метод. указания к семинар энергия ИЗОС 1 курс

«Жизнь есть создание солнечного луча»
Р. Майер
Семинар «Основные энергетические характеристики экосистем»
Вопросы семинара
1.Энергетическая характеристика экосистем.
(Четыре фундаментальных типов экосистем по зависимости от энергии солнечного излучения и других видов
энергии; 2 закон термодинамики для живых экосистем, понятие энтропии - величины характеризующей
направление естественных процессов.)
2.Фотосинтез - основной источник энергии (характеристика солнечного излучения, спектр поглощения, ФАР,
альбедо, суммарный итог химических реакций фотосинтеза, место прохождения фотосинтеза, роль АТФ.
Дыхание живых организмов. Хемосинтез и химический механизм. Хемотрофный организм.)
3.Продуктивность экосистем. (Первичная и вторичная. Валовая и чистая. Трофические структуры сообщества:
сети, цепи, пирамиды. 4 класса экосистем по продуктивности).
4.Круговорот веществ в природе ( большой и малый круговорот, скорость, время протекания. Обменный и
резервный фонды. Биогенные элементы. Круговорот азота, фосфора, серы, кислорода).
1.Энергетическая характеристика экосистем
Второй закон термодинамики в природе.
Движение энергии в биосфере существенно отличается от движения вещества. Согласно принципу роста
энтропии, поток энергии направлен всегда в одну сторону, круговорот энергии невозможен. Живое вещество
уменьшает энтропию части энергии, аккумулируя в своих структурах. Но большая часть энергии, проходя через
биосферу, деградирует и покидает планету в виде низкокачественной тепловой энергии. Энергия может
накапливаться, затем снова высвобождаться или экспортироваться, но ее нельзя использовать вторично. .
Впервые наиболее полно понятие энергии было прорабогано в термодинамике, что вылилось в формулировку
.двух наиболее основополагающих законов, описывающих свойства.энергии:
1) первый закон термодинамики (принцип сохранения энергии) – энергия может переходит из одной формы в
другую, но она никогда не исчезает и не создастся заново;
2) второй закон термодинамики (принцип роста энтропии) - все реальные процессы превращения энергии
сопровождаются ростом энтропии, то есть
переходом энергии в более рассеянное состояние.
Известно, что во всех естественных процессах теплообмена, тепло передается от тела с большей температурой
к телу с меньшей температурой и никогда не наоборот. То есть энтропия - это величина, характеризующая
направление естественных
процессов теплопередачи и, как выяснилось, вообще любых процессов
преобразования энергии.
Энтропию называют тенью энергии. Под энтропией понимают меру
качества, то есть меру концентрации и упорядочения энергии. Разные виды энергии обладают разным
качеством. Так, например, упорядоченное движение частиц твердого тела (механическое движение) обладает
большим качеством, чем хаотичное движение этих же частиц с той же средней скоростью (тепловое движение).
Когда мы говорим об энергии, особенно в контексте, связанном с энергетическим кризисом, следует помнить,
чтоэнергии на Земле вполне достаточно. Теплоход,идущий по океану, идет по морю энергии.Тем не менее он
вынужден вести с собой запас угля, потому что энергия, запасенная в океане обладает низким качеством. Для
полезного использования нужна именно высококачественная энергия, энтропия которой ниже энтропии
энергии, рассеянной в окружающей среде. Энергию океана можно использовать только при наличии
холодильника с более низкой температурой, чем температура океана. В качестве такого холодильника может
выступать только космос, в который Земля "сбрасывает" излишки тепла. За счет этого ресурса во многом
формируется энергия ветров. Именно разность энтропий на входе и выходе энергетического потока порождает
фактор, который мы обозначаем понятием силы, приводящей в движение все процессы в природе. По сути
дела, любая сила имеет энтропийную природу.
Рассмотрим пример с мячом. Если он туго накачан, то можно выделить область, ограниченную поверхностью
мяча, где концентрация (носителей энергии) больше чем в окружающей среде. Накачивая мяч, мы создаем
неравновесие в системе, упорядочивая частицы в пространстве и величивая концентрацию энергии. По второму
закону термодинамики система стремится к состоянию с максимумом энтропии. Это воспринимается в
окружающем мире как проявление силы давления. Чем дальше система от равновесного состояния, тем больше
сила. Эта сила создает поток энергии, направленный в сторону уменьшения неравновесия в системе.
Остановить этот поток может только то, что при его появлении по каким-то причинам будет уменьшаться
энтропия. Но растяжение резины поверхности мяча как раз и приводит к уменьшению энтропии. Понять это
можно, рассмотрев строение молекулы каучука. Она представляет собой длинную полимерную цепь,
свернутую в клубок случайным образом. Попытка выпрямить ее путем растяжения резины приводит к
увеличению порядка в молекуле, то есть к уменьшению энтропии. Таким образом, два противоречивых фактора
оказывают противоположные воздействия, в системе устанавливается такое состояние, которое соответствует
локальному максимуму энтропии. Наличие упорядоченных структур типа кристаллических решеток, живых
1
организмов и т.п., способствует упорядочению движениячастицзасчет уменьшения их степеней свободы.
Поэтому принцип роста энтропии требует роста количества степеней свободы в каждом реальном процессе
превращения энергии. Поэтому все упорядоченные структуры имеют тенденцию к разрушению. "Все
разрушается, все умирает, все приходит в хаос" - это еще одна формулировка второго закона термодинамики.
Правда, помимо такого разрушения есть еще один способ увеличения количества степеней свободы –
усложнение структуры системы. Именно по этому пути движется глобальный эволюционный процесс. При
этом природа никогда не стремится достичь полного хаоса на данном уровне системной иерархии. В этом
случае эволюция Вселеннойостановиласьбыдостаточно быстро. Обычно в пределах данного иерархического
уровня открываются некоторые устойчивые структуры, из которых строятся более высокие иерархические
уровни, характеризующиеся большими значениями максимально возможной энтропии, чем на предыдущем
уровне. Это дает возможность непрерывному росту энтропии.
Так, обычно тенденция к возникновению хаоса реализуется в стремлении вещества к рассеянию (например,
растворение сахара в воде). Но в случае сложных органических соединений, больший хаос (рассеяние энергии)
может быть достигнут именно при концентрации вещества. Например, капли масла, рассеянные в воде,
стремятся слиться в одну большую каплю. Дело в том, что молекулы воды "окутывают" молекулу углеводорода
своеобразной урядоченной оболочкой. Поэтому чем больше поверхность масла, тем более упорядоченными
оказываются молекулы воды, чего природа допустить
не может. Поэтому в хаосе движения капель они обязательно рано или поздно примут состояние с наименьшей
поверхностью, то есть сольются в одну большую каплю. Именно это, вероятно, послужило в свое время
началом одноклеточной жизни. Так, в растворе белковых молекул формируются так называемые коацерватные
капли, имеющие стабильную и иногда достаточно сложную структуру и поглощающие из раствора строго
определенные вещества.
В биосистемах стремление к хаосу реализуется еще в более сложных механизмах. Примером тому может
служить процесс деления клеток. Производство энтропии за счет протекания внутриклеточных пропессов
пропорционально объему клетки V, а отток энтропии из клетки пропорционален площади ее поверхности S.
Если клетка имеет форму шара, то V = 4πr3/З, S = 4πr2. Прирост энтропии в клетке , ∆S = А 4πr3/З - В4πr2.
При малых радиусах прирост энтропии ∆S < О. С ростом клетки ее радиус увеличивается, пока не достигнет
некоторого критического значения при r =3В/А, характеризующегося ∆S = О. В случае дальнейшего роста
энтропия в клетке будет расти ∆S > О. Чтобы не допустить этого, она должна разделиться, иначе она погибнет
от голода, перегрева и отравления своими же отходами. Существуют и другие механизмы, решающие данную
проблому. Клетка может увеличить площадь своей поверхности, например, приобрести форму эллипсоида,
цилиндра (палочки) или нити, образовать корнеподобные выросты. ложноножки и т.п. Многоклеточные
организмы решают подобную проблему аналогичным образом. У растений увеличивается поверхность листьев
и корней. У животных в отличие от растений подобное увеличение поверхности упрятано обычно внутрь
организма, чтобы не мешать движению. Достаточно вспомнить развитые поверхности кишечника, органов
дыхания, кровеносной системы и т.п. Например, общая поверхность всех эритроцитов взрослого человека
составляет около 3000 м2, общая длина всех капилляров - около 100 000 км и т.д.
Нечто аналогичное происходит и в рамках таких сверхорганизмов, как экосистемы. Здесь дифференциация
достигается путем увеличения экологических ниш и разнообразия видов, населяющих данную экосистему,
удлинением и усложнением пищевых цепей, совершнствованием внутривидовых и межвидовых отношений и
т.п. Все это есть следствие принципа роста энтропии.
Таким образом, разрушение структуры, требуемое принципом роста энтропии, является необходимым
компонентом жизненного процесса. Но жизнь научилась использовать разрушение во благо, поэтому
разрушение не обязательно сопровождается гибелью биосистем. "Умеренное разрушение", на которое
накладываются определенные запрограммированные ранее ограничения, приводит к расширению и
усложнению жизни. Наиболее характерно в этом отношение деление клетки. Здесь смерть и рождение слились
в одном процессе. Очень ярко об этом свойстве жизни выразился Ричард Бах: "Там, где глупец видит смерть
гусеницы, мудрец видит рождение бабочки".
Энергетическая характеристика экосистем
В экосистемах происходит постоянное преобразование рассеянной в пространстве солнечной энергии в более
концентрированные ее формы сначала автотрофными растениями, а затем гетеротрофными животными и
человеком. При этом на каждой стадии превращения энергии происходит также ее диссипация, или рассеяние,
в окружающее пространство.
Для характеристики этих процессов необходимо привлечь законы термодинамики, но их необходимо
конкретизировать применительно к экосистемам.
Закон сохранения энергии полностью применим и к этим системам, ибо никогда не наблюдались случаи
создания энергии из ничего. Энергия может лишь преврашаться из одной формы в другую, но она никогда
никуда не исчезает.
Второй закон термодинамики, который в физике обычно формулируют с помощью понятия энтропии, в
экологии предпочитают выражать посредством утверждения о преобразовании концентрированной энергии в
2
рассеянную. Процесс концентрации рассеянной солнечной энергии происходит в различных живых системах и
охватывает длительный период времени. Полученная концентрированная энергия может бьтъ в дальнейшем
использована в экосистемах в виде пищи, а в технике - как ископаемое топливо. В обоих случаях будет
происходить преобразование концентрированной энергии в рассеянную.
Какую энергию можно считать концентрированной?
С экологической точки эрения, энергия по способу своего получения будет тем больше концентрированной,
чем дальше отстоит от источника ее получения, например, пища, от начала превращения рассеянной солнечной
энергии, т. е. от автотрофных организмов, а и.менно зеленых растений и микроорганизмов.
В физических терминах концентрированную энергию можно определить как обладающую низкой степенью
энтропии, т. е. характеризующуюся меньшей степенью беспорядка. Ведь в результате концентрации энергии
происходит выведение беспорядка из системы во внешнюю среду. Поэтому если беспорядок в системе
уменьшается, то во внешней среде он увеличивается. В отличие от концентрации рассеяние энергии
сопровождается возрастанием беспорядка в системе. Поэтому, если система останется закрытой, то она
окажется полностью дезорганизованной, т. е. придет в состояние максимального беспорядка, соответствующего
установлению теплового равновесия в системе.
Таким образом, с энергетической точки зрения системы могут описываться не только количественно, но и
качественно, причем высококачественными будут считаться наиболее концентрированные формы энергии,
которые могут обладать более высоким рабочим потенциалом, т е. возможностью произвести
соответствующую работу. Так, например. ископаемое топливо обладает большим рабочим потенциалом,
чем рассеянная солнечная энергия. Аналогично этому животная пища является более качественной, чем
растительная. Опосредованно качество используемой энергии определяется химической структурой ее
источника.
Все приведенные выше рассуждения показывают, что при энергетическом подходе задача экологии по сути
дела сводится к изучению связи между рассеянным солнечным излучением и экосистемами, а также
процессами последовательного превращения менее концентрированных форм энергии в более
концентрированные.
Поскольку материальное производство общества существенным образом зависит от использования энергии,
постольку представляется целесообразным провести классификацию экосистем с точки зрения применения их
энергии в интересах развития общества и прежде всего его производительных сил. На этой основе можно
выделить четыре фундаментальных типа экосистем.
1.Природные системы, полностью зависящие от энергии солнечного излучения, которые можно назвать
системами, движимыми Солнцем. Несмотря на то, что такие системы не в состоянии поддерживать
достаточную плотность населения, они тем не менее важны для сохранения необходимых экологических
условий на планете. Следует также отметить, что такие при родные системы занимают огромную площадь на
земной поверхности. Ведь только одни океаны покрывают 70% этой поверхности.
2.Природные системы, движимые Солнцем, а также получающие энергию из других природных источников, к
которым относятся прибрежные участки морей и океанов, большие озера, тропические леса и некоторые другие
экосистемы. Кроме солнечной энергии, такие системы функционируют и растут за счет энергии, например,
морских прибоев, приливов, глубоководных течений, рек, дождей, ветра и тому подобных источников.
3.Природные системы, движимые Солнцем и получающие энергию от ископаемого топлива (нефть, у г оль,
древесина и др.). Исторически такие смешанные естественные и искусственные экосистемы впервые возникли в
сельском хозяйстве для возделывания культурных растений, улучшения пород домашних животных. Сначала
там применялась мышечная сила человека и животных, а впоследствии и энергия машин, работающих на
ископаемом топливе.
4.Собременные индустриально-городские системы, использующие, главным образом, энергию ископаемых
горючих, преимущественно нефти, угля, газа, а также радиоактивных веществ для получения атомной энергии.
В этих системах производится основное богатство страны в виде разнообразных промышленных товаров, а
также переработка пищевых продуктов для питания больших масс сконцентрированного в городах и
индустриальных центрах населения. Сырье для такой переработки они получают из сельскохозяйственных
экосистем. Энергетическая зависимость индустриальных центров от Солнца минимальна, так как
энергоносители они получают от добывающей промышленности, а продукты питания - от сельского хозяйства.
2.Фотосинтез – основной источник энергии.
Фотосинтез – процес образования живыми клетками органических веществ из неорганических, идущий при
поглощение солнечного света.
Свет + 6СО2 + 6 Н2О > 6О2 + С6Н12О6 (глюкоза)
Фотосинтез можно определить как окисление воды, сопряженное с восстановлением диоксида углеродо или
других неорганических оксидов.
Световая энергия
переходит в химическую потенциальную энергию, запасаемую в его продуктах
(Р.Майер,1845). В процессе фотосинтеза два стабильных вещества СО2 и Н2О превращаются в одно стальное
С6Н12О6 и и одно менее стабильное О2 , и его высокая реакционная способность определяет его роль
3
универсального окислителя. Изотопный метод анализа показал, что кислород возвращаемый в атмосферу ( 160)
принадлежит воде, а не углекислому газу воздуха, в котором преобладает другой его изотоп ( 150).
В наибольшем количестве при фотосинтезе образуются такие органические вещества как углеводы, в первую
очередь сахара (например глюкоза) и крахмал, аминокислоты (а в дальнейшем в белок) и жирные кислоты (с
образованием жиров и масел. Из неорганических веществ для синтеза всех этих соединений требуются вода
(Н2О) и диоксид углерода (СО2). Для аминокислот требуются, кроме того, азот и сера. Растения могут
поглощать эти элементы в форме их оксидов, нитрата (NO3–) и сульфата (SO42–) или в других, более
восстановленных формах, таких, как аммиак (NH3) или сероводород (сульфид водорода H2S). В состав
органических соединений может включаться при фотосинтезе также фосфор (растения поглощают его в виде
фосфата) и ионы металлов – железа и магния. Марганец и некоторые другие элементы тоже необходимы для
фотосинтеза, но лишь в следовых количествах.
Свет + 6СО2 + 6 Н2О + SО4 2 - + NО3 - + 3Н + > 6 1/2О2 + С3Н7О2 NS (цистеин, необходим для
образования аминокислоты)
Выяснение природы фотосинтеза началось еще в ХVШ веке. Работы Дж.Пристли91772), Я.Ингенхауза (1780),
Ж.Сенебье (1782), а также химические исследования А.Лавуазье (1775,1781) позволил сделать вывод, что
растения превращают диоксид углерода в кислород и для этого необходим свет. На роль воды указа в 1808 году
Н.Сосюр. В своих очень точных экспериментах он измерял прирост сухого вещества растения, растущего в
горшке с землей, а также определял объем поглощенного диоксида углерода и выделенного кислорода. И он
обнаружил, что присрост сухого вещества больше, чем разность между весом поглощенного диоксида углерода
и весом выделекнного кислорода. Поскольку вес почвы в горшке существенно не изменялся, единственным
возможным источником увеличения веса следовало считать воду.
Источником для фотосинтеза служат преимущественно красные лучи спектра (Тимирязев К.А.), лежащие в
пределах от 380 до 710 нм. Эта часть спектра, почти совпадающая с видимой частью световой волны: 380 – 750
нм, называется физиологически активной радиацией (ФАР). Для фотосинтеза наибольшее значение имеют
красно-оранжевые лучи (600-700 нм) и фиолетово-голубые (400-500 нм), наименьшее – желто-зеленые (500-600
нм). При некоторых видах бактериального фотосинтеза, не сопровождающегося выделением кислорода, может
использоваться свет с большей длиной волны, вплоть до дальнего красного (900 нм). Световые лучи
поглощаются пигментом хлорофиллом, который находится в хлоропластах, где кроме хлорофилла есть и
другие пигменты, например, каротин и ксантофилл, поглощающие синие и,отчасти, зеленые лучи. Процесс
фотосинтеза состоит из целого ряда реакций (анг.физиолог Ф.Ф. Блэклин, 1905) и протекает в с поглощением
солнечного света (световая стадия) и в темноте (темновая стадия). Темновая стадия означает, что свет как
таковой в них не участвует, но растения нуждаются в веществах получаемых при светой стадии.
На первой стадии фотосинтеза (световые реакции) энергия света используется для образования АТФ
(аденозинтрифосфорная кислота) и высокоэнергетических переносчиков электронов. На второй стадии
(темновые реаукции) энергетические продукты используются для восстановления углекислого газа до простого
сахара (глюкозы). Наиболее интенсивно фотосинтез проходит в период цветения растений. При повышении
содержания углексилого газа до 0,5% интенсивность растет пропорционально, однако при повышении -до 1%
растения угнетаются. Растение испаряют большое количество воды, что охлаждает растения до 6? С, позволяет
накапливать минеральные вещества, поступающие с током воды.
Свет в фотосинтезе играет роль не только катализатора, но и одного из реагентов.
Для этого необходимо обратиться к химической реакции горения (дыхания):
6О2 + С6Н12О6 > 6СО2 + 6 Н2О + Тепло и другик формы энергии
Биологический аналог горения - дыхание описывается тем же уравнением, что и горение. Дыхание - главный
биохимический процесс, высвобождающий энергию, запасенную в ходе фотосинтеза, хотя между этими
процесами могут лежат длинные пищевые цепи.
Фотосинтез – единственный процесс в биосфере, ведущий к увеличению ее свободной энергии за счет
внешнего источника. Процесс фотосинтеза и постоянное протекающее дыхание живых клеток осуществляют
газообмен между атмосферой и тканями листа (растением). Круговорот кислорода, углерода и других
элементов
поддерживает современный состав атмосферы, препятствует
увеличению концентрации
углекислого газа.
Ежегодно выделяется 200 млн тонн свободного кислорода и образуется 150 млрд. тонн органического
вещества.
Квадратный метр поверхности листьев в течение одного часа создает 1 грамм сахара. 60% углерода поглощают
леса, 30% - окультуренные земли, 8% - растения степей и пустынных мест, городов.
Отраженное излучение. Излучение Солнца и неба, достигаюшее поверхности Земли, доходит до поверхности
почвы, открытых водных массивов и растений. Часть этого излучения отражается и направляется обратно к
небу.
Не все излучение, распространяющееся от Земли, является отраженным. Излучение, достигшее поверхности
Земли и частично отразившееся, не меняет в процессе отражения своей длины волны. Наивысшей
способностью к отражению обладает коротковолновое излучение. В то же время поглощенное поверхностью
4
Земли и вторично испускаемое в направлении неба излучение обладает уже измененными волновыми
характеристиками, которые обусловлены температурой Земли. Оно излучается в виде длинных волн как
инфракрасное излучение. Мерой отраженного излучения является альбедо, которое определяет количественное
отношение отраженного излучения к излучению, падающему на данную поверхность. Значение альбедо
выражают в процентах от падающего излучения. Величина альбедо очень изменчива. В значительной степени
она
зависит
от
характера
поверхности,
на
которую
падает
излучение
(табл.
).
Светлые
поверхности
лучше
отражают
излучение,
чем
темные.
Наивысшее
альбедо
выявлено
для
снега.
Плотный
сухой
и
чистый
снег
имеет
наивысший коэффициент отражения излучения, егоальбедодостигает95 %. В случае почв отражение излучения
зависит от влажностигрунта, при зтом оно сильнее для сухих почв и слабее для влажных.
Другим фактором, определяющим величину альбедо, является состав излучения, падающего на данную
поверхность. В зтом смысле многие объекты ведут себя как оптически «серое тело». Это означает выборочное
отражение волн определенной длины и поглощение других. Особенно хорошие примеры являют собой зеленые
растения. Относительно ультрафиолетового излучения они ведут себя как абсолютно черные тела - поглощают полностью излучение зтой части спектра. В области видимого излучения отражается около 30
%, главным образом зеленое, что придает листьям растений характерный цвет. Зато инфракрасное излучение
отражается почти полностью, благодаря чему листья растений защищены от перегрева. Большими сезонными
различиями с точки зрения отражения света обладают хвойные деревья (рис. ). В фазе вегетации излучение с
длиной волны 400-500 нм отражается слабо, тогда как в интервале 500-600 нм отражается свыше 15 %. Зимой
отражение в обеих областях излучения различается незначительно. Значения альбедо сильно различаются в
зависимости от высоты солнца. Это особенно заметно в случае излучения, падающего на поверхность воды.
Если излучение падает на воду почти вертикально, альбедо довольно низкое и составляет несколько процентов.
Излучение, падающее полого, отражается сильно, до 90 %. Важную роль в уменьшении доли излучения,
достигающего Земли, играют облака. Их альбедо доходит до 60 %. Величина альбедо свидетельствует также о
количестве энергии, поглощенной данной поверхностью. Чем меньше альбедо, тем больше вследствие этого
нагревается данное тело.
Таблица 1. Альбедо отдельных типов поверхности (по Cz. Radomski,1977)
Тип поверхности
Влажная глинистая почва
Сухая глинистая почва
Сухая песчаная почва
Темная почва
Влажная разрыхленная почва
Влажная слежавшаяся почва
Ржаное и пшеничное поле в различных вазах вегетации
Картофельное поле в различных фазах вегетации
Влажный луг
Травяной газон высотой 40 см, сочно зеленый на сухом грунте
Хвойный лес
Лиственный лес
Свежевыпавший снег, сухой
Свежевыпавший снег, мокрый
Слежавшийся снег, (загрязненный)
Альбедо, %
10-20
20-35
35-45
5-15
10-12
16-18
10-25
15-25
17-21
29
10-14
15-20
82-84
60-70
40-50
Хемосинтез (от хемо... и синтез), правильнее хемолитоавтотрофия, процесс образования некоторыми
бактериями органических веществ из диоксида углерода за счёт энергии, полученной при окислении
неорганич. соединений (аммиака, водорода, соединений серы, закисного железа и др.). Хемосинтетики –
единственные на Земле организмы, не зависящие от энергии солнечного света. С другой стороны, аммиак,
который используется нитрифицирующими бактериями, выделяется в почву при гниении остатков растений
или животных. В этом случае жизнедеятельность хемосинтетиков косвенно зависит от солнечного света, так
как аммиак образуется при распаде органических соединений, полученных за счёт энергии Солнца. Xемосинтез
5
открыт в 1887 С.Н. Виноградским. Хемосинтезирующие бактерии, наряду с фотосинтезирующими растениями
и микробами, составляют группу автотрофных организмов.
В отличие от фотосинтеза хемосинтез — способ автотрофного питания, при котором источником энергии для
синтеза органических веществ из CO2 служат реакции окисления неорганических соединений. Подобный
вариант получения энергии используется только бактериями или археями. Роль хемосинтетиков очень велика,
так как они являются непременным звеном природного круговорота важнейших элементов: серы, азота, железа
и др.. Хемосинтетики важны также в качестве природных потребителей таких ядовитых веществ, как аммиак и
сероводород.
Необходимо отметить, что выделяющаяся в реакциях окисления неорганических соединений энергия не может
быть непосредственно использована в процессах ассимилияции. Сначала эта энергия переводится в энергию
макроэнергетических связей АТФ и только затем тратится на синтез органических соединений.
Хемолитоавтотрофные организмы
Водородные бактерии (Hydrogenophilus) способны окислять молекулярный водород, являются умеренными
термофилами (растут при температуре 50 °C).Наиболее многочисленная и разнообразная группа
хемосинтезирующих организмов, характеризуются высокой скоростью роста и могут давать большую
биомассу. Могут быть использованы для получения белка и очистки атмосферы от СО 2 в замкнутых
экологических системах. Они являются миксотрофными или факультативно хемоавтотрофными бактериями.
Осуществляют реакцию:
6Н2 +2СО2 +2О2 = (СН2О) + 5Н2О , (СН2О) - условное обозначение образующихзся органических веществ.
Карбоксидобактерии, окисляют СО по реакции:
25СО + 12О2 + Н2О = (СН2О) + 24СО2
Железобактерии (Geobacter, Gallionella) окисляют двухвалентное железо до трёхвалентного.
Серобактерии (Desulfuromonas, Desulfobacter, Beggiatoa) окисляют сероводород до молекулярной серы или до
солей серной кислоты. Могут жить в океанах на огромной глубине, в тех местах, где из разломов земной коры в
воду выходит сероводород. Используются для очистки сточных вод.
Нитрифицирующие бактерии (Nitrobacteraceae, Nitrosomonas, Nitrosococcus) окисляют аммиак, образующийся в
процессе гниения органических веществ, до азотистой и азотной кислот, которые, взаимодействуя с
почвенными минералами, образуют нитриты и нитраты. Имеют огромное значение, так как обогащают почву
нитритами и нитратами, в форме которых растения усваивают азот.
Тионовые бактерии (Thiobacillus, Acidithiobacillus) способны окислять тиосульфаты, сульфиты, сульфиды и
молекулярную серу до серной кислоты (часто с существенным понижением pH раствора), процесс окисления
отличается от такового у серобактерий (в частности тем, что тионовые бактерии не откладывают
внутриклеточной серы). Некоторые представители тионовых бактерий являются экстремальными ацидофилами
(способны выживать и размножаться при понижении pH раствора вплоть до 2), способны выдерживать высокие
концентрации тяжёлых металлов и окислять металлическое и двухвалентное железо (Acidithiobacillus
ferrooxidans) и выщелачивать тяжёлые металлы из руд.
Метанообразующие бактерии анаэробные хемосинтез идет по реакции:
4Н2 + СО2 = СН4 + 2Н2О
По современным оценкам, биомасса «подземной биосферы», которая находится, в частности, под морским
дном и включает хемосинтезирующих анаэробных метаноокисляющих архебактерий, может превышать
биомассу остальной биосферы.
Отраженное
излучение.
Излучение
Солнца
и
неба,
постигаюшее
поверхности
Земли,
доходит
до
поверхности
почвы,
открытых
водных
массивов
и
растений.
Часть
этого
излучения
отражается
и
направляется
обратно к небу.
Не
все
излучение,
распространяющееся
от
Земли,
является
отраженным.
Излучение,
достигшее
поверхности
Земли
и
частично
отразившееся,
не
меняет
в
процессе
отражения
своей
длины
волны.
Наивысшей
способностью
к
отражению
обладает
коротковолновое
излучение.
В
то
же
время
поглощенное
поверхностью
Земли
и
вторично
испускаемое
в
направлении
неба
излучение
обладает
уже
измененными
волновыми
характеристиками,
которые
обусловлены
температурой
Земли.
Оно
излучается
в
виде
длинных
волн
как
инфракрасное
излучение.
Мерой
отраженного
излучения
является
альбедо,
которое
определяет
количественное
отношение
отраженного
излучения
к
излучению,
падающему
на
данную
поверхность.
Значение
альбедо
выражают
в
процентах
от
падающего
излучения.
Величина
альбедо
очень
изменчива.
В
значительной
степени
она
зависит
от
характера
поверхности,
на
которую
падает
излучение
(табл.
).
Светлые
поверхности
лучше
отражают
излучение,
чем
темные.
Наивыс-
6
шее
альбедо
выявлено
для
снега.
Плотный
сухой
и
чистый
снег
имеет
наивысший
козффициент
отражения
излучения,
его
альбедо
достигает
95
%.
В
случае
почв
отражение
излучения
зависит
от
влажности
грунта
(рис. 11), при зтом оно сильнее для сухих почв и слабее для влажных.
Другим
фактором,
определяющим
величину
альбедо,
является
состав
излучения,
падающего
на
данную
поверхность.
В
зтом
смысле
многие
объекты
ведут
себя
как
оптически
"серое
тело".
Это
означает
выборочное
отражение
волн
определенной
длины
и
поглощение
других.
Особенно
хорошие
примеры
являют
собой
зеленые
растения.
Относительно
ультрафиолетового
излучения
они
ведут
себя
как
абсолютно
черные
тела
поглощают
полностью
излучение
зтой
части
спектра.
В
области
видимого
излучения
отражается
около
30
%,
главным
образом
зеленое,
что
придает
листьям
растений
характерный
цвет.
Зато
инфракрасное
излучение
отражается
почти
полностью,
благодаря
чему
листья
растений
защищены
от
перегрева.
Большими
сезонными
различиями
с
точки
зрения отражения света обладают хвойные деревья (рис. ). В фазе вегетации излучение с длиной волны 400-500 нм
отражается
слабо,
тогда
как
в
интервале
500-600
нм
отражается
свыше
15
%.
Зимой
отражение
в обеих областях излучения различается незначительно. Значения альбедо сильно различаются в зависимости
от высоты солнца. Это особенно заметно в случае излучения, падающего на поверхность
воды.
Если
излучение
падает
на
воду
почти
вертикально,
альбедо
довольно
низкое
и
составляет
несколько
процентов.
Излучение,
падающее
полого, отражается сильно, до 90 %. Важную роль в уменьшении доли излучения, достигающего Земли, играют
облака. Их альбедо доходит до 60 %. Величина альбедо свидетельствует также о количестве энергии,
поглощенной
данной
поверхностью.
Чем
меньше
альбедо,
тем
больше
вследствие этого нагревается данное тело.
Таблица 1. Альбедо отдельных типов поверхности (по Cz. Radomski,1977)
Тип поверхности
Влажная глинистая почва
Сухая глинистая почва
Сухая песчанная почва
Темная почва
Влажная разрыхленная почва
Влажная слежавшияся почва
Пжаное и пшеничное поле в различных вазах вегетации
Картофельное поле в различных фазах вегетации
Влажный луг
Травяной газон высотой 40 см, сочно зеленый на сухом грунте
Хвойный лес
Лиственный лес
Свежевыпавший снег, сухой
Свежевыпавший снег, мокрый
Слежавшийся снег, (загрязненный)
Альбедо, %
10-20
20-35
35-45
5-15
10-12
16-18
10-25
15-25
17-21
29
10-14
15-20
82-84
60-70
40-50
3.Продуктивность экосистемы.
Скорость образования органического вещества (биомассы) называется продуктивностьюю
Различают первичную и вторичную продуктивность. Скорость накопления энергии продуцентами в форме
органического вещества, которое может быть использовано в пищу, называется первичной продукцией.
Валовая первичная продуктивность – это скорость, с которой растений накапливают химическую энергию при
фотосинтезе. Около 20 % ее они тратят на дыхание. Скорость накопления органического вещества
продуцентами за вычетом расхода на дыхание называется чистой первичной продуктивностью.
Вторичная продуктивнсть это скорость накопления оргшанического вещества консументами и редуцентами. Ее
не делят на валовую и чистую.
Средняя продуктивность экосистем Земли не превышает 0.3 кг/м2
7
Производительсность экосистемы, измеряемая количеством органического вещества, которое создано за
единицу времени на единицу площади, назщывается биологической продуктивностью. Единицы измерения
продуктивности: г/ м2 день, кг/ м2 в год, т/км в год.
По продуктивности экосистемы делятся на четыре класса:
1.Экосистемы очень высокой биологической продуктивности – свыше 2 кг/ м2 в год . К ним относятся заросли
тростника в дельтах Волги, Дона и Урала.
2.Экосистемы высокой биологической продуктивности – 1-2 кг/ м2 в год. Это липово-дубовые леса, заросли
рогоза или тростинка на озере, посевы кукурузы.
3.Экосистемы средней биологической продуктивности – 0,25 кг/ м2 в год. К ним относятся сосновые, березовые
леса, сенокосные луга, степи.
4.Экосистемы низкой биологической продуктивности – менее 0,25 кг/ м2 в год . Это арктические пустыни,
тундры, большая часть морских экосистем.
В более плодородных прибрежных водах продуцирование приурочено к верхнему слою воды толщиной около
30 м, а в более чистых, но бедных водах открытого моря зона первичного продуцирования может
распространятся вглубь до 100 м и ниже. Поэтому прибрежные воды выглядят темно-зелеными, а океаническ
– синими.
В богатом или продуктивном сообществе больше организмов, чем в менее продуктивном но когда организмы в
продуктивном сообществе быстрее изымаются то будет наооборот.. Так, урожай травы на корню богатого
пастбища, выедаемого скотом, может быи\ть гораздо меньше, чем на менее продуктивном пастбище, на которое
не выгоняли скот. Идет роль о наличной биомассе а не о продуктивности.
Сосновый лес за период своего существования и роста на 1 га может образовать 200 м3 древесины, однако за
один год это лес создает около 2 м3
Экологическая эффективность
Экологической эффективностью называется отношение массы продукции, произведенной организменной
системой, к массе использованной пищи.
Эффективность эксплуатации = масса заглатываемой пищи/ продукция жертвы
Эффективность ассимиляции = масса ассимилированного вещества / масса заглатываемой пищи
Эффективность первичной (вторичной) продукции = масса первичной (вторичной) продукции / масса
ассимилированного вещества
Эффективность первичной продукции растений умеренной зоны высокая (75-85%), поскольку растения не
тратят энергию на поиск пищи, поддержание температуры тела. У них также высока эффективность ассилиции,
но низка эффективность эксплуатации (1,6% световой энергии) У животных эффективность ассимиляции от
60% (питающиеся насекомыми) до 90% (питающиеся мясом и рыбой). У растительноядных она составляет 80%
(поедание семян), 60% (молодой листвы), 40% (старой листвы), 10-20 % (древесины). Эффективность
продукции у животных находится в обратной зависмости от их активности: у птиц – 1%, у мелких
млекопитающих – 6%, у крупного рогатого скота – 11%, у холоднокровных водных животных - 75%.
Травоядные усваивают пищу почти в два раза менее эффективно, чем хищники, из – за плохого переваривания
целлюлозы. Сельскохозяйственные животные более продуктивны, так как не тратят энергию на поиск корма,
защиту от врагов и т. д.
Доступная гетеротрофам энергия составляет 4% от общей энергии Солнца. Для всеядных организмов наиболее
эффективный способ извлечения энергии – потребление растительной пищи. Однако животный белок содержит
больше незаменимых аминокислот, и быстрее переваривается.
4.Круговорот веществ природе.
Под круговоротом веществ понимают взаимный обмен вешествами между различными природными телами.
Различают два круговорота: малый, или биологический, и большой, или геологический.
Под большим, или геологическим, круговоротом попимают обмен веществом и энергией между сушсй н
океаном. В силу того, что континенты располагаются ныше океанов, океанические воды, вьпавшие над сушей в
виде осадков, стекают в океаны, Однако вода не просто переднигается по поверхности Земли, но и совершает
при этом большую работу: участвует в выветривапии горных пород, преврашении одних минералов в другие,
растворяет в себе различные минералы, переносит растворенные вещества и взвешенные частицы в океан,
Таким образом, на суше происходят процессы разрушения и выноса вещества н энергии, и континенты
представляют собой элювиальные (остаточные) суперсистемы, а в океанах, напротив, вещество накопляется.
Взвешенные частицы песка, глины довольно быстро осаждаются, Растворенные в воде карбонаты, хлориды,
сульфаты испытывают ряд химических .превращений и тоже выпадают в осадок, Океан является
аккумулятивной суперсистемой. Если бы не было вертикальных и горнэонтальных движений земной коры, то
суша давным-давно оказалась размытой, сравнялась с океанским дном и круговорот веществ прекратился.
Этого не происходит, потому что земная кора находится в движении. Одни участки ее опускаются и заливаются
морем, а другие, бывшие под водой, поднимаются, и на месте морского дна образуются горы, Вследствие этого
вещества, которые были на морском дне, оказываются на суше, а вещества, слагающие поверхность
8
континентов, на морском дне. Через некоторый промежуток времени, исчисляющийся десятками и сотнями
тысяч лет, движения становятся обратными по энаку и цикл завершается. Вещества, оказавшисся в море, могут
попасть на сушу не только вследсгвие поднятия морского дня, а также эоловым и гидрогенным путем. В
геологическом круговороте участвуют все элементы земной коры, из них наибольшее значение имеют
кислород, кремний, алюминий, водород, натрий, железо, кальций, магний и калий. Отличия от биологического
заключаются в том, что он осущесвляется на больших территориях (материка), причиной является круговорот
воду между океаном и сушей (для билогичского причина в размном характере питания продуцентов и
консументов), в нем участвуют все элементы земной коры, в биологическом - только биогенные элементы,
продолжительность круговорота равна десяткам и сотням тысяч лет, циклы элементов в биологическом
кратковременные – год, несколько лет, десятки и сотни лет. Так, весь углерод, содержащийся в углекислом газе
совершает полный круговорот за 300 лет, атмосферный кислород – за 2 000 лет, водород воды за 2 000 000 лет.
Малым или биологическим называется обмен атомами между живыми организмами (растенисми, животными
и микроорганизмами) и косными компонентами экосферы (атмосферой, почвой и горной породой). Атомы
биогенных элементов вовлекаются в тела организмов, вступают в них в различные химические реакции, затем
выделяются во внешнюю среду и через некоторое время снова вовлекаются в этот круговорот. К важнейшим
биогенным элементам относятся С, Н, О, N, Р, S. А также К, Ca, Мg, Fe, Сu, Мn, Zn, Мо, Сl, Вr, I. В основе
круговоротв веществ лежит количественная ограниченность атомов. Скорости круговоротов биогенных
элементов различны. Циркуляция химических элементов называется биогеохимическими циклами, где
различают: резервный фонд – большая, медленно движущихся веществ, в основном небиологический
компонент, обменный фонд (подвижный) – для которого характерен быстрый обмен между организмами и их
окружением. Биогеохимические циклы делятся на два основных типа6 1.круговорот газообразных вещест с
резервным фондом в атмосфере или гидросфере и 2. осадочный цикл с резервным фондом в земной коре.
Круговорот углерода. Начинается с фиксации атмосферного диоксида углерода в процессе фотосинтеза. Из
углекислого газа и воды образуются органические вещества (углеводы), которые используются растениями,
животными и при дыхании выделяется в атмосферу в виде углекислого газа, мертвые организмы разлагаются в
почве и углерод их тканей окисляется до диоксида углерода и возвращается в атмосферу. Главным резервуаром
связанного углерода являются леса, они содержат 2/3 его запаса в атмосфере.
В океанах круговорот осуществляется аналогично. Океан поглощает избыток углекислого газа. При неполном
разложении организмовиз-за отсутствия воздуха, конечным продуктом был углерод или углеводороды
(которые образовали залежи нефтеносных сланцев, каменного угля, нефти.). Углерод может выбывать из
круговорота, осаждаясь из водных растворов в виде СаСО 3 , который оказавшись на суше может растворяться
дождевыми водами.
Круговорот фосфора и серы. Типичный осадочный биогеохимический цикл. Фосфор и некоторые другие
минеральные элементы не образуют летучих соединений. Поэтому их соединения не могут возвратиься из
гидросферы через атмосферу в литосферу. Существует лишь односторонний поток этих элементов из
литосферы через биоту в литосферу и затем в гидросферу. Из гидросферы соединения этих элементов могут
возвратиться в литосферу в случае подъема морского дна, что и происходит при горообразовании. Поэтому на
Земле возможен дефицит фосфора. Круговорот фосфора делится на водный и наземный. Из воды фосфор
усваивается фитопланктоном. Затем передается по пищевым цепям морским птицам и в виде экскрементов
(гуано), которые снова попадают в море. Из отмирающих морских животных фосфор попадает в осадочные
породы. В наземных экосистемах фосфор усваивается растениями и возвращается после их отмирания. Но при
водной эрозии может вымываться из почвы в моря.. Это приводит к истощению фосфора.
В отличии от фосфора сера имеет резервный фонд в и в атмосфере. В обменном фонде главная роль
принадлежит микроорганизмам.
При разложении организмов в морях могут образовываться залежи
самородной серы. Ключевая роль сера заключается в его способности соединяясь, например с фосфором,
переводить его в растворимую форму. В наземных экосистемах в одних случаях микроорганизмы
восстановливают серу до сероводорода, в других случаях сера окисляется до сульфатов, которые растворяясь
поглощаются растениями. Сера входит в состав молекулы белка, обеспечивая трехмерную структуру. Бактерии,
фиксирующие серу живут в морских илах, они – облигатные анаэробы и используют сульфаты в качестве
окислителя в процессе анаэробного дыхания, восстанавливая их до сероводорода. В атмосфере или в почве он
окисляяется до диоксида серы. Растворяясь в воде образует серную кислоту и сульфаты, которые поступают в
растения.
Круговорот азота. Азот входит в состав белков, аминокислот, нуклеиновых кислот АТФ и других
органических соединений. Запасы в атмосфере неисчерпаемы. Микроорганизмы переводят органические
9
соедеинения содержащие азот, в его аммонийную, нитратную и нитритную формы. В атмосферу азот
возвращается с выделенными при гниении газами. Роль бактерий в цикле азота велика, при исчезновении лишь
12 видов, возможно прекращение круговорота азота. Растения приспособились к питанию минеральным
азотом, животные – органическим. Есть микроорганизмы, которые могут усваивать атмосферный азот и
переводить его в почву - это азотфиксирующие бактерии, как свободноживующие, так и симбиотические
(клубеньковые), развивающиеся на корнях бобовых растений. Азот, при грозовых разрядах, переходит в
атомарную форму и окисляясь дает окислы азота, которые растворяясь в воде попадают в почву, создавая
запасы нитратного азота. Нитратный азот под действием денитрифицирующих бактерий превращается в
молекулярный и поступает в атмосферу. Аммиачный запас азота в почве образуется в процессе разложения
органического, содержащегося в прижизненных выделениях организмов и в их трупах.
Денитрификация — сумма микробиологических процессов восстановления нитратов до нитритов и далее до
газообразных оксидов и молекулярного азота. В результате их азот возвращается в атмосферу и становится
недоступным большинству организмов. Осуществляется только прокариотами (причём как бактериям, так и
археями) в анаэробных условиях и связана с получением ими энергии.
Процесс протекает постадийно:
Денитрификация, протекающая в основном в почве, дает до 70-80 % выбросов N2O (оксид азота, парниковый
газ) в атмосферу.
Азотфиксация — фиксация молекулярного атмосферного азота, диазотрофия. Процесс восстановления
молекулы азота и включения её в состав своей биомассы прокариотными микроорганизмами. Важнейший
источник азота в биологическом круговороте. В наземных экосистемах азотфиксаторы локализуются в
основном в почве.
Различают три типа азотфиксации:



Свободноживущими бактериями самых разнообразных таксономических групп.
Ассоциативная азотфиксация бактериями, находящимися в тесной связи с растениями (в прикорневой
зоне или на поверхности листьев) и использующие их выделения (корневые выделения составляют до
30 % продукции фотосинтеза) как источник органического вещества. Азотфиксаторы живут в
кишечнике многих животных (жвачные, грызуны, термиты) и человека (род Escherichia).
Симбиотическая. Наиболее известен симбиоз клубеньковых бактерий (сем. Rhizobiaceae) с бобовыми
растениями. Обычно происходит корневое заражение, но известны растения, образующие клубеньки на
стеблях и листьях.
Созданы бактериальные удобрения (например, нитрагин) для инокуляции (заражения) штаммами клубеньковых
бактерий семян бобовых культур, что увеличивает их урожайность. Также для стимулирования процессов
азотфиксации полезно вносить в почву небольшие «стартовые» дозы азотных удобрений, в то время как
большие их дозы подавляют процесс.
Нитрификация — микробиологический процесс окисления аммиака до азотистой кислоты или её самой далее
до азотной кислоты, что связано либо с получением энергии (хемосинтез, автотрофная нитрификация), либо с
защитой от активных форм кислорода, образующихся при разложении пероксида водорода (гетеротрофная
нитрификация).
Протекает в аэробных условиях в почве а также природных водах. Часто может вызывать появление в них
нитратов в токсичном количестве, а поскольку нитраты — наиболее активно мигрирующее в растворе
соединение азота — происходит их вынос из почвы в расположенные ниже по склону водоемы, что влечет за
собой уменьшение коэффициента использования азотных удобрений и эвтрофикацию данных водоемов.
Морфологически эти группы нитрозных и нитритных бактерий разнообразны Оптимальная для их развития
температура 25—30 °C и pH 7,5—8,0. В кислой среде процесс не идет. Все эти бактерии используют энергию
окисления соединений азота для синтеза органических веществ из углекислого газа.
Нитрификация проходит в две стадии, которые осуществляются разными микроорганизмами.
10
Первая стадия — окисление аммиака до нитрит-аниона, которое осуществляют нитрозные бактерии по
следующему механизму:
1.
2.
3.
NH3 + O2 + НАДH2 → NH2OH + H2O + НАД+
NH2OH + H2O → HNO2 + 4H+ + 4e−
1/2O2 + 2H+ + 2e− → H2O
Предполагается, что на первом этапе субстратом является именно аммиак, а не аммоний, поэтому процесс не
идёт в кислой среде.
Вторая стадия — окисление аниона азотистой кислоты до аниона азотной, производимое нитратными
бактериями. Процесс протекает в одну реакцию:
NO2− + H2O → NO3− + 2H+ + 2e−
Аммонификация - процесс разложения азотсодержащих органических соединений (белков, аминокислот), в
результате их ферментативного гидролиза под действием аммонифицирующих микроорганизмов
(аммонификаторами: гнилостные бактерии, грибы и др) с образованием токсичных для человека конечных
продуктов — аммиака, сероводорода, а также первичных и вторичных аминов при неполной минерализации
продуктов разложения т (например путресцин и кадаверин).
Аммонифицирующие микроорганизмы (иначе гнилостные микроорганизмы, гнилостная микрофлора) широко
распространены в почве, воздухе, воде, животных и растительных организмах. Умеренное, контролируемое
иммунитетом организма бактериальное гниение белков также является необходимой частью пищеварения и
происходит в толстом кишечнике человека и животных. Их активаторами являются Proteus, Escherichia,
Morganella, Klebsiella, Pseudomonas. По мнению И.И.Мечникова, постоянно образующиеся в кишечнике
продукты гниения (скатол, индол и др.), вызывают хроническую интоксикацию и являются одной из причин
преждевременного старения. Чрезмерно интенсивное гниение в толстом кишечнике является причиной
гнилостной диспепсии, диареи и дисбактериоза толстого кишечника.
В начале белки расщепляются до всё ещё крупных полипептидов, затем образовавшиеся полипептиды
расщепляются до олигопептидов, которые в свою очередь расщепляются до дипептидов и свободных
аминокислот и в дальнейшем до первичных аминов.

H2N-(CH2)4-CHNH2-COOH (лизин) → H2N-(CH2)4-CH2NH2 (кадаверин) + CO2
Биогеохимические круговороты легко нарушаются человеком.
Цветков
Экология, автор Коробкин и Передельский стр.33-34, 123-134, 164-168, 250-255.
11
Вариант 1
1. Второй закон термодинамики в природе.
2. Механизм вторичного излучения в атмосфере.
3. Какие пигменты вы знаете?
4. Расшифруйте аббревиатуру ФАР.
5. Приведите пример экосистемы очень высокой биологической продуктивности.
6. Приведите примеры хемосинтетических организмов
Вариант2
1. Энергетическая характеристика экосистем
2. Классификация организмов по отношению к свету.
3.Что такое солнечная постоянная?
4. Расшифруйте аббревиатуру АМФ.
5.Приведите пример экосистемы высокой биологической продуктивности.
6. Экологической эффективностью называется …?
Вариант3
1. Из чего складывается баланс излучения активной поверхности?.
2. Трофические структуры сообщества.
3. Характеристика солнечного спектра.
4.Как называется это вещество С6Н12О6
5.Приведите пример экосистемы средней биологической продуктивности
6. Согласно принципу роста энтропии, поток энергии направлен всегда в ………..
Вариант 4
1.Продуктивность экосистемы.
2.Поясните слова Ричарда Баха: "Там, где глупец видит смерть гусеницы, мудрец видит
рождение бабочки".
3.Действие ультрафиолетового излучения на организму.
4. Расшифруйте аббревиатуру АДФ
5.Приведите пример экосистемы низкой биологической продуктивности
6.Пигменты фотосистемы П.
Вариант 5
1.Типы реакций фотосинтеза
2. Интенсивность излучения в зависимости от географической широты и долготы.
3.Какой металл входит в молекулу хлорофилла.
4. Расшифруйте понятие альбедо
5.Приведите пример экосистемы средней биологической продуктивности
6. Назовите природные системы, движимые Солнцем.
Вариант 6.
1.Поглощение и рассеяние излучения.
2.Какие продукты образуются при фотосинтезе?
3. Что такое дыхание?
4. Расшифруйте аббревиатуру АТФ .
5.Приведите пример экосистемы высокой биологической продуктивности.
6.Что такое энтропия?
12
13