Т.Э. Лекция 2. ФАКТОРЫ, ИЗМЕНЯЮЩИЕ ГЕНОФОНД ПОПУЛЯЦИИ (ПРОДОЛЖЕНИЕ) 2. Популяционные волны – волны жизни – колебания численности особей в популяции (термин ПВ ввел С.С. Четвериков в 1905 г.). Характерные особенности: - характерны для всех видов живых организмов; - часто сопровождаются пульсацией границ ареала популяции; - носят случайный характер; - действуют ненаправленно и статистично. Основные типы популяционных волн: 1) периодические колебания численности колебания численности с периодом в несколько лет а) у зайца-беляка и рыси – период колебания 9,6 лет; максимальная численность зайца опережает максимальную численность рыси на 1-2 года, т.к. рысь питается зайцами и колебания её численности связаны с колебаниями численности зайца (график); б) у обитатетелей тундры – полярной совы, песца, лемминга – период колебания 4 года; в) у клеста (в Финляндии) – период колебания 3 года, т.к. совпадает с урожаем еловых шишек; г) у лиственничной листовертки (Альпы) – 10 лет, численность изменяется 1:10 000 сезонные колебания численности – характерны для микроорганизмов, насекомых, однолетних растений; по-разному сказываются на разные возрастные и половые группы популяций а) у калифорнийского перепела – максимум численности наблюдается в августе или сентябре за счет большого количества молодняки, который составляет значительную часть популяции; взрослые – 1, 2-х, 3-х годовалые, но их меньше; б) вспышки вируса гриппа, бактерий, вызывающих простудные заболевания; в) у мухи-жигалки – резкое увеличение численности в конце лета. 2) непериодические колебания численности зависящие от сложного сочетания различных факторов причины: - ослабление пресса хищников; - увеличение кормовой базы; - благоприятное сочетание абиотических факторов (температуры, влажности, освещенности); - антропогенное воздействие; особенности: обычно касаются не 1-го или 2-х, а многих видов растений и животных, связанных цепями питания; могут привести к коренным перестройкам всего биоценоза; могут возникать резко и являться непредвиденными; а) вспышка численности в тундре лемминга вследствие большого урожая трав, которая приводит к вспышке численности полярной совы; б) в Тихом океане в районе Большого Барьерного рифа к северо-востоку от Австралии с 1966 года наблюдается увеличение численности одного из видов морской звезды (1 особь на 1 м 2); опасность состоит в том, что она приносит большой ущерб, т.к. питается коралловыми полипами, составляющими живую часть коралловых рифов, за 3 года звезда очистила 40 километровую полосу рифов у о. Гуам скелеты кораллов постепенно разрушаются исчезновение рифов гибель коралловых рыб снижение уловов; причины увеличения численности звезды до конца не 1 известны: исчезновение её врага – моллюска, из раковин которого добывают перламутр, влияние радиоактивных осадков..; в) колебания численности популяций американской сельди – интенсивный лов, загрязнение вод, сооружение плотни снизили её добычу на 98%, но через несколько десятков лет её численность стала высокой, а еще через 10 лет – опять пошла на убыль. Связанные с природными катастрофами причины: - засухи, - пожары, - землетрясения, - наводнения и цунами, - суровые зимы, - извержение вулканов; размах колебаний зависит от: особенностей вида (лабильности, устойчивости к действующему фактору), особенностей действия фактора на вид; а) при лесном пожаре наиболее уязвимы неподвижные и малоподвижные формы – растения, моллюски, рептилии, почвенные животные, амфибии, некоторые насекомые; меньше пострадают подвижные виды: крупные млекопитающие, взрослые птицы, летающие насекомые, глубокопочвенные животные б) вспышки численности иван-чая на пожарище и связанных с ним сообществ насекомых; в) большая гибель зайца-русака при сильных наводнениях, разливах. 3) вспышки численности видов в новых районах в результате отсутствия естественных врагов (нет механизмов, сдерживающих численность вида) а) кролики в Австралии в 19-20-х вв; б) американская норка и ондатра в Евразии; в) колорадский жук в Европе; г) серая крыса – вспышка численности в 16-17 вв. в связи с расселением благодаря мореплавателям; д) домовая муха – из-за распространения помоек около поселений человека Причины возникновения – воздействие на популяцию различных биотических и абиотических факторов и сочетаний. Масштабы изменений – различны: от незначительных до существенных. Например колебания численности майского жука в заполярье – в 1 млн. раз; сибирского шелкопряда – в 12 млн. раз). Длина волн – прямо пропорциональна продолжительности цикла развития организмов. Действие волн жизни – заключается в случайных изменениях концентрации различных мутаций и генотипов в популяции. Механизм воздействия на генофонд популяции: случайное уничтожение особей – приводит к резкому сокращению численности популяции генофонд сохранившейся части популяции будет содержать уже иные частоты аллелей и генотипов, чем их исходная популяция выжившие особи послужат основой для восстановления восстановившаяся популяция в период расцвета будет иметь уже иную, новую генетическую структуру, чем прежняя популяция на подъеме и спаде. Результат действия волн жизни – перестройка генофонда популяции, при этом: 2 1) некоторые ранее редкие аллели (мутации) могут исчезнуть из генофонда; 2) другие редкие аллели могут резко увеличивать свою концентрацию, т.к. их подхватывает естественный отбор. Таким образом, популяционные волны способствуют случайным колебаниям частот разных аллелей и генотипов в популяции. Эволюционное значение популяционных волн: 1 – фактор-поставщик элементарного эволюционного материала; 2 – способствуют возникновению элементарных эволюционных явлений, изменяя генофонд популяции; 3 –является причиной дрейфа генов. 3. Дрейф генов – случайное, ненаправленное изменение частот аллелей в популяции, не зависящее от естественного отбора. Впервые это явление описал американский генетик Сьюэлл Райт (эффект Райта). Это важный фактор эволюционных преобразований в малочисленных и изолированных популяциях (его давление заметно перекрывает давление мутационного процесса). В маленьких популяциях могут быть представлены не все аллели, характерные для данного вида. Поэтому при случайной гибели особи с редкой аллелью, эта аллель может исчезнуть из популяции. Случайные события в маленьких популяциях играют особенно важную роль. Если частота встречаемости гена – 1%, то в популяции из 1 000 000 особей этим геном обладает 10 000 особей, а в популяции из 100 особей – всего 1 особь, с гибелью которой ген может быть утерян. Результат действия дрейфа генов: 1) уменьшение изменчивости из-за повышения вероятности утраты редких аллелей; 2) случайное увеличение частоты редких аллелей, даже если она снижает жизнеспособность (случайно уцелевшие особи с данной мутацией являются базой для восстановления численности); 3) возникновение нетипичных для остальных популяций признаков, которые в случае изменения среды могут дать преимущество при естественном отборе; Таким образом, дрейф генов увеличивает различия между популяциями, что приводит к их дифференцировке, а это уже способствует видообразованию. Эволюционное значение дрейфа генов: - фактор-поставщик элементарного эволюционного материала; - способствует возникновению элементарного эволюционного явления; - может способствовать видообразованию, в силу возникновения в изолированной популяции специфических особенностей. 4. Миграция (дополнительно по Георгиевскому, стр. 102) – перемещение организмов и распространение продуктов их размножения. (В широком смысле – передвижение организмов из одного места обитания в другое) Причины миграции: - изменение условий существования, 3 - изменение требования особей к условиям на разных стадиях развития. Характерные особенности миграции: 1) носит ненаправленный, статистический характер; 2) обеспечивает поток генов – обмен генами между популяциями одного вида в результате скрещивания особей; 3) может наблюдаться интрогрессия – обмен генами между популяциями разных видов, обычно она возможна в гибридной зоне – территории, где происходит скрещивание особей 2-х видов. Эволюционное значение миграции: поставщик элементарного эволюционного материала; обеспечивает генотипическое разнообразие популяции; источник комбинативной изменчивости; способствует комбинативной изменчивости; способствует возникновению новых популяций (Э.Майр – сформулировал «принцип основателя» - возникновение новой популяции от нескольких особей); обеспечивает устойчивость вида, т.к. благодаря потоку генов выравнивается видовой генофонд и поддерживается устойчивость его генетической структуры (последний пункт противостоит первым, способствующим видообразованию). 5. Изоляция (дополнительная информация по Георгиевскому) Изоляция – барьеры, исключающие или затрудняющие свободное скрещивание между особями одного вида и воспроизводство плодовитого потомства. Характерные особенности: 1) действует ненаправленно и статистично; 2) является обязательным условием видообразования; 3) оказывает длительное воздействие. Механизм действия: изоляция прекращает поток генов, что создает условия для возникновения специфических для данной популяции аллелей и их сочетаний, препятствуя их распространению в другие популяции вида; при размножении особей внутри популяции под воздействием других факторов эволюции может сформироваться генофонд, отличный в значительной мере от генофондов других популяций этого вида. Результаты действия изоляции: - исходная популяция может разойтись на 2 и более групп; - несколько популяций могут разойтись на различные формы; - в целом способствует обособлению внутривидовых групп и новых видов. Эволюционное значение: 1) закрепляет и усиливает начальные этапы генетической дифференцировки в популяциях; 2) ведет к сохранению специфичности генофондов дивергирующих (расходящихся) форм. Формы изоляции – см. схему на слайде презентации к лекции. а) географическая (территориальная): - связана с изменениями в ландшафте; - при устранении скрещивание возможно; 4 - способы действия: барьеры и расстояния; б) биологическая: - морфофункциональная* – связана с особенностями строения и функционирования органов размножения: морфологическая – несоответствие строения органов размножения физиологическая – нарушение процессов размножения (гибель гамет в половых путях самки); - экологическая* – связана с условиями существования вида и сроками размножения: биотопическая сезонная - этологическая* – связана с особенностями поведения, допускающими спаривание только с особями своего вида; - генетическая – связана с несовместимостью половых продуктов самца и самки (гибель зигот и эмбрионов, уменьшение жизнеспособности потомства, стерильность потомства). * - являются декопулятивными, т.е. не допускающими скрещивание. 5