МАДЯКИН Евгений Викторович АВТОРЕФЕРАТ

На правах рукописи
МАДЯКИН
Евгений Викторович
ПОДБОР ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СОЗДАНИЯ
ГИБРИДОВ КУКУРУЗЫ, АДАПТИРОВАННЫХ К УСЛОВИЯМ
СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
06.01.05 – селекция и семеноводство
АВТОРЕФЕРАТ
на соискание учёной степени
кандидата сельскохозяйственных наук
Кинель - 2009 г.
Диссертационная работа выполнена в ГНУ «Самарский научноисследовательский институт сельского хозяйства им. Н.М.Тулайкова
Российской академии сельскохозяйственных наук» в 2005-2008 гг.
Научный руководитель:
доктор биологических наук
Сюков Валерий Владимирович
Официальные оппоненты:
доктор сельскохозяйственных наук, профессор
Головоченко Анатолий Петрович;
кандидат сельскохозяйственных наук
Малютов Максим Павлович
Ведущая организация – ФГНУ «Российский научно-исследовательский и
проектно-технологический институт сорго и
кукурузы» (Россорго)
Защита диссертации состоится «23» декабря в 10 часов на заседании
диссертационного совета ДМ 220.058.01 при ФГОУ ВПО «Самарская
государственная сельскохозяйственная академия».
Адрес: 446442, Самарская область, г. Кинель, пгт. Усть-Кинельский,
ФГОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия»,
диссертационный совет. Тел./факс 8(84663) 46-1-31, 8(84663) 46-5-84, Е-mail:
ssaa-samara@mail.ru.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО
«Самарская государственная сельскохозяйственная академия», с авторефератом
– в сети Интернет на сайте СГСХА http//www.ssaa.ru
Автореферат разослан и размещен на сайте «20» ноября 2009 г.
Учёный секретарь диссертационного совета,
кандидат биологических наук, пофессор
2
Г.К. Марковская
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Кукуруза в Среднем Поволжье традиционно
является одной из ведущих кормовых культур. В настоящее время в Самарской
области ею засевается ежегодно не менее 60-70 тыс. га. В связи с увеличением
поголовья КРС и свиней в ближайшее время планируется расширение посевных
площадей, занятых кукурузой, до 200 тыс. га.
В то же время в Среднем Поволжье, относящемся к крайней северной зоне
выращивания кукурузы на зерно, лимитирующим фактором является сумма
эффективных температур и, соответственно, ограниченный период вегетации. По
данным Г.А. Ерохина (2003) вероятность вызревания гибридов группы ФАО 100-200
составляет в степной зоне Среднего Поволжья 100 %, ФАО 210-250 – 93 %, и ФАО
300 – 73 %.
Для получения высокого урожая зерна кукурузы на уровне 6…7 т/га в
благоприятные и не менее 4 т/га в засушливые годы гибриды должны
характеризоваться устойчивостью к холоду, засухе, полеганию, поражению
пузырчатой и пыльной головней (Мелихов, 2004). Также, в условиях ограниченного
числа безморозных дней, необходимым условием считается раннеспелость и
интенсивный рост в начальный период вегетации.
В этой связи чрезвычайно актуальной является задача методологического
обеспечения создания раннеспелых, высокопродуктивных гетерозисных гибридов
кукурузы, включая подбор родительских компонентов в скрещивания.
Цель исследований – разработать методологические основы для создания
раннеспелых, холодостойких, продуктивных гибридов кукурузы, максимально
адаптированных к условиям степи Среднего Поволжья.
Задачи исследований:
- определить оптимальную продолжительность вегетационного периода
гибридов кукурузы для условий степи Среднего Поволжья;
- выявить особенности формирования структуры фенотипической изменчивости
количественных признаков у гетерозисных гибридов кукурузы в сравнении с
гомозиготным инбредным объектом (яровая мягкая пшеница);
- разработать методику прогнозирования комбинационной способности
инбредных линий без проведения скрещиваний;
- изучить набор инбредных линий кукурузы на пригодность использования в
качестве родительских форм в создании раннеспелых, холодостойких, продуктивных
гибридов;
- создать на основе выделенных по комплексу признаков инбредных линий
новые перспективные раннеспелые гибриды кукурузы.
3
Научная новизна. Впервые в условиях Среднего Поволжья методами
математической статистики определены оптимальные параметры вегетационного
периода гибридов кукурузы, выявлены особенности структуры фенотипической
изменчивости количественных признаков гетерозисных гибридов кукурузы в
сравнении с инбредным биологическим объектом, разработана методика
феногенетического прогноза комбинационной способности родительских форм,
проведены исследования по реакции инбредных линий на ранние сроки сева.
Практическая значимость и реализация результатов исследований. На
основе сформированной коллекции родительских форм кукурузы и парных гибридов,
предоставленных на паритетных началах ВНИИ кукурузы и агрофирмой «Отбор»,
созданы перспективные двух- и трёхлинейные гибриды, сочетающие высокую
продуктивность зерна и силосной массы со скороспелостью. Лучшие инбредные
линии кукурузы и созданные на их основе гибриды переданы для селекционного
использования во ВНИИ кукурузы и агрофирму «Отбор».
Основные положения, выносимые на защиту:
- оптимальная продолжительность вегетационного периода гибридов кукурузы
для условий степи Среднего Поволжья;
- доля генотипической и генотип-средовой составляющей в изменчивости
количественных признаков гибридов кукурузы в сравнении с инбредным объектом;
- методика феногенетического прогнозирования комбинационной способности
инбредных линий кукурузы;
- исходный материал для создания гетерозисных гибридов кукурузы;
- новые перспективные раннеспелые гибриды кукурузы.
Апробация работы. Основные материалы
диссертационной работы
докладывались на Вавиловских чтениях (Саратов, 2005) и на заседаниях Учёного
совета ГНУ Самарский НИИСХ им. Н.М.Тулайкова (Безенчук, 2006-2009). Основные
элементы диссертации опубликованы в четырёх научных статьях, в том числе две в
рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК.
Личный вклад соискателя. Планирование, проведение полевых и
лабораторных экспериментов, анализ и обобщение результатов исследований,
представленные в диссертации, проведены при непосредственном личном участии
диссертанта.
Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 106
страницах печатного текста, содержит введение, 5 глав, выводы, предложения для
селекционной практики; включает 37 таблиц, 5 рисунков. Библиографический список
включает 190 наименований, в том числе 90 на иностранных языках.
Условия, материал и методика проведения исследований. Исследования
проводились в 2005-2008 гг на опытных полях Самарского НИИСХ, расположенных
на второй надпойменной террасе реки Волги на северо-западе Сыртовой степи
4
Заволжья. Почвы типично чернозёмные (обыкновенный чернозём, переходящий в
южный), средне-тяжелосуглинистые. Температурный режим в районе Безенчука
определяет климат как резко континентальный. Средняя многолетняя температура
воздуха +4,6˚С с колебаниями от 1,9˚С в 1908 г. до 7,9˚С в 1995 г. Абсолютный
минимум зарегистрирован в 1942 году (-47˚С), абсолютный максимум (+41˚С) в 1984
г. Продолжительность периода с положительной температурой воздуха равна 204-211
дням.
Годы исследования отличались друг от друга по гидротермическим
показателям. Сумма эффективных температур за вегетационный период в 2005 г.
составила 1293,1оС, в 2006 г.– 1176,3 оС, в 2007 г.– 1331,8 оС, в 2008 г. – 1192,0 оС, что
вполне достаточно для вызревания раннеспелых и среднеранних гибридов,
возделываемых на зерно. Количество осадков за период вегетации кукурузы во все
годы, за исключением 2005 г. (113,2 мм.), превышало среднемноголетнее значение
(211,0 мм.). В 2006 г. оно составило 221,3 мм., в 2007 г. – 258,7 мм., в 2008 г. – 215,8,
но их распределение было крайне неравномерным.
В качестве исходного материала использовались:
- рабочая коллекция самоопыленных линий Самарского НИИСХ;
- в качестве тестеров для оценки линий на общую комбинационную
способность были использованы шесть простых гибридов: Крона С, Марта С,
Мадонна М, Сирень М – предоставленные для этих целей ВНИИК; Мечта С и Малка
С – из агрофирмы «Отбор»;
- ранние, раннеспелые и среднеранние гибриды российской и иностранной
селекции.
В диаллельные скрещивания были вовлечены 8 самоопыленных линий
кукурузы селекции Самарского НИИСХ и линия F2 (Франция), адаптированные к
местным климатическим условиям. Получено 72 реципрокных гибридов F1.
В качестве объектов исследования при определении оптимальной
продолжительности вегетационного периода выступал случайный набор гибридов
различных групп спелости с числом ФАО от 170 до 300. В 2006 г. в испытаниях
участвовало 18 гибридов, в 2007 г. – 23, в 2008 г. – 29.
Для сравнительного анализа особенностей формирования фенотипической
изменчивости количественных линий у аутбредного (кукуруза) и инбредного (яровая
мягкая пшеница) объектов в качестве исходного материала были взяты:
- сорта яровой мягкой пшеницы Прохоровка, Тулайковская 5, Тулайковская 10,
Тулайковская 100, Тулайковская золотистая, Тулайковская остистая и Юго-Восточная
2;
- набор из 16 гибридов кукурузы группы спелости ФАО 200-250 селекции
различных учреждений России.
5
Закладка полевых опытов, учеты и наблюдения проводились в соответствии с
«Методическими рекомендациями по проведению полевых опытов с кукурузой»
(1980).
Посев, уход за посевами, уборку материала проводили в соответствии с
технологической картой, утверждённой экспертно-методической комиссией
Самарского НИИСХ.
Делянки в опытах однорядковые и двухрядковые с учетной площадью 5,0-10,0
2
м . Повторность в опытах 1-3 кратная. Размещение вариантов внутри повторности
рендомизированное. Густота стояния в питомниках испытания гибридов составила от
42 до 59 тыс. растений /га в разные годы исследований.
Посев самоопыленных линий для оценки на холодостойкость проводился с
нормой высева 50 семян на делянку.
Посев селекционного материала проводился во второй декаде мая ручными
сажалками и селекционной сеялкой Hege 95 с нормой высева 75 тыс. зёрен на 1 га.
Посев линий в питомнике холодостойкости проведен в сроки посева ранних зерновых
культур (третья декада апреля).
Гибридизация в питомниках холодостойкости, топкроссных и диаллельных
скрещиваний произведена методом ручного опыления.
Определение холодостойкости проводилось полевым методом (Корнилов,
1957; Соколов, Ивахненко, 1963). Посев линий был проведен при температуре почвы
на глубине 6-8 см в пределах 7-8 оС.
Полевые наблюдения и учёты, лабораторный анализ, учет урожая зерна и
зелёной массы проводили по методике, утверждённой экспертно-методической
комиссией Самарского НИИСХ. Полученный экспериментальный материал
обработан методами корреляционного, регрессионного, одно- и двухфакторного
дисперсионного анализа (Доспехов Б.А., 1985).
Комбинационная способность оценивалась в топкроссных и диаллельных
скрещиваниях по В.Г.Вольф и др. (1980).
Многофакторный нелинейный регрессионный анализ произведен с помощью
компьютерной программы «Аппроксимация экспериментальных данных с
автоматическим подбором оптимального типа функции», разработанных в
Оренбургском НИИСХ под руководством доктора с.-х. наук А.Г. Крючкова.
При определении доли генотип-средовых реакций в формировании
количественных признаков качестве инбредного объекта исследований были взяты
сорта яровой мягкой пшеницы, в качестве аутбредного объекта – гибриды кукурузы,
которые испытывались в восьми экологических средах. По признакам, различия
между вариантами по которым были достоверны, проводился двухфакторный
дисперсионный анализ (фактор А – сорта, гибриды, фактор В- фоны).
6
В качестве меры вклада отдельных эффектов в фенотипическую изменчивость
мы применяли показатель χ (χ2g=
msA  msZ 2 msB  msZ 2
msA / B  msZ 2
; χ e=
; χ g/e=
; χ z=msZ, где
n*c
n*r
n
n - количество повторений, c - количество экологических точек, r - количество
генотипов; Рокицкий, 1973).
Индекс реакции количественного признака на изменение среды определяли по
формуле:
I=
Xi  Xo
, где Xi и Xo – значение признака, соответственно при раннем и
Xo
оптимальном сроке сева.
Подсчёты проводились на персональном компьютере с использованием пакета
прикладных программ “Agros-2.09”.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Определение оптимальной продолжительности
вегетационного периода
Вегетационный период кукурузы определяется, прежде всего, ее генотипом, а
варьирование по этому признаку в пределах рода составляет 70…75 дней у
раннеспелых форм и 180…200 и больше у самых позднеспелых (Мелихов, 2004).
Физиологически обусловленная положительная связь биологического урожая с
продолжительностью вегетационного периода, формализованная V.H.Blackman
(1919), с учётом соотношения фотосинтеза и дыхания в конкретных условиях
окружающей среды принимает форму криволинейной зависимости в виде синусоиды
или параболы (Шевелуха, 1995).
Для определения оптимальной продолжительности вегетации мы
использовали такие критерии как число дней от всходов до выхода нитей
(вегетативная фаза вегетации) и число дней от всходов до полной спелости
(вегетационный период).
В таблице 1 приведены результаты нелинейного регрессионного анализа связи
продолжительности вегетационного периода и продолжительности вегетативной
фазы с урожаем зерна. В них приведены уравнения регрессии, полученные для
каждого года исследований.
Высокий коэффициент детерминации (R2), который варьировал от 86,21 до
97,95 %, указывает на высокую степень соответствия аппроксимированных функций
эмпирическим числовым рядам. Решение этих уравнений дает нам некоторую
параболическую кривую, вершина которой и является искомым оптимумом.
Анализируя, полученные данные мы можем констатировать, что оптимальная
продолжительность вегетационного периода за 2006-2008 гг. варьирует от 100,68 до
111,96 дней, а периода от всходов до выхода нитей − от 52,37 до 55,43 дней. Это
7
соответствует параметрам, принятым для среднераннеспелых гибридов кукурузы.
При этом уровень урожайности составляет 3,47 – 6,02 т/га.
Таблица 1. Связь продолжительности вегетации (x) с урожаем зерна гибридов
кукурузы, ц/га (y)
Координаты вершины
регрессионной кривой
Уравнение регрессии
R2
F
Х opt
ŷ
вегетативная фаза
2
у=1684912-149574х+5302,6х 53,91,53 50,225,77 97,95 34,41**
93,8х3+0,829х4-0,0029х5
у=5828511,0-431955,6х+11999,75х253,50,49 52,058,10 93,47 12,53**
148,09х3+0,685х4
Год
2006
2007
у=1/(-39,87+2,914х-0,0797х2)
2008
54,20,97
вегетационный период
у=6822128-244828,1х+3293,95х2110,71,26
9,69х3+0,0441х4
2006
41,937,24 86,57
6,38**
50,725,77 95,86 18,47**
2007
у=1/(-517,42+18,90х-0,259х2+0,00157х3)
110,10,87
50,398,10 86,21
5,93**
2008
у=670038,7-12040,7х-167,49х2 +5,550х3 0,0461х4
101,50,88
43,667,24 89,79
8,04**
**
функция удовлетворяет критерию адекватности Фишера для 1% уровня значимости
Доля генотип-средовых реакций в формировании количественных
признаков
Используя молекулярные маркёры на кукурузе (Blanc et al, 2006) и
арабидопсисе (Juengei et al, 2005; Malberg et al, 2006) выявлено значительное
количество QTL-QTL эпистатических взаимодействий по самым разным признакам.
Причём величина эпистатических (и генотип-средовых) взаимодействий примерно в
два раза превышает аддитивные эффекты. При этом следует заметить, ещё в конце 50х – начале 60-х годов было выявлено на дрозофиле (Parsons, 1959) и домашней птице
(Hull et al, 1963), что эффекты генотип-средовых взаимодействий у гетерозигот
неизменно ниже, чем у гомозиготных родительских форм.
Мы поставили целью проверить эту закономерность на аутбредном (кукуруза)
и инбредном (пшеница) растительных объектах.
Как видно из таблицы 2, по всем изучавшимся признакам доля генотипа в
формировании фенотипа яровой пшеницы примерно одинакова и равна 10,0-15,5%.
По двум признакам (количество зёрен в колосе и высота растения) доля эффектов
взаимодействия «генотип/среда» значительно ниже, чем генотипические и, особенно,
средовые вклады. По этим признакам отбор может быть эффективным в локальных
условиях при наличии контрастных по фенотипу рекомбинантов в гибридных
популяциях.
8
Три признака (урожай зерна, масса зерна с колоса и длина верхнего
междоузлия) имеют существенные нагрузки эффектов генотип-средового взаимодейТаблица 2. Эффекты (χ) и доля влияния (%) генотипа, среды и взаимодействия
«генотип/среда» на формирование количественных признаков у яровой пшеницы
Источник
варьирования
Сорта (А)
Условия
среды (В)
Взаимодействие (А х В)
Ошибка (z)
Урожай
зерна, г/м2
χ
%
Количество
зёрен в
колосе
χ
%
Масса зерна с
колоса, г
χ
Высота
растения, см
χ
%
Длина верхнего
междоузлия, см
%
χ
%
8,24 10,0 0,51 11,0
0,026
11,5 1,97 15,5
1,21
11,3
30,7 37,1 1,67 35,9
0,059
25,8 5,88 46,4
3,60
33,5
24,8 30,0 0,15
3,3
0,050
21,7 0,74
5,8
3,42
31,8
18,7 22,9 2,31 49,8
0,094
41,0 4,09 32,3
2,52
23,4
ствия (в 2-3 раза превышающих вклад генотипа). Отбор по ним может быть
эффективным лишь вдоль специального экологического вектора (Сюков и др., 2008).
В отличие от пшеницы в экспериментах с гибридной кукурузой по
большинству признаков достоверных эффектов генотип-средовых взаимодействий
отмечено не было. По признакам «урожай зерна» и «количество дней до выноса
нитей» межсортовые различия вносили значительно больший вклад в формирование
фенотипа, нежели все изучавшиеся количественные признаки у инбредного объекта
(табл. 3).
Таблица 3. Эффекты (χ) и доля влияния (%) генотипа, среды и взаимодействия
«генотип/среда» на формирование количественных признаков у кукурузы
Источник
варьирования
Урожай зерна, г/м2
Уборочная влажность
зерна, %
χ
%
Количество дней до
выноса нитей
χ
%
χ
%
Сорта (А)
0,2927
23,2
0,6437
8,4
0,8533
16,4
Условия среды
(В)
0,3320
26,3
5,0904
66,0
3,0680
58,5
Взаимодействие
(А х В)
0,2500
19,8
1,1420
14,8
0,5309
10,1
Ошибка (z)
0,3887
30,7
0,8342
10,8
0,7884
15,0
Генотип-средовая составляющая у кукурузы по этим признакам была менее
значима, чем межсортовая. По признаку «уборочная влажность зерна» соотношение
генотипической и генотип-средовой составляющей было аналогичным таковому у
большинства количественных признаков, наблюдаемых у инбредной культуры.
Однако вклад взаимодействия «генотип-среда» всё же вдвое ниже, чем у пшеницы. То
9
есть, в целом подтверждается отмеченная ранее тенденция на животных объектах о
неизменно более низком уровне вклада генотип-средовых эффектов в формирование
количественных признаков у гибридов по сравнению с гомозиготными формами.
Учитывая в значительной степени эпигенетический характер взаимодействия
«генотип-среда», эту закономерность можно объяснить с позиций гипотезы
«эпигенетического баланса».
Методика прогнозирования комбинационной способности
Анализируя связь реакции набора инбредных линий кукурузы на
экологический градиент, формируемый сроками сева, с общей комбинационной
способностью этих линий по результатам диаллельного теста, можно выделить две
группы количественных признаков. Первая группа, объединяющая количественные
признаки продуктивности, характеризуется отсутствием корреляции I/ОКС. Следует
отметить, что основная масса этих признаков характеризуется незначительными
эффектами генотип-средовых взаимодействий, свидетельством чего являются
высокие положительные корреляции (0,443-0,843) между числовыми рядами,
формируемыми при разных сроках сева. Лишь по признакам «количество початков на
растение» и «масса 1000 зёрен» отмечены недостоверные корреляции (0,174 и 0,054).
Не исключено, что при формировании более напряжённого экологического
градиента, крайние точки которого будут инициировать значительную
эпигенетическую изменчивость, картина может измениться.
Вторая группа признаков, которую мы условно назвали сигнальными
признаками,
характеризуется
положительной
связью
I/ОКС.
Наиболее
эпигенетически пластичными при этом являются признаки «количество листьев» и
«количество стеблевых узлов». Они отличаются незначительными корреляциями
между датами при раннем и оптимальном сроке сева (0,250-0,320) и достоверными
положительными корреляциями I/ОКС. Признаки «вес початка» и «высота растения»
высоконаследуемы (корреляция между числовыми рядами по срокам сева 0,6700,537), и этим приближаются к признакам первой группы.
Таким образом, выявлена группа признаков, по которым мы можем ожидать
равнонаправленные эпигенетические сдвиги в ответ, как на изменение
экологического градиента, так и на гибридизацию, что вписывается в гипотезу
эпигенетического баланса.
В сформированной нами экспериментальной схеме формирования
экологического градиента мы можем прогнозировать комбинационную способность
инбредных линий лишь по двум признакам – диаметру початка и количеству рядов
зёрен в початке, корреляции ОКС которых с индексами реакции на среду сигнальных
признаков близки к достоверным (табл. 4).
10
Из набора изучавшихся инбредных линий высокие положительные индексы по
всем сигнальным признакам и, соответственно, высокие эффекты ОКС по признакам
Таблица 4. Коэффициенты корреляции между индексами отзывчивости (I)
сигнальных признаков и ОКС признаков продуктивности
Количество
початков
Длина
початка
Диаметр
початка
Число
рядов
зёрен
Количество
зёрен в
ряду
Масса
1000
зёрен
Вес початка
0,401
0,582
0,207
0,428
0,045
-0,267
Высота растения
0,043
0,656
0,409
0,461
0,322
-0,168
Количество листьев
0,268
0,646
0,246
0,463
0,105
-0,210
Количество стеблевых узлов
0,272
0,648
0,233
0,524
0,132
-0,308
Коррелирующие признаки
продуктивности (кроме массы 1000 зёрен) имеет Б-250, которая широко используется
в качестве отцовской формы при создании раннеспелых простых и тройных гибридов
кукурузы в Самарском НИИСХ.
Исходный материал для создания раннеспелых гибридов кукурузы
В 1992 году был издан каталог самоопыленных линий кукурузы (Каталог…,
1992), который явился итогом работы по созданию и изучению исходного материала
для селекции раннеспелых гибридов в Куйбышевском (Самарском) научноисследовательском институте сельского хозяйства за период с 1955 по 1992 г. В
каталог было включено 95 линий, приспособленных к почвенно-климатическим
условиям Среднего Поволжья, с описанием основных морфологических и
биологических признаков.
Эти линии, а так же часть рабочей коллекции самоопыленных линий,
созданных под руководством Г.А. Ерохина за период с 1962 по 2002 г., мы взяли в
качестве объекта исследований на пригодность для создания продуктивных
раннеспелых гибридов.
Генетическая ценность линий. Из таблицы 5 видно, что низкими эффектами
ОКС обладают самоопыленные линии Б 223 и Б 250 (-1,06 и -1,16 соответственно),
они обеспечивают пониженную влажность зерна создаваемых гибридов, несмотря на
то, что сами по этому признаку не выделяются. Напротив, скороспелые линии F 2 и Б
332 имеют высокие оценки эффектов ОКС (1,43 и 2,05) и обуславливают
повышенную уборочную влажность зерна диаллельных гибридов. Линии Б 228-3, Б
204, Б 296, Б 338 и Б 405 характеризуются средней общей комбинационной
способностью (0,24; -0,36; -0,24; -0,11 и -0,78 соответственно) по уборочной
влажности зерна.
11
Наибольшим достоверным эффектом ОКС по урожаю зерна обладают линии
Б 250 и Б 332, что указывает на высокую вероятность получения высокоурожайных
гибридов с участием этих линий. Достоверно низким эффектом ОКС обладает линия
Б 405. Линии Б 204, Б 223, Б 338 имеют эффекты ОКС в пределах НСР.
По нашему мнению для селекции высокоурожайных гибридов в наибольшей
степени подходят линии Б 250 и Б 332. Эти линии целесообразно использовать в
качестве опылителей в тройных, двойных, сложных гибридах, а также для создания
популяций, так как они формируют урожай под влиянием аддитивных генов.
Таблица 5. Эффекты ОКС (gi) линий кукурузы по продуктивности и
уборочной влажности зерна в системе диаллельных скрещиваний, 2006 г.
Признаки
Линии
урожай зерна,
т/га
уборочная
влажность
зерна, %
количество
рядов зерен
количество
зерен в ряду
Б204
Б223
Б228-3
Б250
Б296
Б332
Б338
Б405
F2
НСР05
0,95
0,32
-1,95
7,17
-0,87
2,72
-0,15
-6,24
-1,95
2,47
-0,36
-1,06
0,24
-1,16
-0,24
2,05
-0,11
-0,78
1,43
0,85
1,66
-1,93
-1,03
1,43
-0,23
0,23
-0,37
-0,09
0,33
0,72
1,51
-2,28
0,71
0,39
0,22
0,07
-0,66
0,22
-1,18
1,59
Донорами повышенного количества рядов зерен в початке могут выступать
линии Б 204 и Б 250, имеющие высокие эффекты ОКС 1,66 и 1,43 по данному
признаку, причём стабильнее он будет проявляться при присутствии в гибриде линии
Б 250 (варианса СКС = 0,70).
Анализ комбинационной способности не выявил доноров повышенного
количества зерен в ряду. По данному признаку выделяется линия Б 223 с достоверно
низким эффектом ОКС.
Для более полного удовлетворения спроса на зерно и силос необходимо
создание новых холодостойких раннеспелых гибридов кукурузы, отзывчивых на
обильные осадки в условиях прохладного лета, характерного для северных районов
области.
В наших исследованиях в период посев – всходы наименьшая
среднесуточная температура почвы в посевном слое была: в 2005 году – 8,4 0С, в 2006
году – 7,1 0С, в 2007 году – 7,2. В 2007 году период с пониженной температурой
длился дольше. Но появление всходов наступало при достижении среднесуточной
12
температуры почвы: в 2005 году – 18,6-19,9 0С, в 2006 году – 15,3-17,6 0С, в 2007 году
– 13,7-18,6 0С.
Из таблицы 6 видно, что в более экстремальных условиях для прорастания
семян самоопыленных линий (2006 и 2007 гг.), увеличивается период от посева до
полных всходов и период от полных всходов до полной спелости, но уменьшается
период от полных всходов до цветения початка по сравнению с данными 2005 года.
Таблица 6. Варьирование параметров, характеризующих
холодостойкость, по годам
Число дней
от посева до
полных всходов
от полных
всходов до
цветения
початка
от полных
всходов до
полной
спелости
Полевая
всхожесть, %
2005
17±0,015
58±0,026
101±0,021
74,1±0,134
2006
23±0,010
55±0,024
108±0,029
69,2±0,101
2007
22±0,019
55±0,033
104±0,042
72,2±0,147
средняя
21
56
104
71,8
Год
В таблице 7 приведены данные полевой всхожести, числа дней от посева до
полных всходов и скорости роста в первый период вегетации по лучшим линиям,
Таблица 7. Число дней от посева до полных всходов и полевая всхожесть у
инбредных линий в условиях раннего посева, 2005-2007 гг.
Линия
F2 ст.
Кин 062
Б 394
Б 391
Б 403
Б 309
Б 385
Б 206
Б 419
Б 260
Б 223
Б 225
Б 296
НСР
Число дней от посева
до полных всходов
Полевая
всхожесть, %
18,7
21,0
20,0
18,7
19,0
19,3
19,3
19,0
18,7
19,7
18,7
20,0
19,7
2,0
82,9
74,8
83,9
83,7
82,8
81,4
81,4
80,1
79,4
79,3
78,1
77,6
77,4
8,0
13
прошедшим трехлетний цикл испытания в питомниках раннего сева. По полевой
всхожести можно отметить линии Б 394, Б 391, Б 403, Б 309, Б 385, Б 206, Б 419, Б
260, Б 223, Б 225 и Б 296, которая составила у них 77,4 – 83,9 %, что наиболее близко
к полевой всхожести стандарта (F2 -82,9 %). Число дней от посева до полных
всходов у них колеблется от 19 до 20. Линии этой группы можно отнести к наиболее
холодостойким.Наименьшей полевой всхожестью (54,4 %) и оценкой скорости роста
в начальный период вегетации и количеством дней от посева до всходов выше
среднего (21 день) отметилась канадская линия СМ 7. Эта линия характеризуется
как слабо устойчивая к холоду.
Таким образом, по трехлетним данным испытания можно провести
классификацию самоопыленных линий по холодостойкости. По степени
устойчивости к пониженным температурам самоопыленные линии разделены на
группы с высокой, средней и низкой холодостойкостью. В группу с высокой
холодостойкостью отнесены 11 линий, со средней – 25, с низкой – 4.
Селекционное использование исходного материала
Созданная за долгие годы рабочая коллекция самоопыленных линий кукурузы
Самарского НИИСХ, а также использование селекционного материала других
институтов, дают предпосылки для селекции гибридов отвечающих всем
требованиям, предъявляемым к этой культуре в зоне степи Среднего Поволжья.
В таблице 8 приведены результаты созданных нами и выделившихся по
комплексу хозяйственно-ценных признаков гибридов в ходе четырехлетнего
конкурсного испытания на зерно. Среди них три гибрида с участием Мадонны М и
два – с Сирень М. Урожайность их составила 5,89-6,23 т/га, что на 0,98-1,32 т/га выше
стандарта раннеспелого гибрида Катерина СВ. Эти же гибриды отличаются низкой
уборочной влажностью зерна (от 21,1 до 23,7%), что близко к уборочной влажности
стандарта.
Гибриды с участием линии Б 250, показавшей в результате опытов высокую
комбинационную способность, достоверно превысили стандарт по урожаю на 0,721,15 т/га и имели относительно невысокую уборочную влажность зерна от 23,6 до
26,6%.
Особенно явственно преимущество гибридов с участием линии Б 250
обозначается при анализе продуктивности зелёной массы (табл. 9).
В ходе трехлетнего конкурсного испытания гибридов на силос выделились по
продуктивности 8, среди них 3 гибрида с участием материнских форм из ВНИИ
кукурузы. Перспективные гибриды достоверно превысили стандарт Катерина СВ по
урожаю зеленой массы.
14
Таблица 8. Характеристика по комплексу хозяйственно-ценных признаков
перспективных гибридов. Конкурсное испытание на зерно, 2005 - 2008 гг
Урожай зерна с
14% влажностью
т/га
±к
стандарту
Уборочная
влажность
зерна
%
Количество дней от
всходов до выхода
нитей
4,91
5,71
5,58
5,48
6,25
6,23
6,23
6,16
6,15
6,09
6,06
5,89
5,67
5,65
5,63
5,62
5,47
0,71
0,80
0,67
0,53
1,34
1,32
1,32
1,25
1,24
1,18
1,15
0,98
0,76
0,74
0,72
0,71
-
22,2
28,2
23,9
26,4
24,0
21,1
28,8
22,4
23,2
23,7
26,6
23,0
23,6
23,9
26,5
24,6
25,3
5,3
53,3
54,0
52,7
52,7
52,0
52,7
53,7
55,0
54,0
53,3
54,0
53,7
53,3
54,3
53,0
53,3
53,5
1,1
Гибриды
Катерина СВ (st)
Ньютон
Самбез 165 МВ
Самбез 175 МВ
Б 384 х Самара
Мадонна М x Б 245
Б 369 х Самара
Сирень М x Б 204
Сирень М х Б 249
Мадонна М x Б 249
Б 335 х Б 250
Мадонна М х Б 296
(F2 х Б 193) x Б 250
(Б 317 x Б 225) x Б 250
(Б 317 х Б 244) х Б 250
Б 403 х Самара
В среднем по опыту
НСР0.05
В наибольшей степени можно отметить совместные гибриды Мадонна х Б
250, Мадонна х Б 249, Сирень х Б 249, так как они достоверно превзошли стандарт по
урожаю зеленой массы на 3,10-3,16 т/га, по урожаю сухой массы на 1,84-3,34 т/га и по
нормализованному урожаю на 2,25-2,89 т/га.
По результатам экологического испытания были рассчитаны параметры
гомеоадаптивности гибридов по урожаю зерна (табл. 10 и 11). В качестве критериев
гомеоадаптивности были взяты статистические параметры общей адаптивной
способности генотипа (ОАС), вариансы специфической адаптивной способности
(σ2САС), относительной стабильности генотипа (sgi), предложенные А.В.Кильчевским и
Л.В.Хотылевой (1985, 1997) и коэффициент мультипликативности, предложенный
В.А.Драгавцевым и др. (1984). По мнению В.В.Сюкова и др. (2008) эти параметры в
наибольшей степени отражают биологический смысл гомеоадаптивности.
Анализируя данные таблиц, мы можем сделать вывод, что гибриды
Самарского НИИСХ («Са») в блоках по пяти и по шести экологическим точ кам
имеют хорошие показатели по адаптивной способности, превосходя стандарты по
комплексу параметров в целом.
15
Таблица 9. Продуктивность гибридов кукурузы в конкурсном испытании на
силос, 2006 - 2008 гг.
Урожай зелёной массы
Гибриды
т/га
Катерина (st)
Самбез 165 МВ
Ньютон МВ
Росс 145 МВ
Самбез 175 МВ
Мадонна М x Б 250
Мадонна М x Б 249
Сирень М x Б 249
(Б317 х Б244) х Б250
Б397 х Самара
(F2 x Б 193) x Б250
Б 335 х Б 250
В среднем по опыту
НСР05
Урожай сухой массы
отклонение
± от st
22,65
23,85
23,79
23,17
23,16
26,65
25,81
25,80
25,75
25,74
25,12
25,06
23,01
2,98
отклонение
± от st
т/га
1,20
1,14
0,52
0,51
4,00
3,16
3,15
3,10
2,99
2,47
2,41
9,07
9,52
8,75
8,35
9,14
12,41
11,11
10,91
10,86
10,23
10,00
9,81
9,05
1,32
0,45
-0,32
-0,72
0,07
3,34
2,04
1,84
1,79
1,16
0,93
0,74
Таблица 10. Параметры гомеоадаптивности по пяти экологическим точкам (Безенчук,
Волгоград, Саратов, Омск, Воронеж), 2008 г.
Гибриды
Омка 130
Росс 140 СВ
Кр 106
Кр 107
Кр 108
Ом 109
Ом 110
По 115
По 116
По 117
Са 121
Са 122
Са 123
Ик 124
Ик 125
Ик 126
Урожайность,
т/га
ai
ОАС
σ2САС
sgi
4,13
5,27
3,84
3,97
5,48
4,59
4,57
4,55
4,34
5,33
4,84
5,06
5,03
4,85
4,87
4,72
1,70
1,86
1,71
2,11
2,31
2,56
1,94
1,88
1,45
1,18
1,90
2,09
2,00
2,33
1,75
3,13
-0,566
0,574
-0,856
-0,724
0,786
-0,104
-0,128
-0,148
-0,350
0,632
0,150
0,368
0,336
0,160
0,174
0,030
0,384
0,804
0,498
1,006
1,007
1,367
0,746
0,349
1,952
2,214
0,488
0,976
0,671
2,342
0,441
2,011
0,150
0,170
0,184
0,253
0,183
0,255
0,189
0,130
0,322
0,279
0,144
0,195
0,163
0,315
0,136
0,300
16
Таблица 11. Параметры гомеоадаптивности по шести экологическим точкам
(Безенчук, Белгород, Волгоград, НПСФ «НИКАС», Омск, Воронеж), 2008 г.
Гибриды
Катерина
Поволжский 176 СВ
Ик 163
Ик 164
Ик 165
Кр 166
Кр 167
Кр 168
По 169
По 170
По 171
Са 178
Са 179
Са 180
Фн 192
Фн 193
Фн 194
Урожайность,
т/га
4,14
4,51
5,09
4,75
4,86
5,91
5,26
5,46
4,64
5,23
4,61
5,13
5,52
5,57
5,42
5,50
4,75
ai
ОАС
σ2САС
sgi
1,467
3,122
1,350
0,946
0,728
2,568
2,277
2,790
2,295
2,139
2,436
2,270
1,682
1,128
1,967
1,944
2,897
-0,949
-0,580
0,001
-0,339
-0,232
0,823
0,165
0,365
-0,442
0,140
-0,300
0,036
0,433
0,475
0,331
0,411
-0,337
0,182
2,049
0,164
0,857
0,232
2,019
1,126
1,921
0,818
0,744
1,115
0,832
0,262
0,164
0,575
0,529
1,581
0,103
0,317
0,080
0,195
0,099
0,240
0,202
0,254
0,195
0,165
0,220
0,178
0,093
0,073
0,140
0,132
0,265
ВЫВОДЫ
1. Максимальный урожай зерна в почвенно-климатических условиях степного
Заволжья можно получить при выращивании гибридов раннеспелой и среднеранней
групп спелости с числом дней от всходов до выхода нитей 52 – 55 и периодом
вегетации 101 - 112 дней. Данной продолжительности фенофаз соответствуют
гибриды с числом ФАО 180-220.
2. Подтверждается отмечаемая ранее на животных объектах тенденция о
неизменно более низком уровне вклада генотип-средовых эффектов в формирование
количественных признаков у гибридов по сравнению с гомозиготными формами. По
признакам «урожай зерна» и «количество дней до выноса нитей» межсортовые
различия вносили значительно бόльший вклад в формирование фенотипа, нежели все
изучавшиеся количественные признаки у инбредного объекта (яровая пшеница).
Генотип-средовая составляющая у кукурузы по этим признакам была менее значима,
чем межсортовая. По признаку «уборочная влажность зерна» соотношение
генотипической и генотип-средовой составляющей было аналогичным таковому у
большинства количественных признаков, наблюдаемых у инбредной культуры.
Однако вклад взаимодействия «генотип-среда» всё же вдвое ниже, чем у пшеницы.
3. Выявлена группа признаков (количество листьев на стебле и количество
узлов), по которым мы можем ожидать равнонаправленные эпигенетические сдвиги в
ответ, как на изменение экологического градиента, так и на гибридизацию. В
сформированной нами экспериментальной схеме формирования экологического
17
градиента мы можем прогнозировать комбинационную способность инбредных
линий по двум признакам – диаметру початка и количеству рядов зёрен в початке,
корреляции ОКС которых с индексами реакции на среду сигнальных признаков
близки к достоверным. Этот феномен предлагается нами как метод
феногенетического прогноза комбинационной способности у инбредных линий.
4.
Из всего набора изучавшихся инбредных линий лишь Б 250 можно
рассматривать в качестве донора комплекса генов, детерминирующих как
раннеспелость,
так
и
продуктивность.
По
признакам,
оценивающим
продолжительность вегетационного периода, в качестве генетических источников
раннеспелости рекомендуются линии Б 223, Б 225, Б 403. Генетическими
источниками продуктивности рекомендуются линии Б 204, Б 206, Б 269, Б 296, Б
332, Б 338.
5. По степени устойчивости к пониженным температурам самоопыленные
линии разделены на группы с высокой, средней и низкой холодостойкостью. В
группу с высокой холодостойкостью отнесены 11 линий, со средней – 25, с низкой –
четыре. Лучшими линиями являются Б 206, Б 223, Б 225, Б 260, Б 296, Б 385, Б 309,
Б 391, Б 394, Б 403, Б 419.
6. Использование коллекции инбредных линий, сочетающих генетически
детерминированную
потенциальную
продуктивность,
раннеспелость
и
холодостойкость, а так же современных парных гибридов селекции ВНИИК и
агрофирмы «Отбор» позволили получить перспективные раннеспелые двух- и
трёхлинейные гибриды кукурузы, максимально адаптированные к условиям Среднего
Поволжья. По результатам конкурсного и экологического испытания наиболее
перспективными можно считать гибриды: Са 179 (Мадонна х Б 245), Са 180 (Крона х
Б 269), Са 122 (Б 403 х Самара), Са 123 (Б 416 х Самара), Мадонна М x Б 250,
Мадонна М x Б 249, Сирень М x Б 249, (Б317 х Б244) х Б250, Малка х Б 193.
РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ
1. Рекомендуется использование феногенетической методики прогноза
комбинационной способности инбредных линий кукурузы на основе индекса
отзывчивости на ранние сроки сева.
2. Для создания раннеспелых, с высокой продуктивностью зерна и силосной
массы, холодостойких гибридов кукурузы рекомендуется использовать набор
генетических источников комплекса генов Б 250, Б 223, Б 225, Б 403, Б 204, Б 206, Б
269, Б 296, Б 332, Б 338.
18
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1.
Мадякин,
Е.В.
Комбинационная
способность
линий
кукурузы
по
урожайности и уборочной влажности зерна в условиях Среднего Поволжья / Е.В.
Мадякин, Н.В. Кривов // Известия Самарского НЦ РАН: спец. вып.: «Развитие
научного наследия академика Николая Максимовича Тулайкова»: (К 105-летию
Самарского НИИСХ). Самара: Сам. НЦ РАН, - 2008. - С. 142-147.
2. Мадякин, Е.В. Селекция кукурузы на холодостойкость / Е.В. Мадякин, Л.П.
Кривова, Н.В. Кривов // Кукуруза и сорго. - 2009. - № 2. - С. 6-9.
3. Мадякин, Е.В. Биологически обоснованная оптимальная продолжительность
вегетационного периода гибридов кукурузы в условиях Среднего Поволжья / Е.В.
Мадякин, В.В. Сюков // Аграрный вестник Юго-Востока. - 2009. - № 3.
4. Мадякин, Е.В. Селекция кукурузы на холодостойкость / Е.В. Мадякин, Л.П.
Кривова, Н.В. Кривов // Селекция, семеноводство, технология возделывания
кукурузы: материалы научно-практической конференции, посвященной 20-летию
ГНУ ВНИИ кукурузы. - 2009. - С. 103-111.
19
Подписано в печать 18.11.09 г. Формат 60х84 1/16
Объем 1 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 50
Типография Самарского НИИСХ РАСХН
Лицензия РД040494 (код. 222)
20