УДК 56 - skif.us

П.В.Пучков
НЕКОМПЕНСИРОВАННЫЕ ВЮРМСКИЕ ВЫМИРАНИЯ
СООБЩЕНИЕ 1.
(Факторы вюрмских вымираний.)
с форума www.paleo.ru
Дискуссия о причинах вюрмских (точнее вюрмско-голоценовых) вымираний
продолжается уже третье столетие. Об их размахе среди зверей весом более 10 кг говорит
таблица, составленная по ряду источников (Kurten, 1968; Kurten, Anderson, 1980; Martin,
1984; Верещагин, Барышников, 1985; Пучков, 19896 и др.). Среди особенностей этих
вымираний (Martin, 1984; Пучков, 1989а) примечательно возрастание субой-ной силы»
последних по мере увеличения размеров животных (таблица). Не менее важно и
отсутствие, за редчайшими исключениями, равноценной экологической замены
вымиравшим крупным формам. Достаточно напомнить, что в неогене я автропогене одни
хоботные, копытные и хищные вымирали, замещаясь другими, более продвинутыми, как
например многие мастодонты, вытесненные слонами (Габуния, 1969; Savage, Russel,
1983). В конце вюрма никто не заместил ни слонов и носорогов Северной Евразии, ни
множества крупных зверей других континентов. Североамериканские мастодонты
вымерли одновременно с мамонтами, а южноамериканские — в отсутствие последних
(Martin. 1984). В то же время почти все мелкие плейстоценовые мдекопитающие
материковых фаун представлены и теперь теми же либо слегка изменившимися видами.
Чем обусловлена такая разная судьба? Ведь до вюрма большие и малые звери вымирали в
сходной пропорции (Savage, Russel, 1983).
Климатисты — сторонники климатических версий вюрмских вымираний считают, что
крупные растительноядные уничтожены изменениями климата прямо или опосредованно
— через преобразование ландшафта и пищевую конкуренцию с мелкими фитофагами.
Считается, что большой рост — помеха в такой конкуренции, что, например, «... в случае
сильной засухи мастодонта одолеет кролик или еще более невзрачный противник...»,
лишающий гиганта остатков травы (Morris, 1895, р. 255; Hester, 1967, р. 188). По Д. Гилди
(Guilday, 1967) выжившие копытные осуществили констрикцию — конкурентное
удушение крупных фитофагов вюрма в сократившихся и (или) изменившихся ввиду
изменений климата биотопах. Крупным животным нужно больше воды и пищи, труднее,
чем мелким, найти убежище, их популяции сравнительно малочисленны, смена поколений
— длительна. Отсюда — вывод о пониженной стойкости крупных растительноядных к
изменениям физико-географической среды, лежащий в основе всех климатических
концепций.
Вывод сей — очень спорен. Крупные звери лучше мелких переносят жару, холод и голод,
реже гибнут от болезней, хищников, пожаров в наводнений (Северцов, 1951; Пианка,
1981). Сила, выносливость и подвижность, позволяющие противостоять враждебным
воздействиям, частью обусловлены специальным» приспособлениями различных органов
и тканей, частью же — просто следствие большого роста: шаг слона несопоставим с
шагом мыши. Активно преодолевая невзгоды, крупные звери меньше нуждаются в
убежищах, чем мелкие. Повышенная потребность в воде и пище уравновешена
повышенной способностью их добывать использовать. Оную способность обеспечивают
те же сила, выносливость и подвижность, а также сообразительность и особенности
физиологии пищеварения. Крупные растительноядные обычно многояднее мелких, менее
требовательны к качеству корма, лучше усваивают его благодаря длительному
нахождению в кишечнике. Сама величина и «ненасытность» крупных растительноядных
не позволяют им быть стенофагами и стенобионтами. вынуждают приспосабливаться к
эффективному использованию кормов из различных биотопов, типов и ярусов
растительности. Крупные фитофаги — преимущественно стадные формы. Вместо
индивидуальных участков, типичных для грызунов, они имеют общее пастбище. Выпас
стада в естественных условиях делает пастбище продуктивнее для каждой особи, чем оно
было бы при одиночной пастьбе (McNaughton. 1984: в др )
В силу перечисленных особенностей (н вопреки взглядам кляматистов) крупные
фитофаги обычно доминируют над мелкими в экосистемах Первые успевают наесться,
пока вторые спасаются от хищников или неактивны во врежя суточных снижений
температуры (насекомые, многие грызуны). Тем самым ограничиваете я запасы пищи для
мелких конкурентов и затрудняется их чрезмерное размножение Теоретическая
возможность победы «кролика» над «мастодонтом» (см. выше) не обрела фактического
подтверждения: случаи подавления толстокожих грызунами или зайцеобразными не
отмечались. Зато показано (Grayson, Hassall. I9S5). что кролики подавляют в Англии
численность бурой кобылки (Chortippus brunneus), по отношению к которой
«мастодонтами» являются они сами. В аридных районах США толсторогий баран (Ovis
canadensis) угнетается не многочисленными грызунами и насекомыми, а единственным
более крупным конкурентом — одичавшим ослом (Mills. 1982). Кормовая и
биотопическая специализация африканских копытных также является следствием
приспособления их друг к другу и к хищникам, а не к давлению грызунов. В
короткотравных злаковниках Серенгети (Танзания) плотность зайцев, грызунов и
саранчовых органичена копытными, поедающими почти весь прирост фвтомассы (Sinclair,
1975). Поэтому и колебания численности мелких фитофагов не приобретают здесь
характера вспышек массового размножения — единственного случая, когда мелкие
фитофаги подрывают кормовую базу гораздо более крупных. Но при этом они
подрывают.н собственную кормовую базу либо приводят в действие иные механизмы
прекращение, вспышек. Как правило, вспышки заканчиваются, не вызвав даже локального
уничтожения эврибионтных крупных фитофагов. Они никогда не приводят к
превращению саранчи, леммингов и т. п. в стабильных доминантов.
Случаи подавления крупных копытных относительно мелкими лишь ограниченно
подтверждают возможность вюрмской констрикции, ибо часто связаны с исключением
хищников из экосистем по вине человека. Олени, лани и косули угнетали беловежских
зубров (Kowalski, 1967) потому, что размножились в отсутствии волков. Яванский
носорог в заповеднике Уджунг-Кулон проигрывает неестественную конкуренцию с
одичавшим скотом и бантенгами не только из-за изменения биотопов, но и вследствие
вымирания тигров (What... Rhinos?, 1982). В африканских парках, где много хищников,
картина обратная — слоны, бегемоты и буйволы оставляют небольшим копытным
относительно малую часть травостоя (Lock, 1972; и др.).
С позиций теории констрикции слоны должны быть наименее конкурентноспособнымн
формами. В этой связи любопытна ненамеренная «экспериментальная проверка» этой
теории. «Полигоном» послужили окруженные антропоценозами африканские парки,
особенно Цаво (Кения). Здесь имелось все, чего требовала теория — многие фитофаги
разной величины конкурировали на ограниченной территории за ограниченные же запасы
воды н пищи в условиях сильнейших засух 1960—1961 и 1970—1971 гг. и резкого
изменения биотопов перевыпасом (саванна и буш превратились в открытый злаковник и
местами в полупустыню). Но результат теории не соответствовал: гиганты оказались
сильнейшими конкурентами благодаря крайней эвритопности и многоядности,
способности кормиться во всех ярусах от подземного до высоких крон и добывать воду в
засуху, низкой смертности при высокой продолжительности жизни. Уничтожая деревья,
кусты и траву, они вызвали гибель или уход из парка самых различных копытных.
Пришлось отстрелять избыток слонов (Laws, 1970; Насимович, 1975; Вагнер,
Шнейдерова, 1984). Исход «эксперимента» закономерен, учитывая, что оба вида слонов
еще недавно населяли большее разнообразие биотопов, чем любое другое
растительноядное Палеотропики.
Сравнительная малочисленность и медленное воспроизводство гигантов — полезные
свойства, препятствующие истощению кормовых ресурсов (Северцов, 1951).
Утверждения, будто они же ограничивают эволюционный потенциал и предрасполагают к
вымиранию (Fowler, MacMahan, 1982; Симпсон, 1983), противоречат истории ам-блипод,
титанотериев, носорогов, хоботных и других кайнозойских гигантов. Эти животные
процветали многие миллионы лет, эволюируя не медленнее синхронных им мелких
зверей, подвергавшихся вымираниям ничуть не меньше, чем гиганты (Габуния, 1969;
Savage, Russel, 1983). Низкая численность популяций компенсируется их текучестью
(Пианка, 1981): подвижность особей ускоряет распространение выгодных признаков
между демами. Еще важнее, что подлинный отбор, основанный иа избирательном
воспроизводстве, действует у крупных зверей интенсивнее, чем у мелких, среди которых
преобладает неизбирательная гибель (Северцов, 1951).
Итак, крупные наземные фитофаги, особенно слоны, суть высокоэврибионтные формы,
обладающие не пониженными, а повышенными конкурентоспособностью и стойкостью к
неблагоприятным природным воздействиям. Казалось бы этими свойствами должны были
обладать и плейстоценовые исполины. Однако климатисты утверждают обратное,
зачастую противореча фактам, приводимым в своих же роботах. В качестве примера
рассмотрим господствующую доныне версию гибели мамонта, шерстистого носорога,
овцебыка, северных лошадей и бизонов из-за «ландшафтной катастрофы» — замещения
????нской тундростепи современными фитоценозами (Vereshchagin, 1967; Верещагин,
1988 и мн. др.; Kowalski, 1967; Reed, 1970; Шер, 1971 и др., Sher. 1986; Величко, 1973;
Гатри, 1976; Guthrie, 1990; Томирдиаро, 1977 и ар.; Вангенгейм, 1977; Верещагин,
Барышников, 1985; Ukraintseva, 1980; Musil, 1985; Алексеева, Тихомиров, 1989; и мн. др.).
Считается, будто мамонт со спутниками были стенобионтными криоксерофилами,
неспособными прокормиться в воцарившихся лесах, болотах и тундрах, что они погибали
в жиже от таяния вечной мерзлоты и от оттепелей зимой: при смене оттепели морозом
они, де, не могли добывать корм из-под наста, а намокшая шерсть мамонта, рассчитанная
на сухой холод, промерзала до кожи, превращаясь в ледяной панцирь.
Почему животные не погибли в межледниковья? Одни авторы полагают, что звери
выжили в сухих степях Монголии и Забайкалья (Томирдиаро, 1977), другие — что тогда
сохранялись климатогенные тунд- ростепи (Шер, 1971, Sher, I986 и др.; Гатри, 1976;
Guthrie, 1990), третьи — что животные не утратили еще экологической пластичности
(Kowalski, 1967; Вангенгейм, 1977).
Облигатную криоксерофильность мамонта обосновывают, исходя из приспособленности к
сухому холоду тундростепной биоты. В числе прочих доводов указывают на присутствие
сайги во многих мамонтовых фаунах. Сайга не может жить в лесах, добывать корм из-под
снега глубже 20 см, ходить по вязкой почве. Отсюда — вывод, будто и мамонт с
носорогом страдали «лесо-», «снего-» и «болотобоязнью» (Величко, 1973; Томирдиаро,
1977 и др.).
Странный вывод, если вспомнить, насколько ноги-«спички» сайги непохожи на «тумбы»
толстокожих. К тому же нога мамонта обладали подпальцевой соединительнотканой
подушкой, расплывавшейся при опоре. Благодаря такой подушке слоны легко идут и по
пескам пустыни (Clements et aL, 1984) и по трясинам, губительным для других животных
(Бауэр, 1964; н др.). И почему именно по сайге надлежит оценивать снегоборческие
способности мамонта? Почему, например, не по лесному бизону Канады, почти
идентичному морфологически (Флеров, 1977) восточносибирским бизонам мамонтовых
фаун? Бизон сей копытит 70-сантиметровый снег (Guthrie, 1990) и шутя справляется с
настом, благодаря особому устройству копыт. Говоря о губительности наста для носорога
и мамонта, не забываем ли мы о губительности для наста прохождения самосвала?
Ледяной панцирь, в который якобы превращалась намокшая в оттепель мамонтовая
шерсть — недоразумение, основанное на посмертном разрушении сальных желез у части
трупов. Поскольку такие железы в действительности имелись (Горбачев, За-дальский,
1989), шерсть мамонта не намокала бы и не промерзала бы, по крайней мере, в прикожном
слое. Наконец, во внутренних частях Восточной Сибири и Монголии «кошмар оттепелей»
животным вообще не грозил, зимы в голоцене остались суровыми, но мало- и
рыхлоснежными.
Даже в самую холодную и сухую эпоху поздневюрмского пленигляциала тундростепь не
была для мамонта я его спутников единственной средой обитания. Вопреки крайним
утверждениям (Величко, 1973; Томирдиаро, 1977) тундростепи 24—14 т. л. н. не занимали
всю внетропическую Евразию. В ряде стран Европы (Stuart. 1974; Musil, 1985), включая
часть Украины (Сиренко, Турло, 1986; н др.) и на юге Сибири (Оводов, 1977) мамонтовый
комплекс населял ландшафты с сосновыми, березовыми, ивовыми и можжевеловыми
рощицами и редколесьями, удачно названные криофитными саваннами (Верховская,
1988). По-видимому и часть других территорий была занята не безлесными тундростепями, а наиболее криофитной лиственничной саванной: присутствие лиственницы не
всегда уловимо по пыльцевым спектрам (Верховская, 1988; и др.). В Белоруссии
сохранялась не только лиственница, но и менее сухостойкая ель (Назаров, 1984). В
Италии, на юге Франции и севере Испании мамонтовый комплекс населял лесостепи
(Freeman, 1973; Musil, 1985; и др.), а в Приморье (Оводов, 1977) и на северо-востоке Китая
(Liu, Li, 1984 и др.) — откровенную хвойно-березовую тайгу, да еще и с примесью
широколиственных.
Разнообразию ландшафтов последнего пленигляциала соответствует разнообразие фаун,
включавших мамонта. Если среда насекомых востока Сибири действительно
доминировали тундростепные криоксерофилы (некоторые долгоносики родов
Stephanocleonus, Coniocleonus и Trichalophus, пилюльщик Chrysobyrrhulus rutilans, щитник
Aelia frigida и др.), то в Белоруссии их роль уже была невелика (Назаров, 1984). Там
сохранялось даже таежное двукрылое Xylophagus cinctus, облигатно развивающееся в
древесине хвойных. В Англия тундростепные ксерофилы не найдены вовсе (Ссоре — цит.
по Назаров, 1984). Имеются и другие различия поздневюрмской энто-мофауны на западе и
востоке ареала мамонтов, доказывающие прогрессирующее снижение континентальности
климата к западу (Назаров, 1984). О том же свидетельствуют териофауны. Если Сибирь и
восток Европы населял тундростепной заяц Lepus tanaiticus (Вангенгейм, 1977; Раковец,
1985), то в Западной Европе жил беляк: именно его, а не L. tanaiticus реликтовые
популяции сохранились в Ирландии, Альпах и Пиринеях. Мамонты жили и в зоне
господства степных и тундровых грызунов, и там, где последним сопутствовали лесные и
мезофильные полевки и мыши, и там, куда лемминги (а также сайга) вовсе не проникали
(Испания, большая часть Италии, Приморье, обширные районы Китая). Известно много
находок мамонта, особенно на западе ареала, не только со степными и тундровыми, но и с
лесными и луговыми животными, вплоть до кролика, лесного кота, тура, кабана,
дикобраза, свидетельствующих о достаточно мягком климате (Freeman, 1973; Stuart, 1974;
Musil, 1985). В Приморье мамонта со спутниками окружали обитатели тайги и
широколиственных лесов Дальнего Востока (Оводов, 1977). Все это доказывает, что
мамонты меньше большинства выживших зверей зависели от типа ландшафта и
климатических градиентов.
В раннем и среднем вюрме европейские мамонты поздней формы населяли мозаичные
лесолуговые, лесостепные, лесотундровые ландшафты при климате от мягкого до
сурового, но не ультраконтинентального (Stuart, 1974; Musil, 1985; и др.). Гораздо меньше,
чем для позднего вюрма, совместных находок мамонта и сайги. Естественно, что она не
населяла, например, заболоченные тундры с редкими березами по речным долинам в
бассейне Нижнего Иртыша во время зырянского гляциала. А мамонт здесь был со всеми
крупными спутниками, включая лошадь с широкими копытами, приспособленными
специально для вязкой почвы (Вангенгейм, 1977).
Крайние климатисты считают (Величко, 1973), что даже климат Якутии недостаточно
континентален для мамонта. Почему же тогда животное не покинуло Англию (Stuart,
1974) в мегаинтерстадиал, когда там стало в 2—4 раза влажнее, чем в разных частях
современной Якутии (Lockwood, 1979)? В теплые эпизоды мегаинтерсталиала
(каргинского межледниковья) тундростепь не могла уцелеть и на востоке Сибири. Там на
тысячи лет становилось теплее и влажнее, чем теперь, леса продвигались на 100—150 км
северней нынешней границы (Караваев, Скрябин, 1971; Ложкин, 1976; и др.). Мамонт со
спутниками жили здесь в пышных криофитных саваннах (Верховская, 1988; и др.), но не
избегались и заболоченные лиственичные редколесья, кустарниковые тундры и
лесотундры (Ukraintseva, 1985).
Выходит, мамонты вюрма не утратили пластичности предков, тоже населявших (Stuart,
1974; Вангенгейм, 1977; и др.) разнообразные ландшафты. Следовательно, отпадает одно
из объяснений климатистов для переживания мамонтами межледниковий.
Несостоятельны и остальные.
В отличие от голоцена в межледниковья на востоке Сибири н Аляске сохранялись
обширные луговые и остепненные формации, вскармливавшие соответствующую энтомои териофауну (Вангенгейм, 1977; Киселев, 1981; Верховская, 1988; и др.). Это
подтверждает идею сохранения в межледниковья зональной тундростепи по
климатическим причинам (Шер, 1971 и др., Гатри, 1976, Guthrie, 1990) только на первый
взгляд, ибо в оптимумы рисс-вюрма и миндель-рисса по всему северу Евразии
становилось теплее и влажнее, чем теперь (Величко, 1973; Сиренко, Турло, 1986; и др.).
Могло ли это не касаться Мегаберингии? По А. В. Шеру (1971, с ПО) межледниковья в
Восточной Сибири были «холодными», а лесная зона в оптимум рисс-вюрма
продвинулась к северу «всего на 200—300 км». Автор не уточнил, что речь шла о
продвижении леса севернее его современной границы (Караваев, Скрябин, 1971 и др.), а
вовсе не таковой в предшествовавшее ледниковье. Могла ли тундростепь поддерживаться
тогда охлаждающим влиянием Полярного бассейна (Шер, 1971), если ряд далеко не
арктических моллюсков продвинулся севернее, чем в любую из фаз голоцена (Hopkins,
1982)? Например мидия (Mytilus edulis) достигла о. Врангеля (там же). Лиственница даже
на Чукотке продвинулась до Ледовитого Океана (Ложкин, 1976), ель — до низовьев Лены,
Яно-Колымия покрылась тайгой, сходной с растущей ныне на тысячу километров южнее,
а в центральной Якутии стало на 7—10 °С теплее, чем теперь (Караваев, Скрябин, 1971).
Зато повышенное, в сравнении с голоценовым, увлажняющее воздействие океана
сомнений не вызывает — не только температура, но и уровень моря были выше (Hopkins,
1982). Континентальность климата внутренних частей Мегаберингии, занятых лесами и
криофитиыми саваннами, была ниже нынешней (Караваев, Скрябин, 1971; Hopkins, 1982;
Верховская, 1988), а в приморских районах и вовсе воцарились влажный климат и тундры
(Юрцев, 1976). Поэтому допущения, будто межледниковый климат Аляски и восточной
Сибири был если не холоднее, то хотя бы суше нынешнего (Sher, 1986; Guthrie, 1990),
тоже лишены оснований. Очевидно, луговые и степные фитоценозы занимали в
межледниковья большую площадь, чем в голоцене, несмотря на еще менее благоприятный
для них климат. Причиною тому был фактор неклиматической природы.
Вопреки С. В. Томирдиаро (1977) мамонты рисс-вюрмского оптимума не «отсиживались» в сухих и холодных степях Монголии и Забайкалья, а оставили лишь Западную
Европу, занятую лесным слоном (Kurten, 1986; Stuart, 1974). Вместе с шерститым
носорогом, лошадью и бизоном они процветали не только в криофитных саваннах
Восточной Сибири (Вангенгейм, 1977; Верховская, 1988), но и в теплых лесостепях
Краснодарского края и Воронежской обл. (Алексеева, 1980). Во вторую половину риссвюрма мамонты вернулись в Западную Европу, ве дожидаясь ни исчезновения лесов, ни
ухода лесных слонов и носорогов за Альпы и Пиринеи: в постоптимальную фазу они
достигли Англии (Stuart, 1974), а в заключительную — Палестины (Tchernov, 1984).
Будь мамонты тундростепными стенобионтами, они повсюду вымирали бы строго
синхронно потеплениям ана- н постгляциала по мере деградации перигляциальных
ландшафтов. Вместо этого мамонты Китая вымирают в самый разгар максимального
похолодания (Liu, Li, 1984), а таковые Крыма (Бибикова, Белан, 1989; в др.), Кавказа
(Верещагин, Барышников, 1985) и Ближнего Востока (Tchernov, 1984) — даже до его
начала. В Вюртемберге (Kurten. 1968), Западной Украине (Богудкий и др., 1974) и
бассейне Печоры (Бадер, 1974) сокращение численности мамонтов также происходило на
фоне усиления континентальности климата. Не прослеживается четкой связи депрессии
европейских мамонтов с колебаниями климата в анагляциале (13,5—10 т. л. н.). В
потепление беллинг они сохраняются даже в Англии, несмотря на присутствие насекомых
достаточно влажного бореального климата (жук Aphodius prodromus, муха Phormia
terraenooae) (Coope, Lister, 1987). А в последующие дриасовые похолодания она
неизвестны из Англии, Польши и Венгрии, несмотря на господство перигляциальной
флоры и фауны (сайга, северный олень, лемминги, сеноставка и др.) (Stuart, 1974; Musil,
1985). И в остальной Европе мамонты моложе 12,5 т. л. н. известны по единичным
находкам (Coope, Lister, 1987; Алексеева, Тихомиров, 1989). Почему возврат холодов не
восстановил угнетенные популяции и не обновил их притоком особей из Сибири?
Утверждение, будто нескольких сотен лет дриасовых похолоданий не хватало для
расселения толстокожих (Reed, 1970) противоречит поразительной скорости заселения
подвижными животными подходящих местообитаний (Вангенгейм, 1977). Очевидно, и в
Сибири плотность популяций была ниже емкости среды — лишь в таком случае вид не
расселяется.
Если в Европе крах мамонтов отчасти опередил окончательное исчезновение
перигляциальных ландшафтов, то в Сибири хоботные оказались долговечнее последних
тундростепей. Это доказывает труп мамонта, жившего около 9,6 т. л. н. на Гыданском
полуострове в лесотундре при климате теплее нынешнего и достаточно влажном
(Юрибейский мамонт, 1982). Хорошая упитанность трупа противоречит идее (Ukraintseva,
1985) о непригодности для мамонтов растительности теплых эпох Сибири, якобы
вызвавшей кормовую дегенерацию. Противоречит эта теория и переживанию мамонтами
межледниковий.
Наконец, на о. Врангеля мамонты доживают даже до среднего голоцена — 7,3 — 4,7 т. л.
н.
(доклад
С.
Л.
Вартаняна,
Ленинград.
15.05.1991
г).
Окончательный крах тундростепи пережили также сибирские овцебыки и бизоны, а быть
может, и лошади. Считают, что мамонтов и овцебыков погубило дальнейшее потепление,
усилившее заболоченность и толщину снега (Юрибейский мамонт, 1982; Верещагин,
Барышников, 1985). Но почему животные упорно держались в районах с капризной
погодой? Что погубило их в устойчиво континентальных внутренних регионах?
Малоснежных сухих мест, пригодных для овцебыка, мало в тундрах, но достаточно в
Монголии, Забайкалье и на Байкало-Патомском нагорье. Последнее было населено
овцебыками н прочими вымершими фитофагами мамонтового комплекса в эпоху риссвюрма
(Верховская,
1988).
Шерстистому носорогу исчезновение тундростепи угрожало еще меньше, чем другим
видам. Он возник в сухих степях Центральной Азии, оставшись в них и после внедрения в
мамонтовые экосистемы. Вид был даже обычнее в почти избегавшихся мамонтом степях
Монголии и Забайкалья, чем в собственно перигляциальных формациях (Вангенгейм,
1977). Совершенно непонятно, почему он здесь вымер, учитывая, что при переходе от
вюрма к голоцену тут не происходило значительной перестройки ландшафтов (Калмыков,
1987).
Иногда гибель мамонтового комплекса связывают не столько с размахом, сколько с
быстротой перемены климата на рубеже голоцена. Но на рубеже рисс-вюрма климат
менялся не медленней (Martin, 1984). Не новы и кратковременные (200—1000 лет)
колебания климата в конце вюрма, свойственные всем анагляциалам (Сйренко, Турло,
1986).
Н. Б. Верховская (1988) отвергает связь мамонта и его спутников с любыми ландшафтами,
кроме криофитных саванн, травянистым компонентом которых были высокотравные луга.
Луга эти поддерживались могучими потоками, струившимися из-под ледников, отчасти —
термокарстовыми процессами в вечномерзлых почвах. Потоки, приносившие и
перемешивавшие лесс, производили подобие вспашки. Не имея постоянных русел, они
превращали равнины в колоссальные дельты. В ледниковья саванны смещались в Европу
и на юг Сибири. В межледниковья они возвращались на северо-восток последней, где их
питало таяние горно-долинных ледников и усиленный термокарст. В голоцене термокарст
ослабел, ледники и «потоки-???ты» исчезли. Исчез и мамонтовый биом и крупные
фитофаги, несовместимые ни с безлесьем, ни с лесами, ни с таежными редколесьями
(Верховская,
1988).
Термин «криофитные саванны» в применении к плейстоценовым ??? ???ним редколесьям
северных стран очень удачен. Но мамонт и его спутники были связаны не только с ними.
Ни весьма густая лесистость Приморья в позднем вюрме (Оводов, 1977) и ряда
европейских стран в рисс-вюрме и миндель-риссе (Kurten, 1968. Stuart, 1974), ни полное
безлесье тундростепей Чукотки во внутрнкаргинскяй холодный эпизод (Ложкин, 1989) и
большей части Мегаберннгии в пленнгляцнал (Шер, 1971; Guthrie, 1990; и др.; доклады В.
М. Макеева и С. В. Томирдиаро, Ленинград, 14.05.1991 г.) не отпугивали мамонтов и их
спутников
(кроме,
частично,
овцебыка).
Ни ледники, ни термокарст не являлись необходимым условием существования
мамонтового биома. Какие ледники и какая вечная мерзлота создавали населенные
мамонтами, шерстистыми носорогами, лошадьми и бизонами теплые лесостепи оптимума
рисс-вюрма на юге Европейской России и парковый смешанный лес Англии в его
постоптимум (Stuart, 1974)? Если рисские, то они растаяли за многие тысячелетия до этого
времени, а если вюрмские, то они появились десятки тысячелетий спустя. И покровные, и
горнодолинные льды повсюду усиленно таяли только в эпохи деградации оледенений, а
не на протяжении большей части рисс-вюрма или миндель-рисса. Коль даже в голоцене
они быстро растаяли настолько, что «луготворящие» потоки иссякли, то тем более это
должно было случиться (и случилось!) в более теплые межледниковья. Стабилизация
климата снизила бы, как и теперь, и интенсивность термокарста. Очевидно, совсем иной
фактор
создавал
криофитные
саванны
в
межледниковья.
Не менее веские возражения существуют против климатических версий вымирания
вюрмских гигантов других климатических зон и материков (Пучков, 1989 а, 1989 6). Эти
животные тоже были эврибионтами, выдержавшими многократные климатические
колебания
плейстоцена.
«Уморить» полизонала, подобного мамонту, исчезновением одной или двух, пригодных
для него растительных формаций, столь же немыслимо, как извести африканских слонов
замещением тропических саванн и злаковннков болотами и лесами. Погибло бы
множество антилоп, но не слоны, живущие (или жившие недавно) в лесах, включая
заболоченные, я во всех горах Африки при любых палеотропических, средиземноморских
и капских растительных формациях. Зато в преобразовании слоны играют колоссальную
роль, требующую особого рассмотрения.
Алексеева Л. И. Особенности териокомплекса последнего межледниковья Русской
равнины // Млекопитающие Восточной Европы в антропогене.— Л., 1980.— С. 68—74.
Алексеева Л. #., Тихомиров С. В. Конечная фаза развития позднеледниковой фауны//
Материалы по мамонтовой фауне Северной Евразии.— Л., 1989.— С. 111—118.
Бадер О. Н. Человек... северного края европейской ойкумены в верхнем палеолите//
Первобытный человек... и природная среда в плейстоцене и голоцене.— М., 1974.— Ч.
1.—С.
117—125.
Бауэр
Г.
Книга
о
слонах.—
М.:
Мысль,
1964.—
160
с
Бибикова В. И.. Белан И. Г. Локальные варианты позднепалеолнтического
териокомплекса...//Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд-ние биол.— 1989.— 84,
№3.—С.
3—14.
Богуцкий А. Б.. Савич В. П., Татаринов К. А. Природа в развитие первобытного общества
на территории... Волыни//Первобытный человек... и природная среда в плейстоцене и
голоцене.—
М.,
1974.—Ч.
1.—
С.
143—148.
Вагнер И., Шнейдерова Н. Царь зверей — не лев.— Братислава : Обзор, 1984.— 210 с.
Вангенгейм Э. А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогена Северной
Азии.—
М.:
Наука,
1977.—
172
с.
Величко А. А. Природный процесс в плейстоцене.— М.: Наука, 1973.— 253 с.
Верещагин Н. К. Палеогеография... мамонтовой фауны... // Общая и региональная териогеография.—М.:
Наука,
1988.—С.
19—32.
Верещагин Н. К.. Барышников Г. Ф. Вымирание млекопитающих в четвертичном периоде
северной Евразии//Млекопитающие северной Евразии в четвертичном периоде.—Л.,
1985,—С.
3—38.
Верховская Н. Б. Мамонтовые экосистемы и причины их исчезновения // Журн. общ.
биол.—
1988.—49,
№
1.—С.
70—83.
Габуния Л. К. Вымирание древних рептилий и млекопитающих— Тбилиси : Мецниереба,
1969.—
234
с.
Гатри Р. Влияние ... среды на ... вымирание млекопитающих Берингин//Бсрннгия в
кайнозое.—
Владивосток,
1976.—
С.
296—322.
Горбачев А. Л.. Задальский С. В. Морфология кожи мамонта... // Зоол. журн.— 1989.— 68,
№3.—С.
107—114.
Калмыков Н. П. Основные особенности природной среды позднего плейстоцена
Забайкалья // Природная среда и древний человек в позднем антропогене.— Улан-Удэ,
1987.—С.
21—30.
Караваев М. #., Скрябин С. 3. Растительный мир Якутии.— Якутск, 1971.— 128 с.
Киселев С. В. Позднекайвоэойские жесткокрылые северо-восточной Сибири.— М.: Наука,
1981,—116
с.
Ложкин А. В. Растительность Западной Берингин в позднем плейстоцене... // Берингия в
кайнозое.—
Владивосток,
1976.—
С.
72—77.
Назаров В. И. Реконструкция ландшафтов Белоруссии по палеоэнтомологическим данным
(антропоген).—
М.:
Наука,
1984.—
96
с.
Насимович
А.
А.
Африканский
слон.—
М.:
Наука,
1975.—
56
с.
Оводов Н. Д. Позднеантропогеновая фауна млекопитающих юга Уссурийского Края //
Фауна и систематика позвоночных Сибири.— Новосибирск, 1977.— С. 157—177.
Пианка
Э.
Эволюционная
экология.—
М.:
Мир,
1981.—
400
с.
Лучков П. В. Некомпенсированные вымирания в плейстоцене : предполагаемый механизм
кризиса.—Киев,
1989
а.—60
с.
(Препр./АН
УССР.
Ин-т
зоол.;
89..
Пучков П. В. Некомпенсированные вымирания в плейстоцене: региональные аспекты.—
Киев,
1989
б.—60
с.
(Препр./АН
УССР.
Ин-т
зоол.;
89.7).
Рековец Л. И. Микротернофауна деснянско-днепровского позднего палеолита.— Киев:
Наук,
думка,
1985.—
168
с.
Северцов С. А. Проблемы экологии животных — М- Изд-во АН СССР, 1951.—171 с
Симпсон
Д.
Великолепная
изоляция.—
М.:
Мир,
1983.—
256
с.
Сиренко Н. А., Турло С. И. Развитие почв и растительности Украины в плиоцене и
плейстоцене.—
Киев:
Наук,
думка,
1986.—
188
с.
Томирдиаро С. В. Изменение физико-географической обстановки ... как основная причина
вымирания... мамонтового комплекса//Мамонтовая фауна и среда ее обитания в
антропогене
СССР.—Л.,
1977.—С.
64—71.
Флеров К. К. Бизоны северо-восточной Сибири // Там же.— С. 39—56.
Шер А. В. Млекопитающие и стратиграфия крайнего северо-востока СССР и Северной
Америки.—М.:
Наука,
1971.—310
с.
Юрибейский мамонт/Под ред. В. Е. Соколова.—М.: Наука, 1982.— 160 с.
Пучков П. В.Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщение 1...//Вестн.
зоол.— 1991,—№ 5—С. 45—53.
УДК 56.017.551.891
П.В.Пучков
НЕКОМПЕНСИРОВАННЫЕ ВЮРМСКИЕ ВЫМИРАНИЯ
СООБЩЕНИЕ 2. ПРЕОБРАЗОВАНИЕ СРЕДЫ ГИГАНТСКИМИ ФИТОФАГАМИ
Удивительную продуктивность «мамонтовых» экосистем, вскармливавших
мегафауну, экологически подобную африканской (Верещагин, Барышников, 1983),
называют «парадоксом тундростепи» (Верещагин, 1988). Но парадокс этот —
только часть гораздо более широкой проблемы, заслуживающей образного
наименования «парадокс доисторических пастбищ»: материковые экосистемы,
повышенно пригодные для крупных млекопитающих, имели глобальное
распространение на протяжении большей части кайнозоя (Savage, Russel, 1983; и
др.). В плейстоцене фитоценозы и «мамонтовых» (Юрцев, 1976; Шер, 1982; Musil,
1985; Верховская, 1988; Guthrie, 1990; и др.) и прочих экосистем (Guilday, 1967;
Kurten, Anderson, 1980; Mania, 1983; ряд статей в Quaternary Extinctions, 1984 и
др.) характеризовались большими, чем в голоцене, производительностью и
мозаичностью, повышенным удельным весом ценных для крупных фитофагов
растительных ассоциаций, и в местностях с древесным покровом большей ролью
парковых лесов и саванн по сравнению со сплошными лесами. Основные
плейстоценовые сообщества растений часто напоминали не современные
климаксные зональные формации, а участки их контакта (экотоны) и сообщества,
находящиеся на разных стадиях растительной сукцессии (там же). Отсюда —
повышенное локальное разнообразие биоты и большие, чем в голоцене, плотность
и разнообразие крупных млекопитающих (там же).
Разгадку «парадокса» безуспешно ищут в климатических особенностях
плейстоцена: фитоценозы с перечисленными признаками существовали на всех
материках с различными типами климата, не утрачивая эти признаки при всех
довюрмских климатических колебаниях (кроме местностей, покрывавшихся
ледником или превращавшихся в пустыни); одновременно сохранялись и богатые
наборы крупных млекопитающих (Quarternary Extinctions, 1984).
Факторами, улучшавшими среду для крупных зверей, были сами крупные,
особенно крупнейшие звери (Owen-Smith, 1987; 1989; Пучков, 1988; 1989 а; 1989
б). Это доказывают экосистемы Палеотропики — современные аналоги
плейстоценовых экосистем.
Повышенная продуктивность африканских фитоценозов — следствие выпаса,
ускоряющего оборот веществ и энергии. Крупные фитофаги потребляют 17—94 %
первичной продукции и возвращают в почву изъятые вещества с мочой и навозом
(Sinclair, 1975; Риклефс, 1977). Потравленные растения кустятся, интенсивно
отрастая по закономерностям компенсаторного роста (McNaughton, 1979).
Повторная пастьба по ним эффективнее чем по нетронутому травостою. При
каждом скусывании захватывается больше пищи и притом лучшего качества:
отрастает питательная молодая ткань (McNaughton, 1984). Стравливаемые
растения дольше непотравленных зеленеют в сухой сезон и быстрее наращивают
биомассу в случае дождя (там же). При многократных стравливаниях способность
к компенсаторному росту слабеет. Но пастбища не деградируют благодаря
сезонным миграциям фитофагов и изъятию их излишка хищниками, болезнями,
сезонными неурядицами (McNaughton, 1985). Износу пастбищ препятствует и
неодинаковое подавление разными фитофагами разных растений (Вагнер, 1987; и
др.), а их восстановлению помогает расселение копытными семян кормовых трав
(Janzen, 1984).
Повышенная мозаичность растительности возникает из-за неравномерности
стравливания, вытаптывания и удобрения пастбищ животными. Мозаично
расположенные клочки различаются нанорельефом, структурой и влажностью
почвы, содержанием в ней питательных веществ, составом почвенной фауны
(McNaughton, 1985). Отсюда—различия растительности на этих клочках,
дополняющие те, что вызваны независимыми от фитофагов причинами.
Мозаичность усиливается сукцессией растительности на временных территориях
самцов страусов и многих антилоп; размещение центров территорий меняется от
года к году (McNaughton, 1983; Вагнер, 1987; и др.). Растительность тем
клочковатее, чем разнообразнее фитофаги. А разные клочки неодинаково
пригодны разным потребителям. Животные не выискивают предпочитаемые
растения по всей площади. Они ходят между клочками, на которых таких растений
больше, пропуская участки, менее привлекательные для них, но подходящие для
других фитофагов (McNaughton, 1983; 1985).
Сукцессии пастьбы (не путать с пастбищными растительными сукцессиями!)
возникают, когда одни фитофаги (зависимые) выпасаются за другими
(предшественниками). Зависимым невыгодна пастьба без предшественников: они
худеют и теряют резистентность к врагам, болезням и конкурентам. Численность
зависимых растёт (до известного предела) прямо пропорционально таковой
предшественников (Gwynne, Bell, 1968; и др.). Зебры (Equus quagga) готовят в
Серенгети (Танзания) пастбище для гну (Connochaetes taurinus), за которыми
следуют газели Томпсона (Gazella thompsoni), легко достригающие потравленные
злаки и получившие доступ к мелким двудольным, важным для переживания ими
сухого сезона (там же). Газели Гранта (G. granti) пасутся там, где выпас гну
создает перевес двудольных над злаками (Kingdon, 1982). Водяные козлы (Kobus
spp.) зависят от выпаса бегемотов (Hippopotamus amphibius) или буйволов
(Bubalus caffer), а ориби — от водяных козлов, конгони (Alcelaphus bu-selaphus) и
других копытных (там же). На краю Калахари зебры «стригут» траву, а куду
(Tragelaphus strepsiceros) — кусты до уровня, приемлемого для дик-дика (Mado-qua
kirki). Последний обилен лишь там, где много и зебр и куду (там же). В парке
Умфолози (ЮАР) с увеличением поголовья белых носорогов (Ceratotherium simum)
стало больше гну и зебр, эффективно пасущихся по созданному гигантами низкотравью (Owen-Smith, 1987). Сам носорог, не справляющийся с травостоем выше 1
м (Kingdon, 1979), в «слоновьей траве» парка Гарамба (Заир) выпасается за
бегемотами, слонами и буйволами (White Rhino..., 1977; и др.). У озера Руква
(Танзания) та же троица превращает двухметровые прибрежные злаки в зелёный
газон, питающий в засуху зебр, канн (Taurotragus oryx), тростниковых козлов
(Redunca redunca) и топи (Damaliscus lunatus) (Vesey-FitzGerald, 1960). Здешние
бегемоты, расхаживая во влажный сезон по долине, выдавливают в почве тропытраншеи. Травы в траншеях зеленеют на протяжении сухого сезона, кормя
антилопу пуку (Kobus vardoni) (там же). В парке Рувензори (Уганда) корневищные
злаки, необходимые в засуху бородавочнику (Phacochoerus aethiopicus),
поддерживает не огонь, как в других регионах (Kingdon, 1979), а пастьба
бегемотов (Lock, 1972).
Слоны — эдификаторы сообществ. Они преобразуют среду сильнее других
фитофагов (от клещей до копытных) благодаря силе, прожорливости,
эврибионтности, низким потерям от хищников, болезней, сезонных неурядиц
(Kingdon, 1979; 1982; Owen-Swith, 1987; 1989; и др.). Среди видов, зависимых от
слонов, много представителей «мегафауны», т. е. крупных (свыше 50 кг) и
средних (10—50 кг) зверей (там же). Это очень важно для проблемы вюрмских
вымираний.
Толстокожие — торители троп. Без слоновьих дорог заросли буша (колючее
мелколесье), бамбука, «слоновой травы», часто режущей кожу, были бы
непроходимы для большинства крупных зверей (Насимович, 1975; Kingdon, 1979;
и др.). Обычно удобны и тропы чёрных носорогов, с наслаждением
проламывающих буш (Penny, 1987). Но ветви некоторых деревьев (Commiphora и
других) не ломаются и распрямляются после прохода зверя (Kingdon, 1979). Там,
где таких деревьев много, количество троп сокращается: носорогам их трудно
прокладывать. Они предпочитают использовать тропы слонов в качестве главных,
дополняя их сетью собственных ходовых и кормовых тропинок, то параллельных
слоновьим, то пересекающих последние; жвачные, зебры, хищники, павианы и
дикобразы используют тропы гигантов, будучи неспособны ни прокладывать их,
ни долго поддерживать в условиях буша (Schenkel, Schenkel-Hulliger, 1969).
Бегемоты — главные торители троп в папирусовых и рогозовых чащобах (Вагнер,
1987).
Толстокожие и густота древостоя.
Если бы не слоны, большую часть парковых лесов и саванн поглотили бы
сплошные леса или мелколесья (Schenkel, Schenkel-Hulliger, 1969; Laws, 1970;
Wilson, Ayerst, 1976). Само по себе учащение пожаров часто ведёт лишь к
замещению пирофобных кустов и деревьев пирофильными (Hirst, 1975). Скот и
дикие копытные, подавляя траву, нередко сводят на нет эффект пожаров (OwenSmith, 1989). Если пожара нет 2—3 года подряд, деревья, достигшие 2 м и более,
вытесняют траву на фоне продолжающегося перевыпаса (Laws, 1970; и др.).
Древоядные жвачные не могут этому помешать, ибо редко губят устойчивые к
стравливанию кусты и деревья (Kingdon, 1979, 1982; Вагнер, 1987). В отсутствии
слонов и чёрных носорогов заросли неизбежно смыкаются, вытесняя всех крупных
зверей на опушки.
Чёрные носороги «стригут> высокие кусты, включая колючие и огнестойкие, до
состояния «щётки» высотой от 1 м (в середине) до 10 см (по краям) (Schenkel,
Schenkel-Hulliger, 1969; Kingdon, 1979). Реже куст или деревцо выковыриваются
рогом (Penny, 1987). Носороги иногда останавливают наступление буша, но
неспособны существенно изреживать климаксный древостой (Owen-Smith, 1987).
Средства, снижающие вред от копытных (величина, густота ветвей и древостоя,
колючки, агрессивные муравьи-симбионты), защищают деревья от слонов не
больше, чем от бульдозеров (Wager, 1963; Kingdon, 1979; 1982; Вагнер, 1987).
Деревца и кусты выдёргиваются либо ломаются; деревья толщиной до 35 см
(редко до 70 см) и высотой до 10—12 м выворачиваются с корнями; у более
крупных обдирается кора, что губит даже огромные эмерженты; из стволов
баобабов выковыривается водянистая сердцевина (там же; Laws, 1970;
Насимович, 1975; и др.). При этих действиях слоны применяют хобот, бивни, лоб,
ноги, туловище (там же). У разных деревьев используются то кора, то часть
ветвей и листьев, то плоды или корни (Насимович, 1975). Большинство деревьев
самцы опрокидывают не для питания, а от избытка сил (Wager, 1963) либо от
ярости, тоски, полового возбуждения (Kingdon, 1979). Треск крушимой
растительности — важный элемент звуковой сигнализации слонов (там же).
Поэтому слоны неизбежно создают в зарослях проплешины, на которые по
слоновьим же тропам устремляются другие крупные звери.
Слоны активизируют прочие лесоразрушительные силы. Ураганы опрокидывают
больше деревьев в разреженном лесу, чем в сомкнутом. Тысячи деревьев, даже
частично лишённых слонами коры или крупных ветвей, обречены на гибель от
болезней, насекомых-древоточцев и, особенно, пожаров (Spinage, 1963; Buechner,
Dawkins, 1971). Огонь распространяется по траве, вырастающей на месте
уничтоженных слонами деревьев. В местностях, климатически пригодных для
сплошных древостоев, слон торит дорогу пожару, а не наоборот (Laws, 1970;
1971; Kingdon, 1979; и др.).
В прошлом слоны временно покидали местности, где истощался древесный корм
(Spinage, 1963), Восстанавливать древостой помогают травоядные, особенно
бегемоты и белые носороги, превращающие его в газон 5—10 см высоты,
зеленеющий большую часть сухого сезона (Owen-Smith, 1987). Пожары по такой
траве не распространяются (Kingdon, 1979). Деревья и кустарники отрастают,
вновь привлекая слонов (там же). Местами сами слоны помогают восстановлению
кустов, переключаясь на питание высокотравьем (Насимович, 1975). Слоны же
«сажают» деревья, далеко, расселяя их семена, и порою, глубоко втаптывая их в
почву в случае дождя (там же).
Толстокожие и корм для других фитофагов.
Вопрос частично рассмотрен в разделе о сукцессиях пастьбы, где показано, что
предшественники обычно крупнее зависимых видов. Слоны — первое и
важнейшее звено многих сукцессии пастьбы уже потому, что создают парковые
леса и саванны (см. выше). Травоядные (белые носороги, бегемоты, буйволы, гну,
зебры, топи, конгони, ориксы и др.) поедают траву, вырастающую на месте
уничтоженных слонами деревьев (Насимович, 1975; Kingdon, 1979; 1982; Вагнер,
1987; и др.). А облигатные и факультативные дендрофаги (чёрный носорог, канна,
куду, лошадиная и чёрная антилопы, геренук и др.) используют питательный и
доступный древесный подрост. К их услугам и множество недоеденных гигантами
веток и целые кроны поверженных деревьев, которые, не будь слонов,
использовались бы лишь насекомыми, обезьянами да жирафами (там же).
Слоны сильнее других зверей повышают общую продуктивность саванн, обогащая
почву массой навоза и покрывая её слоем растоптанной и недоеденной травы.
Этот слой препятствует испарению влага и потерям микроэлементов (Насимович,
1975; и др.). Многие травы, ценные для копытных, но вытесняемые их выпасом,
вновь пышно разрастаются там, где слоны вспахивают землю ногами и бивнями в
поисках клубней и луковиц (Wilson, Ayerst, 1976). Лишь при ненормально высокой
плотности, как в некоторых парках, слоны превращаются из благодетелей
копытных в острых их конкурентов (Laws, 1970; Насимович, 1975; и др).
Травоядные копытные используют и траву, вырастающую на месте кустов,
уничтоженных чёрным носорогом (Penny, 1987).
Толстокожие и засухи.
Одни звери саванн и бушей (оба носорога, зебры, буйвол, гну, пуку, лошадиная и
чёрная антилопы, лев, гиеновидная собака), должны пить чаще других
(бородавочника, жирафа, канны, бушбока, тростникового козла, топи, конгони,
импалы, гиены, леопарда и др.), а третьи (орикс, малый куду, многие газели, дикдики, грызуны) могут вовсе не пить (Vessey-FitzGerald, 1960; Water..., 1968;
Kingdon, 1982). Животные первой, а иногда и второй группы, вымирали бы на
огромных периодически безводных пространствах, если бы не колодцы,
выкапываемые слонами в руслах высохших рек (Vesey-FitzGerald, 1960; Kingdon,
1979; Вагнер, Шнейдерова, 1984). Такие колодцы глубиной до 1,5 (Насимович,
1975) и даже до 2,4 м (Haynes, 1987) позволяют жирафам, львам и чёрным
носорогам проникать даже в пустыню Намиб (Giraffes..., 1981 ). Только в крайние
засухи слоны не отходят от источников, прогоняя других зверей и собственную
молодь (Haynes, 1987).
Не столь важны полуметровые колодцы чёрных носорогов (Penny, 1987). Бегемоты
долины Руква (Танзания) способны больше месяца жить после высыхания
водоёмов, залегая в жижу, выдавленных ими углублений (Kingdon, 1979). Вода,
сохраняющаяся в этих лёжках и следах бегемотов, выручает и водяного козла
пуку (Kobus vardoni) (Vesey-FitzGerald, 1960).
Толстокожие помогают другим животным переносить жажду и поддержанием
растений в состоянии активного роста (см. выше). В засушливых частях Индии и
Цейлона азиатские слоны роют колодцы, используемые леопардами, оленями и
буйволами (Krishnan, 1970; McKay, 1973).
Толстокожие и разнообразие мегафауны.
Разные копытные неодинаково требовательны к густоте древостоя и другим
характеристикам растительности (Hirst, 1975; Kingdon, 1979; 1982). Изменения
растительности влияют на конкурентоспособность ряда видов. Большинство
копытных приурочено к экотонам (зонам контакта) леса или буша с саваннами или
злаковниками; одни виды нуждаются и в злаковом и в веточном корме, другие —
используют древостой для укрытия (там же). Некоторые, как например ориби,
пасутся на коротких злаках, а прячутся в высокотравьи (Kingdon, 1982).
«Слоновьи» леса и лесосаванны — мозаика из участков с древо- и травостоем
различных густоты, высоты и видового состава. Здесь уживаются многочисленные
копытные, не встречавшиеся бы вместе в отсутствии слонов. Разнообразие добычи
и повышенная экотональность ландшафта гарантируют и сосуществование
различных хищников. Мегафауна наиболее разнообразна там, где воздействие
слонов скорректировано таковым трёх других толстокожих (Owen-Smith, 1987).
Разнообразие мегафауны поддерживают и слоновьи колодцы (см. выше). Даже
ограничивая численность некоторых копытных (кустарникового дукера Silvicapra
grimmia, бушбока Tragelaphus scriptus, малого куду Т. imberbis, канны и т. д.) через
трофическую конкуренцию и частичное разрушение предпочитаемых биотопов,
слоны повышают разнообразие экосистемы в целом (Owen-Swith, 1989). Лишь
невозможность миграции слонов по вине человека приводит к превращению ими
саванны в степь и обеднению мегафауны (Laws, 1970; и др.).
Толстокожие и влажные Джунгли.
Изложенное не касалось влажных лесов, где крупных зверей относительно мало.
Их было бы ещё меньше, если бы не слоны, без которых прогалины на месте
упавших деревьев и отмерших бамбучатников быстро исчезают. Подрост
превращается в недоступные стравливанию деревья, затеняющие светолюбивые
кусты и травы. Копытным тяжело ходить между полянами, продираясь сквозь
сплетение надземных корней, упавших веток, свисающих лиан и подлеска (Вагнер,
1987; и др.). Иное дело — лес со слонами. Они соединяют поляны тропами, с
которых убирают все препятствия до высоты своего роста и выше (когда
обрывают лакомые лианы). Растительность полян они «увековечивают» на
сукцесснонных стадиях, наиболее ценных для питания крупных фитофагов;
подрост удерживается в состоянии поросли, удобной для стравливания. Прогалин
много — новые появляются, когда старые ещё не исчезли либо даже
расширяются: слоны опрокидывают порой небольшие деревья, а с других
обдирают кору, обрекая их на гибель от термитов. Лес просветляется к выгоде
многих его обитателей (Short, 1981). Растительностью «слоновьих» полян
пользуются гориллы (Pan gorilla), окапи (Okapia jonstoni), желтоспинные дукеры
(Cephalophus silvicultor), карликовые антилопы (Neotragus batesi), бонго
(Taurotragus eurycerus), буйволы (Bubalus caffer nanus), большие лесные свиньи
(Hylochoerus meinertzhageni) (Kingdon, 1979; 1982; Owen-Smith, 1989). Четыре
последних вида вообще неспособны жить в первичном лесу без прогалин. Не
считая вырубок, только среди «слоновьей» поросли могут создавать буйволы
необходимые им, а также бонго и вышеназванным свиньям, травянистые лужайки
(Kingdon, 1979; 1982).
Слоны повышают разнообразие лесной экосистемы не только поддерживая сукцессионные участки, но и формируя климаксную растительность. Это обусловлено
неодинаковой устойчивостью разных растений к воздействию слонов и ролью
гигантов в расселении семян. Слоны, например,— облигатные или оптимальные
расселители семян для 30 % климаксных видов деревьев леса Таи (Берег
Слоновой Кости) (Alexandre, 1978). Плоды многих из них кормят обезьян,
грызунов, летучих мышей и копытных, мало способных или неспособных расселять
их семена (там же).
Азиатские слоны в парке Ругуна (Цейлон) удерживают большую часть муссонного
леса в виде поросли не выше 5 м (Mueller-Dombois, 1972). Густые ветви
изуродованных крон кормят не только слонов, но также оленей (Cervus axis, С.
unicolor) и буйволов (Bubalus arnee), использующих сеть слоновьих тропинок. У
водопоев кусты и деревья вытоптаны и замещены травой, дополняющей рацион
фитофагов (там же). В Индии гауры (Bos gaurus) следуют за слонами, подбирая
недоеденные гигантами ветки (Krishnan, 1970). В Малайзии слоны уничтожали
«сорные» пальмы — быстро и густо растущую бертам (Eugeissona triste) и
усаженную жуткими колючками байя (Oncosperma horrida), мешая им вытеснять
подрост ценных деревьев (Hubback, 1941). Периодически отдыхая на тропе
слонов, суматранский носорог (Dicerorhinus sutnatrensis) прокладывает своих
тропинок больше, чем нужно для собственного пользования; зверь получает
видимое удовольствие, проламывая густой и часто колючий подлесок; эти тропы
используют олени, тигры, павлины и другие животные (Strien, 1986). На Яве тропы
зондских носорогов (Rhinoceros sondaicus) столетиями служили животным и
людям, став затем основой для современных дорог (Penny, 1987).
Толстокожие и другие средообразующне факторы.
Кроме слонов и копытных, растительность Палеотропики формируют климат,
рельеф, почвы, пожары, ураганы, позвоночные хищники, грызуны, саранча,
муравьи, термиты, другие животные, микроорганизмы и иные факторы. Все они
очень важны (Guilday, 1967; Hester, 1967; Hirst, 1975; Kingdon, 1979; 1982; Вагнер,
1987; Terborgh, 1988; и др.), но не являются первопричиной особой пригодности
палеотропических сообществ для мегафауны. Достаточно вспомнить, что Южная
Америка и Австралия поразительно бедны «крупной дичью», невзирая на общее
богатство органического мира, разнообразие типов климата, почв и рельефа, а
также полыхающие в местных саваннах пожары (Риклефс, 1979; Redford, 1985; и
др.). Пожары из-за неэффективности травопожирателей вспыхивают даже чаще,
чем в Африке (Kreulen, 1979). Впрочем и в Африке, за пределами зоны пастьбы
бегемотов, травоядные часто не успевают «стричь» траву до пожаробезопасного
уровня. Поэтому, а также из-за искусственных выжиганий пожары имеют большое
значение и во многих африканских экосистемах, хотя и меньшее, чем слоны (Laws,
1970; 1971; Hirst, 1975; Kingdon, 1979; 1982). Американские и австралийские
саванны сугубо климатогенны, а В Африке таковые приурочены в основном лишь к
Рифтовой зоне (Owen-Smith, 1989). Южноамериканские мелколесья (чако,
каатинга, частично — серрадо) непроходимы и малокормны для крупных зверей
(Martin, 1984; Guidon, 1987; и др.), словно африканские буши после удаления
слонов и чёрных носорогов. Как бы в насмешку над верной в общем посылкой о
пониженной пригодности для крупных зверей дождевого леса, крупнейшие звери
Южной Америки (тапиры) живут в сельве, а не в пампасах.
Современная модель вюрмских вымираний.
В том, что именно толстокожие определяют повышенную пригодность
Палеотропики для прочей мегафауны, убеждают последствия выпадения первых
из экосистем. Так климат запада Кении и прилегающих частей соседних стран за
последние 200 лет не менялся. Но в начале XIX в, сплошной колючий буш-ньика
вытеснил здесь саванны и парковые буши на территории, равной Румынии
(Thornbahn, 1984). Это случилось из-за истребления слонов туземцами,
сбывавшими бивни прибрежным торговцам (там же). Исчезло и большинство
других крупных зверей. Из них в нынешнем парке Цаво (Кения) к концу XIX в.
остались только водяные козлы (у реки), малочисленные чёрные носороги, дикдики, малые куду да голодные львы, напавшие на строителей железной дороги
(Guggisberg, 1975). В 1948 г. создали парк, а с середины 50-х вернувшихся слонов
хорошо охраняли. Гиганты за несколько лет восстановили мозаику из парковых
бушей и саванн, благодаря чему сюда вернулся весь набор восточно-африканских
копытных и хищных (там же). Вне парка и антропоценозов сохраняется всё та же
непролазная ньика (Thornbahn, 1984). В заповеднике Хлухлуве (ЮАР, Наталь)
слоны перебиты сто лет назад. Выжигания и ограниченные вырубки только
тормозили наступление леса и кустарников. Популяции ряда копытных вначале
росли, ибо львы, гиеновые собаки и гепарды тоже были уничтожены. Но затем
началось упорное сокращение численности белого и чёрного носорогов, зебр,
куду, бушбока, а стенбок (Raphicerus campestris), клипшпрингер (Oreotragus
oreotragus) и тростниковый козёл (Redunca arundinum) исчезли совсем (OwenSmith, 1989). Зато прежде редкая ньяла (Тгаgelaphus buxtoni) оказалась
повышенно конкурентоспособной в новых условиях и резко возросла в числе (там
же).
В долине Чобе (Ботсвана) за десятилетия отсутствия слонов буш неуклонно
наступал, несмотря на выжигания. Неуклонно же сокращалось поголовье зебр,
жираф, стенбока, гну, канны, лошадиной и прочих антилоп, а также хищников,
причём гепард исчез полностью. Возвращение слонов повернуло процесс вспять
(Simpson, 1978).
В парках Кафуэ (Замбия) и Касунгу (Малави) малочисленные по вине человека
слоны и носороги не могут остановить наступления буша; вымирание ряда
копытных здесь — вопрос времени (Owen-Smith, 1989). В Крюгер-Парке (ЮАР)
слонов меньше, чем нужно для поддержания открытых участков, достаточных для
выхода из депрессии популяций, связанных с экотонами (Kingdon, 1982) сессеби
(Damaliscus korrigum), черной (Hippotragus niger) и лошадиной (Н. equinus)
антилоп (Owen-Smith,- 1989). В парках Уганды (Кабалега, Рувензори и др.)
солдаты Иди Амина в 1978 г. перебили более 90 % толстокожих. Саванны и
злаковникн за считанные годы заросли акациевыми лесами, что поставило под
угрозу выживание большинства копытных (Hatton et al., 1982; Edroma, 1989). Зато
в Зимбабве в войну 1972—1980 гг. браконьерство прекратилось и
размножившиеся слоны превратили колоссальную площадь лесов и бушей в
богатую дичью мозаику из кустарниковой поросли и злаковников (Hallagen, 1981).
Исчезновение другой крупной дичи после истребления слонов и носорогов
отмечено и в ряде районов Суматры. Из-за зарастания троп резко снижаются
подвижность и шансы на выживание тамошних тигров, оленей, малайских
медведей (Helarctos malayanus) и красных волков (Сuon alpinus) (Strien, 1986).
Даже носорогам без слонов становится намного труднее: уменьшается количество
и площадь кормовых сукдессионных участков, увеличиваются расстояния между
ними, животное не отдыхает на, широкой слоновьей тропе (там же).
При выпадении гигантов из экосистем страдает не только мегафауна. Но полного
вымирания мелких позвоночных и беспозвоночных, связанных с экотонами и
сукцессионными стадиями растительности, обычно не происходит: для
поддержания жизнеспособных популяций мелких животных, как правило, хватает
и резко сократившейся площади полян, опушек и т. д. Вопрос этот требует,
впрочем, отдельного рассмотрения.
Последствия изъятия слонов из лесной или мелколесной экосистемы часто
смягчает ограниченное изреживание чащ человеком (Kingdon, 1982; и др.), что
лишь подчеркивает особую роль первых при естественных условиях.
Выводы по современным палеотропическим экосистемам.
Повышенное в сравнении с другими регионами обилие в Палеотропике
млекопитающих весом 50—1000 кг обусловлено прежде всего присутствием
немногих гигантских фитофагов массой более тонны. Преобразуя среду в процессе
своего передвижения, питания, добывания влаги, социального поведения, они,
особенно слоны, невероятно облегчают условия существования многим либо
большинству представителей остальной мегафауны. Активно противодействуя
неблагоприятным климатогенным изменениям среды (зарастание сплошными
лесами, кустарниками, мелколесьем или высокотравьем, засухи) они выручают не
только себя, но и многих других животных. Гиганты как бы «обрекают»
фитоценозы на повышенные продуктивность и мозаичность, а также на
разреженность древостоя, обилие и обширность экотональных и сукцессионных
участков, то есть как раз на те свойства, которыми характеризовались
фитоценозы плейстоцена и, по-видимому, ряда предшествовавших эпох.
Выпадение гигантов из экосистем влечет вымирания среди менее крупной
мегафауны, аналогичные тем, что имели место в конце вюрма.
Следствия для проблемы вюрмских вымираний. «Парадокс доисторических
пастбищ» разгадан. Вымершие гиганты, как и нынешние, повсюду изреживали
древостей, увеличивали площадь сукцессионных участков и экотонов,
прокладывали удобные тропы, возглавляли сукцессии пастьбы, рыли «колодцы» в
периодически засушливых областях. На севере они, кроме того, облегчали ряду
животных условия зимовки, утаптывая снег и взламывая наст на огромных
пространствах, а также оставляя недоеденный веточный корм из яруса,
недоступного копытным. Всё это гарантировало благополучие сонмов менее
крупных фитофагов, дополнявших воздействие гигантов, по части повышения
продуктивности и мозаичности фитоценозов. Хищники тоже стабилизировали
экосистемы, предотвращая монополизацию кормовых ресурсов немногими видами
растительноядных. Доминантные хищники сдерживали размножение хищников
субдоминантов, также чреватое угрозой обеднения сообществ (Пучков, 1989 а;
1989 б). Специализированные хищники, например, саблезубы собирали дань с
самих исполинов (Kurten, Anderson, 1980).
В неогене и плейстоцене и растительноядные гиганты и крупнейшие хищники
формировали сообщества без помех или почти без помех со стороны человека.
Поэтому средообразующая роль и тех и других повсюду была даже значимей, чем
теперь в Палеотропике. Богатые наборы гигантов, включавшие зачастую 2 и более
вида хоботных, наряду с разным числом видов бегемотов, носорогов, крупных
жирафовых (Старый Свет) или гигантских неполнозубых (Америка) не могли не
формировать ещё более мозаичную, а значит ещё более пригодную для
разнообразной мегафауны среду, чем современные толстокожие. Вероятно, связи
по сукцессиям пастьбы были тогда жёстче, чем в голоцене.
Деятельность гигантов корректировала климатогенные изменения ценозов, делая
их менее губительными для ряда животных, подобно тому, как слоны
поддерживают изобилие крупных зверей при различной физико-географической
обстановке (см. выше). Эта деятельность была защитным механизмом сообществ
против климатогенных преобразований, эффективность которого видна по
отсутствию массовых некомпенсированных вымираний мегафауны при довюрмских
сменах аридов и плювиалов, оледенений и межледниковий. Устранение гигантов
из экосистем в конце вюрма, (или стойкое снижение их численности) вызвало
ухудшение среды, нетерпимое для ряда животных, вымерших вслед за гигантами.
Изложенная трактовка эдификаторной роли плейстоценовых исполинов к
обусловленности вымираний других животных в вюрме выпадением гигантов
независимо предложена Н. Оуэном-Смитом (Owen-Smith, 1987; 1989) и П. В.
Пучковым (1988; 1989 а; 1989 б). Относительно причины угасания самих
исполинов оба автора примкнули к сторонникам искоренения последних людьми.
Вагнер Я. Африка : рай и ад для животных.— М.: Мысль, 1987.— 352 с.
Вальтер Г. Введение в геоботанику.— М.: Мир, 1982.— 261 с.
Верещагин Н. К., Барышников Г. Ф. Экологическая структура мамонтовой фауны
Евразии //Зоол. журн.— 1983.-62, № 8.—С. 1245—1241.
Пучков П. В. Старение видов, нейтрализм и американские лошади // Проблемы
макроэволюции.— М.: Наука, 1988 — С. 125.
Пучков П. В. Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщение 1//Вести,
зоологии— 1991.—№ 5.—С. 45—53. 'Риклефс Р. Основы общей экологии.— М.:
Мир, 1979.— 424 с.
Шер А. В. История тундростепных биоценозов Северо-Восточной Азии//XI контр.
ИНКВА:Тез. докл.— М., 1982 —С. 296—297.
Alexandre D. Le role disseminateur des elephants en foret...//Terre et Vie.— 1973.—
32, N 1.—P. 47—72.
Buechner H., Dawkins И. Vegetation change induced by elephants and
fire...//Ecology.— 1971.—42, N 4— P. 752—766.
Edroma E. The response of tropical vegetation...// The biology of large african
mammals in their environment.— Oxford, 1989.— P. 1—13.
Giraffes... in the desert // Oryx.— 1981.— 16, N 2.— P. 164.
Guggisberg C. Wild cats of the world.— London, 1975.— 328 p.
Guidon N. The first Americans; cliff notes// Natur. History.— 1987.— M, N 8.—P. 6—
12.
Gwynne M., Bell R. Selection of vegetation components by grazing
ungulates...//Nature.— 1968.— 220, N 5165.— P. 390—393.
Hallagan J. Elephants and war...//Oryx.—1981.—16, N 2.—P. 161—164.
Hatton J., Hobsley C, Smart N. Elephant poachig and vegetation changes in Uganda N
Ibid.— 1982.—16, N 5.—P. 411—414.
Haynes G. Where elephants die//Natur. History.—1987.—»«, N 6.—P. 28—32.
Hirst S. Ungulate-habitat relationships in a south-african woodland-savanna ecosystem
// Wildlife Monogr.— 1975.— N 44.— P. 1—60.
Hubback T. The malayan elephant//J. Borabey Natur. Hist Soc— 1941.—17, N 3.— P.
483—509.
Janzen D. Dispersal of small seeds by big herbivores: foliage is the fruit // Am. Natur.—
1984.-^ 123, N 3.— P. 338—353.
Kingdon I. Easll African Mammals. Vol. 3. Part В.—London, 1979.—436 p.
Kingdon J. East African Mammals. Vol. 3. Parts C, D.— London, 1982.—746 p.
Krishnan M. The indian elephant— New Dehli, 1970.— 36 p.
Kreulen D. Factors affecting reptile biomass in african grasslands//Am. Natur.— 1979.—
114, N 1 —P. 157—165.
Laws R. The Tsavo elephants // Oryx.— 1971.—9, N 1.—P. 32—34.
Mania D. Homo erectus ... von Bilzingsleben...//Wirbeltier-Evolution und Faunenwandel
in Kanozoikum.— Berlin, 1983.— S. 281— 302.
McKay G. Behaviour and ecology of the asiatic elephant in south-western Ceylon.—
Washington, 1973.— 113 p.
McNaughton S. Grazing as an optimization process: grass-ungulate relationships in
Serengeti//Amer. Natur— 1979— 113, N 5.—P. 691—703.
McNaughton S. Serengeti grassland ecology ... community organization // Ecol.
Monogr.— 1983.—53, N 3.—P. 291—320.
ISSN 0084-5604. Вестник зоологии. 1992. № 1. 65
5V, 1-H54
УДК Б6.017.Б51.891
П. В. Пучков
НЕКОМПЕНСИРОВАННЫЕ ВЮРМСКИЕ ВЫМИРАНИЯ
СООБЩЕНИЕ 3. ПЕРЕПРОМЫСЕЛ, «НЕДОПРОМЫСЕЛ» И ДРУГИЕ
ФАКТОРЫ
Ключевую роль людей в вюрмских вымираниях оспаривают по следующим
мотивам: люди, как и любые хищники, не могли искоренять добычу (Guilday, I967;
Krantz, 1970; Kurten, Anderson, 1980; Sutcliffe, 1986; и др.); люди были
малочисленны, плохо вооружены, жили «в гармонии» с природой (там же; Дорст,
1968; Величко, 1973; и др.); охоты на гигантов не доказаны (Kowalski, 1967; Klein,
1974; 1978; Horton, 1984; Чубур, 1991); выжигания улучшали пастбища (Hester,
1967; Guthrie, 1984; и яр.); вымирания совпадали не с появлением людей, а с
ландшафтно-климатическими преобразованиями (там же; Верещагин, 1971 и др.;
Horton, 1984; и мн. др.); вымерли многие формы, которых почти или совсем не
добывали, а многие часто добывавшиеся — выжили (там же); множество
вымираний было до человека.
Однако вюрмские вымирания отличались от более древних рядом особенностей
(Пучков, 1989 а). Прочие доводы отчасти справедливы по отношению ко многим
животным, но не к гигантам. Некомпенсированные вюрмские вымирания (в Старом
Свете и отдельные довюрмские) предложено разделить на первичные и
вторичные. Первые обусловлены прямым воздействием человека, вторые —
биоценотическими нарушениями вследствие первичных вымираний (там же;
Owen-Smith, 1987).
Первичные вымирания гигантов-эдификаторов. Хищники не искореняют виды
жертв, если те достаточно резистентны, а хищники не могут поддерживать свою
численность альтернативной добычей, либо подавляются независимыми от
жертвы факторами. При несоблюдении этих условий менее стойкие виды жертв
вытесняются резистентными конкурентами или выедаются поголовно, как сотни
видов и тысячи популяций зверей, птиц, рептилий, рыб, насекомых,у моллюсков,
уничтоженных хищниками за 5 последних веков (Hester, 1967; Дорст, 1968;
Риклефс, 1979; Биология..., 1983; Diamond, 1984; Baes, 1987; Savicige, 1987; и мн.
др.). Хищники эти были завозными либо местными, но действовавшими в
изменившихся биотопах или вышедшими из-под контроля хищников высшего
порядка (там же).
Равновесная модель «хищник—жертва» непригодна для вюрмских экосистем,
испытывавших многообразные антропо-, био-, и климатогенные потрясения. Люди
были хищниками, вышедшими из-под контроля прежних хищников-доминантов
(Пучков, 1989 а). Гигантские фитофаги, наиболее привлекательные и заметные из
жертв людей, одновременно являлись наименее плодовитыми и, как следствие,
наименее резистентными (Пидопличко, 1951; Owen-Smith, 1987; и мн. др.).
Стадию добывания только мелкой дичи предки людей миновали еще будучи
рамапитеками (Poirier, 1973). На стоянках хабилисов (Australopithecus habilis) и
даже австралопитеков (A. africanus), живших 3—1 млн. л. н., обнаружены
расколотые кости сиватериев, носорогов, бегемотов, хоботных и даже скелеты
слона Рекка (Elephas recki) и динотерия (Deinotherium bosazi), мясо с которых было
счищено каменными орудиями (Кларк, 1977; Brain, 1981; и др.). Для архео- (Homo
erectus), палео- (Н. sapiens не номинативного подвида) и неоантропов (Н. s.
sapiens) толстокожие были обычной, часто даже преобладающей, добычей. В
Палеарктике их промысел достигал апогея то в конце минделя (лесной слой в
Испании), то в рисс-вюрме и начале вюрма (лесной носорог в Германии и
Испании), то в разные фазы вюрма (мамонт и шерстистый носорог); после апогея
наступал спад промысла по мере вымирания добычи (Пидопличко, 1951 и др.;
Ефименко, 1953; KopHieub, 1962; Верещагин, 1971 и др.; Kurten, 1968, 1976; Татаринов, 1969 и др.; Freeman, 1973; Богуцкий и др., 1974; Гладилин, 1974; Бадер,
1977; Иванова, 1977; Butzer, 1977; Алексеева Э., 1980; Mania. 1983; Liu, Li, 1984;
Петрин, 1986; Крупник, 1989; и мн. др.). Со слоноборцами сосуществовали орды,
не добывавшие гигантов — многие жители гор, пустынь и морских побережий.
Иногда считают, что люди не добывали гигантов (Kowalski, 1967), а ели их трупы
(Klein, 1978) и собирали для постройки жилищ кости, очищенные хищниками или
(и) вымытые рекою из «мамонтовых кладбищ» (Klein, 1974; Чубур, 1991). Но эти
«мертвые» кости могли принадлежать животным, убитым и съеденным за годы и
тысячелетня до сооружения конкретного жилища (Clutton-Brock, 1989).
Практиковалось и повторное использование костей из старых жилищ (Крупник,
1989). Низкая естественная смертность толстокожих (Owen-Smith, 1989) укрепляет
мнение (Алексеева Э., 1980; и др.) о ведущей роли людей в образовании хотя бы
части «мамонтовых кладбищ». За активную охоту говорит преобладание на многих
стоянках остатков молодых толстокожих (Корнiець, 1962; Крупник, 1989; и мн.
др.). В других случаях возрастной избирательности нет, но это определенно
связано с эффективностью способов охоты (Krantz, 1970; Алексеева, 1980;
Урбанас, 1980; и др.).
Превращать «троглодитов» в «трупоглотов» не следует и потому, что
современные охотничьи племена добывали (и добывают !) толстокожих многими
примитивными средствами: одиночные охотники скрадывали, подстерегали или
догоняли гигантов, ; поражая их специальными или обычными копьями в
«убойные» места, что влекло мгновенную (удары в сердце и пониже уха) или
постепенную (глубокие раны в брюхо или пах) гибель; задача облегчалась, если
другие охотники отвлекали жертву; любое место становилось «убойным» при
использовании стрел и копий, отравленных некоторыми ядами; другие яды
действовали, если острие поражало суставы; при групповых охотах достигал цели
неизбирательный «дождь» из обычных дротиков; бегемотов разили гарпунами;
широко использовали замаскированные ловчие ямы (с кольями и без них), ловчие
изгороди, сети из лиан (в лесах), всевозможные самоловы; применялись огневые и
неогневые загонные охоты, когда животных гнали на обрывы или рукотворные
ловушки; практиковали кольцевое поджигание «слоновой травы» с последующим
избиением обожженных и обезумевших животных, часто остававшихся без глаз и
ступней; иногда оставляли неподожженный проход, за которым встречали зверей
ловчими ямами или отравленным оружием (Ливингстон, 1955; Lithgow, 1961;
Cloudsley-Thompson, 1967; Wilson, Ayerst, 1976; Kingdon, 1979; Penny, 1987; и мн.
др.). Такие охоты сметали подчас не только стада, но и популяции толстокожих
(Olivier, 1978; Thcrnbahn, 1984; и др.). Копейные охоты требовали силы, ловкости,
глазомера, но не больше, чем иные современные профессии. У ряда племен
мужчиной считался (или считается) только убивший мощного зверя. При этом, к
негодованию европейцев, не делают разницы между слоном и слоненком (Вагнер,
1987). Но, набив руку на недоростках, охотник меньше рискует, выходя затем на
матерого зверя. Копая ямы-ловушки, бушмены и туземцы Суматры рыхлят почву
палками с заостренным и обожженным концом (Борисковский, 1979).
Эффективность ловушек повышают, предварительно пугая зверей (CloudsleyThompson, 1957). Последние проигрывают, не умея оценить размеры опасности.
Равно губительны нападения на охотников с отравленным оружием (Куиличи,
1974) и робость перед безоружными загонщиками, включая детей (Бауэр, 1964; и
др.). Порой загонщики пугают слонов барабанным боем или шуршанием ветвей и
бамбука, а слоны — не решаются сломать непрочные ловчие изгороди (там же;
Cloudsley-Thompson, 1967; Вагнер, 1987). Перечисленные способы вероятно, либо
определенно, использовались и в палеолите. Кроме них могли существовать и
приемы, забытые по изменению оружия и традиций (Верещагин, 1971; Freeman,
1973). Едва ли первым способом была загонная охота: для нее нужен страх
жертвы. Пралюди могли внушить его лишь научившись убивать гигантов в
ближнем бою. Нелегко представить, как отваживались на это хабилисы
(Australopithecus habilis) ростом менее 1,5 м. Впрочем низкорослость скорее
помогает пигмею подкрасться к слону, глубоко вонзить ему копье в пах или брюхо
и ускользнуть после удара (Cloudsley-Thompson, 1967; Родригес..., 1972; и др.).
Цепляя растительность, копье рвет сосуды и кишки, пока слон не гибнет.
Хабилисы могли аналогично использовать колья из твердой древесины или
бамбука. Кисть хабилиса, способная к «...зажиму огромной мощности»
(Борисковский, 1979, с. 33), доказывает, что он мог ударить посильнее пигмея. На
первых порах такую охоту облегчало отсутствие у гигантов страха перед новыми
врагами. А с появлением страха возникла возможность загонных охот:
вышеупомянутые динотерий и слон Рекка были, повидимому, загнаны хабилисами
в болото (Leakey, 1971 — цит. по Семенов, 1989). Эффективность загонов
многократно возросла, когда люди овладели огнем. Неслучайно в ряде регионов
обнаружены следы пожаров, синхронных поселениям охотников на толстокожих
(Butzer, 1977; Кларк, 1977; Иванова, 1977; Уайт, Браун, 1978; и др.). Зверей гнали
то в болото, то к речным и овражным обрывам (там же). Огневые охоты были
результативным (там же; Корнiець, 1962; Керам, 1979; и др.), но далеко не
единственным способом.
Копательные палки, обнаруженные на некоторых стоянках, годились для рытья
ловчих ям (Борисковский, 1979). Позднепалеолитические мотыги из бивня
мамонта и рога оленя считают пригодными для рытья ям в мерзлом грунте (там
же), но скорее для этого предпочитали рыхлые приречные наносы (Верещагин,
1971). Закаливая огнем острия деревянных копий, люди усилили это оружие.
Остатки таких копий найдены на ашельских стоянках Англии и Испании, а из
Германии (Леринген) известно целое тиссовое копье, оставленное между ребрами
убитого лесного слона (Борисковский, 1979). Это были тяжелые копья ближнего
боя. В позднем палеолите Северной Евразии для него применяли копья с
наконечниками из мамонтового бивня длиной 0,3—1,0 м и даже 1,3-2,4-метровые
копья, целиком выструганные из невыпрямленных (Пидопличко, 1976) или
выпрямленных особым способом бивней (Бадер, 1977; Ермолов, 1982; Крупник,,
1989). «Убойные» места охотники знали великолепно. На рисунке лесного слона
из грота Пиндаль (Испания) показано (Krause, 1978, р. 66) расположение сердца.
В сердце или печень метил, вероятно, охотник, оставивший обломок кремневого
наконечника в ребре мамонта, найденном в Костёнках Воронежской обл.
(Праслов, 1991). В Венесуэле найден скелет молодого мастодонта с каменным
наконечником в тазовой полости (Gruhn, Bryan, 1984). Со временем толстокожих
стали бить дротиками, запуская их копьеметалкой. При попадании в брюхо или
межребсрья это позволяло смертельно ранить зверя с расстояния в десятки
метров (Верещагин, 1971). Так охотились многие палеоиндейцы (Керам, 1979;
Фризон, 1989).
Изобретение и совершенствование способов охоты на гигантов стимулировалось
стремлением получать больше мяса в единицу времени (Freeman, 1973; Уайт,
Браун, 1978; и др.). Позже присоединился спрос на кости в бивни, как материал
для орудий, топливо и стройматериалы (Пидопличко, 1976 в др.; Борисковский,
1979; и др.) и соображения охотничьего престижа. Первыми «наставниками»
гоминид в копейной охоте на толстокожих могли быть (Пучков, 1989 а) саблезубы
Homotherium, вероятно разрывавшие клыками брюшную стенку юных хоботных
(Kurten, Anderson, 1980). Коллективным действиям с отвлечением внимания
жертвы и загонным охотам пралюдей «обучали» стайные хищники (Shaller, 1972).
Изобретению ловчих ям помогли случаи падения зверей в естественные
расселины (Верещагин, 1979), а открытию природных ядов — случаи отравления
людей и животных.
Регламентированность охоты у современных охотничьих племен не опровергает
возможности первобытного перепромысла, ибо является, скорее всего, следствием
оскудения мегафауны. Да и соблюдается она не всегда (Martin, 1984; Diamond,
1984). Казалось бы, европейцы, радикальнее аборигенов преобразившие биотопы
Вест-Индии и Океании, должны были и видов погубить гораздо больше. В
действительности они уничтожили несопоставимо меньше форм, чем «дикари»,
искоренявшие наименее резистентные к человеку формы (там же; Hooijer, 1967).
Например, все виды моа уничтожены не расовой старостью, как считали недавно
(Дорст, 1968), а человеком (Anderson, 1984). Пока моа было много, полинезийцы
отрубали лишь ляжки птиц, выбрасывая остальное (там же). Столь же далеки от
образа «благородных дикарей» многие палеоиндейцы, отрезавшие у убитых
хоботных лишь лакомые части (Керам, 1979; и др.). Количество животных,
погибавших в огневых и иных палеолитических охотах, зачастую далеко
превышало потребности людей (там же; Пидрпличко, 1951 и др.; Крупник, 1989; и
мн. др.). Потери гигантов по вине человека были намного выше, чем позволяют
судить ископаемые свидетельства: крупные туши часто утилизировались вне
стоянок (Freeman, 1973; Brain, 1981; Крупник, 1989). Ускользнувшие, но раненные
в брюхо, исполины погибали впоследствии. Люди нападали на животных в
пунктах, критически важных для жизнедеятельности популяций — у водопоев,
солонцов, переправ, в местах сезонных скоплений (Корнiець, 1962; Верещагин,
1971; и др.). Зимой зверей беспокоили на склонах, с которых сдувался снег, в
местах, защищенных от ветра, в лесках, богатых веточным кормом, где зимовку
облегчало утаптывание снега всем стадом. В засушливых зонах животным
досаждало поселение людей у сохранявшихся водоемов. Гонимые от воды и пищи,
отбиваемые от стад, вынужденные в одиночку передвигаться по глубокоснежью,
животные, особенно молодняк, слабели н ненормально часто погибали от
болезней, непогоды и хищников (Алексеева Э, 1980). Косвенная гибель от
причинявшегося таким путем в трудный сезон беспокойства на порядки
превосходила прямую (Верещагин, 1971). Именно в трудные сезоны чаще
нарушались охотничьи запреты, возникавшие лишь в ответ на оскудение
мегафауны (Алексеева Э., 1980). Наконец, меры, способствовавшие процветанию
некоторых охотничьих видов, могли косвенно угнетать их конкурентов (Krantz,
1970).
Расчеты, доказывающие возможность (Будыко, 1971; Mosiman|n, Martin, 1975;
Whittington, Dyke, 1984) или невозможность (Верещагин, 1971; Величко, 1973;
MacNeish, 1976) древнего перепромысла, одинаково ненадежны (Пучков, 1989 а).
Как учесть совершенствование способов охоты, ускорявшее перепромысел, и
тормозившую его эволюцию поведения жертв? Говоря о малочисленности
охотников, забывают, что при охотничьем укладе перенаселение наступит при
плотности, смехотворно низкой для экономики скотоводов или земледельцев, и о
там, что одинаковое количество охотников по-разному опасно неодинаково
плодовитым жертвам. При общей малочисленности населения, «слоноборцев» в
Палеолите могло быть больше, чем впоследствии, когда добывание крупной дичи
уже не было уделом основной массы мужчин. Сколь бы ни было мало
позднепалеолитическое население, оно стало на порядки плотнее, чем прежде
(Гладилин, 1974; Klein, 1974; Семенов, 1989; и др.). Относительная
перенаселенность вынуждала людей заселять избегавшиеся прежде высокогорья
(Freeman, 1973) и расселяться в Сибирь, Америку и Австралию (Liu, Li, 1984;
Крупник, 1989). Она же обусловила усиление давления людей на мегафауну,
вследствие чего крупнейшие, наименее плодовитые формы оказались ввергнуты в
стойкую депрессию, чреватую гибелью от «случайных» причин (см. ниже).
Утверждения о редкости позднепалеолитического населения Сибири (Kowalski,
1967; Шер, 1971; и мн. др.) основаны на ее современной малонаселенности в
сравнении с земледельческими районами (Пучков, 1989 а), а не на вюрмских
реалиях, говорящих об «...исключительной демографической емкости...»
тундростепей и криофитных саванн для первобытных общин (Массой, 1989, с. 5).Поскольку основой существования людей тогда являлась охота на мегафауну,
плотность которой в Сибири была очень высока (Верещагин, 1988), гораздо
вероятнее достаточная населенность Сибири по позднепалеолитическим меркам.
Меньшее, чем в Европе, количество обнаруженных стоянок — результат худшей
изученности. Их число стремительно растет по мере исследований (Петрин, 1986;
Васильевский и др., 1988; и др.).
Сокращение численности людей из-за депрессии гигантов (Будыко, 1971; Долуханов, 1989) не спасало последних, убывавших в числе скорей, чем охотники,
промышлявшие альтернативную добычу (Пучков, 1989 а). Налицо аналогия с
вымиранием моа (Anderson, 1984) и слонов восточной Кении в XVIII в. (Thornbahn,
1984), где число охотников тоже сократилось, но не настолько, чтобы жертвы
восстановили численность, достаточную для жизнеспособности популяций. Племя
вамбиша, истребив слонов, покинуло нынешний парк Цаво, когда его покрыл
непролазный буш (там же), столь же непохожий на прежнюю лесосаванну, как
нынешняя тайга непохожа на «мамонтогенные» парковые леса и лесолугостепи.
Правило утраты навыков добывания редкой дичи из-за переключения охотников
на многочисленную добычу (Krantz, 1970) не сработало в отношении исполинов
(Пучков, 1989 а). Они были настолько ценной и заметной добычей, что люди
продолжали их находить даже при крайней малочисленности (Martin, 1984). Их
добывание становилось уже вопросом не столько материальной потребности,
сколько престижа или использования частей их тела в магических и
псевдомедицинских целях. Это побуждало хотя бы некоторых охотников сохранять
навыки охоты на исполинов. Они передавали умение остальным, если численность
гигантов все же возрастала и их регулярная эксплуатация вновь становилась
возможной. В результате популяции исполинов удерживались при неестественно
низкой плотности на протяжении ряда поколений. В таких популяциях отбор не
противодействует генному дрейфу, ведущему к гомозиготизации, снижению
изменчивости, распространению невыгодных признаков, даже если эффективная
численность достаточна для предотвращения инбридинга (Биология..., 1983).
Многие гены теряются, популяция не эволюирует адекватно разнонаправленным
изменениям среды (там же). Настоящий инбридинг уничтожал особо
малочисленные остаточные популяции (Татаринов, 1969; и др.), если их не
сметали причины, рассматриваемые ниже.
Малая исходная численность популяций повышает риск их гибели от чрезмерно
холодных или многоснежных зим, засух, бескормицы, пожаров, наводнений,
извержений, лавин и оползней. Такие события губят и многочисленные, но
локальные популяции. Если вид не угнетен повсеместно, пострадавшие популяции
обновляются особями из других регионов, приток которых снимает и вредные
эффекты генного дрейфа. Но он иссякает, если и соседние популяции
малочисленны: при незаполненности экологической емкости среды нет
важнейшего стимула к расселению (Биология..., 1983). Вид не расселяется, даже
когда расширяются подходящие биотопы.
Поэтому, например, ареал мамонтов не расширился в дриасовые похолодания.
(Пучков, 1989 б).
Считалось, что эпизоотии не вызывают вымираний, затухая, когда «...
изреженность населения прервет контакт...» больных особей со здоровыми, или
раньше, из-за выработки иммунитета (Северцов, 1951, с. 106). Но многие
заразные болезни поражают широкий круг неодинаково резистентных хозяев
(Эпизоотология, 1974; Kingdon,. 1982). Представители малочисленных видов могут
заражаться от особей многочисленного вида. Это опасно для редких видов, если
их изреженность обусловлена изначально не болезнью (тогда действительно
много иммунных особей), а иными причинами. Так, некоторые птицы Гавайев
погибли от птичьей малярии, заразившись от завозных птиц (Steadman et al.,
1990). Последнее стадо туров (Bos primigenius) уничтожено чумой рогатого скота,
передавшейся от домашних коров (Kowalski, 1967). Остаточная, по вине человека,
популяция черноногого хоря (Mustela nigripes) истреблена чумкой, неспособной
уничтожить симпатричных с ним собачьих и куньих, резистентных к
антрбпическому прессу (Thome, Williams, 1988). Эпизоотии, как и локальные
катастрофы (см. выше), могли и в вюрме добивать популяции, угнетенные
прямыми и косвенными воздействиями человека (Татаринов, 1969; Пучков, 1989
а).
Вымирания других животных. Большинство их вторичны, будучи обусловлены
выпадением гигантов из экосистем, изменившим условия существования животных
разных трофических уровней. В ряде регионов зоогенные парковые леса, саванны
и лесолугостепи были вытеснены сомкнутыми климаксными древостоями или
высокотравьем, непригодными для поддержания жизнеспособных популяций
многих представителей мегафауны (Пучков, 1989 а). В ландшафтах, открытых по
абиотическим причинам (тундры, степи, заливные луга, климатогенные саванны и
др.), растительность стала менее мозаичной, а значит — пригодной для
сосуществования.меньшего количества видов крупных зверей (Quarternary
extinctions, 1984; и др.).
Более монотонные, чем прежде, фитоценозы создавал и человек с помощью
выжиганий. Пожары участились как из-за высыхания несъеденной гигантами
травы, так и из-за поджогов с теми же целями («огневые» охоты, стимулирование
отрастания молодой растительности, сбор испекшихся животных и др.), что у
нынешних охотничьих племен (Кларк, 1977; Diamond, 1984; и др.). Роль пожаров в
плейстоценовых вымираниях отрицают, указывая на отрастание после них
молодой травы и на то, что они вспыхивают и от природных причин (Guilday,
1967; Hester, 1967; Horton, 1984). Оба довода неточны. Люди палеолита резко
участили пожары (Уайт, Браун, 1978; Kingdon, 1979, 1982; Норе, 1984; Kershaw,
1984; и др.). Усиление и учащение пожаров на фоне угасания гигантских
травопожирателей создавало формации, неподходящие для фитофагов,
предпочитавших пирофобную растительность. Растительность современных
высокотравных прерий, эвкалиптовых лесов, часто горящих саванн значительно
менее мозаична, чем произраставшая в прежних редко горевших саваннах и
редколесьях (там же; Owen-Smith, 1987; 1989). Учащение пожаров было выгодно
не всем, а лишь конкурентоспособным в новых условиях видам фитофагов
(Пучков, 1989 а; 1989 б).
Выпадение исполинов и учащение выжиганий нарушило сукцессии пастьбы.
Фитофаги, сильнее зависевшие от деятельности гигантов, вытеснялись видами,
лучше себя чувствовавшими в новых условиях или даже испытавшими
конкурентное высвобождение вследствие вымирания исполинов (там же). Охота
ускоряла этот процесс, дополнительно подавляя сократившиеся популяции
угнетенных стадных видов, если они оказывались изолированы в ограниченных
подходящих биотопах (Owen-Smith, 1987). Она же парадоксально повышала порой
плотность преуспевающих видов в силу своеобразного «эффекта недопромысла»
(Krantz, 1970). Если хищники уничтожали больше молодь и перестарков,
ограничивая численность преуспевающих копытных, то люди позднего палеолита
били все возраста без разбора. Интенсивность такого истребления, достаточная
для подрыва поголовья гигантов, у более плодовитых жертв могла повышать
число детенышей, достигавших зрелости и оставлявших потомство. Процесс еще
более ускорялся, если люди осознанно щадили молодняк и беременных самок
основной добычи (там же). Теперь такие последствия умеренного, в сравнении с
репродуктивным потенциалом жертвы, промысла взрослых особей известны для
разных видов лесной дичи (там же) и ряда рыб (Дорст, 1968).
Некоторые приматы и плотоядные вымерли из-за конкуренции с людьми (Krantz,
1970; Martin, 1984), но и на эти вымирания косвенно влияла депрессия популяций
гигантов (Пучков, 1989 б).
Снижение разнообразия жертв влекло вымирание части хищников, а изменение
Состава хищников в свою очередь влияло на конкурентные отношения жертв (там
же). Депрессивные популяции животных, вовлеченных во вторичные вымирания,
уничтожались теми же факторами, что и остаточные популяции исполинов (см.
выше). Часть, если не большинство, вторичных вымираний могли завершиться,
когда еще существовали остаточные популяции гигантов, неспособные уже
заметно влиять на среду (Пучков, 1989 а). Поэтому возможность переживания
американскими хоботными тамошних лошадей (Hester, 1967; и др.) или
существование крайне малочисленных мамонтов и шерстистых носорогов до X в.
н. э. (Пидопличко, 1951) не противоречит излагаемой концепции.
Не противоречат ей и огромные региональные различия в ходе и размахе
вымираний, обусловленные наложением на вышеописанный механизм кризиса
других факторов. Ими были: наличие или отсутствие коэволюции гигантов и
других животных с людьми в процессе их становления, влияние климата (на
вымиравшие виды, на людей и, особенно, на обеспеченность людей пищевыми
ресурсами, альтернативными мегафауне), воздействие на людей их врагов и
конкурентов, а также иные причины (Пучков, 1989 а, 1989 б). Эти факторы
следует рассматривать применительно к каждой зоогеографической области и
конкретным вымершим и выжившим видам.
Алексеева Э. В. Млекопитающие плейстоцена юго-востока Западной Сибири.— М.:
Наука, 1980.— 187 с.
Бадер О Н. Палеоэкблогия и люди стоянки Сунтирь // Палеоэкология древнего
человека.— М.: Наука, 1977,— С. 31—40. %
Биология охраны природы /Под ред. М Сулей, Б. Уилкокс.— М.: Мир, 1983.— 430 с.
Борисковский П. И. Древнейшее прошлое человечества.—Л.-: Наука, 1979.—240 с.
Будыко М. И. Климат я жизнь.—Л.: Гидрометеоиздат, 1971,—472 с.
Васильевский Р. С, Бурилов В. В., Дроздов Н. И. Археологические памятники
северного Приангарья.— Новосибирск : Наука, 1988.— 225 с.
Верещагин Н. К. Охоты первобытного человека и вымирание плейстоценовых
млекопитающих в СССР//Материалы по фаунам антропогена. СССР.— Л., 1971.— С.
200—232,
Верещагин Н. К. Почему вымерли мамонты? — Л.: Наука, 1979.— 196 с.
Гладилин В. Н. Роль народонаселения в процессе взаимодействия человека и
природы в каменном веке // Первобытный человек и природная среда в
плейстоцене и голоцене.—М.: Наука, 1974.—С. 71—78.
Долуханов П. М. Граница плейстоцен—голоцен: природные процессы и
социальная адаптация // Проблемы культурной адаптации в эпоху верхнего
палеолита.— Л.: Наука, 1989.— С. 18—20.
Дорст Ж- До того как умрет природа.— М.: Прогресс, 1968.— 416 с.
Ермолов Л. Б. Орудия, способы и особенности охоты в каменном веке Сибири//XI
конгр. ИНКВА. Тез. докл. Т. 3.—М., 1982.—С. 136—137.
Ермолова Н. М. Охота в каменном веке Сибир»//Там же.— С. 137—138.
Ефименко П. П. Первобытное общество.— Киев, 1953.^-663 с.
Иванова И. К. Природные условия обитания людей каменного века в бассейне р.
Днестр//Палеоэкология древнего человека.-1-М.: Наука, 1977.— 244 с.
Керам К. В. Первый американец.—М.: Прогресс, 1979.— 336 с.
Кларк Д. Доисторическая Африка.— М.: Наука, 1977.— 246 с.
КорнХецъ Н. Л. Про причини вимирання мамонпв на територп Украши // Викопш
фауни Украти i сум!жних територш. Вип. I.— Ки1в, 1962.— С. 91—170.
Крупник И. И. Арктическая Этноэкология.— М.: Наука, 1989.— 271 с.
Куиличи Ф. Водопой // Знание — сила.— 1974.— № 7.— С. 30—32.
Ливингстон Д. Путешествия и исследования в Южной Африке.— М., 1955.— 392 с.
Массон В. М. Природная среда и система адаптации в первобытную эпоху //
Проблемы культурной адаптации в эпоху верхнего палеолита.— Л., 1989.— С. 5—
6.
Петрин В. Т. Палеолитические памятники Западно-Сибирской Равнины.—
Новосибирск: Наука, 1986.— 142 с.
Пидопличко И. Г. О ледниковом периоде. Вып. 2.— Киев, 1951.— 264 с.
Пидопличко И. Г. Межярнчскне жилища из костей мамонта.— Киев. 1976.— 240 с.
Праслов Н. Д. Орудия охоты в палеолите Костёнок//У1 координационное
совещание по изучению мамонтовой фауны. "Тез. докл.— Л., 1991.— С. 43—45.
Пучков П. В. Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщение 1...//Вести,
зоол,— 1991.— № 5.— С. 45—53.
Пучков П. В. Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщение 2...//Там
же.— 1992.-№ 1,— С. 58—66.
Родригес де ла Фуёнте Ф. Африканский рай.— М., 1972.— 175 с.
Семенов Ю. И. На заре человеческой история.— М., 1989.— 320 с.
Татаринов К. А. Фауна неогеновых н антропогеиовых позвоночных По&олнн я
Прикарпатья, ее история и современное состояние. Ч. 1 и 2.: Две. ... докт. бяол.
наук.— Львов, 1969,— 514 с.
Уайт Э., Браун Д. Первые люди.— М.: Мир, 1978.— 156 с
JSSN 0084-56Я4. Вестн. зоологии. 1992. № 4. 1-88
УДК 56.017.551.891
П. В. Пучков
НЕКОМПЕНСИРОВАННЫЕ ВЮРМСКИЕ ВЫМИРАНИЯ
СООБЩЕНИЕ 1. КРУПНЕЙШИЕ РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫЕ: ЭВРИ- ИЛИ
СТЕНОБИОНТЫ?
Дискуссия о причинах вюрмских (точнее вюрмско-голоценовых) вымираний
продолжается уже третье столетие. Об их размахе среди зверей весом более 10 кг
говорит таблица, составленная по ряду источников (Kurten, 1968; Kurten,
Anderson, 1980; Martin, 1984; Верещагин, Барышников, 1985; Пучков, 19896 и др.).
Среди особенностей этих вымираний (Martin, 1984; Пучков, 1989а) примечательно
возрастание субой-ной силы» последних по мере увеличения размеров животных
(таблица). Не менее важно и отсутствие, за редчайшими исключениями,
равноценной экологической замены вымиравшим крупным формам. Достаточно
напомнить, что в неогене я автропогене одни хоботные, копытные и хищные
вымирали, замещаясь другими, более продвинутыми, как например многие
мастодонты, вытесненные слонами (Габуния, 1969; Savage, Russel, 1983). В конце
вюрма никто не заместил ни слонов и носорогов Северной Евразии, ни множества
крупных зверей других континентов. Североамериканские мастодонты вымерли
одновременно с мамонтами, а южноамериканские — в отсутствие последних
(Martin. 1984). В то же время почти все мелкие плейстоценовые мдекопитающие
материковых фаун представлены и теперь теми же либо слегка изменившимися
видами. Чем обусловлена такая разная судьба? Ведь до вюрма большие и малые
звери вымирали в сходной пропорции (Savage, Russel, 1983).
Климатисты — сторонники климатических версий вюрмских вымираний считают,
что крупные растительноядные уничтожены изменениями климата прямо или
опосредованно — через преобразование ландшафта и пищевую конкуренцию с
мелкими фитофагами. Считается, что большой рост — помеха в такой
конкуренции, что, например, «... в случае сильной засухи мастодонта одолеет
кролик или еще более невзрачный противник...», лишающий гиганта остатков
травы (Morris, 1895, р. 255; Hester, 1967, р. 188). По Д. Гилди (Guilday, 1967)
выжившие копытные осуществили констрикцию — конкурентное удушение
крупных фитофагов вюрма в сократившихся и (или) изменившихся ввиду
изменений климата биотопах. Крупным животным нужно больше воды и пищи,
труднее, чем мелким, найти убежище, их популяции сравнительно малочисленны,
смена поколений — длительна. Отсюда — вывод о пониженной стойкости крупных
растительноядных к изменениям физико-географической среды, лежащий в
основе всех климатических концепций.
Вывод сей — очень спорен. Крупные звери лучше мелких переносят жару, холод и
голод, реже гибнут от болезней, хищников, пожаров в наводнений (Северцов,
1951; Пианка, 1981). Сила, выносливость и подвижность, позволяющие
противостоять враждебным воздействиям, частью обусловлены специальным»
приспособлениями различных органов и тканей, частью же — просто следствие
большого роста: шаг слона несопоставим с шагом мыши. Активно преодолевая
невзгоды, крупные звери меньше нуждаются в убежищах, чем мелкие.
Повышенная потребность в воде и пище уравновешена повышенной способностью
их добывать использовать. Оную способность обеспечивают те же сила,
выносливость и подвижность, а также сообразительность и особенности
физиологии пищеварения. Крупные растительноядные обычно многояднее мелких,
менее требовательны к качеству корма, лучше усваивают его благодаря
длительному нахождению в кишечнике. Сама величина и «ненасытность» крупных
растительноядных не позволяют им быть стенофагами и стенобионтами.
вынуждают приспосабливаться к эффективному использованию кормов из
различных биотопов, типов и ярусов растительности. Крупные фитофаги —
преимущественно стадные формы. Вместо индивидуальных участков, типичных
для грызунов, они имеют общее пастбище. Выпас стада в естественных условиях
делает пастбище продуктивнее для каждой особи, чем оно было бы при
одиночной пастьбе (McNaughton. 1984: в др )
В силу перечисленных особенностей (н вопреки взглядам кляматистов) крупные
фитофаги обычно доминируют над мелкими в экосистемах Первые успевают
наесться, пока вторые спасаются от хищников или неактивны во врежя суточных
снижений температуры (насекомые, многие грызуны). Тем самым ограничиваете я
запасы пищи для мелких конкурентов и затрудняется их чрезмерное размножение
Теоретическая возможность победы «кролика» над «мастодонтом» (см. выше) не
обрела фактического подтверждения: случаи подавления толстокожих грызунами
или зайцеобразными не отмечались. Зато показано (Grayson, Hassall. I9S5). что
кролики подавляют в Англии численность бурой кобылки (Chortippus brunneus) DO
отношению к которой «мастодонтами» являются они сами. В аридных районах
США толсторогий баран (Ovis canadensis) угнетается не многочисленными
грызунами и насекомыми, а единственным более крупным конкурентом —
одичавшим ослом (Mills. 1982). Кормовая и биотопическая специализация
африканских копытных также является следствием приспособления их друг к
другу и к хищникам, а не к давлению грызунов. В короткотравных злаковниках
Серенгети (Танзания) плотность зайцев, грызунов и саранчовых органи-чена
копытными, поедающими почти весь прирост фвтомассы (Sinclair, 1975). Поэтому и
колебания численности мелких фитофагов не приобретают здесь характера
вспышек массового размножения — единственного случая, когда мелкие фитофаги
подрывают кормовую базу гораздо более крупных. Но при этом они подрывают.н
собственную кормовую базу либо приводят в действие иные механизмы
прекращение, вспышек. Как правило, вспышки заканчиваются, не вызвав даже
локального уничтожения эврибионтных крупных фитофагов. Они никогда не
приводят к превращению саранчи, леммингов и т. п. в стабильных доминантов.
Случаи подавления крупных копытных относительно мелкими лишь ограниченно
подтверждают возможность вюрмской констрикции, ибо часто связаны с
исключением хищников из экосистем по вине человека. Олени, лани и косули
угнетали беловежских зубров (Kowalski, 1967) потому, что размножились в
отсутствии волков. Яванский носорог в заповеднике Уджунг-Кулон проигрывает
неестественную конкуренцию с одичавшим скотом и бантенгами не только из-за
изменения биотопов, но и вследствие вымирания тигров (What... Rhinos?, 1982). В
африканских парках, где много хищников, картина обратная — слоны, бегемоты и
буйволы оставляют небольшим копытным относительно малую часть травостоя
(Lock, 1972; и др.).
С позиций теории констрикции слоны должны быть наименее конкурентноспособнымн формами. В этой связи любопытна ненамеренная «экспериментальная
проверка» этой теории. «Полигоном» послужили окруженные антропоценозами
африканские парки, особенно Цаво (Кения). Здесь имелось все, чего требовала
теория — многие фитофаги разной величины конкурировали на ограниченной
территории за ограниченные же запасы воды н пищи в условиях сильнейших засух
1960—1961 и 1970—1971 гг. и резкого изменения биотопов перевыпасом (саванна
и буш превратились в открытый злаковник и местами в полупустыню). Но
результат теории не соответствовал: гиганты оказались сильнейшими
конкурентами благодаря крайней эвритопности и многоядности, способности
кормиться во всех ярусах от подземного до высоких крон и добывать воду в
засуху, низкой смертности при высокой продолжительности жизни. Уничтожая
деревья, кусты и траву, они вызвали гибель или уход из парка самых различных
копытных. Пришлось отстрелять избыток слонов (Laws, 1970; Насимович, 1975;
Вагнер, Шнейдерова, 1984). Исход «эксперимента» закономерен, учитывая, что
оба вида слонов еще недавно населяли большее разнообразие биотопов, чем
любое другое растительноядное Палеотропики.
Сравнительная малочисленность и медленное воспроизводство гигантов —
полезные свойства, препятствующие истощению кормовых ресурсов (Северцов,
1951). Утверждения, будто они же ограничивают эволюционный потенциал и
предрасполагают к вымиранию (Fowler, MacMahan, 1982; Симпсон, 1983),
противоречат истории ам-блипод, титанотериев, носорогов, хоботных и других
кайнозойских гигантов. Эти животные процветали многие миллионы лет,
эволюируя не медленнее синхронных им мелких зверей, подвергавшихся
вымираниям ничуть не меньше, чем гиганты (Габуния, 1969; Savage, Russel, 1983).
Низкая численность популяций компенсируется их текучестью (Пианка, 1981):
подвижность особей ускоряет распространение выгодных признаков между
демами. Еще важнее, что подлинный отбор, основанный иа избирательном
воспроизводстве, действует у крупных зверей интенсивнее, чем у мелких, среди
которых преобладает неизбирательная гибель (Северцов, 1951).
Итак, крупные наземные фитофаги, особенно слоны, суть высокоэв-рибионтные
формы, обладающие не пониженными, а повышенными конкурентоспособностью и
стойкостью к неблагоприятным природным воздействиям. Казалось бы этими
свойствами должны были обладать и плейстоценовые исполины. Однако
климатисты утверждают обратное, зачастую противореча фактам, приводимым в
своих же роботах. В качестве примера рассмотрим господствующую доныне
версию гибели мамонта, шерстистого носорога, овцебыка, северных лошадей и
бизонов из-за «ландшафтной катастрофы» — замещения ????нской тундростепи
современными фитоценозами (Vereshchagin, 1967; Верещагин, 1988 и мн. др.;
Kowalski, 1967; Reed, 1970; Шер, 1971 и др., Sher. 1986; Величко, 1973; Гатри,
1976; Guthrie, 1990; Томирдиаро, 1977 и ар.; Вангенгейм, 1977; Верещагин,
Барышников, 1985; Ukraintseva, 1980; Musil, 1985; Алексеева, Тихомиров, 1989; и
мн. др.). Считается, будто мамонт со спутниками были стенобионтными
криоксерофилами, неспособными прокормиться в воцарившихся лесах, болотах и
тундрах, что они погибали в жиже от таяния вечной мерзлоты и от оттепелей
зимой: при смене оттепели морозом они, де, не могли добывать корм из-под
наста, а намокшая шерсть мамонта, рассчитанная на сухой холод, промерзала до
кожи, превращаясь в ледяной панцирь.
Почему животные не погибли в межледниковья? Одни авторы полагают, что звери
выжили в сухих степях Монголии и Забайкалья (Томирдиаро, 1977), другие — что
тогда сохранялись климатогенные тунд- ростепи (Шер, 1971, Sher, I986 и др.;
Гатри, 1976; Guthrie, 1990), третьи — что животные не утратили еще
экологической пластичности (Kowalski, 1967; Вангенгейм, 1977).
Облигатную
криоксерофильность
мамонта
обосновывают,
исходя
из
приспособленности к сухому холоду тундростепной биоты. В числе прочих доводов
указывают на присутствие сайги во многих мамонтовых фаунах. Сайга не может
жить в лесах, добывать корм из-под снега глубже 20 см, ходить по вязкой почве.
Отсюда — вывод, будто и мамонт с носорогом страдали «лесо-», «снего-» и
«болотобоязнью» (Величко, 1973; Томирдиаро, 1977 и др.).
Странный вывод, если вспомнить, насколько ноги-«спички» сайги непохожи на
«тумбы» толстокожих. К тому же нога мамонта обладали подпальцевой
соединительнотканой подушкой, расплывавшейся при опоре. Благодаря такой
подушке слоны легко идут и по пескам пустыни (Clements et aL, 1984) и по
трясинам, губительным для других животных (Бауэр, 1964; н др.). И почему
именно по сайге надлежит оценивать снегоборческие способности мамонта?
Почему, например, не по лесному бизону Канады, почти идентичному
морфологически (Флеров, 1977) восточносибирским бизонам мамонтовых фаун?
Бизон сей копытит 70-сантиметровый снег (Guthrie, 1990) и шутя справляется с
настом, благодаря особому устройству копыт. Говоря о губительности наста для
носорога и мамонта, не забываем ли мы о губительности для наста прохождения
самосвала?
Ледяной панцирь, в который якобы превращалась намокшая в оттепель
мамонтовая шерсть — недоразумение, основанное на посмертном разрушении
сальных желез у части трупов. Поскольку такие железы в действительности
имелись (Горбачев, За-дальский, 1989), шерсть мамонта не намокала бы и не
промерзала бы, по крайней мере, в прикожном слое. Наконец, во внутренних
частях Восточной Сибири и Монголии «кошмар оттепелей» животным вообще не
грозна, зимы в голоцене остались суровыми, но мало- и рыхлоснежными.
Даже в самую холодную и сухую эпоху поздневюрмского пленигляциала
тундростепь не была для мамонта я его спутников единственной средой обитания.
Вопреки крайним утверждениям (Величко, 1973; Томирдиаро, 1977) тундростепи
24—14 т. л. н. не занимали всю внетропическую Евразию. В ряде стран Европы
(Stuart. 1974; Musil, 1985), включая часть Украины (Сиренко, Турло, 1986; н др.) и
на юге Сибири (Оводов, 1977) мамонтовый комплекс населял ландшафты с
сосновыми, березовыми, ивовыми и можжевеловыми рощицами и редколесьями,
удачно названные криофитными саваннами (Верховская, 1988). По-видимому и
часть других территорий была занята не безлесными тундро-степями, а наиболее
криофитной лиственничной саванной: присутствие лиственницы не всегда
уловимо по пыльцевым спектрам (Верховская, 1988; и др.). В Белоруссии
сохранялась не только лиственница, но и менее сухостойкая ель (Назаров, 1984).
В Италии, на юге Франции и севере Испании мамонтовый комплекс населял
лесостепи (Freeman, 1973; Musil, 1985; и др.), а в Приморье (Оводов, 1977) и на
северо-востоке Китая (Liu, Li, 1984 и др.) — откровенную хвойно-березовую тайгу,
да еще и с примесью широколиственных.
Разнообразию
ландшафтов
последнего
пленигляциала
соответствует
разнообразие фаун, включавших мамонта. Если среда насекомых востока Сибири
действительно доминировали тундростепные криоксерофилы (некоторые
долгоносики родов Stephanocleonus, Coniocleonus и Trichalophus, пилюльщик
Chrysobyrrhulus rutilans, щитник Aelia frigida и др.), то в Белоруссии их роль уже
была невелика (Назаров, 1984). Там сохранялось даже таежное двукрылое
Xylophagus cinctus, облигатно развивающееся в древесине хвойных. В Англия
тундростепные ксерофилы не найдены вовсе (Ссоре — цит. по Назаров, 1984).
Имеются и другие различия поздневюрмской энто-мофауны на западе и востоке
ареала мамонтов, доказывающие прогрессирующее снижение континентальности
климата к западу (Назаров, 1984). О том же свидетельствуют териофауны. Если
Сибирь и восток Европы населял тундростепной заяц Lepus tanaiticus (Вангенгейм,
1977; Раковец, 1985), то в Западной Европе жил беляк: именно его, а не L.
tanaiticus реликтовые популяции сохранились в Ирландии, Альпах и Пиринеях.
Мамонты жили и в зоне господства степных и тундровых грызунов, и там, где
последним сопутствовали лесные и мезофильные полевки и мыши, и там, куда
лемминги (а также сайга) вовсе не проникали (Испания, большая часть Италии,
Приморье, обширные районы Китая). Известно много находок мамонта, особенно
на западе ареала, не только со степными и тундровыми, но и с лесными и
луговыми животными, вплоть до кролика, лесного кота, тура, кабана, дикобраза,
свидетельствующих о достаточно мягком климате (Freeman, 1973; Stuart, 1974;
Musil, 1985). В Приморье мамонта со спутниками окружали обитатели тайги и
широколиственных лесов Дальнего Востока (Оводов, 1977). Все это доказывает,
что мамонты меньше большинства выживших зверей зависели от типа ландшафта
и климатических градиентов.
В раннем и среднем вюрме европейские мамонты поздней формы населяли
мозаичные лесолуговые, лесостепные, лесотундровые ландшафты при климате от
мягкого до сурового, но не ультраконтинентального (Stuart, 1974; Musil, 1985; и
др.). Гораздо меньше, чем для позднего вюрма, совместных находок мамонта и
сайги. Естественно, что она не населяла, например, заболоченные тундры с
редкими березами по речным долинам в бассейне Нижнего Иртыша во время
зырянского гляциала. А мамонт здесь был со всеми крупными спутниками,
включая лошадь с широкими копытами, приспособленными специально для вязкой
почвы (Вангенгейм, 1977).
Крайние климатисты считают (Величко, 1973), что даже климат Якутии
недостаточно континентален для мамонта. Почему же тогда животное не покинуло
Англию (Stuart, 1974) в мегаинтерстадиал, когда там стало в 2—4 раза влажнее,
чем в разных частях современной Якутии (Lockwood, 1979)? В теплые эпизоды
мегаинтерсталиала (каргинского межледниковья) тундростепь не могла уцелеть и
на востоке Сибири. Там на тысячи лет становилось теплее и влажнее, чем теперь,
леса продвигались на 100—150 км северней нынешней границы (Караваев,
Скрябин, 1971; Ложкин, 1976; и др.). Мамонт со спутниками жили здесь в пышных
криофитных саваннах (Верховская, 1988; и др.), но не избегались и заболоченные
лиственичные редколесья, кустарниковые тундры и лесотундры (Ukraintseva,
1985).
Выходит, мамонты вюрма не утратили пластичности предков, тоже населявших
(Stuart, 1974; Вангенгейм, 1977; и др.) разнообразные ландшафты.
Следовательно, отпадает одно из объяснений климатистов для переживания
мамонтами межледниковий. Несостоятельны и остальные.
В отличие от голоцена в межледниковья на востоке Сибири н Аляске сохранялись
обширные луговые и остепненные формации, вскармливавшие соответствующую
энтомо- и териофауну (Вангенгейм, 1977; Киселев, 1981; Верховская, 1988; и др.).
Это подтверждает идею сохранения в межледниковья зональной тундростепи по
климатическим причинам (Шер, 1971 и др., Гатри, 1976, Guthrie, 1990) только на
первый взгляд, ибо в оптимумы рисс-вюрма и миндель-рисса по всему северу
Евразии становилось теплее и влажнее, чем теперь (Величко, 1973; Сиренко,
Турло, 1986; и др.). Могло ли это не касаться Мегаберингии? По А. В. Шеру (1971,
с ПО) межледниковья в Восточной Сибири были «холодными», а лесная зона в
оптимум рисс-вюрма продвинулась к северу «всего на 200—300 км». Автор не
уточнил, что речь шла о продвижении леса севернее его современной границы
(Караваев, Скрябин, 1971 и др.), а вовсе не таковой в предшествовавшее
ледниковье. Могла ли тундростепь поддерживаться тогда охлаждающим влиянием
Полярного бассейна (Шер, 1971), если ряд далеко не арктических моллюсков
продвинулся севернее, чем в любую из фаз голоцена (Hopkins, 1982)? Например
мидия (Mytilus edulis) достигла о. Врангеля (там же). Лиственница даже на Чукотке
продвинулась до Ледовитого Океана (Ложкин, 1976), ель — до низовьев Лены,
Яно-Колымия покрылась тайгой, сходной с растущей ныне на тысячу километров
южнее, а в центральной Якутии стало на 7—10 °С теплее, чем теперь (Караваев,
Скрябин, 1971). Зато повышенное, в сравнении с голоценовым, увлажняющее
воздействие океана сомнений не вызывает — не только температура, но и уровень
моря были выше (Hopkins, 1982). Континентальность климата внутренних частей
Мегаберингии, занятых лесами и криофитиыми саваннами, была ниже нынешней
(Караваев, Скрябин, 1971; Hopkins, 1982; Верховская, 1988), а в приморских
районах и вовсе воцарились влажный климат и тундры (Юрцев, 1976). Поэтому
допущения, будто межледниковый климат Аляски и восточной Сибири был если не
холоднее, то хотя бы суше нынешнего (Sher, 1986; Guthrie, 1990), тоже лишены
оснований. Очевидно, луговые и степные фитоценозы занимали в межледниковья
большую площадь, чем в голоцене, несмотря на еще менее благоприятный для
них климат. Причиною тому был фактор неклиматической природы.
Вопреки С. В. Томирдиаро (1977) мамонты рисс-вюрмского оптимума не «отсиживались» в сухих и холодных степях Монголии и Забайкалья, а оставили лишь
Западную Европу, занятую лесным слоном (Kurten, 1986; Stuart, 1974). Вместе с
шерститым носорогом, лошадью и бизоном они процветали не только в
криофитных саваннах Восточной Сибири (Вангенгейм, 1977; Верховская, 1988), но
и в теплых лесостепях Краснодарского края и Воронежской обл. (Алексеева,
1980). Во вторую половину рисс-вюрма мамонты вернулись в Западную Европу, ве
дожидаясь ни исчезновения лесов, ни ухода лесных слонов и носорогов за Альпы
и Пиринеи: в постоптимальную фазу они достигли Англии (Stuart, 1974), а в
заключительную — Палестины (Tchernov, 1984).
Будь мамонты тундростепными стенобионтами, они повсюду вымирали бы строго
синхронно
потеплениям
анан
постгляциала
по
мере
деградации
перигляциальных ландшафтов. Вместо этого мамонты Китая вымирают в самый
разгар максимального похолодания (Liu, Li, 1984), а таковые Крыма (Бибикова,
Белан, 1989; в др.), Кавказа (Верещагин, Барышников, 1985) и Ближнего Востока
(Tchernov, 1984) — даже до его начала. В Вюртемберге (Kurten. 1968), Западной
Украине (Богудкий и др., 1974) и бассейне Печоры (Бадер, 1974) сокращение
численности мамонтов также происходило на фоне усиления континентальности
климата. Не прослеживается четкой связи депрессии европейских мамонтов с
колебаниями климата в анагляциале (13,5—10 т. л. н.). В потепление беллинг они
сохраняются даже в Англии, несмотря на присутствие насекомых достаточно
влажного бореального климата (жук Aphodius prodromus, муха Phormia
terraenooae) (Coope, Lister, 1987). А в последующие дриасовые похолодания она
неизвестны из Англии, Польши и Венгрии, несмотря на господство
перигляциальной флоры и фауны (сайга, северный олень, лемминги, сеноставка и
др.) (Stuart, 1974; Musil, 1985). И в остальной Европе мамонты моложе 12,5 т. л. н.
известны по единичным находкам (Coope, Lister, 1987; Алексеева, Тихомиров,
1989). Почему возврат холодов не восстановил угнетенные популяции и не
обновил их притоком особей из Сибири? Утверждение, будто нескольких сотен лет
дриасовых похолоданий не хватало для расселения толстокожих (Reed, 1970)
противоречит поразительной скорости заселения подвижными животными
подходящих местообитаний (Вангенгейм, 1977). Очевидно, и в Сибири плотность
популяций была ниже емкости среды — лишь в таком случае вид не расселяется.
Если в Европе крах мамонтов отчасти опередил окончательное исчезновение
перигляциальных ландшафтов, то в Сибири хоботные оказались долговечнее
последних тундростепей. Это доказывает труп мамонта, жившего около 9,6 т. л. н.
на Гыданском полуострове в лесотундре при климате теплее нынешнего и
достаточно влажном (Юрибейский мамонт, 1982). Хорошая упитанность трупа
противоречит идее (Ukraintseva, 1985) о непригодности для мамонтов
растительности теплых эпох Сибири, якобы вызвавшей кормовую дегенерацию.
Противоречит эта теория и переживанию мамонтами межледниковий.
Наконец, на о. Врангеля мамонты доживают даже до среднего голоцена — 7,3 —
4,7 т. л. н. (доклад С. Л. Вартаняна, Ленинград. 15.05.1991 г).
Окончательный крах тундростепи пережили также сибирские овцебыки и бизоны,
а быть может, и лошади. Считают, что мамонтов и овцебыков погубило
дальнейшее потепление, усилившее заболоченность и толщину снега
(Юрибейский мамонт, 1982; Верещагин, Барышников, 1985). Но почему животные
упорно держались в районах с капризной погодой? Что погубило их в устойчиво
континентальных внутренних регионах? Малоснежных сухих мест, пригодных для
овцебыка, мало в тундрах, но достаточно в Монголии, Забайкалье и на БайкалоПатомском нагорье. Последнее было населено овцебыками н прочими вымершими
фитофагами мамонтового комплекса в эпоху рисс-вюрма (Верховская, 1988).
Шерстистому носорогу исчезновение тундростепи угрожало еще меньше, чем
другим видам. Он возник в сухих степях Центральной Азии, оставшись в них и
после внедрения в мамонтовые экосистемы. Вид был даже обычнее в почти
избегавшихся мамонтом степях Монголии и Забайкалья, чем в собственно
перигляциальных формациях (Вангенгейм, 1977). Совершенно непонятно, почему
он здесь вымер, учитывая, что при переходе от вюрма к голоцену тут не
происходило значительной перестройки ландшафтов (Калмыков, 1987).
Иногда гибель мамонтового комплекса связывают не столько с размахом, сколько
с быстротой перемены климата на рубеже голоцена. Но на рубеже рисс-вюрма
климат менялся не медленней (Martin, 1984). Не новы и кратковременные (200—
1000 лет) колебания климата в конце вюрма, свойственные всем анагляциалам
(Сйренко, Турло, 1986).
Н. Б. Верховская (1988) отвергает связь мамонта и его спутников с любыми
ландшафтами, кроме криофитных саванн, травянистым компонентом которых
были высокотравные луга. Луга эти поддерживались могучими потоками,
струившимися из-под ледников, отчасти — термокарстовыми процессами в
вечномерзлых почвах. Потоки, приносившие и перемешивавшие лесс,
производили подобие вспашки. Не имея постоянных русел, они превращали
равнины в колоссальные дельты. В ледниковья саванны смещались в Европу и на
юг Сибири. В межледниковья они возвращались на северо-восток последней, где
их питало таяние горно-долинных ледников и усиленный термокарст. В голоцене
термокарст ослабел, ледники и «потоки-???ты» исчезли. Исчез и мамонтовый биом
и крупные фитофаги, несовместимые ни с безлесьем, ни с лесами, ни с таежными
редколесьями (Верховская, 1988).
Термин «криофитные саванны» в применении к плейстоценовым ??? ???ним
редколесьям северных стран очень удачен. Но мамонт и его спутники были
связаны не только с ними. Ни весьма густая лесистость Приморья в позднем
вюрме (Оводов, 1977) и ряда европейских стран в рисс-вюрме и миндель-риссе
(Kurten, 1968. Stuart, 1974), ни полное безлесье тундростепей Чукотки во
внутрнкаргинскяй холодный эпизод (Ложкин, 1989) и большей части
Мегаберннгии в пленнгляцнал (Шер, 1971; Guthrie, 1990; и др.; доклады В. М.
Макеева и С. В. Томирдиаро, Ленинград, 14.05.1991 г.) не отпугивали мамонтов и
их спутников (кроме, частично, овцебыка).
Ни ледники, ни термокарст не являлись необходимым условием существования
мамонтового биома. Какие ледники и какая вечная мерзлота создавали
населенные мамонтами, шерстистыми носорогами, лошадьми и бизонами теплые
лесостепи оптимума рисс-вюрма на юге Европейской России и парковый
смешанный лес Англии в его постоптимум (Stuart, 1974)? Если рисские, то они
растаяли за многие тысячелетия до этого времени, а если вюрмские, то они
появились десятки тысячелетий спустя. И покровные, и горнодолинные льды
повсюду усиленно таяли только в эпохи деградации оледенений, а не на
протяжении большей части рисс-вюрма или миндель-рисса. Коль даже в голоцене
они быстро растаяли настолько, что «луготворящие» потоки иссякли, то тем более
это должно было случиться (и случилось!) в более теплые межледниковья.
Стабилизация климата снизила бы, как и теперь, и интенсивность термокарста.
Очевидно, совсем иной фактор создавал криофитные саванны в межледниковья.
Не менее веские возражения существуют против климатических версий
вымирания вюрмских гигантов других климатических зон и материков (Пучков,
1989 а, 1989 6). Эти животные тоже были эврибионтами, выдержавшими
многократные климатические колебания плейстоцена.
«Уморить» полизонала, подобного мамонту, исчезновением одной или двух,
пригодных для него растительных формаций, столь же немыслимо, как извести
африканских слонов замещением тропических саванн и злаковннков болотами и
лесами. Погибло бы множество антилоп, но не слоны, живущие (или жившие
недавно) в лесах, включая заболоченные, я во всех горах Африки при любых
палеотропических, средиземноморских и капских растительных формациях. Зато в
преобразовании слоны играют колоссальную роль, требующую особого
рассмотрения.
Алексеева Л. И. Особенности териокомплекса последнего межледниковья Русской
равнины // Млекопитающие Восточной Европы в антропогене.— Л., 1980.— С. 68—
74.
Алексеева Л. #., Тихомиров С. В. Конечная фаза развития позднеледниковой
фауны// Материалы по мамонтовой фауне Северной Евразии.— Л., 1989.— С.
111—118.
Бадер О. Н. Человек... северного края европейской ойкумены в верхнем
палеолите// Первобытный человек... и природная среда в плейстоцене и
голоцене.— М., 1974.— Ч. 1.—С. 117—125.
Бауэр Г. Книга о слонах.— М.: Мысль, 1964.— 160 с
Бибикова В. И.. Белан И. Г. Локальные варианты позднепалеолнтического
териокомплекса...//Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд-ние биол.— 1989.—
84, №3.—С. 3—14.
Богуцкий А. Б.. Савич В. П., Татаринов К. А. Природа в развитие первобытного
общества на территории... Волыни//Первобытный человек... и природная среда в
плейстоцене и голоцене.— М., 1974.—Ч. 1.— С. 143—148.
Вагнер И., Шнейдерова Н. Царь зверей — не лев.— Братислава : Обзор, 1984.—
210 с.
Вангенгейм Э. А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогена
Северной Азии.— М.: Наука, 1977.— 172 с.
Величко А. А. Природный процесс в плейстоцене.— М.: Наука, 1973.— 253 с.
Верещагин Н. К. Палеогеография... мамонтовой фауны... // Общая и региональная
те-риогеография.—М.: Наука, 1988.—С. 19—32.
Верещагин Н. К.. Барышников Г. Ф. Вымирание млекопитающих в четвертичном
периоде северной Евразии//Млекопитающие северной Евразии в четвертичном
периоде.—Л., 1985,—С. 3—38.
Верховская Н. Б. Мамонтовые экосистемы и причины их исчезновения // Журн.
общ. биол.— 1988.—49, № 1.—С. 70—83.
Габуния Л. К. Вымирание древних рептилий и млекопитающих— Тбилиси :
Мецниереба, 1969.— 234 с.
Гатри Р. Влияние ... среды на ... вымирание млекопитающих Берингин//Бсрннгия в
кайнозое.— Владивосток, 1976.— С. 296—322.
Горбачев А. Л.. Задальский С. В. Морфология кожи мамонта... // Зоол. журн.—
1989.— 68, №3.—С. 107—114.
Калмыков Н. П. Основные особенности природной среды позднего плейстоцена
Забайкалья // Природная среда и древний человек в позднем антропогене.— УланУдэ, 1987.—С. 21—30.
Караваев М. #., Скрябин С. 3. Растительный мир Якутии.— Якутск, 1971.— 128 с.
Киселев С. В. Позднекайвоэойские жесткокрылые северо-восточной Сибири.— М.:
Наука, 1981,—116 с.
Ложкин А. В. Растительность Западной Берингин в позднем плейстоцене... //
Берингия в кайнозое.— Владивосток, 1976.— С. 72—77.
Назаров В. И. Реконструкция ландшафтов Белоруссии по палеоэнтомологическим
данным (антропоген).— М.: Наука, 1984.— 96 с.
Насимович А. А. Африканский слон.— М.: Наука, 1975.— 56 с.
Оводов Н. Д. Позднеантропогеновая фауна млекопитающих юга Уссурийского Края
// Фауна и систематика позвоночных Сибири.— Новосибирск, 1977.— С. 157—177.
Пианка Э. Эволюционная экология.— М.: Мир, 1981.— 400 с.
Лучков П. В. Некомпенсированные вымирания в плейстоцене : предполагаемый
механизм кризиса.—Киев, 1989 а.—60 с. (Препр./АН УССР. Ин-т зоол.; 89..
Пучков П. В. Некомпенсированные вымирания в плейстоцене: региональные
аспекты.— Киев, 1989 б.—60 с. (Препр./АН УССР. Ин-т зоол.; 89.7).
Рековец Л. И. Микротернофауна деснянско-днепровского позднего палеолита.—
Киев: Наук, думка, 1985.— 168 с.
Северцов С. А. Проблемы экологии животных — М- Изд-во АН СССР, 1951.—171 с
Симпсон Д. Великолепная изоляция.— М.: Мир, 1983.— 256 с.
Сиренко Н. А., Турло С. И. Развитие почв и растительности Украины в плиоцене и
плейстоцене.— Киев: Наук, думка, 1986.— 188 с.
Томирдиаро С. В. Изменение физико-географической обстановки ... как основная
причина вымирания... мамонтового комплекса//Мамонтовая фауна и среда ее
обитания в антропогене СССР.—Л., 1977.—С. 64—71.
Флеров К. К. Бизоны северо-восточной Сибири // Там же.— С. 39—56.
Шер А. В. Млекопитающие и стратиграфия крайнего северо-востока СССР и
Северной Америки.—М.: Наука, 1971.—310 с.
Юрибейский мамонт/Под ред. В. Е. Соколова.—М.: Наука, 1982.— 160 с.
УДК 56.017.551.891
П. В. Пучков
НЕКОМПЕНСИРОВАННЫЕ ВЮРМСКИЕ ВЫМИРАНИЯ СООБЩЕНИЕ 4.
СТАРЫЙ СВЕТ: СМЯГЧЕННЫЙ КРИЗИС
Прародина человечества.
Гоминиды уже в эоплейстоцене расселились по низким и средним широтам
Старого Света (Pofrier, 1973; Борисковский, Григорьев, 1977; и мн. др.). Когда они
освоили холодную зону? Оценка возраста галечных орудий со стоянки Дюринг на
юг от Якутска в 3,2 млн. л. н. (Мочанов, 1988 а, 1988 б) требует подтверждений:
геологи говорят об 1 млн. л. н. (там же), а в некоторых местах галечная культура
процветала и 200 тыс. л. н. (Misra, 1987; Ламберт, 1991). С тезисом о близости
позднеплиоценового и нынешнего климатов центральной Якутии (Мочанов, 1988
а, с. 37) не вполне согласуются данные о тогдашней здешней флоре (там же, с.
36), более богатой и менее хладолюбивой, чем нынешняя. Поэтому
подтверждение даже древнейшей даты стоянки Дюринг докажет лишь ранний
выход гоминид в умеренно холодные лесостепи. Оно не опровергнет
дарвиновскую версию (Darwin, 1881) африканской прародины человечества в
пользу мнения (Мочанов, 1988 б), будто только экстремальные условия севера, и
именно в гляциалы, заставили обезьян очеловечиться. Тропики были не
«фруктовым раем» эволюционного застоя (там же), но зоной жестокой
межвидовой борьбы, нередко создававшей повышенно конкурентоспособных
млекопитающих, успешно вторгавшихся в северные широты (Дарлингтон, 1966;
Kurten, 1968; Moynihan, 1971). Человек — один из таких видов. Качества,
превратившие его в «царя природы», сформировались за миллионы лет борьбы с
хищниками
и
сородичами-приматами
(см.
ниже).
В
этой
борьбе
совершенствовались ум, тело, социальная организация, способность к сложным
согласованным действиям, под её влиянием развивалась ранняя трудовая
деятельность. Лишь развив до определённого уровня эти качества, важные в
любой обстановке, гоминиды вторглись и в «экстремальные» среды. Правда с
этого момента многие аспекты культурной эволюции (использование огня,
строительство жилищ, изготовление одежды, отчасти — костяная и каменная
индустрия), прямо или косвенно влиявшие на вымирания мегафауны, стали
протекать (Poirier, 1973; Борисковский, 1979; Семёнов, 1989; и др.) на севере
скорей, чем на юге. Однако другие процессы быстрей протекали на юге: по
некоторым данным Н. S. sapiens овладел тропической Африкой раньше, чем
Передней Азией, не говоря уж о Европе (Butzer, 1977; Ламберт, 1991) несмотря на
замедленную здесь эволюцию каменной индустрии (Кларк, 1977; Борисковский,
Григорьев, 1977).
Борьба гоминид с крупными плотоядными.
Переход предлюдей к мясоядности сыграл решающую роль в атропо- и
социогенезе (Семёнов, 1966, 1989; Борисковский, 1979; и мн. др.). Столь
эффективное расширение спектра питания укрепило позиции предлюдей по
отношению к другим наземным приматам, но поставило их в нелёгкое положение
более слабых конкурентов крупнейших хищников. Последние часто преследуют
конкурентов ревностнее, чем обычных жертв. Так тигр — злейший враг волка,
волк — рыси, рысь — лесного кота и лисы (Гептнер, Слудский, 1972; Guggisberg,
1975; Кучеренко, 1985; Волк, 1985). Крайние выражения такого поведения —
тигры и леопарды, похищающие собак, невзирая на риск погибнуть от пуль, н стаи
красных волков, разрывающие тигров, не считаясь с потерями (Bueler, 1974;
Guggisberg, 1975; и др.). Доминантные хищники эоплейстоцена и плейстоцена
должны были сходно реагировать и на двуногих «браконьеров». Наивно думать,
будто они, при обилии копытных, не очень беспокоили гоминид (Фоули, 1990),
потому ли, что у последних было «... на костях и мяса-то совсем немного...»
(Лундберг, 1987, с. 115), потому ли, что с дубинами и копьями действительно
приходилось считаться. Даже теперь, помимо «классических» людоедов-калек,
появляются здоровые и обеспеченные иной добычей волки, гиены, леопарды,
львы и даже медведи, регулярно таскающие детей или также взрослых (Ryan,
1961; Гептнер, Слудский, 1972; Shaller, 1972; Fiennes, 1976; Brain, 1981;' Лундберг,
1987; Павлов, 1990; и др.). Тигры-нелюдоеды иногда убивают или калечат людей,
пытающихся унести их добычу, охотящихся или просто находящихся на их
территории (Арсеньев, 1949; Talbot, 1960; Владыка..., 1966; Сингх, 1972;
Кучеренко, 1985). Такие случаи единичны лишь из-за быстрого уничтожения
подобных зверей в современных условиях.
Многие остатки автралопитеков (Australopithecus robustus, A. africanus), хабилисов
(A. habilis), гигантопитеков (Gigantopithecus blacki) и питекантропов (Homo erectus)
принадлежат особям, съеденным хищниками (Leakey — цит. по Решетов, 1966;
Poirier, 1973; Jacob — цит. по Борисковский, 1979; Brain, 1981). Об опасности
последних для гоминид говорят и кольцевидные завалы из необработанных
камней на многих африканских стоянках предлюдей и людей (Кларк, 1977;
Семёнов, 1989; и др.). Ночуя внутри завала, орда отгоняла врагов бросанием
камней (Кларк, 1977). Завалы могли служить и для закрепления частокола
(Борисковский, 1979), защищавшего, надо думать, не только от ветра. Удобной
пещерой Чжоукоудянь (Китай) люди и хищники овладевали попеременно, и
только орда о огнём изгнала зверей окончательно (Уайт, Браун, 1978).
Наибольший урон приматам причиняли крупные кошки (Brain, 1981; и др.). Они
побеждали благодаря превосходному слуху и ночному видению, способности
скрытно подкрасться и напасть столь молниеносно, что клыки павианов, сила
гигантопитеков, мегантропов и наземных орангов, оружие предлюдей и людей
просто не успевали быть пущены в ход. Охотники были повышенно уязвимы, когда
скрадывали и преследовали добычу (как уязвимы для тигров в такие, моменты
собаки — Юдаков, Николаев, 1987), дети и женщины — когда собирательствовали
в отсутствие мужчин. Огромный урон причиняли ночные нападения, и теперь
позволяющие леопардам расправляться не только с павианами, но и с самцами
горилл (Шаллер, 1971). Даже победившие, но раненные когтями, охотники
должны были часто погибать от септицемии. Кроме кошачьих, врагами наземных
приматов были стайные гиены и псовые (Poirier, 1973; и др.).
Урон от хищников, дополняя гибель от болезней, родов (долго была повышенной
из-за перестроек женского и детского организмов в связи с прямохождением и
увеличением мозга), внутри- и межгрупповых конфликтов в других факторов
(Семёнов, 1966; 1989; Poirier, 1973; Butzer, 1977; Борисковский, 1979; в др.) часто
вёл к сниженному воспроизводству в малочисленных (10—100 особей по разным
оценкам) группах предлюдей и археоантропов. Процесс становился необратимым,
когда охотников начинало не хватать для охраны женщин и детей и для изгнания
стай некоторых гиен и собачьих или выводков львов и тигров с богатых дичью
участков. Такие коллективы погибали, либо их остатки вливались в более
благоприятные группы (там же). Перечисленные факторы сдерживали рост
численности предлюдей и людей, но способствовали групповому отбору на
спаянность коллектива, совершенствованию социальной организации, оружия,
психических и физических качеств гоминид. Это ослабляло пресс хищников, но
медленно, ибо эволюция поведения последних тоже не стояла на месте. Даже
использование огня не тотчас изменило баланс. Будь иначе — огненосные орды не
сосуществовали бы сотни тысячелетий с огня не имевшими (Борисковский, 1979).
Используя огонь, но не добывая его искусственно, первые, после нередких (там
же) случаев его потери, становились на время, необходимое для адаптации, даже
уязвимее для атак хищников, чем вторые. Лишь научившись искусственно
получать огонь, люди обрели превосходство. Используя огонь, они стали
успешнее охотиться, а значит и успешнее подавлять конкурентов. Огонь резко
снизил, хоть и не совсем устранил урон от ночных нападений хищников (Poirier,
1973). На потери от внезапных дневных нападений он не мог заметно влиять.
Тем не менее вблизи стоянок образовались обширные зоны, куда доминантные
хищники заходили с оглядкой. Успешно и регулярно добывая крупную дичь, люди
оставляли много поживы комменсалам. То и другое способствовало появлению
антропофильных экотипов у некоторых псовых и образованию между ними и
людьми симбиоза (Лоренц, 1981; и др.). Первым шагом к «союзу» было
факультативное сотрудничество, подобное существующему у некоторых Canis spp.
с другими хищниками. Например, койоты (С. latrans) хватают кроликов,
изгоняемых из нор американским барсуком (Taxidea taxus), который, зато,
овладевает зверьками, бегущими к норе от койота (Bueler, 1972). Чепрачные
шакалы (С. mesomelas), отвлекая лаем и притворными атаками газелей и импал,
вдвое повышают успешность охоты гепарда (Асупопух jubatus) и свои шансы на
долю добычи (там же). Львы выгодны шакалам как поставщики падали и гонители
гиен и леопардов (Shaller, 1972). Шакалы, благодаря острому чутью, иногда
предупреждают, львов и тигров о приближении человека (Bueler, 1974). Подобное
сотрудничество не могло не возникать у шакалов и с охотниками палеолита. Но,
будучи эффективными нахлебниками львов и тигров, шакалы не могли устойчиво
предпочитать «дружбу» людей, пока сохранялось господство крупнейших кошек.
Другое дело волки (С. lupus), жестоко утесняемые тиграми (Гептнер, Слудский,
1972; Кучеренко, 1985; и др.) и, надо полагать для прошлых времён, — львами.
Волки слишком велики и прожорливы, чтобы не конкурировать с этими кошками в
легко избегать встреч с ними. И защищаться им трудно, так как их сезонно
распадающиеся стаи не столь тесно спаяны, как у красных волков (Cuon alpinus) и
гиеновых собак (Lycaon pictus) (Bueler, 1974; и др.).
Поэтому волку (и, возможно, вымершему койоту Евразии — С. сf. latrans) был
выгоднее «союз» именно с человеком, с которым у волков тогда не было (CluttonBrock, 1984; Волк, 1985) острой вражды.
Выгода обретения псовыми антропофнльности росла с минделя до вюрма, по мере
всё большего распространения (Семёнов, 1989) долговременных человеческих
поселений, размещавшихся у мест, удобных для загонных охот. Поселяясь близ
людей, собачьи хищники очищали окрестности лагеря от гниющих остатков
(Clutton-Brock, 1984). Превосходные слух, чутьё и ночное зрение позволяли им
замечать приближение крупных хищников намного раньше, чем людям. Подымая
тревогу, пусть даже вначале лишь для сородичей, они помогали людям отразить
врага и сохраняли человеческие жизни. Учитывая, что канадские эскимосы по
волчьим сигналам узнают о передвижениях оленьих стад и людей (Моуэтт, 1981),
представления об охотничьем и «оборонном» симбиозе палеолитических людей с
неодомашненными Canis spp. не выглядят невероятными.
Надобность в таком «союзе» отпала с появлением домашних собак. Указания о
появлении последних в палеолите (Пидопличко, 1968; Kurten, Anderson, 1980;
Clutton-Brock, 1984; 1989; Волк, 1985; Давид, 1990; и др.) оспариваются (Epstein,
1971; П. А. Косинцев и А. Ф. Шорин — устные сообщения), но стадия
выкармливания
отдельных
щенков,
предшествовавшая
настоящему
одомашниванию (Лоренц, 1981; и др.), не могла быть моложе вюрма. Щенки
служили для забавы, а выросши — бывали съедены или убегали к сородичам, как
делают (Epstein, 1971) вторично дикие динго. Присутствие близ людей таких
прирученных экземпляров свело до минимума опасность внезапных атак
хищников.
Из-за более позднего (Борисковский, 1979; и др.) овладения огнём людьми
Палеотропики, их «союз» с дикими псовыми складывался медленнее, чем в
Палеарктике. Он был и менее прочен, ввиду отсутствия в регионе (кроме
Индостана) волка — вида, наиболее склонного к сотрудничеству с человеком (см.
выше). Поэтому, а также из-за того, что обилие альтернативных мегафауне
источников пищи (см. ниже) несколько замедляло рост охотничьего мастерства
людей, последние даже к концу вюрма добились здесь менее решительного
перевеса над крупными плотоядными, чем в Палеарктике.
Повышение конкурентоспособности людей выразилось в вымирании саблезубов
Megantereon и Homotherium. Это были специализированные (Kurten, Anderson,
1980; и др.), но менее эффективные, чем люди (Krantz, 1970), охотники на
толстокожих. На большей части Старого Света они вымерли к миндель-риссу и
лишь в Англии малочисленные Homotherium latidens продержались до раннего
вюрма (Kurten, 1968; Klein, 1984). Гоминиды способствовали также постепенному
угасанию огромной гиены Percrocuta brevirostris, кошек-динофелисов (Dinofelis
spp.) и иных плотоядных, и без того теснимых (там же) более прогрессивными
гиенами и кошками. Наконец и самые совершенные хищники стали сдавать
позиции, особенно в Палеарктике. Здешний, огромный вначале, лев (Felis leo
spelaea) постепенно мельчал с миндель-рисса до вюрма (Kurten, 1968), несмотря
на обилие добычи и вопреки правилу Бергманна. Последнее требовало
возрастания его размеров в похолодания рисса и вюрма, аналогичного
происшедшему (Clutton-Brock, 1984; Верещагин, 1985) у волков. В такой ситуации
угнетать льва могли только люди, гнавшие его, в отличие от прошлых эпох, с
лучших участков. Увеличение, начиная с рисса, количества малочисленных
прежде волков (там же; Давид и др., 1990) — дополнительная иллюстрация
ослабления позиций льва, а также гиены (Crocuta spelaea) и леопарда (F. pardus).
Подавляя этих хищников, люди способствовали конкурентному высвобождению
волков. Показательно, что в Неарктике, где людей не было до вюрма, вплоть до
этого времени процветали саблезубы (Smilodon, Homotherium), львы (F. leo atrox)
оставались громадными, гиенообразные волки (С. dirus) — много-, а обычные (С.
lupus) — малочисленными (Kurten, Anderson, 1980; и др.). В позднем палеолите
уже люди активно преследуют крупнейших кошек (Freeman, 1973; Верещагин 1971
а). Хищники перестали ограничивать численность людей, и она возросла, что
ускорило кризис (Пучков, 1989 а; 1992 б).
Факторы, смягчавшие кризис.
Первый из них — общий для всего Старого Света, другие — касаются, в основном,
Палеотропики.
Эффект коэволюции людей с фитофагами. Формирование людей в Старом Свете
обусловило раннее (с эоплейстоцена) начало вызванных ими некомпенсированных
вымираний мегафауны, но облегчило последней приспособление к прямым и
косвенным воздействиям людей (Martin, 1984; Пучков, 1989 б). Гиганты угасали
медленно и неодновременно, что облегчало другим животным приспосабливаться
к последствиям выпадения первых из экосистем.
Обеспеченность людей пищевыми ресурсами, альтернативными мегафауне.
Выживание в Палеотропике, и местами, на юге Палеарктики некоторых
толстокожих — отчасти следствие воздействия климата, но не столько на них,
сколько на самого человека и его кормовые ресурсы. Люди преследовали здесь
гигантов менее интенсивно, чем на севере, из-за несколько меньшей
физиологической потребности в мясе и животном жире и, особенно, благодаря
круглогодичному обилию съедобных растений, насекомых и мелких позвоночных
(Jelinek, 1967; Будыко, 1971; Алексеева, 1980; Martin, 1984; Пучков, 1989 а).
Роль циклических колебаний климата. Антропогеновые изменения климата сами
по себе не могли погубить эврибнонтных гигантов, сохранение которых
обеспечивало и сохранение условий для прочей богатой мегафауны (Пучков,
1991; 1992 а). Но климатогенные сокращения ареалов были опасны животным,
угнетавшимся прямым и косвенными воздействиями людей. Для Палеарктики они
имели большое значение, ибо потепления и похолодания на севере, ариды и
плювиалы на юге резко сокращали зону жизни то одних, то других видов. В
Палеотропике, кроме некоторых окраинных регионов, климат менялся не столь
значительно. В юго-восточной Азии весь антропоген преобладали тропические
леса, (Решетов, 1966; MacKinnan, 1971; Синицын, 1980), хотя саванны и
захватывали значительные площади в сухие фазы (Алексеев, 1978). В Африке на
юг от Сахары ландшафтные пояса широко смещались по сглаженному рельефу
(Guilday, 1967; Owen-Smith, 1989; и др.). При этом саванны и лесосаванны
различных типов всегда сохраняли обширные площади (там же; Evolution..,, 1978;
Beden, 1985; Blumenshine, 1986). Неоднократные исчезновения богатой фауны с
севера и юга континента в фазы их опустынивания (Klein, 1984) сами по себе
грозили динотериям или сиватериям более влажных районов не больше, чем
современная Сахара угрожает бегемотам Танзании.
Торможение кризиса крупными плотоядными. Дестабилизирующий эффект
гоминид был ограничен, пока их численность определялась не столько кормовой
базой, сколько врагами и конкурентами (Пучков, 1989 а). Да и помимо
воздействия на гоминид крупнейшие плотоядные в плейстоцене, как и теперь
(Terborgh, 1988), не могли не оказывать на экосистемы стабилизирующего
влияния. В Палеотропике люди по ряду причин (см. выше) достигли менее
решительного, чем в Палеарктике, перевеса над крупными хищниками. Последние
сохранили здесь часть прежнего влияния.
Сочетание всех этих факторов обусловило сохранение в Палеотропике некоторых
гигантских фитофагов. Выжили виды, успевавшие вырабатывать модели
поведения, снижавшие потери от людей. Их сохранение — основная причина того,
что и прочая мегафауна понесла умеренный урон (Пучков, 1989 б). Рассмотрим
вопрос несколько подробнее.
Вымирания в Эфиопской области. Несмотря на перечисленные обстоятельства,
даже афротропическая мегафауна на 30 % беднее, чем была в эоплейстоцене
(Martin, 1984; Klein, 1984). Это обеднение охотно связывают со сменой аридов и
плювиалов, якобы погубивших «специализированные» виды в угоду нынешним
«генералистам» (Leakey — цит. по Фоули, 1990; Guilday. 1967; Beden, 1985).
Такому заключению, помимо сравнительно небольшого размаха природных
изменений (см. выше), противоречит отсутствие аналогичного обеднения
мегафауны Южной Америки с эоплейстоцена до среднего вюрма (Martin, 1984; и
др.). Среда здесь испытывала и ариды и плювиалы изменения, сопоставимые с
происходившими в тропиках Старого Света (Biogeography..., 1987).
Пищевая и биотопическая приуроченность крупных фитофагов в эоплейстопене не
могла не быть уже, чем теперь — иначе до десятка видов хоботных, полтора
десятка видов свиней, по полдюжины видов жираф и бегемотов (Evolution.... 1978;
Klein, 1984; и др.) попросту не ужились бы на континенте. Но это было следствием
не узкой специализации, как таковой, а конкурентного сужения потенциальной
ниши каждого вида (Kingdon, 1979; 1982). Например, выжившие слон (Loxodonta
africana) и буйвол (Bubalus caffer), возникшие в эоплейстоцене, только в позднем
вюрме реализовали потенциальную эврибионтность (там же). При этом оба вышли
из консервативной среды влажного леса, заместив казалось бы менее
специализированные формы парковых лесов и саванн. L. africana, архаичный по
сравнению со многими вымершими слонами, был оттеснён последними во
влажные леса ещё в эоплейстоцене (Evolution..., 1978; Kingdon, 1979; Beden, 1985;
Гарутг, 1986). В парковых лесах и саваннах отбор тогда благоприятствовал родам
Mammuthus и Elephas, зубы которых быстро совершенствовались. Слоны этих
родов не только теснили в Африке архаичных мастодонтов и примитивных слонов
из родов Primelephas и Loxodonta, но и расселялись в Евразию (там же). Как
известно, ареал расширяют не угнетённые, а конкурентно преуспевающие формы
(Дарлингтон, 1966). Любопытно, однако, что во всё более иссушавшихся
восточноафриканскнх саваннах архаичные динотерии (Deinotherium bosazi)
продержались дольше слонов Loxodonta и Mammuthus (Beden, 1985). Затем
Mammuthus spp. исчезают также с юга и севера Африки (Evolution..., 1978; Klein,
1984). В среднем и начале позднего плейстоцена слоны рода Elephas (E. recki, потом — Е. iolensis) монопольно владеют сухими саваннами Восточной Африки; в
саваннах севера и юга континента они сосуществовали с Loxodonta atlantica,
крупным прогрессивным родичем нынешнего L. africana, всё ещё остававшегося во
влажных лесах в облике мелкого L. a. cyclotis (там же; Kingdon, 1979). Поскольку
влажный тропический лес — несопоставимо более стабильная среда, чем саванна,
L. atlantica и Е. iolensis должны были быть пластичнее, чем L. a. cyclotis и, по
крайней мере, лучше его приспособленными к условиям саванн. Тем не менее, в
вюрме от последнего возникает крупная саванновая раса L. a. africana (всё же
уступавшая L. atlantica величиною), замещающая 2 первых вида и овладевающая
их нишами (там же).
Неуклонное обеднение набора хоботных при сохранении разнообразия
макробиотопов, вымирание прогрессивных таксонов наряду с архаичными или
даже раньше их, внезапное «превращение» весьма примитивного L. africana из
биотопического «специалиста» в крайнего «генералиста» необъяснимы без учёта
антропического фактора. Даже орды, не добывавшие хоботных, но регулярно
отнимавшие их трупы у саблезубов, усиливали давление на гигантов: голодные
хищники убивали повторно. Люди от хабилиса до неоантропа добывали гигантов
всё чаще, обеспечивая преимущество видам, скорее вырабатывавшим адаптивные
защитные реакции (Пучков, 1989 б). При этом резистентность к человеку не
обязательно совпадала с другими эволюционными преимуществами. Вымиранию L.
atlantica и Е. iolensis и замещению их L. africana возможно способствовала
запоздалая, в сравнении с Европой (Кларк, 1977; Борисковский, 1979), смена
позднеашельских традиций на африканские послеашельские (Martin, 1984).
Давление людей, будучи достаточным, чтобы обеспечить L. africana перевес над
другими хоботными, было, по рассмотренным выше причинам, недостаточным
даже для предотвращения роста численности (не говоря уж об истреблении)
наиболее резистентного вида, когда он остался без конкурентов. Заполнив
ёмкость среды, уцелевший слон продолжал формировать экосистемы,
приближенные к плейстоценовым. Отсюда и низкий уровень вторичных
вымираний (Пучков, 1989 б).
Всё же выживший, преимущественно древоядный, слон воздействовал на среду не
совсем так, как преимущественно травоядные виды рода Elephas и иначе, чем двуи нескольковидовые комплексы хоботных плейстоцена и эоплейстоцена. Такие
комплексы должны были формировать еще более мозаичные фитоценозы, чем
современные толстокожие и создавать условия, благоприятствовавшие
сосуществованию большего количества видов менее крупной мегафауны (Пучков,
1989 6). Стравливая «слоновую траву» и средневысокие злаки, Е. recki и Е. iolensis
формировали своеобразную «беспожарную» саванну, несовершенным аналогом
которой теперь является прибрежная зона выпаса бегемотов (Kingdon, 1979;
Owen-Smith, 1987; 1989). Не случайно упадок и последующее вымирание Е.
iolensis совпали с резким учащением пожаров (там же) — следствием как
намеренных поджогов, так и того, что несъеденная трава высыхала, превращаясь
в горючий материал. Это изменило фитоценозы, вызвав вымирание ряда форм,
неконкурентоспособных в новых условиях. Вымерли (Martin, 1984) быкообразная
жирафа сиватерий (Sivatherium maurusium), последний гиппарион (Hipparion
lybicum), гигантская гелада (Theropithecus oswaldi), ряд антилоп. Вымерло и
несколько свиней, тогда как нынешний бородавочник, прежде малочисленный,
размножился (Kingdon, 1979). Очевидно, слоны-травопожиратели рода Elephas
формировали фитоценозы, вне которых названные
формы утратили
конкурентоспособность.
Эпизоды вымираний, аналогичные описанному, имели место и при выпадении
более древних хоботных (Пучков, 1989 б). Для малоплодовитых жираф и
бегемотов невыгодные изменения биотопов вследствии вымирания части
хоботных усугублялись хищничеством гоминид, а для хищников—конкуренцией с
оными (см. выше). По мере, того, как предлюди и люди становились недоступнее
хищникам, последние усиливали давление на других наземных приматов (там же).
Существуют ископаемые свидетельства того, что плотоядные уничтожали
павианов и парантропов гораздо чаще, чем ранних людей (Brain, 1981). Люди и
сами подавляли других наземных приматов, конкурируя с ними за убежища и
подходящие пищевые объекты, а также охотясь на них (Кларк, 1977; Martin; 1984;
и др.). Люди, по примеру плотоядных, со временем освоили ночные нападения на
гигантских павианов, избивая их целыми стадами (Poirier, 1973; Уайт, Браун,
1978). Основная масса наземных приматов не выдержала усиления давления
врагов на фоне биогенного изменения биотопов. Уцелевшие человекообразные
выжили только в лесах, благодаря вторичному переходу к полу древесной жизни
(Мас-Kinnan, 1971). Из прежнего множества павианов (Brain, 1981; и др.) в
саваннах удержался только Papio cynocephalus s. L He исключено, что их тактика
коллективной защиты оказалась эффективнее, чем у вымерших павианов (Пучков,
1991 б).
Гигантский длиннорогий буйвол Bubalus (Pelorovis) aniiquus господствовал в
Африке почти весь антропоген при малочисленности В. (Syncerus) caffer,
представленного, к тому же, мелкой лесной формой В. с. nanus (Kingdon, 1982). Но
в вюрме первый отступает из восточных саванн, а второй порождает крупную (но
меньшую, чем длиннорогий буйвол!) саванновую форму В, с. caffer (там же). Повидимому, эта форма успешнее, чем В. antiquus приспосабливалась к хищничеству
человека и к изменению саванн после угасания слонов-травопожирателей Е.
iolensis. Около 12—9,5 тыс. л. н. длиннорогий буйвол вымирает и на юге Африки;
вместе с ним здесь угасло ещё несколько парнопалых и гигантская зебра (Equus
capensis) (Klein, 1984). Предполагается (там же), что пресс человека оказался
решающим для вытеснения названных видов другими фитофагами. В то же время
плювиал конца вюрма позволил длиннорогому буйволу и прочей фауне суданских
саванн заселить весь север Африки. Он вымирает здесь (вместе с другими
животными) лишь 4—5 тыс. л. н. (там же) из-за опустынивания Сахары (Reed,
1970) и из-за наполнения саванн Магриба стадами скота.
Вымирания в Индо-Малайской области в общем сходны (Hooijer, 1975; Алексеев,
1978; Misra, 1987; Olsen, 1987; и др.) с африканскими. И здесь постепенное
обеднение набора хоботных завершилось сохранением единственного вида,
предка которого более 2 млн. лет сосуществовали с различными стегодонами
(Slegodon spp.) и намадийским слоном Е. (Palaeoloxodon) antiquus. На юге Китая
стегодоны продержались до 21 тыс. л. н. (Olsen, 1987). И в Индонезии они жили
до позднего вюрма (Hooijer, 1975). Тогда же, по-видимому, вымерли и Е.
namadicus (Алексеев, 1978; Kamei, 1981). Вторичных вымираний в тропической
Азии больше, чем в Африке. Угасли не только формы, аналогичные вымершим в
Африке (сиватерий, некоторые свиньи), но и процветавщие там зебры,
гиппопотамы, жирафы рода Giraffa. некоторые антилопы, павианы рода Papio
(Дарлингтон, 1966; Kingdon, 1979; 1982; Quarternary extinctions, 1984). До
уточнения датировок вымирания перечисленных животных трудно судить о
причинах этих различий. Отчасти их можно связать с тем, что азиатский слон (Е.
maximus), с его тупоконечными бивнями, является менее мощным
древоразрушителем, чем выживший африканский и чем вымершие азиатские Е.
namadicus и некоторые стегодоны, имевшие остроконечные бивни (Пучков, 1989
б). Вероятно, набор плейстоценовых хоботных поддерживал более мозаичные
фитоценозы и большую площадь открытых участков, чем оставшийся в
одиночестве Е. maximus. Это создавало больше ниш мегафауне экотонов и
открытых пространств, на которую и приходится большинство вымираний. Особо
важна была деятельность хоботных в плювиалы, когда леса захватывали, по
климатическим причинам, гораздо большую площадь, чем в Эфиопской области.
Для наземных приматов (гигантопитеки, гигантские оранги и др.) невыгода
биогенного изменения биотопов дополнялась конкуренцией и хищничеством со
стороны человека (MacKinnan, 1971; и др.).
Алексеев М. Н. Антропоген Восточной Азии.— М.: Наука, 1978.—189 с.
Арсеньев В. К. Сквозь тайгу.— М.: Географгиз, 1949.—404 с.
Борисковский П. И., Григорьев Г. П. Возникновение человеческого общества.
Палеолит
Африки.—Л.: Наука, 19177.—212 с. Верещагин Н. К. Пещерный лев... в
Голарктике... // Материалы по фаунам антропогена СССР.—Л.; Наука, 1971 а.—С.
123—199.
УДК, 56.017.551.891
П. В. Пучков
НЕКОМПЕНСИРОВАННЫЕ ВЮРМСКИЕ ВЫМИРАНИЯ СООБЩЕНИЕ 5.
КРИЗИС В ПАЛЕАРКТИКЕ
Раннее присутствие людей в регионе обусловило, как и в Палеотропике, раннее
начало вызванных ими некомпенсированных вымираний при небольшом их
размахе (сравнительно с Америкой и Австралией). Правда, до вюрма они терялись
на фоне естественного оскуднения биоты, определявшегося на севере
похолоданием, а во многих южных районах — иссушением (Kurten, 1968;
Алексеева, 1977; Синицын, 1980; и др.). Роль человека тогда ограничилась
вытеснением им саблезубов (Homotherium и Megantereon) (Krantz, 1970; Martin,
1984) и угасанием некоторых толстокожих (эласмотерий, часть хоботных юга
Палеарктики), вытесненных другими гигантами, более стойкими к антропическому
прессу (Пучков, 1989 б). В то же время доказанные (Ефименко, 1953; Семёнов,
1966, 1989; Freeman, 1973; Kurten, 1976; Кларк, 1977; Иванова, 1977;
Борисковский, 1979; Mania, 1963; и др.) охоты археоантропов и палеоантропов на
сменявших друг друга слонов мамонтовой линии (Mammuthus meridionalis, M.
trogonlherii, M. primigenius), лесных слонов (Elephas antiquum), гиппопотамов
(Hippopotamus amphibius), лесных (Dicerorhinus kirchberghensis), степных (D.
hemitoechus) и шерстистых (Coelodonta antiquitatis) носорогов не вызывали
исчезновения этих животных (кроме как в некоторых маргинальных популяциях),
ибо сами люди угнетались хищниками (Пучков, 1989 а, 1993) и другими факторами
(Семёнов, 1966; Борисковский, 1979; и др.). Вымирание этих исполинов в позднем
вюрме было предрешено с появлением неоантропов (Homo s. sapiens),
освободившихся от пресса хищников, более многочисленных и изобретательных
охотников, чем прежние люди (Пучков, 1989 а, 1989 б, 1993). По ряду причин (там
же) они преследовали гигантов ревностнее, чем в Палеотропике. Отныне
природные факторы значили в вымираниях мегафауны меньше, чем человек,
лишь ускоряя или замедляя развитие кризиса.
Вюрмские и раннеголоценовые вымирания. Они растянуты в промежутке 40—4
тыс. л. н., но на большей части территории их основная фаза приурочена к
анагляциалу— 15—10 тыс. л. н.
Толстокожие.
Похолодания около 38—35 и 24—14 тыс. л. н. сами по себе не могли погубить
толстокожих юга Европы [Пучков, 1989 б]. Они слабо затронули Иберийский
полуостров и некоторые другие территории, где сохранялась теплолюбивая биота
[Crusafont-Pairo, I960; Kurten, 1968; Freeman, 1973; Musil, 1985; и др.]. Но они
резко сократили ареалы лесного слона, гиппопотама, лесного и степного
носорогов [там же], чем облегчили их истребление людьми [Пучков, 1989 б].
Иссушение северо-западной Африки, начавшееся около 40 тыс. л. н. [Klein, 1984],
оказало, по-видимому, сходное действие на местных слонов (Loxodonta atlantlca,
Elephas iolensis) и носорогов (D. kirchberghensis), «пощадив» не менее
нуждавшихся в водопоях, но более плодовитых оленей, медведей и кабанов. Если
бы спор за воду и пищу происходил без вмешательства человека, слоны отмирали
бы после прочих мезофильных фитофагов [Owen-Smith, 1987, 1989; Пучков, 1992
а; и др.]. А в южной Европе, и в Магрибе слоны исчезают раньше носорогов
[Freeman, 1973; и др.], несмотря на свою большую эврибионтность. Это —
следствие стадности первых, облегчавшей охоту.
Толстокожие Палестины и Сирии никак не могли вымереть по природным
причинам. В силу расчлененности рельефа и влияния моря здесь при всех
колебаниях климата сохранялись разнообразные растительные формации и
смешанная лесо-степе-пустынная фауна (Палеолит..., 1978; Tchernov, 1984). Это
не помешало лесному и степному носорогам вымереть здесь в конце вюрма, а
мамонту — даже около 33 тыс. л. н.— его тут уже не было в самую холодную и
выгодную для него фазу (Tchernov, 1984). То же наблюдается в Крыму и на
Кавказе, где мамонт и шерстистый носорог присутствуют в раннем вюрме, но
отсутствуют в позднем (Верещагин, Барышников,. 1985; и др.), несмотря на
усиление континентальности климата. В Китае, как и повсюду, средневюрмское
(З8—35 тыс. л. н.) похолодание было слабей поздневюрмского-(24—14 тыс. л. н.).
Это доказывают, в частности, ископаемые почвы (Цзуй, Сьег 1982). Тем не менее
в первое из этих похолоданий мамонты продвинулись южнее (там же). А вымерли
они здесь после периода интенсивного промысла около 23— 20 тыс. л. н., то есть
в самый разгар поздневюрмского пленигляциала без малейшего намека на
потепление (Лю, Ли, 1982; Liu, Li, 1984). Наскальное изображение намадийского
слона (Elephas namadicus), известное из западной Монголии (Krause, 1978),
доказывает, что этот зверь, продвигавшийся в межледниковья до юга Сибири, и в
вюрме заходил далеко на север. Даже если вся область, куда проник мамонт (доСычуани в среднем вюрме), стала для него климатически непригодной, в его
распоряжении остались огромные территории южного Китая и большей части
Японии. Наконец холод и вовсе не грозил популяциям этого вида, населявшим
(Алексеев, 1978; Гарутт, 1986) Индо-Малайскую область. В Японии сей слон угас
примерно в одно время с китайскими мамонтами (около 20 тыс. л. н.) и тоже после
периода интенсивной охоты на него (Kamei, 1981; Камей и др., 1982).
Описанная депрессия толстокожих юга Палеарктики поначалу контрастировала с
процветанием мамонта и шерстистого носорога в большей части Европы и Сибири,
которое объясняют похолоданиями и экспансией перигляциальных ландшафтов
[Величко, 1973; Томирдиаро, 1977; Musil, 1985; и мй. Др.]. Неясно, однако, везде
ли здесь в стадиалы среда улучшалась для мамонтов: сибирские и берингийские
мамонты становились крупнее как раз в интерстадиальные потепления [Гарутт,
1965; Guthrie, 1990; и др.]. Однако в средневюрмский стадиал и в начале
поздневюрмского происходил отток к югу части северного населения [Палеолит...,
1978; и др.]. что ускоряло упадок толстокожих южных районов [Гладилин, 1974;
Станко, 1989]. Зато этот отток мог временно облегчать положение северных
гигантов.
Обилие остатков мамонтов в материалах палеолитических стоянок на Дону при
переходе от слоев конца мегаинтерстадиала к таковым пленигляциала возрастает
в 9 раз, что считают доказательством большей пригодности для мамонтов
тундростепи по сравнению с лесостепью [Верещагин, Барышников, 1977]. Но это
может свидетельствовать и о том, что мамонтов стали чаще и искуснее добывать.
Только перепромысел мог удерживать популяции мамонтов и носорогов при
плотности, ненасыщавшей среду, препятствуя тем самым реколонизации видами
южных районов, где они обитали в раннем вюрме. Перепромысел же объясняет,
почему несколько позже, но также до конца пленигляциала, депрессия затронула
и популяции этих видов на части более северных территорий. Так, в Беларуси
пока не найдено остатков мамонта и носорога моложе 19 тыс. л. н. [Калиновский,
1991], а в Северном Причерноморье [Станко, 1989] и в бассейне верхнего Енисея
[Ермолова, 1977] — моложе 20 тыс. л. н. Сокращение количества мамонтов,
опережавшее потепления анагляциала, отмечено также для бассейна Печоры
[Бадер, 1974], Запада Украины [Татаринов, 1969; Богуцкий и др., 1974], ряда
местностей Западной Европы [Ефименко, 1953; Kurten, 1968; и др.]. Все же
мамонты и шерстистые носороги Европы и Сибирл в максимальное похолодание
(24—14 тыс. л. н.) упорно противостояли давлению человека. Этому
способствовали климатическая стабильность, отсутствие серьезных конкурентов
(возрастание к концу вюрма количества северных оленей было не причиной, а
следствием упадка мамонтов) и давняя приспособленность указанных толстокожих
к хищничеству людей. Свобода маневра в бескрайних тундростепях и криофитных
саваннах помогала гигантам избегать преследователей. Развязку ускорили волны
потеплений в анагляциале и начале голоцена. Они принесли неустойчивость
погоды и облесение огромных пространств, усугубленное зимами с настом и
глубокоснежьем (Верещагин, 1971; и мн. др.). Подобные изменения в прежние
потепления мало значили для многочисленных мамонтовых стад, торивших дороги
сквозь снег и заросли, превращавших сплошные леса в парковые или даже в
лесолугостепи (Пучков, 1992 а и др.) и быстро восстанавливавших потери в случае
природной массовой гибели. Но теперь легкий прежде «экзамен» оказался
тяжелым: средообразующая деятельность требовала насыщающей среду
плотности популяций, поддерживать и восстанавливать которую мешали охота и
сопряженная с нею «косвенная гибель» (Алексеева Э., 1980; Пучков, 11992 б).
Потепления на севере Евразии были слишком незначительны, чтобы ослабить
мясоядность людей: растительные и мелкие животные пищевые объекты остались
скудны и почти недоступны в долгие зимы. Люди поддерживали свою
численность, добывая оленей и другую добычу, включая уцелевших еще
исполинов. Последних легко отыскивали по следам их деятельности, а облеснение
и заболачивание местности благоприятствовало устройству ловушек и засад.
Стада и популяции, погибавшие от охотников, локальных катастроф, эпизоотии и
вырождения, уже не восстанавливались (там же). Даже возврат в Европу
перигляциальных ландшафтов в дриасовые похолодания 12,6—12 и 11—10 тыс. л.
н. не приносил облегчения гигантам: их остатки возрастом моложе 12,5 тыс. л. и.
единичны и в Западной (Coop, Lister, 1987), и в Восточной Европе (Алексеева,
Тихомиров, 1989). На севере Сибири остаточные популяции мамонтов
продержались до раннего (Юрибейский мамонт, 1982), а на о. Врангеля — до
среднего голоцена (доклад С.Л. Вартаняна, Ленинград, 15. V. 1991). Отдельные,
крайне малочисленные и не влиявшие на среду, популяции мамонтов и
шерстистых носорогов могли существовать и позже (Пидопличко, 1951; Корнiець,
1962), что, впрочем, мало вероятно (Верещагин, 1979). Во всяком случае версия о
принадлежности к мамонтам ближневосточных слонов (Brentjes, 1969), перебитых
к IX в. до н. э., не подтвердилась. Это — индийские слоны (Elephas maximus)
(Hooijer, 1975 а), возможно, заселившие регион в голоцене (Olivier, 1978). Они
могут быть и потомками местной популяции, жившей здесь (Палеолит..., 1978) в
начале вюрма, а затем ввергнутой в глубокую депрессию (остатков вида нет в
поздневюрмских и раннеголоценовых нахождениях — там же; Tchernov, 1984) и
вновь размножившейся в период ослабления охоты на мегафауну между
палеолитом и эпохой древних деспотий (Пучков, 1989 б).
Прочая растительноядная мегафауна.
Раннеголоценовую депрессию сибирских и аляскинских бизонов (Bos priscus s. 1.),
овцебыков (Ovibos moschatus) и лошадей (Equiis caballus s. l.) обоснованно
связывают с экспансией медленно растущей, мало питательной и даже, отчасти,
токсичной тундровой и таежной растительности [Верещагин, 1988; Gurthie, 1990; и
др.]. Такая экспансия была ограничена в прежние потепления из-за огромных стад
мамонтов, формировавших [Пучков, 1989 а; 1992 а] криофитные саванны, где
преобладала [Верховская, 1988; и др.] луговая растительность, питательная и
быстро растущая. Она доминировала потому, що мамонты расчленяли массивы
тайги и кустарников, бизоны, лошади, овцебыки и олени разбивали моховый
покров, все вместе, но, в первую очередь — мамонты, удобряли почву огромным
количеством лавоза. Из-за выпаса мамонтов было много молодых, химически
слабо защищенных, отраставших в силу компенсаторного роста побегов древеонокустарниковой и травянистой растительности. Они служили прочим крупным
фитофагам основой питания. Бизоны, лошади и овцебыки больше нуждались в
улучшении пастбищ мамонтами, чем менее крупные и прожорливые северные
олени. Мамонты облегчали копытным зимовку, широкомасштабно утаптывая снег
и взламывая наст. Вот почему рассматриваемые формы процветали при обилии
мамонтов и на севере [Вангеигейм, 1977] и на юге [Верховская, 1988] Сибири в
рисс-вюрме, но испытали депрессию на рубеже голоцена. Без мамонтов они не
смогли долго поддерживать оптимальные для себя формации даже в центральной
Якутии с ее малоснежной зимой без оттепелей и весьма богатыми травой
лиственничниками. Тем труднее им было удержаться там, где воцарялась темнохвойная тайга и зимы с оттепелями, настом и глубокоснежьем — мамонты больше
не прокладывали зимних и летних дорог и «е поддерживали обширных лугов и
березняков среди елового леса. Миграционные пути копытных блокировались, их
популяции фрагментировались, уменьшались, оттеснялись в изолированные,
наиболее благоприятные, участки. Это снижало их способность противостоять
погодным неурядицам, эпизоотиям, волкам и охотникам. Овцебыки, бизоны и
лошади постепенно сдавали позиции северному и другим оленям, оказавшимся в
среде без мамонтов более конкурентоспособными. Специализация охотничьих
племен к охоте на оленей могла, в силу уже рассмотренных [Пучков, 1992 б]
закономерностей «первобытного недопромысла» [т. е. недостаточно интенсивного
промысла взрослых особей плодовитой и конкурентно преуспевающей жертвы]
еще более ускорять рост поголовья последних [Krantz, 1970]. Овцебыки держались
еще около 3 тыс. л. н. на Таймыре [Верещагин, Барышников, 1985], а бизоны— до
2 тыс. л. н. на северо-востоке Сибири [Флеров, 1977]. Это были остаточные
популяции, подобные существующим и теперь в Канаде.
В степях угасание толстокожих снизило мозаичность фитоценозов, а также
усилило и участило пожары, ибо больше, чем прежде высокой травы успевало
засохнуть. Это затруднило разделение ниш между копытными разных видов. В
американских прериях подобная ситуация, усугубленная «эффектом первобытного
недопромысла» (Krantz, 1970; Пучков, 1992 б), обусловила эксплозивное
размножение бизонов и вытеснение ими лошадей и прочих копытных (Пучков,
1988; 1989 б). В степях Евразии бизоны «свой шанс» упустили, ибо медленность и
постепенность угасания гигантов вызвала столь же плавное изменение среды и
условной конкуренции, позволявшее и другим копытным поспевать за
переменами: временное угнетение тех или иных видов не было настолько
глубоким, чтобы индивидуальный и групповой отбор не восстанавливали
положение. Это клало предел плавному нарастанию численности видов, исходно
более конкурентоспособных в новой среде. Стабильная обычность нескольких
видов копытных вынуждала людей регулярно добывать все эти виды. В результате
«эффект недопромысла» лишь ненадежно укреплял доминирующее положение
наиболее многочисленной формы, не приводя к вытеснению ею прочих. Таким
было поздневюрмское господство бизонов (Bos priscus s. l.) на значительной части
степной зоны (Станко, 1980; и др.). Оно окончилось, когда в связи с голоценовым
потеплением в степи и лесостепи продвинулся тур (Bos primigenius). В прежние
межледниковья обоим быкам (достигавшим благодаря выпасу на пастбищах,
улучшенных толстокожими, и селективной деятельности пещерных львов и гиен
огромных размеров) не было тесно ни в открытых, ни в лесистых местностях
(Kurten, 1968; Верещагин, 1979). Очевидно, они делили биотопы, разнообразие
которых повышалось деятельностью толстокожих. В отсутствие последних тур,
невзирая на меньшее смягчение климата по сравнению с межледниковьями,
оказался способен изгнать бизона из большего количества биотопов степной
зоны. Когда туров стало больше, их добывали гораздо чаще, чем бизонов (Станко,
1989). В силу «эффекта первобытного недопромысла» (см. выше) преимущество
тура могло еще более возрасти.
По другой версии (Станко, 1989), крах степных бизонов вызван резким усилением
их истребления людьми. Этой версии противоречит высокая плодовитость бизонов
и их процветание в прериях, невзирая на интенсивное (по палео- и
мезолитическим меркам) истребление индейцами. Но истребление людьми
остаточных бизоньих стад из популяций, изреженных иными причинами, вполне
могло иметь место. Немногочисленные популяции измельчавших бизонов
продержались в донских степях до ХIII в. н. э., а в южносибирских — до VII в. н.
э., будучи, как и туры, вытесненными не столько охотой, сколько конкуренцией со
скотом (Верещагин, Барышников, 1985). В лесах Европы и Кавказа бизон уцелел,
превратившись в зубра (там же).
Угасание забайкальского бубала (Parabuballs capricornis), кяхтинского винторога
(Spirocerus kiakhtensis), байкальского яка (Bos grunniens baikalensis), то целиком
относят к вюрму, то считают растянувшимся до исторического времени
(Верещагин, 1971 и др.; Кожамкулова, 1981; и др.). Вероятно, эти обитатели
аридных степей и нагорий юга Сибири и Центральной Азии зависели от
преобразования пастбищ шерстистыми носорогами сильнее выживших копытных и
хуже их противостояли волкам, размножившимся из-за угасания крупнейших
хищников (Пучков, 1989 б). Последний фактор мог погубить европейского тара
(Hemitragus bonali).
Считается, что европейского большерогого оленя (Megaceros giganteus) погубила
экспансия лесов в голоцене [Kowalski, 1967; Reed, 1970]. Но почему тогда зверь
процветал среди более пышных лесов рисс-вюрма и миндель-рисса? Разгадка в
том, что в межледниковья лесные слоны и бегемоты либо мамонты создавали
среди лесов луга [Stuart, 1976, Stuart, Hibbard, 1986; Пучков, 1989 а], расширяя
зону жизни этого оленя [Пучков, 1989 б]. К позднему вюрму похолодание
вытеснило большерогого оленя с части ареала, но он остался обычен во многих
странах Европы [Громова, 1965; Musil, 1985]. Начавшийся упадок хоботных
поначалу не был ему опасен из-за климатогенной изреженности древесного
покрова. Потепления в анагляциале были относительно слабыми, а климатогенная
экспансия лесов — не очень интенсивной. Большие стада бизонов, лошадей,
северных оленей и без слонов поддерживали обширные луга и пустоши,
достаточные для большерогих оленей. Деятельность стадных копытных оказалась
недостаточной для спасения зоогенных лугов, когда началось более мощное
потепление раннего голоцена. Леса достигли густоты, невиданной в прежние
межледниковья [Пучков, 1989 б]. Остаточные популяции большерогих оленей
отступили к опушкам, заливным лугам и редким полянам. Эти популяции стали
слишком малы и изолированны, чтобы противостоять прессу охотников, волков,
погодных неурядиц, конкуренции с другими копытными.
Вероятно, сходно протекало вымирание китайского большерогого оленя (М. огdosianus), тоже пережившего в Японии намадийского слона (Kamei, 1981); правда
в другой работе (Камей и др.. 1982) говорится об их одновременном вымирании. В
Северо-Западной Африке необходимая алжирскому большерогому оленю (М. algericus) мозаика леса и открытых пространств определялась орографически и, с 12
тыс. л. н., — деятельностью африканского слона. Этот олень дожил до 5—6 тыс. л.
н. (Reed, 1970; Klein, 1984) и вымер, скорей всего, из-за конкуренции со скотом,
усугублённой охотой.
Европейский осёл (Equus hydruntinus) избегал как засушливых степей, так и
сплошных лесов (Громова, 1965). Это осложнило в голоцене положение его
европейских популяций, когда резко сократилась площадь открытых пространств
и лесостепных экотонов. Из Франции и Средней Европы он исчез в связи с
облеснением, а на юге континента его вымирание, растянувшееся местами до
среднего неолита (там же; Bokonyi, 1978), было связано с конкуренцией
домашнего скота и охотой. Те же причины угнетали его в Передней Азии,
дополняя эффект конкуренции с онагром (Е. hemionus) (Пучков, 1989 б).
Лошадь (Е. caballus s. l.) удержала позиции не только в степной, но и, частично, в
лесной зоне. В Британии её остаточные популяции превратились, по-видимому, в
пони (Ctutton-Brock, 1983), а в материковой Европе — в лесных тарпанов
(Freeman, 1973; Кузьмина, 1989). Тем не менее, налицо голоценовая депрессия
европейских лесных лошадей, которой не было в межледниковья (Kurten, 1968;
Mania, 1983). Голоценовым лесным тарпанам и зубрам Европы по климатическим
причинам (Флеров, 1977) было легче, чем сибирским лошадям и бизонам (см.
выше). Но не следует забывать, что в межледниковья хоботные создавали для
этих копытных подходящие формации по всей лесной зоне (Пучков, 1989 б и др.).
Подвергшиеся справедливой критике (Kurten, 1976; Пучков, 1989 б) версии
вымирания пещерных медведей (Ursus spelaeus, U. rossicus) содержат и верные
идеи. Заслуживает внимания мысль (Kowalski, 1967) об исчезновении их
специфической ниши. Только исчезла она не из-за голоценового потепления (там
же), а вследствие вымирания толстокожих. В этом убеждает как переживание
медведями межледниковий, так и то, что угасание зверей началось не в конце, а
приблизительно с середины вюрма (Kurten, 1968; 1976) и медленно
прогрессировало параллельно упадку толстокожих (см. выше). Вероятно, выпас
мамонтов и (или) лесных слонов создавал в каких-то типах фитоценозов высокую
концентрацию растений, ценных для пещерных медведей, к примеру с
питательными подземными частями. Допустима аналогия с бородавочником в
Уганде, зависящим в сухой сезон от корневищ злака Аlternantera pungens,
разрастающегося после выпаса бегамотов (Lock, 1972). В горах зависимость
медведей от толстокожих была ниже или отсутствовала, ибо богатство и
мозаичность горной растительности и в плейстоцене определялись в первую
очередь рельефными причинами. Однако представления о том, будто огромный U.
spelaeus в отличие от U. rossicus вовсе не населял равнины (Верещаги, 1979; и
др.) не согласуются с обитанием первого (там же) в горах Крыма, Кавказа,
Жигулей и Урала. Звери не проникли бы в эти обособленные горы, если бы не
обитали и на равнинах, пусть даже при сниженной плотности. Не исключена и
конспецифичность U. spelaeus, с U. rossicus.
Вымирание толстокожих и изреживание популяций части стадных копытных
привело к монотонизации ландшафтов, особенно на равнинах. Предпочитавшиеся
пещерными медведями растения стали редки или локализовались на
ограниченных участках. Спасти медведей мог переход либо ко всеядности либо к
эффективному
использованию
фоновой
растительности
изменившихся
фитоценозов. Но с последней задачей не справились даже некоторые копытные
(см. выше), а не только пещерные медведи с их ограниченными (Габуния, 1969)
возможностями приспособления к строгой фитофагии. Во всеядной нише U.
spelaeus и U. rossicus были вынуждены теснее, чем прежде, конкурировать с
бурым медведем и (на юге) с кабаном в условиях давления человека,
охотившегося на всех четверых. Пещерные медведи проигрывали конкуренцию,
уступая свиньям в плодовитости, а бурым медведям — в способности добывать
копытных, столь важной для медведей при скудости других кормов, на пример
ранней весной (Гептнер, Наумов, 1967; Филонов, 1989; и др.), а порой и перед
зимней спячкой (Кучеренко, 1985). Пещерные медведи, судя по анатомическим
особенностям, очень уступали бурым в выносливости скоростных качествах
(Kurten, 1976; Верещагин, 1979). Ненажировавшиеся звери гибли от голода.
Вероятно, первыми отмирали крупные прожорливые самцы: в некоторых пещерах
Бельгии и Моравии (Kurten, 1976), а также Урала (П. А. Косинцев — устное
сообщение) в слоях, предшествующих времени вымирания вида, процент молодых
особей или (Mus?? — цит. по Kurten, 1976) мелких самок резко возрастает.
Пещерные медведи вначале исчезают с равнин и низкогорий, а вымирание горных
популяций протекает разновременно; ареал становится всё клочковатее;
отдельные популяции в горах Средней Европы и Кавказа продержались до
мезолита (Kurten, 1968; 1976; Верещагин, 1979 и др.). Даже богатство горной
флоры не смогло неограниченно долго поддерживать маленькие, теперь уже
действительно изолированные и вырождавшиеся популяции, всё менее способные
противостоять конкурентам и восполнять от врагов-людей и локальных
катастрофических событий (Пучков, 1989 б).
Хищники.
Несмотря на угнетение людьми льва (Felis leo spelaea), гиены (Crocuta spelaea) и
леопарда (F. pardus) [Пучков, 1993], они не выпадали из экосистем, пока
сохранялось обилие разнообразной добычи. Лишь оскудение последней к концу
вюрма предопределило их вымирание или отступление к югу [Верещагин,
Барышников, 1985]. Страдали эти хищники и от голоценовых глубокоснежья и
настообразования [Верещагин, 1971; 1971 а]. Известно, что многоснежье часто
облегчает тигру охоту на кабана, но отнюдь не на оленьих, сохраняющих
преимущество в скорости бега [Кучеренко, 1985; Юдаков, Николаев, 1987]. Только
очень прочный наст удерживает тигра, а обычный, пригодный для волка,—
ломается, пугая треском жертвы и травмируя тигру лапы [там же; Владыка...,
1966]. Неудивительно, что тигры так охотно используют зимой лесовозные дороги
[там же]. В межледниковья роль «лесовозов» для пещерных львов выполняли
мамонты, утаптывавшие снег и взламывавшие наст [Пучков, 1989 б].
Количество волков, возраставшее по мере падения роли крупнейших хищников
[Пучков, 1993], должно было дополнительно увеличиться, когда последние
исчезли полностью. Амурские тигры [Калланов, 1948; Владыка..., 1966; Гептнер,
Слудский, 1972; Крупные..., 1976; Кучеренко, 1985; Волк, 1985] и леопарды КопетДага [В. С. Лукаревский — устное сообщение] ревностно уничтожают волков или
изгоняют их из своих угодий. В то же время тигры причиняют равнинным [кроме
кабана] и горным копытным меньший урон, чем волки, размножающиеся в
отсутствие первых [Владыка..., 1966; Крупные..., 1976; Кучеренко, 1985; Филонов,
1989]. Поэтому волки в вымирании остаточных популяций ряда копытных,
вероятно, играли не последнюю роль [Пучков, 1989 б].
Красные волки (Cuon alpinus) населяли Европу с эоплейстоцена до конца вюрма,
невзирая на многократные изменения климата и ландшафта (Kurten, 1968; Musil,
1985). Их приспособляемость проявляется и теперь. Они то добывают в одиночку
или мелкими группами грызунов (дождевые леса Суматры — Strien, 1986), то
охотятся на копытных средними или крупными стаями (Гептнер, Слудский, 1972;
Bueler, 1974). Стаи в 20—35 особей опасны даже тиграм (Guggisberg, 1975), они
распугивают добычу и вынуждены кочевать по огромной территории. Поэтому
природная плотность и экологическая роль красных волков в конечном итоге
гораздо ниже, чем у крупных кошек. Крупные стаи могли существовать и у
красных волков Европы и северной Азии, пока сохранялось обилие и разнообразие
копытных. Оскудение добычи потребовало расчленения стай. Но при
мелкогрупповой организации красные волки не смогли долго конкурировать с
более крупными серыми волками, возросшими в числе по угасании львов, гиен и
леопардов (см. выше). Едва ли случайно, что ареалы обоих волков перекрываются
почти исключительно там, где обитают и крупные кошки.
Мелкие млекопитающие.
Им были свойственны не полные вымирания, а клима-тогенные изменения
ареалов, сопровождавшиеся, порой, превращением в новые виды (Kurten, 1968;
Рековец, 1985; и мн. др.). Возможным исключением является заяц Lepus tanaiticus,
вероятно, вытесненный современными видами, более конкурентоспособными в
голоценовых фитоценозах (Пучков, 1989 б); правда не исключено, что он — лишь
экотип беляка (П. А. Косинцев — устное сообщение). Вымирание на Кавказе
сурков (Marmota palaeocaucasica) (Барышников, 1980) могло быть обусловлено не
только увлажнением климата, но и снижением людьми поголовья копытных,
переставших «стричь» субальпийские луга столь интенсивно, как раньше.
Известно, что сурки плохо кормятся по высокотравью и легко добываются в нём
хищниками (нет обзора), в связи с чем, нередко исчезают, когда прекращается
выпас скота (Абатуров, Кузнецов, 1973).
Членистоногие и растения.
Вымерли желудочный овод (Kobboldia russanovi) — паразит мамонта (Верещагин,
Барышников, 1985) и ряд панцирных клещей (Svalhardia rosiralis, Ceratoppia
rotundirostris и другие Oribatidae) (Юрибейский мамонт, 1981; Криволуцкий, Друк,
1982). Эти почвенные клещи вымерли из-за изменения почвенного режима
вследствие прекращения выпаса мамонтов и их спутников (Пучков, 1989 б).
Возможно, будут выявлены и другие вымершие членистоногие, зависевшие от
крупных фитофагов или от их воздействия на среду. Могли существовать и такие
растения, например, плаун Selaginella pleistocenica, произраставший в Якутии
около 37 тыс. л. н. (Украинцева, 1977).
Вымирания на островах Средиземного моря многочисленны и не могут быть здесь
рассмотрены. Почти каждый остров населяла своеобразная териофауна,
уничтоженная
первопоселенцами
(преимущественно
неолитическими)
и
завезёнными ими животными (Davis, 1987; и мн. др.). Например, карликовые
слоны Elephas a. fatconeri, достигавшие в холке всего 0,9—1,0 м, на о. Тилос (юговосток Эгейского моря), на многие тысячелетия пережили нормальную
материковую расу Е. antiquus, благодаря тому, что палеолитические охотники его
не заселили. Неолитические рыбаки и земледельцы, вероятно, щадили слоников
по эстетическим и религиозным мотивам, и животные дожили до 4,5 тыс. л. н., то
есть до раннеминойской эпохи (Bachraayer et al., 1976, и др.). Карликовые слоны и
бегемоты имеют, по-видимому, голоценовый возраст и на Кипре (Davis, 1987),
откуда фараоны XVIII династии получали слоновую кость (Lexikon..., 1975).
Вероятно, при этом эксплуатировались уже не живые слоны, а их субфоссильные
остатки (Пучков, 1989 б). Смутные воспоминания об островных слонах, возможно,
сохранялись до эпохи Платона, «населившего» слонами сочинённую им.
Атлантиду (Платон, 1971, с. 554—555). Это тем вероятнее, что прототипом
последней была, по-видимому, крито-минойская цивилизация (Резанов, 1975;
Кондратов, 1986), охватывавшая Тилос и влиявшая на древний Кипр.
Заключение. Таким образом, вымирание толстокожих повлекло серьезные
изменения среды существования и условий конкуренции ряда палеарктических
животных.
Однако
постепенность
вымирания
толстокожих
облегчала
приспособление к этим изменениям, благодаря чему в Палеарктике вымерло
намного меньше видов, чем в Америке [Пучков, 1989 б].
Абатуров Б. Д., Кузнецов Г. В. Млекопитающие в биогеоценозе // Природа.—
1973.— № 10.— С. 59—69.
Алексеева Л. И, Териофауна раннего антропогена Восточной Европы.— М.: Наука,.
1977.—215 с. Барышников Г. Ф. Сурок в палеолите Кавказа//Млекопитающие
Восточной Европы;
в антропогене.—Л., 1980.— С. 50—59. Верещагин Н. К-, Барышников Г. Ф. Ареалы
копытных фауны СССР в антропогене //
Там же.— С. 3—20. Верещагин Н. К., Барышников Г. Ф. Ледниковая теория и
палеофаунологня//Изв,. Всесоюз. геогр. о-ва.— 1977.— 109, № 2.—С. 122—129.
Гарутт В. Е. Ископаемые слоны Сибири//Антропогеновый период в Арктике и Субарктике.—М.; Л., 1965.—С. 106—130.
Гептнер В. Г., Наумов Н. П. Млекопитающие Советского Союза. Т. 2, ч. 1. Морские
коровы и хищные.— М., 1967.— 600 с.
Громова В. Краткий обзор четвертичных млекопитающих Европы.— М., 1965.— 143
с.
Калиновский П. Ф. Палеогеография позднеледниковья и голоцена Белоруссии по
териологическим данным // VI координационное совещание по изучению
мамонтов-и мамонтовой фауны.— Л., 1991.— С. 27—29.
Камей Т., Асо М., Сакаи И. Озеро Нодзири: позднеплейстоценовая охота в... ЯпоНИИ...//Х1 конгр. ИНКВА: Тез. докл.—М., 1982.—Ч. 1.—С. 111.
Капланов Л. Г. Тигр, изюбрь, лось.— М., 1948.— 127 с.
Кожамкулова Б. С. Позднекайнозойские копытные Казахстана.— Алма-Ата : Наука,.
1981.—145 с.
Кондратов А. М. Атлантиды моря Тетис.— Л., 1986.— 168 с.
Криволуцкий Д. А., Друк А. Я. Панцирные клещи... в четвертичных отложениях.
СССР//XI конгр. ИНКВА : Тез. докл.—М, I9S2.—Ч. 3.—О. 183—184.
Крупные хищники / Под ред. А. А. Калецкого.— М., 1976.— 190 с.
Кузьмина И. Е. Сравнительно-морфологическая характеристика лошадей Северной
Евразии в антропогене // Материалы по мамонтовой фауне Северной Евразии.—
Л., 1989.—С. 83—102.
Лю Доншен, Ли Синго, Время существования мамонта в Китае и значение его
распространения//XI конгр. ИНКВА: Тез. докл.—М., 1982.—Т. 2.—С. 153—154.
Палеолит Ближнего и Среднего Востока / Под ред. П. И. Борисковского.— Л.:
Наука, 1978.—264 с.
Платон. Сочинения. Т. 3, ч. 1.—М., Мысль, 1971.—688 с.
Пучков П. В. Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщение 1...//Вестн.
зо-ол.— 1991,—№ 5 —С. 45—53.
Пучков П. В. Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщение 2... // Там
же.— 1992 а.—№ 1.—С. 58—66.
Пучков П. В. Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщение 3...//Там
же.— 1992 б.— № 4.— С. 73—81.
Пучков П. В. Некомпенсированные вюрмские вымирания. Сообщение 4....//Там
же.— 1993.—№ 1.—С. 63—71.
Резанов И. Атлантида: фантазия или реальность?— М.: Наука, 1975.— 136 с.
Станко В. Н. Палеоэкологическая обстановка в позднем палеолите...//Проблеют
культурной адаптации в эпоху верхнего палеолита.— Л., 1989,—С. 27—29.
Украинцева В. В. Реконструкция флоры по палинологическим данным // Флора в
фауна антропогена северо-востока Сибири.— Л., 1977.—С. 223—247.
VbC 56.01Г.551.891
P. V. Putshkov
UNCOMPENSATED WURM EXTINCTIONS.
6. FINAL COMMUNICATION:
THE CRISIS OUTSIDE THE OLD WORLD
Некомпенсован! вюрмськ! вимирання. 6. Заключив: криза за межами Старого
СнЬу. Пучков П. В.— Гострота кризи в Америщ та Австрали обумовлена вадсутН1стю довгоГ коеволюцп мегафауни з гоммдами. Мисливська майстершсть людей,
що прлйшли сюди яже «а стадп неоантропу, аросла иадто швидко i еелет-ш'едифмсаторн не встигли вяробити резистентносп до антроанчиого ятресу. Тому
зишцення велетнгв ,та спричииеиа ним леребудова екосистем вадбуляся «ecniBставно швидше й раптовше, Н1ж у Старому CeiTi. Звщси — набагато бмьший
масштаб вториннлх ввмяращь.
Ключо,В1 слова: Плейстоцен, «имирамня, актуадазм.
(укр. текст, влом править – G.)
Некомпенсированные вюрмские вымирания. 6. Заключительное: кризис вне
Старого Света. Пучков П. В.— В Америке и в Австралии коэволюция
«заинтересованных аверей» с «неискусными звероборцами» уложилась в
несколько или, от силы, в несколько десятков тысячелетий. Этого хватило, чтобы
потомки неопасных для крупной дичи первопоселенцев (собирателей литоральной
зоны) переквалифицировались в искусных охотников и вышли из-под пресса
хищников. Но гигантские фитофаги — эдификаторы сообществ не обрели за такой
срок резистентности к промыслу. Скачкообразно возросши в числе, люди извели
исполинов несопоставимо скорее, чем в Старом Свете. Несопоставимо скорее
преобразовались и экосистемы. Вот почему размах вторичных вымираний оказался
настолько значительней. Как а предсказал Дарвин, загадку вюрмских вымираний
удалось решить ло уяснению причины особой пригодности плейстоценовых
экосистем для крупных млекопитающих. Эта причина — средообразующая роль
гигантских фитофагов и крупнейших хищников. Она понята в ходе наблюдений за
ныне живущими аредстааигелями указанных групп. Отсюда очевидна
неоправданиость попыток дискредитации принципов селекционизма и актуализма,
ссылаясь на их мнимую неприменимость к плейстоценовым сообществам и их
кризису.
Ключевые слова; плейстоцен, вымирания, актуализм.
Why was the crisis so pressing in America and Australia? In the Pleistocene gigantic
herbivores (weighing more than 1000 kg) were essential for maintaining ecosystems on
all continents (Putshkov, 1992a etc.) However due to the pre-Wurm absence of
hominids the Wurmian megafauna of America and Australia had some special features:
1) very low resistance of the giants and other animals to predation by man (in the Old
World this resistance was high because there hunting activities of man had grown
slowly over ia period of 3 milion years) (Jelinek, 1967; Martin, 1984; Putshkov, 1989b) ;
2) the giants completely kept their ecological role because there was no decrease of the
number of species or of population densities (Kurten, Anderson, 1980; Savage, Russel,
1983; Martin, 1984) in comparison with 'the Eopleistooene. In the Old World this role of
the giants tapered off towards the Wurm as species less resistant to man gradually
became extinct, and in some parts of the Paleoarctic their role went down even more
due to low population densities of the more resistant species that still existed
(Putshkov, 1989b, 1993a, 1993b); 3) the largest predators completely kept their
stabilizing effects on ecosystems (in the Old World, especially in the Palaeoarctic, it
became greatly reduced op. bit.); 4) the outcome of features 2 and 3 was that far more
animals that In ttie Old World continued to depend vitally on the Impacts of gigantic
herbivores and/or on these of the largest predators; 5) many herbivores were
dependent
on pyrophobic vegetation as natural fires were rare due to high densities of gigantic
grazers (in the Old World 'fires, being induced by man, became more frequent) (op.
cit.).
By all these reasons the Wurfn (Wisconsin) megafauna of America and Australia was
incomparably more vulnerable to direct and indirect action from «modern» man (i. e.
Homo s. sapiens) than of Africa and Eurasia. After reaching America and Australia man
consisted an entirely new factor that led to a quick and drastic crisis. Man-induced
changes concerning primary production consuming, predation and competition
relationships lasted only for several thousand years in the beginning of the second half
(Australia) or at the very end of the Wurm (America). Far more species became extinct
here than in Africa or Eurasia. But why didn't the crisis burst out immediately after man
had appeared there?
Man came to America some 25—40 thousand years ago or even earlier. However the
human population up to 12 500 yrs B. P. was scarce and was represented by
unspecialized hunters-gatherers; their tool's were of mid- or even early Palaeolithic type
(MacNeish, 1976; etc.). At first glance it seems preposterous that people
(contemporaries of well skilled «elephant killers» of Eurasia!) certainly belonging to H.
s. sapiens for such a lengthy time (12 000 yrs or more!) existed at a so low level. In
senses of technical development, hunting skills and ecological role they stood far behind
certain H. erectus of the Mindel that lived hundreds of thousands of years earlier.
Considering this some authors tend (Mossi-man, Martin, 1975; Martin, 1984: Haynes,
1984; West, 1986; etc.) to deny the presence of man in America earlier than 13
thousand yrs ago, although this is against the evidence.
Really here we don't have any contradictions. The first people that colonized America
didn't hunt on large animals being specialized on gathering food within the inter-tidal
zone (Gruhn, 1988). This way of life could have existed without the invention of new
technologies or the improvement of hunting skills. Living in such a way people (would
they be H. erectus or H. sapiens) gradually lost their hunting habits. Precisely such
gatherers populated America in the middle (or early?) Wurm moving down along the
Pacific coast. They quickly occupied the shelf zone nowadays flooded by the sea in both
North and South America and later formed hordes that moved inland (op. cit.). Being
out of contact with skilled hunters of Eurasia these people could hardly become in a
short time once again qualified hunters. Poor hunting skills and predation pressure (see
lower) kept the human population at low level. Both these factors considered were
responsible for the time gap between the appearance of man in America and the
beginning there of uncompensated extinctions. While these factors were in force the
killing of gigantic herbivores by men was a rare event and occurred only sporadically
(MacNeish, 1976? etc.). This kind of hunting could enrich the populations of giants with
individuals resistant to predation by man only if it had lasted for hundreds of thousands
of years, as it lasted in the Old World (Putshkov, 1992b, 1993a, 1993b). In America this
stage lasted hardly more than 15—30 thousand yrs; man (already belonging to H. s.
sapiens) too quickly gained control over predators. Here this process was accelerated
but went on in the same way as in the Old World (Putshkov, 1989a, 1989b, 1993a).
Improved hunting techniques and the gaining of control over predators led to a sharp
increase (much sharper that in the Old World) of the human population. Settlements
ageing 10—12 thousand yrs B. P. largely outnumber more ancient ones and have been
met over a much greater area (virtually all over the continent) (MacNeish, 1976;
Haynes C, 1984; West, 1986). Regular killings of giants was a striking factor that very
suddenly (we note again that in the Old World this was of not such a surprise) hit theit
populations. Under fierce hunting pressure enhanced by the use of fire and more
advanced weaponry (Krantz, 1970; Keram, 1979; Martin, 1984; Gruhn, Bryan, 1984;
West, 1986; Frison, 1989; etc.) and aggravated by inevitable «indirect death» (Jelinek,
1967; Vereshchagin, 1967; Putshkov, 1992b) the thriving populations of giants came to
a crash over a period of several hundred years (West, 1986), or even over a shorter
time, decades and years (Martin, 1984 etc.). There is no need in supposing that man
exterminated the giants totally if we take into account that depauperated populations
can just stochastically die off (Putshkov, 1992/). Due to the shont contact of the
«poorly skilled» hunters with the giants (even considering South American mastodons,
Megatherium, glyptodons and Toxodon that were under lower hunting pressure) no
resistant forms did evolve in the way recorded for their counterparts in the
Palaeotropics (Putshkov, 1989b etc.). Concurrent with the suppression of the giants,
the rapid reshaping of ecosystems took place. It was accompanied by secondary
extinctions of many animals.
In Australia the crisis went on in a similar way. By raft or boat man came there some
40—55 thousand yrs ago (Lambert, 1991; etc.) and most likely also was tropkically
associated with the sea shelf. It seems that most extinctions occurred here about 33—
40 thousand yrs ago (Merrilees, 1984; Murray, 1984; Martin, 1984; Flannery, 1989). If
this is true we have here a much narrower gap between the peopling of the continent
and the beginning of the crisis than in America. Probably it was easier for man to cope
with Australian largest predatores (Megala-nia, Pallimnarchus, Thylacoleo) as well as
with herbivorous marsupial giants than with their American countreparts (Martin, 1984;
Putshkov, 1989b).
Now we can examine more precisely the fairly well documented North American
extinctions.
Features of extinction In the Nearctic. Giants (more than 1 ton). The American
mammoth (Mammuthus jeffersoni) started to disappear within ecological favourable
areas some 15 thousand yrs ago. The extinction affected the animals in the worse
peripheral parts of the range only later (Agenbroad, 1985). The fading away of
mammoths was preceded everywhere by the appearance of Palaeoindians. In the North
of Canada the Holarctic mammoth (M. primigenius) yet survived 7.6 thousand years
ago (op. cit.). Clear evidence exists of man hunting mammoths and mastodons
(Mamtnui, Cuvieronius) and this was the primary cause of their extinction (op. cit.;
Irwin-Williams, 1997; Edwards, 1967; Martin, 1984; West, 1986; etc.). Giant sloths
(Eremotherium) and tortoise-iike glyptodons (Glyptotherium) probably were supressed
both by hunting pressure and by environmental changes that took place after the
extinction of proboscidians, in much the same way as in many African communities the
hippopotamus and White rhinoceros are dependent on the elephant for creating
suitable grazing areas (Kingdon, 1979). Even the browsing black and Sumatran
rhinoceroses are faced with difficulties in the absence of the elephant (Schenkel,
Schenkel-Hulliger, 1968; Strien, 1986).
Giants, climate and the enviroment. The question was thoronghly analysed in previous
publication (Putshkov, 1988, 1989a, 1989b, 1991a, 1992a). Evidence has been
presented there that notorious Pleistocene highly mozaic plant communities that «have
no modern analogues» (Gu-ilday, 1967, 1984; Lundelius, 1967 etc.; Guthrie, 1984,
1990; Graham, 1985 etc.; and others) were shaped mainly by extinct giants (as now by
Palaeotropic pachyderms) and not by one or another of climatic agents as often claimed
(op. cit.). Being extremely eurybiotic the giants withstood all pre-Wurmian climatic
stresses. They prevented extinctions without replacement among the rest of the
megafauna by shaping ecosystems in a way favourable for a rich species composition
(Putshkov, 1992a etc.). Climatic changes indeed converted periglacial «mammoth
steppes» into interglacia] «cryophytic savannahs» in Eurasia and Alaska and altered the
plant composition in «mosaic open woodlands» of East USA. But it were the
proboscideans themselves that kept such ecosystems in regions climatically adequate
for «usual» tundras, steppes, continuous taiga or deciduous forests hostile to many
large mammals (op. cit.)- Be- sides their impact on vegetation giants favoured the
smaller northern megafauna as powerful stampers of snow and breakers of frozen
show-crust; «brutes and beasts> of semi-arid regions depended on «wells» dig-gen by
giants (op. cit.). That's why the sudden supression of giants everwhere doomed to
extinction a lot of smaller species.
Smaller (50—1000 kg) herbivorous megafauna. Such herbivores of ecotones and open
habitats as sloths (Megalonyx, Glossotherium), horses, ovibovines (Symbos, Bootherium), certain deers (Sangamona, Cervalces), giant beavers (Castoroides) coexisted
with extant forest-dwellers in East USA throughout the Pleistocene for there were vast
plaids of meadows, grasslands and parklands intermingled by patches of open
woodlands (Guilday, 1967, 1984; etc.). Such a situation was due to the feeding and
other activities of mastodonts and mammoths (Putshkov, 1989b, 1991a). The
supression of giants led to the overgrowth by dense, continuous, climax stage forests of
the entire space except of small glades and narrow river-side meadows. Some of
aforsaid herbivores couldn't exist under new conditions, others were outcompeted by
extant deers that since then began to thrive. The giant spectacled bear (Tremarctos
floridanus) probably also was dependent on plants abundantly growing in communities
maintained by mastodons and glyptodons. After losing its predecessor of the grazing
succession this bear failed to compete with the deers as a herbivore, and with the black
bear as an omnivore (op. cit.). Its Neotropical counterpart (7". ornaius) also retreated
from the plains (Her-shkovitz, 1969) and survived in the Andes where a more complex
mosaics of the vegetation is due to orography.
The replacement of various highly mozaic (Guilday, 1967, 1984; Guthrie, 1984; etc.).
Pleistocene plant communities of the Midwest USA by monotonous prairies and of a
diverse fauna of ungulates by countless herds of bison was caused by the extinction oi
mammoth. The feeding of proboscidians as now observed in Africa (Kingdon, 1979) on
one hand, sets a limit (and a quite high one!) on the number increase of each ungulate
species, 'and on the other creates a complex pasture mosaic consisting the basis for
dividing the niche between many species. Activities of various ungulates led to even
greater complexity of the plant community morales, i. e. areas occupied by herbaceous
vegetation of various hight and species composition alternated with areas covered by
shrubs, small patches of forests, and individual trees that could be «seeded» by the
giants in the same way as this is going on nowadays in Africa (Owen-Smith, 1987).
Owing to different competition abilities of various herbivores within different patches of
the mosaic (Guthrie, 1984) the animals were «doomed» to coexistence and even to
interdependence in view of grazing successions. The extinction of the mammoths
«beheaded» these successions. In the absence of mammoths herbivores failed to «cut
down» the grass fast enough to prevent it from drying up and coining easily set to fire.
Spontaneous ignition was thus facilitated. Fires became more frequent also due to the
hunting activities of man and his attempts to ameliorate grazing areas for the bison
(Jelinek, 1967; etc.). Herbs, shrubs and trees susceptible to fire were destroyed. Easily
resuming grasses were favoured. Natural aridization also promoted the spreading of
grasslands. Nevertheless, this factor alone could neither monotonize prairie vegetation
to such an extent nor be responsible for the marked boundary between the prairies and
continuous forest present in the Holocene and absent in the Pleistocene (Guilday, 1967,
1984; Graham, 1985; etc.) Browsers and mixed browsers/grazers retreated to this
boundary. Here only small populations vulnerable to any harmful influences could be
maintained. The coexistence of open areas grazers was also hampered because of the
simplification of grass community mosaics due to increasing fires, «beheading» of
grazing successions and increasing monotonous effect induced by growing herds of
bison (Putshkov, 1989b).
If the mammoths would have been supressed gradually as they were in Eurasia the
spreading of new types of vegetation also should have been proceeded step by step
(Putshkov, 1989b, 1993b). Herbivores, especially such flexible ones as horses, could
have the time to adapt to> the new conditions in various ways, including the
rearrangement of grazing successions. However the giants were supressed too
suddenly. It is no great surprise that a herbivore (primarily preadapted to the new
environment» fn this case would rapidly multiply in large numbers. And that particular
herbivore came out to be the bison. The bison made a better use of the monotonous
vegetation of the prairies than other herbivores had done (Guthrie, 1984; Graham,
Lundelius, 1984). Speculations on the toxic effect that the new diet had on other
herbivores (op. cit.) seem to be misleading: simply from the very beginning they were
less able to compete under conditions of a changing environment and couldn't keep
pace with the moving events (Putshkov, 1989b).
Within the provoked by man harsh competftion between herbivores the bison was
favoured also by greater than horses or camels reproductive abilities (McDonald, 1984)
and physical strength, a beneficial character (Kingdon, 1979, 1982; Mills, 1982; Berger,
1985) for interspecific interactions of grazers. After the mamoths had gone the bison
became the main animal to be hunted by man and this only stepped up their numbers
due to the effect of the «primitive underkill» of fecund prey (Krantz, 1970; Putshkov,
1989b, 1992b). Man successfully supressed predators that competed with him and were
causing more deaths of juvenile bison than man could inflict himself (op. cit.). Mainly
mature individuals were hunted so in time more animals reaohed a reproductive stage
and left an offspring. Numbers of bison increased to an extent made possible by the
potentialities of the environment. Under these circumstances horses, camels, llamines,
ovi-bovines and other herbivores were driven out. However, the extant pronghorn, a
species rare in the Pleistocene (Graham, Lundelius, 1984), gained advantage. Grazing
on dicots that vegetated after the feeding there of bisons (Guthrie, 1984) the
pronghorn multiplied in numbers and displaced smaller relative taxa (Stockoceros,
Tetratneryx, Capromeryx).
Thus the 60 million herd of bison that was destroyed by the «pale faces» during the
19th century represented a peculiar «hunting monoculture» brought in'to being by th«
«redskins» some 10 000 yrs ago. The same didn't occur in the steppes of Eurasia
because originally the changes were of gradual and later it was hampered by the failure
of the bison to compete successfully with the local aurochs (Putshkov, 1993b).
In regions that underwent severe aridlzatlon hunting and frightening away of animals
from watering and feeding places by man settled in oases could have been fata! even
for fecund species (Jelinek, 1967). Here in some places the mammoth existed even
longer than horses and most of the megafauna (Haynes, 1985; etc.). This is natural
considering that elephants under severe drought conditions (unlike under milder ones
— Kingdon, 1979; etc.) supress ungulates by driving them away from watering places
and competing for food (Water..., 1968; Haynes, 1987; etc.). It doesn't contradict with
the pivotal role of giants in the Wurm extinctions over 80 % of the Nearctic where
conditions were semiarid or humid (McDonald, 1984; etc.).
In mountains the heterogenous environment maintains the mosaics of the vegetation
quite independently from climatic or zoogenic influences. This is why competition of
large herbivores here is not so narsh. However local disasters make individual or mass
death of animals more frequent. For instance, mustangs enjoy splendid pastures in the
mountains but quite often suffer there from snowstorms (Berger, 1983). Owing to the
orography animals could be driven to death over a cliff and it would be surprising if
humans or wolves that had multiplied after supressing the largest predators didn't
operate in that way. Losses suffered here by horses and other herbivores had a greater
effect than they had in the plains also due to smaller sizes of montane populations and
their greater isolation. As soon as an inward flow of individuals being in excess in the
plains ceased extinction became a matter of time. Mountainous grazing areas were then
taken over by montane sheep and goats and forests were occupied by survived deers.
Large carnivores as a factor and object of extinction. Before man came Nearctic
predators and their prey were in a state of a dynamic equilibrium. Prey was adapted to
avoid key predators and predators were adapted to a fairly stable ratio of various prey.
The key predators, car- nivorous short-faced bears (Arctodus spp.), the lion (Felis leo
atrox), the jaguar (F. onca), sabertooths (Smilodon, Homotheriutn). the dire wolf (Canis
dirus), maintained the balance of both herbivores and smaller predators. Besides
survived species, the latter ones included the cheetah (Acinonyx trumani) and the dhole
(Cuon alpinus). Till the very end of Wurm the key predators also regulated human
numbers (Putsh-kov, 1989b). After escaping from beneath their pressure people in
quite a short time slaughtered most of the proboscideans. Homotheriutn, a specialized
predator of juvenile and aged proboscideans (Kuirten, Anderson, 1980) was deprived of
its prey. The first victim of the secondary supres-sion of many smaller herbivores was
probably the cheetah. Now its African counterpart is more vulnerable than other large
predators to growing shortages of prey (Simpson, 1978; Owen-Smith, 1989). Lions,
leopards and hvenas often kill cheetah kitten and take away prey from the adults
(Shaller, 1972; Guggisberg, 1975; etc.). It could be so that the American cheetah also
could coexist with other predators only if the prey was abundant. Further deterioration
of the resource was fatal for the short-faced bears, the lion and Smilodon. The jaguar
was driven far to the south. The remaining prey was insufficient for these predators
under the rapidly changing conditions of the environment and growing competition
from man.
Before extinctions became a reality there could have been some kind of local short-time
surplus of dominant predators when the human population had already increased and
the largest carnivores were still numerous. So some kinds of prey couldn't stand against
this-joint attack (McDonald, 1984). Extinctions threatened not those species of prey
that competed successfully (and thus were numerous) but those that were supressed
and continued to decline. The remaining populations were poor in numbers and this
made them even more vulnerable to predators as it is in unusually small herds of
ungulates (Osborn, 1910; Sinclair, 1985). The «surplus» predators could prolong their
existence by scavenging human refuse and by feeding on food of low quality (i. e.
insects, small vertebrates, plants etc.) (Janzen, 1983; McDonald, 1984). In addition to
the largest carnivores countless flocks of birds of prey (eagles, vultures and condors),
both extinct and survived, also had an impact on the agonizing populations. Carcasses
of large animals became rare and this forced them to more often attack juvenile of
smaller ungulates and adult individuals of small extinct pronghorns (Steadman, Martin,
1984).
Wolves (C. lupus) were rare in the Pleistocene of the Nearctic (Kur-ten, Anderson,
1980); they were supressed by the largest carnivores. After the latter had faded away
wolves rapidly multiplied. Millions of years herbivores existed in ecosystems where
canids living in packs played a minor role. So it was an unexpectedness for facing a
fierce offensive from the wolf. For much of the prey conditions became worse than
under the sway of the former key predators. Nowadays similar relations can be seen in
Asia where wolves have a heavy impact on deer and the goral in areas where tigers
have disappeared (Kucherenko, 1985). Being able to predate a large variety of thriving
prey (ranging from rabbits to bison) wolves kept up themselves in large numbers and
could eradicate anywhere populations of less resistant prey. Probably wolves inflicted
the last blow to the remaining populations of North American capybara, tapirs, horses,
camels, llamas, extinct deers, pronghorns and ovibovines lowering their numbers to a
level that made reproduction a problem (Putshkov, 1989b).
It is believed that omnivorous peccaries (Mylohyus, Platygoaus) failed to compete with
the black bear in habitats that changed due to the climate (Guilday, 1967; Kurten.
Anderson, 1980), or, and this seems more possible, due to the disappearance of giant
herbivores (Putshkov, 1989b). The bear could be favoured more than the peccary
because of its greater resistance to wolves. Wolves do attack black bears (Rogers,
Mech, 1981) but possibly inflict them less losses than did earlier more stronger
predators.
Becoming numerous wolves forced out other large canids. The dire wolf was abundant
in the Pleistocene (Kurten, Anderson, 1980) but failed to successfully compete after the
depletion of the «supply» of carcasses of large animals. It ranked below the grey wolf
in brain volume and running abilities (op. cit.). The dhole failed for the same reasons as
in Eurasia (Putshkov, 1993b).
Although extinctions in the Neotropics were of a great scale certain animals related to
form extinct in the Nearctic (tapirs, llamas, peccaries, capybara, the spectacled bear)
survived there. This could be due to the significant stabilizing effect (Terborgh, 1981)
induced by the survived large felids. Contrary to my assumption (Puitshkov, 1989b)
here canids living in packs gained no advantages. The deteriorated diet together with
environmental changes connected with the disappearance of the giants turned out to
be fatal for the sabertooth, lion and short-faced bears, but not for the jaguar that
underwent dwarfing (Kurten, Anderson, 1980) and, nevertheless, adapted to using
efficiently the survived prey (Guggisberg, 1975). Successfull passing of the critical stage
could probably be facilitated by less harsh than in the North direct competition with
man because of a better supply of food alternative to the megafa-una (Putshkov,
1993a). The jaguar and puma restrained canids and possibly caused the disappearance
of the largest ones (Protocyon, Canis dirus). This could have taken place when packs
desintergrated due to extinctions of many kinds of prey.
Other animals. In the African savannahs ungulates restrict the food resources of
rodents (Sinclair, 1975). Numbers of rodents don't fluctuate here in such a catastrophic
way as they do in so many ecosystems. May it be that notorious oscillations of murine
rodents originated since the Wurm crisis? In anyway densities of murine rodents have
risen in the Nearctic after the downfall of the megafauna; correspondingly have risen
numbers of birds and mammals predating them, e. g. the bobcat (Kurten, Anderson,
1980; Steadman, Martin, 1984). Increasing numbers of lower rank predators within
unbalanced ecosystems often leads to the extermination of less resistant prey
(Diamond, 1984; Soule et al., 1988; etc.). Possibly the tiny pronghorns (Capromeryx)
and an array of birds (among ducks, geese, gulls, cormorants, cuckoos, turkeys,
passerines—Steadman, Martin, 1984; The Late Quaternary..., 1986) were eradicated by
smaller predators continuing some time to be .abundant after the repeated crashings of
murine populations. Both prey and predators had to keep pace with the rapid changes
of the habitats, food supplies, range of enemies and competitors. Probably several
extinct rodents, lagomorphs, snakes, owls, hawks, the skunk, Brachyprotoma, the
procyonid, Bassariscus, the felid, F. amnicola, (op. cit.; Kurten, Anderson, 1980) were
outcompeted under novel conditions. May be the mentioned predators were more
dependent than their competitors in years of low murine densities on the food remains
of large carnivores or on dung-beetles, numbers and aggregations of which became
scarce (2 beetle species even became extinct — Miller, 1983) when so many main
producers of manure had disappeared. In the Palaeotropics these beetles consist a
considerable part of the food of small carnivores (Janzen, 1976). Decreasing numbers
and dispersed distribution of some large invertebrates (a result of gigantic herbivores
ceasing their grazing activities) could have deprived the armadillo, Dasypus bellus, of
food. Subsequent to the extinction of many large herbivores aggregations of bloodsucking insects should have thinned out. There might have been & \ change of the
species composition. This could have been the cause of the extinctions of some
passerine birds and chiropterans (Kurten, Anderson, 1980; Steadman, Martin, 1984).
Megafaunal extinctions placed an end to the food resources of the vampire, Desmodus
stocki, and a dozen of bird scavengers (op. cit.). Elephant tortoises were destructed by
man (Martin, 1984; Late Quaternary..., 1986). Wurm extinctions, selectionism and
actualism.
The extinctions without replacement of American horses and so many other thriving
«highly adapted» animals at the «nd of the Pleistocene embarassed selectionists
(Darwin, 1953; Osborn, 1910; Grayson, 1984; etc.) but inspired catastrophists and
adepts of the species senescence theory (Wolkenstein, Rass, 1987; etc.) Arguements of
the latter are groundless (Putshkov, 1991a). But selectionist explanations were for a
long time unconvincing, e. g. views on Wurm (Lujanian) extinctions in the Neotropics as
a «natural correction» of the «faunistic disbalance» caused by the Pliocene invasion of
North American forms (Simpson, cited from Keast, 1969). Of what kind was this
surprising «disbalance» that it had to be corrected not earlier than over a time of 3
million years? The overkill models of Wurm mainland extinctions are applicable only to
giants; the climatic ones aire in glaring contradiction to facts (Putshkov, 1989a, 1989b,
1991b).
As Darwin predicted this problem couldn't be solved until the question wasn't cleared up
on what global factors favoured the worldhde thriving of diversified sets of large
quadrupeds. Though he thought that this factor had nothing to do with climatic zonality
it was sought among climatic agents. Both Darwins suggestions were confirmed:
Pleistocene ecosystems revealed to be very different from modern ones but the climatic
explanations of these differences were insufficient or even delusive (Putshkov, 1989a,
1991b). It was even proclaimed (Sher, 1990) that the disconformtty of the Pleistocene
and modern ecosystem discredits the actualistic approach to Pleisticene biota. Such
exagerratton roots in disregard for existing evidence on biotic interactions. The factor
was the megafauna itself. The major reason of the extraordinary suitability of
Pleistocene ecosystems to megafauna was the shaping of the former by extinct giants.
This idea was independently suggested in South Africa (Owen-Smith, 1987), Australia
(Flan-nery, 1989) and USSR (Putshkov, 1988). Another important factor was the
stabilizing effect of the largest predators (Putshkov, 1988, 1989a, 1989b, 1992a, 1993a,
1993b). The crisis everywhere began by the shifting of the balance between predators
and man. Then ensued primary extinctions of giants (mostly by overkill) and secondary
ones of other species (due to the transformation 6f ecosystems). The regional patterns
of the crisis differed due to various subsidary biotic, social and abiotic reasons (op. cit.).
Considering all the existing evidence we inevitably arrive to conclusions that by no
means are in any contradiction with selectionism or with actualism. Who knows if
Darwin had worked in Africa for such a long time as he did in America the enigma of
the Pleistocene megafauna environment and extinctions would be solved 160 years
ago?
Acknowledgements. I express my profound gratitude to persons from institution of
Ekaterinburg (Kosintsev P. A., Plotnikov V. V., Smirnov N. G.), Kiev (Akimov 1. A,
Bardina I. M., Belan N. G., Dovgal I. V., Gorodiskaya G. A., Kotenko A. G. and T. I»
Kulchitsky A. H., Mikhalevitch O. A., Nesin V. A., Pindrus A. N.. Rekovets L. I., Salgansky A. A., Semenov Yu. A., Skomorovskaya E. I., Titar V. M., Yastrebtsov A. V., Z*-
gorodnyuk I. V. etc.), Lvov (Tatarinov K.A.), Moscow (Maslov S. P., Schwartz E. A|. and
St.-Petersburg (Baryshnikov G. F., Garutt V. E. and N. V., Vereshchagin N. K)
Regret. Excellent works of W. Schule (1990, Ecol. Studies, 84; 1991, HOMO, «l/3c
1992, Tropical forests in transition: 45) and T. May (1993, Natur und Museum, 125,**
became known to me only when this work was already in imposition. So I couldn't «ae
them here. Our views are similar in the Man-Giants-Vegetation part.
Agenbroad L. D. The distribution and chronology of mammoth in the New World,,'
Acta Zool. Fenn.— 1985.— N 170.— P, 221—224. Berger J. Ecology and catastrophic
mortality in wild horses... // Science.— 1983.— a*.
N 4604.— P. 69—70. Berger J. Interspecific interactions... among ungulates // J.
Mammal.—1985.—6в, N V Cole K. Past rates of change... // Am. Nat.— 1985.—125, N
2.- P. 289-303.
перевод Promt, практичекски не корректированный
Почему кризис столь нажимал в Америке и Австралии? В Плейстоцен гигантские
травоядные животные (весящий больше чем 1000 кг) были существенны для того,
чтобы поддержать{обслужить} экосистемы на всех континентах (Путшков, 1992a и
т.д.) Однако из-за pre-Wurm отсутствия гоминидов, мегафауна Wurmian Америки и
Австралии имела некоторые специальные особенности:
1) очень низкое сопротивление гигантов и других животных к хищничеству
человеком{мужчиной} (в Старом Свете это сопротивление было высоко, потому
что там охота на действия человека{мужчины} росла медленно за ia период 3
milion лет) (Jelinek, 1967; Мартин, 1984; Путшков, 1989b); 2) гиганты полностью
держали их экологическую роль, потому что не было никакого уменьшения
числа{номера} разновидностей или популяционных удельных весов (Kurten,
Андерсон, 1980; Дикарь, Рассэль, 1983; Мартин, 1984) по сравнению с
'Eopleistooene. В Старом Свете эта роль гигантов сужалась к Wurm, поскольку
разновидности, менее стойкие к человеку{мужчине} постепенно вымерли, и в
некоторых частях ПалеоАрктики их роль понижалась{терпела неудачу} даже
более из-за низких популяционных удельных весов более стойких
разновидностей, которые все еще существовали (Путшков, 1989b, 1993a, 1993b);
3) наибольшие хищники полностью держали их эффекты стабилизации на
экосистемы (в Старом Свете, особенно в Palaeoarctic, это стало очень
уменьшенным{сокращенным} op. бит{частица}.); 4) результат особенностей 2 и 3
был то, что гораздо больше животных, которые В ttie Старом Свете продолжали
зависеть жизненно от Воздействий гигантских травоядных животных и/или на них
наибольших хищников; 5) много травоядных животных зависели на pyrophobic
растительности, поскольку естественные огни{пожары} были редки из-за высоких
удельных весов гигантского grazers (в Старом Свете, 'стреляет, будучи
вызванным человеком{мужчиной}, стал более частым) (op. белоручка.).
Всеми этими причинами Wurfn (Висконсин) мегафауна Америки и Австралии была
несравнимо более уязвима, чтобы направить и косвенное действие от
"современного" человека{мужчины} (то есть. Homo s. sapiens) чем Африки и
Евразии. После достижения Америки и человека{мужчины} Австралии состоял
полностью новый фактор, который приводил к быстрому и решительному кризису.
Вызванные человеком изменения{замены} относительно первичного потребления
производства, хищничества и отношений соревнования{конкуренции} длились
только в течение нескольких тысяч лет в начале второй половины (Австралии)
или в самом конце Wurm (Америка). Гораздо больше разновидностей вымерло
здесь чем в Африке или Евразии. Но почему кризис не вспыхивал немедленно
после того, как человек{мужчина} появился там?
Человек{Мужчина} приехал в Америку приблизительно 25-40 тысяч лет назад или
еще ранее. Однако человеческое население до 12 500 yrs B. P. был недостаточен
и был представлен неспециализированными охотниками-собирателями; их
инструмент имел середину - или даже ранний тип Palaeolithic (MacNeish, 1976; и
т.д.). На первый взгляд кажется нелепым что люди (современники хорошо
квалифицированных «убийц слона» Евразии!) конечно принадлежащий H. s.
sapiens в течение такого длинного времени (12 000 yrs или больше!) существовал
в так низкий уровень. В чувствах{смыслах} технического развития, охотясь на
навыки и экологическую роль они стояли далеко позади определенного H. erectus
Mindel, который жил сотни тысяч годами ранее. Рассмотрение этого некоторые
авторы имеет тенденцию (Mossi-человек{Mossi-мужчина}, Мартин, 1975; Мартин,
1984: Haynes, 1984; Запад, 1986; и т.д.), чтобы отрицать присутствие
человека{мужчины} в Америке ранее чем 13 тысяч yrs назад, хотя это - против
свидетельства{очевидности}.
Действительно здесь мы не имеем никаких противоречий. Первые люди, которые
колонизировали Америку, не охотились на больших животных, специализируемых
на собирающейся пище{еде} в пределах зоны приливной зоны (Gruhn, 1988). Этот
образ жизни, возможно, существовал без изобретения новых технологий или
усовершенствования охоты на навыки. Живя таким способом люди (они быть H.
erectus или H. sapiens) постепенно потеряли их охотничьи привычки. Точно такие
собиратели населяли Америку в середине (или рано?) Wurm, перемещающий
вниз по Тихоокеанскому побережью. Они быстро заняли зону полки, в настоящее
время затопляемую морем и на Севере и на Южной Америке и позже
сформировали орды, которые перемещались внутри{внутрь} страны (op.
белоручка.) . Быть из контакта с квалифицированными охотниками Евразии эти
люди могло едва стать в скором времени еще раз квалифицированными
охотниками. Бедные охотничьи навыки и давление хищничества (см. ниже)
держали человеческое население на низком уровне. Оба этих фактора, которые
рассматривают
были
ответственны
за
промежуток
времени
между
появлением{видом} человека{мужчины} в Америке и начала там неданных
компенсацию исчезновений. В то время как эти факторы были в силе, убийство
гигантских травоядных животных мужчинами было редким случаем{событием} и
произошло{встречалось} только спорадически (MacNeish, 1976? и т.д.) . Этот вид
охоты мог обогатить поселения гигантов с людьми, стойкими к хищничеству
человеком{мужчиной}, только если это длилось для сотен тысяч лет, поскольку
это длилось в Старом Свете (Путшков, 1992b, 1993a, 1993b). В Америке эта
стадия{сцена} длилась едва больше чем 15-30 тысяч yrs; человек{мужчина} (уже
принадлежащий H. s. sapiens) слишком быстро взял под контроль хищников.
Здесь этот процесс был ускорен, но продолжался таким же образом как в Старом
Свете (Путшков, 1989a, 1989b, 1993a).
Улучшенные охотничьи методы и получение контроля{управления} над
хищниками приводили к острому увеличению (намного более острый что в Старом
Свете) человеческого населения. Старение урегулирований{поселений} 10-12
тысяч yrs B. P. в значительной степени превосходят численностью более древние
и были встречены{выполнены} по намного большей области (фактически на всем
протяжении континента) (MacNeish, 1976; Haynes C, 1984; Запад, 1986).
Регулярные{правильные} убийства гигантов были поразительным фактором, что
очень внезапно (мы отмечаем снова, что в Старом Свете это имело не такое
удивление{неожиданность}), поражают theit поселения. Под жестоким охотничьим
давлением, увеличенным при помощи огня{пожара} и более передового
вооружения (Krantz, 1970; Keram, 1979; Мартин, 1984; Gruhn, Брайен, 1984; Запад,
1986; Frison, 1989; и т.д.) и ухудшенный неизбежной «косвенной смертью»
(Jelinek, 1967; Vereshchagin, 1967; Путшков, 1992b), поселения процветания
гигантов приехали в крушение{крах} в течение нескольких сотен лет (Запад, 1986),
или даже за более короткое время, десятилетия и годы (Мартин, 1984 и т.д.). Нет
никакой потребности в том, если человек{мужчина} истреблял гиганты полностью,
если мы принимаем во внимание, что истощенные поселения могут только
stochastically вымирать (Путшков, 1992/). Из-за контакта shont «плохо
квалифицированного»
охотниками
с
гигантами
(даже
считающий
южноамериканских мастодонтов, Мегатэриума, glypto-Донов и Toxodon, которые
были под более низким охотничьим давлением) никакие стойкие формы
действительно не развивались в пути, зарегистрированном для их копий{коллег} в
Palaeotropics (Путшков, 1989b и т.д.). Параллельный с подавлением гигантов,
быстрое изменение экосистем имело место. Это сопровождалось вторичными
исчезновениями многих животных.
В Австралии кризис продолжался подобным способом. Плотом или
лодкой{судном} человек{мужчина} приехал туда приблизительно 40-55 тысяч yrs
назад (Ламберт, 1991; и т.д.), и наиболее вероятно также был tropkically,
связанный с морской полкой. Кажется, что большинство исчезновений
произошло{встречалось} здесь приблизительно 33-40 тысяч yrs назад (Merrilees,
1984; Марри, 1984; Мартин, 1984; Flannery, 1989). Если это верно, что мы имеем
здесь намного более узкий промежуток между peopling континента и начала
кризиса чем в Америке. Вероятно это было легче для человека{мужчины}
справиться с австралийским наибольшим predatores (Megala-nia, Pallimnarchus,
Thylacoleo) так же как с травоядными сумчатыми гигантами чем с их американским
countreparts (Мартин, 1984; Путшков, 1989b).
Теперь мы можем исследовать более точно справедливо хорошо
зарегистрированные североамериканские исчезновения.
Особенности исчезновения В Nearctic. Гиганты (больше чем 1 тонна).
Американский мамонт (Mammuthus jeffersoni) начал исчезать в пределах
экологических благоприятных областей приблизительно 15 тысяч yrs назад.
Исчезновение затрагивало животных в худших периферийных частях диапазона
только позже (Agenbroad, 1985). Исчезновению мамонтов предшествовали всюду
появлением{видом} Palaeoindians. На Севере Канады мамонт Holarctic (M.
primigenius) все же выжил 7.6 тысяч лет назад (op. белоручка.). Ясное
свидетельство{очевидность} существует из человека{мужчины}, охотящегося на
мамонтов и мастодонтов (Mamtnui, Cuvieronius), и это было первичной причиной
их исчезновения (op. белоручка.; Ирвин-Williams, 1997; Эдвардс, 1967; Мартин,
1984; Запад, 1986; и т.д.) . Гигантская лень (Eremotherium) и черепаха-iike
glyptodons (Glyptotherium) вероятно была подавлена и охотясь на давление и
экологическими изменениями{заменами},
которые
имели
место
после
исчезновения proboscidians, почти таким же способом как во многих африканских
сообществах{общинах} гиппопотам и Белый носорог зависят от слона для того,
чтобы создать подходящие области задевания (Kingdon, 1979). Даже
рассматривающие черные и носороги Sumatran сталкиваются с трудностями в
отсутствии слона (Schenkel, Schenkel-Hulliger, 1968; Strien, 1986).
Гиганты,
климат
и
окружающая
среда.
Вопрос
был
thoronghly,
проанализированным в предыдущей публикации (Путшков, 1988, 1989a, 1989b,
1991a, 1992a). Свидетельство{очевидность} было представлено там, что печально
известный Плейстоцен высоко{чрезвычайно} mozaic сообщества{общины}
завода{растения}, которые «не имеют никаких современных аналогов» (Gu-ilday,
1967, 1984; Lundelius, 1967 и т.д.; Гатри, 1984, 1990; Грэм, 1985 и т.д.; и другие),
были сформированы главным образом потухшими гигантами (как теперь
толстокожими Palaeotropic) а не одним или другим из климатических агентов как
часто требуется (op. белоручка.). Быть чрезвычайно eurybiotic гиганты
противостояло всем pre-Wurmian климатическим усилиям. Они предотвратили
исчезновения без замены среди остальной части мегафауны, формируя
экосистемы в пути, благоприятном для богатого состава разновидностей
(Путшков, 1992a и т.д.) . Изменения климата действительно преобразовали
periglacial «гигантские степи» в interglacia] «cryophytic саванны» в Евразии и
Аляске и изменили состав завода{растения} в «мозаичных открытых лесистых
местностях» Востока США. Но это был proboscideans непосредственно, который
держал такие экосистемы в областях{регионах} климатически адекватными для
"обычных" тундр, степей, непрерывной тайги или лиственных лесов враждебный
ко многим большим млекопитающим (op. белоручка.)-, Быть - примыкает, их
воздействие на гиганты растительности одобрило меньшую северную мегафауну
как мощный stampers снега и прерывателей замороженной корки показа; «скоты и
животные> полузасушливых{полубесплодных} областей{регионов} зависели от ргенерала "колодцев" гигантами (op. белоручка.). Именно поэтому внезапный
supression гигантов everwhere обреченный к исчезновению много меньших
разновидностей.
Меньшая (50-1000-килограммовая) травоядная мегафауна. Такие травоядные
животные ecotones и открытых сред обитания как лень (Megalonyx, Glossotherium),
лошади, ovibovines (Symbos, Bootherium), определенный deers (Sangamona,
Cervalces), гигантские бобры (Castoroides) сосуществовали с существующими
обитателями леса на Востоке США в течение Плейстоцена для были обширные
пледы лугов, полей и парковых насаждений, смешиваемых участками{заплатами}
открытых лесистых местностей (Guilday, 1967, 1984; и т.д.) . Такая ситуация
происходила из-за подачи и других действий мастодонов и мамонтов (Путшков,
1989b, 1991a). supression гигантов приводил к чрезмерно быстрому росту
плотным, непрерывным, леса стадии{сцены} кульминационного момента всего
места{космоса} кроме маленьких полян и узких прибрежных лугов. Некоторые из
aforsaid травоядных животных не могли существовать при новых
условиях{состояниях}, другие были outcompeted существующим deers, который с
тех пор начал процветать. Гигантский медведь в очках (Tremarctos floridanus)
вероятно также зависел от заводов{растений}, в изобилии растущих в
сообществах{общинах}, поддержанных{обслуженных} мастодонтами и glyptodons.
После потери его предшественника последовательности задевания этот медведь
был не в состоянии конкурировать с deers как травоядное животное, и с черным
медведем как всеядное существо (op. белоручка.). Его Неотропическая
копия{коллега} (7". ornaius), также отступил от равнин (Ее-shkovitz, 1969) и выжил
в Андах, где более сложные мозаики растительности происходят из-за орографии.
Замена различных высоко{чрезвычайно} mozaic (Guilday, 1967, 1984; Гатри, 1984;
и т.д.). Сообщества{общины} завода{растения} плейстоцена Среднего Запада
США монотонными прериями и разнообразной фауны копытных животных
бесчисленными стадами бизона были заставлены мамонтом oi исчезновения.
Подача proboscidians как теперь соблюдено в Африке (Kingdon, 1979) с одной
стороны, устанавливает предел (и весьма высокий!) на увеличении числа{номера}
каждой копытной разновидности, 'и на другом создает сложную мозаику пастбища,
состоящую основание чтобы делить нишу между многими разновидностями.
Действия различных копытных животных приводили к еще большей сложности
моралей сообщества{общины} завода{растения}, то есть областей, занятых
травяной растительностью различной высоты и состава разновидностей,
чередуемого с областями, покрытыми{охваченными} кустами, маленькие
участки{заплаты} лесов, и индивидуальных деревьев, которые могли быть
"отобраны" гигантами таким же образом, как это продолжается в настоящее время
в Африке (Оуэн-Смит, 1987). Вследствие различных{других} способностей
соревнования{конкуренции} различных травоядных животных в пределах
различных{других} участков{заплат} мозаики (Гатри, 1984) животные были
"обречены" к сосуществованию и даже к взаимозависимости ввиду задевания
последовательностей.
Исчезновение
мамонтов
"казнило"
эти
последовательности. В отсутствии травоядных животных мамонтов, подведенных,
чтобы "сократить" траву достаточно быстро, чтобы препятствовать этому, чтобы
высохнуть и выдумывать легко набор, чтобы стрелять. Непосредственное
воспламенение было таким образом облегчено. Огни{пожары} стали более
частыми также из-за охотничьих действий человека{мужчины} и его попыток
повысить качество областей задевания для бизона (Jelinek, 1967; и т.д.). Травы,
кусты и деревья, восприимчивые стрелять были разрушены. Легко
возобновляющиеся травы были одобрены. Естественный aridization также
продвинул распространение полей. Однако, этот фактор один не мог ни
monotonize растительность прерии до такой степени, ни быть ответственным за
отмеченную
границу
между
прериями
и
непрерывным
лесным
подарком{настоящим} в Голоцине и отсутствующий в Плейстоцен (Guilday, 1967,
1984; Грэм, 1985; и т.д.) Браузеры и смешанный browsers/grazers отступили к этой
границе. Здесь только маленькие поселения, уязвимые для любых вредных
влияний могли быть поддержаны{обслужены}. Сосуществованию открытых
областей
grazers
также
препятствовали
из-за
упрощения
мозаик
сообщества{общины} травы из-за увеличения огней{пожаров}, "казнь" задевания
последовательностей и увеличения монотонного эффекта, вызванного,
выращивая стада бизона (Путшков, 1989b).
Если мамонты были бы подавлены постепенно, поскольку они были в Евразии,
распространение новых типов растительности также должно было быть
перейдено шаг за шагом (Путшков, 1989b, 1993b). Травоядные животные,
особенно такие гибкие как лошади, могли иметь время, чтобы приспособиться к>
новые условия{состояния} различными способами, включая перестановку
задевания последовательностей. Однако гиганты были подавлены слишком
внезапно. Это не никакое большое удивление{неожиданность}, что травоядное
животное (прежде всего предприспособленный к новой окружающей среде» fn
этот случай быстро умножился бы в большом количестве. И что специфическое
травоядное животное вышло, чтобы быть бизоном. Бизон использовал лучше из
монотонной растительности прерий, чем другие травоядные животные сделали
(Гатри, 1984; Грэм, Lundelius, 1984). Предположения{спекуляции} на
ядовитом{токсичном} эффекте, что новая диета имела на других травоядных
животных (op. белоручка.) кажется, вводят в заблуждение: просто с самого начала
они были меньше в состоянии конкурировать при условиях{состояниях}
изменяющейся окружающей среды и не могли идти в ногу с перемещающимися
событиями (Путшков, 1989b).
В пределах вызванного человеком{мужчиной} резкий competftion между
травоядными животными бизон был одобрен также больше чем лошади или
верблюды репродуктивные способности (McDonald, 1984) и физическая сила,
выгодный{полезный} характер{знак} (Kingdon, 1979, 1982; Заводы, 1982; Berger,
1985) для межвидовых взаимодействий grazers. После того, как mamoths пошел,
бизон стал главным животным, чтобы охотиться человеком{мужчиной}, и это
только усилило их числа{номера} из-за эффекта «примитивного underkill»
плодородной добычи (Krantz, 1970; Путшков, 1989b, 1992b). Человек{мужчина}
успешно подавлял хищников, которые конкурировали с ним и вызывали больше
смертельных случаев юного бизона, чем человек{мужчина} мог причинить себя
(op. белоручка.) . На главным образом зрелых людей охотились так вовремя
больше животных reaohed репродуктивная стадия{сцена} и оставил потомство.
Числа{номера} бизона увеличились до степени, сделанной возможной
потенциальными возможностями окружающей среды. Под этими лошадями
обстоятельств, были вытеснены верблюды, llamines, ovi-bovines и другие
травоядные животные. Однако, существующий виролог, разновидность, редкая в
Плейстоцен (Грэм, Lundelius, 1984), полученное преимущество. Задевая на dicots,
который прозябал после подачи там бизонов (Гатри, 1984) виролог умножился в
числах{номерах} и переместил{заместил} меньшие относительные таксоны
(Stockoceros, Tetratneryx, Capromeryx).
Таким образом 60 миллионов стад бизона, который был разрушен «бледными
лицами» в течение 19-ого столетия, представляли специфическую «охотничью
монокультуру», принес in'to быть th« "краснокожие" приблизительно 10 000 yrs
назад. То же самое не происходило{не встречалось} в степях Евразии, потому что
первоначально изменения{замены} имели постепенный и более поздний, этому
препятствовал отказ{неудача} бизона конкурировать успешно с местным туром
(Путшков, 1993b).
В областях{регионах}, которые подверглись серьезному aridlzatlon, охота и
спугивание животных от полива и подачи мест человеком{мужчиной}, улаженным
в оазисах, возможно, были fata! даже для плодородных разновидностей (Jelinek,
1967). Здесь в некоторых местах мамонт существовал еще дольше чем лошади и
большинство мегафауны (Haynes, 1985; и т.д.). Это - естественное рассмотрение
что слоны при серьезных условиях{состояниях} засухи (в отличие от этого под
более умеренными - Kingdon, 1979; и т.д.), подавляют копытные животных,
отгоняя их от полива мест и конкуренции за пищу{еду} (Вода ..., 1968; Haynes,
1987; и т.д.). Это не противоречит с основной ролью гигантов в исчезновениях
Wurm
более
чем
80
%
Nearctic,
где
условия{состояния}
были
полузасушливыми{полубесплодными} или влажными (McDonald, 1984; и т.д.).
В горах чужеродная окружающая среда поддерживает{обслуживает} мозаики
растительности весьма независимо от климатического или влияний zoogenic. Это
- то, почему соревнование{конкуренция} больших травоядных животных здесь не
так narsh. Однако местные бедствия делают индивидуальную или массовую
смерть животных более частой. Например, мустанги обладают роскошными
пастбищами в горах, но весьма часто страдают там от метелей (Berger, 1983).
Вследствие орографии животных можно было бы вести{везти} до смерти по утесу,
и было бы удивительно, если бы люди или волки, которые умножились после
подавления наибольших хищников, не работали таким образом. Потери,
понесенные здесь лошадями и другими травоядными животными имели больший
эффект, чем они имели в равнинах также из-за меньших размеров гористых
поселений и их большей изоляции. Как только внутренний поток людей,
находящихся в избытке в равнинах прекратился, исчезновение стало вопросом
времени. Гористые области задевания были тогда приняты гористыми овцами и
козлами, и леса были заняты пережившим deers.
Большие плотоядные животные как фактор и объект{цель} исчезновения. Прежде,
чем человек{мужчина} приехал, хищники Nearctic и их добыча были в состоянии
динамического равновесия. Добыча была приспособлена, чтобы избежать
ключевых хищников, и хищники были приспособлены к довольно устойчивому
отношению различной добычи. Ключевые хищники, хищный коротколицые
медведи (Arctodus spp.), лев (Фелис Лео atrox), ягуар (F. onca), sabertooths
(Smilodon, Homotheriutn). страшный волк (Собаки dims), поддержал{обслужил}
баланс обоих травоядных животных и меньших хищников. Помимо переживших
разновидностей, последние включали гепарда (Acinonyx trumani) и dhole (Cuon
alpinus). До самого конца Wurm ключевые хищники также регулировали
человеческие числа{номера} (Путш-ков, 1989b). После возможности избежать изпод их людей давления в весьма короткое время вырезал большинство
proboscideans. Homotheriutn, специализированный хищник подростка и в возрасте
proboscideans (Kuirten, Андерсон, 1980) был лишен его добычи. Первая жертва
вторичного supres-sion многих меньших травоядных животных была вероятно
гепардом. Теперь его африканская копия{коллега} более уязвима чем другие
большие хищники для растущих нехваток добычи (Simpson, 1978; Оуэн-Смит,
1989). Львы, леопарды и hvenas часто убивают котенка гепарда и убирают добычу
от взрослых (Shaller, 1972; Guggisberg, 1975; и т.д.). Могло быть так, чтобы
американский гепард также мог сосуществовать с другими хищниками, только
если добыча была в изобилии. Дальнейшее ухудшение ресурса было фатальным
для коротколицых медведей, льва и Smilodon. Ягуара вели{везли} далеко на юг.
Остающаяся добыча была недостаточна для этих хищников при быстро
изменяющихся условиях{состояниях} окружающей среды и растущего
соревнования{конкуренции} от человека{мужчины}.
Прежде, чем исчезновения стали действительностью, возможно, был некоторый
местный излишек{активное сальдо} сокращенного рабочего дня доминирующих
хищников, когда человеческое население уже увеличилось, и наибольшие
плотоядные животные были все еще многочисленными. Таким образом некоторые
виды добычи не могли противостоять этому - объединенное нападение
(McDonald, 1984). Исчезновения угрожали не тем разновидностям добычи,
которая конкурировала успешно (и таким образом были многочисленными), но те,
которые были подавлены и продолжали уменьшаться{снижаться}. Остающиеся
поселения были бедны в числах{номерах}, и это сделало их еще более
уязвимыми для хищников, поскольку это находится в необычно маленьких стадах
копытных животных (Осборн, 1910; Синклэйр, 1985). "Избыточные" хищники могли
продлить их существование, убирая мусор человеческий отказ и питаясь
пищей{едой} низкого качества (то есть насекомые, маленькие позвоночные
животные, заводы{растения} и т.д.) (Janzen, 1983; McDonald, 1984). В дополнение
к наибольшим плотоядным животным бесчисленные скопления хищных птиц
(орлы, стервятники и кондоры), и потухший и переживший, также имели
воздействие на поселения агонии. Корпусы больших животных стали редкими, и
это вынудило их чаще нападать на подростка меньших копытных животных и
взрослых людей маленьких потухших вирологов (Steadman, Мартин, 1984).
Волки (C. lupus) были редки в Плейстоцен Nearctic (Kur десять, Андерсона, 1980);
они были подавлены наибольшими плотоядными животными. После того, как
последний исчез волки, быстро умноженные. Миллионы травоядных животных лет
существовали в экосистемах, где canids, живущий в пакетах играл
незначительную{младшую} роль. Таким образом это была неожиданность чтобы
стоять перед жестоким наступлением от волка. Поскольку большая часть
условий{состояний} добычи стала хуже чем под влиянием прежних ключевых
хищников. В настоящее время подобные отношения могут быть замечены в Азии,
где волки имеют тяжелое воздействие на оленей и goral в областях, где тигры
исчезли (Какэренко, 1985). Быть в состоянии предшествовать большому
разнообразию процветающей добычи (в пределах от кроликов к бизону) волки
поддерживали на высоком уровне себя в большом количестве и могли уничтожить
где-нибудь поселения менее стойкой добычи. Вероятно волки причиняли
последний удар по остающимся поселениям североамериканской водосвинки,
тапиров, лошадей, верблюдов, лам, потухшего deers, вирологов и ovibovines
понижение их чисел{номеров} к уровню, который сделал воспроизводство
проблемой (Путшков, 1989b).
Полагается, что всеядный peccaries (Mylohyus, Platygoaus) был не в состоянии
конкурировать с черным медведем в средах обитания, которые изменились из-за
климата (Guilday, 1967; Kurten. Андерсон, 1980), или, и это кажется более
возможным, из-за исчезновения гигантских травоядных животных (Путшков,
1989b). Медведь мог быть одобрен больше чем peccary из-за его большего
сопротивления волкам. Волки действительно нападают на черных медведей
(Rogers, Механик, 1981), но возможно причиняют их, меньшие потери чем сделали
ранее больше более сильных хищников.
Становление многочисленными волками вытесняло другой большой canids.
Страшный волк изобиловал Плейстоценом (Kurten, Андерсон, 1980), но был не в
состоянии успешно конкурировать после истощения "поставки" корпусов больших
животных. Это занимало место ниже серого волка в мозговом объеме{томе} и
бегущих{работающих} способностях (op. белоручка.). dhole терпел неудачу по тем
же самым причинам как в Евразии (Путшков, 1993b).
Хотя исчезновения в Neotropics имели большой масштаб определенные
животные, связанные, чтобы сформироваться потухший в Nearctic (тапиры, ламы,
peccaries, водосвинка, медведь в очках) переживший там. Это могло произойти изза существенного эффекта стабилизации (Terborgh, 1981) вызвано пережившим
большим felids. Вопреки моему предположению (Пуитшков, 1989b) здесь canids
живущий в пакетах не получил никаких преимуществ. Ухудшенная диета вместе с
экологическими изменениями{заменами}, связанными с исчезновением гигантов,
оказалось, была фатальной для sabertooth, льва и коротколицых медведей, но не
для ягуара, который подвергся затмеванию (Kurten, Андерсон, 1980) и, однако,
приспособил к использованию эффективно пережившую добычу (Guggisberg,
1975). Прохождение{принятие} Successfull критической стадии{сцены} могло
вероятно быть облегчено менее резким чем на Северном прямом
соревновании{конкуренции} с человеком{мужчиной} из-за лучшей поставки
альтернативы пищи{еды} мегафауне (Путшков, 1993a). Ягуар и пума ограничили
canids и возможно вызвали исчезновение наибольших (Protocyon, Собаки dims).
Это, возможно, имело место когда пакеты desintergrated из-за исчезновений
многих видов добычи.
Другие животные. В африканских саваннах копытные животные ограничивают
ресурсы{средства} пищи{еды} грызунов (Синклэйр, 1975). Числа{номера} грызунов
не колеблются здесь таким катастрофическим способом, поскольку они делают в
очень многих экосистемах. Может быть что печально известные колебания
крысиных грызунов, порожденных начиная с кризиса Wurm? В так или иначе
удельных весах крысиных грызунов повысились в Nearctic после крушения
мегафауны; соответственно повысились числа{номера} птиц и млекопитающих,
предшествующих им, e. г. рысь рыжая (Kurten, Андерсон, 1980; Steadman, Мартин,
1984). Увеличение чисел{номеров} более низких хищников разряда в пределах
неуравновешенных экосистем часто приводит к истреблению менее стойкой
добычи (Алмаз, 1984; Soule и др., 1988; и т.д.) . Возможно крошечные вирологи
(Capromeryx) и множество птиц (среди уток, гусей, чаек, жадин{больших
бакланов}, cuckoos, индюков, passerines-Steadman, Мартина, 1984; Последняя
Четверка ..., 1986), были уничтожены меньшими хищниками, продолжающими
некоторое время, чтобы быть .abundant после повторных аварий крысиных
поселений. И добыча и хищники должны были идти в ногу с быстрыми
изменениями{заменами} сред обитания, запасов продовольствия, диапазон
врагов и конкурентов. Вероятно несколько потухших грызунов, lagomorphs, змеи,
совы, ястребы, скунс, Brachyprotoma, procyonid, Bassariscus, felid, F. amnicola, (op.
белоручка.;
Kurten,
Андерсон, 1980),
был
outcompeted
при
новых
условиях{состояниях}. Могут быть упомянутые хищники, больше зависели чем их
конкуренты в годах низких крысиных удельных весов на остатках пищи{еды}
больших плотоядных животных или на жуках экскрементов, числах{номерах} и
скопления которого стали недостаточными (2 нависших разновидности даже
вымерли - Мельник, 1983), когда очень много главных производителей удобрения
исчезли. В Palaeotropics эти жуки состоят значительная часть пищи{еды}
маленьких плотоядных животных (Janzen, 1976). Уменьшение чисел{номеров} и
рассеянного распределения некоторых больших беспозвоночных (результат
гигантских травоядных животных, прекращающих их действия задевания),
возможно, лишило армадилла, Dasypus bellus, пищи{еды}. Последующий за
исчезновением многих больших скоплений травоядных животных кровососущих
насекомых должен были сократиться., возможно, был и \ изменение{замена}
состава разновидностей. Это, возможно, было причиной исчезновений некоторых
воробьиных птиц и chiropterans (Kurten, Андерсон, 1980; Steadman, Мартин, 1984).
Мегафауновые исчезновения поместили конец ресурсам{средствам} пищи{еды}
вампира, Desmodus stocki, и дюжины из мусорщиков птицы (op. белоручка.).
Черепахи слона были разрушены человеком{мужчиной} (Мартин, 1984; Последняя
Четверка ..., 1986). Исчезновения Wurm, selectionism и актуализм.
Исчезновения без замены американских лошадей и очень многого другого
процветания «высоко{чрезвычайно} приспособили» животных в конце смущенного
selectionists Плейстоцена (Дарвин, 1953; Осборн, 1910; Grayson, 1984; и т.д.), но
вдохновленный catastrophists и знатоки теории старения разновидностей
(Wolkenstein, Rass, 1987; и т.д.), Arguements последнего необоснованы (Путшков,
1991a). Но объяснения selectionist были в течение долгого времени
неубедительны, e. г. представления{виды} относительно Wurm (Lujanian)
исчезновения в Neotropics как «естественное исправление» «фаунистического
дисбаланса» вызванный Плиоценовым вторжением в североамериканские формы
(Simpson, процитированный от Keast, 1969). Какого вида это удивляло
"дисбаланс", что это должно было быть исправлено не ранее чем за время 3
миллионов лет? Модели массового убийства исчезновений материка Wurm
применимы только к гигантам; климатические aire в явном противоречии к фактам
(Путшков, 1989a, 1989b, 1991b).
Поскольку Дарвин предсказал, что эта проблема не могла быть решена, пока
вопрос не был убран на том, какие глобальные факторы одобрили процветание
worldhde разнообразных наборов больших четвероногих животных. Хотя он
думал, что этот фактор не имел никакого отношения к климатическому zonality,
это разыскивалось среди климатических агентов. Оба предложения Darwins были
подтверждены: экосистемы Плейстоцена показали, чтобы очень отличаться от
современных, но климатические объяснения этих различий были недостаточны
или даже нереальны (Путшков, 1989a, 1991b). Это было даже объявлено (Sher,
1990), что disconformtty Плейстоцена и современной экосистемы дискредитирует
подход actualistic к биоматерии Pleisticene. Такой exagerratton коренится в
игнорировании существующего свидетельства{очевидности} на биотических
взаимодействиях. Фактором была мегафауна непосредственно. Главной
причиной{разумом} экстраординарной пригодности экосистем Плейстоцена к
мегафауне было формирование прежнего потухшими гигантами. Эта идея
независимо предлагалась в Южной Африке (Оуэн-Смит, 1987), Австралия (Пирогс-фруктами-nery, 1989) и СССР (Путшков, 1988). Другим важным фактором был
стабилизировавшийся эффект наибольших хищников (Путшков, 1988, 1989a,
1989b, 1992a, 1993a, 1993b). Кризис всюду начался переменой{перемещением}
баланса между хищниками и человеком{мужчиной}. Тогда последованные
первичные исчезновения гигантов (главным образом{по большей части} массовым
убийством) и вторичными других разновидностей (из-за преобразования 6f
экосистемы). Региональные образцы кризиса отличались из-за различной
дочерней компании биотические, социальные и неживые причины (op.
белоручка.).
Рассмотрение всего существующего свидетельства{очевидности}, мы неизбежно
прибываем в заключения, которые ни в коем случае не находятся ни в каком
противоречии с selectionism или с актуализмом. Кто знает, работал ли Дарвин в
Африке в течение такого долгого времени, поскольку он сделал в Америке,
загадка окружающей среды мегафауны Плейстоцена и исчезновений будет
решена 160 лет назад?