Эволюционное учение

Эволюционное учение
Биологическая эволюция – необратимое, направленное, историческое развитие живой природы,
сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций,
образованием новых и вымиранием старых видов, изменениями биогеоценозов и биосферы в целом.
Эволюционное учение изучает общие закономерности и движущие силы развития живого на Земле.
При изучении эволюционного процесса целесообразно выделять два уровня: популяционно-видовой
уровень и уровни надвидового порядка (семейства, роды, отряды и т.д.). Популяции и виды – структуры
реально существующие во времени и пространстве, надвидовые порядки – это объединение реально
существующих видов в более крупные систематические таксоны на основании определенных признаков, в
первую очередь, связанных с общностью их происхождения. Поэтому в эволюционном учении выделяют
два раздела: микроэволюцию и макроэволюцию.
Микроэволюция – это начальный этап эволюционных изменений, который происходит внутри
вида и приводит к образованию новых внутривидовых группировок, а в конечном итоге – к образованию
новых видов. Макроэволюция – изучает эволюцию надвидовых порядков. Основные процессы,
приводящие к микро- и макроэволюции, сходны. Принципиальная разница заключается во времени в
течение которого эти процессы происходят: микроэволюция – десятки и сотни тыс. лет, макроэволюция –
млн. лет.
Методы изучения эволюции:
Для анализа микроэволюции
1.
Популяционно-генетический метод (изучает генетическую структуру популяций, анализирует
изменения генофонда популяций во времени, а также интенсивность мутационного процесса в популяциях)
2.
Гибридологический метод (позволяет анализировать роль комбинативной
изменчивости в
фенотипическом разнообразии особей внутри вида)
3. Экологические методы (позволяют выяснить роль биотических и абиотических факторов, влияющих на
структуру и динамику видов). Разнообразны по своим формам: наблюдение, эксперимент, моделирование.
Для анализа макроэволюции
1. Палеонтологические
а) изучение ископаемых переходных форм (девонская ихтиостега, юрская первоптица Archaeopteryx,
звероподобная рептилия Lycaenops)
б) восстановление филогенетических рядов – последовательность ископаемых форм, связанных друг
с другом в процессе эволюции (ряды моллюсков, лошадей)
2. Морфологические методы – основаны на принципе: внутреннее сходство организмов может показать
эволюционное родство сравниваемых форм. Изучаются строение гомологичных органов, рудиментарные
органы, атавизмы, гистологические особенности тканей.
3.
Эмбриологические методы направлены на
выявление
зародышевого сходства и изучение
рекапитуляции. Закон зародышевого сходства
сформулирован К.Бэром «Чем более ранние стадии
онтогенеза исследуются,
тем больше сходства обнаруживается между организмами». Сущность
рекапитуляции заключается в том, что входе эмбрионального развития как бы повторяются
(рекапитулируют) многие черты строения предковых форм: на ранних стадиях развития повторяются
признаки более отдаленных предков, а на более поздних стадиях – близких предков.
4.
Методы биохимии и молекулярной генетики изучают строение белков и нуклеиновых кислот
организмов, относящихся к разным семействам, отрядам, классам. По степени различий в строении белков
и нуклеотидов можно установить степень филогенетического родства различных таксонов.
Учение о микроэволюции
Основные процессы, приводящие к микроэволюции, происходят внутри вида, во внутривидовых
группировках. Особи любого вида распределены в пределах видового ареала неравномерно. Центры
наибольшего скопления особей являются отдельными популяциями данного вида. Именно в популяциях
происходит события, приводящие к образованию новых видов. Поэтому популяции являются
элементарными эволюционными единицами.
Популяция – минимальная самовоспроизводящаяся группа особей, на протяжении длительного
времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетически открытую
систему. Вид, в отличие от популяции, является генетически закрытой системой: существуют различные
барьеры, препятствующие скрещиванию особей разных видов. Эти барьеры называются термином
«изоляция». Различают типы популяций: островковый и ленточный.
Основные характеристики популяции.
1. Экологические характеристики.
1
1. Популяционный ареал (естественные преграды, радиус индивидуальной активности, наличие корма,
партнера для спаривания, численности особей). Различают:
а) трофический ареал
б) репродуктивный ареал
2. Численность особей в популяции (плодовитость, продолжительность жизненного цикла, время
достижения репродуктивного периода). Особое значение имеет минимальная численность особей, по
достижению которой популяция может исчезнуть по различным причинам (антропогенные воздействия,
стихийные бедствия, заболевания внутри популяции).
3. Динамика популяций. Численность любой популяции подвержена постоянным колебаниям в результате
воздействия различных биотических и абиотических факторов. Эти колебания численности получили
названия «популяционные волны». Популяционные волны могут
иметь
сезонными,
или
периодическими (насекомые, однолетние растения) и непериодическими (изменения в системе жертва хищник, благоприятные условия в цепи питания – наличие большого количества корма).
4. Возрастной состав популяции определяется наличием в популяции особей различных возрастных групп.
Нарушение воспроизводства популяции и, как результат, старение популяции является первым шагом к ее
исчезновению.
5. Половой состав популяции определяется первичным, вторичным и третичным соотношением полов.
Половая структура популяции – это численное соотношение самцов и самок в разных возрастных группах.
О соотношении полов можно говорить только в случае наличия в популяции разнополых особей. Основным
генетическим механизмом, определяющим соотношение полов, является гетерогаметность какого-либо
пола.
2. Генетические характеристики популяции
1. Генофонд популяции – совокупность всех генов особей в популяции. В эту совокупность включены гены,
которые передавались от предыдущих поколений, и гены, возникшие в данный исторический момент
существования популяции. Вновь возникшие гены фенотипически не проявляются (поскольку большинство
из них оказываются рецессивными), но их наличие в дальнейшем могут значительно повлиять на судьбу
популяции.
2. Генетическая гетерогенность популяции характеризуется разнообразием генотипов особей в популяции.
Любая особь имеет свой индивидуальный генотип, который определяет индивидуальность фенотипических
признаков. Основными механизмами этой индивидуальности является комбинативная изменчивость и
мутационный процесс.
Генетические процессы в популяции. Основными генетическими характеристиками популяции являются
частота встречаемости:
- генов (количественное соотношение аллелей)
- генотипов (количественное соотношение генотипов)
- фенотипов (количественное соотношение фенотипов)
В основе соотношений этих показателей лежат механизмы комбинативной изменчивости:
распределение хромосом и генов по время мейоза и случайное слияние гамет при оплодотворении.
Математическое обоснование этих соотношение предложили Дж.Харди и Г.Вайнберг, их закон
позволяет рассчитать относительную частоту генотипов и фенотипов в популяции. Но следует помнить, что
этот закон применим для идеальной популяции, а одним из основных критериев данной популяции является
ее многочисленность. Другими словами, соотношения генов и генотипов в популяциях могут сохраняться
только при большом количестве особей. В малых же популяциях соотношения генотипов могут
нарушаться. Отечественными учеными Н.П.Дубининым и Д.Д.Ромашевым установлено, что в небольших
популяциях в силу случайных причин гетерозиготные особи исчезают, популяция становится генетически
однородной. В ней начинают преобладать особи с генотипами АА и аа. Это явление получило название
«дрейфа генов» или генетико-автоматические процессы.
Поддержание в популяции определенных соотношений генотипов приводит к наличию в ней
внутрипопуляционного полиморфизма – существование в популяции двух и более различных
генетических, а, следовательно, и фенотипических, групп в состоянии длительного равновесия. Примеры:
люди с разными группами крови, блондины и брюнеты, голубые глаза и карие глаза и т.д.
Генетическая гетерогенность популяции определяет не только фенотипическое многообразие
особей, но и влияет на историческую перспективу существования популяции и вида в целом. Но каким бы
разнообразным не был генофонд популяции, он сам по себе не может обеспечить протекание
эволюционного процесса: он должен оказаться под действие каких-то факторов. И эти факторы получили
название элементарные эволюционные факторы.
Элементарные эволюционные факторы.
1.Мутационный процесс. Оценивая роль мутаций в процессах эволюции следует отметить
следующее:
- мутация возникает у одной особи и передается одной дочерней. В дальнейшем при смене поколений
происходит процесс накопления мутации в популяции;
2
- при половом размножении передаваться потомкам могут только генеративные мутации;
- мутация не должна отрицательно влиять на жизнеспособность или репродуктивные функции организма,
т.е. по биологическому значению она должна быть нейтральной. А вредность или полезность мутации
проявится в ходе естественного отбора. Но следует также помнить, что вредность и полезность имеют
относительный характер. Примеры, нелетающие формы насекомых на островах (Ч.Дарвин), прямохождение
– болезни человека, серповидноклеточная анемия – малярия;
- мутации могут изменять любые наследственные признаки и свойства организма;
- проявление мутаций зависит от той генетической среды, в которую попадает мутантный ген. Это находит
отражение на фенотипических особенностях проявления генов – экспрессивность и пенетрантность.
Рассматривая роль мутаций, следует также учитывать, что возникшая мутация, приводит к
исчезновению ранее существующего признака (свойства). Генофонд популяции – результат длительного
отбора лучших комбинаций генов. Поэтому эволюционно возникли механизмы, ограничивающие
генетическую изменчивость:
- на уровне организмов: митоз и мейоз
- на уровне клеток: парность хромосом – перевод мутаций в гетерозиготное
состояние
- на уровне ДНК: механизмы репарации
Значение мутационного процесса. Поддерживает высокую степень гетерогенности природных
популяций, тем самым создает основу для действия других эволюционных факторов. Мутационный процесс
– поставщик элементарного эволюционного материала.
2.Популяционные волны. Изменения численности особей характерны для любой популяции. Это
происходит в результате действия различных абиотических и биотических факторов, которые могут
приводить к возрастанию или, наоборот, снижению численности популяции. А колебания численности
могут быть различными: в тысячи, сотни тысяч, и даже млн. раз. В популяции, пережившей сокращение
численности, частоты аллелей могут существенно отличаться от исходной популяции. Оставшийся
генофонд определит новую генетическую структуру всей популяции в период следующего увеличения
численности. При этом существующие ранее мутации в небольших концентрациях могут исчезнуть,
концентрация других мутаций может случайно увеличиться. В этом случае популяционные волны
выполняют роль поставщика эволюционного материала.
При увеличении численности популяции, особи мигрируют, что приводит к расширению
популяционного ареала. На границах ареала могут быть различные условия обитания. А в различных
условиях может наблюдаться преимущественное размножение каких-то определенных групп организмов.
Пример, меланизм у бабочек. В этом случае популяционные волны способствуют испытанию новых
генотипов, выявляют полезность или вредность признаков.
3.Изоляция – возникновение любых барьеров, препятствующих свободному скрещиванию.
Препятствие скрещиванию ведет к закреплению и увеличению различий между популяциями.
В природе существует пространственная изоляция и биологическая изоляция. Пространственная
изоляция может существовать в двух формах: изоляция какими-либо барьерами (вода, суша, горы) и
изоляция расстоянием, которая определяется возможностью скрещивания близко живущих особей.
Биологическую изоляцию можно разделить на докопулятивную (устраняющую скрещивание) и
послекопулятивную.
Докопулятивная изоляция представлена формами: эколого-этологической (организмы занимают
разные экологические ниши: болотные и лесные птицы; различные сроки образования гамет, различные
инстинкты спаривания и гнездования) и морфофизиологической изоляцией (размеры организмов, различия
в строении органов размножения).
Послекопулятивная или собственно-генетическая изоляция обусловлена механизмами, которые
нарушают слияние гамет, нормальное развитие эмбриона, возникновение стерильных гибридов,
пониженную жизнеспособность гибридов.
Значение изоляции: закрепляет и усиливает начальные этапы генетической дифференцировки
популяции.
Движущим и направляющим элементарным эволюцион-ным фактором безусловно является
естественный отбор.
Естественный отбор осуществляется в природе через борьбу за существование, как в прямой
форме (внутривидовая и межвидовая), так и в косвенной форме (борьба с неблагоприятными условиями
среды). Ч.Дарвин обосновал предпосылки естественного отбора:
- неопределенная изменчивость (генотипическая – современ-ный термин)
«Любой, незначительный на первый взгляд, признак, при изменении условий среды, может сыграть
решающую роль в борьбе за жизнь»
- стремление организмов размножаться в геометрической прогрессии.
Ч.Дарвин писал: «Сохранение благоприятных индивидуальных отличий и вариаций и уничтожение
тех, которые неблагоприятны, я называю ЕСТЕСТВЕННЫМ ОТБОРОМ, ИЛИ ВЫЖИВАНИЕМ
НАИБОЛЕЕ ПРИСПОСОБЛЕННЫХ».
3
Однако в ходе естественного отбора значение имеет не выживание или гибель, а дифференциальное
размножение особей. Сам факт выживания без оставления потомства не будет иметь последствий для
эволюции. Для эволюции перспективны только те особи, которые могут оставить многочисленное
потомство. Поэтому в современной трактовке, естественный отбор – избирательное сохранение и
воспроизведение генотипов. Но отбор генотипов происходит исключительно через отбор фенотипов,
поскольку в фенотипе отражаются особенности генотипа. И при этом естественный отбор затрагивает все
жизненно важные признаки и свойства.
В настоящее время выделяется более 30 форм естественного отбора, но основными формами можно
назвать: стабилизирующий, движущий, дизруптивный, половой отбор.
1.Стабилизирующий отбор – это преимущественное выживание организмов, обладающих
признаками, не имеющими заметных отклонений от нормы, свойственной данной популяции. Этот отбор
имеет место при стабильных условиях существования популяции. Классический пример: Г.Бампас – 1911г. –
г. Манхэттен – 327 воробьев окоченевших от мороза и метели: отклонения по средней величины по любому
признаку (длина крыльев, длина цевки, высота клюва, масса и длина тела) способствовали элиминации
особей из популяции. Действием стабилизирующего отбора объясняются все случаи сохранения признаков
на любых уровнях организации: 2 глаза, пятипалая конечность, масса тела, определенный уровень гормонов
(45, ХО) и т.д. Но стабилизирующий отбор не препятствует накоплению мутаций, которые на данном этапе
существования
популяции, фенотипически не проявляются. Это приводит к созданию резерва
наследственной изменчивости. При изменении условий среды эта изменчивость служит материалом для
преобразования популяции под действием движущего отбора.
2. Движущий отбор приводит смещению нормы реакции признака в сторону увеличения или
уменьшения. При направленном изменении среды выживают особи, обладающие индивидуальными
особенностями, которые соответствуют этим изменениям. Классический пример: шея и конечности жирафа.
Признаки, способствующие выживанию при низких температурах: увеличение плодовитости, увеличение
размеров печени и сердца (усиление энергетического обмена), увеличение размеров тела (унижение
теплоотдачи) – результат движущего отбора. Эта форма отбора приводит к возникновению новых
приспособлений через направленную перестройку генофонда популяции.
В природе движущий и стабилизирующий отбор постоянно сосуществуют вместе, и можно
говорить лишь о преобладании той или иной формы в данный период времени по данному признаку.
3. Дизруптивный отбор направлен на разделение исходной популяции на две или более различных
морфологических групп.
Три, перечисленные выше формы отбора, характеризуют три возможных состояния популяции: ее
неизменность, однонаправленное изменение и разнонаправленное изменение, ведущее к раздроблению.
4. Половой отбор – происходит между особями одного пола за возможность участвовать в половом
процессе. В этом случае яркая окраска, особенности пения и крика, орудия для турнирного боя, развитие
мышечной системы играют важную роль в определении партнера.
Пути и способы видообразования
Взаимодействие элементарных эволюционных факторов приводит к конечному результату
микроэволюции – видообразованию. Видообразование – это разделение (во времени и пространстве) прежде
единого вида на два или несколько. А с позицией генетики видообразование – разделение генетически
открытой системы популяции на генетически закрытые системы новых видов.
Различают следующие пути видообразования:
1. Истинное – одна популяция дает начало двум новым видам. В этом случае происходит увеличение
численности видов.
2. Филитическое – новый вид возникает посредством постепенного изменения во времени одного и того же
вида без какой-либо дивергенции (расхождения) исходной группы. Доказать данную форму
видообразования можно лишь только с привлечением палеонтологического материала. Один из возможных
примеров – эволюция лошадей.
3. Гибридогенное – новый вид возникает в результате гибридизации двух уже существующих видов.
Большинство примеров связаны с растениями: культурная слива (гибрид алычи и терна), рябинокизильник,
гибридные формы малины, табака, брюквы. У животных – ханорик (гибрид хоря и норки).
В истинном видообразовании можно выделить два основных способа: аллопатрическое и
симпатрическое видообразование.
Аллопатрическое видообразование. В этом случае разделяющиеся популяции пространственно
(географически) изолируются друг от друга.
Основные этапы:
1.Изменение генетического состава популяции, накопление
резерва наследственной изменчивости.
2. Популяционные волны: при возрастании численности
особей в популяции происходит их миграция, в резуль-
4
тате значительно расширяется популяционный ареал.
На границах ареала могут оказаться различные условия,
в которых преимущественно будут размножаться определенные группы организмов.
При снижении численности особей исходный ареал популяции может измениться: уменьшиться или распадеться на два (или более). В последнем случае исходная
популяция разделяется на две, а между ними возникает
географическая изоляция. Но ранних этапах разделения популяций она относительная: особи чаще скрещиваются внутри своей популяции, чем с соседней.
3. Географически изолированные популяции определенное время существуют изолированно. В каждой из них
происходят дополнительные мутации, которые приводят к формированию различных генофондов. А это
приводит к возникновению различных форм биологической изоляции, в том числе и генетической. С моменвозникновения двух генетически закрытых систем, мы
вправе говорить о возникновении двух новых видов из
единой популяции.
На всех этапах основную роль играет естественный отбор.
Симпатрическое видообразование – видообразование, происходящее в пределах исходного ареала
вида на основе непространственной изоляции. Исследователи выделяют несколько вариантов изоляции,
способных разделить первично единую популяцию: хронологическую (по срокам
размножения),
экологическую и генетическую.
В качестве хронологической (сезонной) изоляции приводятся примеры видообразования в озерах.
Так, например, в оз. Севан обитает эндемичный вид форели, представленный несколькими формами,
которые отличаются морфоло-гически, а также по сроком нереста.
Экологическая изоляция возникает при расхождении групп организмов по разным экологическим
нишам на одной и той же территории. Пример: расхождение паразитов, приспосабливающихся к разным
хозяевам (свиная и человеческая аскарида).
Генетическая изоляция возникает в результате значительного изменения кариотипа группы особей
внутри исходной популяции. Чаще мутации представлены полиплоидиями. Полиплоидные формы известны
у хризантем, картофеля, табака.
Эволюция филогенетических групп
Среди форм можно выделить первичные – филетическую эволюцию и дивергенцию, и вторичные –
параллелизм и конвергенцию.
Направления эволюции:
Арогенез – развитие группы с существенным расширением адаптивной зоны (комплекс
экологических условий, представляющих возможную среду жизни для данной группы организмов) и с
выходом в другие природные зоны под влиянием приобретения группой каких-то крупных, ранее
отсутствующих приспособлений (ароморфозы). Результатом арогенеза является возникновение новых типов
и классов животного и растительного мира.
Аллогенез – развитие группы внутри одной адаптивной зоны с возникновением близких форм,
различающихся адаптациями одного масштаба (идиоадаптации). Результатом является появление внутри
класса отрядов, семейств, родов.
5