую нервную систему, а влияние нервно-гуморальных механизмов - через
задний отдел гипоталамуса и симпато-адреналовую систему [8]. Влияние центральной
нервной системы на функции желудочно-кишечного тракта при стрессе реализуется,
главным образом, через симпатическую нервную систему путем выделения катехоламинов
надпочечников [9]. Вместе с тем нервный механизм стрессовых повреждений органов
пищеварения раскрыт еще не полностью.
В связи с этим участие этих структур мозга в регуляции висцеральных систем, в том
числе и пищеварительной у жвачных животных, практически нет. Имеются лишь единичные
данные, показывающие участие гормонов мозгового слоя надпочечников в регуляции
желчи и сычужной секреции. Причем деятельность сычужных желез и секреторнососудистого аппарата печени, вырабатывающего желчь, тормозится гормоном мозгового
слоя надпочечников и наоборот, стимулируется кортикостероидами коры надпочечников. В
связи с этим целью настоящей работы явилось изучить секреторную функцию
поджелудочной железы при стимуляции мамиллярного ядра гипоталамуса в период
пищевой депривации, сенсорного и метаболического насыщения жвачных животных.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследования выполнены на 5 козах казахской местной породы в хронических условиях.
Подопытные животные находились в условиях стойлового содержания. Кормовой рацион
состоял из овса (0,5 кг), сена (2,0 кг), вода и соль ad libitum. К постановке опытов
приступали спустя 15-20 дней после операции. Опыты ставились два раза в неделю, через
16-18 часов после последнего кормления. Экспериментальный материал обработан
статистически на ЭВМ IBM-SX. Критерием достоверности различий в согласии с
общепринятым положением служила величина Р<0,05. Для изучения электрической
активности структур головного мозга, животное находилось в экранированной комнате в
станке. Животное заземлялось и электроды, вживленные в головной мозг, обрабатывались
спиртом. К концам электродов головного мозга подсоединяли отводящие провода,
соединенные с коробкой входа для раздражения стимулятором ЭСУ-1. Поджелудочную
фистульную трубку соединяли с сокоприемником, в котором имеются платиновые
электроды, соединенные проводами через усилитель формирова-тель с
быстродействующим самописцем Н320-5, где происходит регистрация поджелудочного
сока на диаграмную бумагу. При стимуляции ядер гипоталамуса, миндалины и после
прекращения стимуляции собирали сок для проведения биохимического анализа. При
постановке опытов с изучением секреции поджелудочного сока сначала измеряли фоновое
количество сока за 1 мин, затем при раздражении структур мозга за 1 мин и последующее
количество сока за 10 мин. Раздражение ядер головного мозга осуществлялось 2-х
канальным электростимулятором - ЭСУ-1 прямоугольными импульсами со следующими
параметрами: амплитуда - 2-6 в, частота импульсов 30-80 гц, длительность импульса 0,30,7 мсек, продолжительность раздражения - 1 мин. Во всех сериях экспериментов вели
наблюдения за поведением животного до, во время и после электростимуляции структур
головного мозга. Активность ферментов определяли в поджелудочном соке по общепринятым методикам: липолитическую активность выявляли по методике Г.К.Шлыгина, основанном на расщеплении трибутирина; амилолитическую активность - по методике А.М.Уголева;
протеоли-тическую активность - по Хэвербеку-Эрлангеру, которая определялась по
разности концентрации пара-нитроанилина. В крови определялись гормоны - адреналин,
норадреналин.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В результатах исследования показано, что до раздражения мамиллярного ядра
гипоталамуса количество поджелудочного сока составило за 1 мин (0,16±0,02 мл), а в
момент раздражения ядра уровень секреции панкреатического сока несколько снизился на
3% по сравнению с фоном (табл. 1), через 10 мин после раздражения секреция
поджелудочного сока увеличилась на 62%.
Таблица 1. Изменение количества панкреатического сока и его биохимического состава
при раздражении мамиллярного ядра гипоталамуса
Условия опытов
Количество
сока, мл
Трипсин,
мед/мл.
Липаза,
усл.ед.
Амилаза,
мг/млмин
До кормления
Фон (1 мин)
0,16±0,02
2,4±0,18
3223±111
46±4
Раздражение (1
мин)
0,14±0,02*
2,6±0,36*
3287±159*
49±2*
10 мин после
раздражения
0,26±0,04
2,8±0,08*
3298±142
49±4
3454±126*
48±2*
Сенсорное насыщение
Раздражение (1
0,4±0,02*
3,6±0,6*
мин)
10 мин после
раздражения
3,8±0,04
3,8±0,4*
3469±112
48±4
Метаболическое насыщение
Раздражение (1
мин)
4,4±0,06*
3,8±0,8*
3987±146*
43±6*
10 мин после
раздражения
4,8±0,02
4,1±0,2*
4254±154
48±6
Голодное состояние
Фон (1 мин)
0,2±0,02
2,3±0,04
2284±117
41±2
Раздражение (1
мин)
0,4±0,02
2,5±0,02
2464±265
42±2
10 мин после
раздражения
0,6±0,02
2,9±0,06
2864±238
48±4
Активность трипсина в фоновый период перед раздражением мамиллярного ядра
находилась в пределах 2,4±0,18 мед/мл, липазы - 3223±111 усл.ед, амилазы- 49±4
мг/млмин. При раздражении мамиллярного ядра гипоталамуса наблюдалось уменьшение
выделения панкреатического сока по сравнению с предыдущими сериями и наименьшая
активность ферментов трипсина, липазы и амилазы. Так, при раздражении мамиллярного
ядра гипоталамуса активность трипсина находилась в пределах 2,6±0,36 мед/мл,
активность липазы и амилазы не превышало фонового результата. Через 10 мин после
раздражения мамиллярного ядра на фоне кормления животных активность трипсина,
липазы и амилазы несколько была выше, чем до раздражения ядра. Так, активность
трипсина через 10 мин. после раздражения увеличивалась до 2,8±0,08 мед/мл по
сравнению с фоновым периодом до раздражения (1 мин) - 2,4±0,18 мед/мл. Аналогичные
изменения происходили с липазой и амилазой до 3298±142 усл.ед. и 49±4 мг/млмин
соответственно, по сравнению с фоном до раздражения (3223±111 усл.ед. и 46±4
мг/млмин).
При сенсорном насыщении в момент раздражения мамиллярного ядра (1 мин) секреция
поджелудочного сока достигла 0,4±0,02 мл, после 10 мин раздражения увеличилась
(3,8±0,04 мл). Активность трипсина в поджелудочном соке повысилась при сенсорном
насыщении после раздражения (10 мин) мамиллярного ядра гипоталамуса по сравнению с
фоновым периодом до кормления животных. Активность липазы и амилазы не изменялась
по сравнению с фоном.
При метаболическом насыщении секреция поджелудочного сока после 10 мин
раздражения мамиллярного ядра гипоталамуса повысилась на 9% по сравнению с фоном.
Активность трипсина увеличилась после раздражения (10 мин) на 7%, липазы на 6% и
амилазы - на 11% по сравнению с фоном.
При голодном состоянии животных произошли резкие изменения в деятельности
поджелудочной железы. Секреция поджелудочного сока и активность ферментов
понизилась по сравнению с предыдущими сериями. В момент раздражения мамиллярного
ядра гипоталамуса секреция увеличилась на 2%, активность трипсина на 8%, липазы на
7%, амилазы - 2% по сравнению с фоном.
Раздражение мамиллярного ядра гипоталамуса при различных состояниях организма
повлияло на содержание в крови адреналина и норадреналина.
Содержание адреналина в крови при стимуляции мамиллярного ядра в период
сенсорного насыщения составило 0,028 мкг/м (фон - 0,010) и норадреналина - 0,032 мкг/мл
(фон - 0,024 мкг/мл), после раздражения через 10 мин. адреналина в крови содержалось
0,022 мкг/мл, норадреналина - 0,038 мкг/мл.. При метаболическом насыщении содержание
адреналина в крови составило 0,030 мкг/мл и норадреналина - 0,034 мкг/мл, после
раздражения через 10 мин. адреналина содержалось в крови 0,024 мкг/мл, норадреналина
- 0,030 мкг/мл.
При голодном состоянии животных электростимуляция мамиллярного ядра увеличило
содержания в крови адреналина, которое составило 0,030 мкг/мл (фон - 0,010) и
норадреналина - 0,034 мкг/мл (фон - 0,026 мкг/мл), после раздражения через 10 мин.
адреналина содержалось в крови 0,012 мкг/мл, норадреналина - 0,024 мкг/мл.
Таким образом, включение действия катехоламинов в реализацию приспособительных
реакций организма - один из существенных механизмов развития состояния напряжения,
ответной реакцией организма в момент голодания. Будучи гормонами тревоги,
катехоламины обладают способностью быстро сигнализировать на раздражитель,
воздействующий на организм, в данном случае запускается механизм возбуждения
мамилярного ядра гипоталамуса. Активация проявляется освобождением норадреналина
из нервных окончаний гипоталамуса и других отделов ЦНС.
В этот период наблюдается выброс норадреналина из мозгового слоя надпочечников в
кровь, включаемый в регуляцию адренергических механизмов и системы гипоталамусгипофиз-кора надпочечников.
Известно, что гипоталамические структуры кроме генерирования импульсов обладают и
свойством нейрокринии, благодаря чему происходят функциональные взаимоотношения
между гипофизом, поджелудочной железой, надпочечниками. Весь этот сложный механизм
связан и с функциональным состоянием пищеварительного аппарата. Поэтому стимуляция
мамилляярного ядра гипоталамуса при состоянии голода и различные стадии пищевого
насыщения в наших опытах приводило к изменениям содержания гормонов в крови.
Изучение систем медиаторных и нейрогормональных механизмов дает возможность
использовать их в качестве критерия при оценке состояния и деятельности органов
пищеварения, что позволит найти новые подходы в организации кормления
сельскохозяйственных животных.
ЛИТЕРАТУРА
1. Shimizu H., Bray G.A. Effects of insulin on hypothalamic monoamine metabolism. // J. Neural
Transmiss. 1990.V.2. P.251-258.
2. Gietzen D.W. The control of 5-hydroxytryptamine and dopamine synthesis in the brain, a
theoreticae approach. // J. Neural transmiss. 1900. N.1. P.37-57.
3. Broocks A., Lin S. Semistarvationinduol hyperactivity compensates ton desreased
norehinephrine and dopamine turnove in the mediobosal hypothalamus of the rat. // J. Neural
Granmiss. 1989. V.1. P.113-124.
4. Pirke K., Lin J. Ingybitory effect of glucagon on gastric acid secretion induced by methacholine,
insulin, tease-feeding and antral distention in dogs. // Amer.J. Physiol. 1990. V.4. P.531-537.
5. Стульников Б.В. Роль латерального и вентромедиального гаипоталамуса в регуляции
секреции инсулина. // Бюлл. эксперим. биол. и мед. 1973. Т.76. №10. С.3-7.
6. Котельникова В.И., Чернышева М.П., Луцик Е.А. Влияние самостатина на
нейросекреторные клетки паравентрикулярного ядра гипоталамуса и аргентаффинные
клетки антрального отдела желудка крыс. // Физиол. Журнал СССР. 1985. Т.71, №2. С.206212.
7. Косенко А.Ф. Роль гипоталамуса в регуляции секреторной деятельности желудка. // Киев.
1977. 217с.
8. Granata M. Neural and hormond regulation of gastrointestinal function: on oversiu. // Annude.
Rev. Physiol. 1979. V.41. P.27-33.
9. Lin T.F., Pivorum M. // J. Physiol. 1990. T.79. V.1-2. P.11-18.
***
Aoei iaeuiu" acu?oaiouiu" ??o??ii eaca"iiaaai aeiioaeaionou" iaieeey?aeuau ya?iea?ui
oioi?eaiai?o i?oe?aniiaa i?ui ae?ai ?e?u aaciii" nie aieoi oa?iaiooa? aaenaiaieiaiiaaai ??ia ?ai
???aiuiaa?u ai?iiiaa? e??naoeioiiaaai ?caa?inoa? eaeoi?ieaai.
***
Results of changes pancreas are given secretion, activity of enzymes, in blood of hormones at
stimulation mamillaris nucleus hypotalamic and different stages of food saturation at goat. At
irritation mamillaris nucleus hypotalamic the increase of decrease of enzymes tripsin,lipasa and
amilasa in pancreas juice was observed.