Лекция 1 1 Что такое экология. Разделы экологии

Лекция 1
1
Что такое экология. Разделы экологии
Термин «экология» был введен немецким биологом Эрнстом Геккелем в 1886 г., в
работе «Общая морфология организмов». Он определил экологию как сумму знаний,
относящихся к экономике природы: изучение всей совокупности взаимоотношений
животного с окружающей средой, как органической, так и неорганической, и прежде всего
– его дружественных или враждебных отношений с теми животными или растениям, с
которыми оно прямо или косвенно вступает в контакт». Слово «экология» имеет
греческие корни: «ойкос» означает «дом», а «логос» - «учение».
В целом, определение Геккеля не утратило своей актуальности и сейчас, хотя и
нуждается, очевидно, в некотором расширении. Например, Геккель, будучи зоологом,
говорил о животных, хотя очевидно, что взаимодействуют с окружающей средой и
растения, и грибы, и микроорганизмы. Пожалуй, достаточно точно можно
охарактеризовать экологию как науку, изучающую надорганизменные системы разных
уровней – популяций, биоценозов, экосистем и биосферы. Именно в таком смысле слова
«экология», «экологический» употребляются в таких словосочетаниях, как, например,
«экология итальянской саранчи» или «экологические особенности европейских
популяций колорадского жука».
Я умышленно использовал в этих примерах организмы, которые в настоящее время
едва ли кому придет в голову охранять, и сделал это для того, чтобы подчеркнуть, что
экология – это вовсе не наука об охране окружающей среды и тем более не синоним
словосочетания «состояние окружающей среды», вопреки утвердившемуся за последние
десятилетия общественному мнению. Хотя, безусловно, экологический базис должны
иметь природоохранные мероприятия, так как при их проведении приходится
взаимодействовать именно с надорганизменными уровнями организации живого и
учитывать соответствующие законы, которые на этих уровнях действуют.
Экология, конечно, начала развиваться гораздо раньше, чем Геккель предложил
термин и сформулировал определение экологии. Несомненно, предтечей экологии можно
назвать естественную историю, образцами которой являются труды Жоржа Бюффона,
Альфреда Брема, Жана-Анри Фабра. Одним из первых экологов можно смело назвать и
Чарлза Дарвина, изучавшего, по существу, такие экологические понятия, как отношения
хищник – жертва, конкуренция и т.д. Однако наукой в подлинном смысле экология стала,
когда в ней стали активно использовать характерные и для других наук формализованные
подходы и методы, в том числе с привлечением математического аппарата.
Лекция 1
2
Надо признать, что представление об экологии как о науке об охране окружающей
среды, от которого я попытался вас предостеречь, стало настолько расхожим, что не
считаться с ним уже просто нелепо. Поэтому, например, Н.Ф. Реймерс в 1988 году
попытался ввести понятия «биоэкологии» для обозначения экологии в геккелевском
смысле и «всеобщей экологии», или «мегаэкологии», для обозначения расхожего понятия,
связываемого со словом «экология». В последнее время для науки, занимающейся
проблемами охраны окружающей среды, стал использоваться термин
«энвайронментология» - от английского «environment» – окружение – и греческого
«логос» – учение, наука. Термин этот едва ли можно назвать удачным: он и
труднопроизносим, по крайней мере, для русского языка, и выглядит как некая «смесь
французского с нижегородским», что, вообще говоря, принято считать дурным тоном. Ну,
а что будет дальше, привьется ли эта новая терминология – поживем, увидим...
Но вернемся к экологии в ее исходном понимании, если угодно – к биоэкологии.
Коль скоро мы выяснили, что экология – не наука об охране природы, а наука о
надорганизменных уровнях организации живого, я бы хотел в общих чертах показать
современную структуру экологии. Здесь имеет смысл параллельно попытаться
разобраться и в том, что же такое «надорганизменные уровни организации живого», а
также и с тем, с каких разных точек зрения можно на них смотреть.
Сразу обращу внимание вот на что. Надорганизменный уровень организации
живого – в данном случае, это не совсем то, во что группируют живые организмы сами
исследователи. Так, высшие таксономические категории, такие, как, например, семейство
или класс, едва ли являются предметом изучения экологии, поскольку в данном случае мы
имеем дело с понятиями, очевидно созданными людьми для удобства систематизации или
для удобства анализа путей эволюции. Хотя само по себе место организма на
эволюционном древе нередко небезразлично и для эколога.
Итак, изучая экологию, мы будем иметь дело со следующими надорганизменными
уровнями организации живого. Первым из них я рискну назвать популяционный. Особи
ведь обычно существуют не сами по себе, а в составе популяций. В общих чертах,
популяция – это относительно замкнутая совокупность взаимодействующих друг с другом
особей одного вида. Именно популяция реагирует на изменения внешних условий.
Именно популяция участвует в формировании многовидовых сообществ. Именно
популяция, по крайней мере, если придерживаться современной научной парадигмы,
является элементарной единицей эволюции. В современной экологии сложилась ситуация
двоякого подхода к популяции. Рискну проиллюстрировать ее аналогией из другой науки
– физики. Как известно, в физике для исследования тепловых явлений существует
Лекция 1
3
молекулярно-кинетическая теория, базирующаяся на представлениях о движении молекул
в веществе, и абстрагирующаяся от этого обстоятельства, но описывающая общую
картину термодинамика. Так вот, такой «молекулярно-кинетической теорией» в экологии
является аутэкология. Иногда этот раздел экологии называют еще факториальной
экологией. Аутэкологию традиционно называют еще экологией особи, хотя это и не
совсем точно. Предметом аутэкологии является взаимодействие популяции и даже особи
как элемента популяции с внешними условиями. Одним из наиболее важных понятий
аутэкологии является понятие экологического фактора, о чем мы поговорим позже. Пока
же ограничимся тем, что аутэкология исследует взаимодействие популяции и ее членов с
внешними условиями.
Аналогом термодинамики в экологии для популяционного уровня является раздел,
называемый популяционной экологией, динамикой популяций или демэкологией.
Предмет демэкологии – популяции: их структура, динамика, взаимодействия.
Иногда аутэкологию трактуют более широко, тогда демэкология рассматривается
как подраздел аутэкологии. В этом есть свой резон, поскольку и аутэкология в узком
смысле, и демэкология изучают, по сути дела, один и тот же уровень организации живого
– популяционный. А удивляться таким разночтениям не приходится, ведь экология –
наука совсем молодая и в ней еще много чему только предстоит устояться.
Следующий надорганизменный уровень организации живого – уровень сообществ.
В общих чертах, под сообществами я в данном случае понимаю комплексы популяций
разных видов живых организмов, взаимодействующие на одной территории друг с другом
и с объектами неживой природы. Раздел экологии, занимающийся этим уровнем,
называется синэкологией, или экологией сообществ. Именно синэкология оперирует
такими понятиями, как биоценоз, биотоп, биогеоценоз, экосистема, пищевая цепь,
сукцессия, которые мы обязательно подробно рассмотрим в последующих лекциях.
Наконец, возможно, имеет смысл говорить как об отдельном разделе экологии о
биосферной экологии, предметом которой является биосфера, так называемая живая
оболочка земли, складывающаяся из всего множества населяющих нашу планету живых
организмов и из их неживых производных. В рамках биосферной экологии говорят,
например, о глобальных биогеохимических циклах.
Методы, используемые в экологических исследованиях
Лекция 1
4
Итак, мы выяснили, хотя и в самых общих чертах, что изучает наука экология. Но,
для того, чтобы заниматься экологией, недостаточно представлять, что мы хотим изучать.
Чрезвычайно важно и то, как проводить экологические исследования.
Методы исследований, которыми пользуются экологи, можно подразделить на 3
группы: полевые, модельные и экспериментальные. Полевые методы – самые очевидные,
пожалуй, самые старые и, при этом, самые достоверные и ценные по своим результатам.
Суть их – непосредственное изучение экосистемы или ее части в естественных условиях.
Исследователь определяет параметры объекта своего исследования (например, количество
видов, их численность, биомассу и т. п.), отслеживает их изменения, сравнивает их с
параметрами других экосистем. Объектом может быть, например, популяция какого-то
вида организмов, а также экосистема, например, лес, луг, водоем, сельскохозяйственное
поле или город, и даже биосфера в целом. Но во всех случаях эколог сталкивается, как
правило, с одной и той же проблемой, а именно, невозможностью ознакомиться с каждым
элементом изучаемого объекта, например, с каждой особью в популяции или экосистеме.
И здесь на помощь исследователю приходят методы математической статистики. Вообще
говоря, математическая статистика – вещь, необходимая, по крайней мере – крайне
желательная, при проведении любых научных исследований, в том числе и
биологических. Именно статистическая обработка данных стандартными, общепринятыми
способами позволяет исследователю доказать справедливость своих выводов коллегам.
Более того, математическая статистика помогает даже правильно спланировать
исследование для получения достоверных результатов. В случае полевых исследований
статистика помогает, если говорить в общем, по той части материала, которую удалось
собрать и измерить, судить о популяции или экосистеме в целом.
Вторая группа методов, используемых экологами, – модельные. Они
подразумевают использование для понимания закономерностей, свойственных
природным объектам, математических моделей. В настоящее время для исследования
моделей широко используется компьютерная техника, хотя первые модели, создававшиеся
еще на рубеже XIX и XX веков, рассчитывались на бумаге.
Модели бывают двух типов – логические и имитационные. В первом случае
исследователь создает математическую функцию, описывающую, по его мнению,
интересующий процесс, и, изменяя значения аргументов и параметров, изучает ее
поведение. Такие модели широко используются в демэкологии. Например, с их помощью
разработаны представления о закономерностях изменений численности популяций в
различных ситуациях.
Лекция 1
5
Другая группа моделей – имитационные. Возможность их использования – заслуга
современных достижений в области компьютерной техники. Суть этих моделей состоит в
том, что программными средствами создаются, как теперь принято говорить,
«виртуальные» подобия природных объектов, для которых определены наборы свойств и
законов взаимодействия друг с другом. Исследователь, как и в логических моделях, имеет
возможность сравнивать поведение моделей с разными значениями описывающих их
параметров, однако закономерности поведения этих созданных в компьютере систем не
задаются исследователем напрямую, а должны выясняться косвенно, на основании их
исследования, проводимого, по сути, во многом так же, как если бы это были природные
объекты.
Ценность модельных методов велика в том, что они позволяют исследовать
процессы, которые в реальности могут занимать огромные промежутки времени –
десятки, сотни, тысячи, миллионы лет. С их помощью можно также произвольно изменять
параметры тех объектов, для которых в реальном мире это сделать невозможно по
техническим, этическим или иным соображениям – например, посмотреть последствия
для биосферы ядерной войны или таяния всех ледников Антарктиды. Однако слабое место
этого подхода состоит в том, что очень трудно, если не сказать невозможно, учесть при
создании модели весь набор свойств и взаимодействий элементов ее природного
оригинала. В результате модель, как правило, лишь приближенно воспроизводит
поведение оригинала, а иногда и вовсе ведет себя совершенно иначе. Впрочем, в этом есть
и свои плюсы: поиск причин этих несоответствий и уточнения моделей помогают точнее
понять организацию исследуемых природных объектов.
Наконец, третья группа методов – экспериментальные. Особенно часто они
используются в аутэкологических исследованиях. Суть этих методов состоит в том, что
исследователь искусственно меняет условия существования исследуемого объекта
(например, особи или группы особей) и исследуют его реакцию. Такие исследования
часто проводятся в лабораторных условиях, хотя иногда могут проводиться и в природе.
Как и в случае полевых методов, при обработке результатов экспериментов
чрезвычайно важно интерпретировать их корректно, однозначно и сопоставимо с
результатами других исследований. Для этого также используется математическая
статистика.
Введение в аутэкологию. Понятие экологического фактора
Лекция 1
6
Итак, узнав, что экологию принято подразделять, по крайней мере, на аут-, дем- и
синэкологию, приступим к ознакомлению с этими разделами. Начнем с аутэкологии. Это
представляется логичным, поскольку популяционный уровень идет, пожалуй, следующим
за организменным, а уже из популяций складываются те общности организмов, которые
изучает синэкология. Кроме того, именно аутэкология объясняет те механизмы, которые в
значительной мере определяют те свойства популяций, которые изучает демэкология.
Традиционно аутэкологию называют еще экологий особи. На заре своего
существования она именно так и воспринималась, и это во многом было обусловлено тем,
что понимание того, что и виды, и сообщества складываются не просто из особей, а из
популяций, пришло в науку несколько позднее. В то же время, обусловленные внешними
условиями свойства популяции, ее реакция на изменения этих условий в значительной
мере определяется свойствами особей, популяцию образующих.
Одним из центральных понятий аутэкологии является понятие экологического
фактора. До сих пор я, говоря об аутэкологии, аккуратно избегал этого термина, пользуясь
неким расплывчатым словом «внешние условия». Итак, что же такое экологический
фактор?
Как нетрудно догадаться, реальный, а не воображаемый, организм, равно как и
популяция, всегда существует не сама по себе. На них действуют самые разные предметы
и явления, из которых складывается окружающая среда – например, температура,
влажность, количество пищи, хищники. Одни из этих предметов и явлений вполне хорошо
поддаются учету и измерению. Можно померить температуру воды, в которой живут
рыбы или растут водоросли, можно посчитать, сколько волков приходится на одного
зайца или сколько зайцев на одного волка. Вот такое внешнее воздействие, которое
поддается измерению, может быть выражено тем или иным числом и, соответственно,
стать пригодным для сравнительного анализа, мы и будем называть экологическим
фактором. В других же случаях ситуация может быть иной. Так, мы можем сказать, что на
популяцию действует климат. Но если мы попытаемся этот климат измерить, то окажется,
что сделать это невозможно. Климат распадется на элементарные составляющие, такие,
как температура и влажность. Вот эти-то составляющие и можно будет назвать
экологическими факторами.
Следует заметить, однако, что не всё так просто. Иногда оказывается, что, казалось
бы, разные явления природы тесно связаны между собой и их величины всегда сочетаются
закономерным образом. Например, известно, что чем выше температура воды в водоеме,
тем меньше растворено в ней кислорода. Таким образом, эти два, казалось бы, разных
явления оказываются неразделимы с точки зрения воздействия на водных обитателей. В
Лекция 1
7
таких случаях иногда говорят об интегральных экологических факторах и
противопоставляют их элементарным, не разделимым далее.
Экологические факторы принято подразделять на абиотические и биотические.
Абиотическими факторами называют факторы, представляющие собой явления неживой
природы. Факторы же, представляющие собой явления живой природы, называют
биотическими. Следует, правда, заметить, что это деление достаточно условно. Так,
содержание в воде или воздухе кислорода – казалось бы, типичный абиотический фактор.
Однако при более тщательном рассмотрении оказывается, что оно определяется в
значительной мере интенсивностью биологического процесса – фотосинтеза,
происходящего в зеленых растениях и сине-зеленых водорослях. Отдельно часто говорят
об антропогенных факторах, то есть факторов, связанных с деятельностью человека. Роль
этих факторов значительно возросла в течение XX века и сейчас, по сути дела, глобальна.
Как же характеристики популяции зависят от значений действующих на них
экологических факторов? Рассмотрим это на графике. По оси абсцисс отложим значение
некоего экологического фактора, а по оси ординат – некую характеристику благополучия
популяции, например, среднюю плодовитость или численность.
Можно видеть, что возле некоторого значения фактора – и влево и вправо –
популяция чувствует себя особенно хорошо, что проявляется в высоком значении
характеристики ее благополучия. Эту область принято называть оптимумом. В обе
стороны от оптимума благополучие популяции начинает уменьшаться. По мере его
уменьшения мы можем говорить о норме (иногда специально выделяют еще зоны
Лекция 1
8
субоптимума), затем об угнетении, и наконец, когда существование популяции становится
невозможным, о зоне летали.
Следует оговорить несколько обстоятельств. Во-первых, в данном случае мы имели
дело с несколько идеализированной моделью. К идеализации относится и симметричность
нарисованной кривой. На практике же такие кривые могут быть весьма асимметричными.
Это, в сущности, и естественно. Хотя бы потому, что устойчивость к очень малым и очень
большим величинам фактора (например, к жаре и к холоду) могут определяться разными
физиологическими механизмами. Во-вторых, у разных особей, видов и популяций такие
кривые могут иметь разную ширину и разную степень заостренности. Виды или
популяции, хорошо переносящие широкий диапазон значений экологического фактора,
называют эврибионтными (от греческого «эври-» – «широко и «биос» - «жизнь»), а
приспособленные только к узкому диапазону – стенобионтными («стено-» - «узко»).
Аналогично образуют и термины применительно к отдельным факторам. Например,
популяцию, могущую существовать только в узком температурном диапазоне, можно
назвать стенотермной, а популяцию какого-то водного организма, выдерживающего
самые различные значения солености воды – эвригалинной.
Как нетрудно догадаться, в природе невозможна ситуация, когда на популяцию
действует лишь один экологический фактор. Если мы попытаемся отобразить на
подобном графике чувствительность популяции к двум факторам, мы уже получим
трехмерную колоколообразную фигуру, притом, скорее всего, весьма деформированную.
Эти деформации будут связаны и с тем, что ширина переносимых диапазонов для разных
факторов у одной и той же популяции может быть различной. Например, популяция
вполне может быть стенотермной и эвригалинной одновременно. Но кроме того,
проявления взаимодействия нескольких факторов на популяцию подчинены
определенным закономерностям. Поговорим теперь об одном из очень важных
экологических законов – законе ограничивающего, или лимитирующего, фактора.
Изначально он был сформулирован в 1840 г. немецким агрономом Юстусом Либихом.
Изучая действие удобрений на растения, он обнаружил, что урожайность определяется,
прежде всего, количеством того элемента, которого внесено в почву меньше всего. Иными
словами, например, недостаток калия невозможно скомпенсировать избытком азота. Эта
закономерность, названная Либихом законом минимума, оказалась приложимой не только
к содержанию химических элементов в почве и к растениям, она имеет гораздо более
общее значение. В 1913 г. американский ученый В. Шелфорд сформулировал так
называемый закон толерантности, согласно которому присутствие или процветание
популяции каких-либо организмов в данном местообитании зависит от комплекса
Лекция 1
9
экологических факторов, к каждому из которых у организма существует определенный
диапазон толерантности (выносливости). По сути дела, Шелфорд тем самым уточнил
закон Либиха, показав, что и фактор, имеющий большую величину, приближающуюся к
предельно допустимым значениям, действует подобным же образом. Таким образом,
правильнее говорить не о законе минимума, а о законе ограничивающего фактора.
Закон ограничивающего фактора следует учитывать, когда мы хотим выяснить
причины, например, высокой или низкой численности популяции. В разных частях ареала
одного и того же вида в качестве ограничивающих могут выступать разные факторы.
Например, на севере ареала колебания численности вида могут определяться силой
зимних морозов, а на юге – количеством осадков, выпадающих летом.
Лекция 1
10
Реакция популяций на внешние условия. Экотипы.
Не следует думать, что особи и популяции лишь пассивно отвечают на изменение
внешних условий изменением смертности или плодовитости. На уровне особей ответ
зачастую выражается в адаптивных (т.е. приспособительных) физиологических
перестройках или поведенческих реакциях. К числу первых можно отнести, например, у
человека европеоидной расы выработку темного пигмента меланина в коже в ответ на
увеличение ультрафиолетового излучения – то, что в обиходе называют загаром.
Иллюстрацией адаптивной поведенческой реакции может послужить переориентация
рабочих домашних пчел на сбор нектара с массово цветущих растений одного
определенного вида (пчелы обычно не посещают беспорядочным образом цветки разных
видов растений, в период массового цветения отдельных видов медоносов они могут
полностью переключаться именно на них).
Особый случай – закономерно изменяющиеся внешние условия, например, смена
времен года или дня и ночи. Для соответствующих экологических факторов А.С.
Мончадский предложил название периодические, в противовес непериодическим. В свою
очередь, периодические факторы он подразделил на первичные и вторичные,
периодичность которых обусловлена действием первичных. Например, масса зеленых
листьев растений умеренного пояса – вторичный периодический фактор, связанный с
сезонными колебаниями температуры – первичным фактором. Реакции живых организмов
на изменения периодических факторов, в сущности, тоже выражаются в адаптивных
физиологических перестройках или поведенческих реакциях. Примером могут послужить
сезонные изменения окраски меха зайца-беляка или миграции перелетных птиц. Однако
особенностью этих реакций является то, что их периодичность может быть связана не
напрямую с периодичностью действия того фактора, адаптивными по отношению к
которому они являются. Например, отлет птиц осенью из лесов умеренного пояса на юг
адаптивен потому, что позволяет избежать зимней бескормицы. Однако
непосредственным фактором, запускающим миграционное поведение, является не
уменьшение количества пищи, а изменение соотношения между длиной дня и ночи, само
по себе, если не говорить о полярных областях, казалось бы, не такое и значимое. Однако
у птиц имеется наследственно закрепленное свойство запуска миграционного поведения в
ответ на изменение длины светового дня. В данном случае говорят, что фактор
«количество пищи» оказывает витальное (от латинского «vita» - «жизнь»), а фактор
«длина светового дня» – сигнальное действие.
Лекция 1
11
На уровне популяций реакция на изменение внешних условий состоит еще и в
наследственных изменениях физиологических свойств, осуществляемых, как принято
считать в настоящее время, посредством дарвиновских механизмов наследственности,
изменчивости и отбора. В результате в разных частях ареала одного вида могут
существовать популяции, различающиеся по своим реакциям на одни и те же значения
экологических факторах. Например, одну и ту же температуру южные популяции могут
воспринимать как благоприятную (оптимум) а северные – как слишком высокую
(угнетение). Такие популяции или группы сходных популяций принято называть
экотипами. Различия в экологических требованиях экотипов могут приводить к тому, что
их представители оказываются неспособными сосуществовать на одной и той же
территории или в один и тот же сезон. Таким образом, возникает барьер, препятствующий
их скрещиванию, что может привести к возникновению новых видов.
Изменение значения экологического фактора, при рассмотрении его действия на
экосистему в целом проявляется в том, что оно может вызывать изменение ее
количественного и качественного состава. Подробнее мы будем об этом говорить при
рассмотрении понятий климакса и сукцессии.