Практикум по зоологии позвоночных - Преподавателям
реклама
Л.А. Конева, Н.Д. Машинская Науки о биологическом многообразии ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ Новосибирск 2011 Министерство образования и науки ГОУ ВПО «Новосибирский государственный педагогический университет» Институт естественных и социально-экономических наук Кафедра зоологии и методики обучения биологии Л.А. Конева, Н.Д. Машинская Науки о биологическом многообразии. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ Утверждено в качестве учебно-методического пособия Редакционно-издательским советом НГПУ Новосибирск 2011 2 УДК 59 (075.8) ББК 28.69я73-1 К 643 Научный редактор: доктор биологических наук, профессор А.Ю. Харитонов Рецензенты: доктор биологических наук, профессор Л.Г. Вартапетов; зав. кафедрой зоологии и рыбоводства Новосибирского государственного аграрного университета, доктор биологических наук, профессор И.В. Морузи К 643 Конева Л.А., Машинская Н.Д. Науки о биологическом многообразии. Практикум по зоологии позвоночных животных: Учебно-методическое пособие. Новосибирск: Изд. НГПУ, 2011. – 210 с. Учебно-методическое пособие предназначено для студентов педагогических вузов, обучающихся по программе бакалавриата естественнонаучного направления, изучающих на лабораторно-практических занятиях организацию хордовых животных. Основные задачи практикума – знакомство с анатомическими особенностями строения представителей разных классов, установление гомологий органов и их преобразований в ряду позвоночных животных. © Новосибирский государственный педагогический университет, 2011 3 СОДЕРЖАНИЕ Предисловие .......................................................................................................................... 6 Занятие 1. Анатомо-морфологические особенности подтипа Бесчерепные, класса Головохордовые ................................................................................................................................. 8 Вводные замечания ............................................................................................ 9 Внешнее строение ............................................................................................ 11 Внутреннее строение ....................................................................................... 12 Занятие 2. Особенности организации примитивных черепных на примере класса Круглоротые ..................................................................................................................................... 16 Вводные замечания .......................................................................................... 17 Внешнее строение ............................................................................................ 17 Общие покровы ................................................................................................ 20 Мускулатура ..................................................................................................... 21 Системы органов .............................................................................................. 24 Занятие 3. Особенности организации класса Хрящевые рыбы ...................................... 33 Вводные замечания .......................................................................................... 34 Внешнее строение ............................................................................................ 35 Кожа и кожные покровы ................................................................................. 37 Мускулатура ..................................................................................................... 37 Системы органов .............................................................................................. 39 Строение скелета .............................................................................................. 46 Занятие 4. Внешнее и внутреннее строение костистой рыбы ......................................... 51 Вводные замечания .......................................................................................... 52 Внешнее строение ............................................................................................ 53 Кожа и кожные покровы ................................................................................. 54 Мускулатура ..................................................................................................... 55 Системы органов .............................................................................................. 56 Занятие 5. Скелет класса Костистой рыбы ....................................................................... 63 Вводные замечания .......................................................................................... 64 Мозговой череп ................................................................................................ 65 Висцеральный череп ........................................................................................ 66 Позвоночник ..................................................................................................... 67 Пояса конечностей ........................................................................................... 68 Занятие 6. Внешнее и внутреннее строение земноводных .............................................. 69 Вводные замечания .......................................................................................... 71 Внешнее строение ............................................................................................ 72 Кожа .................................................................................................................. 74 Мускулатура ..................................................................................................... 75 Системы органов .............................................................................................. 78 Занятие 7. Скелет класса Амфибии ................................................................................... 87 Вводные замечания .......................................................................................... 88 Строение скелета .............................................................................................. 88 Занятие 8. Внешнее и внутреннее строение пресмыкающихся ...................................... 95 4 Вводные замечания .......................................................................................... 97 Внешнее строение ............................................................................................ 98 Кожные покровы ............................................................................................ 101 Мышечная система ........................................................................................ 103 Системы органов ............................................................................................ 106 Занятие 9. Скелет класса Рептилии ................................................................................. 115 Вводные замечания ........................................................................................ 116 Строение скелета ............................................................................................ 118 Занятие 10. Внешнее и внутреннее строение птиц ........................................................ 127 Вводные замечания ........................................................................................ 130 Внешнее строение .......................................................................................... 131 Кожный покров и его производные ............................................................. 133 Мышечная система ........................................................................................ 136 Системы органов ............................................................................................ 140 Занятие 11. Скелет класса Птицы .................................................................................... 150 Вводные замечания ........................................................................................ 151 Строение скелета............................................................................................ 152 Занятие 12. Внешнее и внутреннее строение млекопитающих .................................... 161 Вводные замечания ........................................................................................ 162 Внешнее строение .......................................................................................... 162 Кожные покровы ............................................................................................ 165 Внутреннее строение………………………………………………………171 Системы органов ........................................................................................... 174 Занятие 13. Скелет класса Млекопитающие ................................................................... 183 Вводные замечания ........................................................................................ 184 Строение скелета ............................................................................................ 184 Заключение ....................................................................................................................... 194 Список рекомендуемой литературы............................................................................. 195 Приложения....................................................................................................................... 197 5 ПРЕДИСЛОВИЕ В изучении биологического разнообразия огромную роль играют позвоночные животные. Историческое развитие этой группы во взаимосвязи с изменяющимися условиями жизни на Земле имеет большое значение для формирования научного мировоззрения студентов. Позвоночные достаточно полно и всесторонне изучены, кроме того, хорошая сохранность палеонтологических остатков дает возможность на конкретных примерах показать изменяемость животного мира во времени и пространстве. Изучение позвоночных животных на биологических отделениях вузов включает лекционный курс, лабораторно-практические занятия и летнюю полевую практику. Все эти разделы взаимосвязаны и способствуют созданию целостного представления о типе хордовых. Представленное учебное пособие предназначено для облегчения работы студентов на лабораторном практикуме. Нами принят несколько иной, чем в существующих учебных пособиях, порядок изложения материала. Безусловно, мы использовали материалы различных пособий, изданных ранее, но, прежде всего, опирались на собственный многолетний опыт преподавания зоологии позвоночных животных в Новосибирском государственном педагогическом университете во всех видах учебных занятий. Мы старались избежать дублирования учебных пособий классических университетов, что, в одних случаях, привело к сокращению изложенного материала, в других – наоборот, к расширению содержательной части пособия. Большое внимание уделено методике проведения лабораторных работ и анализу изучаемого материала. Изучение анатомо-морфологических особенностей типичных представителей всех классов позвоночных животных должно быть не только самоцелью, но и средством понимания их филогенетических связей. Для этого изучение идет в сравнительно-анатомическом плане. Важным этапом работы по каждому классу является установление гомологий органов и их преобразований в ряду позвоночных животных, связанных отношением «предок-потомок». В этом студентам помогут рекомендуемые в данном учебном пособии сравнительно-анатомические таблицы, которые являются основой для выявления направлений эволюции ведущих систем органов изучаемого класса и их морфофункциональных преобразований. Составление указанных таблиц требует самостоятельной работы студентов с предварительным глубоким анализом изучаемого материала. На это же 6 рассчитаны вопросы для самоконтроля, имеющиеся во всех разделах. Домашнее задание, предусмотренное в конце каждой темы, способствует закреплению полученных знаний на лабораторных занятиях, развивает у студентов навыки самостоятельной работы и творческой активности. Задания для лабораторных работ по зоологии позвоночных животных составлены в соответствии с учебной программой для студентов Института естественных и социально-экономических наук Новосибирского государственного педагогического университета. Материал по группе анамний составлен доцентом Л.А. Коневой, ею также разработана методика проведения лабораторных занятий. По группе амниот материал составлен доцентом Н.Д. Машинской. 7 ТИП ХОРДОВЫЕ (Chordata) ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ (Acrania) КЛАСС ГОЛОВОХОРДОВЫЕ (Cephalochordata) Занятие 1. Тема: Анатомо-морфологические особенности подтипа Бесчерепные, класса Головохордовые: тип – Chordata; подтип – Acrania; класс – Cephalochordata. Цель: На основе изучения внешнего и внутреннего строения ланцетника выявить характерные черты подтипа Бесчерепные как примитивнейшей и специализированной группы животных типа Хордовые. Задание. Изучить: 1. Внешнее строение ланцетника (на фиксированном препарате, пользуясь ручной лупой). 2. Внутреннее строение ланцетника по системам органов (на тотальном препарате, пользуясь малым увеличением микроскопа). 3. Рассмотреть препараты срезов в области глотки и кишечника, сопоставить расположение внутренних органов с предыдущим препаратом (пользуясь малым увеличением микроскопа). Анализ изученного материала Составить таблицу 1, сделать выводы. Таблица 1 Характеристика ланцетника Черты сходства с позвоночными жис беспозвоночными животными вотными Адаптивные черты в связи с подземнопридонным образом жизни Домашнее задание. 1. Зарисовать: а) общее расположение внутренних органов (сагиттальный разрез); б) поперечный разрез ланцетника в области глотки; в) зарисовать схему кровеносной системы ланцетника. 8 2. В словаре дать объяснение следующих терминов: образ жизни – атриальная полость – среда обитания – атриопор – условия существования – метаплевральные складки – хорда – парус – невроцель – осязательные щупальца – эндостиль – велярные щупальца – миотомы – глазки Гессе – миосепты – ямка Келликера – глотка – соленоциты – Вводные замечания Ланцетник – представитель бесчерепных, наиболее примитивных хордовых животных. Все основные признаки типа хордовых сохраняются у бесчерепных пожизненно. В качестве осевого скелета у них функционирует хорда. Центральная нервная система представлена нервной трубкой, не подразделяющейся на спинной и головной мозг. Пищеварительная система состоит из слабо дифференцированной трубки, в которой выделяются лишь два отдела: глотка и кишечник. Стенки глотки пронизаны многочисленными жаберными щелями. Имеются вторичные рот и полость тела – целом. В ряде органов сохраняется метамерия. Бесчерепным животным свойственна двусторонняя (билатеральная) симметрия тела. Эти признаки указывают на филогенетическую связь бесчерепных с некоторыми группами беспозвоночных животных (кольчатые черви, иглокожие и др.). Помимо этого, бесчерепные, и в частности, ланцетник, характеризуются рядом специфических примитивных черт, хорошо отличающих их от других хордовых животных. Эти отличия заключаются в следующем. Эпидермис однослойный, прикрыт тонкой кутикулой. Среди клеток эпидермиса имеются одноклеточные слизистые железы и клетки с чувствительными волосками. Кутис выражен слабо и представлен тонким слоем студенистой ткани. В связи с отсутствием головного мозга нет черепа. Жаберные щели открываются не наружу, а в атриальную, или околожаберную, полость, возникшую в результате срастания боковых (метаплевральных) складок кожи. Атриальная полость предохраняет дыхательный аппарат от засорения частицами грунта. 9 На дне глотки имеется продольная бороздка – эндостиль, выстланный мерцательным эпителием и железистыми клетками (рис. 1). У ротового отверстия эндостиль раздваивается и, огибая его с обеих сторон двумя полосками, поднимается на верхнюю сторону глотки, где продолжается в виде наджаберной бороздки в сторону кишки. Функция эндостиля заключается в извлечении из воды пищевых частиц. Последние, попадая вместе с током воды в глоточный отдел пищевой трубки, оседают на дно глотки, обволакиваются слизью, которая выделяется железистыми клетками эндостиля и мерцательным эпителием, гонятся вперед, к ротовому отверстию. Здесь комочки пищи по околоротовым полоскам поднимаются к наджаберной бороздке и по ней транспортируются в кишку. Рис.1. Эндостиль (поперечный разрез): 1 – мерцательные клетки; 2 – железистые клетки; 3 – скелет жаберного аппарата; 4 – целом. Кровь у ланцетника бесцветная, сердце отсутствует. Органы выделения представлены нефридиями – короткими трубочками, которые в количестве 90 пар располагаются над глоткой (рис. 2). Каждая трубочка на одном конце открывается несколькими отверстиями – нефростомами в целом, а на другом – одним отверстием в атриальную полость. Нефростомы одеты особыми булавовидными клетками – соленоцитами, внутри которых имеется каналец с включенным в него мерцательным волоском. Продукты выделения выводятся через нефридии в атриальную полость непосредственно из целома. Рис.2. Нефридии ланцетника: А – целый каналец с нефростомами и соленоцитами: 1 – верхний конец жаберной щели; 2 – отверстие почечного канальца в околожаберную полость;3 – нефростомы; Б – часть стенки выделенного канальца с сидящими на ней соленоцитами. 10 Органы размножения – семенники и яичники сходны по внешнему строению и представляют собой округлые тела. Расположены они в жаберном отделе целома. Половые продукты выводятся в атриальную полость через временно возникающие половые протоки. Бесчерепные – исключительно морские животные. Большую часть времени они проводят, зарывшись в песчаный грунт дна. Питаются пассивно, извлекая пищевые частицы из воды, которая прогоняется мерцательными клетками через глотку животного. Внешнее строение Внешнее строение ланцетника рассмотрим с помощью лупы на целых взрослых фиксированных особях. Полупрозрачное тело животного имеет длину 5 – 8 см. Оно сжато с боков и заострено на обоих концах (рис. 3). Вдоль спины идет низкий спинной плавник, переходящий на заднем конце тела в ланцетовидный хвостовой плавник. Последний продолжается на брюшной стороне в виде небольшого брюшного плавника, доходящего до отверстия атриальной полости – атриопора. От атриопора по бокам тела тянутся вперед до предротового отверстия (оно заметно в виде небольшой впадины) две метаплевральные складки. При внешнем осмотре ланцетника хорошо заметна сегментация мускулатуры: через тонкие покровы просвечивают соединительно-тканные перегородки – миосепты, разделяющие мускульные сегменты миомеры. Миосепты и, соответственно, миомеры изогнуты под острыми углами, вершины которых направлены к переднему концу тела. Миомеры правой и левой сторон тела расположены по отношению друг к другу асимметрично, так что против целого миомера одной стороны находятся две половинки смежных миомеров противоположной стороны. Рис. 3. Внешний вид ланцентника: 1 – предротовое отверстие, окруженное щупальцами; 2 – хвостовой плавник; 3 – спинной плавник; 4 – брюшной плавник; 5 – метаплевральная складка; 6 – атриопор; 7 – миомер; 8 – миосепта; 9 – половые железы. 11 Внутреннее строение На окрашенном тотальном препарате ланцетника рассмотрим строение и взаиморасположение основных органов животного (рис. 4). Вдоль всего тела ланцетника (примерно по средней линии) от головного отдела до хвоста тянется хорда (осевой скелет). На препарате ясно видна ее поперечная исчерченность. Хорда вместе с нервной трубкой окружена соединительнотканной оболочкой. Последняя отростками связана с миосептами. Головной конец хорды выдается далеко за передний край нервной трубки, что является специфичной чертой бесчерепных. Помимо хорды и соединительнотканного футляра, скелет ланцетника образуют также опорные образования в межжаберных перегородках, спинном плавнике и предротовой воронке. Над хордой расположена центральная нервная система, представленная уже упомянутой нервной трубкой. Ее внутренняя полость носит название невроцеля. Поместив препарат под малое увеличение микроскопа, можно увидеть многочисленные темные пятнышки – глазки Гессе (рис. 5), которые располагаются вдоль всей нервной трубки по краям невроцеля. Глазки Гессе представляют собой образования, выполняющие светочувствительную функцию. На переднем конце нервной трубки можно заметить непарную обонятельную ямку, являющуюся рудиментом невропора – отверстия, при помощи которого невроцель на ранних стадиях развития животного сообщается с внешней средой. Тут же можно заметить головное расширение нервной трубки, которое выполняет отчасти регулирующую функцию головного мозга. Периферическую нервную систему ланцетника, представленную отходящими от трубки нервами, на препарате рассмотреть не удается. Под хордой расположена пищеварительная трубка. Она начинается предротовой воронкой, окруженной многочисленными осязательными щупальцами. Ротовая полость отделена от глотки кольцевидной складкой – парусом (рис. 4, 5), на внутренней стороне которого находятся особые велярные щупальца. Стенки глотки пронизаны многочисленными (до 100) косо расположенными жаберными щелями (рис. 4). Глотка постепенно переходит в недифференцированную кишечную трубку, заканчивающуюся в заднем отделе тела анальным отверстием. От этой трубки отходит вперед печеночный вырост, основная часть которого расположена с правой стороны глотки. Поэтому на препарате цельной особи печеноч- 12 ный вырост заметен в виде просвечивающего сквозь жаберный отдел желтоватого тела. Рис. 4. Продольный разрез ланцетника: 1 – предротовое отверстие, окруженное щупальцами; 2 – хвостовой плавник; 3 – спинной плавник; 4 – метаплевральная складка; 5 – атриальное отверстие; 6 – хорда; 7 – миомер (показан только в хвостовой области); 8 – миосепта; 9 – нервная трубка; 10 – парус; 11 – жаберные щели; 12 – кишка; 13 – печеночный вырост кишки; 14 – околожаберная полость; 15 – эндостиль; 16 – половые железы. Рис. 5. Головной отдел ланцетника: 1 – хорда; 2 – глазки Гессе; 3 – обонятельная ямка; 4 – парус; 5 – велярные щупальца; 6 – осязательные щупальца. У половозрелых особей ланцетников заметны половые железы (их обычно 26 пар), которые в виде темных округлых пятен просматриваются через брюшную стенку тела. На препарате поперечного разреза ланцетника в области глотки рассмотрим под малым увеличением микроскопа взаиморасположение органов и детали строения животного (рис. 6). Покровы представлены однослойным эпидермисом и тонким слоем кутиса. На спинной стороне хорошо виден срез низкого спинного плавника. По бокам тела расположены сросшиеся под глоткой метаплевральные складки. Основная часть верхней половины препарата занята туловищной мускулатурой, представленной на срезе несколькими миомерами. Это связано с наклонным положением верхней и нижней половины каждого миомера. На 13 брюшной стороне тела видна также парная брюшная мышца, способствующая сокращению и расширению атриальной полости ланцетника при дыхании. Рис. 6. Поперечный разрез тела ланцетника в средней части туловища: 1 – эпидермис; 2 – спинной плавник; 3 – метаплевральные складки; 4 – туловищная мускулатура; 5 – брюшной мускул; 6 – хорда; 7 – нервная трубка; 8 – невроцель; 9 – щель нервной трубки; 10 – соединительнотканная оболочка; 11 – миосепты; 12 – межжаберные перегородки; 13 – эндостиль; 14 – наджаберная бороздка; 15 – целомические каналы; 16 – атриальная полость; 17 – печеночный вырост; 18 – половые железы; 19 – корни аорты. Примерно в центре препарата расположена хорда, имеющая на срезе овальную форму. Над хордой лежит нервная трубка с хорошо заметным невроцелем. От последнего к поверхности тела тянется щель – рудимент эмбрионального канала. Хорда и нервная трубка окружены соединительнотканной оболочкой, от которой отходят миосепты (на срезе их видно несколько). Нижняя часть препарата представляет собой разрез глоточного (жаберного) отдела пищеварительной трубки и окружающей его атриальной полости. Стенки глотки пронизаны большим количеством жаберных щелей (результат их наклонного положения). На дне глоточного отдела виден эндостиль, строение и функция которого рассмотрены выше. По спинной стороне глотки проходит наджаберная бороздка. По обеим сторонам наджаберной бороздки хорошо заметны срезы двух кровеносных сосудов – корней аорты. Целомическая полость обнаруживается на препарате в виде двух каналов, расположенных непосредственно под хордой, и канала, лежащего под эндости14 лем. Печеночный вырост виден только на тех срезах, которые сделаны ближе к заднему концу глотки. У половозрелых особей на внутренних стенках метаплевральных складок в остатках целома расположены половые железы. На препарате поперечного разреза ланцетника в области кишечника рассмотрим особенности строения хорды, нервной трубки, соединительнотканной оболочки, кишки, целома и сопоставим взаиморасположение этих органов с тем, что было видно на предыдущем препарате. Изучение кровеносной системы ланцетника следует осуществить с помощью таблиц и рисунка (рис. 7), поскольку на препаратах кровеносные сосуды не видны. Как уже указывалось, сердца у ланцетника нет, и его заменяет непарная брюшная аорта. Ее стенки выстланы поперечно-полосатой мускулатурой, что обеспечивает пульсацию аорты. Кровь движется из брюшной аорты к жаберным артериям, которые расположены в межжаберных перегородках. Здесь происходит окисление крови. Обогащенная кислородом кровь собирается в парные корни аорты. Часть крови из них идет вперед по сонным артериям, а основная масса направляется к хвосту. Примерно в середине тела корни аорты сливаются в основной магистральный канал – спинную аорту, по которой кровь разносится по всему телу. Рис. 7. Кровеносная система ланцетника: 1 – брюшная аорта; 2 – жаберные артерии; 3 – корни аорты; 4 – сонные артерии; 5 – спинная аорта; 6 – передние кардинальные вены; 7 – задние кардинальные вены; 8 – кювьеровы протоки; 9 – венозный синус; 10 – подкишечная вена; 11 – воротная система печеночного выроста; 12 – печеночная вена (стрелками показано направление тока крови; вены окрашены в черный цвет). Венозная кровь от головной части тела движется по парным передним кардиальным венам назад, а от хвостовой части – по задним кардинальным венам вперед. Передняя и задняя кардинальные вены каждой стороны тела над задним концом глотки сливаются в тонкостенный кювьеров проток. Оба эти протока впадают в венозный синус. 15 От внутренних органов кровь собирается в подкишечную вену, которая в печеночном выросте распадается на сеть капилляров, образуя воротную систему. По короткой печеночной вене кровь вливается в венозный синус. ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ (Vertebrata) РАЗДЕЛ БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ (Agnatha) КЛАСС КРУГЛОРОТЫЕ (Cyclostomata) Занятие 2. Тема: Особенности организации примитивных черепных на примере класса Круглоротые: тип – Chordata; подтип - Craniota;Vertebrata; раздел – Agnatha; группа – Anamnia; класс – Cyclostomata. Цель: На основе изучения анатомо-морфологических особенностей круглоротых указать характерные черты позвоночных животных и черты специализации Cyclostomata в связи с их образом жизни. Задание. 1. На консервированном экземпляре изучить внешнее строение миноги, сравнить с таковым ланцетника. 2. Сделать разрез миноги вдоль тела (сагиттальный разрез). Изучить внутреннее строение. 3. По муляжу изучить головной мозг миноги. Анализ изученного материала Составить таблицу 2. Таблица 2 Сравнительная характеристика ланцетника и миноги Система органов Ланцетник Минога 16 Черты позвоночных животных (у миноги) Черты специализации в связи со своеобразным хищничеством Домашнее задание 1. Зарисовать: а) внутреннее строение миноги; б) схему кровеносной системы круглоротых. 2. В словаре дать объяснение следующих терминов: дыхательная трубка – жаберные мешки – жаберные лепестки – спиральный клапан – пронефрос – мезонефрос – назогипофизарный орган – полукружный канал – Вводные замечания Класс круглоротые Cyclostomata является единственным современным классом некогда большой группы бесчелюстных позвоночных Agnatha, живших в силуре и девоне. Представители этой группы отличаются от вышестоящих челюстных Gnathostomata рядом примитивных признаков, из которых главнейшими являются: отсутствие челюстей и парных плавников, наличие жаберных мешков с жаберными лепестками энтодермального происхождения, непарное носовое отверстие на верхней поверхности головы, непарный теменной орган зрения позади ноздри. Вместе с тем у круглоротых мы находим и ряд черт, прогрессивных по сравнению с рассмотренным нами представителем бесчерепных Acrania – ланцетником. Сравнительно с последним это формы хорошо плавающие, активно разыскивающие свою добычу, в связи с чем у них прогрессивно развиты органы чувств: парные органы зрения, непарная ноздря, внутреннее ухо (правда, только с двумя полукружными каналами), сейсмосенсорные органы. Передний отдел нервной трубки расширяется в головной мозг с типичными для позвоночных отделами. Появляется настоящий хрящевой скелет, охватывающий головной мозг снизу и с боков, отчасти спинной мозг, а также поддерживающий жаберные мешки и ротовую воронку. Выделительная система представлена у взрослых настоящими туловищными почками; у личинки функционирует головная почка. Современные представители класса круглоротых Cyclostomata относятся к двум отрядам: миноги Petromyzones и миксины Myxini. Внешнее строение Тело миноги (рис. 8) удлиненное, змеевидное; парные конечности отсутствуют, что является первичным (примитивным) признаком организации. Вдоль спинной стороны, начиная примерно с половины тела, тянутся два спинных 17 плавника, из которых передний, меньший, отделен лишь сравнительно небольшим промежутком от заднего, более высокого; в свою очередь последний кзади переходит в небольшой хвостовой плавник, лопасти которого симметричны по отношению к заднему концу тела. Каждый из названных трех непарных плавников представляет кожную складку, поддерживаемую слабо развитыми тонкими хрящевыми палочками (можно рассмотреть на свет спинные плавники!). Как и у рыб, тело может быть разделено только на три отдела – голову, туловище и хвостовой отдел, причем границы между ними ясно не выражены. На переднем конце головы прежде всего бросается в глаза обращенная вниз присасывательная ротовая воронка, покрытая по краям, как бахромой, небольшими кожистыми выростами. Обычно минога держит ее сжатой с боков, так что ее края (очертание) имеют форму удлиненного овала. Когда же минога присасывается к своей добыче, воронка расширяется и ее края принимают округлое очертание, как это показано на рисунке 9. 18 Рис. 9. Ротовая воронка речной миноги: 1 – внешняя (надротовая) пластинка; 2 – нижняя (подротовая) пластинка; 3 – передняя язычная пластинка; 4 – внутренние губные «зубы»; 5 – верхние губные «зубы». Рассмотрим подробнее ротовую воронку (рис. 9). На дне ее находится ротовое отверстие, а вся она усажена желто-оранжевыми «зубами»; являясь роговыми образованиями, такие «зубы» не имеют ничего общего с настоящими зубами, так как и происхождение, и гистологическое строение последних, совершенно иное. Иные из «зубов» миноги сидят на роговых же пластинках. Строение и расположение роговых «зубов» и пластинок имеют важнейшее значение в систематике миног. Из нижней части ротового отверстия высовывается «зубное вооружение», находящееся на конце языка: 1) впереди и книзу – непарная передняя язычная пластинка, несущая посредине один более крупный острый зубчик, а по бокам от него – по 4-8 более мелких; 2) кзади и выше – парная задняя язычная пластинка. Наконец, по поверхности ротовой воронки разбросаны, так называемые, губные «зубы». По бокам головы расположены глаза; они имеют нормальное строение, хотя лишены роговицы и затянуты полупрозрачной кожей. Впереди от глаз, по направлению к верхней части ротовой воронки, расположены с той и другой стороны мелкие отверстия боковой линии; этот орган вообще свойственен водным позвоночным, но у миноги развит довольно слабо. Кверху, несколько впереди от уровня глаз, найдем непарное отверстие, «ноздрю» (один из самых характерных признаков круглоротых). Однако, строго говоря, это не ноздря, а отверстие, так называемого, назогипофизарного канала, заканчивающегося слепым удлиненным мешком, прободающим основание черепа и оканчивающимся 19 под передним концом хорды. Собственно же ноздрёй надо считать отверстие, ведущее из обонятельного мешка в верхнюю часть назогипофизарного канала. Кзади от «ноздри» располагается просвечивающий через полупрозрачные покровы пинеальный, или эпифизарный, орган – пузырек с прозрачной передней стенкой и светочувствительной задней; таким образом, этот орган у круглоротых имеет строение рудиментарного глаза; у других позвоночных он совершенно теряет характер органа зрения и превращен в верхнюю мозговую железку. Кзади от глаз с той и с другой стороны расположено по 7 небольших круглых отверстий. Каждое из них ведет в жаберный мешок и поэтому может быть названо жаберным отверстием. Вертикаль, проходящую через последнее (7-е) жаберное отверстие, можно считать границей между головой и туловищем. Приблизительно на расстоянии ¾ длины тела (начиная от головы) найдем на брюшной стороне заднепроходное отверстие в виде продольной щели, а за ним – мочеполовое отверстие, открывающееся на конце мочеполового сосочка. Вертикаль, проходящая через заднепроходное отверстие, может быть принята за границу между туловищем и хвостовым отделом. Лопасти хвостового плавника совершенно симметрично расположены не только по отношению к заднему концу тела, но и по отношению к заднему концу осевого скелета. Плавник такого строения называется протоцеркальным. Общие покровы Все тело живой миноги покрыто обильной слизью, являющейся выделением многочисленных одноклеточных желез, залегающих в эпидермисе. Сходно с рыбами эта слизь имеет значение «смазки», уменьшающей трение между телом животного и водой при плавании. Кожа миноги совершенно гладкая, лишенная каких бы то ни было чешуй. При внешнем осмотре можно отметить только наличие богатого железами эпидермиса, который на фиксированных экземплярах имеет вид мутной пленки, покрывающей тело миноги, и легко может быть удален при соскабливании его скальпелем. Эпидермис у миноги, в отличие от ланцетника, многослойный. Непосредственно под кутикулой лежит один ряд уплощенных клеток с редуцирующимися ядрами. Самый нижний – мальпигиев слой – состоит из одного ряда вытянутых цилиндрических клеток, способных к делению в течение всей жизни животного, он дает начало вышележащим слоям клеток. Основную массу эпидермиса составляет слой железистых клеток, расположенных между двумя вышеописанными слоями, в нем, кроме вытянутых в длину эпидермальных клеток, можно различить одноклеточные железы трех типов: 20 1. Зернистые железы – крупные клетки округлой или несколько вытянутой формы с зернистым содержимым и голокриновым типом секреции. Выделяемый ими секрет – белкового характера. Количество этих клеток очень велико, они плотно прилегают друг к другу и занимают почти всю верхнюю часть железистого слоя. 2. Колбовидные железы – хорошо заметные, крупные вытянутые клетки, тянущиеся почти через весь эпидермальный слой от нижней границы эпидермиса до поверхности. В них хорошо различимы одно или два ядра и сгустки плазмы, занимающие только центральную часть. Основная масса клеток заполнена секретом. 3. Бокаловидные железы – это не что иное, как колбовидные клетки, потерявшие свою связь с основным слоем и вытолкнутые на поверхность, где они, разрушаясь, выделяют слизистый секрет муцинового характера. Тонкая основная перепонка – продукт совместного выделения эпидермиса и собственно кожи – лежит на границе между этими двумя слоями. Собственно кожа, или кориум (corium), состоит из плотных соединительно-тканных волокон, расположенных в двух взаимноперпендикулярных направлениях. Пигмент у миноги, в отличие от других позвоночных, расположен под кориумом в подкожной клетчатке. Это можно легко обнаружить, сняв небольшой кусок кожи с препарата. Пигмент при этом остается на теле миноги. Рассмотрев кожу на просвет, убеждаемся, что она совершенно бесцветная и прозрачная. Мускулатура Всю мускулатуру позвоночных животных можно разделить на соматическую (париетальную), которая обусловливает движение тела, и висцеральную, приводящую в движение внутренние органы. Вся соматическая мускулатура – поперечно-полосатая, висцеральная мускулатура может быть как гладкой, так и поперечно-полосатой. Мускулатура туловища (соматическая мускулатура) составляет основную массу тела миноги. Снаружи она имеет вид ряда лент – миомеров, разделенных соединительнотканными прослойками – миосептами. Производными миомеров головы являются также лежащие под глазным яблоком шесть глазных мышц, которые обеспечивают подвижность глазного яблока. Висцеральная мускулатура представлена у миног мускулами жаберного аппарата. На препарате видны только небольшие участки этой мускулатуры в 21 промежутках между жаберными отверстиями и дорзальной и вентральной частями соматической мускулатуры головы. Это участки сжимателя жаберного мешка, который окружает жаберный мешок и состоит из тонкого слоя мускульных волокон (рис. 10) Рис.10. Поверхностная мускулатура невской миноги Lampetra fluviatilis: 1 – мускул, поворачивающий голову; 2 – мускул, оттягивающий присасывательную воронку; 3 – сжиматель жаберного мешка; 4 – миомеры; 5 – миосепты. Сложная мускулатура присасывательного аппарата, связанная со стенками ротовой воронки и языком, специфична для круглоротых, и ее разбор не входит в задачи данного учебного пособия. У не очень упитанных экземпляров даже и через покровы довольно ясно заметна сегментация туловищной (соматической) мускулатуры; лучше эта сегментация заметна, если сгибать тело миноги. Миотомы на той и другой стороне тела не совпадают, а чередуются: каждому миотому правой стороны соответствует перегородка (миосепта) на левой, и наоборот. Эта особенность строения связана с характерными «змеевидными» движениями миноги. Вскрытие Эту операцию рекомендуем вести следующим способом. Миногу прочно прикрепляем булавками к дну ванночки брюшком вниз, предварительно расправив тело как можно ровнее. Острой бритвой (или скальпелем) разрезаем миногу продольно на две симметричные половинки, проведя разрез через ноздрю строго по прямой линии за анальное отверстие. Отделив полностью правую половину от левой, получим таким образом два продольных разреза (рис.11). Качество разрезов зависит от аккуратности и внимательности препаратора. При изучении строения тела миноги следует дополнительно изготовить и поперечные разрезы в области жаберного аппарата и туловищного отдела. Эти разрезы выполняются легко путем рассечения тела миноги бритвой поперек. 22 Общее расположение внутренних органов Удлиненная в виде конуса желто-бурая печень расположена в передней части брюшной полости. Над печенью проходит пищеварительный канал, который, обогнув ее, тянется по низу полости. Непарная половая железа (яичник или семенник) налегает на пищеварительный канал сверху, занимая значительное место. Отвернув в сторону часть половой железы, увидим темно-красную почку. В передней части тела под кожей и тонкой прослойкой мускулатуры располагается жаберный скелет (рис. 11). Рис.11. Сагиттальный разрез через головной отдел морской миноги: 1 – кольцевой хрящ; 2 – передний верхний хрящ; 3 – задний верхний хрящ; 4 – кольцевой хрящ, 5 – подъязычный хрящ; 6 – обонятельная капсула; 7 – хорда; 8 – головной мозг; 9 – спинной мозг; 10 – ноздря; 11 – питуитарный мешок; 12 – зубы язычковой пластинки; 13 – пищевод; 14 – печень; 15 – три передние жаберные отверстия; 16 – предсердие; 17 – желудочек сердца; 18 – брюшная аорта; 19 – спинная аорта; 20 – место вхождения кардинальных вен в венозную пазуху; 21 – печеночная вена; 22 – венозная пазуха; 23 – яичник. Структурно он представлен в виде своеобразной решетки, заканчивающейся небольшим выпуклым хрящом, который ограничивает сердце и, отчасти, печень спереди. Пользуясь пинцетом и иглами, необходимо осторожно оголить эту скелетную решетку и выщипать мышцы между хрящами. Таким образом откроем орган дыхания – жаберный аппарат миноги. Впереди, как бы вклиниваясь в начальный отдел жаберного аппарата, лежит хорошо дифференцированная мускулатура языка. 23 Системы органов Кровеносная система Для лучшего рассмотрения внешнего строения сердца отпрепарируем от него печень, передняя поверхность которой вогнута и объемлет сердце сзади. Сердце миноги (помещающееся, как и у всех позвоночных, в особом отделе полости тела) заключено в тонкостенную хрящевую капсулу, являющуюся непосредственно продолжением задней части жаберной решетки. Желудочек имеет форму неправильного конуса и помещается справа; предсердие, внутренняя поверхность которого отчасти охватывает желудочек, расположено справа. Стенки предсердия значительно более тонки; поэтому от просвечивающей через них венозной крови оно представляется нам темноокрашенным (рис. 12). Рис. 12. Сердце миноги с брюшной стороны: 1 – венозный синус; 2 – предсердие; 3 – желудочек; 4 – брюшная аорта; 5 – передние кардинальные вены; 6 – задние кардинальные вены; 7 – печеночная вена; 8 – нижняя яремная вена. От передней части желудочка отходит брюшная аорта, основание которой утолщено. Брюшная аорта дает вправо и влево ответвления в перегородки между жаберными мешками. Эти приносящие жаберные артерии, числом 8 пар (по числу межжаберных перегородок), разветвляются далее в капилляры во внутренних нежных складчатых выростах (энтодермического) эпителия жаберных мешков, где происходит процесс газообмена крови с водой. Капилляры вышеупомянутых выростов, заслуживающих название жаберных лепестков, постепенно соединяются в выносящие жаберные артерии, также проходящие по перегородкам и, наконец, соединяющиеся дорсально (под хордой) в непарную спинную аорту. Сравнительно-анатомические данные показывают, что головной наджаберный отдел этого сосуда является результатом слияния пары корней аорты. Передний конец спинной аорты дает сонные артерии, несущие артериальную кровь к головному мозгу. Сама же спинная аорта, проходящая вдоль всего тела под позвоночником, несет артериальную кровь для снабжения внутренних органов, к которым посылает соответствующие ответвления. 24 В хвостовом отделе тела спинная аорта непосредственно продолжается в хвостовую артерию (рис. 13). Рис. 13. Схема кровеносной системы миноги: 1 – корни спинной аорты; 2 – выносящие жаберные артерии; 3 – передняя кардинальная (яремная) вена; 4 – спинная аорта; 5 – задняя кардинальная вена; 6 – кишечная артерия; 7 – приносящие жаберные артерии; 8 – брюшная аорта; 9 – жаберные щели; 10 – желудочек; 11 – предсердие; 12 – венозный синус; 13 – печеночная вена; 14 – нижняя яремная вена; 15 – подкишечная вена; 16 – хвостовая вена и артерия. Венозная система Венозная кровь из всего тела собирается в венозный синус, открывающийся в предсердие. Венозный синус имеет форму тонкостенной поперечной трубки, в концы которой с той и с другой стороны впадают главные венозные стволы. Из них важнейшими являются парные передние кардинальные и задние кардинальные вены. Первые несут венозную кровь из верхней части головного отдела; вторые – тянущиеся под хордой по бокам спинной аорты – приносят венозную кровь из туловища. В отличие от ланцетника и рыб передняя и задняя кардинальные вены каждой стороны не образуют вполне ясно выраженного кювьерова протока, а впадают в венозный синус более или менее независимо друг от друга. В хвостовом отделе тела, под хвостовой артерией, залегает (в гемальном канале) хвостовая вена; по направлению вперед она переходит в подкишечную вену, гомологичную таковой у ланцетника и проходящую вдоль спирального клапана кишечной трубки. Эта вена, собирающая венозную кровь преимущественно от кишечника, подходит к печени в качестве воротной вены; в печени она распадается на капилляры, которые, собравшись вновь, образуют печеночную вену, которая покидает печень и впадает слева в венозный синус. Из этого краткого описания видно, что у миноги (как у бесчерепных и у всех позвоночных) налицо воротная система печени. Но воротная система почек отсутствует. 25 Дыхательная система Органы дыхания миноги представлены жаберными мешками. Вскрыв продольным разрезом вентральную поверхность одного из жаберных мешков, мы видим, что он изнутри покрыт многочисленными нежными выростами, носящими характер складок, направленных вдоль длинной оси мешка. Внутренние складчатые выросты жаберных мешков, происходящие из энтодермического эпителия и снабженные обильной сетью капиллярных сосудов, собственно и играют роль органов дыхания: омывающая их вода отдает в кровь кислород, а взамен обогащается углекислым газом (рис. 14). У личинки миноги жаберные отверстия открываются непосредственно в глотку, но у взрослой миноги – в особую, довольно тонкостенную, дыхательную трубку, слепо замкнутую сзади и проходящую непосредственно под пищеводом. Рис.14. Жаберные мешки речной миноги, вскрытые сагиттальным разрезом (головной конец животного – справа). Дыхательная трубка – орган, характерный только для миног, как приспособление к разделению дыхательного и пищеварительного путей в связи с питанием жидкой пищей. В нее открываются семь пар внутренних жаберных отверстий. От ротовой полости дыхательная трубка отделена двухстворчатым клапаном, или парусом. Во время питания миноги вход в дыхательную трубку закрыт сжимающимися створками клапана. Акт дыхания. У свободно плавающей миноги дыхательный ток воды заходит через рот и попадает в дыхательную трубку (вход в пищеварительную трубку в это время закрыт сфинктером). Через внутренние жаберные отверстия вода попадает в каждый жаберный мешок омывает жаберные лепестки и выходит через наружнее жаберное отверстие. Акт дыхания у присосавшейся миноги совершается через наружные жаберные отверстия, каждое из которых делится на две части свисающим изнутри пленчатым клапаном. Вода заходит через заднюю часть отверстия в жаберный 26 мешок, омывает жаберные лепестки и выходит через переднюю часть жаберного отверстия. Такой механизм дыхания можно назвать двойным. Пищеварительная система Ротовое отверстие находится на дне ротовой воронки. Из ротового отверстия высовывается своеобразный язык, поддерживаемый удлиненным подъязычным хрящом и обладающий собственной, весьма сложной мускулатурой. Присосавшись ротовой воронкой к рыбе, минога пускает в ход мускулатуру языка, снабженного на конце роговыми «зубами»; последние «пропиливают» покровы добычи, а в дальнейшем, по-видимому, язык служит в роли насоса, всасывающего соки жертвы в глоточную полость миноги. Глотка в задней части подразделена на два отдела: 1) верхний, продолжающийся в пищевод, и 2) нижний, ведущий в дыхательную трубку. Входное отверстие в нее прикрывается особой заслонкой – парусом, гомологизируемым с одноименным образованием ланцетника. Пищевод кзади (за сердцем) расширяется в удлиненный желудок, поперечник которого лишь немногим больше диаметра кишечной трубки, в которую желудок непосредственно кзади переходит (рис. 15). Рис.15. Вскрытая речная минога: 1 – печень; 2 – пищеварительный канал; 3 – половая железа (яичник), в задней половине часть её удалена, чтобы показать участок почки (4); 5 – желудочек сердца; 6 – предсердие; 7 – четвёртый жаберный мешок правой стороны; 8 – язычная мускулатура. 27 Довольно массивная плотная печень прикрывает собой желудок, значительно сдвинута на правую сторону; ни желчного пузыря, ни протоков печени минога не имеет. Отсутствует также дифференцированная поджелудочная железа. Прямая, без извивов, кишечная трубка отличается весьма примитивным строением: дифференцировка ее на отделы, свойственные более высокоорганизованным позвоночным, почти отсутствует; на ее внутренней стенке находится спиральный клапан в виде складки, идущей по очень пологим оборотам спирали. На протяжении всей кишечной трубки спиральный клапан делает не более 1 ½ оборотов. Физиологическое его значение состоит в увеличении всасывающей поверхности кишечника, а также, вероятно, в том, что он задерживает прохождение по нему пищи. Филогенетически спиральный клапан является весьма древним образованием, т.е. указывает на большую древность круглоротых. Задний отдел кишечной трубки расширен и открывается самостоятельным заднепроходным отверстием, имеющим форму удлиненной и несколько углубленной щели. Половая система Минога – раздельнополое животное, но половой диморфизм у нее слабо выражен. У обоих полов половая железа (рис. 15) непарная, тянущаяся вдоль всей полости тела, располагается между кишечником и почками. Микроскопически яичник отличается от семенника своей зернистостью, обусловленной наличием в нем яиц (точнее яйцеклеток) в той или иной стадии зрелости. Зрелые яйца продуцируются в заднем отделе яичника. У обоих полов половые железы не имеют выводных протоков. Зрелые половые продукты (как яйцеклетки, так и сперматозоиды) выпадают через разрыв стенок железы в полость тела, откуда проникают через парную половую пору в мочеполовой синус. Оплодотворение у миног наружное. Выделительная система Органами выделения миноги служат почки (рис.16), по происхождению являющиеся первичными, или туловищными, почками (mesonephros). Чтобы полностью их увидеть, нужно удалить всю половую железу. Почки тянутся под позвоночником в виде двух узких лент дорсально от половой железы; передние их концы отстоят на некоторое расстояние от головного отдела тела, задние концы доходят до мочеполового синуса. Мочеточники (вольфовы каналы) тянутся по наружным краям почек, причем, их диаметр постепенно увеличивается по направлению кзади. Мочеточники впадают в мочеполовой синус, расположенный тотчас за концом кишечной трубки (рис. 16). Концы мочеточников 28 открываются в верхнюю часть синуса; наполнив его, моча стекает вниз и выделяется наружу через небольшой мочеполовой сосочек. ' Рис.16. Мочеполовой синус миноги (по Паркеру): 1 – задний отдел пищеварительной трубки; 2 – заднепроходное отверстие; 3 – почка; 4 – мочеточник (вольфов канал); 5 – мочеполовой синус; 6 и 6' – отверстия мочеточников в мочеполовой синус; 7 – мочеполовой сосочек; 8 – брюшные, или половые, поры. Нервная система Мозг миноги отличается большой примитивностью. Все его отделы, являющиеся дериватами, т.е. производными пяти вторичных мозговых пузырей, лежат в одной плоскости; таким образом, ось мозга не обнаруживает тех изгибов, которые в той или иной степени обычно свойственны более высокоорганизованным позвоночным. I. Передний мозг слабо выражен и по величине несколько уступает отходящим от него с боков вперед обонятельным долям, от которых, в свою очередь, отходят к органам обоняния обонятельные нервы (рис. 17). Гистологически крыша переднего мозга состоит из клеток эпителиального характера, однако, в его боковых стенках содержатся и нервные элементы. Полость переднего мозга еще не подразделена на боковые желудочки (как это имеет место у более высокоорганизованных позвоночных животных). Значительное (по сравнению с передним мозгом) развитие обонятельных долей указывает на хорошее обоняние миноги, которой в поисках пищи приходится пользоваться преимущественно именно этим органом чувств. 29 Рис. 17. Мозг миноги (из Паркера по Альборну): I — сверху; II — снизу: 1 – полушария переднего мозга; 2 – обонятельные доли; 3 – обонятельный нерв; 4 – промежуточный мозг; 5 и 6 – правый и левый габенулярные ганглии; 7 – эпифиз; 8 – зрительный нерв; 9 – мозговая воронка; 10 – зрительные доли; 11 – отверстие в крыше среднего мозга; 12 – дно среднего мозга; 13 – глазодвигательный нерв; 14 – тройничный нерв; 15 – слуховой нерв; 16 – продолговатый мозг; 17 – ромбоидальная ямка; 18 – зачаточный мозжечок. II. Промежуточный мозг хорошо виден сверху; на нем выделяются крупные несимметрические ганглии; от него же отходят два глазоподобных органа – теменной и эпифизарный (обычно отрываются при препаровании). Последний из них несколько более развит и просвечивает через кожу на голове. Наличие этих двух рудиментарных органов дает основание предполагать, что у древних предков круглоротых (позвоночных вообще) на крыше черепа существовали органы зрения. Полость промежуточного мозга носит название третьего мозгового желудочка. III. Средний мозг довольно слабо развит. Как и в переднем мозгу, крыша его посредине является эпителиальной; врастающие в нее сосуды образуют сплетение, обычно отрывающееся при препаровании и обнажающее полость среднего мозга, носящую старинное анатомическое название «сильвиев водопровод» и соединяющую 3-й желудочек с 4-м желудочком. IV. Мозжечок совершенно зачаточен и представляет собой лишь небольшой поперечный валик, ограничивающий спереди так называемую ромбовидную ямку, или 4-й желудочек. Слабое развитие мозжечка, содержащего у позвоночных центры координации движений, может быть связано с малой активностью движений миноги. V. Продолговатый мозг довольно длинный и постепенно переходит в спинной. Его эпителиальная крыша прикрывает сверху полость, называемую 430 м желудочком, или ромбовидной ямкой; спереди она сообщается с сильвиевым водопроводом, а сзади постепенно переходит в центральный канал спинного мозга. Спинной мозг хорошо виден на поперечных разрезах через тело консервированных в формалине экземпляров (рис. 18). Форма спинного мозга уплощенная, лентовидная. Он помещается над хордой в канале, частично ограниченном с боков небольшими хрящиками, залегающими в соединительнотканном футляре, окружающем хорду, – в числе двух пар на каждый сегмент тела. Рис. 18. Поперечный разрез через переднюю часть туловищного отдела речной миноги: 1 – спинной мозг; 2 – массивный тяж волокнистой ' ткани; 3 – хорда; 4 и 4' – задние кардинальные вены; 5 – спинная аорта; 6 – половая железа; 7 – пищеварительная трубка со спиральным клапаном в её просвете. Скелет Образован хрящевой и соединительной тканью. Функции осевого скелета выполняет плотная хорда (рис. 19), имеющая в поперечном сечении округлую форму; она окружена соединительно-тканной оболочкой. Кверху от боковых отделов хорды находятся небольшие парные хрящи – зачатки верхних невральных дуг (рис. 19), ограничивающие с боков полость, в которой располагается спинной мозг. 31 Рис.19. Череп и скелет жаберного аппарата миноги: 1 – хорда; 2 – верхние дуги; 3 – черепная коробка; 4 – задний верхний хрящ; 5 – обонятельная капсула; 6 – слуховая капсула; 7 – кольцевой хрящ; 8 – передний верхний хрящ; 9 – передний боковой хрящ; 10 – задний боковой хрящ; 11 – подъязычный хрящ; 12 – палочковидный хрящ; 13 – нижний непарный хрящ; 14 – жаберные дужки; 15 – продольные жаберные хрящевые полоски; 16 – околосердечный хрящ; 17 – стилевидный хрящ; 18 – подглазничная дуга. Череп миноги, как и всех позвоночных животных, разделяется на два основных отдела: осевой, или мозговой, и висцеральный. Мозговым черепом называется скелетное образование, защищающее головной мозг и органы чувств. У миноги он представлен корытообразным хрящевым образованием, прикрывающим головной мозг снизу и с боков. Спереди к нему примыкает обонятельная капсула, а с боков – слуховые капсулы. Боковые стенки мозгового черепа образуют углубления – глазницы, снизу ограниченные подглазничной дугой. Висцеральным черепом называются скелетные образования, развивающиеся в стенках переднего отдела пищеварительной трубки. Функционально эти образования представляют собой скелет ротового и жаберного аппаратов. У миноги в состав висцерального черепа входят хрящи, поддерживающие ротовую воронку, и язык, а также ажурная хрящевая решетка, поддерживающая область жаберных мешков. В задней части висцерального черепа располагается околосердечный хрящ, окружающий сердце сзади и с боков и соединяющийся с околожаберной решеткой хрящевыми мостиками. Непарные плавники миноги поддерживаются тончайшими хрящевыми плавниковыми лучами; хвостовой плавник протоцеркального типа. 32 НАДКЛАСС РЫБЫ (Pisces) КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ (Chondrichthyes) Занятие 3. Тема: Особенности организации класса Chondrichthyes: тип – Chordata; подтип - Craniota;Vertebrata; раздел – Gnathostomata; группа – Anamnia; надкласс – Pisces; класс – Chondrichthyes; подкласс – Elasmobranchii. Цель: На основании изучения строения хрящевых рыб показать характерные черты этого класса и особенности, позволившие им выдержать конкуренцию с костными рыбами. Задание. Изучить: 1. Внешнее строение хрящевых рыб на примере акулы. С чем связаны особенности формы тела акул и черты единообразия ее. Как преодолевают акулы отрицательную плавучесть? 2. Строение кожи и ее производных; строение плакоидной чешуи. Почему зубы являются гомологами плакоидной чешуи. 3. Строение соматической и висцеральной мускулатуры, в чем выражается ее начальная дифференцировка. 4. Внутреннее строение акулы по системам органов (по таблицам и учебникам): а) строение сердца и кровеносной системы; б) пищеварительная система. Подразделения пищеварительного тракта и желудка. Какие эволюционные преимущества приобрели хрящевые рыбы с образованием челюстей? в) дыхательная система. С чем связаны различия в расположении жаберных щелей у акул и скатов? Брызгальце, его функция. Механизм акта дыхания. Как можно вызвать асфикцию у акул? г) нервная система и органы чувств. Каковы прогрессивные особенности в строении и функциональности головного мозга и органов чувств по сравнению с круглоротыми? 33 д) мочеполовая система. Тип почек, их расположение. Особенности водно-солевого обмена. Почему мясо акул имеет насыщенный запах аммиака? Типы размножения акуловых, характер оплодотворения? 5. Скелет акулы. Анализ изученного материала Составить таблицу 3. Таблица 3 Череп акулы Хрящи мозгового черепа Хрящи висцерального черепа Домашнее задание. 1. Дать общую характеристику скелета (письменно). 2. Зарисовать: а) топографию внутренних органов; б) схему кровеносной системы; в) мочеполовую систему; г) череп акулы. 3. В словаре дать объяснение следующих терминов: брызгальце – гетероцеркальный плавник – плакоидная чешуя – артериальный конус – платибазальный череп – гиостилия – Вводные замечания Хрящевые рыбы, в отличие от круглоротых, в своем развитии пошли по линии активного разыскивания и захватывания пищи. В этой связи у них появились более совершенные органы передвижения – парные конечности в виде грудных и брюшных плавников, а также подвижные челюсти. Тело хрящевых рыб покрыто чешуей. Прогрессивные особенности в строении внутренних органов (пищеварения, размножения) и особенно нервной системы, органов чувств и скелета, по сравнению с круглоротыми ставят их на более высокую ступень. Хрящевые рыбы – наиболее примитивные из всех современных рыб, сохраняющие пожизненно хрящевой скелет, имеют плакоидную чешую. Парные плавники у них расположены горизонтально, хвостовой плавник неравнолопастной – гетероцеркальный. Жаберный аппарат открывается наружу отверстиями, разделенными широкими перегородками. Класс хрящевые рыбы делится на 2 надотряда: акул (Selachii) и скатов (Batoidea). 34 Внешнее строение Удлиненное тело акулы неотчетливо подразделяется, как и у всех рыб, на голову, туловище и хвост (рис. 20). Голова не обособлена от туловища, границей между туловищем и хвостом служит клоака. Голова заканчивается удлиненным рострумом, на нижней стороне головы поперечно располагается большой дугообразный рот. По наружным углам ротовой щели под кожей прощупываются губные хрящи – рудименты передних висцеральных дуг. Впереди рта, справа и слева, видны ноздри, ведущие в орган обоняния, расположенный в одноименной хрящевой капсуле черепа. Рис. 20. Тело акулы сбоку: 1 – ротовое отверстие; 2 – отверстия жаберных щелей; 3 – брызгальце; 4 – грудной плавник; 5 – брюшной плавник; 6 – спинные плавники; 7 – хвостовой плавник; 8 – рострум. Большие глаза лежат по бокам головы. Позади них находятся округлые отверстия, ведущие в глотку. Это брызгальца, или рудиментарные жаберные щели. Пять вертикальных жаберных отверстий открываются по бокам головы. Непарные плавники в совокупности представляют собой прерывчатую складку кожи на спине, затем окаймляющую хвост и переходящую на брюшную сторону в виде небольшого заднепроходного плавника. У большинства акул два спинных плавника. Гетероцеркальный хвостовой плавник состоит из большей верхней лопасти, в которую проходит конец позвоночника, и меньшей нижней лопасти. У акулы различаем пару грудных и пару брюшных плавников, занимающих по отношению к туловищу горизонтальное положение. У самцов внутренние части брюшных плавников несколько обособлены и превращены в своеобразные копулятивные органы. Хвост у акулы является главным органом поступательного движения, грудные плавники осуществляют движение назад и совместно с брюшными плавниками служат рулями глубины и поворота. 35 Вся поверхность тела акулы покрыта мелкими, твердыми плакоидными чешуями. Плакоидная чешуйка состоит из костной пластинки, формирующейся в соединительнотканном слое кожи, и направленного назад зубца, покрытого слоем эмали, отлагающейся в эпидермисе. На некоторых участках тела (основания плавников) чешуи могут преобразовываться в острые шипы. Плакоидные чешуи, находящиеся на челюстях, - настоящие зубы. На боках туловища и хвоста у акулы хорошо заметна боковая линия, представляющая собой ряд мелких наружных отверстий особого канала, погруженного глубоко в кожу. В нем расположены кожные органы чувств. Канал органа боковой линии продолжается в виде ветвей и дальше на голову. Изучая внешнее строение, следует обратить внимание на черты некоторого единообразия акул. В форме тела их характерна большая выпуклость с дорсальной стороны и меньшая – с вентральной. Имеется рострум, в связи с этим рот в виде поперечной щели расположен на вентральной стороне головы. Парные плавники располагаются горизонтально, с некоторой приподнятостью их переднего края (под углом атаки), хвост гетероцеркальный. Указанные особенности формы тела акул способствуют созданию подъемной силы, так как плавучесть их часто бывает отрицательной. При движении создается подъемная сила за счет разной скорости обтекающего тело потока воды с брюшной стороны (большее давление снизу). Направленные под некоторым углом к движению грудные плавники и рострум создают добавочную подъемную силу и нейтрализуют действие вращательного момента; брюшные и хвостовой плавники также создают дополнительную подъемную силу (рис. 21). Рострум снижает лобовое сопротивление, а верхняя лопасть гетероцеркального хвоста, работая в зоне меньшего завихрения, имеет тем самым более высокий коэффициент полезного действия, что имеет большое значение, так как хвостовой плавник является основным движителем. Таким образом, тело акулы представляет собой сложную систему гидродинамических приспособлений, работающих комплексно и обеспечивающих плавание, соответствующее жизненным потребностям вида. 36 Рис. 21. Схема вертикальных сил, возникающих при поступательном движении акулы в направлении продольной оси тела: 1 – центр тяжести; 2 – центр динамического давления; 3 – сила гравитации; 4 – подъемная сила, создаваемая корпусом; 5 – подъемная сила, создаваемая грудными плавниками; 6 – подъемная сила, создаваемая брюшными плавниками; 7 – подъемная сила, создаваемая хвостовым плавником; 8 – подъемная сила, создаваемая рострумом (изогнутые стрелки показывают действие вращательного момента). Кожа и кожные покровы Кожа акулы, как и всех позвоночных, состоит из многослойного эпидермиса и подстилающего его кориума или дермы. Эпидермис, как у всех рыб, богат одноклеточными железами, выделяющими обильную слизь, уменьшающую трение воды о тело рыбы при плавании. Клетки нижних слоев эпидермиса содержат пигменты. В дерме акул отчетливо видны рыхлый и более плотный нижний слой соединительной ткани. Кожа хрящевых рыб покрыта плакоидной чешуей, являющейся производной дермы (рис. 22) (за исключением эмалевого слоя, развивающегося за счет эпидермиса кожи). Рис. 22. Разрез через кожу акулы: 1 – эпидермис; 2 – кориум; 3 – ростковый слой; 4 – рыхлая и 5 – плотная соединительная ткань; 6 – слизистые клетки. Мускулатура Соматическая мускулатура туловища сохраняет правильную сегментацию миомеров, разделенных миосептами. Миомеры W-образно изогнуты под острыми углами. Мускулатура туловища делится продольной бороздой на дорсальную и боковую, и на последней, между грудными и брюшными плавниками обособляется отдельная мышечная группа, представляющая собой зачаток косой мышцы туловища (рис. 23). 37 Рис. 23. Общий вид мускулатуры акулы: 1 – миомер; 2 – наружная косая мышца живота; 3 – прямая мышца живота; 4 – миосепта. Дорсальная часть туловищной мускулатуры доходит до черепа, где и кончается, образуя затылочную мускулатуру. Вентральная часть образует поджаберную мускулатуру, дифференцированную на отдельные мускульные пучки. Наджаберная группа затылочных миотомов и поджаберная мускулатура вместе с шестью мышцами, двигающими глаз, – составляют соматическую мускулатуру головы. Висцеральная мускулатура головы, представленная сложной системой мышц челюстного и жаберного аппарата, – поперечно-полосатая и расчлененная на отдельные мышцы, совершающие активные хватательные и дыхательные движения (рис. 24). Рис. 24. Мускулатура головы акулы (сбоку): 1 – подниматель верхней челюсти; 2 – мышца, опускающая нижнюю челюсть; 3 – мышца, приводящая нижнюю челюсть в движение; 4 – трапециевидная мышца; 5 – жаберная мускулатура. Мускулатура парных и непарных плавников представлена пучками мышц, отщепившихся от нескольких миомеров. Внутреннее строение Вскрытие Чтобы рассмотреть внутренние органы, надо вскрыть акулу. Прикрепив булавками рыбу к ванночке, делаем ножницами разрез по средней брюшной линии от клоаки (основание брюшных плавников) по направлению к голове до 38 основания грудных плавников. Затем от крайних точек этой линии вскрытия производим глубокие поперечные разрезы так, чтобы было легко отвернуть в стороны боковые лоскуты стенки тела. В области грудных плавников необходимо на брюшной стороне расчленить ножницами плечевой пояс. Чтобы подробнее рассмотреть строение жаберного аппарата полезно отпрепарировать скальпелем кожу. Общее расположение внутренних органов На вскрытой акуле (рис. 25) хорошо видны внутренние органы, лежащие в брюшной и в околосердечной полостях. В брюшной полости развита брыжейка, на которой подвешены органы пищеварения. Большая двулопастная печень частично прикрывает крупный изогнутый желудок, вблизи которого на брыжейке подвешена темно-красная селезенка. От желудка отходит дифференцированный на отделы кишечник, заканчивающийся клоакой. Вблизи клоаки заметен вырост кишки – ректальная железа. В глубине брюшной полости по обе стороны позвоночника располагаются продольные почки. Брюшная полость в своем верхнем конце отделена перегородкой от околосердечной полости. В последней можно различить сердце и находящиеся впереди него внутренние жаберные отверстия, ведущие в глотку. Системы органов Кровеносная система Кровеносная система хрящевых рыб (рис. 26) сходна с таковой круглоротых. Сердце располагается в околосердечной полости, отделенной от остальной полости тела вертикальной перегородкой – перикардием. Сердце двухкамерное: толстостенный желудочек, по форме напоминающий призму, вершиной направлен вперед, предсердие же располагается под 39 Рис. 25. Вскрытая акула: А – самец; Б – самка; 1 – ноздря; 2 – щитовидная железа; 3 – жабры; 4 – приносящие жаберные артерии; 5 – артериальный конус; 6 – предсердие; 7 – желудочек; 8 – венозная пазуха; 9 – печень; 10 – желчный пузырь; 11 – воротная вена печени; 12 – брюшная аорта; 13 – желудок; 14 – брыжейка; 15 – поджелудочная железа; 16 – селезенка; 17 – пилорическая часть желудка; 18 – вскрытая толстая кишка со спиральным клапаном; 19 – прямая кишка; 20 – вскрытая клоака; 21 – почка; 22 – семенник; 23 – семяпровод; 24 – семенной пузырек; 25 – ректальная железа; 26 – мочеполовой сосочек; 27 – брюшная пора; 28 – копулятивный орган; 29 – воронка яйцевода; 30 – отрезок пищевода; 31 – яйцевод; 32 – яичник; 33 – матка; 34 – отверстия мочеточников. желудочком и отчасти охватывает желудочек с боков. Непосредственно к вершине желудочка прилегает весьма характерный для хрящевых ряб небольшой артериальный конус, которого нет у круглоротых. Артериальный конус – часть желудочка сердца, поэтому стенки его образованы поперечно-полосатой мускулатурой. От него отходит брюшная аорта. Приподнимая сердце, натягиваем тонкостенное мешковидное образование, в которое впадают сосуды, несущие от тела венозную кровь. Это венозный синус, или венозная пазуха, открывающаяся в предсердие. 40 Рис. 26. Кровеносная система акулы: 1 – сердце; 2 – брюшная аорта; 3 – приносящая жаберная артерия; 4 – выносящая жаберная артерия; 5 – левый корень аорты; 6 – левая сонная артерия; 7 – спинная аорта; 8 – хвостовая вена; 9 – левая задняя кардинальная вена; 10 – левая передняя кардинальная (яремная) вена; 11 – левый кювьеров проток; 12 – воротная вена печени; 13 – печеночная вена; 14 – левая боковая вена (вены окрашены в черный цвет, артерии заштрихованы). От брюшной аорты отходит пять пар приносящих жаберных артерий, несущих венозную кровь к жабрам. У акул в каждой жаберной дуге развивается по две выносящие жаберные артерии. Первая пара выносящих артерий несет кровь к брызгальцу и образует сонные артерии. Остальные выносящие артерии, соединяясь попарно, самостоятельно впадают в корни аорты, которые при слиянии образуют спинную аорту. Эта особенность также отличает хрящевых рыб от круглоротых, у которых имеется один корень аорты. Спинная аорта проходит под позвоночником, переходя в конце тела в хвостовую артерию. Этот сосуд хорошо виден на поперечном разрезе, произведенном через хвостовой отдел тела акулы. От спинной аорты отходят более мелкие сосуды, снабжающие кровью все внутренние органы акулы. Подключичные артерии идут к грудным плавникам, кишечная артерия, идущая в брыжейке, дает ответвления к желудку, печени, передней части кишечника. Передняя брыжеечная артерия несет кровь к задней части кишечника и половым органам. Почечные, подвздошные, задняя брыжеечная артерии снабжают кровью, соответственно, почки, брюшные плавники, стенки тела и др. Венозная кровь собирается в систему сосудов, впадающих через короткие кювьеровы протоки в венозный синус. Из венозного синуса кровь изливается в предсердие. 41 Хвостовая вена, несущая кровь от хвоста, при входе в брюшную полость образует воротные вены почек. Далее венозная кровь собирается в пару задних кардинальных вен, которые по спинной стороне брюшной полости направляются вперед и впадают в кювьеровы протоки. Вены, собирающие кровь от органов пищеварительного тракта и селезенки, образуют воротную вену печени, впадающую в печень и образующую здесь сеть мельчайших сосудов – воротную систему печени. Из печени кровь поступает в венозный синус по парным печеночным венам. От головного конца тела венозная кровь направляется назад по паре передних кардинальных (яремных) вен, которые проходят над жаберными дугами и, сливаясь на уровне сердца с задними кардинальными венами, образуют упомянутые выше кювьеровы протоки. Пищеварительная система Хрящевые рыбы по сравнению с круглоротыми имеют более сложный и совершенный пищеварительный тракт, характеризующийся общим удлинением и расчлененностью на отделы. У акулы имеется хорошо выраженный желудок, кишечник подразделен на несколько отделов, спиральный клапан толстой кишки образует крутые обороты, в то время как у миноги он имеет едва заметный изгиб. На челюстях у большинства акул сидят многочисленные настоящие зубы – видоизмененная плакоидная чешуя. Ротовая щель ведет в обширную ротоглоточную полость. Язык у акул развит очень слабо. В полость глотки открываются внутренние жаберные отверстия и брызгальца. Полость глотки переходит в короткий пищевод, ведущий в довольно объемистый желудок. Изгиб желудка образует два колена: длинное нисходящее и короткое восходящее. Впереди желудка лежит большая двулопастная печень, края которой прикрывают его сбоку, печень отчасти прикрывает также и кишечник. В левой лопасти печени находится довольно крупный желчный пузырь, протоки которого входят в кишечник. Короткий, направленный вверх, восходящий отдел желудка переходит непосредственно в тонкую кишку. В брыжейке на месте изгиба желудка лежит темно-красная массивная селезенка, а в петле, образуемой восходящим отделом желудка и кишкой, помещается небольшая, светлая по окраске поджелудочная железа, сообщающаяся протоками, как и желчный пузырь, с тонкой кишкой. Довольно короткая тонкая кишка переходит в длинную толстую, а последняя в заднюю, или прямую, кишку, открывающуюся в клоаку. 42 В самом начале задней кишки со спинной стороны отходит небольшой пальцевидный отросток – ректальная железа. Через стенку толстой кишки просвечивает особая складка, делающая в полости кишки ряд оборотов. Это спиральный клапан, замедляющий прохождение пищи и увеличивающий внутреннюю (всасывательную) поверхность кишки. Дыхательная система Органами дыхания у хрящевых рыб служат жабры, которые сохраняются в течение всей жизни. Жаберный аппарат акул, в отличие от такового у круглоротых, представлен щелевидными камерами, на стенках которых развиваются эктодермальные жабры в виде тесно сидящих лепестков. У акулы пять жаберных щелей. Сокращение числа жаберных щелей и их усложнение, сравнительно с круглоротыми, является, несомненно, прогрессивным этапом в эволюции позвоночных. Последняя (пятая) жаберная камера, или щель, несет жаберные лепестки только на передней стенке, так что в действительности у акулы 4 жабры и одна полужабра. Стенки жаберных камер поддерживаются жаберными и подъязычными дугами с жаберными лучами. Внутрь глотки от каждой жаберной дуги отходят жаберные тычинки. Акт дыхания у хрящевых рыб происходит в процессе глотательных движений рта, когда вода проникает в полость глотки к жабрам, омывает их и выходит наружу через жаберные отверстия. Насыщение крови кислородом и отдача углекислого газа осуществляются в системе капиллярных сосудов. Акт дыхания. При дыхании акула набирает воду через рот, ротоглоточная полость расширяется, жаберные складки при этом автоматически замыкают щели. При закрывании рта околожаберные полости сжимаются, и вода выталкивается через открывшиеся щели наружу. Иными словами, дыхание акул производится посредством периодического сжатия и растягивания ротоглоточной полости. Такой механизм дыхания называется нагнетательным. При этом следует подчеркнуть, что у большинства акул нет механизма для прокачивания воды через жабры, и, чтобы нормально дышать, они должны непрерывно плавать, то есть дыхательный ток воды более интенсивно нагнетается при движении. Если акулу посадить в тесную клетку и лишить ее движения, она погибнет от асфиксии, что доказано экспериментально. Безусловно это «слабое место» в дыхательной системе акул, но в естественных условиях оно мало мешает акулам, так как они, не имея плавательного пузыря, находятся в непрерывном движении, сохраняя плавучесть. У скатов нагнетание дыхательного тока воды 43 происходит через брызгальце, поэтому они могут длительное время находиться в спокойном состоянии на дне и дышать. Выделительная система У хрящевых рыб пожизненно функционируют туловищные почки (мезонефрос) с мочеточниками, функцию которых выполняют вольфовы каналы. Почки лежат по бокам позвоночника в виде двух плоских удлиненных темных тел (рис. 27). Почка хрящевых рыб подразделяется на два отдела: узкий передний и расширенный и более компактный задний. У самцов акул передний отдел почки служит для прохождения семявыносящих канальцев, впадающих затем в вольфов канал – семяпровод. Протоки заднего отдела почки – мочеточники – впадают в основание семяпровода – так называемый мочеполовой синус, который вскоре входит в клоаку. Половая система Органы размножения у хрящевых рыб представлены у самок яичниками, у самцов семенниками (рис. 27). Рис. 27. Мочеполовая система самки (А) и самца (Б) акулы: 1 – место отреза пищевода; 2 – воронка яйцевода; 3 – скорлуповая железа; 4 – яйцевод; 5 – яичник; 6 – почка; 7 – задний отдел почки; 8 – мочеполовой сосочек; 9 – клоака; 10 – брюшная пора; 11 – брюшные плавники; 12 – придаток семенника и семяпровод; 13 – семенник; 14 – мочеточник; 15 – семенной пузырек; 16 – семяприемник; 17 – прямая кишка; 18 – копулятивный орган. Парные яичники в виде коротких гроздевидных тел подвешены на брыжейке ниже почек. Созревшие яйцеклетки выпадают в полость тела и затем поступают в один из яйцеводов через хорошо выраженную воронку. Яйцеводами служат мюллеровы каналы, обычно подразделяемые на два отдела. В верхнем довольно узком отделе яйцевода происходит оплодотворение. Сильно утол44 щенные железистые стенки начала второго отдела выделяют вещества, формирующие плотные оболочки яйца. В заднем отделе яйцевода образуется значительное расширение – матка, в которой у живородящих форм развивается зародыш. Матки обоих яйцеводов срастаются в конечном отделе и открываются на спинной стороне клоаки позади мочеиспускательного отверстия. Парные семенники представляют собой рыхлые удлиненные тела, подвешенные на брыжейке к стенке брюшной полости. Тончайшие семявыносящие канальцы каждого семенника пронизывают верхний конец почки, который у самцов почти потерял значение выделительного органа и служит придатком семенника. Пройдя через вещество почек, семявыносящие канальцы впадают в вольфов канал – семяпровод. Семяпроводы в своем нижнем отделе расширяются в семенные пузырьки, а затем впадают в мочеполовой синус, открывающийся в клоаку. Оплодотворение у всех хрящевых рыб внутреннее. Центральная нервная система Головной мозг хрящевых рыб (рис. 28) по сравнению с головным мозгом круглоротых и высших рыб более развит, что выражается, в первую очередь, в крупных размерах переднего мозга и мозжечка. Рис. 28. Головной мозг акулы сверху: 1 – передний мозг; 2 – обонятельные доли; 3 – промежуточный мозг; 4 – эпифиз; 5 – средний мозг; 6 – мозжечок; 7 – продолговатый мозг; 8 – ромбовидная ямка. Римскими цифрами обозначены головные нервы. Обонятельные доли переднего мозга также очень велики. Замечательно, что нервная ткань в полушариях головного мозга выстилает не только его бока, дно, но и крышу, так называемый, архипаллиум. Поверхность мозжечка образует систему извилин. 45 Передний мозг частично подразделен на две половины, от которых берут начало хорошо развитые обонятельные доли, заканчивающиеся у обонятельной камеры большими вздутиями. Промежуточный мозг имеет эпителиальную крышу и сравнительно мал. На крыше мозга находится небольшое утолщение – эпифиз. Средний мозг хорошо развит и представлен двумя овальными зрительными долями, которые значительно меньше передних полушарий, но ясно выражены. Мозжечок очень хорошо развит, массивен, имеет овальную форму и прикрывает значительную часть зрительных долей и часть продолговатого мозга. На поверхности мозжечка имеются извилины. Удлиненный продолговатый мозг переходит непосредственно в спинной мозг. Спинной мозг тянется вдоль всего позвоночного канала. Головные нервы акулы отходят симметрично с двух сторон мозга, их обыкновенно 10 пар. Спинные нервы выходят двумя корешками, вскоре объединяющимися в один нерв, который за пределами позвоночника тотчас же делится на две ветви. Строение скелета Вводные замечания Скелет хрящевых рыб пожизненно остается хрящевым, что филогенетически является, видимо, вторичным явлением. Представлен скелет следующими отделами: 1. Осевой, состоящий из позвоночного столба и мозгового черепа. 2. Висцеральный. 3. Конечности (парные и непарные) и их пояса. По сравнению с круглоротыми, скелет хрящевых рыб более сложен и совершенен. Хорда у них вытесняется телами позвонков, так что дифференцируется позвоночник, мозговая коробка закрывает мозг почти полностью. В результате расчленения жаберных дуг формируется сложный висцеральный отдел с подвижными челюстями. Филогенетически мозговой и висцеральный череп закладываются отдельно, у хрящевых рыб, в результате дифференцировки подъязычной дуги происходит формирование единого черепа (гиостилия) с соответствующими отделами. 46 Важным моментом в эволюции хрящевых рыб является возникновение парных конечностей и их поясов (рис. 29). Рис. 29. Скелет акулы, схематично: 1 – позвонки; 2 – верхние дуги; 3 – нижние дуги; 4 – ребра; 5 – черепная коробка; 6 – обонятельная капсула; 7 – слуховая капсула; 8 – жаберная дуга; 9 – подъязычная дуга; 10 – нёбноквадратный хрящ; 11 – меккелев хрящ; 12 – радиалии; 13 – плечевой пояс; 14 – тазовый пояс; 15 – базалии. Череп Мозговой череп Мозговой череп акулы представлен в виде цельной хрящевой капсулы – мозговой коробки с широким основанием – дном черепа. На ее переднем конце находится вырост – рострум из трех палочковидных хрящей, срастающихся между собой впереди (рис. 30). У некоторых хрящевых рыб (пилонос, пила-рыба) рострум сильно вытянут и утолщен, по бокам усажен острыми зубцами (видоизмененные плакоидные чешуи) и служит орудием нападения и защиты. По бокам основания рострума, слившись с мозговой коробкой, лежат обонятельные капсулы, на нижней стороне которых находятся большие отверстия. Крыша черепа неполная, позади обонятельных капсул в ней имеется отверстие, затянутое перепонкой, - передняя фонтанель. Бока черепа образуют большие углубления – глазницы, а сзади них по бокам, врастая в мозговую коробку, расположены слуховые капсулы. Стенки черепа пронизаны отверстиями преимущественно для прохождения нервов. 47 Рис.30. Череп акулы: 1 – слуховая капсула; 2 – глазница; 3 – обонятельная капсула; 4 – ростральные хрящи; 5-8 – жаберные дуги; 9 – лучи, поддерживающие межжаберные перегородки; 10 – гиомандибулярный хрящ; 11 – гиоид, 12 – нёбноквадратный хрящ; 13 – меккелев хрящ; 14 – губные хрящи. Еще далее назад находится слабовыраженный затылочный отдел с большим затылочным отверстием посредине, в котором спинной мозг переходит в головной мозг, заключенный в полости черепа. Под затылочным отверстием имеется особая площадка для соединения с телом первого позвонка. Висцеральный череп Висцеральный череп представлен в виде следующих друг за другом расчлененных хрящевых дуг, залегающих в стенке ротовой полости и глотки (рис.30). Первая и вторая (передние) из этих дуг сильно видоизменены, редуцированы (в отпрепарированном скелете акулы не всегда сохраняются) и образуют, так называемые, губные хрящи. Третья дуга – челюстная состоит из двух парных хрящей – небноквадратного и меккелева хряща. Первая пара хрящей выполняет функцию верхней челюсти, вторая – нижней челюсти. Эти парные хрящи впереди прочно соединяются друг с другом и несут ряды зубов. Наружные концы небноквадратных хрящей подвижно сочленяются с концами меккелевых хрящей. За челюстной дугой следует четвертая – подъязычная дуга. Ее ближний к черепу отдел – гиомандибулярный хрящ (гиомандибуляре) своим верхним концом причленяется к черепу в слуховом отделе, в то время как нижний конец посредством волокнистой ткани связан с челюстной дугой и средним элементом подъязычной дуги – гиоидом. Гиомандибуляре выполняет роль подвеска для челюстей. Правый и левый гиоиды на уровне дна глотки соединяются между собой посредством срединного непарного элемента этой дуги, именуемого копулой или подъязычным хрящом. 48 Следующие за подъязычной дугой пять жаберных дуг подразделяются каждая на четыре парных элемента, а непарный пятый хрящик каждой жаберной дуги соединяет правую и левую стороны отдельных дуг. От подъязычной и от всех жаберных дуг радиально к периферии тела акулы отходят многочисленные хрящевые лучи, поддерживающие стенки межжаберных перегородок. Позвоночник Позвоночник акулы прочно сочленен с затылочным отделом мозгового черепа и от затылочной части черепа продолжается до конца хвоста, заходя в его верхнюю лопасть. Каждый туловищный позвонок (рис. 31) состоит из тела позвонка, верхних дуг, концы которых соединяются, образуя спинномозговой канал. Нижние дуги в позвонках туловищного отдела коротки, направлены несколько в стороны и образуют поперечные отростки, к которым причленяются ребра. В позвонках хвостового отдела нижние дуги смыкаются и образуют гемальный канал, в котором проходят хвостовые артерия и вена. Между верхними дугами позвонков находятся хрящевые вставочные пластинки. Позвонки акулы, как и всех хрящевых рыб, двояковогнутые (амфицельные), остаточная хорда сохраняется в межпозвоночных промежутках и в центре тела позвонка. Рис. 31. Строение туловищного (А) и хвостового (Б) позвонков акулы: 1 – тело позвонка; 2 – остаток хорды; 3 – верхние дуги; 4 – верхний остистый отросток; 5 – спинномозговой канал; 6 - нижние дуги; 7 – нижний остистый отросток. Б Конечности и их пояса Плечевой пояс акулы в виде парной хрящевой дуги лежит свободно в толще туловищной мускулатуры, непосредственно за последней жаберной камерой. Нижние, или коракоидные, отделы каждой полудуги на середине брюха 49 сочленяются, верхние – лопаточные отделы разделены широким промежутком. Между коракоидным и лопаточным отделами имеется выступ, к которому причленяется скелет плавника (рис. 32, А). Скелет грудных плавников (рис. 32, А) в виде трех основных хрящей, или базалий, причленяется к соответствующим выступам на плечевом поясе. Эти хрящи, в свою очередь, несут более мелкие хрящики, или радиалии, расположенные в два-три ряда, а края плавников поддерживаются тонкими эластоидиновыми нитями. Тазовый пояс состоит из одного плоского хряща, лежащего перед клоакой (рис. 32, Б). В скелете брюшного плавника акулы всего два базалия, к которым причленяются мелкие радиальные хрящи, края плавника поддерживаются эластоидиновыми нитями (рис. 32, Б). Скелет всех непарных плавников состоит из довольно массивных, обычно расчлененных хрящевых лучей. А Б Рис. 32. А.. Плечевой пояс и грудной плавник акулы: 1 – коракоидный отдел; 2 – лопаточный отдел; 5 – базалии; 4 – радиалии; 5 – эластоидиновые нити. Б. Тазовый пояс и брюшные плавники самца акулы: 1 – тазовый пояс; 2 – базалии; 3 – радиалии; 4 – эластоидиновые нити; 5 – скелет копулятивного органа. 50 НАДКЛАСС РЫБЫ (Pisces) КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ (Osteichthyes) Занятие 4. Тема: Внешнее и внутреннее строение костистой рыбы: тип – Chordata; подтип - Craniota;Vertebrata; раздел – Gnathostomata; группа – Anamnia; надкласс – Pisces; класс – Osteichthyes; подкласс – Actinopterigii. Цель: Изучить анатомо-морфологические черты костистой рыбы, выяснить особенности класса Osteichthyes как основной части надкласса Pisces. Задание. Изучить: 1. Внешнее строение различных видов костистых рыб, ознакомиться с методикой определения возраста рыб по чешуе. Форма тела, отделы тела. Как влияет направление специализации (хищничество в открытых водоемах, придонный образ жизни, быстротекучие воды и т.д.) на форму тела рыб и характер движения. Что является основным движителем рыб? С чем связана гомоцеркальность хвоста? Роль парных плавников при движении? 2. Кожа и кожные покровы. В каких двух формах встречается костная чешуя, производными какого слоя она является? Существует ли зависимость размеров чешуи от степени быстроходности. 3. Мускулатура. 4. Внутреннее строение костистой рыбы по системам органов: а) кровеносная система; б) пищеварительная система. Отделы пищеварительного тракта костистых рыб. Какие эволюционные возможности открылись для рыб с приобретением вторичных челюстей? в) дыхательная система. Строение жаберного аппарата, механизм дыхания. В каких условиях существования возникают способы дыхания, дополняющие жаберное? г) нервная система и органы чувств. Какими особенностями отличается головной мозг костистых от мозга хрящевых рыб? Органы зрения, слуха, обоняния, осязания; значение их для рыб; 51 д) мочеполовая система. Тип почки костистых рыб. Какие еще органы принимают участие в осморегуляторных процессах; конечный продукт выделения? Анализ изученного материала Составить таблицу 4. Таблица 4 Сравнительная характеристика систем органов хрящевых и костных рыб Система органов Chondrichthyes Osteichtyes Направление биологического прогресса костных рыб Домашнее задание Зарисовать: а) топографию внутренних органов; б) схему кровеносной системы. Вводные замечания Класс костных рыб – Osteichtyes – объединяет большинство современных рыб, обладающих костным скелетом. Он включает разнообразные группы рыб, чрезвычайно неравноценные по количеству составляющих их видов. У всех костных рыб наблюдается большая или меньшая замена внутреннего хрящевого скелета настоящей костью. Кроме того, под кожей, за счет костных чешуй развиваются кожные кости на голове и плечевом поясе, образуя так называемые покровные окостенения. Помимо этого, все костные рыбы имеют жаберную крышку (operculum), которая закрывает в виде заслонки наружные жаберные отверстия и участвует в дыхательных движениях жаберного аппарата (оперкулярный тип дыхания). Тело большинства рыб покрыто костными чешуями различного строения. Плакоидная чешуя сохраняется только у некоторых видов на отдельных участках тела. Класс костных рыб делится на два подкласса: лопастепёрые – Crossopterygii, и лучепёрые – Actinopterygii. Первый подкласс включает небольшое число редко встречаемых тропических рыб; к подклассу лучеперых относится громадное большинство современных костных рыб. Подкласс лучеперых рыб (Actinopterygii) распадается на три надотряда: хрящевые ганоиды – Chondrostei, костные ганоиды – Holostei и костистые рыбы – Teleostei. Некоторые ихтиологи объединяют хрящевых и костных ганои- 52 дов в один надотряд – ганоидных. Все лучеперые рыбы характеризуются присутствием костных лучей в плавниках, откуда и получили свое название. Внешнее строение Тело костных рыб, как и хрящевых, делится на голову, туловище, хвост. Границей между головой и туловищем служит жаберная щель, а между туловищем и хвостом – анальное отверстие (рис. 33). Рис. 33. Внешнее и внутреннее строение окуня: 1 – рот с зубами; 2 – жаберная крышка; 3 – костная чешуя;4 – гомоцеркальный хвостовой плавник; 5 – спинные плавники;6 – анальный плавник; 7 – глаза; 8 – ноздря; 9 – боковая линия; 10 – анальное отверстие; 11 – половое отверстие; 12 – выделительное отверстие; 13 – вскрытый желудок с продольными складками; 14 – кишка; 15 – пилорические выросты; 16 – прямая кишка; 17 – печень; 18 – желчный пузырь; 19 – поджелудочная железа; 20 – жабры; 21 – селезенка; 22 – плавательный пузырь; 23 – почки; 24 – мочеточник; 25 – мочевой пузырь; 26 – яичники; 27 – предсердие; 28 – желудочек; 29 – луковица аорты; 30 – брюшная аорта. Хвостовой плавник – вторично-равнолопастной гомоцеркального типа. Позвоночный столб заходит в верхнюю лопасть хвостового плавника. Спинные плавники снабжены мягкими ветвистыми или твердыми колючими лучами. Лучи связаны между собой прозрачной перепонкой. На нижней стороне тела ближе к заднему концу находится подхвостовой, или анальный, плавник. Перед ним в общем углублении лежат три отдельных отверстия: анальное, половое и выделительное (в отличие от пластинчатожаберных, у которых имеется клоака). Вдоль тела тянется хорошо заметная боковая линия – орган ориентации рыб. 53 Тело костных рыб покрыто костной чешуей, состоящей из прозрачных костных пластинок. Каждая чешуйка лежит в особом кармане. Чешуи рыб налегают друг на друга в виде черепицы и являются производными дермы. Выделим одну чешуйку пинцетом и рассмотрим ее на свет или под микроскопом. Чешуя может быть циклоидная (округлая) в виде несколько вытянутого овала и ктеноидная (с зазубренным краем). На чешуе заметны светлые (широкие) и темные (узкие) кольца. Это годичные кольца. Летом при интенсивном росте рыбы происходит значительное нарастание чешуи – образуется широкий, светлый слой. Зимой рост рыбы и нарастание чешуи незначительны – слой уплотненный, узкий, почти черный. Подсчитав светлые и темные кольца на чешуе рыбы, можно определить ее возраст. Тело рыбы покрыто слизью, что способствует лучшему передвижению рыбы в плотной водной среде. По бокам головы расположены крупные плоские глаза. Исследуем строение органов обоняния. Введем иголку в одну из ноздрей. Каждая ноздря открывается в обонятельную ямку. Правая и левая ноздри не сообщаются между собой так же, как и с ротовой полостью. Кожа и кожные покровы Кожа костных рыб состоит из двух слоев – эпидермиса и кориума. Эпидермис многослойный. На границе с кориумом эпидермис представлен ростковым слоем, он дает начало всем другим слоям. Клетки этого слоя вытянуты в высоту, по мере продвижения вверх они уплощаются. Рис.34. Кожа костистой рыбы: I – продольный разрез через кожу с двумя чешуями; II – место, отмеченное на предыдущем рисунке звездочкой (*), под более сильным увеличением. II 1 – эпидермис; 2 – кориум; 3 – эмбриональный слой эпидерМускулатура миса; 4 – чешуя; 5 – чувствуюТуловищная мускулатура костистых рыб та щая концевая почка; 6 – слизеотделительная одноклеточная железа; 7 – колбовидная одноклеточная железа, 8 – лейкоциты. Между мелкими клетками эпидермиса лежат многочисленные железы: слизистые клетки постепенно превращаются в кубковидные клетки при оттеснении кверху и изливают свой секрет на поверхность кожи. Серозные клетки 54 содержат или зернистый, или гомогенный секрет, они могут открываться на поверхность при помощи узких каналов. Имеются также колбовидные клетки. Они тоже постепенно вытесняются наружу и открываются на поверхность (рис. 34). Мускулатура Туловищная мускулатура костистых рыб так же, как у хрящевых, делится продольной горизонтальной септой на спинную и брюшную, и каждая из этих частей состоит из отдельных миомеров. Так же, как у хрящевых, в туловищной мускулатуре намечается зачаточная дифференцировка на отдельные мышцы: длиннейшая мышца спины, а также наружные, внутренние косые и прямая мышцы живота. Мало изменена и соматическая мускулатура головы, в то время как висцеральная имеет более сложное строение, чем у хрящевых рыб. Это прежде всего касается вторичных челюстей и гиоидной дуги, а также мышц, приводящих в движение жаберную крышку: подниматель жаберной крышки, мышцы приводящие и отводящие жаберную крышку, нижнюю челюсть, подниматель небной дуги. Гладкие мышцы те же, что у акуловых рыб. Внутреннее строение Вскрытие Для вскрытия рыбы возьмем ее в левую руку брюхом вверх. Вставим острый конец ножниц в анальное отверстие и сделаем разрез по брюшной стороне тела к голове, до самого рта. При этом надо нажимать ножницами снизу вверх, не запуская их концы вглубь, чтобы не повредить внутренние органы. Перережем плечевой пояс, который встретится на пути разреза. После продольного разреза положим рыбу на правый бок, вставим тупой конец ножниц в сделанный разрез близ анального отверстия и разрежем стенку тела вверх, по направлению к боковой линии. Второй поперечный разрез сделаем в области жаберной крышки. Далее проведем продольный разрез вдоль боковой линии, соединив оба поперечных разреза. Отвернем образованный лоскут кожи и снимем его. В переднем конце тела обнажим жабры и сердце. Для этого срежем жаберную крышку и плечевой пояс. Сердце лежит почти сразу под жабрами. Общее расположение внутренних органов Когда рыба вскрыта, можно рассмотреть расположение органов в ее теле в естественном состоянии (рис. 33). Под жаберной крышкой лежат четыре пары жаберных дуг. 55 Позади них находится двухкамерное сердце. Впереди него заметно расширение брюшной аорты – луковица аорты, от которой вперед идет брюшная аорта. Жаберная полость отделена от брюшной тонкой вертикальной перегородкой. В переднем отделе брюшной полости находится хорошо выраженная печень, прикрывающая желудок. От желудка отходит кишечная трубка. В одной из петель кишечника находится темно-бордовая селезенка. Поджелудочная железа у большинства рыб бывает в дисперсном состоянии и расположена между желудком и прилегающей к нему петлей кишечника. В задней части полости тела лежат половые органы – семенники и яичники. Степень их развития зависит от времени добычи рыбы и ее возраста. Семенники отличаются молочно-кремовым цветом, вследствие чего их называют молоками. Яичники представлены вытянутыми мешками желтоватооранжевого цвета с зернистой структурой (икра). Глубже всех органов, под позвоночным столбом, лежит плавательный пузырь. У пластинчатожаберных рыб плавательного пузыря нет. Плавательный пузырь – важный гидростатический аппарат, позволяющий рыбе подниматься и опускаться в толще воды. Функции его многообразны. Плавательный пузырь может быть двойным (у карповых) или одинарным (у окуня). У плотвы плавательный пузырь легко выделить из тела, и он не опадает. У окуня малейшее прикосновение к пузырю ведет к его опаданию. Выше плавательного пузыря вдоль позвоночника тянутся темно-красные почки. У костных рыб появляется мочевой пузырь. Системы органов Кровеносная система Кровеносная система костных рыб (рис. 35) по сравнению с кровеносной системой хрящевых рыб отличается некоторыми особенностями. На месте артериального конуса появляется луковица аорты. Возникает головной круг кровообращения. Сохраняется по 4 пары приносящих и выносящих жаберных артерий (у хрящевых рыб их 5). Боковые вены исчезают. Только левая кардинальная вена распадается в левой почке на сеть капилляров, правая кардинальная вена идет через почку не прерываясь (асимметрия воротной системы почек). В головном отделе на брюшной стороне располагается сердце. Чтобы увидеть сердце, надо разрезать тело до самого рта и срезать боковую мускулатуру. 56 Сердце заключено в околосердечную сумку. Хорошо заметно темнобордовое предсердие. Перед предсердием находится венозная пазуха (синус), имеющая вид воронки, собирающая венозную кровь со всего тела. К переднему отделу предсердия примыкает ярко-красный желудочек. Разница в окраске предсердия и желудочка обусловлена толщиной стенок. В тонкостенном предсердии просвечивает венозная кровь. В желудочке видны толстые мускулистые стенки. От желудочка отходит брюшная аорта, которая у основания расширяется в луковицу аорты. Последняя, как и все кровеносные сосуды, обладает гладкой мускулатурой. (Вспомним, что артериальный конус пластинчатожаберных рыб – это часть желудочка сердца, он состоит из поперечно-полосатой мускулатуры и способен к пульсации.) Из брюшной аорты кровь по приносящим жаберным артериям направляется в жабры, где обогащается кислородом, а затем по выносящим жаберным артериям впадает в парные корни аорты и далее в спинную аорту. Сосуды, по которым артериальная кровь из корней аорты направляется к голове, - сонные артерии в головном конце смыкаются, образуя головной круг кровообращения. По спинной аорте кровь идет по всему телу к хвостовой части. Спинная аорта дает ответвления ко всем органам тела: желудку, кишечнику, половым органам, почкам, передним и задним конечностям. На теле вскрытой рыбы спинная аорта хорошо заметна между почками. 57 Рис. 35. Кровеносная система костной рыбы: 1 – предсердие; 2 – желудочек; 3 – луковица аорты; 4 – брюшная аорта; 5 – приносящие жаберные артерии; 6 – выносящие жаберные артерии; 7 – корни аорты; 8 – спинная аорта; 9 – сонные артерии; 10 – подключичные артерии; 11 – хвостовая вена; 12 – правая задняя кардинальная вена; 13 – левая задняя кардинальная вена; 14 – воротная система почек; 15 – подкишечная вена; 16 – воротная система печени; 17 – кювьеров проток; 18 – печеночная вена; 19 – передние кардинальные вены (в черный цвет окрашены сосуды с венозной кровью). Венозная кровь возвращается в сердце по непарной хвостовой вене и по парным передним (яремным) и задним кардинальным венам. Правая задняя кардинальная вена проходит через почки, не разветвляясь, а левая дает сеть капилляров. Таким образом, воротная система почек развита только в левой почке. Задние кардинальные вены сливаются с передними кардинальными венами и образуют кювьеровы протоки. Подкишечная вена проходит через печень, распадаясь там на капилляры и образуя воротную систему печени. Из печени выходит печеночная вена, впадающая в венозную пазуху. 58 Пищеварительная система Пищеварительная система костных рыб, в отличие от таковой хрящевых, менее дифференцирована. Кишечник представлен трубкой приблизительно одного диаметра, и границ между отделами заметить почти невозможно. Пищеварительный тракт начинается широкой ротоглоточной полостью, переходящей затем в короткий пищевод и желудок. Величина и форма желудка зависят от характера питания. У хищных рыб (окунь) желудок обычно объемистый, способный к растяжению, резко отличающийся от последующих отделов кишечника. При проглатывании крупной добычи желудок хищной рыбы расширяется за счет растяжения продольных складок его стенок. У мирных растительноядных рыб (карповые) границы между желудком и кишечником незаметны. От желудка отходит кишечник. Последний у костных рыб, в отличие от пластинчатожаберных, более длинный, образующий петли, но почти не дифференцирован на отделы. У некоторых видов увеличение всасывательной поверхности кишечника осуществляется за счет слепых отростков – пилорических выростов, отходящих от переднего отдела кишки. Они заменяют спиральный клапан хрящевых рыб. У речного окуня пилорических выростов три, у некоторых лососевых рыб количество их достигает двухсот. Передний отдел тонкого кишечника называется двенадцатиперстной кишкой. В него впадают протоки печени и поджелудочной железы, под воздействием секрета которых происходит расщепление основных компонентов пищи. Тонкая кишка незаметно переходит в толстую кишку, а потом в прямую. Прямая кишка заканчивается анальным (заднепроходным) отверстием. У костных рыб сильно развита печень. Это важная пищеварительная железа. Ее секрет – желчь скапливается в желчном пузыре, а потом по желчным протокам поступает в передний отдел кишечника. Функции печени многочисленны. Кроме участия в пищеварении, она играет важную роль в обезвреживании ядовитых веществ, за что ее называют барьерным органом. Вторая пищеварительная железа – поджелудочная – обычно лежит в петлях кишечника. У некоторых рыб (например, щуки) она представляет собой компактное образование, у других (карповые) – разбросана в виде мелких жироподобных включений между изгибами кишечной трубки. 59 Дыхательная система Жаберный аппарат костных рыб, в отличие от такового хрящевых, характеризуется отсутствием межжаберных перегородок и появлением жаберных крышек. Жаберная крышка (рис. 36) – это твердая костная пластинка, заканчивающаяся мягкой кожной складкой – жаберной перепонкой. Под жаберной крышкой у костных рыб лежат жабры. Каждая жабра состоит из жаберной дуги, на которой сидят в два ряда жаберные лепестки. От внутренних стенок жаберных дуг отходят жаберные тычинки, которые выполняют роль сита, отцеживая из воды твердые частицы. В отличие от хрящевых рыб, имеющих 4 ½ жабры и 5 жаберных дуг, у костных рыб 4 жаберных дуги и 4 жабры. На внутренней стороне жаберной крышки можно отметить остатки жабры, так называемую ложножабру, которая участия в обмене газов не принимает. Рис. 36.. Жабры акулы и костной рыбы: А – фронтальный разрез через ротоглоточную полость акулы; Б – то же костной рыбы; 1 – ротоглоточная полость; 2 – пищевод; 3 – челюстная дуга; 4 – подъязычная дуга; 5 – брызгальце; 6 – внутренние жаберные щели; 7 – наружные жаберные щели; 8 – жаберная крышка; 9 – жаберные дуги; 10 – жаберные лепестки; 11 – межжаберные перегородки. Акт дыхания. Дыхательный ток воды у костных рыб также проходит через рот, при этом жаберный аппарат сдвигается немного назад, и в околожаберной полости создается зона пониженного давления. Жаберная крышка и ее перепонка при этом автоматически прижимаются и закрывают жаберную щель. 60 Далее рот закрывается, и гибкая оторочка жаберной крышки при поднятии последней скользит по поверхности плечевого пояса, производя всасывательное действие, т.е. происходит дополнительная прокачка воды через жабры. Таким образом, здесь мы видим сочетание нагнетающего насоса и всасывательного при помощи активных действий жаберной крышки. Благодаря такому насасывающему механизму создается почти непрерывный ток воды через рот и жабры наружу, поэтому костные рыбы способны усваивать до 45-80% растворенного в воде кислорода. Одновременно через жабры удаляются углекислый газ и некоторые продукты метаболизма (мочевина, аммиак). Участвуют жабры также в солевом и водном обмене. Таким образом, появление у костных рыб жаберной крышки с собственной мускулатурой и вспомогательного механизма дыхания обеспечивает независимость его от движения животного, что, по всей видимости, можно считать ароморфозом, так как привело в дальнейшем костных рыб к широким адаптациям и обеспечило им экологическую пластичность. Выделительная система Органы выделения костных рыб сходны с таковыми пластинчатожаберных. Отличием является то, что выделительная система костных рыб не связана с органами размножения, как это имеет место у хрящевых рыб. Длинные темно-красные почки лежат по бокам позвоночника над плавательным пузырем. Это туловищные почки (мезонефрос). Мочеточником служит вольфов канал, который тянется вдоль внутреннего края почки. У некоторых видов костных рыб развит мочевой пузырь. У пресноводных костных рыб конечный продукт выделительной системы – аммиак, у морских – мочевина. Половая система В отличие от пластинчато-жаберных рыб половые железы костных рыб, как самцов, так и самок, имеют самостоятельные протоки – вторичные половые пути. Эти протоки не имеют ничего общего с вольфовыми и мюллеровыми каналами. По этим протокам половые продукты через половое отверстие выходят наружу. Таким образом, у самцов костных рыб, в отличие от самцов хрящевых рыб, вольфов канал выполняет только одну функцию – выведения продуктов обмена, т.е. мочеточника. У самок мюллеров канал отсутствует. Органы размножения, как обычно, представлены у самцов семенниками, у самок яичниками. В зависимости от сезона и возраста рыбы степень развития органов размножения может быть разная. У молодых экземпляров или пойманных зимой 61 половые органы недоразвиты. В период размножения гонады сильно увеличиваются. Оплодотворение у большинства костных рыб – наружное. Центральная нервная система Головной мозг костных рыб (рис. 37) по ряду признаков имеет более примитивное строение, чем у хрящевых рыб. Общие размеры его меньше, на крыше переднего мозга отсутствует нервное вещество. Полости больших полушарий (боковые желудочки) не подразделены перегородкой, как это было свойственно акуловым рыбам. Передний мозг относительно мал. Наиболее развиты средний мозг и мозжечок. Рис. 37. Головной мозг окуня сверху: 1 – носовая капсула; 2 – обонятельные доли; 3 – передний мозг; 4 – средний мозг; 5 – мозжечок; 6 – продолговатый мозг; 7 – спинной мозг. Для того чтобы обнажить головной мозг, необходимо осторожно снять черепную крышку. Возьмем окуня в левую руку спиной кверху, головой от себя. Сделаем поперечный разрез ножницами в задней части мозговой коробки, в области затылка. Боковые разрезы проведем по краям черепной коробки вперед. Завершим нашу работу поперечным разрезом в передней части (перед самыми глазами). Захватим крышу черепа пинцетом и осторожно снимем ее. Передний мозг представлен большими полушариями. Крыша их эпителиальная, не содержит мозгового вещества. Главная масса переднего мозга представлена полосатыми телами, лежащими на дне. Полости боковых желудочков (первого и второго) сообщаются и не разделены перегородкой, как у пластинчатожаберных рыб. Промежуточной мозг прикрыт большими полушариями. Если их раздвинуть в задней части, то можно обнаружить маленький булавовидный вырост – эпифиз. Это железа внутренней секреции. Наибольшего развития достигает средний мозг, его зрительные доли. Мозжечок также достаточно велик. Он налегает на продолговатый мозг. 62 Продолговатый мозг постепенно переходит в спинной. На продолговатом мозгу можно заметить ромбовидную ямку (четвертый желудочек). От передней части больших полушарий отходят обонятельные доли, а от них – обонятельные нервы, которые разветвляются в носовых капсулах. Для рассмотрения головного мозга снизу нужно перерезать продолговатый мозг и запрокинуть его вперед. Мозг будут удерживать крупные зрительные нервы, идущие в основание черепа и образующие перекрест (хиазму). Когда мозг удается перевернуть, можно увидеть небольшой округлый вырост – гипофиз, отходящий с нижней стороны промежуточного мозга. Занятие 5. Тема: Скелет класса Osteichthyes Цель: Изучить особенности скелета костистой рыбы как представителя высшей группы класса. Задание. Изучить: 1. Позвоночный столб, его отделы, строение позвонка (туловищного и хвостового) и ребер. Есть ли хорда или ее остатки? Где располагается спинной мозг, функция гемального канала и остистых отростков? Как прикрепляется ребро к телу позвонка? 2. Пояса конечностей (плечевой и тазовый); свободные конечности (парные непарные). Функция вторичных поясов конечностей; с чем связано их появление у костных рыб? Прогрессивны ли упрощения в строении парных конечностей, и если да, то почему? Почему хвост стал гомоцеркальным? Чем объясняются различия в форме, высоте, ширине, местоположении плавников? Какова функция парных, непарных и хвостового плавников? 3. Череп, его отделы, первичные и вторичные окостенения. Что такое покровные и хондральные кости? В чем преимущество костной ткани? Как происходит замена хряща костью? Каковы основные преобразования в черепе костистой рыбы по сравнению с хрящевой? Анализ изученного материала 63 Составить таблицу 5. Таблица 5 Кости черепа костистой рыбы Отделы черепа Хондральные окостенения Покровные окостенения Домашнее задание 1. Дать общую характеристику скелета костистой рыбы (письменно). 2. Зарисовать: а) схему строения черепа костистой рыбы сбоку; б) туловищный и хвостовой позвонки (хрящевой и костной рыб); в) хвостовые плавники хрящевой и костной рыб (объяснить причину разности между ними). 3. В словаре дать объяснение терминов: хондральные кости – покровные кости – гемальный канал – остистый отросток – гомоцеркальный плавник – Вводные замечания Скелет костных рыб, в отличие от такового хрящевых, – почти целиком костный. Он состоит из костей двух типов: хондральных, возникающих путем последовательной замены хряща костной тканью, и покровных, образующихся в коже независимо от хрящевого скелета. Череп костных рыб характеризуется наличием большого количества костей, полностью сформированной мозговой коробкой, преобразованием челюстной дуги, появлением жаберной крышки. Рострум отсутствует. Позвоночник состоит из амфицельных позвонков, несущих верхние и нижние дуги. В туловищном отделе к последним прикрепляются ребра, которые прикрывают полость не только сверху, как у хрящевых рыб, но и с боков. Скелет парных плавников упрощен: в грудных плавниках нет базалий, а в брюшных – и радиалий. Отделы скелета у костных рыб те же самые, что и у хрящевых: осевой, представленный позвоночным столбом и мозговым черепом, висцеральный, конечности и их пояса. Мозговой череп 64 Череп костных рыб (рис. 38) характеризуется сложностью строения, возникшей в результате появления большого количества хондральных и покровных окостенений. Затылочный отдел представлен четырьмя затылочными костями, которые окружают затылочное отверстие. Сверху лежит верхняя затылочная кость, по бокам – боковые затылочные кости, снизу расположена основная затылочная (нижняя затылочная) кость. Все кости затылочного отдела хондрального происхождения. Бока черепа представлены пятью ушными костями, расположенными в задней части черепа. Глазницу выстилают основная клиновидная, крылоклиновидная и глазоклиновидная кости. Первые две кости образуют заднюю стенку глазницы, а глазоклиновидная представляет собой межглазничную перегородку. Эти кости имеют хондральное происхождение. В передней части глазницы расположена слезная кость, пронизанная слезным каналом. Глазное кольцо, ограничивающее глазную впадину, образовано подглазничными костями. Рис. 38. Схема черепа костистой рыбы (жаберная крышка и окологлазничное кольцо удалены). Хондральные кости обозначены пунктиром: 1 – нижнезатылочная кость; 2 – боковая затылочная; 3 – верхнезатылочная; 4 – ушные; 5 – основная клиновидная; 6 – крылоклиновидная; 7 – глазоклиновидная; 8 – межобонятельная; 9 – боковая обонятельная; 10 – теменная; 11 – лобная; 12 – носовая; 13 – парасфеноид; 14 – сошник; 15 – нёбная; 16 – квадратная; 17 – крыловидные; 18 – межчелюстная; 19 – верхнечелюстная; 20 – сочленовная; 21 – зубная; 22 – угловая; 23 – гиомандибуляре; 24 – симплектикум; 25 – 29 – 1-я – 5-я жаберные дуги; 30 – гиоид. Крыша черепа образована рядом костей. Парные теменные кости лежат по бокам верхней затылочной кости. Крупные лобные кости соединяют затылочный отдел со средней обонятельной костью, находящейся в передней части черепа. 65 В передней части мозгового черепа находятся покровные парные носовые и лежащие позади них хондральные боковые обонятельные кости. Кости крыши черепа покровного происхождения за исключением средней обонятельной кости. Дно черепа подстилает длинная кость – парасфеноид. Впереди она заканчивается сошником, несущим зубы. Обе кости покровного происхождения. Висцеральный череп Челюстная дуга костных рыб сильно отличается от челюстной дуги хрящевых рыб. На месте небноквадратного хряща (первичной верхней челюсти) хрящевых рыб возникают небная и квадратная кости. Небная кость направлена вперед и снабжена зубами. Квадратная кость расположена в заднем углу челюсти. Между небной и квадратной костями появляются три новых крыловидных кости: внутренняя, наружная и задняя. Покровные по происхождению внутренняя и наружная крыловидные как бы разделяют небную и квадратную кости. Крупная округлая задняя крыловидная кость, смешанная по происхождению, лежит несколько позади первых двух, над квадратной костью. Кроме того, появляется вторичная верхняя челюсть, образованная предчелюстной (межчелюстной) и верхнечелюстной костями. Эти кости ограничивают ротовое отверстие сверху и спереди. Они обычно несут зубы и служат для захвата и удержания пищи. Нижняя челюсть костных рыб представлена покровными зубной и угловой костями, покрывающими меккелев хрящ. В заднем углу нижней челюсти расположена хондральная сочленовная кость, заместившая часть меккелева хряща. Позади челюстной дуги находится подъязычная дуга. Ее верхний элемент – гиомандибуляре соединяет мозговой череп с челюстями и служит подвеском. Таким образом, у костных рыб так же, как у хрящевых рыб, имеет место гиостилия. Ниже гиомандибуляре лежат небольшая косточка симплектикум и второй элемент подъязычной дуги – гиоид. Обе половины подъязычной дуги соединяет копула. У костных рыб сохраняется пять пар жаберных дуг. Каждая дуга, за исключением пятой, состоит из двух верхних и двух нижних элементов. Пятая жаберная дуга представлена лишь одним нижним элементом. У растительноядных рыб, например, карповых, на ней сидят глоточные зубы. Жаберные дуги сверху прикрывает жаберная крышка, состоящая из четырех покровных костей. Под тонкой плоской крышечной костью лежит под- 66 крышечная кость. Впереди крышечной кости находится зазубренная серповидная предкрышечная кость, а несколько ниже – межкрышечная кость. Позвоночник Позвоночный столб у костных рыб так же, как у хрящевых, состоит из амфицельных (двояковогнутых) позвонков. Между позвонками залегает хорда, проходящая сквозь тела позвонков в виде тяжа четковидной формы. Туловищный позвонок (рис. 39) состоит из тела позвонка, верхней и нижней дуги. Верхние дуги ограничивают спинномозговой канал и заканчиваются верхним остистым отростком. Нижняя дуга разрастается в стороны в виде двух поперечных отростков, к которым причленяются нижние ребра. Рис. 39. Строение туловищного (А) и хвостового (Б) позвонков костной рыбы (вид сбоку и спереди): 1 – тело позвонка; 2 – верхняя дуга; 3 – спинномозговой канал; 4 – поперечные отростки; 5 – ребра; 6 – верхний остистый отросток; 7 – сочленовные отростки; 8 – нижняя дуга; 9 – гемальный канал; 10 – нижний остистый отросток. У хвостовых позвонков хорошо выражены нижние дуги, заканчивающиеся нижним остистым отростком. Они образуют гемальный канал, по которому проходят кровеносные сосуды. У костных рыб, в отличие от хрящевых, между позвонками отсутствуют вставочные пластинки. На позвонках появляются сочленовные поверхности для более подвижного соединения позвонков. К хорошо развитым верхним и нижним остистым отросткам прикрепляется мускулатура. В мускулатуре залегают тонкие межмышечные косточки. Как и у хрящевых рыб, позвоночный столб неподвижно соединен с черепом. Пояса конечностей Плечевой пояс (рис. 40) представлен костями хондрального происхождения – лопаткой и коракоидом (врановой костью). Лопатка уплощена, с отверстием посредине. Коракоид серповидно изогнут. Сверху к первичному плечевому поясу прикрепляется покровная кость клейтрум. Через две маленькие по67 кровные кости – надклейтрум и задневисочную кость – плечевой пояс неподвижно крепится к черепу. Рис. 40. Плечевой пояс костной рыбы с грудным плавником: 1 – лопатка; 2 – коракоид; 3 – клейтрум; 4 – надклейтрум; 5 – задневисочная кость; 6 – радиалии; 7 – лучи плавника. Тазовый пояс выражен слабо и имеет форму треугольной кости (рис. 41). Рис. 42. Гомоцеркальный хвостовой плавник: 1 – осевой скелет; 2 – плавниковые лучи. Рис. 41. Тазовый пояс костной рыбы с брюшным плавником: 1 – тазовая кость; 2 – лучи плавника. Свободные конечности Грудной плавник (рис. 40) заметно упрощен. Базалии отсутствуют, имеются лишь радиалии, от которых отходят кожные плавниковые лучи. Брюшной плавник не имеет ни базалий, ни радиалий. Лучи плавника прикрепляются непосредственно к тазу. Непарный спинной плавник состоит из кожных плавниковых лучей. Они могут быть твердыми или мягкими. Основания их представлены радиалиями спинного плавника. 68 Хвостовой плавник у костных рыб гомоцеркального типа (рис. 42), т.е. равнолопастной. Если посмотреть на свет, то видно, что позвоночник заходит в верхнюю лопасть. ТИП ХОРДОВЫЕ (Cordata) ПОДТИП ЧЕРЕПНЫЕ (Craniota) КЛАСС АМФИБИЯ (Amphibia) Занятие 6. Тема: Внешнее и внутреннее строение земноводных. тип – Chordata; подтип - Craniota;Vertebrata; раздел – Gnathostomata; группа – Anamnia; надкласс – Tetrapoda; класс – Amphibia. Цель: На основе изучения анатомо-морфологических особенностей лягушки прудовой выявить черты приспособления амфибий к водному и наземному образу жизни по всем системам органов. Задание. Изучить: 1. Внешнее строение лягушки: а) отделы тела; их количество; б) на голове – веки, мигательные перепонки, наружные ноздри, барабанные перепонки; в) ротовая полость – зубы, язык, гортань, хоаны, отверстия евстахиевых труб; г) конечности, механизм их движения. 2. Строение кожи. 3. Строение соматической и висцеральной мускулатуры. Какое влияние на мускулатуру оказала потеря невесомости тела при выходе позвоночных на сушу. Основные комплексы мышц, их функции. 4. Внутреннее строение лягушки по системам органов (предварительно вскрыть брюшную полость): а) кровеносная система. Строение сердца амфибий, функция артериального конуса. Какими сосудами начинаются большой и малый круг кровообращения? Какое биологическое значение имеет впадение кожных вен, 69 несущих артериальную кровь, в правое предсердие? Какие изменения претерпевает кровеносная система при метаморфозе головастика? б) пищеварительная система. Подразделения пищеварительного тракта амфибий. Какие отверстия находятся в ротоглоточной полости? Что является органом захвата пищи? Какова роль слюнных желез? Как повлияла на характер питания платибазальность черепа? в) дыхательная система. Механизм дыхания. Способы дыхания и назначение каждого из них при нахождении амфибий на суше и в воде. Какой способ дыхания был ведущим у предков амфибий в начальный период освоения суши? г) нервная система и органы чувств. Строение головного мозга, его сходство и отличия от головного мозга рыб. Что такое архипалиум, какие новые функции и способности животных связаны с его возникновением? Чем можно объяснить недоразвитость мозжечка? е) мочеполовая система. Мочеполовую систему каких рыб напоминают органы выделения и размножения амфибий? В чем выражается это сходство, в чем отличие? Какова роль мочевого пузыря в приспособленности к наземному существованию? Анализ изученного материала Выявить черты приспособления во внешнем строении к наземному и водному образу жизни и черты специализации отряда и составить таблицу 6. Таблица 6 Особенности внешнего строения лягушки прудовой Черты приспособленности к наземной среде к водной среде Специализация отряда Anura Выявить прогрессивные изменения по всем системам органов, а также примитивные (рыбьи) черты, привязывающие их к водной среде и составить таблицу 7. Таблица 7 Характерные особенности внутреннего строения земноводных Система органов, их строение Прогрессивные черты (наземные) 70 Примитивные черты (водные) Домашнее задание. 1. Зарисовать: а) топографию внутренних органов; б) вскрытое сердце лягушки (под рисунком описать акты работы сердца); в) схему кровеносной системы; г) мочеполовую систему самцов и самок. 2. В словаре дать объяснение следующих терминов: резонатор – полосатые тела – неотения – лимфатические тела – малый круг кровообращения – Вводные замечания Земноводные – это самый древний класс наземных позвоночных – тетрапод (Tetrapoda), предками которых были кистеперые рыбы. Земноводными они называются не только потому, что произошли от водных позвоночных, но и потому, что они, как правило, размножаются в воде, и их личинки – настоящие водные животные, дышащие жабрами. Кроме того, взрослые животные часть года живут на суше и дышат воздухом, а зимнее время проводят в воде, и дыхание у них совершается через кожу. Как наземные позвоночные они обладают: пятипалыми парными конечностями; легкими, служащими для дыхания кислородом воздуха; внутренними ноздрями – хоанами, сообщающими органы обоняния с ротовой полостью; сложным звукопроводящим аппаратом для восприятия слуховых колебаний из воздуха; их головной мозг обладает крупными полушариями переднего мозга с мозговой крышей из нервной ткани – архипалиумом; кровообращение у земноводных смешанное, так как имеется два круга кровообращения, а в сердце два предсердия и один общий желудочек с артериальным конусом. У большинства современных амфибий кожа голая с крупными слизистыми мешковидными железами; почки, как у рыб, мезонефрические. В скелете сохраняется много хряща. В черепе жаберный скелет редуцирован и превращен в подъязычные хрящи. Вторичная верхняя челюсть, несущая зубы, срослась с черепом (череп аутостилический). Современные амфибии – самый малочисленный класс наземных позвоночных (2100 видов). Они составляют только три отряда: хвостатых (Urodela, s. Caudata), бесхвостых (Anura, s. Ecaudata) и безногих (Apoda, s. Gymnophiona). Большинство других отрядов земноводных вымерло (стегоцефалы). Только представители отряда хвостатых амфибий (тритоны, саламандры, всего 150 ви71 дов) сохранили типичную форму древних наземных позвоночных. Широко распространенный отряд бесхвостых амфибий – лягушки, жабы и др. (всего 1900 видов) имеет сильно измененное строение благодаря приспособлению к прыгающему образу жизни. Тропические безногие червяги (56 видов) также утеряли типичные черты строения, благодаря приспособлению к подземному роющему образу жизни. Внешнее строение Тело лягушки короткое и толстое. Голова не ясно отделена от туловища, хвоста нет и клоакальное отверстие открывается на заднем конце тела. Передние конечности короткие и подвернуты внутрь, так что локтевой сустав обращен наружу. Животное сидит на седалищном бугре, поджав задние конечности и приподняв переднюю часть туловища и голову на передних конечностях. Задние конечности очень длинные, что является приспособлением к прыганью. На уплощенной голове лягушки расположена очень большая ротовая щель, выпуклые глаза, пара наружных ноздрей, а позади глаз – две округлые барабанные перепонки (рис. 43). Рис. 43. Голова зеленой лягушки сбоку: 1 – ротовая щель; 2 – наружная ноздря; 3 – верхнее веко; 4 – нижнее веко; 5 – барабанная перепонка; 6 – наружные резонаторы. Глаза лягушки снабжены подвижными веками, защищающими глаза от загрязнения и высыхания. При этом, помимо верхнего и нижнего века, имеется третье веко, или мигательная перепонка, которая надвигается на глаза спереди. Сравнивая внешнее строение глаза амфибий с таковыми рыб, можно заметить, что с переходом к наземному существованию у животных изменяется форма роговицы – она становится выпуклой (у рыб роговица плоская), и появляются подвижные веки. Наружные ноздри изнутри закрываются особыми клапанами. 72 Барабанная перепонка закрывает снаружи полость среднего уха, появление которого также вызвано наземным образом жизни и является прогрессивной чертой по сравнению с рыбами. У сухопутных, так называемых, бурых лягушек (травяной, остромордой и др.) от заднего края глаза через барабанную перепонку проходит черное височное пятно, являющееся одним из систематических признаков бесхвостых амфибий. У зеленых лягушек (озерной, прудовой) этого пятна нет. У зеленых лягушек около заднего края рта расположены резонаторы, или голосовые мешки, которые при квакании надуваются наподобие пузырей, усиливая звуки. У бурых лягушек резонаторы или отсутствуют совсем, или лежат под кожей горла и снаружи не видны. Продолжая внешний осмотр, откроем рот лягушки. Проводя пинцетом, иглой или пальцем по челюстям, обнаруживаем на верхней челюсти мелкие зубы, тогда как на нижней они отсутствуют (у жаб зубов нет вообще). С помощью пинцета вытащим мускулистый язык, который прикреплен передним концом к нижней челюсти. Задний свободный конец языка глубоко вырезан (рис. 44). Рис. 44. Открытый рот лягушки: 1 – язык; 2 – хоаны; 3 – евстахиевы трубы; 4 – гортанная щель; 5 – сошниковые зубы. На верхнем своде ротовой полости, ближе к ее переднему краю, расположены два отверстия – внутренние ноздри, или хоаны. Они связаны с наружными ноздрями, в чем можно легко убедиться, введя в одну из них иглу. Несколько позади хоан находятся две группы сошниковых зубов. Для рассмотрения задней части ротовой полости сильно отогнем нижнюю челюсть. На крыше ротовой полости, в самых дальних углах рта открываются отверстиями две евстахиевы трубы, соединяющие полость среднего уха с ротовой полостью. На нижней стороне ротовой полости, на бугорке, который расположен сзади языка, открывается узкая гортанная щель, ведущая в дыхательные пути. Позади бугорка с щелью находится вход в пищевод. 73 Конечности лягушки – типично наземные, пятипалого типа. Они гомологичны парным плавникам рыб. В то же время, в отличие от плавников рыб, конечности лягушки имеют сложную собственную мускулатуру и представляют систему трех рычагов (у рыб плавник – один простой рычаг, а мускулатура, приводящая его в движение, располагается в толще тела). У бесхвостых амфибий, и в частности, у лягушки, в связи с особым способом передвижения (прыганье) задние конечности развиты значительно сильнее передних. Короткие передние конечности подразделяются на плечо, предплечье и кисть. Имеется всего четыре пальца. На основании внутреннего пальца у самцов расположено вздутие – половая бородавка. Последняя особенно сильно развита в период размножения, ранней весной. Половая бородавка служит для удержания самца на самке при спаривании. Сильная и длинная задняя конечность имеет также три отдела: бедро, голень и стопу. Пальцев пять, и все они связаны плавательной перепонкой. У основания внутреннего и внешнего пальцев находятся внутренний и внешний пяточные бугры – важные систематические признаки лягушек. Кожа Кожа – голая, слизистая, благодаря наличию большого количества мешковидных желез, глубоко погруженных в кориум. Кожа прикреплена к телу плотно лишь в некоторых местах на голове и туловище. Таким местом на спине являются продольные спинно-боковые складки, идущие от уха назад. В остальных местах кожа легко приподнимается, так как под ней располагаются лимфатические синусы – полости, заполненные лимфой. Кожа лягушки имеет пеструю окраску благодаря большому числу пигментных клеток-хроматофоров различного цвета: зеленого, желтого, голубого, розового и коричневого разных оттенков (меланофоров, ксантофитов, лейкофоров). Кроме того, на коже встречается бугристость в виде утолщений эпидермиса. При микроскопическом изучении строения кожи лягушки видно, что наружный эпидермальный слой имеет многослойное строение, но по сравнению с соединительно-тканным волокнистым слоем (кориумом) он тонкий. Характерные для кожных покровов земноводных большие мешковидные слизистые железы, будучи эпидермального происхождения, глубоко погружены в кориум до самого его основания (рис. 45). 74 Рис. 45. Разрез через кожу лягушки: 1 – эпидермис; 2 – кориум; 3 – ростковый слой; 4 – рыхлая и 5 – плотная соединительная ткань; 6 – слизистые железы. Кожные железы лягушек имеют форму больших мешков, выстланных крупными железистыми клетками, выделяющими секрет во внутреннюю полость. Снаружи мешковидные железы покрыты тонким слоем гладких мускульных волокон, активным сокращением которых секрет выделяется через наружное отверстие в эпидермисе на поверхность кожи. Существуют два типа мешковидных желез: слизистые с жидким секретом и зернистые – ядовитые железы. Эпидермис кожи бесхвостых амфибий отличается от слизистого эпидермиса рыб тем, что в нем отсутствуют одноклеточные железы. Только у некоторых хвостатых амфибий сохраняются зернистые белковые клетки, являющиеся остатками белковых одноклеточных желез, свойственных водным позвоночным. У жаб и других земноводных, ведущих наземный образ жизни, на поверхности эпидермиса развивается роговой слой. Кориум характеризуется сложной волокнистой структурой с разделением на поверхностный рыхлый и глубокий компактный слои. Он пронизан богатой сетью кровеносных сосудов, выполняющих важную дыхательную функцию, так как они подходят к самому эпидермису и проникают в него. Мускулатура В связи с выходом на сушу и потерей невесомости, мускулатура у амфибий теряет сегментацию и дифференцируется в сложную систему соматических и висцеральных мышц. В соматической мускулатуре спины особенно заметна длиннейшая мышца спины. Впереди она прикрепляется к затылку, сзади к уростилю. Эта мышца распрямляет туловище и поднимает голову. Ряд мышц, расположенных несколько сбоку и сзади, способствуют боковым движением туловища и поднятию заднего отдела тела. 75 Брюшная мускулатура – прямая мышца живот, а также наружные и внутренние косые мышцы поддерживают внутренние органы и играют роль при выдохе. Прямая мышца живота является фиксатором плечевого пояса и сгибателем туловища. Прикрепляясь к грудинному хрящу, она продолжается дальше в виде грудинноподъязычного мускула, дифференциация которого приводит к сложной системе подъязычных мышц (соматическая мускулатура головы). Конечности бесхвостых амфибий представляют собой рычажные конструкции, снабженные довольно сложно дифференцированной мускулатурой. Большая группа мышц, идущая от плечевого пояса к плечевой кости, двигает конечность в целом. Мышцы плеча двигают конечность в локтевом суставе, наконец, движения кисти обусловлены сложной мускулатурой предплечья и внутренними мышцами кисти. Мускулатура, двигающая заднюю конечность в целом, расположена не на поясе, как в передней конечности, а на бедре. Мускулатура голени и стопы сложно и специально дифференцирована, превращая задние конечности в, своего рода, катапульту, в связи с прыгательным характером движения. Соматическая мускулатура головы представлена глазными мышцами и подъязычной, которая, как сказано выше, является продолжением брюшной мускулатуры. Подъязычная мускулатура сложно дифференцируется и принимает участие в акте захвата пищи (язык), глотания и дыхания. Висцеральная мускулатура головы представлена челюстными мышцами; они сложно дифференцированы и связаны с челюстной и подъязычными дугами. Вскрытие Положим лягушку в ванночку брюхом кверху и, растянув ее конечности, прикрепим их булавками. Оттянув пинцетом кожу в задней части брюха, сделаем ножницами небольшой поперечный разрез перед основанием конечностей. Затем введем ножницы в образовавшееся отверстие и сделаем отсюда продольный разрез кожи по средней линии тела вплоть до подбородка (для того чтобы не повредить нижележащие органы, при разрезании необходимо оттягивать ножницы кверху). На уровне передних конечностей надрежем кожу перпендикулярно продольному разрезу до основания передних конечностей. Образовавшиеся лоскуты кожи отвернем в стороны и закрепим булавками. После этого рассмотрим открывшуюся мускулатуру и некоторые кровеносные сосуды. В средней части туловища, над брюшной полостью, лежит прямая брюшная мышца, разделенная поперечными сухожильными перегородками на отдельные сегменты. В области передних конечностей расположена парная грудная мышца, которая отходит от середины тела (от грудины) тремя пучками к 76 передним конечностям. Впереди грудной мышцы между ветвями нижней челюсти находится подчелюстная мышца, играющая важную роль в механизме дыхания. Обращает на себя внимание темный кровеносный сосуд – брюшная вена, которая тянется по средней линии прямой брюшной мышцы. Кроме этого, обнаруживается большое количество сосудов, расположенных на внутренней поверхности кожи. Это разветвления кожных артерий и вен. Продолжая вскрытие, разрежем стенку полости тела так же, как и кожу. Следует лишь проводить продольный разрез не по средней линии, а сбоку от брюшной вены, с тем чтобы избежать кровотечения. При перерезании костей пояса передних конечностей необходимо соблюдать осторожность, стараясь не повредить лежащее глубже сердце. После этого отвернем в стороны и закрепим булавками лоскуты мускулатуры, прикрепим заново передние конечности (их натяжение ослабло после разрезания плечевого пояса) и осторожно промоем препарат водой. Не рекомендуем удалять ни один из внутренних органов. Можно лишь аккуратно расправить кишечник и расположить его рядом с животным (рис. 47). Общее расположение внутренних органов В верхней полости тела лежит трехкамерное сердце. У недавно умерщвленной лягушки оно продолжает пульсировать. Хорошо заметны темноокрашенные предсердия и более светлый желудочек (обратить внимание на асинхронность сокращения этих камер). По бокам сердца лежат темно-серые тонкостенные легкие. Как правило, они при вскрытии опадают и поэтому плохо заметны. Для того чтобы их лучше рассмотреть, введем тонкий носик стеклянной трубочки в гортанную щель и, действуя резиновой грушей, осторожно наполним легкие воздухом. Ниже сердца находится большая трехлопастная печень. Между лопастями печени виден округлый зеленовато-бурый желчный пузырь. Под печенью, в левой части тела, расположен желудок, переходящий в двенадцатиперстную кишку. В петле между двенадцатиперстной кишкой и желудком на брыжейке прикреплена небольшая оранжево-желтая поджелудочная железа. Двенадцатиперстная кишка переходит в тонкую кишку, которая свернута клубком. Толстый отдел кишечника плохо заметен, а прямая кишка, наоборот выражена очень четко. На брыжейке примерно на уровне переднего края прямой кишки лежит бордового цвета селезенка. Над прямой кишкой, в месте ее выхода в клоаку, располагается прозрачный, двулопастной мочевой пузырь (часто при вскрытии он повреждается, спадает и бывает плохо заметен). 77 Рис. 47. Вскрытая лягушка: 1 – сердце; 2 – легкое; 3 – печень; 4 – желчный пузырь; 5 – желудок; 6 – поджелудочная железа; 7 – двенадцатиперстная кишка; 8 – тонкая кишка; 9 – прямая кишка; 10 – селезенка; 11 – клоака; 12 – мочевой пузырь; 13 – почка; 14 – мочеточник; 15 – правый яичник; 16 – жировое тело; 17 – правый яйцевод; 18 – маточный отдел яйцевода; 19 – спинная аорта; 20 – задняя полая вена; 21 – сонная артерия; 22 – левая дуга аорты; 23 – легочная артерия. Почки расположены на спинной стороне брюшной полости и прикрыты кишечником, а у самок лягушек и половыми органами. Приподняв пинцетом кишечник (и яичники у самок), увидим почки и лежащие впереди них жировые тела, которые представлены многолепестковыми плоскими образованиями. Если вскрывается самец, то под кишечником обнаруживаем пару овальных семенников. У половозрелой самки вся задняя часть полости тела занята яичниками, наполненными яйцами (икрой) и свернутыми в сложный клубок длинными яйцеводами. Следует подчеркнуть, что половая система самок обычно развита настолько сильно, что закрывает даже кишечник. Поэтому для рассмотрения последнего приходится отодвигать яичники и яйцеводы в стороны. 78 Системы органов Кровеносная система Кровеносная система земноводных претерпела существенные преобразования и значительно отличается от таковой рыб. В связи с появлением легких возникли второй круг кровообращения и трехкамерное сердце. Вместо жаберной артерии рыб появились системные дуги аорты, вместо задних кардинальных вен возникла характерная для наземных позвоночных задняя полая вена, появилась брюшная вена. В связи с кожным дыханием большого развития достигли кожные кровеносные сосуды, что является специфической чертой амфибий. Сердце у лягушки трехкамерное (рис. 48), оно состоит из правого и левого предсердий и желудочка. Оба тонкостенных предсердия сообщаются с желудочком одним общим отверстием. Правое предсердие более объемисто – в него по венам собирается кровь со всего тела, в левое же поступает кровь только от легких. Желудочек толстостенный, его внутренняя поверхность покрыта многочисленными выступами, между которыми располагаются карманообразные углубления. Рис. 48. Вскрытое сердце лягушки с брюшной стороны: I – сонная дуга общего артериального ствола; II – дуга аорты; III— легочно-кожная дуга; 1 – желудочек; 2 – его мышечная стенка; 3 – карманообразные углубления в стенке желудочка; 4 – правое предсердие; 5 – перегородка между предсердиями; 6 – два клапана в общем отверстии из предсердий в желудочек; 7 – левое предсердие; 8 – отверстие из венозного синуса в правое предсердие; 9 – клапаны артериального конуса; 10 – стенка артериального конуса; 11 – спиральная перегородка; 12 – клапаны брюшной аорты. Кроме указанных основных отделов сердца, имеется венозная пазуха (синус), которая сообщается с правым предсердием, и отходящий с правой стороны желудочка артериальный конус. От артериального конуса отходит один короткий сосуд – брюшная аорта (рис. 49). Аорта вначале распадается на две ветви, каждая из которых, в свою 79 очередь, дает три сосуда. В результате брюшная аорта дает начало трем парам сосудов, гомологичных жаберным артериям рыб. Сосуды первой пары (считая от головы), гомологичные первой паре жаберных артерий рыб, называются сонными артериями. Сонные артерии несут кровь к голове. По сосудам второй пары (гомологичным второй паре жаберных артерий рыб) – системным дугам аорты – кровь направляется к задней части тела. Системные дуги огибают сердце, соответственно, с правой и левой сторон и сливаются под позвоночником в общий ствол – спинную аорту. От системных дуг отходят также подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям. Рис.49. Артериальная система лягушки: 1 – желудочек; 2 – правое предсердие; 3 – левое предсердие; 4 – артериальный конус; 5 – сонные артерии; 6 – системные дуги аорты; 7 – подключичная артерия; 8 – спинная аорта; 9 – подвздошная артерия; 10 – бедренная артерия; 11 – седалищная артерия; 12 – кишечно-брыжеечная артерия; 13 – легочная артерия; 14 – кожная артерия (в черный цвет окрашены артерии с венозной кровью, заштрихованы артерии с артериальной и смешанной кровью). По сосудам третьей пары (гомологичным четвертой паре жаберных артерий рыб) – легочным артериям – кровь направляется в легкие. От каждой легочной артерии отходит крупная кожная артерия, по которой кровь направляется для окисления в кожу. От спинной аорты кровь по ряду артерий разносится к внутренним органам и задним конечностям. Венозная кровь (рис. 50) от переднего конца тела собирается по двум парам яремных вен. Последние, сливаясь с кожными венами, уже принявшими в себя подключичные вены, образуют две передние полые вены. Эти вены несут 80 в венозный синус смешанную кровь, поскольку по кожным венам от кожи движется, обогащается кислородом артериальная кровь. От заднего конца тела кровь направляется в венозный синус по мощному сосуду – задней полой вене. Из синуса кровь поступает в правое предсердие. Кровь от задних конечностей и задней части тела по подвздошным венам движется к почкам, где проходит через воротную систему. Выходящие из почек сосуды, сливаясь, образуют упомянутую заднюю полую вену. Таким образом, нижний (задний) отдел этой вены гомологичен задним кардинальным венам рыб, тогда как ее верхний (передний) отдел – новообразование. Рис. 50. Венозная система лягушки: 1 – венозный синус (показан как бы просвечивающим сквозь контуры сердца); 2 – наружная яремная вена; 3 – внутренняя яремная вена; 4 – большая кожная вена; 5 – подключичная вена; б – передняя полая вена; 7 – задняя полая вена; 8 – бедренная вена; 9 – седалищная вена; 10 – подвздошная вена; 11 – воротная система почек; 12 – подкишечная вена; 13 – воротная система печени; 14 – печеночная вена; 15 – брюшная вена; 16 – легочная вена; 17 – почки (заштрихованы вены с артериальной кровью). От кишечника кровь собирается подкишечной веной, впадающей в печень, где функционирует воротная система. Через воротную систему печени проходит также кровь из брюшной вены, которая несет ее от задних конечностей. Из печени кровь по печеночным венам попадает в заднюю полую вену. Из легких по легочным венам кровь движется в левое предсердие. Схематично циркуляцию крови в сердце лягушки можно представить следующим образом (см. приложение 1). В правое предсердие попадает смешанная кровь (от головы и передних конечностей – венозная, из кожи – артери81 альная), а в левое – артериальная (из легких). При сокращении предсердий кровь через общее отверстие поступает в желудочек. Здесь происходит дальнейшее смешивание крови. Однако в правой части желудочка преобладает венозная, а в левой – артериальная кровь. Отверстие, ведущее из желудочка в артериальный конус, расположено в правой части желудочка. Поэтому при сокращении желудочка первая порция крови, содержащая больше венозной крови, поступает в отверстие ближайшей легочной дуги, следующая порция – с преобладанием артериальной крови – в системные дуги аорты, а в сонные артерии попадает порция с наименьшим содержанием венозной крови. Пищеварительная система Сравнительно с костными рыбами пищеварительная система земноводных характеризуется дальнейшим усложнением и дифференцировкой. Пищеварительная трубка начинается ротовой щелью, ведущей в ротоглоточную полость (последняя изучена при внешнем осмотре лягушки). Следует лишь напомнить, что в этой полости помещается язык. В нее открываются протоки слюнных желез, впервые возникающие у амфибий. Однако эти железы служат у лягушек только для смачивания пищевого комка и в химической обработке пищи еще не участвуют. Ротоглоточная полость переходит в короткий, но широкий пищевод (рис. 47), а последний в относительно объемистый желудок, имеющий несколько изогнутую форму. Пилорическая часть желудка, сильно изгибаясь, переходит в двенадцатиперстную кишку, представляющую собой начало тонкого кишечника. Как уже указывалось, в петле между желудком и двенадцатиперстной кишкой лежит поджелудочная железа. Тонкая кишка образует много изгибов, петель и плавно переходит в толстую кишку, которая заканчивается хорошо заметной прямой кишкой. Прямая кишка открывается в клоаку. Весь кишечник подвешен к стенкам полости на особых складках брюшины – брыжейке. Пищеварительные железы – печень с желчным пузырем и поджелудочная железа – развиты хорошо. Протоки печени вместе с протоком желчного пузыря открываются в двенадцатиперстную кишку. Протоки поджелудочной железы впадают в проток желчного пузыря, поэтому эта железа самостоятельного сообщения с кишечником не имеет. Дыхательная система Органы дыхания у земноводных совершенно иного типа, чем у рыб. Представлены они легкими – двумя тонкостенными мешками овальной формы с узкими нижними концами. Внутренняя поверхность легких слегка ячеиста. 82 При наполнении легких воздухом на их стенках хорошо просматривается сеть кровеносных сосудов. Однако в результате несовершенства легких (малая поверхность окисления) важную роль в дыхании играет кожа. Например, у зеленых лягушек через кожу проходит свыше 50% кислорода, необходимого для окисления крови. В связи с легочным дыханием появляются внутренние ноздри, или хоаны, соединяющие носовую полость с ротоглоточной. Дыхательные пути в связи с отсутствием шейного отдела очень коротки. Они представлены носовой и ротоглоточной полостями, а также гортанью. Гортань открывается непосредственно в легкие двумя отверстиями. Акт дыхания. Вентиляция легких осуществляется за счет движений дна ротоглоточной полости. При его опускании воздух через открытые ноздри заходит в ротоглоточную полость (в зону пониженного давления), при этом наружные ноздри закрываются клапанами. Далее открывается гортанная щель, и воздух под давлением мускулатуры тела выталкивается в ротоглоточную полость, где смешивается с находящимся там атмосферным воздухом. Дно ротоглоточной полости постепенно поднимается к небу, и смешанный воздух нагнетается в легкие, гортанная щель далее закрывается, и остатки смешанного воздуха выталкиваются наружу с одновременным открыванием наружных клапанов ноздрей. Следует учесть, что так совершается акт нагнетательного вдоха или выдоха, однако амплитуда колебательных движений дна ротоглоточной полости гораздо больше. В минуту лягушка совершает 70-180 колебательных движений дна ротоглоточной полости, из которых только небольшая часть связана с легочным дыханием, в промежутках между нерегулярными легочными дыхательными движениями происходит обновление воздуха в ротоглоточной полости, в результате кровь в капиллярах ее слизистой оболочки насыщается кислородом. При нырянии заполненные воздухом легкие выполняют функцию гидростатического органа, при этом кислород постепенно усваивается, дыхание в воде осуществляется через кожу. Таким образом, дыхательная система амфибий имеет черты адаптации как к водному, так и к наземному существованию. Выделительная система Органы выделения (рис. 51) представлены у амфибий так же, как и у рыб, туловищными почками (мезонефрос). Это удлиненные компактные тела красновато-коричневого цвета, лежащие по бокам позвоночника. От каждой почки тянется к клоаке тонкий вольфов канал. У самок лягушек вольфов канал служит лишь выделительным протоком, или мочеточником, а у самцов он одновременно выполняет функцию и полового протока, или семяпровода. В клоаку воль83 фовы каналы открываются отдельными отверстиями. Также отдельно открывается в клоаку и мочевой пузырь. Моча поступает вначале в клоаку, а из нее в мочевой пузырь. После наполнения последнего через то же отверстие моча выводится снова в клоаку, а затем наружу. Рис. 51. Мочеполовые органы самца лягушки: 1 – семенник; 2 – жировое тело; 3 – почка; 4 – мочеточник; 5 – семенной пузырек; 6 – клоака; 7 – мочевой пузырь; 8 – задняя полая вена; 9 – семявыносящие канальцы; 10 – надпочечник. Половая система Органы размножения земноводных представлены парными половыми железами. У самцов это овальной формы семенники, прикрепленные особой брыжейкой к переднему отделу почек (рис.51.). От семенников к почкам тянутся тонкие семявыносящие канальцы. Половые продукты из семенника направляются через эти канальцы в тела почек, далее в уже известные вольфовы каналы и по ним в клоаку. Перед впадением в клоаку вольфовы каналы образуют небольшие расширения – семенные пузырьки, служащие для временного резервирования спермы. Рис. 52. Мочеполовые органы самки лягушки: 1 – воронка яйцевода; 2 – яйцевод; 3 – маточный отдел яйцевода; 4 – клоака; 5 – мочевой пузырь; 6 – правый яичник; 7 – почка; 8 – жировое тело. 84 Яичники самок (рис. 52) представляют собой тонкостенные мешки, у взрослых особей наполненные пигментированными яйцами. В боковых частях полости тела расположены сильно извитые светлые яйцеводы, или мюллеровы каналы. Эти половые каналы непосредственно не связаны с яичниками, они открываются небольшими воронками близ легких в полость тела. Перед впадением в клоаку каждый яйцевод расширяется в так называемую «матку». Зрелые яйца выпадают через разрывы стенок яичника в полость тела, затем захватываются воронками яйцеводов и по ним перемещаются в клоаку. Проходя по яйцеводам, яйца одеваются студенистой оболочкой. В «матках» происходит формирование комков готовых к откладке яиц. Таким образом, у самок выделительные и половые протоки оказываются полностью разделенными. Впереди почек у обоих полов лежат желтые многолепестковые жировые тела (у самцов они развиты сильнее), функция которых заключается в питании половых желез в период размножения. Центральная нервная система По сравнению с рыбами головной мозг амфибий имеет ряд прогрессивных черт. Главным образом, это касается переднего мозга, который относительно крупнее, чем у рыб, полушария его полностью разделены, и нервное вещество выстилает, кроме дна боковых желудков, также бока и крышу, т.е. у амфибий появляется настоящий мозговой свод – архипаллиум. Для изучения строения головного мозга снимаем кожу с головы животного. Затем делаем небольшой поперечный разрез сразу же за головой. Перегнув тело лягушки по проведенному разрезу, вводим острие ножниц в открывшийся затылочный отдел и осторожно надрезаем череп с боковой стороны к глазу. То же проделываем с другой стороны. Аккуратно приподнимаем пинцетом надрезанную крышу черепа вверх, перегибаем вперед и отламываем. Если после этого часть мозга остается все же прикрыта костями, их следует обломать пинцетом. Головной мозг лягушки состоит из пяти отделов (рис. 53). Впереди расположен передний мозг, состоящий из двух разделенных глубокой щелью удлиненных полушарий. Спереди от полушарий отходит общая обонятельная доля, от которой берут начало два обонятельных нерва. Позади переднего мозга находится промежуточный мозг. На его крыше располагается эпифиз (железа внутренней секции). Средний мозг представлен в виде двух округлых зрительных долей. Сзади зрительных долей лежит слаборазвитый мозжечок. Сразу же за ним расположен продолговатый мозг с ромбовидной ямкой (четвертый желудочек). Продолговатый мозг постепенно переходит в спинной мозг. 85 Рис. 53. Головной мозг лягушки сверху (А) и снизу (Б): 1 – большие полушария переднего мозга; 2 – обонятельная доля; 3 – обонятельный нерв; 4 – промежуточный мозг; 5 – зрительная хиазма; 6 – воронка; 7 – гипофиз; 8 – зрительные доли среднего мозга; 9 – мозжечок; 10 – продолговатый мозг; 11 – спинной мозг. Для рассмотрения мозга с нижней стороны обрезаем отходящие от мозга нервы и осторожно поднимаем его за продолговатый мозг кверху. На нижней стороне мозга обнаруживаем перекрест зрительных нервов, или хиазму, отходящую от дна промежуточного мозга воронку и гипофиз (нижнюю мозговую железку). От головного мозга земноводных отходит 10 пар головных нервов, одиннадцатая пара не развита, а двенадцатая отходит за пределами черепа. Занятие 7. Тема: Скелет класса Amphibia. Цель: Изучить строение скелета земноводных, выяснить его прогрессивные особенности, обеспечившие выход животных на сушу. Задание. Изучить: 1. Позвоночный столб, его отделы степень окостенения. Функция шейного и крестцового отделов, строение позвонков. Каковы причины утраты ребер современными амфибиями. 2. Плечевой пояс, его первичные и вторичные окостенения, характер прикрепления к телу. 86 3. Тазовый пояс, его причленение к позвоночнику, образование вертлужной впадины и ее функция. 4. Скелет конечностей. Исходный тип всех наземных позвоночных, гомодинамия. 5. Череп, степень его окостенения (первичное и вторичное). Характер причленения верхней челюсти к мозговой коробке. Каким прогрессивным преобразованиям способствует автостилия черепа в других системах органов? Каково происхождение подъязычной кости амфибий, характер причленения черепа к позвоночнику? Почему череп амфибий называется платибазальным? Анализ изученного материала Определить прогрессивные особенности скелета лягушки, обеспечивающие выход амфибий на сушу, черты специализации отряда Anura и составить таблицу 8. Таблица 8 Характерные особенности скелета амфибий Отделы скелета и их строение Прогрессивные особенности Черты специализации Anura Домашнее задание 1. Дать общую характеристику скелета амфибий (письменно). 2. Зарисовать: а) череп (вид сверху и снизу); б) скелеты конечностей и их поясов, окрасить одним цветом гомодинамичные отделы. Под рисунком подписать выводы о связи строения конечностей и их функций при передвижении. Определить, что является основным движителем амфибий. 3. В словаре дать объяснение следующих терминов: процельный позвонок – автостилия – платибазальный череп – гомодинамия – уростиль – крестец – опистоцельный позвонок – Вводные замечания 87 Скелет типичного представителя класса амфибий – лягушки характеризуется сочетанием прогрессивных черт, свойственных наземным позвоночным, с рядом адаптивных признаков. В качестве первых могут быть названы: свободные конечности пятипалого типа, формирование поясов и конечностей из трех гомодинамичных элементов (построенных по единой схеме), связь тазового пояса с осевым скелетом, аутостилия, т.е. срастание небноквадратного хряща с черепной коробкой, преобразование подъязычной дуги, редуцирование жаберных крышек и части жаберных дуг, большая дифференциация позвоночника. Черты специализации в скелете лягушки проявляются в незначительном окостенении черепа, слабом развитии шейного и крестцового отделов позвоночника, отсутствии ребер, замене хвостовых позвонков одной косточкой – уростилем, удлинении подвздошных костей и в существенных отклонениях скелета свободных конечностей от типичных пятипалых конечностей наземных позвоночных. Однако следует заметить, что у других групп амфибий (хвостатых и безногих) встречаются не все перечисленные адаптивные признаки. Строение скелета Череп Череп земноводных претерпел заметные изменения по сравнению с таковым рыб. В нем появляются признаки, свойственные типичным наземным животным. Наибольшие преобразования происходят в висцеральном черепе, где появляется аутостилия (небно-квадратный хрящ прирастает к мозговой коробке) и возникают вторичные верхние челюсти из покровных костей. Подъязычная дуга преобразуется в элемент слухового аппарата и подъязычную пластинку. Редуцируется жаберный аппарат. Мозговой череп Мозговой череп имеет небольшое количество хондральных и покровных костей, в связи с чем он пожизненно сохраняется преимущественно хрящевым (рис. 54). 88 Рис. 54. Череп лягушки сверху (А) и снизу (Б): 1 – боковая затылочная кость; 2 – лобнотеменная кость; 3 – носовая кость; 4 – межчелюстная кость; 5 – переднеушная кость; 6 – чешуйчатая кость; 7 – парасфеноид (левая его половина); 8 – сошник; 9 – нёбная кость; 10 – крыловидная кость; 11 – клиновиднообонятельная кость; 12 – верхнечелюстная кость; 13 – квадратноскуловая кость; 14 – отверстие для «выхода зрительного нерва; 15 – отверстие для выхода тройничного нерва; 16 – затылочный мыщелок (на правом рисунке покровные кости с одной стороны удалены). Затылочная область черепа содержит только две боковые затылочные кости хондрального происхождения. Обе они несут по сочленовному мыщелку, с помощью которых череп крепится к позвоночнику. Верхняя и нижняя затылочные кости не развиваются, и соответствующие им места остаются хрящевыми. Бока черепа в области слуховых капсул состоят преимущественно из хряща. Здесь развиваются лишь две переднеушные кости, лежащие сбоку и несколько впереди от затылочных костей. К переднеушным костям примыкает с внешней стороны парная покровная чешуйчатая кость. В области глазницы в передней ее части развивается одна кольцевидная клиновидно-обонятельная кость. С верхней и нижней стороны она прикрыта лобно-теменными костями и парасфеноидом. Обонятельная капсула остается сплошь хрящевой. Все кости боков мозговой коробки, за исключением чешуйчатой, хондрального происхождения. Крыша черепа формируется покровными костями. Основную часть мозговой коробки лягушки прикрывают лобно-теменные кости, возникающие в результате попарного слияния лобных и теменных костей (явление, характерное только для бесхвостых амфибий). Впереди лобно-теменных костей, ближе к концу морды, находится парная носовая кость. Дно черепа выстилают кости покровного происхождения – относительно крупный крестообразный парасфеноид и лежащий впереди него парный сош89 ник. На сошниках у лягушек имеются специфические сошниковые зубы. В формировании дна черепа принимают участие также некоторые кости висцерального черепа: в области обонятельной капсулы к сошникам примыкают парные небные кости, а глазницу подстилают две крыловидные кости. Висцеральный череп Челюстная дуга амфибий состоит из хряща и костных элементов. Небно-квадратный хрящ (первичная верхняя челюсть) прирастает к дну черепной коробки лягушки передними и задними концами. На нижней поверхности небно-квадратного хряща образуются уже упомянутые покровные небные и крыловидные кости. Квадратная кость не развивается, и задний отдел небно-квадратного хряща остается хрящевым. Функцию верхних челюстей (кусающих челюстей) выполняют вторичные челюсти, состоящие из покровных межчелюстных, или предчелюстных, и верхнечелюстных костей. Указанные кости несут мелкие зубы. Верхнечелюстная кость каждой стороны сочленяется с тонкой палочковидной квадратноскуловой костью. Нижняя челюсть представлена в основном меккелевым хрящом, прикрытым снаружи парными покровными зубными и угловыми костями. Передний конец меккелева хряща путем хондрального окостенения превращается в маленькую подбородочную кость. В связи с аутостилией подъязычная дуга перестает выполнять функцию прикрепления челюстей к черепу, что было характерно для большинства рыб. В связи с этим гиомандибуляре превращается в маленькую косточку – стремечко, которая расположена в полости среднего уха и выполняет функцию слуховой косточки. Гиоиды и копула образуют хрящевую подъязычную пластинку, располагающуюся между ветвями нижней челюсти, и одну пару отходящих от пластинки передних рожков (отростков). Эти рожки прикрепляются, обходя глотку с обеих сторон, к слуховым капсулам. Вторая пара отростков, или задние рожки, подъязычной пластинки гомологичны нижним элементам одной из жаберных дуг. Позвоночник Позвоночник лягушки состоит из девяти позвонков и, в отличие от рыб, распадается на 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой (рис. 55). 90 Рис. 55. Позвоночный столб лягушки с тазовым поясом: I – шейный отдел; II – туловищный отдел; III – крестец; IV – уростиль (хвостовой отдел). Шейный отдел представлен единственным позвонком, отличающимся от туловищных позвонков тем, что он лишен поперечных отростков и тело его невелико. На передней стороне этого позвонка имеются две сочленовные ямки, при помощи которых позвоночник соединяется с черепом. Туловищный отдел состоит обычно из семи позвонков. Тела туловищных позвонков имеют спереди вогнутую, а сзади выпуклую поверхности. Позвонки такого строения называются процельными. Все они снабжены верхними дугами, образующими спинномозговой канал. Каждая дуга заканчивается слабовыраженным верхним остистым отростком. С боковых сторон тел позвонков отходят длинные поперечные отростки. У основания верхних дуг расположены две пары сочленовных отростков: передние и задние. Сочленовные отростки соседних позвонков соединяются друг с другом. Ребер у лягушек нет. Крестцовый отдел так же, как и шейный, представлен одним позвонком. К его длинным и несколько оттянутым назад поперечным отросткам прикрепляются кости пояса задних конечностей. У крестцового позвонка отсутствуют задние сочленовные отростки. Хвостовой отдел позвоночника состоит из одной косточки, называемой уростилем. Она образована за счет срастания нескольких хвостовых позвонков, которые закладываются во время эмбрионального развития лягушки. Пояса конечностей Плечевой пояс (рис. 56) имеет вид незамкнутого кольца или дуги, расположенной в передней части туловищного отдела. 91 Рис. 56. Плечевой пояс лягушки с брюшной стороны (правая половина, лопатка расправлена): 1 – лопатка; 2 – надлопаточный хрящ; 3 – коракоид; 4 – прокоракоид; 5 – ключица; 6 – грудина; 7 – предгрудина; 8 – надкоракоидный хрящ; 9 – хрящевая часть грудины; 10 – хрящевая часть предгрудины (хрящ помечен точками). Каждая половина этой дуги состоит из трех типичных для наземных позвоночных элементов. Спинная часть представлена лопаткой, к которой примыкает горизонтально расположенный надлопаточный хрящ. Два других элемента находятся на брюшной стороне пояса: относительно широкий коракоид и расположенный впереди хрящевой прокоракоид. На последнем лежит покровная ключица. Лопатка, коракоид и прокоракоид с ключицей сходятся к месту причленения передней конечности, образуя сочленовную ямку. Внутренние концы коракоида и прокоракоида окаймляются надкоракоидным хрящом. Сзади шва между надкоракоидными хрящами расположена небольшая грудина, а впереди нее предгрудина. Обе эти кости заканчиваются хрящами. В связи с отсутствием ребер грудной клетки нет, и пояс передних конечностей лежит свободно в толще мускулатуры. Тазовый пояс (рис. 57) лягушки так же, как и плечевой, состоит из трех пар элементов. Три элемента каждой стороны по аналогии с плечевым поясом соединяются в месте причленения конечности и образуют здесь сочленовную ямку, или вертлужную впадину. Первая пара костей называется подвздошными костями. Их функция заключается в прикреплении пояса задних конечностей к осевому скелету через поперечные отростки крестцового позвонка. У лягушки в связи со своеобразным способом передвижения – прыганьем подвздошные кости имеют удлиненные передние концы – крылья подвздошной кости. Вторая пара костей – седалищные – расположены ниже и несколько сзади вертлужной впадины. Третий парный элемент – лобковый – остается у лягушки хрящевым. Лобковые хрящи направлены вперед и вниз. 92 Рис. 57. Тазовый пояс лягушки сбоку: 1 – седалищная кость; 2 – подвздошная кость; 3 – лобковый хрящ; 4 – вертлужная впадина. впадина Таким образом, пояса конечностей лягушки построены по единой схеме, общей как для плечевого, так и для тазового пояса. В целом эта схема типична также и для большинства наземных позвоночных. Появление поясов конечностей подобного типа и возникновение их связи с осевым скелетом (тазовый пояс) также свидетельствуют о прогрессивности строения скелета амфибий по сравнению со скелетом рыб. Свободные конечности Передние и задние конечности лягушки (как и их пояса) гомодинамичны, т.е. построены по единой схеме, характерной также для всех наземных позвоночных. В типичном случае пятипалая конечность наземного позвоночного состоит из трех основных отделов, причем последний (дистальный) из них распадается в свою очередь на три подотдела. I отдел: Плечо – в передней конечности, бедро – в задней. Этот отдел всегда представлен одной костью, которая входит проксимальным концом в сочленовную впадину соответствующего пояса. II отдел: Предплечье – в передней конечности, голень – в задней. Отдел состоит из двух костей: локтевой и лучевой костей в предплечье, большой и малой берцовых костей в голени. III отдел: Кисть – в передней конечности, стопа – в задней. В этом отделе выделяются 3 подотдела: В кисти: В стопе: 1) запястье 1) предплюсна (Подотдел состоит из 9-10-ти косточек, расположенных в три ряда.) 2) пясть 2) плюсна (Подотдел состоит из 5-ти удлиненных костей, расположенных в один ряд.) 3) фаланги пальцев (Подотдел состоит из 5-ти продольных рядов, по нескольку косточек в каждом.) 93 Строение конечностей лягушки несколько отличается от приведенной схемы, что вызвано специфичным способом передвижения. В передней конечности (рис. 58) эти отличия выражаются в том, что следующие за плечом локтевая и лучевая кости срастаются в одну предплечную кость. Количество пальцев сокращено до четырех. На препарате хорошо заметен лишь рудимент пястной кости первого внутреннего пальца. Рис. 58. Скелет передней конечности лягушки: 1 – плечевая кость; 2 – предплечье; 3 – запястные кости; 4 – пястные кости; 5 – фаланги пальцев (II– V). В задней конечности (рис. 59) голень представлена лишь одной костью, а не двумя, как следует из рассмотренной выше схемы. Кость голени образуется в результате срастания большой и малой берцовых костей. Две косточки предплюсны (проксимальные) сильно увеличиваются и, срастаясь концами, образуют своеобразное кольцо. Остальные кости предплюсны или срастаются, или редуцируются. Перед первым (внутренним) пальцем сохраняется рудимент добавочного (шестого) пальца. Рис. 59. Скелет задней конечности лягушки: 1 – бедренная кость; 2 – голень; 3 – предплюсневое кольцо (сросшиеся большая и малая берцовые и верхние предплюсневые кости); 4 – другие кости предплюсны; 5 – кости плюсны; 6 – рудимент 6-го пальца; 7 – фаланги пальцев (I–V). 94 ТИП ХОРДОВЫЕ (Chordata) ПОДТИП ЧЕРЕПНЫЕ (Craniota) КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ (Reptilia) Занятие 8. Тема: Внешнее и внутреннее строение пресмыкающихся. тип – Chordata; подтип - Craniota;Vertebrata; раздел – Gnathostomata; группа – Amniota; надкласс – Tetrapoda; класс – Reptilia; отряд – Squamata. Цель: Выявить особенности организации пресмыкающихся – первого класса группы амниота. Задание Изучить: Внешнее строение ящерицы, змеи и черепахи в сравнительном плане: форма тела, отделы тела, конечности. 1. Кожные покровы: дифференциация эпидермиса, механизм и назначение ороговения, линька, усложнение кориума, производные кожи, кожный скелет. 2. Мышечная система: основные направления развития и ее дифференциация; развитие жевательной, шейной, межреберной мускулатуры, усиление брюшного пресса, мускулатуры конечностей; появление зачатков подкожной мускулатуры, ее значение. 3. Внутреннее строение ящерицы по системам органов (предварительно вскрыв брюшную полость): а) кровеносная система: сердце и отходящие от него сосуды. Какова роль перегородки желудочка сердца? б) пищеварительная система: какой отдел пищеварительной системы и в связи с чем претерпел наибольшие изменения у рептилий? Что такое «первичная» и «вторичная» полости рта, что дает разделение этих полостей для осуществления процесса дыхания и питания? Функция языка, слюнных желез и зубов (их расположение, форма); 95 в) дыхательная система: усложнение органов дыхания, с чем оно связано, механизм дыхания? г) нервная система и органы чувств: головной мозг (по таблице и муляжу). Где и какие зачатки вторичной коры развиваются у рептилий, и каковы их связи и функции? Каковы виды памяти, свойственные рептилиям, какое значение имеет память в развитии форм поведения? Каково отличие мозжечка рептилий от амфибий? Что нового появилось у рептилий в строении органов слуха, зрения и обоняния по сравнению с амфибиями? д) мочеполовая система: особенности метанефроса, мочеточники, мочевой пузырь; тип обмена; функции вольфова и мюллерова каналов; строение семенников и яичников. Чем можно объяснить замену мезонефрической почки метанефрической? Анализ изученного материала 1. Заполнить таблицу 9. Таблица 9 Особенности внешнего строения рептилий с ящерообразной, змеевидной и черепахообразной формами тела Отделы тела Голова (глаза, барабанная перепонка, ротовая полость, язык, зубы) Шея, туловище, кожный скелет Хвост Конечности Ящерица Змея Черепаха 2. Выявить прогрессивные изменения по всем системам органов по сравнению с амфибиями и заполнить таблицу 10. Таблица 10 Характерные особенности внутреннего строения рептилий Система органов, их строение Прогрессивные изменения Домашнее задание. 1. Зарисовать: а) вскрытое сердце ящерицы, описать акты работы сердца; б) схему кровеносной системы; в) мочеполовую систему. 96 2. В словаре дать объяснение следующих терминов: бронхи – партеногенез – грудина – копулятивный орган – амнион – бедренные поры – аллантоис – Вводные замечания Пресмыкающиеся – первый класс настоящих наземных (первичноназемных) позвоночных животных. Окончательный выход из водной среды в наземно-воздушную сопровождался значительными изменениями в строении яиц, эмбриональном развитии и организации взрослых животных. Одним из крупных ароморфозов рептилий является появление амниотического яйца. В отличие от яиц анамний (икринок) яйца амниот имеют плотные наружные оболочки, защищающие содержимое от механических воздействий, высыхания, и обеспечивают сохранение формы яиц. Кроме того, в яйцах амниот значительно возрастает количество желтка, что обеспечивает зародыш питательными веществами на весь период развития. Резко увеличивается белковая оболочка, содержащая необходимый запас воды. Таким образом, амниотическое яйцо – это «закрытая система», надежно защищающая зародыш на суше. Эмбриональное развитие рептилий, которому предшествует исключительно внутреннее оплодотворение, также имеет принципиальные отличия от ранее изученных классов. На самых ранних стадиях развития эмбриона вокруг него образуются особые зародышевые оболочки – амнион и сероза. В результате зародыш оказывается погруженным в амниотическую полость, заполненную амниотической жидкостью, которая предохраняет его от высыхания и других воздействий окружающей среды. Дыхание зародыша осуществляется с помощью сети капилляров в стенках полого слепого выроста первичной кишки – аллантоиса, который служит также резервуаром для продуктов диссимиляции зародыша. Развитие у рептилий, как и у других амниот, происходит без метаморфоза, и сформировавшийся детеныш вполне приспособлен к жизни в воздушной среде. В организации взрослых особей произошли прогрессивные изменения во всех системах органов. В отличие от земноводных кожа рептилий сухая и лишена желез. Верхние слои эпидермиса ороговевают и формируют различные производные: чешуи, щитки, бляшки. В результате кожа становится водо- и газонепроницаемой и надежно предохраняет организм от иссушения. Это позволило рептилиям широко расселиться и занять самые сухие места обитания. 97 Крупнейшим ароморфозом рептилий является развитие тазовых или метанефрических почек, которые обеспечивают более экономное расходование воды организмом. Прогрессивное развитие дыхательной системы выражается в развитии зачаточной носоглотки, трахеи и бронхов, а также в усложнении легких. Легкие у рептилий имеют губчатое строение, в результате чего значительно увеличивается общая дыхательная поверхность и, соответственно, – интенсивность газообмена. Благодаря этим преобразованиям потребность организма рептилий в кислороде полностью обеспечивается одним только легочным дыханием. Акт дыхания осуществляется путем активного расширения и сжатия грудной полости под действием межреберной и брюшной мускулатуры. Такой тип дыхания (всасывающий) появился в связи с развитием грудной клетки (см. скелет), и он обеспечивает более активную вентиляцию легких. Кровеносная система рептилий также более совершенна, чем у амфибий. Благодаря появлению неполной перегородки в желудке и самостоятельному отхождению 3-х артериальных стволов от разных отделов желудочка (артериальный конус редуцируется) происходит более полное разделение артериальной и венозной крови. Голова и передняя часть тела снабжаются, практически, чистой артериальной кровью. И, наконец, особого внимания заслуживает более сложное строение центральной нервной системы и органов чувств рептилий. Увеличиваются относительные размеры головного мозга, особенно за счет переднего мозга и мозжечка. В крыше переднего мозга появляется серое мозговое вещество, образующее зачатки настоящей коры – вторичного мозгового свода. Совокупность прогрессивных черт обусловила общее повышение энергии жизнедеятельности рептилий и появление среди них большого разнообразия жизненных форм, приспособленных к различным условиям существования. Внешнее строение Форма тела рептилий более разнообразна, чем у амфибий, что связано с многообразием способов передвижения. Большинство видов имеют ящерообразную форму и внешне схожи с хвостатыми амфибиями (ящерицы, хамелеоны, крокодилы и многие вымершие виды), однако в отличие от амфибий, тело ящериц более четко разделяется на голову, шею, туловище, хвост и парные конечности. У змей и безногих ящериц тело состоит из трех отделов: головы, длинного туловища и относительно короткого хвоста. У черепах туловище заключено 98 в панцирь, из которого могут выдвигаться наружу голова, шея, конечности и хвост. Голова ящерицы имеет треугольную, заостренную спереди и слегка уплощенную сверху форму. На голове находится большой щелевидный рот, парные наружные ноздри, которые открываются в ротовую полость внутренними ноздрями или хоанами. По бокам головы расположены глаза с подвижными веками и мигательными перепонками. Позади глаз находятся ушные отверстия, на некоторой глубине затянутые барабанной перепонкой, таким образом, у ящерицы выражен кожистый бортик, окаймляющий ушные отверстия – зачаток наружного уха (рис. 60). Рис. 60. Внешний вид кавказской агамы: 1 – наружные ноздри, 2 – глаз, 3 – наружное ушное отверстие, 4 – когти, 5 – роговые чешуи, 6 – клоака, 7 – копулятивный орган. В ротовой полости имеются мелкие однородные по форме и строению зубы, которые сидят на челюстных и крыловидных костях. На дне лежит плотный раздвоенный на конце язык, за основанием которого находится вход в гортань. На голове в околозатылочной области находится светочувствительный орган – теменной глаз. Голова змей и черепах по форме мало отличается от головы ящерицы, но у змей верхнее и нижнее веки срослись и прикрывают глаз прозрачной роговой пленкой; ушных отверстий нет, а в ротовой полости у части видов имеются особые ядовитые зубы. У черепах зубы отсутствуют, а челюсти покрыты роговыми пластинками с острыми режущими краями. 99 Шея у ящерицы относительно короткая, но очень подвижная. У змей шейный отдел не выражен, а у черепах длина шеи сильно варьирует. Туловище у ящериц имеет вальковатую форму и постепенно переходит в длинный суживающийся к концу хвост. На границе туловища и хвоста располагается щелевидное отверстие клоаки. У змей, в связи с редукцией конечностей, туловище может достигать большой длины, а хвост относительно короткий. Конечности у рептилий имеют типичное пятипалое строение и более «правильную», чем у земноводных, постановку. Они расположены под более острым углом к туловищу, коленный сустав направлен вперед, а не в бок. При быстром беге у некоторых видов конечности могут подворачиваться под туловище, что позволяет приподнимать тело над субстратом и увеличивать скорость передвижения. Кожа ящерицы сухая, единственными кожными железами являются бедренные поры, расположенные по внутреннему краю бедер в виде небольших отверстий (рис. 61). Все тело покрыто роговыми чешуйками и щитками различной величины и формы. Наиболее крупные чешуйки располагаются продольными рядами на боках тела. На хвосте находятся удлиненные килеватые чешуйки, которые придают покровам кольчатый вид. Брюхо покрывают довольно крупные роговые щитки. На пальцах имеются острые роговые когти. Рис. 61. Анальная область луговой ящерицы: 1 – бедренные поры; 2 – анальный щиток; 3 – клоакальная щель; 4 – брюшные щитки. 100 На голове находятся крупные роговые бляшки и щитки, форма и расположение которых являются систематическими признаками (рис. 62). Кожные покровы. Кожа рептилий резко отличается от кожи земноводных. Многослойный эпидермис дифференцируется на две основные зоны: ороговевающую (верхний слой) и расположенную под ней ростковую (мальпигиев Рис. 62. Голова ящерицы сверху (А) и сбоку (Б): 1 – межчелюстной щиток; 2 – передние и задние носовые щитки; 3 – лобноносовой щиток, 4 – предлобные щитки; 5 – лобный щиток; 6 – надглазничные щитки; 7 – лобнотеменные щитки; 8 – теменные щитки; 9 – межтеменной щиток; 10 – затылочный щиток; 11 – передний скуловой щиток; 12 – задний скуловой щиток; 13 – верхнересничные щитки; 14 – ушной щиток; 15 – верхнегубные щитки; 16 – подглазничные щитки; 17 – центральновисочный щиток; 18 – подбородочный щиток; 19 – нижнегубные щитки; 20 – нижнечелюстные щитки; 21 – задневисочные щитки. слой). Ороговение эпидермиса происходит в результате накопления в клетках белкового вещества – кератогиалина, который постепенно вытесняет цитоплазму и ядро и превращается в роговое вещество – кератин. В результате происходит уплощение и отмирание клеток эпидермиса, и образуется сплошной роговой чехол. За счет разрастания ороговевающего слоя образуются чешуи, щитки, бляшки, когти и другие производные эпидермиса. По мере изнашивания роговой слой сбрасывается, т. е. происходит линька, при которой может отделяться весь роговой чехол, либо отдельные пластинки. Возобновление верхних слоев эпидермиса происходит за счет клеток росткового слоя, которые постоянно делятся. Под роговыми чешуями у некоторых видов залегают костные пластинки, производные мезодермального слоя кожи – кориума. У черепах они сливаются в костный панцирь, прирастающий к осевому скелету. 101 Рис. 63. Продольный разрез кожи ящерицы: 1 – эпидермис, 2 – собственно кожа, 3 – роговой слой, 4 – мальпигиев слой, 5 – пигментные клетки, 6 – кожные окостенения. Собственно кожа (кориум) рептилий также имеет более сложное строение. Коллагеновые и эластические волокна располагаются хаотично, что обеспечивает высокую прочность кожи. Кроме того, появляются зачатки рыхлого слоя – подкожной жировой клетчатки. В мальпигиевом слое эпидермиса и верхних участках дермы находятся различные пигментные клетки. Кожа у рептилий сухая, практически лишена кожных желез. Одиночные железы, выделяющие пахучие секреты, располагаются у ящериц на бедрах (бедренные поры), у крокодилов, змей и черепах – на морде, в области клоаки (рис. 63). В результате всех преобразований в эпидермисе и кориуме кожа пресмыкающихся становится непроницаема для воды и газов, и обеспечивает надежную защиту организма от иссушения. Это позволило рептилиям широко расселиться по суше, освоить сухие, жаркие места обитания. Мышечная система У пресмыкающихся происходит дальнейшее усложнение и дифференциация мускулатуры. Усиливаются мышечные комплексы, сформировавшиеся еще у земноводных, и появляются новые. В связи с образованием грудной клетки, появляется комплекс межреберных мышц, изменяющих объем грудной полости. В результате у рептилий возникает прогрессивный (всасывающий) механизм дыхания, и усиливается вентиляция легких. Появление подвижного шейного отдела позвоночника сопровождается развитием сложного комплекса шейной мускулатуры. Образование височных ям в черепе способствует дифференциации челюстной мускулатуры и обособлению мощных жевательных мышц. Впервые появляются зачатки подкожной мускулатуры, способной изменять положение роговых чешуй и щитков. Кроме 102 того, у рептилий происходит значительное усиление мускулатуры спины, конечностей и брюшного пресса (см. вскрытие). Внутреннее строение Вскрытие Для вскрытия укрепляем ящерицу булавками в ванночке спиной вниз. Продольный разрез кожи делаем от анального щитка до края челюсти, по средней линии брюшной стороны и края разреза отводим в стороны. Отпрепарировав кожу, где нужно, от нижележащих мышц, обнажаем таким образом брюшную стенку тела. Мышцы очень плотно прилегают изнутри к коже, поэтому разрезать кожу надо очень осторожно. Дифференцировка мышечной ткани в теле ящерицы четко выражена. Вдоль нижней части брюшной стороны ящерицы проходит парная прямая брюшная мышца, поделенная поперек на отдельные сегменты. Грудная часть прикрыта парной грудной мышцей, а между краями нижней челюсти видна сильная поперечная мышца. Удалив инструментом на части грудной области наружную мышцу, обращаем внимание на хорошо развитую систему межреберных мышц и тонкий слой мускульных волокон, лежащих между прямой брюшной мышцей и межреберными мускулами – внутреннюю косую мышцу. Дополнительное препарирование кожи на спине дает возможность ознакомиться с мышцами остальной части тела ящерицы. При недостатке времени это занятие может быть опущено, и тогда вскрытие производится разрезом покровов и мышечной стенки тела. Надо перерезать вместе с грудными мышцами грудной хрящ и лежащий впереди него надгрудинник. Назад такой разрез делается до клоаки, причем разрезается место сращения лобковых костей таза. Отвернув в стороны обе половины брюшной стенки, нужно приколоть их булавками к ванночке. Обращает на себя внимание пигментированная внутренняя сторона брюшной стенки – это наружный листок брюшины, прилегающий плотно к брюшным мышцам изнутри. Общее расположение внутренних органов У пресмыкающихся полость тела подразделяется тонкой, поперечной грудинно-брюшной перегородкой на верхнюю околосердечную и нижнюю брюшную полости. Околосердечная полость выстлана оболочкой – перикардием, в ней расположено сердце. По бокам его лежит пара тонкостенных легких; далее назад, в брюшной полости, находится крупная печень. Вверх от сердца располагается длинная трахея. Перерезав трахею, увидим, что рядом с ней, отчасти под ней, проходит пищевод. Выше, поверх тра103 хеи, находим небольшую щитовидную железу. Между ветвями нижней челюсти, прикрывая передний конец трахеи, лежит подъязычный хрящ; осторожно препарируя, нетрудно найти его длинные отростки. Под сердцем обнаружим разветвление трахеи на два коротких ствола – бронха, входящих в легкие. Легкие имеют вид мешков, лежащих по сторонам от сердца. Печень прикрывает пищевод, отчасти желудок и тонкую кишку; на внутренней стороне печени находится небольшой желчный пузырь с протоками, идущими к кишечнику. Пищевод переходит в довольно объемистый желудок, передний отдел тонкого кишечника – двенадцатиперстная кишка – делает заметную петлю, в которой располагается подвешенная на брыжейке продолговатая поджелудочная железа. Тонкая кишка переходит в толстую, на границе между ними развивается слепая кишка. Клоака у рептилий обособлена более, чем у амфибий. Вблизи желудка и кишечника на брыжейке подвешена селезенка, обычно темнокрасного цвета. Небольшие, овальной формы семенники у ящерицы лежат по бокам позвоночника, близко к ним прилегают придатки семенника, канальцы которых образуют семяпровод – вольфов канал. Парные гроздевидные яичники самок находятся вблизи тазовой области. Яйцеводы (мюллеровы каналы) одним концом – воронкой – открываются в передней части брюшной полости, а другим – в клоаку. Продолговатой формы почки смещены назад в область таза, их протоки – мочеточники – особые образования, отшнуровавшиеся от вольфова канала, впадают также в клоаку. Вблизи почек лежат парные жировые тела своеобразной лопастной формы. Здесь же находится мочевой пузырь, открывающийся в клоаку с брюшной стороны. 104 Рис. 64. Вскрытая ящерица: А – самец; Б – самка; 1 – сердце; 2 – легкое; 3 – печень; 4 – трахея; 5 – пищевод; 6 – щитовидная железа; 7 – подъязычная кость; 8 – желчный пузырь; 9 – желчный проток; 10 – желудок; 11 – двенадцатиперстная кишка; 12 – поджелудочная железа; 13 – толстая кишка; 14 – селезенка; 15 – семенник; 16 – придаток семенника; 17 – семяпровод; 18 – почка; 19 – мочевой пузырь; 20 – яичник; 21 – яйцевод. Системы органов Кровеносная система Кровеносная система пресмыкающихся имеет существенные отличия от таковой земноводных. У большинства пресмыкающихся сердце трехкамерное (два предсердия и один желудочек), но в желудочке имеется неполная перегородка. При сокращении сердца она доходит до верхней стенки желудочка и делит его временно на две камеры. Каждое предсердие открывается в соответствующую половину желудочка самостоятельным отверстием, снабженным 105 клапаном. У крокодилов появляется четырехкамерное сердце. Известный для земноводных артериальный конус у пресмыкающихся редуцирован (рис. 65). Важнейшим отличием сосудистой системы является наличие трех артериальных стволов, отходящих самостоятельно от различных частей желудочка, Рис. 65. Сердце и основные кровеносные сосуды (схема): 1 – правое предсердие, 2 – левое предсердие; 3 – желудочек; 4 – неполная перегородка в желудочке; 5 – легочная артерия; 6 – левая дуга аорты; 7 – правая дуга аорты; 8 – подключичная артерия; 9 – спинная аорта; 10 – общий ствол сонных артерий; 11 – левая внутренняя сонная артерия; 12 – левая наружная сонная артерия; 13 – легочная вена; 14 – задняя полая вена; 15 – передние полые вены (светлые сосуды – с артериальной кровью, помеченные точками, – со смешанной кровью, черные – с венозной кровью). а именно: легочной артерии, левой и правой дуг. От правой части желудочка, содержащей венозную кровь, отходит легочная артерия, от середины желудочка, где кровь смешанная, – левая дуга аорты, из левой части желудочка, содержащей артериальную кровь, – правая дуга аорты. Внешне кажется, что все эти сосуды представляют собой один артериальный ствол, в действительности же каждый из них отходит самостоятельно, и срастаются они своими наружными стенками лишь за пределами сердца. Легочная артерия вскоре образует две ветви, каждая из которых направляется к соответствующему легкому. Ветвление основных кровеносных сосудов можно рассмотреть на схеме (рис. 66, приложение 2). От правой дуги аорты отходят сонные артерии, снабжающие артериальной кровью голову и головной мозг. Сонные артерии некоторое расстояние следуют параллельно соответствующим дугам аорты, с которыми соединены протоками. От правой дуги аорты отходят также правая и левая подключичные артерии, идущие к передним конечностям. 106 Рис. 66. Схема кровеносной системы кавказской агамы: А – артериальная система; Б – венозная система (белым цветом показаны сосуды с наиболее артериальной кровью, пунктиром – со смешанной и черным цветом – с венозной кровью): 1 – правое предсердие, 2 – левое предсердие, 3 – желудочек, 4 – легочная артерия, 5 – легочная вена, 6 – правая дуга аорты, 7 – левая дуга аорты, 8 – спинная аорта, 9 –бедренная артерия, 10 – хвостовая артерия, 11 – сонная артерия, 12 – сонный проток, 13 – подключичная артерия, 14 – яремные вены (а – внутренняя, б – наружная), 15 – подключичная вена, 16 – передняя полая вена (а – правая, б – левая), 17 – рудимент венозной пазухи, 18 – воротная вена почек, 19 – хвостовая вена, 20 – подвздошная вена, 21 – брюшная вена, 22 – воротная вена печени, 23 – почечная вена, 24 – задняя полая вена, 25 – печеночная вена, 26 – легкое, 27 – почки, 28 – печень, 29 – кишечник, 30 – желудок. Правая и левая дуги аорты обходят пищевод и, сходясь на спинной стороне тела, образуют спинную аорту, идущую назад вдоль позвоночника. В ней кровь смешанная с преобладанием артериальной. 107 От начального отрезка спинной аорты, которую можно увидеть, удалив или приподняв кишечник, отходит хорошо заметная кишечнобрыжеечная артерия. Она делится на брыжеечную и кишечную артерии, которые вскоре превращаются в густую сеть разветвляющихся в брыжейке артериальных сосудов, питающих кровью желудок, селезенку, поджелудочную железу, тонкий и толстый кишечник. Затем спинная аорта дает ветви, идущие к почкам, половой системе, задним конечностям, и заканчивается хвостовой артерией, которую можно увидеть, отпрепарировав мышцы хвоста. В венозной системе рептилий редуцированы кожные вены, в остальном она мало отличается от венозной системы земноводных. От головы кровь собирается в парные яремные вены, которые, соединившись с парными же подключичными венами, образуют две (правую и левую) передние полые вены, которые впадают в правое предсердие. Снизу к правому предсердию подходит задняя полая вена, которая несет кровь от задней части тела. Вены, несущие кровь от задних конечностей, образуют короткие парные воротные вены почек, с одной из которых сливается непарная хвостовая вена. В почках они распадаются на сеть капилляров, т.е. образуют воротную систему почек. Однако в воротные вены почек идет только часть крови, большая же часть крови от заднего отдела тела собирается в крупные подвздошные вены, которые сливаются и образуют брюшную вену. Брюшная вена, войдя в печень, распадается на сеть капилляров. В печень также впадает воротная вена печени, несущая кровь от кишечника и желудка. Обе эти вены образуют воротную систему печени. Из воротной систему почек кровь собирается в почечные вены, которые, сливаясь, образуют заднюю полую вену. Задняя полая вена пронизывает печень, не распадаясь на капилляры (не образует воротную систему), и принимает в себя короткую печеночную вену, в которую собирается кровь из воротной системы печени. Пищеварительная система Органы пищеварения пресмыкающихся более развиты и сложнее дифференцированы по сравнению с пищеварительной системой земноводных. Строение пищеварительной системы пресмыкающихся находится в прямой связи с большим разнообразием пищи и способом ее добывания. Среди рептилий, в отличие от амфибий, имеются и растительноядные формы (наземные черепахи, агамы, игуаны), хотя большинство видов пресмыкающихся питается животной пищей. Почти все рептилии заглатывают добычу целиком. 108 Ротовая полость хорошо обособлена от глотки и частично отделена от носоглоточного хода развивающимся вторичным костным нёбом. У большинства рептилий имеются одинаковые конические зубы, прочно прирастающие к челюстям и крыловидным костям. На дне ротовой полости находится подвижный мускулистый язык, в противоположность лягушкам язык свободен спереди и прикреплен сзади. Форма и подвижность языка особенно отражают способ добывания пищи. У ящерицы язык раздвоен на конце и может далеко высовываться изо рта. Языком ящерица ощупывает различные предметы, т.е. он выполняет функцию осязания. Во рту кончики языка вводятся в особые углубления – якобсоновы органы, воспринимающие химические ощущения. В ротовую полость открываются протоки более сложных, чем у амфибий, слюнных желез, выделяющих секрет, служащий для смачивания пищи, и пищеварительные ферменты – амилазу и др. У некоторых видов ящериц и змей имеются ядовитые железы. Короткая глотка переходит в узкий пищевод. Вскрыв продольным разрезом пищевод, легко найти переход его в хорошо обособленный, довольно объемистый цилиндрической формы желудок с толстыми мускулистыми стенками. Желудок прикреплен складкой брюшины к спинной стороне брюшной полости. От желудка отходит кишечник, который отчетливо подразделен на тонкую и толстую кишки. У пресмыкающихся передний отдел тонкой кишки — двенадцатиперстная кишка – связан с желудком брыжейкой. На ней подвешена поджелудочная железа, тонкий проток которой впадает в двенадцатиперстную кишку. На границе между тонкой и толстой кишками у ящерицы находится зачаточная слепая кишка, которая только у растительноядных сухопутных черепах хорошо развита. Толстая кишка переходит в прямую кишку, впадающую в клоаку. Печень разделена на лопасти, на ее внутренней стороне находится овальный желчный пузырь, проток которого открывается в двенадцатиперстную кишку рядом с протоком поджелудочной железы. Дыхательная система В противоположность земноводным у пресмыкающихся, в связи с появлением рогового покрова, кожное дыхание отсутствует, и легкие приобретают значение единственного органа дыхания. В связи с этим строение их усложняется. На внутренней стороне легких сильно увеличивается сеть перекладин. Стенки легких сложно-ячеистые, внутренние их полости по сравнению с таковыми лягушек сокращены и как бы заполнены губчатой массой. 109 Наружные ноздри у ящерицы находятся на конце морды и ведут в нижний дыхательный отдел обонятельного мешка, который заканчивается внутренними ноздрями – хоанами, открывающимися в ротовую полость. Щелевидное отверстие позади языка ведет в гортань, которая переходит в дыхательную трубку – трахею. Последняя разветвляется на два коротких бронха, направляющихся к легким. Здесь бронхи многократно ветвятся. Гортань ограничена тремя хрящами – непарным перстневидным и парными черпаловидными. Для рассмотрения гортани нужно удалить покрывающие ее снизу подъязычные хрящи. В стенках трахеи и бронхов находятся хрящевые кольца, которые не дают им смыкаться. Легкие ящерицы представляют собой два симметрично расположенных мешка, которые только в своем нижнем конце имеют полость и ячеистые изнутри стенки. Чем дальше к вершине легкого, тем все меньше становится его полость и мельче ячейки. В месте вхождения бронха в легкое оно имеет уже губчатое строение. У некоторых ящериц и хамелеонов легкое разделяется на отростки, тянущиеся до области таза, представляющие собой своеобразные воздушные мешки (рис. 67). Механизм дыхания пресмыкающихся в полной мере связан с межреберной мускулатурой грудной клетки, в полости которой лежат легкие. Подвижное сочленение элементов грудной клетки способствует изменению ее формы в процессе дыхания. Пресмыкающиеся, в отличие от земноводных, не нагнетают воздух ртом, для них характерно дыхание всасывающего типа. Ящерицы, как и большинство других пресмыкающихся, вдыхают и выдыхают воздух через ноздри путем расширения и сужения грудной клетки. 110 Рис. 67. Легкие пресмыкающихся (по Ритчелу): А – амфисбены (разрез); Б – анаконды (вид сверху); В – гаттерии (разрез), Г – варана (разрез), Д – аллигатора (разрез), Е – хамелеона (вид снизу; отростки – подобие воздушных мешков). Мочеполовая система Органы выделения Выделительная система рептилий (рис. 68) существенно отличается от таковой земноводных: туловищная почка заменяется тазовой (метанефрос). Располагаются почки в тазовой области с брюшной стороны клоаки и по бокам от нее. Это сравнительно короткие, продолговатой формы тела, задний конец которых проникает даже немного в корень хвоста. Почки покрыты брюшиной только с нижней стороны. От почек отходят тончайшие мочеточники, которые открываются на спинной стороне клоаки. Они являются самостоятельными образованиями, не гомологичными вольфовым каналам. Тонкостенный стебельчатый мочевой пузырь соединяется с клоакой тонкой шейкой на ее брюшной стороне. Конечным продуктом белкового обмена у рептилий является мочевая кислота, которая выводится из организма в кристаллическом виде. Органы размножения Парные семенники (рис. 68) располагаются по бокам поясничного отдела позвоночника. Форма семенников бывает весьма различной, от округлой до удлинённой, к концу заостряющейся. От семенника отходят семенные канальцы, образующие придаток семенника (остаток мезонефроса). Канальцы придатка семенника впадают в вольфов канал, который у самцов рептилий служит 111 только семяпроводом. Последний открывается в клоаку. Перед входом в клоаку каждый семяпровод, расширяясь, образует семенной пузырек. Около заднего отдела клоаки в парном кармане лежит способный выпячиваться парный копулятивный орган. Яичники подвешены на брыжейке к спинной стороне полости тела довольно низко, по бокам позвоночника. У неполовозрелой и небеременной самки они имеют обыкновенно вытянутую овальную форму. У половозрелых же особей яичники гроздевидной формы с хорошо заметными развивающимися яйцеклетками. Яйцеводы (мюллеровы каналы) у самок рептилий дифференцированы на отделы и подвешены на брыжейках к спинной стороне тела, как и яичники. В переднюю часть полости тела яйцеводы открываются щелевидными отверстиями – воронками. Верхний отдел яйцевода резко обособлен от сравнительно толстостенной «матки», открывающейся в задний отдел клоаки на ее спинной стороне. У беременных самок «матки» сильно расширены и растянуты находящимися в них яйцами. А Б Рис. 68. Мочеполовые органы самца (А) и самки (Б) ящерицы: 1 – почка; 2 – семенники (на левом обнажены семенные канальцы); 3 – придаток семенника; 4 – семяпровод; 5 – клоака; 6 – мочевой пузырь; 7 – его отверстие в клоаку; 8 – мочеполовое отверстие; 9 – копулятивный орган; 10 – яичники; 11 – яйцеводы; 12 – воронка яйцевода; 13 – клоакальное отверстие яйцевода; 14 – клоакальное отверстие мочеточника. 112 Центральная нервная система Нервная деятельность пресмыкающихся намного сложнее, чем у земноводных, и зависит от особенностей строения центральной нервной системы. Головной мозг у пресмыкающихся более высокоорганизован, чем у земноводных. Характерной его особенностью является прогрессивное развитие больших полушарий переднего мозга, их величина и структура. У рептилий впервые появляются зачатки вторичной коры (неопаллиум), которая состоит из серого мозгового вещества. В области среднего и продолговатого мозга имеются характерные для высших позвоночных изгибы его в вертикальной плоскости. Мозжечок у рептилий хорошо развит. Для вскрытия мозга отделяем голову от туловища ящерицы и затем, не снимая кожи, вскрываем череп сзади и с боков, а затем пинцетом снимаем крышу черепа. Эта манипуляция требует определенных усилий и сноровки, поэтому проводить вскрытие нужно внимательно. Головной мозг рептилий (рис. 69) одет довольно плотной пигментированной оболочкой. После ее удаления можно рассмотреть значительно развитые большие полушария переднего мозга с отходящими от них вперед обонятельными долями. Полушария мозга спереди несколько уже, чем сзади, и тесно прилегают друг к другу. Поверхность полушарий совершенно гладкая. Рис. 69. Головной мозг ящерицы сверху (А) и снизу (Б): 1 – большие полушария переднего мозга; 2 – обонятельные доли; 3 – средний мозг; 4 – эпифиз; 5 – гипофиз; 6 – мозжечок; 7 – продолговатый мозг. Римскими цифрами обозначены головные нервы. Промежуточный мозг сверху обыкновенно прикрыт отчасти передним, отчасти средним мозгом (сзади). Крыша промежуточного мозга тонкая, на верхней поверхности образует отросток, делящийся на две части: эпифиз и нервный тяж, идущий к теменному органу. На нижней поверхности этого отдела мозга имеется воронка, к которой прилегает округлое тельце – гипофиз. 113 В состав среднего мозга входят два крупных передних холма – зрительные доли и небольшие задние холмики. При рассмотрении среднего мозга сбоку хорошо заметен изгиб головного мозга, характерный для всех амниот. Мозжечок развивается в виде полукруглой складки, которая прикрывает переднюю часть продолговатого мозга. Последний имеет вид тяжа, широкого спереди и суживающегося сзади, где он переходит непосредственно в спинной мозг. В этой области наблюдается второй изгиб головного мозга рептилий. Полезно рассмотреть головной мозг и снизу, для чего необходимо перерезать обонятельные доли и концом скальпеля или пинцета запрокинуть весь головной мозг вперед, обнажив его нижнюю поверхность. На дне промежуточного мозга будут заметны зрительные нервы и их перекрест (хиазма), а также отхождение головных нервов от других отделов. Обрезав все нервы у основания и осторожно приподняв ручкой скальпеля или пинцета мозг, можно изъять его из остатков мозговой коробки. Если произвести поперечный разрез через полушария головного мозга, то легко убедиться, что крыша мозга гораздо тоньше массивного основания, образованного полосатыми телами. Занятие 9. Тема: Скелет класса Reptilia. Цель: Изучить особенности скелета пресмыкающихся – первых истинно наземных позвоночных животных. Задание. Изучить: 1. Позвоночный столб, его отделы, строение и количество позвонков в каждом из них. Функции ребер. Есть ли хорда или ее остатки? Имеются ли отличия в строении позвонков разных отделов позвоночника? Чем вызвана перестройка первых шейных позвонков? Строение и функции грудной клетки. Какое значение имеет автотомия? 2. Пояса конечностей и свободные конечности. Какие преобразования произошли в поясах конечностей рептилий? Соединение плечевого и тазового поясов с позвоночником, скелета конечностей – с поясами. Что такое интеркарпальный и интертарзальный суставы? 3. Череп, его отделы, первичные и вторичные окостенения. Как велика степень окостенения черепа рептилий, где сохраняется хрящ? Почему череп 114 рептилий называется тропибазальным. Что такое вторичное небо, его функция? У каких рептилий вторичное небо развито хорошо и почему? 4. Особенности скелетов змеи и черепахи, обратить особое внимание на черты специализации. Анализ изученного материала Составить таблицу 11. Таблица 11 Характерные особенности скелета пресмыкающихся Отделы скелета и их строение Прогрессивные черты как настоящих наземных животных Примитивные черты как 1 класса группы амниота Черты специализации змеи черепахи Домашнее задание. 1. Дать общую характеристику скелета рептилий (письменно). 2. Сделать схематический рисунок типов черепа. 3. В словаре дать объяснение следующих терминов: тропибазальный череп – интеркарпальное сочленение – атлант – интертарзальное сочленение – эпистрофей – опистоцельный позвонок – грудная клетка – Вводные замечания Скелет рептилий как настоящих наземных животных имеет более совершенное строение по сравнению со скелетом земноводных. Среди прогрессивных особенностей необходимо прежде всего отметить более полное окостенение всех отделов скелета и появление замкнутой грудной клетки, которая обеспечивает новый механизм и интенсификацию дыхания, а также осуществляет связь плечевого пояса с позвоночным столбом. Благодаря грудной клетке передние конечности приобрели более прочную опору и впервые появилось настоящее шаговое передвижение, когда передняя конечность тянет, а задняя одновременно толкает тело животного. Важной чертой черепа рептилий является, практически, полное его окостенение. Незначительное количество хряща остается лишь в обонятельной и слуховой капсулах. Существенные эволюционные изменения произошли в крыше и боках черепа. У древнейших пресмыкающихся верхняя и боковые стенки черепа были составлены многочисленными покровными костями и имели вид сплошного 115 костного панциря. Такой череп назывался стегальным. Дальнейшая эволюция шла по пути постепенной редукции покровных костей стегального черепа таким образом, что на месте редуцировавшихся костей образовывались впадины (височные ямы), ограниченные относительно тонкими костными мостиками (височными дугами). Эти преобразования черепа, с одной стороны, вели к его облегчению, что важно при обитании в значительно менее плотной, чем водная, воздушной среде; с другой стороны, углубления, образовавшиеся на месте редуцированных костей крыши черепа, смогли быть использованы для размещения челюстной мускулатуры, развитие которой прямо связано с повышением активности питания. У некоторых рептилий редукция покровных костей крыши черепа привела к образованию вырезки, идущей сзади; в результате на боковой поверхности черепа не возникло височных ям и разделяющих их височных дуг. Такие пресмыкающиеся относятся к группе анапсида; из ныне живущих рептилий к этой группе относятся черепахи. В других случаях в процессе редукции вторичной крыши черепа образовывались две височные ямы: верхняя, ограниченная снизу верхней височной дугой (заглазничная и чешуйчатая кости), и боковая, ограниченная сверху верхней, а снизу нижней (скуловая и квадратно-скуловая кости) височными дугами. Рептилии с таким типом черепа относятся к группе диапсида. У некоторых представителей этой группы редукция костей пошла дальше в направлении утраты одной или даже обеих височных дуг. Типично выраженный диапсидный череп характерен из ныне живущих форм для гаттерии и крокодилов. У многих ящериц частично редуцируется нижняя височная дуга, а у некоторых – и верхняя. У змей редуцированны обе височные дуги. От диапсидных рептилий произошли птицы. У этих животных полностью сохранилась нижняя височная дуга, но редуцирована верхняя. У части рептилий эволюция височной области черепа пошла по пути образования только одной височной ямы, ограниченной единственной дугой, составленной скуловой и чешуйчатой костями. Поскольку скуловая кость – характерный элемент нижней, а чешуйчатая – верхней височных дуг диапсидного черепа, такая дуга называется смешанной, а рептилии, имеющие такое строение черепа, относятся к группе синапсида. Среди современных рептилий синапсидных форм нет. Такой тип черепа характерен для млекопитающих – современных потомков синапсидных рептилий. Позвоночный столб пресмыкающихся дифференцирован на пять отделов и состоит из большого количества позвонков. Двояковогнутые (амфицельные) 116 позвонки остаются только у гаттерий и гекконов, у большинства же видов позвонки передневогнутые или процельные. Важной чертой рептилий является наличие особых шейных позвонков – атланта и эпистрофея, которые обеспечивают большую подвижность головы. Конечности пресмыкающихся и их пояса имеют типичное для наземных позвоночных строение. Характерной особенностью является появление интеркарпального (передняя конечность) и интертарзального (задняя конечность) суставов, которые обеспечивают подвижность кисти и стопы. Строение скелета Череп По сравнению с земноводными череп пресмыкающихся характеризуется значительно более полным окостенением. Некоторое количество хряща сохраняется лишь в обонятельной и слуховой областях. Осевой и висцеральный отделы черепа эмбрионально закладываются отдельно, но у взрослых животных представляют собой единое образование. В состав черепа входят как первичные (замещающие), так и многочисленные вторичные (покровные) кости. В качестве основных объектов для изучения удобно использовать черепа ящерицы прыткой и варана. Мозговой череп У ящерицы первичный череп почти полностью окостеневает и по сравнению с черепом земноводных состоит из большего количества костей. Череп ящерицы имеет узкое основание и тонкую межглазничную перегородку. Такой череп называется тропибазальным. Значительное число костей, развивающихся на месте первичного (хрящевого) черепа, и разнообразные покровные кости образуют довольно массивную цельную коробку. Затылочный отдел черепа состоит из четырех затылочных костей, ограничивающих затылочное отверстие. Основная затылочная кость совместно с двумя боковыми затылочными образует затылочный мыщелок, который входит в сочленовную ямку первого позвонка – атланта. Верхняя затылочная кость в виде арки прикрывает сверху затылочное отверстие и заходит сзади под крышу черепа. 117 В Рис. 70. Череп прыткой ящерицы сверху (А), снизу (Б), сбоку (В) и ее нижняя челюсть: 1 – затылочное отверстие; 2 – боковая затылочная кость; 3 – верхняя затылочная кость, 4 – основная затылочная кость; 5 – затылочный мыщелок; 6 – основная клиновидная кость; 7 – сошник; 8 – хоаны; 9 – рудиментарный парасфеноид; 10 – теменная кость; II – отверстие для теменного органа; 12 – лобная кость; 13 – носовая кость; 14 – межчелюстная кость; 15 – верхнечелюстная кость; 16 – предлобная кость; 17 – слезная кость; 18 – надглазничные кости; 19 – заглазничная кость; 20 – чешуйчатая кость; 21 – височная кость; 22 – скуловая кость; 23 – ноздря; 24 – квадратная кость; 25 – небная кость; 26 – крыловидная кость; 27 – столбчатая кость; 28 – поперечная кость; 29 – сочленовная кость; 30 – зубная кость; 31 – угловая кость; 32 – надугловая кость; 33 – венечная кость. Бока черепа в области слуховой капсулы представлены тремя ушными костями, которые принимают участие в формировании особых углублений в черепной коробке — височных ям. Переднеушные кости обыкновенно хорошо развиты и обособлены, что же касается двух других, то верхнеушные кости срастаются с верхней затылочной костью, а заднеушные с боковыми затылочными. Здесь у ящерицы сохраняются и незначительные остатки хряща. Бока черепа образуют также большие глазницы, сближенные между собой. Межглазничная перегородка образована отростками костей крыши черепа (лобных, теменных). Парных костей в глазничной области обычно нет. Сзади глазницы лежат заглазничные, скуловые и хорошо заметные чешуйчатые кости. В переднем углу глазницы расположена небольшая слезная кость и ряд мелких надглазничных косточек, окаймляющих глазницу сверху. Контуры черепа спереди формируют межчелюстные кости, рано срастающиеся в одну кость, а назад и сбоку от них располагаются верхнечелюстные кости. Эти кости несут зубы и образуют вторичные верхние челюсти. В обонятельной области у ящерицы окостенений нет, хрящевая обонятельная капсула с наружными ноздрями окружена покровными костями. 118 Крышу черепа формируют покровные кости. Теменные кости срастаются друг с другом в одну кость, образуя в середине небольшое округлое отверстие для теменного глаза. К теменным костям примыкают лобные кости. Они покрывают череп до обонятельной области, верхнюю крышу которой составляют носовые кости. Здесь имеются также предлобные кости. В образовании дна черепа участвует основная затылочная кость, с которой впереди сливается основная клиновидная кость. Характерный для рыб и земноводных, парасфеноид у взрослых ящериц представлен лишь рудиментом в виде направленного вперед отростка (рострума) основной клиновидной кости. Впереди этого отростка лежат сошники и небные кости, между передними концами которых находятся внутренние ноздри (хоаны). Изогнутые крыловидные кости передними концами упираются в небные кости и направляются назад, где их задние концы сочленяются с основной клиновидной и с квадратными костями. Квадратная кость (у ящериц и змей) подвижно сочленяется с мозговым черепом, внизу она имеет сочленовную поверхность для нижней челюсти и служит для нее подвеском. Поперечные кости выступают в виде распорок между крыловидными и верхнечелюстными костями и значительно укрепляют череп, что является особенностью черепа многих пресмыкающихся (у черепах их нет) (рис. 71). Характерной чертой черепа рептилий является образование височных ям, ограниченных височными дугами. У крокодила в крыше черепа, кнаружи от теменной кости, с каждой стороны имеется отверстие – верхняя височная яма. По наружному краю верхняя височная яма ограничена заглазничной и чешуйчатой костями. Эти две кости вместе составляют верхнюю височную дугу. Сбоку черепа, позади глазницы, располагаются боковые височные ямы, ограниченные снаружи нижними височными дугами. Каждая нижняя височная дуга составлена двумя костями: скуловой и квадратно-скуловой. Нижняя височная дуга приходит в соприкосновение с верхней челюстью: скуловая кость прирастает к верхнечелюстной, а квадратно-скуловая – к квадратной. Такой тип черепа, как у крокодила, характеризующийся наличием двух височных ям и двух височных дуг, носит название диапсидного, дизигального. 119 Рис. 71. Череп варана сверху (А) и снизу (Б): 1 – межчелюстная кость, 2 – носовая кость, 3 – предлобная кость, 4 – лобная кость, 5 – слезная кость, 6 – надглазничная кость, 7 – теменная кость, 8 – верхняя затылочная кость, 9 – основная затылочная кость, 10 – боковая затылочная кость, II – чешуйчатая кость, 12 – квадратная кость, 13 – заднелобная кость, 14 – скуловая кость, 5 – верхнечелюстная кость, 16 – сошник, 17 – небная кость, 18 – поперечная кость, 19 – крыловидная кость, 20 – основная клиновидная кость, 21 – затылочное отверстие, 22 – квадратно-скуловая кость, 23 – затылочный мыщелок. У ящерицы верхняя височная яма ограничена полной верхней височной дугой. В составе же нижней височной дуги редуцировалась квадратно-скуловая кость и сохранилась только скуловая; боковые височные ямы вследствие этого не замкнуты снаружи и остаются открытыми. Поэтому череп ящерицы прыткой может рассматриваться как череп диапсидного типа, но с редуцированной нижней дугой (монозигальный). У некоторых других ящериц частично редуцируется и верхняя височная дуга, а у змей височные дуги редуцированы (заглазничная и чешуйчатая кости не соединяются друг с другом; обе височные ямы снаружи остаются открытыми). Такой тип черепа называется азигальным. Таким образом, змеи и ящерицы по строению черепа относятся к группе диапсидных пресмыкающихся, но характеризуются разной степенью редукции височных дуг. У черепахи обе височные ямы отсутствуют, и боковая стенка крыши черепа, отграничивающая снаружи большую полость, так называемую, ложную височную яму, составлена плотно сросшимися костями: заглазничной, чешуйчатой, скуловой и квадратно-скуловой. Такой тип черепа, лишенный истинных височных ям и ограничивающих их височных дуг, называется анапсидным. 120 Висцеральный череп Челюстная дуга у рептилий так же, как и у других амниот, сильно видоизменилась и представляет собой сложное образование. Квадратные и столбчатые кости появляются в результате окостенения небноквадратного хряща – первичной верхней челюсти. При этом квадратная кость выполняет роль подвеска для нижней челюсти. Кожного происхождения небные и крыловидные кости покрывают всю переднюю часть небноквадратного хряща и, как отмечалось выше, формируют дно мозгового черепа. Основой для развития костной нижней челюсти служит меккелев хрящ. Основную часть нижней челюсти ящерицы составляют зубные кости, которые несут зубы. Пластинчатые кости прикрывают зубные кости изнутри, венечные кости выступают в виде конических бугорков на краю зубного ряда. Угловые и надугловые кости, прикрывающие отчасти предыдущие кости, расположены у задних концов челюсти и, наконец, сочленовные кости с поверхностью для сочленения примыкают к квадратным костям. Все названные кости, за исключением сочленовной, замещающей меккелев хрящ, покровного происхождения. В нижней челюсти ящерицы сохраняется также небольшой участок меккелева хряща. Верхний отдел подъязычной дуги – гиомандибуляре в виде слуховой косточки – стремени входит в полость среднего уха. Остальная часть подъязычной дуги образует подъязычный аппарат, который представлен очень тонкой подъязычной костью. Имеется еще несколько пар рожков, представляющих, повидимому, остатки жаберных дуг. Описанное строение висцерального черепа в общем типично для всех пресмыкающихся. Но в некоторых группах имеются отступления от этой схемы, связанные главным образом со спецификой биологии этих групп. Так, у змей подвижны не только квадратные, но и соединенные с ними чешуйчатые, а также крыловидные и нёбные кости. Две последние несут острые зубы. Поперечные кости у змей служат как бы рычагами, передающими движения крыловидных костей верхнечелюстным костям, которые, в свою очередь, очень подвижны. Вся эта система подвижно сочлененных костей челюстного аппарата способствует чрезвычайно широкому раскрыванию рта, что позволяет змеям заглатывать относительно крупную (превышающую толщину туловища змеи) добычу. У ядовитых змей на верхнечелюстных костях расположены подвижно прикрепленные острые, загнутые назад ядовитые зубы, имеющие внутренний канал или бороздку на передней поверхности, по кото- 121 рым при укусе в ранку стекает яд из расположенных у основания зуба ядовитых желез. Череп крокодилов характеризуется тем, что зубы не прирастают к краю предчелюстной и верхнечелюстной костей, как у других рептилий, а сидят в специальных углублениях (лунках, или альвеолах) этих костей. Другой особенностью висцерального черепа крокодилов является наличие вторичного твердого нёба, отделяющего ротовую полость от носоглоточного хода. В образовании вторичного твердого нёба принимают участие нёбные отростки предчелюстных и верхнечелюстных костей, а также нёбные и крыловидные кости. Благодаря образованию твердого нёба, хоаны отнесены назад и расположены в крыловидных костях, над гортанью. Образование вторичного твердого нёба связано с характером образа жизни крокодилов: прямое соприкосновение гортани с хоанами открывает возможность бесперебойного дыхания при принятии пищи и в то время, когда крокодил отдыхает на мелководье, выставив из воды находящиеся на возвышениях ноздри, тогда как ротовая полость заполнена водой. Вторичное костное небо также развито и у черепах, что связано с питанием растительной пищей. Позвоночник Дифференцировка осевого скелета, или позвоночника, на отделы выражена у пресмыкающихся значительно отчетливее, чем у земноводных. Шейный отдел всегда составлен несколькими позвонками, из которых два передних имеют особое устройство. Первый шейный позвонок называется атлас, или атлант. Он лишен тела позвонка и имеет форму разделенного на две части кольца. На нижней передней поверхности этого позвонка имеется сочленовная впадина, подвижно соединяющаяся с мыщелком черепа. Второй шейный позвонок — эпистрофей, имеет спереди крупный зубовидный отросток, который представляет собой тело первого шейного позвонка, сросшееся с эпистрофеем. Зубовидный отросток свободно входит в нижнее отверстие атланта. Такое строение первых шейных позвонков обеспечивает большую подвижность головы. Остальные шейные позвонки имеют обычное устройство; многие из них несут короткие ребра. Грудной и поясничный отделы различаются не вполне отчетливо и иногда рассматриваются как единый отдел. Собственно грудным отделом считается та часть позвоночника, в которой отходящие от позвонков ребра нижним своим концом причленяются к грудине. Позвонки поясничного отдела несут ребра, не доходящие до грудины. У ящерицы грудной отдел состоит из пяти позвонков, а поясничный – из семнадцати. Тела позвонков спереди вогнутые, а сзади выпуклые; такие позвонки носят название процельных. Над телом по122 звонка поднимаются верхние дуги, заканчивающиеся остистым отростком. В канале, образованном верхними дугами, располагается спинной мозг. От переднего и заднего отделов основания верхних дуг отходят, соответственно, передние и задние сочленовные отростки. Эти парные отростки соединяются с сочленовными отростками соседних позвонков и способствуют большей прочности позвоночника при изгибах. По бокам на теле позвонка (вблизи основания верхних дуг) имеются небольшие углубления, к которым причленяются ребра. Крестцовый отдел состоит из двух позвонков, характеризующихся мощно развитыми поперечными отростками, к которым присоединяются кости таза. Хвостовой отдел представлен многочисленными позвонками, постепенно уменьшающимися в размерах. Тела их удлиняются, отростки укорачиваются, и позвонки приобретают палочкообразную форму. Тело большинства хвостовых позвонков разделено тонкой хрящевой прослойкой, по которой происходит разлом при автотомии. Такое строение позвоночника типично для класса пресмыкающихся, но в некоторых группах претерпевает вторичные изменения. В частности, у змей в связи с редукцией парных конечностей и возникновением иного типа передвижения — переползания на брюхе путем изгибов туловища — позвоночник отчетливо делится лишь на два отдела: туловищный и хвостовой. Все туловищные позвонки снабжены подвижными ребрами, нижние концы которых свободны (грудина у змей отсутствует) и упираются в брюшные роговые щитки. Рис. 72. Позвонки варана: А – атлант; Б – эпистрофей; В – грудной позвонок; Г – продольный разрез грудного позвонка; 1 – зубовидный отросток эпистрофея, 2 – тело позвонка, 3 – верхняя дуга, 4 – остистый отросток, 5 – канал для спинного мозга, 6 – передний сочленовный отросток, 7 – задний сочленовный отросток. У черепах осевой скелет принимает участие в образовании костной основы их панциря. Верхний щит панциря – карапакс – составлен костными пластинками покровного происхождения. К среднему (непарному) ряду этих пластинок прирастают расширенные и уплощенные остистые отростки позвонков, а к парным боковым рядам – ребра. Таким образом, туловищный отдел позвоночника черепах 123 неподвижен и прочно сращен со спинным щитом панциря. Шейный и хвостовой отделы позвоночника черепах подвижны. При этом передние шейные позвонки опистоцельные (тело позвонка спереди выпуклое, а сзади вогнутое), задние – процельные, а между этими двумя группами располагается один позвонок, тело которого имеет выпуклую поверхность и спереди, и сзади. Пояса конечностей Плечевой пояс пресмыкающихся состоит из типичных костей: расположенной более дорзально лопатки и обращенного в вентральную сторону коракоида. Обе эти кости принимают участие в образовании суставной ямки для прикрепления передней конечности. Дорзальнее лопатки располагается широкий уплощенный надлопаточный хрящ, а впереди коракоида – хрящевой прокоракоид. Имеется хорошо развитая грудина, к которой причленяется несколько ребер. Таким образом, в отличие от земноводных, у рептилий развивается грудная клетка, и плечевой пояс имеет опору в осевом скелете. На вентральной стороне грудины располагается Т-образная покровная кость – надгрудинник, а впереди нее – покровные же ключицы, наружные концы которых причленяются к лопаткам, а внутренние срастаются с ветвями надгрудинника. Ключицы и отсутствующий у земноводных надгрудинник увеличивают прочность соединения правой и левой частей плечевого пояса (рис. 73). У змей плечевой пояс полностью редуцирован, а у черепах ключицы и надгрудинник вошли в состав костей брюшного щита панциря, образовав, соответственно, передние парные и вклинившуюся между ними непарную костные пластинки. Рис. 73. Плечевой пояс и передняя конечность ящерицы: 1 – ключица, 2 – надлопаточный хрящ, 3 – лопатка, 4 – коракоид, 5 – ребра, 6 – грудина, 7 – прокоракоидный хрящ, 8 – надгрудинник, 9 – плечо, 10 – локтевая кость, 11 – лучевая кость, 12 – запястье, 13 – пясть, 14 – фаланги пальцев. 124 Тазовый пояс состоит из двух симметричных половин, соединенных по средней линии хрящом. Каждая половина составлена тремя костями: расположенной дорзально подвздошной и находящимися на вентральной стороне седалищной и лобковой. Все эти кости принимают участие в образовании вертлужной впадины, к которой причленяется задняя конечность. Таз у рептилий закрытый: правая и левая лобковые, и седалищные кости сращены между собой (рис. 74). Рис. 74. Тазовый пояс ящерицы: 1 – вертлужная впадина, 2 – подвздошная кость, 3 – лобковая кость, 4 – седалищная кость, 5 – симфиз (срастание лобковых и седалищных костей) Парные конечности Конечности пресмыкающихся построены по типичной схеме конечностей наземных позвоночных (рис. 75). Проксимальный отдел передней конечности представлен одной костью – плечевой, далее следует предплечье, состоящее из двух костей – локтевой и лучевой. Запястье состоит из относительно мелких косточек, располагающихся обычно в два ряда; сбоку от них находится еще одна косточка – грушевидная, принимаемая за остаток шестого пальца. Пясть составлена пятью удлиненными косточками, к которым прикрепляются фаланги пяти пальцев. Последние фаланги несут когти. Сустав, обеспечивающий подвижность кисти, у рептилий проходит не между костями предплечья и проксимальным рядом костей запястья (как у амфибий), а между проксимальным и дистальным рядами костей запястья. Такой сустав называется интеркарпальным. В задней конечности проксимальный элемент – бедро сочленяется коленным суставом с голенью, состоящей из двух берцовых костей – большой и малой. Над передней поверхностью этого сустава располагается маленькая косточка – коленная чашечка. 125 Рис. 75. Конечности варана: А – передняя; Б – задняя; 1 – плечевая кость,2 – локтевая кость, 3 – лучевая кость, 4 – запястье, 5 – пясть, 6 – фаланги пальцев, 7 – интеркарпальный сустав, 8 – бедренная кость, 9 – большая берцовая кость, 10 – малая берцовая кость, 11 – коленная чашечка, 12 – предплюсна, 13 – интертарзальный сустав, 14 – плюсна В предплюсне проксимальный ряд косточек срастается или почти неподвижно соединяется с костями голени, а косточки дистального ряда также тесно связаны и частично сращены с плюсневыми костями. Благодаря этому суставная поверхность здесь расположена не между голенью и стопой, а между проксимальным и дистальным рядами косточек предплюсны. Такой сустав называется интертарзальным. Плюсна состоит из пяти костей, к которым прикреплены фаланги пяти пальцев. Концевые фаланги несут когти. 126 ТИП ХОРДОВЫЕ (Chordata) ПОДТИП ЧЕРЕПНЫЕ (Craniota) КЛАСС ПТИЦЫ (Aves) Занятие 10. Тема: Внешнее и внутреннее строение птиц. тип – Chordata; подтип - Craniota;Vertebrata; раздел – Gnathostomata; группа – Amniota; надкласс – Tetrapoda; класс – Aves; отряд – Columbiformes. Цель: Изучить характерные анатомо-морфологические особенности птиц в связи с приспособлением к полету. Задание. Изучить: 1. Внешнее строение голубя, утки, цапли, коршуна. Выявить общие черты приспособлений к полету и хождению по твердому субстрату. Как сказалось на форме тела птиц превращение передних конечностей в крылья? Почему при этом укоротилось туловище, удлинилась шея, утратился «ящеричный хвост»? Какие особенности в строении ног отличают птиц от других позвоночных? 2. Кожный покров и его производные: а) типы перьев, их строение и функции, какими пигментами определяется окраска пера? Как птица регулирует теплоотдачу? б) строение клюва, его функция; в) железы, их функция. 3. Мышечная система: какие мышцы у птиц особенно велики? Какие мышцы опускают и поднимают крыло птиц в полете? Как устроен мышечный аппарат ноги, как закрепляются пальцы птицы при сидении на ветке? 4. Внутреннее строение птицы по системам органов (предварительно вскрыв брюшную полость). а) кровеносная система: строение сердца, клапанов; главные артерии и вены; б) пищеварительная система: 127 Особенности ротового аппарата птиц. Почему у современных птиц нет зубов? Функция слюнных желез. Строение желудка, функции его камер. Каково устройство и функции зоба? Чем отличается пищеварительная система зерноядных и мясоядных птиц? в) дыхательная система. Как устроена гортань у птиц, где помещаются голосовые связки (голосовой аппарат)? Каковы относительные размеры легких птиц? Что такое парабронхи, их функция? Что такое воздушные мешки, каково отношение их к дыханию? Механизм дыхания птиц в полете, при ходьбе? г) нервная система: Каково отличие головного мозга птиц от мозга рептилий? Какие отделы развиты наиболее сильно? Где размещается центр высшей нервной деятельности? д) мочеполовая система: Какие почки у птиц, их строение? Как происходит мочеиспускание? Почему у птиц нет мочевого пузыря? Как устроены семенники и яичники? В чем причина асимметрии половой системы? Где происходит оплодотворение яйца? Анализ изученного материала 1. Выявить общие черты приспособления к полету у разных птиц во внешнем строении, составить морфологическую характеристику птиц (письменно). 2. Выяснить прогрессивные изменения птиц по всем системам органов, а также характер их адаптаций к полету. 3. Составить таблицу 12. Таблица 12 Характерные особенности внутреннего строения птиц Система органов, их строение Изменения по сравнению с рептилиями Характер адаптаций к полету Домашнее задание. 1. Зарисовать: а) различные типы перьев; б) вскрытое сердце птицы и под рисунком описать акты работы сердца; в) схему кровеносной системы. 128 2. В словаре дать объяснение следующих терминов: надклювье – железистый желудок – подклювье – мускульный желудок – зоб – воздушные мешки – опахало – копчиковая железа – парабронхи – маховые и рулевые перья – Вводные замечания Птицы – теплокровные (гомойотермные) наземные животные, у которых передние конечности превратились в крылья и появился перьевой покров. По многим морфологическим признакам птицы сходны с пресмыкающимися, что доказывает их филогенетическое родство. Признаками сходства являются: тонкая, бедная железами кожа, наличие роговых чешуй и других роговых образований, череп диапсидного типа, один затылочный мыщелок, интертарзальный сустав, наличие клоаки, сходное строение мочеполовой и кровеносной систем. Однако в ходе эволюции произошли значительные морфофункциональные преобразования, затронувшие практически все системы органов и обеспечившие птицам резкое повышение общего уровня организации. К важнейшим признакам, отличающим птиц от пресмыкающихся, относятся: 1. Высокое развитие нервной системы и органов чувств, особенно зрения и слуха. 2. Четырехкамерное сердце и полное разделение артериальной и венозной крови. 3. Наличие перьевого покрова, обеспечивающего теплоизоляцию, обтекаемую форму тела, образование несущих плоскостей. 4. Высокая и постоянная температура тела. 5. Превращение передних конечностей в крылья и другие преобразования в скелете, а также мускулатуре, обеспечившие возможность летать и при этом сохранять способность к передвижению по суше, в кроне деревьев и по воде. 6. Пневматичность костей, обеспечивающая их прочность и уменьшение плотности тела. 7. Образование системы воздушных мешков, выполняющих многообразные функции. 8. Высокая забота о потомстве (гнездостроение, насиживание яиц, выкарм129 ливание и охрана птенцов). Все эти особенности, а также сложное и разнообразное поведение позволили птицам широко расселиться по земному шару и занять практически все наземные биотопы. Внешнее строение Тело птицы расчленено на голову, шею, туловище, конечности и хвост. По внешнему виду птицы представляют собой сравнительно однородную группу животных, более однотипную, чем млекопитающие. Однородность основных признаков птиц, в первую очередь, объясняется тем, что эволюция их шла по пути завоевания воздушной среды, приспособления к активному полету. Полет как основной способ передвижения наложил определенный отпечаток на строение птиц и обусловил сходство общей организации, которое наблюдается у многочисленных представителей этого класса. Однако отмеченное однообразие следует понимать лишь в самом общем смысле слова. По внешнему облику и строению птицы весьма разнообразны. Это разнообразие строения вытекает из различия их образа жизни, способа передвижения, характера пищи и приемов ее добывания. В процессе эволюции птицы заселили леса, открытые пространства, болота и воды. Существование в столь различных условиях привело к образованию разных экологических групп, сильно отличающихся по внешнему виду и строению. Если сравнить общий облик и внешнее строение таких птиц, как голубь, утка, цапля и коршун, то легко убедиться, как сильно они отличаются друг от друга. Наиболее ярко отличия проявляются в размерах и форме клюва, крыльев, ног, пальцев и хвоста. На сравнительно небольшой голове птиц находится клюв, образованный вытянутыми костями верхней и нижней челюсти, одетый плотным роговым чехлом. Верхняя его часть называется надклювьем, нижняя – подклювьем (рис. 76). Верхняя сторона надклювья называется спинкой или коньком. Основание надклювья у голубя (как и у дневных хищников и некоторых других птиц) одето вздутой беловатой кожицей – восковицей, служащей органом осязания, над которой лежат парные щелевидные наружные ноздри. 130 Рис. 76. Клюв хищной птицы: 1 – надклювье; 2 – подклювье; 3 – восковица; 4 – ноздря. По бокам головы расположены крупные глаза, снабженные подвижными верхним и нижним веками, а также тонкой мигательной перепонкой, помещающейся в переднем углу глаза. Если ее оттянуть пинцетом, то можно убедиться, что она может затягивать, подобно шторе, всю поверхность глаза. Книзу и позади глаза находится округлое слуховое отверстие, ведущее в неглубокий наружный слуховой канал, – наружное ухо птицы. Чтобы рассмотреть это отверстие и канал, нужно ощипать закрывающие их перья. В глубине наружного слухового канала лежит барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от среднего. Шея у птиц длинная и подвижная; туловище компактное и плотное. Коленный сустав задних конечностей скрыт под оперением. Нижний отдел конечностей, в том числе цевка и пальцы, у большинства птиц покрыты роговыми щитками. Пальцев обычно четыре. Задний палец является первым по счету, внутренний палец соответствует второму, средний – третьему, наружный – четвертому. Пятый палец у птиц редуцирован. Первый палец у многих птиц рудиментарен, а иногда вовсе отсутствует. У африканского страуса не развивается также второй палец (ноги у него двупалые). Хвост у птиц слабо развит, скрыт под оперением и представляет собой небольшой конический выступ, который можно увидеть после ощипывания перьев надхвостья. Сгибая и разгибая ногу птицы в коленном суставе, можно видеть, что пальцы будут то сжиматься и плотно обхватывать карандаш, если его подставить к основаниям пальцев, то разжиматься. Это – действие обводящей мышцы, соединенной с помощью сухожилий со сгибателем пальцев; сев на ветку и согнув ноги в коленном и интертарзальном суставах, птица автоматически удерживается на ней. 131 Кожный покров и его производные Кожа у птиц тонкая, сухая, кожные железы отсутствуют, за исключением копчиковой железы, расположенной на спинной стороне у основания хвоста (чтобы рассмотреть ее, надо раздвинуть или ощипать перья надхвостья). Поверхностные слои эпидермиса ороговевают. Кориум подразделяется на плотный слой (собственно кожа), в котором проходят кровеносные сосуды, укреплены окончания перьев и расположены пучки гладких мускульных волокон, меняющих положение перьев, и подкожную клетчатку, где откладываются запасы жира. Все тело птицы, за исключением клюва и нижних отделов задних конечностей, покрыто легким, плохо проводящим тепло роговым покровом из перьев. Перья расположены на коже неравномерно. Участки кожи, на которых находятся перья, называются птерилии, а лишенные перьев – аптерии (рис. 77). Перьевой покров птиц имеет весьма важные и разнообразные функции: терморегуляции, защиты кожи от повреждений, двигательного аппарата (рулевые и маховые перья), увеличения несущей поверхности тела в воздухе, уменьшения трения при соприкосновении тела с воздушной средой при полете (придание телу птицы обтекаемой формы). По характеру строения перья неоднородны. Среди них можно выделить следующие типы: контурные перья, пуховые перья, собственно пух, нитевидные перья, щетинки. Контурные перья самые крупные. Они составляют основу оперения, очерчивают контур тела и придают ему обтекаемую форму. Перья других типов располагаются обычно под контурными. Для рассмотрения строения контурного пера лучше взять крупное перо из крыла или хвоста. Перо состоит из стержня и расположенного Рис. 77. Птерилии и аптепо его бокам опахала. Нижняя часть стержня, пории голубя с брюшной (А) и груженная в кожу, носит название очина, а остальспинной (Б) стороны. Точная часть стержня – ствола. ками обозначены птерилии. 132 На проксимальном конце очина видно небольшое отверстие, через которое внутрь пера входил сосочек кожи, питавший его во время роста. У нижней границы опахала находится другое маленькое отверстие. В этом месте у контурных перьев (кроме маховых и рулевых) отходит часто встречающийся у птиц побочный ствол, имеющий вид тонкого и мягкого стержня с пуховидными бородками. Побочный ствол иногда достигает большого развития, благодаря чему увеличивается густота оперения. Обычно это наблюдается у птиц, не имеющих собственно пуха, например, у куриных. У них контурные перья часто снабжены побочными пуховыми перьями, заменяющими пух. Строение опахала можно рассмотреть только под микроскопом. Оно состоит из отходящих от стержня вправо и влево тонких длинных роговых пластинок – бородок первого порядка, от которых, в свою очередь, также в обе стороны отходят более тонкие и короткие пластинки – бородки второго порядка или бородочки. Последние перекрещиваются между собой и сцепляются крючочками. В результате опахало представляет собой легкую, прочную и упругую пластинку, не пропускающую воздух при его давлении снизу. В тех случаях, когда под влиянием удара или иных причин крючочки расцепляются, в опахале пера образуется щель. Птица клювом поправляет его, и крючочки вновь сцепляются, восстанавливая сплошную поверхность опахала (убедитесь в этом: разорвите опахало иглой и затем, поглаживая пальцами разрыв, ликвидируйте его). 133 В самой нижней части пера бородки второго порядка не несут крючочков; эта часть опахала называется пуховой. Рис. 79. Строение пера: 1 – опахало, 2 – очин; 3 – Рис. 78. Типы перьев: 1 – контурное перо; 2 – пуховое перо; 3 – собственно пух; 4 – нитевидное перо; 5— щетинка; 6 – ствол; 4 – нижнее отверстие; 5 – верхнее отверстие; 6 – побочное пуховое перо (глухаря). пуховая часть опахала. Пуховое перо отличается от контурного тем, что стержень его более тонок и мягок, бородки не сцепляются между собой и не образуют сомкнутого опахала. Собственно пух, широко распространенный у птиц, представляет собой упрощение пухового пера; при этом стержень становится настолько укороченным, что бородки веерообразно отходят от его вершины одним пучком. 134 У одних видов пуховые перья и пух расположены по всему телу, т. е. по птерилиям и аптериям, у других – только по аптериям, у третьих – только по птерилиям. У некоторых видов такие перья слабо развиты или вовсе отсутствуют. Рис. 80. Схема строения опахала: 1 – очин; 2 – опахало; 3 – ствол; 4 – бородки первого порядка; 5 – бородки второго порядка; 6 – крючочки. Нитевидное перо имеет длинный и тонкий мягкий стержень с зачаточными бородками на его вершине. Обычно нитевидные перья скрыты контурными перьями и лишь у некоторых птиц выступают из-под перьевого покрова на затылке и шее. В тех случаях, когда перья полностью лишены бородок и состоят из одного жесткого стержня, их называют щетинками. У многих птиц они располагаются в углах рта. Контурные перья выполняют теплоизоляционную и водозащитную функции и имеют большое значение для полета. Пуховые перья и собственно пух выполняют теплозащитную функцию, а нитевидные перья и щетинки - осязательную. У некоторых птиц (цапель, козодоев, дроф и др.) имеются особые порошковые перья. Это перья, на вершинах которых бородки постепенно обнашиваются по мере роста пера и превращаются в порошок или пудру. Специализированные порошковые перья располагаются на брюшной стороне и в области поясницы и надхвостья. Чаще всего они свойственны птицам, не имеющим копчиковой железы. Функция этих перьев – продуцировать порошок, предохраняющий оперение от намокания: птица клювом наносит на перья тонкий слой пудры, обладающей водоотталкивающим свойством. В зависимости от места расположения и функций контурные перья разделяются на группы. Так, крупные перья хвоста называются рулевыми, крупные перья крыла – маховыми. Различают первостепенные маховые перья, прикреп135 ляющиеся к кисти и фалангам пальцев, второстепенные маховые, сидящие на предплечье, и третьестепенные маховые, сидящие на плече. Кроме маховых, на первом пальце кисти находится несколько небольших перьев, образующих крылышко. Назначение крылышка в полете – задерживать прохождение воздуха вперед, что особенно важно при подъеме птицы. Наиболее хорошо крылышко развито у слабо летающих птиц, у длиннокрылых птиц оно имеет минимальные размеры. Перья, прикрывающие основания маховых, получили названия верхних и нижних кроющих крыла. Рис. 81. Группы перьев крыла: 1 – первостепенные маховые; 2 – второстепенные маховые; 3 – третьестепенные маховые; 4 – крылышко. Выделяются перья надхвостья, подхвостья, удлиненные плечевые, перья груди, брюха, боков тела и многие другие группы, обычно получающие названия по той части тела, на которой они расположены. Кроме перьев, производными эпидермального слоя кожи являются роговой чехол клюва — рамфотека, роговые чешуйки и щитки на цевке, пальцах (иногда и на голени), когти. Мышечная система Мускулатура у птиц сильнее дифференцирована и имеет большую относительную массу, чем у рептилий. Наиболее крупные мышцы расположены в грудном отделе и служат поднимателями (подключичные) и опускателями (большие грудные) крыльев. Эти две мышцы могут составлять до 40 % всей мускулатуры. Очень сильно дифференцирована мускулатура шеи, обеспечивающая высокую подвижность головы. Движения задних конечностей птиц осуществляют более 30 различных мышц. Хорошо развиты межреберные мышцы, обеспечивающие движения грудной клетки. Дифференцированные хвостовые мышцы позволяют поворачивать хвост и управлять полетом. Хорошо развита 136 подкожная мускулатура, позволяющая менять положение перьев на больших участках тела. Положение отдельных перьев меняется благодаря наличию в кориуме гладких мышечных волокон. Характерной чертой птиц является сильное развитие сухожилий и связок, обеспечивающих прикрепление мышц и соединение отдельных элементов скелета. Внутреннее строение Вскрытие Прежде чем приступить к вскрытию, следует убедиться в наличии у птиц весьма объемистых воздушных мешков. Для этого нужно вставить в гортанную щель, лежащую позади корня языка, тонкую стеклянную трубочку, соединенную с резиновой грушей, и сжимая и отпуская последнюю, начать нагнетать воздух в дыхательное горло. Скоро можно увидеть, как вздуется кожа по бокам шеи, в области подмышек, на брюхе, поднимется грудина, и объем тела птицы сильно увеличится. Это результат наполнения воздухом воздушных мешков. Воздушных мешков у птиц бывает несколько: два шейных, один межключичный, две-три пары грудных и одна пара очень крупных брюшных. Воздушные мешки располагаются между различными внутренними органами, а ответвления их проникают между мышцами под кожу и в полости костей. Воздушные мешки несут важные и многообразные функции, в том числе участвуют в дыхании и снижают плотность тела птицы (в воде она не тонет!). Положим птицу на спину и, оттягивая кожу вверх, сделаем ножницами разрез кожи вдоль ясно заметного киля грудины и затем продолжим его вперед по середине шеи до клюва (не повредить зоб!) и назад – почти до отверстия клоаки. Затем, оттягивая кожу пинцетом и подрезая лежащие ниже слои ткани скальпелем, отделим кожу от мышц и отвернем ее в стороны. В области шеи увидим трахею, пищевод и грудную мышцу. Трахея – узкая трубка, просвет которой поддерживается хрящевыми кольцами. Пищевод – тонкостенная широкая трубка, верхняя и нижняя части которой прикрыты трахеей. Перед грудным отделом пищевод переходит в двухлопастной тонкостенный зоб. 137 Грудная мышца (рис. 82) – массивная парная мышца, лежащая на грудине по бокам от киля. Суженным концом она прикрепляется к плечевой кости. Эта мышца производит опускание крыла, требующее больших затрат энергии. Продолжая вскрытие, сделаем скальпелем глубокий проРис. 82. Грудные мышцы птицы. дольный надрез грудной мышцы в средней ее части, отступив от киля примерно на сантиметр. Надрезаем ее до тех Рис. 82. Грудные мышцы птицы пор, пока не увидим блестящую поверхность фасции другой мышцы, лежащей под грудной. Это сравнительно тонкая подключичная мышца, поднимающая крыло. Ее сухожилие проходит сквозь отверстие, образованное проксимальными концами лопатки, вилочки и коракоида, как через блок, и крепится к проксимальной части плечевой кости. Величина грудной и подключичной мышц является наглядным изображением размера усилий, тратящихся на опускание и поднимание крыла. Далее проведем продольный разрез по средней линии брюшной стенки от заднего края грудной кости до отверстия клоаки, а от переднего края этого разреза – поперечные разрезы, проходящие вдоль заднего края грудной кости. Далее перережем ножницами справа и слева ребра и кости плечевого пояса и удалим грудину вместе с коракоидами и вилочкой. Теперь можно видеть внутренние органы в их естественном положении (рис. 83). Общее расположение внутренних органов По средней линии тела, почти в центре туловища, лежит относительно крупное сердце, заключенное в тонкую околосердечную сумку. Осторожно отодвинув в сторону сердце, можно увидеть легкие – парные розовато-красные губчатые тела, прилегающие к дорсальной стенке грудной клетки. К ним от нижнего конца трахеи отходят два ее разветвления – бронхи. Позади сердца лежит буро-красная печень, состоящая из двух неравных лопастей – крупной правой и небольшой левой. Из-под края левой лопасти печени видна часть мускульного желудка. Около спинной поверхности мускульного желудка (с правой стороны) лежит темно-красная селезенка. С правой стороны от мускульно138 го желудка расположена двенадцатиперстная кишка, передняя часть которой прикрыта правой лопастью печени; в петле двенадцатиперстной кишки находится красноватое плотное тело – поджелудочная железа. Здесь же, в правой части полости тела, расположены петли тонкой кишки. Тонкая кишка переходит в короткую прямую кишку, открывающуюся в клоаку. На границе между тонкой и прямой кишкой лежат короткие парные слепые выросты. Рис. 83. Вскрытый голубь: 1 – трахея; 2 – легкие; 3 – пищевод; 4 – зоб; 5 – железистый желудок; 6 – мускульный желудок; 7 – кишка; 8 – клоака; 9 – сердце. Оттянув осторожно кнаружи кишечник, в задней части полости тела, на спинной стороне, можно увидеть половые органы – парные, беловатые, овальной формы семенники или непарный (левый) гроздевидный яичник. В глубине брюшной полости, ниже органов размножения, залегают трехдольчатые темнокрасные почки. 139 Системы органов Кровеносная система Характерной чертой кровообращения у птиц является полное разделение артериального и венозного тока крови. Обусловлено это разделением желудочка и, следовательно, появлением четырехкамерного сердца, а также редукцией левой дуги аорты и сохранением одной только правой дуги. Из других особенностей следует отметить почти полную редукцию воротной системы почек, начавшуюся еще у пресмыкающихся, и относительно крупные размеры сердца. У птиц сердце относительно крупнее, чем у млекопитающих. Это связано с большой работой сердца под влиянием энергичного дыхания и усиленной работы мышц во время полета. При этом у хороших летунов относительная масса сердца выше, чем у плохих. Так, при примерно одинаковой массе тела у быстрого летуна чеглока сердце составляет 1,7%, у менее хорошего летуна пустельги – 1,2%, у сороки – только 0,9% общей массы тела. У мелких птиц относительный размер сердца больше, чем у крупных. Так, у синицы-гаички индекс сердца достигает 1,5%, а у колибри – 2,5%. Сердце сверху покрыто тонкой околосердечной сумкой. Оно состоит из двух тонкостенных предсердий и двух толстостенных желудочков. Из левого желудочка, содержащего артериальную кровь, выходит единственная, правая дуга аорты, от которой вскоре отделяется пара крупных безымянных артерий. Затем дуга аорты поворачивает направо и, подойдя к позвоночнику, направляется вдоль него к хвосту в виде спинной аорты. От последней на уровне желудка отходят внутренностная артерия, а чуть далее – брыжеечная артерия, снабжающие кровью желудок и кишечник. В области почек спинная аорта отделяет парные почечные артерии, затем – более крупные бедренные артерии, несущие кровь в задние конечности. В задней части тела спинная аорта распадается на парные седалищные, подвздошные и непарную хвостовую артерии. Достигнув боков шеи, упомянутые выше безымянные артерии разделяются на общие сонные и подключичные артерии. Общие сонные артерии идут вперед вдоль шеи и перед вхождением в голову делятся на две ветви: наружную сонную и внутреннюю сонную артерии. Подключичные артерии, представляющие собой очень короткие и толстые стволы, являются непосредственным продолжением безымянных артерий. Недалеко от места отхождения они распадаются на идущие в крыло плечевые 140 артерии и на мощные грудные артерии, снабжающие кровью большую грудную мышцу (рис. 84). Из правого желудочка выходит общий ствол легочных артерий, который тотчас же распадается на две короткие ветви: левую и правую легочные артерии, идущие к легким. Рис. 84. Схема артериальной системы птицы: 1 – правая дуга аорты; 2 – правая безымянная артерия; 3 – правая общая сонная артерия; 4 – наружная сонная артерия; 5 – внутренняя сонная артерия; 6 – подключичная артерия; 7 – правая грудная артерия; 8 –брыжеечная артерия; 9 – спинная аорта; 10 – левая почечная артерия; 11 – правая бедренная артерия; 12 – правая седалищная артерия; 13 – правая, подвздошная артерия; 14 – хвостовая артерия; 15 – легочная артерия (в черный цвет окрашены артерии с венозной кровью). Из передних частей тела венозная кровь (рис. 85) собирается в крупные парные передние полые вены и по ним попадает в правое предсердие. Передние полые вены образуются из слияния трех основных парных сосудов: яремной, или передней кардинальной вены, идущей от головы по бокам шеи, плечевой вены, направляющейся от крыла, и грудной вены, идущей от большой грудной мышцы. Из задних частей тела венозная кровь движется к сердцу по следующим сосудам. От хвостового отдела кровь идет по небольшой хвостовой вене и парным внутренним подвздошным венам. Сливаясь вместе, эти сосуды дают начало следующим венам: непарной копчиково-брыжеечной, которая проходит в брыжейке рядом с кишечником через брюшную полость, и воротной вене по141 Рис. 85. Схема венозной системы птицы: 1 – правая яремная вена; 2 – правая подключичная (плечевая) вена; 3 – правая грудная вена; 4 – правая передняя полая вена; 5 – легочная вена; 6 – хвостовая вена; 7 – правая воротная вена почек; 8 – правая почечная вена; 9 – правая бедренная вена; 10 – правая подвздошная вена; 11 – задняя полая вена; 12 – копчиковобрыжеечная вена; 13 – надкишечная вена, 14 – воротная вена печени; I5 – левая печеночная вена; 16 – левая почка; 17 – печень (заштрихованы вены с артериальной кровью). чек, правая и левая ветви которой входят в задние отделы почек. В отличие от пресмыкающихся, у птиц только часть крови из воротных вен почек расходится по капиллярам почечной ткани. Большая часть крови идет через вещество почки по крупным сосудам – общим подвздошным венам, представляющим собой продолжение воротных вен почек. В этом выражается частичная редукция воротной системы почек, характерная для птиц. Общие подвздошные вены, проходя через почки, принимают крупные бедренные вены, несущие кровь из задних конечностей, и мелкие почечные вены, выносящие кровь из почек. Выйдя из почек, почечные вены сливаются вместе, образуя основной венозный ствол туловищной области – заднюю полую вену. Почти сразу же задняя полая вена уходит в правую долю печени, проходит через нее, не отдавая кровь, и впадает в правое предсердие. От пищеварительного тракта кровь собирается в несколько вен, которые, сливаясь с уже упоминавшейся копчиково-брыжеечной веной, образуют воротную вену печени. Эта широкая вена почти сразу же разделяется на два коротких сосуда, которые входят в правую и левую доли печени и распадаются там на капилляры, образуя воротную систему печени. Соединяясь, капилляры формируют печеночные вены, изливающие кровь в заднюю полую вену. Из легких окисленная кровь поступает по легочным венам в левое предсердие, а затем в левый желудочек. 142 Пищеварительная система Пищеварительная система птиц характеризуется дальнейшим усложнением и дифференцировкой. В отличие от пресмыкающихся зубы у птиц отсутствуют, появляется роговой клюв, в пищеводе обособляется зоб, желудок подразделяется на два отдела (железистый и мускульный), задняя кишка укорачивается и не дифференцируется на толстую и прямую. Пищеварительный тракт (рис. 86) начинается ротовой полостью и глоткой, от которой отходит длинная тонкостенная трубка – пищевод. Последний в области основания шеи у многих птиц расширяется и образует зоб, в котором временно пребывает и подвергается первоначальной обработке проглоченная пища (у голубей стенки зоба в период выкармливания птенцов выделяют жирное творожистое вещество – так называемое «молочко», которым птицы кормят своих птенцов). Пищевод ведет в тонкостенный железистый желудок, где происходит химическая обработка пищи под воздействием секрета пищеварительных желез. Далее располагается мускульный желудок, выстланный изнутри плотной роговой кутикулой. Здесь пища подвергается механической переработке. Перетиранию пищи способствуют мелкие камешки (гастролиты), которые заглатываются многими растительноядными птицами и долго содержатся в мускульном желудке. Из мускульного желудка пища попадает в относительно длинный тонкий отдел кишечника, начинающийся двенадцатиперстной кишкой. В петле этой кишки лежит поджелудочная железа. Слегка отодвинув поджелудочную железу от восходящего колена двенадцатиперстной кишки, можно увидеть три протока железы, впадающие в кишку. Тонкая кишка у птиц относительно намного длиннее, чем у пресмыкающихся. В тазовой области тонкая кишка переходит в сравнительно короткую прямую кишку. На границе тонкой и прямой кишок расположены парные выросты слепой кишки, которые у большинства птиц имеют небольшие размеры. Прямая кишка открывается в клоаку. Печень большая, двухлопастная. Желчный пузырь имеется у большинства птиц (у голубя его нет). Желчные протоки открываются в двенадцатиперстную кишку. Эти протоки (их два) можно увидеть, отвернув обе лопасти печени кверху. 143 Рис. 86. Вскрытый голубь с расправленной пищеварительной системой: 1 – пищевод; 2 – зоб: 3 – железистый желудок; 4 – мускульный желудок; 5 – печень; 6 – двенадцатиперстная кишка; 7 – поджелудочная железа; 8 – желчные протоки; 9 – тонкая кишка; 10 –прямая кишка; 11 – слепая кишка; 12 – селезенка; 13 – трахея; 14 – легкие; 15 – сердце; 16 – почки; 17 – клоака. Дыхательная система Органы дыхания у птиц имеют более сложное строение, чем у пресмыкающихся. Легкие у птиц полностью губчатые, без внутренней полости. Весьма характерна система воздушных мешков. Помимо верхней гортани появляется нижняя (певчая) гортань. Система органов дыхания (рис. 87) начинается носовой полостью, соединяющейся при помощи хоан с ротовой полостью. Последняя через гортанную щель, лежащую позади языка, открывается в трахею. Верхняя часть трахеи образует верхнюю гортань, гомологичную гортани других позвоночных. Верхняя гортань поддерживается непарным перстневидным и парными черпаловидными хрящами. Трахея имеет вид длинной трубки и перед входом в грудную полость делится на два бронха, входящих в легкие. В месте разделения трахеи на бронхи имеется расширение, поддерживаемое костными кольцами. Это так называемая нижняя гортань, свойственная только птицам. Она выполняет роль голосового аппарата, в ней помещаются голосовые связки. Последние представляют 144 собой натянутые тонкие перепонки, которые, вибрируя при прохождении воздуха, издают звуки. Под влиянием сокращения специальных певчих мышц голосовые связки могут менять положение и форму, чем и обусловливается разнообразие издаваемых ими звуков. Легкие небольшие, располагаются по бокам позвоночного столба и прирастают к ребрам. Войдя в легкое, бронх распадается на вторичные бронхи, большинство из которых оканчивается слепо, а часть выходит за пределы легкого и образует тонкостенные, хорошо растяжимые воздушные мешки. Вторичные бронхи сообщаются между собой многочисленными тонкими каналами – парабронхами, от которых отходит множество бронхиол – радиально расположенных ячеистых выростов, густо оплетенных кровеносными капиллярами. Здесь идет насыщение крови кислородом (рис. 88). Рис. 87. Органы дыхания птицы: 1 – трахея; 2 – бронхи; 3 – легкие; 4 – воздушные мешки; 5 – верхняя гортань; 6 – нижняя гортань. 145 Рис. 88. Схема строения легкого птицы: 1 – бронх, 2 – вторичные бронхи, 3 – место соединения вторичного бронха с воздушным мешком, 4 – парабронхи, 5 – бронхиоли. Как отмечено, с легкими связаны воздушные мешки, объем которых в 10 раз превышает объем легких. Воздушные мешки расположены между внутренними органами, а их ответвления проникают под кожу, между мышцами, заходят в полые кости. Основная функция воздушных мешков – дыхательная. Они не принимают непосредственного участия в газообмене, но выполняют роль воздушного насоса, значительно увеличивая объем воздуха, циркулирующего по дыхательным путям. Всего имеется пять пар воздушных мешков, подразделяющихся на передние (шейные, межключичный и переднегрудные) и задние (заднегрудные и брюшные). Последние гораздо объемистее, чем первые. Механизм дыхания сводится к следующему. При вдохе грудина отодвигается от позвоночного столба, грудная клетка расширяется, объем полости тела увеличивается, под влиянием чего эластичные воздушные мешки расширяются и засасывают воздух. Часть воздуха из трахеи по бронхам поступает в легкие – систему парабронхи-бронхиоли, где и происходит газообмен, при этом находящийся в легких отработанный (насыщенный углекислым газом) воздух вытесняется в передние воздушные мешки. В связи с тем, что объем задних воздушных мешков, в несколько раз превышает объем легких, большая часть вдыхаемого воздуха по главному бронху проходит в эти мешки (брюшные и заднегрудные), не отдавая кислород. При выдохе грудина смещается к позвоночному столбу, объем грудной клетки и полости тела сокращается и под давлением внутренних органов воздух поступает из задних воздушных мешков в легкие, где опять происходит газообмен. При этом воздух из передних мешков выходит через трахею наружу (схема механизма вдоха и выдоха). 146 Рис. 88 а. Схема движения воздуха в дыхательной системе птиц. Следовательно, насыщенный кислородом воздух непрерывно, при вдохе и выдохе, проходит через легкие, обогащая кровь кислородом (двойное дыхание птиц). Частота дыхания у птиц в покое составляет 10-16, а при взлете – 90-120 дыханий в 1 мин. У мелких птиц частота дыхания выше – до 60-100 дыханий в 1 мин в покое. Кроме дыхательной, воздушные мешки выполняют ряд дополнительных функций. Они играют важную роль в терморегуляции: с их поверхности через дыхательные пути испаряется влага, благодаря чему устраняется возможность перегрева организма во время полета. При плавании и нырянии работа воздушных мешков способствует регулированию плотности тела птицы. Проникая между мускулатурой и внутренними органами, воздушные мешки способствуют уменьшению трения и тем самым облегчают работу органов. Для птиц, бросающихся с разлета в воду (крачки, олуши), наличие воздушных мешков смягчает толчок, получаемый телом при нырянии. Газообмен при дыхании протекает у птиц весьма энергично, за счет более быстрой циркуляции крови в организме. Это обеспечивает постоянное снабжение тканей и органов кислородом и питательными веществами и быстрое их освобождение от углекислого газа и других продуктов обмена веществ. Мочеполовая система Органы выделения Органы выделения птиц имеют большое сходство с таковыми рептилий, но отличаются относительно большими размерами почек, что связано с более интенсивным обменом веществ у птиц. У эмбрионов закладывается туловищная почка (мезонефрос), которая у взрослых птиц замещается тазовой. Остатки туловищной почки превращаются в придаток семенника, а их протоки (вольфовы каналы) – в семяпроводы. Почки у птиц (рис. 89) лежат в области крестца в забрюшинном пространстве и представлены парными темно-красными телами, состоящими из трех ясно обозначенных долей: передней, средней и задней. Под передней частью почек лежат желтоватые плоские тела – надпочечники, являющиеся железами внутренней секреции. От брюшной стороны почек (на границе передней и средней долей) отходят мочеточники в виде тонких прямых трубочек, откры147 вающиеся в средний отдел клоаки. Мочевого пузыря у голубя, как и у других взрослых птиц, нет. Органы размножения Семенники самцов (рис. 89) представляют собой пару бобовидных тел, расположенных над верхней долей почек и подвешенных на брыжейке. Величина семенников резко меняется по временам года. Весной, в период размножения, они в десятки и сотни раз крупнее, чем зимой, когда находятся в состоянии покоя. К внутренним краям семенников присоединяются слабо выраженные придатки семенников, гомологичные передним отделам туловищных почек эмбриона. От придатков отходят семяпроводы, открывающиеся порознь в клоаку. У некоторых птиц, например, у голубя, семяпроводы перед впадением в клоаку образуют расширения – семенные пузырьки, служащие резервуарами для семени. Половая система самок (рис. 89) у преобладающего большинства птиц устроена асимметрично и состоит из левого яичника и левого яйцевода. У некоторых птиц сохраняется рудимент правого яичника. Яичник имеет вид зернистого тела неправильной формы, расположенного впереди левой почки. Величина его сильно варьирует в зависимости от зрелости формирующихся в нем яиц. Яйцевод представлен в виде длинной трубки, верхний конец которой открывается воронкой в полость тела, а нижний – в клоаку. Рис. 89. Мочеполовая система самца (А) и самки (Б) голубя: 1 – левый семенник; 2 – левый надпочечник; 3 – правый семяпровод; 4 – семенной пузырек; 5 – левая почка; 6 – правый мочеточник; 7 – левый яичник; 8 – левый яйцевод; 9 – воронка яйцевода; 10 – матка; 11 – рудимент правого яичника; 12 – клоака. А Б В яйцеводе происходит оплодотворение яйца и снабжение его белковой и другими яйцевыми оболочками, формирующимися за счет выделений желез соответствующих отделов яйцевода. Центральная нервная система Центральная нервная система птиц существенно отличается от таковой рептилий, главным образом, значительным развитием и крупными размерами 148 головного мозга. Полушария переднего мозга у них весьма велики, зрительные доли развиты сильно, обонятельные – слабо, мозговые изгибы выражены резко; средний мозг и мозжечок хорошо развиты и имеют крупные размеры. Значительное увеличение головного мозга и возрастание числа нервных клеток в нем, по сравнению с головным мозгом рептилий, определяют более высокий уровень высшей нервной деятельности птиц. Это проявляется в очень сложных системах, врожденных и условных рефлексов, а в конечном итоге – в более высоком, чем у рептилий, общем уровне жизненных явлений и сложных взаимоотношениях с условиями жизни. Чтобы вскрыть головной мозг, удаляем кожу со всей головы, а затем надрезаем ножницами кости вокруг черепа по кругу примерно от уровня ушного отверстия до верхнего края глаза. Далее, захватив края кости пинцетом, снимаем всю крышу и обламываем бока черепной коробки. Потом перерезаем ножницами и вынимаем верхние дуги первых 2-3-х шейных позвонков. Перерезаем поперек открывающийся участок спинного мозга и, постепенно отворачивая его кпереди, отделяем его, а затем и головной мозг от остатков костного скелета. При этом приподнимаем мозг кончиком пинцета сзади, аккуратно перерезая головные нервы возможно дальше от мест отхождения их от головного мозга. В передней части головного мозга (рис.90) располагаются небольшие обонятельные доли, от которых отходит первая пара головных нервов – обонятельные нервы. Вслед за обонятельными долями лежит передний мозг, представленный крупными большими полушариями; поверхность их, в отличие от таковой млекопитающих, гладкая. Далее следует промежуточный мозг, сверху почти полностью скрытый большими полушариями и мозжечком. Промежуточный мозг можно рассмотреть, слегка оттянув мозжечок назад от больших полушарий. На верхней стороне промежуточного мозга находится маленькое округлое тельце – надмозговая железка, или эпифиз, сидящий на длинном тоненьком стебельке. Крыша промежуточного мозга тонкая, состоит из эпителия, сросшегося с мягкой мозговой оболочкой, стенки его утолщены и образуют зрительные бугры. Между последними лежит третий желудочек. От дна промежуточного мозга отходят зрительные тракты, которые продолжаются в зрительные нервы, образующие в основании перекрест, или хиазму. Позади последней имеется непарный полый выступ – воронка, на стенке которой находится подмозговая железка, или гипофиз. В большинстве случаев он отрывается при препаровке мозга. 149 Средний мозг также сверху частично прикрыт полушариями и мозжечком. Характерным образованием для среднего мозга являются зрительные доли, представляющие собой весьма значительные по размерам вздутия крыши рассматриваемого отдела мозга. От его нижней поверхности отходят глазодвигательные нервы – третья пара головных нервов, иннервирующая три прямых и наружную косую мышцы глаза. Непосредственно за большими полушариями лежит мозжечок. Он состоит из вытянутой, богатой складками средней части – червячка и двух небольших боковых выступов. С верхней стороны мозга, на границе между средним мозгом и мозжечком, отходит четвертая пара головных нервов – блоковые нервы, идущие к верхней косой мышце глаза. Продолговатый мозг, примыкающий к среднему, незаметно переходит в спинной мозг. От него отходит большая часть головных нервов, с пятой по двенадцатую пару включительно. Рис. 90. Головной мозг голубя сверху (А), снизу (Б) и со вскрытыми желудочками и удаленным мозжечком (В): 1 – обонятельные доли переднего мозга; 2 – большие полушария переднего мозга; 3 – эпифиз; 4 – зрительные бугры промежуточного мозга; 5 – хиазма; 6 – воронка с гипофизом; 7 – зрительные доли среднего мозга; 8 – мозжечок; 9 – продолговатый мозг; 10 – полосатые тела. Занятие 11. Тема: Скелет класса Aves. Цель: Изучить особенности скелета птиц в связи с приспособлением к полету. Задание. 150 Изучить: 1. Позвоночный столб, его отделы, строение и количество позвонков в каждом из них. Каковы особенности шейного отдела и его позвонков, особенности и назначение сложного крестца? Каковы особенности строения грудной клетки? Что такое пигостиль и его функция? 2. Пояса конечностей, их строение. С чем связано удлинение коракоидов, подвижность лопатки, вилкообразная форма ключицы? Почему у птиц открытый таз? 3. Конечности, их строение. Как устроен скелет крыла, особенности кисти, пальцев? Какова функция первого пальца? Скелет ноги, какие элементы срастаются и в связи с чем? Сколько бывает пальцев у разных птиц, как они могут быть расположены? 4. Череп, его строение, степень окостенения. Каковы особенности строения челюстей? Каким способом образуется скуловая дуга? Какое влияние оказало отсутствие зубов на строение желудка? Анализ изученного материала Выявить изменения в строении всех отделов скелета птицы и объяснить характер их адаптаций к полету. Составить таблицу 13. Таблица 13 Характерные особенности скелета птиц Отделы скелета и их строение Характер изменения Характер адаптации к полету Домашнее задание 1. Дать общую характеристику скелета птицы (письменно). 2. Зарисовать скелет передней и задней конечностей и обозначить одним цветом гомодинамичные элементы. 3. В словаре дать объяснение следующих терминов: сложный крестец – киль – пряжка – копчик – цевка – гетероцельный позвонок – Вводные замечания Скелет птиц отличается прочностью и легкостью, что является следствием приспособления к полету. Прочность достигается как большим содержанием 151 в костях минеральных солей, так и полным сращением отдельных костей. Легкость обусловливается пневматичностью многих костей, возникающей вследствие редукции костного мозга. Воздухоносные полости костей соединены с полостью воздушных мешков. Однако относительная масса скелета (относительно массы тела) у птиц примерно такая же, как у млекопитающих (соответственно, 8-18% и 6-14%), хотя у последних кости толще и воздушные полости в них отсутствуют. Объясняется это тем, что у птиц заметно больше относительная длина скелетных элементов конечностей и некоторых других частей скелета. Позвоночник полностью дифференцирован на 5 отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Шейные позвонки и часть хвостовых подвижны, позвонки остальных отделов срастаются между собой, образуя прочную опору для туловища. Грудина сильно развита и несет высокий гребень, или киль, к которому прикреплены крупные мышцы, двигающие крылья. Киль отсутствует лишь у нелетающих птиц, например, у страусов, сохраняясь однако у пингвинов, крылья которых функционируют при нырянии. В связи с полетом, у птиц произошли значительные изменения в строении скелета конечностей. В передних конечностях, превратившихся в крылья, сильно изменилась кисть. В ней редуцировалось большинство пальцев, и сформировалась пряжка, которая служит опорой для первостепенных маховых крыльев. В задних конечностях образуется цевка – дополнительный рычаг, удлиняющий ногу и позволяющий птицам плавно приземляться и взлетать с земли. Малая подвижность позвоночника, наличие большой грудины и крючковидных отростков на ребрах придают грудной клетке и всему туловищу особую прочность, имеющую большое значение при полете. Строение скелета Череп По общему строению череп птиц близок к черепу рептилий, но отличается от последнего своей формой, легкостью и прочностью. Для черепа птиц характерно узкое основание и сильно сближенные, даже сросшиеся стенки глазниц – такой тип черепа называется тропибазальным. Значительно увеличился объем мозговой полости, а затылочное отверстие сместилось на дно черепа, что повысило подвижность головы. Череп сильно облегчен за счет пневматичности костей, огромных глазниц и особенно замены тяжелых массивных челюстей легким беззубым клювом. 152 Прочность достигается полным срастанием костей. Легкость и прочность черепа имеют значение для полета (рис. 91). Мозговой череп Затылочная область черепа образована четырьмя затылочными костями, формирующими заднюю стенку черепа. Большое затылочное отверстие снизу ограничено основной затылочной костью, с боков – парными боковыми, и сверху – верхней затылочной. Основная и боковые затылочные кости образуют непарный затылочный мыщелок. Бока черепа образованы парными чешуйчатыми костями, которые прикрывают сверху ушные кости, а также костями глазницы, нижней височной дугой и квадратными костями. Глазница спереди ограничена слезной костью; в состав задней стенки глазницы входят небольшая крылоклиновидная кость и лежащая впереди нее глазоклиновидная кость, частично входящая в состав межглазничной перегородки. Переднюю часть межглазничной перегородки составляет обонятельная кость, расположенная в виде вертикальной костной пластинки в обонятельной области, над сошником. От заднего конца верхнечелюстной кости отходит тонкая костная дуга, состоящая из скуловой и квадратноскуловой костей; последняя причленяется задним концом к квадратной кости. По своему составу эта дуга является нижневисочной; она ограничивает глазницу и височную яму. Нижневисочная дуга является характерной чертой птиц. Крыша черепа состоит из теменных, лобных и носовых костей. Самую заднюю часть крыши черепа составляют узкие теменные кости, между верхними концами которых расположены рано срастающиеся межтеменные кости. 153 Рис. 91 Череп домашнего гуся сбоку (А), сверху (Б) и его нижняя челюсть: 1 – боковая затылочная кость; 2 – затылочный мыщелок; 3 – верхняя затылочная кость, 4 – теменная кость 5 – межтеменная кость, 6 – лобная кость, 7 – носовая кость, 8 – чешуйчатая кость, 9 – слезная кость; 10 – крылоклиновидная кость, 11 – глазоклиновидная кость, 12 – основная клиновидная кость, 13 – передняя клиновидная кость, 14 – рострум, 15 – сошник; 16 – квадратная кость, 17 – небная кость; 18 – крыловидная кость, 19 – межчелюстная кость, 20 – верхнечелюстная кость, 21 – скуловая кость, 22 – квадратно-скуловая кость, 23 – обонятельная кость, 24 – зубная кость, 25 – сочленовная кость, 26 – угловая кость, 27 – надугловая кость. Далее кпереди идут длинные и широкие лобные кости, участвующие в образовании задней и верхней стенки глазниц. Впереди от лобных лежат сложные носовые кости, отростки которых ограничивают носовые отверстия. 154 Впереди носовых костей расположены межчелюстные и верхнечелюстные кости, образующие вторичную верхнюю челюсть (надклювье). Большие межчелюстные кости в передней своей части срастаются в непарную вогнутую снизу и выпуклую сверху костную пластинку, а по направлению назад вытянуты в три парных костных отростка. Позади межчелюстных костей лежат более мелкие верхнечелюстные кости, которые впереди срастаются с межчелюстными, а позади с носовыми и скуловыми костями. В основании черепа впереди от основной затылочной кости лежит основная клиновидная кость; спереди к ней примыкает конусовидная передняя клиновидная кость, переходящая в клювовидный отросток. Последний представляет собой остаток парасфеноида; у переднего конца его расположен непарный сошник. Впереди сошника лежат хоаны. В состав дна черепа входят крыловидные и нёбные кости. Характерной особенностью черепа птиц является подвижное сочленение квадратной кости с задними концами крыловидных костей, которую, в свою очередь, соединены с небными костями. Так как передние концы небных костей связаны с челюстями, то вся эта подвижная система толкает челюсти снизу вперед, и в результате приподнимается надклювье. Данный кинетизм черепа обеспечивает возможность разнообразных, тонко дифференцированных движений клюва, облегчающих захват добычи, чистку оперения, постройку гнезда и т.п. Возможность сложных движений клюва дополняется системой дифференцированных жевательных мышц и является косвенной адаптацией к полету, так как передние конечности превратились в крылья (выполняют только функцию полета). Висцеральный череп Челюстная дуга у птиц представлена вторичной верхней челюстью, которая прирастает к мозговому черепу и нижней челюстью. Первичная верхняя челюсть – нёбноквадратный хрящ замещается у птиц тремя костями: квадратной, нёбной и крыловидной. При этом квадратная кость формируется как заднее окостенение этого хряща, а расположенные ближе к переднему его отделу нёбная и крыловидная кости являются покровными и входят в состав дна черепа. Первичная нижняя челюсть, т. е. меккелев хрящ, у птиц полностью окостеневает. На его месте образуется сочленовная кость. Кроме того, в состав нижней челюсти входят крупные покровные кости: зубная, угловая и надугловая. Подвижный челюстной сустав образуют квадратная и сочленовная кости (рис. 91). Подъязычный аппарат представлен в виде удлиненной пластинки и очень длинных рожков, гомологичных первой паре жаберных дуг. 155 Позвоночник Морфологически позвоночник птиц сходен с позвоночником рептилий, но имеет некоторые отличия, возникшие в результате приспособления к полету и передвижению по земле только на задних конечностях. Отличия эти выражаются в значительной длине и гибкости шейного отдела, в редукции хвостового, прочности и малоподвижности остальных отделов (рис. 92). Позвоночник птиц состоит из пяти отделов: шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового. Рис. 92. Скелет птицы: 1 – грудина; 2 – киль; 3 – крючковидный отросток ребра, 4 – лопатка; 5 – коракоид, 6 – ключица; 7 – плечевая кость; 8 – локтевая кость; 9 – лучевая кость, 10 – пряжка; I, II, III – пальцы; 11 – подвздошная кость; 12 – лобковая кость; 13 – седалищная кость, 14 – бедренная кость, 15 – большая берцовая кость; 16 – малая берцовая кость; 17 – цевка. Как уже отмечалось, только шейный отдел является подвижным. Остальные позвонки срастаются между собой. При этом последний грудной позвонок, все поясничные, крестцовые и передние хвостовые сливаются в единый костный комплекс, сложный крестец, с которым срастаются и кости таза. Сложный крестец весьма характерен для птиц, он обеспечивает прочную опору задним конечностям, на которые падает вся тяжесть тела при хождении. Сложный крестец придает спинной части тела свойства жесткой системы, что имеет большое значение при полете. Шейный отдел у разных видов птиц включает от 11-ти (попугаи) до 25-ти (лебеди) позвонков; у голубя их насчитывается 14. Первый шейный позвонок (атлант) и второй (эпистрофей) по своему строению сходны с таковыми рептилий. Эти позвонки несут ту же функцию – 156 увеличивают подвижность головы и обеспечивают ее вращение относительно шеи. Птицы легко поворачивают голову на 1800, а совы и попугаи даже на 2700. Тела других позвонков вытянуты и имеют спереди и сзади две сочленовные поверхности седлообразной формы для соединения с соседними позвонками. Передняя сочленовная поверхность вогнута справа налево и выпукла сверху вниз, а задняя вогнута сверху вниз и выпукла справа налево. Такая форма позвонка носит название гетероцельной. Между сочленовными поверхностями позвонков лежат хрящевые мениски, допускающие значительные изгибы шеи в разные стороны. Грудной отдел у голубя состоит из пяти позвонков, несущих ребра. Четыре передних позвонка срастаются между собой в грудную кость, а пятый сливается со сложным крестцом. Срастание грудных позвонков создает прочную опору грудной клетке при ее фиксации во время полета. Поясничный отдел у голубя образован шестью позвонками, слившимися в одну сплошную костную пластинку. За ним идет крестцовый отдел, состоящий у всех птиц из двух позвонков, несущих крестцовые ребра (как у большинства рептилий). Оба эти отдела целиком входят в состав сложного крестца. Позади крестцовых позвонков расположен хвостовой отдел. Пять его передних позвонков входят в состав сложного крестца, средние шесть остались свободными, а четыре задних слились в плоскую вертикальную костную пластинку – копчик, или пигостиль, который выполняет функцию опоры рулевых перьев хвоста. Грудная клетка Грудная клетка птиц образована грудной костью и грудными ребрами. Грудная кость, или грудина, не менее характерна для скелета птиц, чем сложный крестец. Это широкая, слегка выпуклая костная пластинка, по средней линии которой идет высокий непарный гребень – киль. Поверхности грудины и киля служат местом прикрепления мощных мышц, двигающих крылья. Грудные ребра верхним концом, имеющим две сочленовные головки, прикрепляются к грудным позвонкам, нижним – к грудине. Ребра имеют своеобразное строение: они состоят из двух расположенных под углом и подвижно сочлененных друг с другом отделов – спинного и брюшного. На спинном отделе, как у крокодилов и гаттерии, имеется крючковидный отросток, который направлен назад и налегает на соседнее ребро. В результате этого и отмеченного выше срастания грудных позвонков в скелете птиц образуется вторая жесткая система (система грудной клетки), имеющая для полета не меньшее значение, чем сложный крестец. 157 Подвижное сочленение обоих отделов ребер обусловливает возможность расширения и сужения грудной полости при опускании и поднимании грудной кости во время дыхания. Пояса конечностей Пояс передних конечностей, или плечевой пояс (рис. 93), состоит из трех парных костей: лопатки, коракоида и ключицы. Они сходятся проксимальными концами и формируют глубокую суставную впадину, в которую входит утолщенная головка плечевой кости. Рис. 93. Пояса конечностей птиц: А – плечевой пояс и грудина чайки; Б – тазовый пояс утки; 1 – ключицы (вилочка), 2 – коракоид, 3 – лопатка; 4 – киль грудины; 5 – ребра; 6 – подвздошная кость; 7 – седалищная кость; 8 – лобковая кость, 9 – вертлужная впадина. Длинная, саблевидно изогнутая лопатка лежит на ребрах, по которым может свободно двигаться, не стесняя движения крыла. Удлиненный массивный коракоид одним концом упирается в грудину, а другим, соединяясь с лопаткой, образует мощную опору для плечевой кости. Ключица имеет вид тонкой парной косточки, левая и правая половины которой срастаются между собой, образуя характерную для птиц «дужку», или «вилочку», выполняющую роль амортизатора, смягчающего толчки при взмахах крыльев. Тазовый пояс (рис.93) состоит из трех парных костей: подвздошных, седалищных и лобковых. У взрослой птицы все они срастаются друг с другом и со сложным крестцом, тем самым определяя особую прочность таза. Подвздошная кость широкая и длинная; своим внутренним краем она на большом протяжении срастается с позвоночником, а наружным – с менее объемистой седалищной костью. По наружно-нижнему краю седалищной кости идет тонкая палочковидная лобковая кость, соединяющаяся с седалищной посредством соединительной ткани, а иногда отделяющаяся от нее окном. Все три кости таза принимают участие в образовании вертлужной впадины. Следует обратить внимание, что левая и правая половины таза широко расставлены, 158 концы лобковых костей не соединены. Такое строение таза характерно для птиц и связано с откладыванием крупных яиц, покрытых твердой скорлупой. Парные конечности Скелет передних конечностей, или крыльев, слагается из типичных для пятипалой конечности отделов: плеча, предплечья и кисти. Плечо представлено мощной плечевой костью, предплечье – двумя костями: наружной – локтевой и внутренней – лучевой. Кисть сильно видоизменена в результате редукции и срастания ряда костей. Запястье сильно редуцировано. Его проксимальные части срастаются в две косточки, а дистальные срастаются с пястью. Пясть представлена двумя сросшимися на концах удлиненными костями, так называемой пряжкой. Последняя образуется в результате слияния трех-четырех дистальных костей запястья и трех костей пясти. Пальцев три, из которых первый и третий имеют по одной фаланге, а второй – две. Скелет задних конечностей имеет некоторые специфичные для птиц особенности. Он состоит из бедра, голени, цевки и фаланг пальцев (рис. 94). Бедро – типичного строения, представлено одной бедренной костью. Голень состоит из двух костей: массивной, удлиненной большой берцовой и редуцированной, сросшейся с ней малой берцовой. К дистальной части голени прирастает проксимальный ряд косточек предплюсны. Срастание здесь столь полное, что у взрослой птицы швы утрачиваются полностью. Лежащий вслед за голенью отдел конечности носит название цевки. Он свойственен только птицам. У взрослой птицы цевка состоит из одной длинной кости, которая эмбрионально возникает в результате срастания костей плюсны и дистального ряда костей предплюсны. Следовательно, голеностопное сочленение у птиц, как и у рептилий, расположено между двумя рядами костей предплюсны; такое сочленение называется межпредплюсневым или интертарзальным (рис. 94). Пальцев у птиц чаще бывает четыре, реже три и только у африканского страуса их два. 159 Рис. 94. Скелет задней конечности голубя и части задней конечности его птенца: 1 – бедро; 2 – большая берцовая кость, 3 – редуцированная малая берцовая кость, 4 – цевка; 5 – сросшиеся проксимальные элементы предплюсны, прирастающие позднее к большой берцовой кости; 6 – сросшиеся дистальные элементы предплюсны, прирастающие позднее к основаниям плюсневых костей, 7 – срастающиеся кости плюсны. 160 ТИП ХОРДОВЫЕ (Chordata) ПОДТИП ЧЕРЕПНЫЕ (Craniota) КЛАСС МЛЕКОПИТАЮЩИЕ (Mammalia) Занятие 12. 1. 2. 3. 4. Тема: Внешнее и внутреннее строение млекопитающих: тип – Chordata; подтип - Craniota;Vertebrata; группа – Amniota; надкласс – Tetrapoda; класс – Mammalia; подкласс – Theria, Placentalia; отряд – Rodentia. Цель: Изучить анатомо-морфологические особенности млекопитающих как высшего класса позвоночных животных. Задание. Изучить: Особенности внешнего строения крысы и дать письменно морфологическую характеристику млекопитающего по схеме: а) форма тела, отделы тела; б) форма головы, ротовое отверстие, глаза, ушные и носовые отверстия, вибриссы, зубная формула; в) строение конечностей (длина, количество пальцев на передней и задней конечностях, форма когтей); г) хвост, его длина, форма; Кожный покров, его производные. Категории волосяного покрова, его длина, густота, окраска. Мышечная система: в чем основные особенности мускулатуры млекопитающих? Охарактеризуйте группу дыхательных мышц, мышц брюшного пресса, грудобрюшной преграды Внутреннее строение по системам органов, предварительно вскрыв брюшную полость крысы: а) кровеносная система: строение сердца. В чем выражается асимметрия кровеносной системы млекопитающих? б) пищеварительная система: 161 Каковы особенности ротового аппарата у млекопитающих? Чем ограничивается ротовая камера, как она отделена от дыхательных путей? Каковы функции языка, губ, щек? Какова роль дифференциации зубов? Почему не тупятся резцы у грызунов? Какие отделы есть в простом желудке, желудке жвачных? в) дыхательная система: в чем особенности строения легких у млекопитающих? Каково устройство гортани, голосового аппарата? Какие мышцы принимают участие в дыхании? г) нервная система: особенности строения головного мозга, соотношения его отделов? Что такое вторичная кора больших полушарий? Что такое мозговые извилины, почему они образуются? Что такое четверохолмие, его функция? Как устроен мозжечок? Сколько пар головных нервов у млекопитающих? д) мочеполовая система: тип и строение почек, мочеточников. Строение семенников, их расположение, строение и положение яичников и яйцеводов. Что такое матка, какие бывают типы маток? Что такое плацента? Где происходит оплодотворение яйца? Анализ изученного материала Выявить прогрессивные изменения по всем системам органов и составить таблицу 14. Таблица 14 Характерные особенности внутреннего строения млекопитающих Система органов, их строение Прогрессивные черты по сравнению с нижестоящими позвоночными животными Домашнее задание. 1. Зарисовать: а) схему кровеносной системы; б) мочеполовую систему. 2. В словаре дать объяснение следующих терминов: вибриссы – плацента – мягкое небо – матка – диафрагма – надгортанник – 162 Вводные замечания Млекопитающие – наиболее высокоорганизованные животные, занимающие господствующее положение среди других классов позвоночных. Для млекопитающих характерно наличие ряда прогрессивных признаков: 1) высокоразвитая центральная нервная система, в которой особое место занимает вторичная кора больших полушарий переднего мозга – центр высшей нервной деятельности; 2) живорождение и выкармливание детенышей молоком; 3) интенсивность обмена веществ и высокоразвитая терморегуляция (физическая и химическая), обеспечивающая постоянную температуру тела. Эти особенности организации обусловливают сложные формы поведения млекопитающих, возможность их существования и размножения в самых разнообразных условиях, повышают выживаемость потомства. Наряду с перечисленными признаками млекопитающим свойственны и другие характерные черты строения. Из них наиболее существенны следующие: волосяной покров (отсутствие его у некоторых видов вторично), сильно развитые кожные железы, четырехкамерное сердце, одна (левая) дуга аорты, альвеолярные легкие, настоящая матка, дифференцированная зубная система, появление трех косточек в среднем ухе. Совершенство организации позволило млекопитающим широко расселиться по земному шару и освоить все среды жизни. Приспособления к обитанию в разных средах, природно-географических зонах и биотопах способствовали появлению исключительного многообразия млекопитающих. По характеру связей со средой обитания выделяется несколько экологических групп млекопитающих: наземные, подземные, древесные, летающие (воздушные) и водные звери (рис. 95, 96). Кроме того, существуют переходные группировки, которые наглядно демонстрируют пути адаптивной эволюции этого класса позвоночных. Внешнее строение Тело млекопитающего состоит из головы, шеи, туловища, хвоста и двух пар конечностей. На голове находятся ушные раковины, которые впервые появляются только у млекопитающих и позволяют лучше улавливать звуки. Хорошо развиты глаза. Они защищены верхними и нижними веками, края которых оторочены ресницами. Третье веко рудиментарно. Нос голый, слизистый, подвижный; имеются парные ноздри. Ротовое отверстие окружено мягкими и подвижными губами, служащими для захватывания и удержания пищи. Губы – характерная особенность млеко163 Рис. 95. Экологические группы млекопитающих: наземные звери: 1 – волк; 2 – гепард; 3 – джейран; 4 – настоящий олень; 5 – тушканчик-прыгун. Подземные звери: 6 – крот, 7 – гигантский слепыш. Рис. 96. Экологические группы млекопитающих: древесные звери: 1 – летяга; 2 – паукообразная обезьяна. Летающие звери: 3 – ушан. Водные звери: 4 – гренландский тюлень; 5 – дельфинбелобочка. питающих. Между губами и зубами образуется предротовая полость. По бокам рта она увеличивается, образуя у ряда видов защечные мешки. Защечные мешки сильно развиты у некоторых грызунов (хомяков, бурундуков, сусликов). В 164 них животные переносят пищу, делая запасы на зиму. Во рту млекопитающих имеется подвижный язык, помогающий захватывать пищу, переворачивать ее при пережевывании. Почти у всех млекопитающих (за небольшим исключением) имеются зубы, дифференцированные на резцы, клыки, предкоренные и коренные, служащие для удержания и размельчения пищи. Шея у млекопитающих хорошо выражена, ее длина сильно варьирует в зависимости от образа жизни. У большинства видов хорошо развит хвост. Пятипалые конечности располагаются под туловищем. Количество пальцев может варьировать от одного до пяти. Тело млекопитающих покрыто волосами. На голове, у рта и глаз, имеются удлиненные волосы – вибриссы, выполняющие осязательную функцию. У большинства видов при наружном осмотре можно определить пол животного. У взрослых самцов большинства млекопитающих семенники находятся вне полости тела, они заключены в кожистый вырост – мошонку и хорошо заметны в задней части тела, у основания хвоста. Имеется совокупительный орган – пенис, внутри которого проходит мочеполовой канал. У самок имеется мочеполовой синус (преддверие влагалища), который открывается наружу щелевидным отверстием. Кроме того, у самок часто заметны соски (особенно у кормящих и беременных). Кожные покровы Кожа млекопитающих состоит из тех же основных слоев, что и у других позвоночных: соединительно-тканной дермы, или кориума, и покрывающего его сверху эпидермиса, однако имеет значительно более сложное строение. Усложнение кожи связано с появлением разнообразных кожных желез, волосяного покрова, утолщением дермы и подкожной жировой клетчатки (рис. 97). Поверхностные слои эпидермиса ороговевают и периодически сбрасываются в виде плоских роговых пластинок («перхоть»). Возобновление верхних слоев происходит в результате жизнедеятельности нижнего росткового, или мальпигиева, слоя эпидермиса, состоящего из живых эпителиальных клеток. Внутренний слой кожи – кориум состоит из плотной соединительной ткани с гладкими мышечными волокнами и подкожной клетчатки – рыхлой соединительной ткани, в которой откладывается жир. Кориум подстилает эпидермис, вдаваясь в него сосочками, так что граница между этими слоями кожи волнистая. Кожа богато снабжена кровеносными сосудами и нервами. 165 Рис. 97. Строение кожи млекопитающего: 1 – роговой слой эпидермиса; 2 – мальпигиев слой эпидермиса; 3 – собственно кожа; 4 – волос; 5 – потовая железа; 6 – отверстие ее протока; 7 – сальная железа; 8 – мышцы волоса; 9 – соединительно-тканные волокна кожи; 10 – кровеносный сосуд; 11 – сосочки в основании волоса. Нередко оба слоя кожи могут образовывать значительные местные утолщения в виде мозолей, подушечек на пальцах, коленях и т. д. В коже млекопитающих обильно представлены многоклеточные кожные железы, выполняющие различную роль. Наибольшее распространение имеют трубчатые потовые железы, нижние концы которых в виде клубочков лежат глубоко в кориуме. Наружные отверстия длинных трубочек открываются повсеместно на поверхности кожи или в волосяных сумках. Продуктом этих желез является пот. Пот поступает в железу непосредственно из кровеносных сосудов, он состоит из воды и растворенных в ней мочевины и солей. Таким образом, при выделении пота наружу из организма выводятся некоторые вредные вещества. Потовые железы имеют большое значение для терморегуляции, так как вода, испаряясь с поверхности тела, способствует его охлаждению. Потовые железы развиты у большинства млекопитающих. У некоторых зверей (собаки, кошки) их очень мало, у других видов они вовсе отсутствуют (они не найдены у китов, ящеров, кротов и мышей). Сальные железы состоят из собранных в грозди эпителиальных долек и относятся к типу альвеолярных желез, связанных в своем развитии с волосяными сумками. В просвете железы накапливается жирный секрет, который выталкивается чаще всего в волосяную сумку и служит смазкой для кожи и волос, предохраняя их от высыхания и намокания, а также поддерживает эластичность покрова. 166 Помимо рассеянных по всему телу потовых и сальных желёз у млекопитающих встречаются и другие железы, представляющие собой видоизмененные потовые, реже сальные железы, а иногда сложные комбинированные железы. У некоторых животных секрет таких желез обладает резким специфическим запахом. Анальные железы многих куньих (хорьки, американские скунсы) служат для самозащиты, так как выделяют секрет с резким неприятным запахом. Мускусные железы у корня хвоста выхухоли, на брюхе у кабарги, паховые и копытные железы жвачных, железы бобра, ондатры выполняют опознавательную функцию, помогая особям находить друг друга. Млечные железы представляют собой особый и характерный для класса млекопитающих тип сложных желез. Млечные железы являются видоизмененными потовыми железами и в простейшем виде (у однопроходных) сохраняют трубчатое строение. У высших млекопитающих они имеют гроздевидное строение. У утконоса отверстия млечных желез открываются непосредственно на двух железистых площадках, расположенных на брюхе. У ехидны такие железистые площадки ограничены кожными валиками, которые в период размножения образуют подобие кожистой сумки. У высших млекопитающих протоки млечных желез открываются на сосках, расположенных, как правило, на брюшной стороне тела. Расположение желез и сосков бывает различным. Число сосков варьирует от двух до двадцати шести и приблизительно соответствует числу детенышей в одном помете. Молоко образуется в результате жизнедеятельности клеток млечной железы и состоит из смеси основных питательных веществ и воды. Млечные железы начинают функционировать обычно на поздних стадиях беременности. Волосы являются наиболее характерным образованием эпидермиса млекопитающих. Обычно располагаясь группами и обильно разрастаясь, они образуют на теле густой мягкий покров, или мех. Лишь немногие виды млекопитающих полностью или частично утратили волосяной покров. К ним относятся китообразные, некоторые ластоногие (морж). Волос представляет собой вырост эпидермиса, глубоко погруженный своим основанием, или корнем, в толщу кожи. Над кожей выдается стержень (ствол) волоса (рис. 98). Стержень волоса состоит из трех слоев: рыхлой пористой сердцевины, заполненной воздухом, плотного коркового слоя, придающего волосу крепость и упругость, и наружного слоя – кожицы, или кутикулы, формирующейся из плоских черепицеобразно расположенных клеток. Клетки коркового слоя со- 167 держат пигмент. Степень развитости сердцевины и коркового слоя у разных форм млекопитающих различна. Корень волоса в своей нижней части расширяется в луковицу, сидящую глубоко в коже. Непрерывный рост волоса происходит за счет клеток луковицы. В луковицу снизу вдается богатый сосудами сосочек кориума, служащий для питания растущего волоса. Корень волоса сидит в волосяной сумке, состоящей из двух слоев клеток. В волосяную сумку обычно открывается проток сальной железы, к ней же прикрепляются гладкие мышцы кожи. После прекращения роста волоса клетки его ороговевают, луковица зарастает, а в той же сумке развивается новый сосочек, и на нем вырастает новый волос. Не все волосы, одевающие тело животного, одинаковы по внешнему виду и структуре. Основу мехового покрова составляют тонкие волнистые пуховые волосы (пух), образующие густой подшерсток (подпушь) – нижний ярус волосяного покрова. Другие волосы, более длинные и жесткие – остевые волоРис. 98. Продольный разрез волоса в коже: сы (ость) располагаются между пухо1 – роговой слой эпидермиса; 2 – мальпигивыми рассеянно и образуют шерсть – ев слой эпидермиса: 3 – собственно кожа; верхний ярус мехового покрова, прида4 – сальная железа; 5 – сердцевина волоса; 6 – корковое вещество волоса; 7 – кожица ющий определенные контуры телу живолоса; 8 – волосяная сумка; 9 – влагалище вотного. На некоторых частях тела (в волоса; 10 – сосочек волоса; 11 – жировая челке, гриве, хвосте лошади, быка) ткань; 12 – мышцы волосяного мешочка. остевые волосы толстые и очень длинные. Степень развитости волос этих двух типов у различных зверей может быть неодинакова. Очень хорошо различаются оба слоя меха у некоторых вод168 ных и полуводных млекопитающих (бобр, выхухоль, выдра, котик и др.), а также у северных пушных зверей. У других зверей преобладает тот или иной тип волос. Зверьки, перешедшие к подземному образу жизни (крот, цокор, слепыш), почти утеряли остевые волосы, у многих копытных, наоборот, редуцируется подшерсток. Некоторые волосы приобретают характер чувствительных органов и называются вибриссы. Сумка каждого такого волоса интенсивно иннервирована. Вибриссы находятся на голове (усы, брови), брюхе, груди, лапах, нижней стороне шеи и на хвосте. У некоторых млекопитающих остевые волосы видоизменились и превратились в щетину, иглы (кабан, еж, дикобраз). У других млекопитающих все тело или его отдельные участки (хвост, лапы) покрыты роговыми чешуями (ящер, бобр, ондатра, нутрия, крыса и др.). Обычно чешуйчатый покров у млекопитающих сочетается с волосами. Почти у всех зверей волосы располагаются в коже несколько наклонно к ее поверхности и в какой-то мере прилегают к ней. Направленное расположение волос известно под наименованием ворса. Ворса не имеют только некоторые зверьки, ведущие подземный образ жизни, – крот, слепыш, цокор. В определенное время года млекопитающие линяют, т. е. сменяют волосы. Линька может совершаться или постепенно, или быстро, в короткий срок. Как правило, бурный процесс смены волосяного покрова протекает у зверей в холодной или умеренной зоне, где происходит резкая смена температуры по сезонам года. Окраска меха млекопитающих обусловлена присутствием пигментов и обычно бывает покровительственная. При сезонной линьке многие звери приобретают мех резко различной окраски (песец, заяц-беляк и др.). Из других роговых образований млекопитающим свойственны рога, когти, ногти, копыта, нёбные ороговения, мозоли и челюстные чехлы. Когти, ногти и копыта, покрывающие концевые фаланги пальцев млекопитающих, растут за счет мальпигиева слоя эпидермиса, кровоснабжение их идет по сосудам кориума. Эти образования у млекопитающих связаны цепью переходов и объединяются одним общим признаком – наличием плотной роговой пластинки, покрывающей тыльную поверхность фаланг пальцев (рис. 99). В ногте эта пластинка очень слабо изогнута и не служит для опоры конечности. В когте роговая пластинка изогнута в различной степени, утолщена в середине и отчасти может служить опорой для конечности. В копыте роговая пластинка наиболее сильно изогнута и по всему свободному краю может слу169 жить опорой для конечности. Копыто представляет собой наиболее прочный защитный покров пальца. Характер строения названных образований находится в прямой связи с условиями существования и образом жизни зверей. Эти образования защищают пальцы от повреждений, служат орудиями защиты и нападения, рытья, лазания. Роговые утолщения на нёбе беззубых китов превращаются в большие, расщепленные пластины, так называемый, китовый ус. Множество таких пластин образует в ротовой полости этих животных своеобразный цедильный аппарат. Рис. 99. Строение ногтя (А), когтя (Б) и копыта (В): 1 – подушечка пальца; 2 – подошвенная пластинка; 3 – ногтевая пластинка; 4 – конечная фаланга; 5 – когтевой валик (А – ноготь человека и обезьяны, Б – коготь хищника, В – копыто лошади). Роговыми образованиями являются массивные рога носорогов, а также тонкостенные полые чехлы, сидящие на конических выростах лобных костей у полорогих копытных. Такие рога представляют собой по происхождению производные эпидермиса. Эти рога растут медленно и сохраняются пожизненно у всех видов, кроме вилорогой антилопы, у которой они периодически сбрасываются. Плотные же, массивные рога оленей и жирафов закладываются в кориуме (рис. 100). Эти плотные рога ежегодно сменяются. В образовании молодых рогов (пантов) принимают участие оба слоя кожи, причем эпидермис остается жизнедеятельным до полного развития рога. Затем кориум полностью окостеневает, а покрывающая молодой рог кожа (остаток эпидермиса и кутиса) медленно отпадает. Плотные рога оленей свойственны только самцам, за исключением северного оленя, у которого рога имеют и самки. 170 Рис. 100. Полые (I–3) и плотные (4, 5) рога копытных: 1 – сибирского горного козла; 2 – барана аргали; 3 – зубра; 4 – северного оленя; 5 – европейского оленя. Внутреннее строение Мышечная система Мускулатура млекопитающих высоко дифференцирована и существенно отличается в разных отрядах и семействах в зависимости от способов передвижения. Высокого развития и дифференцировки достигает жевательная мускулатура, связанная с захватом и механической обработкой пищи. Сложная подкожная мускулатура участвует не только в терморегуляции (изменение положения волосяного покрова, свертывание тела в клубок), но и в общении животных: она управляет движением осязательных волос (вибрисс) и обеспечивает мимику, играющую важную роль в передаче информации, особенно у хищников и приматов. Куполообразная диафрагма – мускульная стенка – разделяет грудную и брюшную полости; ее возникновение позволило резко интенсифицировать вентиляцию легких. Значительно усложняется мускулатура конечностей, поясов, а также брюшного пресса. Во многих мышцах млекопитающих содержится миоглобин, обеспечивающий резерв кислорода. Его количество максимально в сердечной и напряженно работающих скелетных мышцах. Наибольшее содержание миоглобина у водных млекопитающих, что позволяет им долго оставаться под водой. 171 Вскрытие Животное, взятое для вскрытия, положим в ванночку на спину. В области брюха приподнимем кожу пинцетом и надрежем ее, стараясь не повредить брюшную мускулатуру. Сделаем разрез кожи по средней линии тела вперед до подбородка и назад до анального отверстия. После этого отпрепарируем от линии разреза кожу вправо и влево вплоть до боковых стенок тела. Кожа млекопитающих обычно легко отделяется от тела, и эту препаровку лучше делать ручкой скальпеля. Обратим внимание на характерные для зверей подкожные жировые отложения. У половозрелых самок обычно заметны млечные железы. Когда мускулатура обнажится, приподнимем ее пинцетом и подрежем. Вставим тупой конец ножниц в полученное отверстие, сделаем продольный разрез вперед и назад параллельно первому. Во время вскрытия обнаружим диафрагму, или грудобрюшную преграду, которая разделяет грудную и брюшную полости. Внутренние органы грудной полости окружены грудной клеткой. Чтобы их обнаружить, подрежем ребра по бокам тела, разрежем плечевой пояс и снимем грудную клетку. Делать это надо осторожно, чтобы не повредить сердце и легкие. Внутренние органы брюшной полости прикрыты сверху мышечной брюшной стенкой, которую легко разрезать и отвести в стороны. Общее расположение внутренних органов В шейном отделе млекопитающих хорошо заметна трахея; параллельно ей идет пищевод (рис. 101). У основания шеи лежит щитовидная, несколько ниже – зобная железа. Это железы внутренней секреции, выделяющие секреты в кровь. 172 173 Рис. 101. Общее расположение внутренних органов самки крысы: 1 – сердце; 2 – левая дуга аорты; 3 – гортань; 4 – трахея; 5 – легкое; 6 – диафрагма; 7 – околоушная слюнная железа; 8 – пищевод; 9 – желудок; 10 – двенадцатиперстная кишка;11 – поджелудочная железа; 12 – тонкая кишка; 13 – толстая кишка; 14 – слепая кишка; 15 – прямая кишка; 16 – анальное отверстие; 17 – печень; 18 – селезенка; 19 – почка; 20 – мочеточник; 21 – мочевой пузырь; 22 – яичник; 23 – яйцевод; 24 – рог матки; 25 – матка; 26 – влагалище; 27 – выделительное отверстие; 28 – половое отверстие; 29 – грудная полость; 30 – брюшная полость. Грудная полость заключает главнейшие органы: сердце и легкие. Куполообразная диафрагма отделяет грудную полость от брюшной. Диафрагма свойственна только млекопитающим. В брюшной полости, сразу под диафрагмой, находится темно-красная печень, имеющая также форму купола. Под ее левой частью расположен желудок. От желудка отходит кишечник, который дифференцирован на тонкий, толстый и прямой отделы. На границе тонкой и толстой кишок отходит слепая кишка. Она может иметь форму мешка или слепого отростка разной величины. Степень развития слепой кишки зависит от характера пищи: наибольшей величины она достигает у растительноядных нежвачных животных (грызунов, зайцев, непарнокопытных). В поясничной области по бокам от позвоночника лежат бобовидные почки. При вскрытии самцов можно обнаружить семенники, лежащие в мошонке. Обычно заметен половой член – пенис. У молодых самок матка не обнаруживается, у взрослых беременных самок в рогах матки могут быть видны эмбрионы. Системы органов Кровеносная система Для млекопитающих характерно наличие четырехкамерного сердца и одной - левой дуги аорты (рис. 102). Сердце лежит в околосердечной сумке – перикардии. От левого желудочка (он крупнее правого) берет начало левая дуга аорты, от которой отходит безымянная артерия. От безымянной артерии ответвляются правая и левая сонные артерии, направляющиеся к голове, и правая подключичная артерия. Далее дуга аорты дает левую подключичную артерию и переходит в спинную аорту. У некоторых млекопитающих левая сонная артерия отходит самостоятельно от дуги аорты, как и левая подключичная. От спинной аорты отходят сосуды, снабжающие кровью внутренние органы и конечности. Первой отходит внутренностная артерия, снабжающая кровью печень, желудок и селезенку; за174 тем отходит передняя брыжеечная артерия, идущая к поджелудочной железе, тонкой и толстой кишке. В дальнейшем от спинной аорты отходят почечные, Рис. 102. Схема кровеносной системы крысы: 1 – предсердия; 2 – желудочки; 3 – левая дуга аорты; 4 – безымянная артерия; 5 – левая подключичная артерия; 6 – правая подключичная артерия; 7 – сонные артерии; 8 – спинная аорта; 9 – внутренностная артерия; 10 – передняя брыжеечная артерия; 11 – почечная артерия; 12 – задняя брыжеечная артерия; 13 – половая артерия; 14 – подвздошная артерия; 15 – хвостовая артерия; 16 – передняя полая вена; 17– яремные вены; 18 – подключичные вены; 19 – хвостовая вена; 20 – подвздошная вена; 21 – брыжеечная вена; 22 – воротная система печени; 23 – печеночная вена; 24 – задняя полая вена; 25 – легочная артерия; 26 – легочная вена: 27 – непарная вена (в черный цвет окрашены сосуды с венозной кровью). половые, подвздошные и хвостовая артерии. Венозная кровь возвращается от органов тела по бедренным, подвздошным, почечным и другим венам, формирующим заднюю полую вену. На своем пути задняя полая вена принимает в себя печеночные вены, выходящие из печени, которые образуют там воротную систему печени. Задняя полая вена прободает диафрагму и впадает в правое предсердие. (Для млекопитающих характерно отсутствие воротной системы почек.) От передних частей тела венозная кровь собирается в передние полые вены. Они принимают яремные вены, идущие от головы, и подключичные вены, несущие кровь от передних конечностей. Передние и задняя полые вены хорошо видны на препарате. Они, в отличие от розоватых артерий, окрашены в тем175 но-бордовый цвет. У млекопитающих сохраняются остатки кардинальных вен рыб – непарная вена. Рассмотренные выше сосуды составляют большой круг кровообращения. Малый круг кровообращения начинается легочной артерией, которая отходит от правого желудочка, загибается на спинную сторону и вскоре делится на две ветви, идущие в правое и левое легкие. По легочным венам чистая артериальная кровь возвращается из легких к сердцу, попадая в левое предсердие. Из левого предсердия кровь переходит в левый желудочек, откуда берет начало большой круг кровообращения. Пищеварительная система Органы пищеварения млекопитающих отличаются большой сложностью: кишечный тракт удлинен, резко дифференцирован, пищеварительные железы сильно развиты. Пищеварительный тракт начинается преддверием рта – пространством между мягкими подвижными губами и зубами. В ротовой полости млекопитающих имеется несколько пар слюнных желез, дифференцированные зубы, мускулистый, подвижный язык, покрытый вкусовыми сосочками. Далее идет глотка, разделенная мягким небом на верхний (носовой) и нижний (ротовой) отделы, затем пищевод и желудок. Желудок имеет форму объемистого мешка, лежит в левой части брюшной полости и сверху прикрыт печенью. Он состоит из двух отделов: кардиального и пилорического. У жвачных копытных желудок четырехкамерный и состоит из рубца, сетки, книжки и сычуга. От желудка отходит тонкий кишечник. Он начинается двенадцатиперстной кишкой, образующей петлю, в которой расположена поджелудочная железа. За двенадцатиперстной кишкой следует тонкая кишка. На границе тонкой и толстой кишок лежит слепая кишка. Последняя особенно сильно развита у растительноядных животных. Слепая кишка может иметь форму мешка или длинного отростка. Это «бродильный чан», где благодаря наличию бактерий происходит брожение и расщепление трудноперевариваемой растительной клетчатки. У жвачных, имеющих сложный желудок, роль слепой кишки выполняет первый отдел желудка – рубец, где осуществляется брожение. У хищных зверей, употребляющих животную пищу, слепая кишка невелика. Толстая кишка имеет восходящую, поперечную и нисходящую ветви. Затем толстая кишка переходит в прямую. В прямой кишке у крысы обычно видны сформированные «орешки» кала. Прямая кишка невелика и заканчивается анальным отверстием. Только у низших млекопитающих (однопроходных) имеется клоака. 176 Длина кишечника млекопитающих зависит от характера пищи. У плотоядных животных кишечный тракт превышает длину тела в 2,5-6 раз, у грызунов – в 5-12 раз, а у жвачных – в 12-30 раз. Под куполом диафрагмы лежит темно-красная печень. Она состоит из ряда долей. Печень продуцирует желчь, которая скапливается в желчном пузыре. Желчный пузырь у некоторых млекопитающих, например, у крыс, отсутствует. У них желчь поступает прямо в передний отдел тонкого кишечника. Кроме функции переваривания пищи, печень играет важную роль в обезвреживании ядовитых веществ, накоплении гликогена и т. д. При распутывании петель кишечника недалеко от желудка легко обнаружить темно-красную селезенку. Она вытянута в длину и сплюснута. Селезенка не имеет отношения к пищеварительной системе, это орган кроветворения. Дыхательная система Органы дыхания млекопитающих по сравнению с рептилиями имеют более сложное строение. Легкие состоят из множества бронхиол, заканчивающихся мельчайшими пузырьками – альвеолами. В связи с этим поверхность для газообмена значительно возрастает. Увеличивается число хрящей, окружающих гортань. Через наружные ноздри воздух проходит в носовую полость, которая делится на преддверие, дыхательный и обонятельный отделы. В преддверии и дыхательном отделе происходит очистка воздуха от механических примесей, согревание, увлажнение и частичное обеззараживание (при помощи выделяемой слизи). Далее воздух через хоаны и верхний отдел глотки попадает в гортань. Гортань млекопитающих состоит из ряда хрящей (рис. 103). Некоторые из них появились впервые только у млекопитающих. Хрящи окружают гортанную щель; надгортанник прикрывает ее сверху, предохраняя от попадания пищи. В основании гортани лежит перстневидный хрящ, выше – щитовидный и черпаловидные хрящи, между которыми натянуты голосовые связки. Воздух через гортанную щель попадает в трахею. Трахея – длинная, упругая трубка, состоящая из хрящевых колец, часто неполных. Трахея делится на два бронха. Их можно заметить, приподняв сердце. Бронхи ветвятся на бронхиолы и заканчиваются легочными пузырьками – альвеолами, в которых и происходит обмен газов. Число альвеол исчисляется миллионами. Такая структура 177 Рис. 103. Гортань кролика спереди (А), сзади (Б): 1 – надгортанник; 2 – щитовидный хрящ; 3 – перстневидный хрящ; 4 – трахея; 5 – черпаловидный хрящ. легких значительно увеличивает дыхательную поверхность, которая в 50-100 раз превышает поверхность тела. У человека общая поверхность легких составляет около 90 м2. Грудная полость млекопитающих отделена от брюшной мускулистой перегородкой – диафрагмой, участвующей в акте дыхания. При вдохе грудная клетка расширяется, диафрагма уплощается, происходит всасывание воздуха. При выдохе грудная клетка сжимается, диафрагма принимает форму купола, объем грудной клетки уменьшается, давление увеличивается и воздух выталкивается наружу. Мочеполовая система Органы выделения Функцию выделения у млекопитающих, как и у всех амниот, выполняют вторичные, или тазовые, почки (метанефрос). Почки (рис. 104) имеют бобовидную форму и располагаются по бокам от позвоночника, плотно прилегая к спинной стороне полости тела в области таза. Сверху почки покрыты париетальным листком брюшины, т.е. лежат в забрюшинном пространстве. Для того чтобы рассмотреть их, необходимо кишечник отвести в сторону или вовсе удалить. 178 От каждой почки отходит мочеточник, впадающий в мочевой пузырь. Последний представляет собой тонкостенный мешок приблизительно грушевидной формы, расположенный в самом низу брюшной полости. В верхней ча- Рис. 104. Мочеполовая система самца крысы: 1 – почка; 2 – мочеточник; 3 – мочевой пузырь; 4 – надпочечник; 5 – семенник; 6 – придаток семенника; 7 – семяпровод; 8 – семенной пузырек; 9 – предстательная железа; 10 – куперова железа; 11– половой член. сти каждой почки лежат округлые тела желтого цвета – надпочечники, относящиеся к железам внутренней секреции. На продольном разрезе почки при рассмотрении через лупу виден наружный, корковый, слой, в котором расположены боуменовы капсулы с клубочками кровеносных сосудов. Внутренний, мозговой слой тонко исчерчен в радиальном направлении. Такая структура обусловлена наличием прямых канальцев, которые собираются в группы и открываются на конце сосочков, вдающихся в почечную лоханку. Органы размножения У млекопитающих имеет место внутреннее оплодотворение. В связи с живорождением половой аппарат самок претерпевает сильные преобразования. Появляются матка и влагалище. Матка способна к значительному растяжению. У большинства взрослых самцов млекопитающих семенники лежат вне полости тела – в мошонке. Мошонка хорошо заметна при наружном осмотре животного. Семенник представляет собой фасолевидное образование кремового цвета. К каждому семеннику прилегает зернистое тело – придаток семенника, представляющий собой клубок сильно извитых канальцев. Это остаток ту179 ловищной почки. От придатка отходит семяпровод (гомолог вольфова канала), который у корня полового члена впадает в мочеполовой канал. Семяпроводы в своем нижнем отделе образуют парные компактные тела с ребристой поверхностью – семенные пузырьки, выделяющие жидкость для разжижения спермы. Кроме того, у самцов развиты предстательная железа (простата), куперовы и препуциальные железы (рис. 104). Половая система самок (рис. 101) представлена парными яичниками, которые вырабатывают яйца. Созревшие яйца выпадают в полость тела и затем поступают в воронки яйцеводов. Верхний извитой отдел яйцеводов представлен фаллопиевыми трубами, которые переходят в рога матки, а потом в матку. Матка переходит во влагалище, которое открывается в короткий мочеполовой синус (преддверие влагалища). В мочеполовой синус открывается также проток мочевого пузыря. Преддверие влагалища открывается наружу щелевидным мочеполовым отверстием, окруженным складками кожи (половыми губами). При вскрытии грызунов (морских свинок, белых крыс) часто можно встретить беременных особей. Каждое оплодотворенное яйцо прикрепляется самостоятельно в разных участках рогов матки. После родов на рогах матки остаются темные пятна – места прикрепления зародышей. По их числу можно судить о количестве рожденных детенышей. Иногда можно заметить темные пятна и от более ранних родов. Центральная нервная система Головной мозг у млекопитающих имеет более сложное строение, чем у животных предыдущих классов. В первую очередь, сильно развиты большие полушария. Серое мозговое вещество лежит не только на дне, но и на крыше мозга, образуя вторичную кору – неопаллиум, который получает небывалое развитие, хотя впервые он появляется еще у пресмыкающихся. На поверхности мозга заметны борозды, которые отсутствовали у других позвоночных. Более сложно устроен мозжечок, представленный тремя отделами. Для того чтобы рассмотреть головной мозг млекопитающих, вскроем черепную коробку. Подрезав кожу у основания затылка, стянем ее вперед, обнажив череп. Для этого возьмем животное затылком к себе, вставим острый конец ножниц в затылочный отдел черепа и сделаем поперечный разрез крыши черепа в задней части. Далее, вставляя ножницы поочередно в правый и левый край образовавшейся щели, произведем продольные разрезы вперед, параллельно глазам. Проделать это бывает нелегко, так как приходится перерезать довольно толстые затылочные и слуховые кости. Когда разрезы проведены до носовой части, сделаем поперечный разрез в передней части мозговой коробки параллельно перво180 му. Таким образом, черепная крыша должна быть подрезана со всех сторон. Теперь нужно ее снять. Делать это следует очень осторожно, так как мозг связан с костным черепом, и надо, приподнимая кость, постепенно отделить ее от мозга. Иногда мозг прикрыт жировой тканью, которую следует убрать. Головной мозг состоит из пяти отделов (рис. 105). Хорошо развит передний мозг с большими полушариями. У низших млекопитающих поверхность полушарий гладкая (борозды и извилины характерны для более высокоорганизованных зверей). Впереди полушарий лежат значительных размеров обонятельные доли. Промежуточный мозг прикрыт сверху большими полушариями. Раздвинув их в задней части, можно обнаружить булавовидную мозговую железку – эпифиз, направленный вверх. Средний мозг представлен четыреххолмием. В этом отделе сконцентрированы центры органов зрения и слуха. Хорошо развит мозжечок, состоящий из трех частей: средней – червячка и двух боковых. Поверхность его изборождена поперечными складками. Под мозжечком лежит продолговатый мозг, который переходит в спинной мозг. На продолговатом мозгу видна ромбовидная ямка, прикрытая сосудистым сплетением. 181 Рис. 105. Головной мозг кролика сверху (А), снизу (Б) и сбоку (В): 1 – большие полушария переднего мозга; 2 – обонятельные доли; 3 – зрительный нерв; 4 – эпифиз; 5 – промежуточный мозг; 6 – средний мозг; 7 – мозжечок; 8 – продолговатый мозг; 9 – гипофиз; 10 – варолиев мост. Для рассмотрения мозга снизу его следует перевернуть. С этой целью надо подрезать головные нервы, особенно осторожно следует перерезать крупные зрительные нервы. Затем необходимо перерезать спинной мозг и, осторожно приподняв головной мозг, запрокинуть его вперед. Вынуть мозг из черепа не всегда удается, так как вещество мозга рыхлое и зрительные доли среднего мозга глубоко вдаются в основание черепа. На нижней стороне мозга можно увидеть перекрест зрительных нервов – хиазму. От промежуточного мозга отходит мозговая железка – гипофиз, углубляющаяся в основание черепа. Несколько позади гипофиза лежит варолиев мост, который связывает два полушария мозжечка. 182 Занятие 13. Тема: Скелет класса Mammalia. Цель: Изучить особенности скелета млекопитающих как высших позвоночных животных. Задание. Изучить: 1. Позвоночный столб, его отделы, количество и форму позвонков в каждом из них. Чем определяется длина и расположение остистых отростков? Как причленяются ребра к грудине, чем обеспечивается подвижность грудной клетки? 2. Пояса конечностей, их строение. В чем выражается основная тенденция изменений плечевого пояса, с чем она связана? Что достигается редукцией ключицы? В чем основные отличия тазового пояса млекопитающих и рептилий. 3. Скелет свободных конечностей, их строение. Каковы основные направления специализации конечностей млекопитающих (с какими средами и способами движения они связаны). Что такое стопо- и пальцеходящие млекопитающие? Как образуются парно- и непарнопалая нога у копытных, лопатообразная конечность крота, крыло у рукокрылых, плавники у кита? 4. Череп, его строение, степень окостенения. Назовите комплексы, в которые срастаются кости черепа, опишите состав затылочной, височной, основной, решетчатой костей, происхождение барабанной кости. Как образовались у млекопитающих верхняя и нижняя челюсти? Что представляют собой конечные челюсти, как они связаны с черепной коробкой? Какие слуховые кости появились у млекопитающих? 5. Особенности зубной системы хищных, грызунов, жвачных, нежвачных. Анализ изученного материала Проанализировать черты сходства и различия в строении специализированных конечностей млекопитающих. Составить таблицу 15. Таблица 15 Характерные особенности специализации конечностей млекопитающих Вид млекопитающего Плечевой пояс и передняя конечность Тазовый пояс и задняя конечность 183 Опора при передвижении Домашнее задание. 1. Дать общую характеристику скелета млекопитающих (письменно). 2. Зарисовать скелет конечности кошки, ежа или медведя, летучей мыши, кита, крота, парно- и непарнокопытных животных. Вводные замечания Скелет млекопитающих состоит из тех же отделов, что и у других наземных позвоночных, однако в каждом отделе произошли существенные изменения. Череп образован толстыми, массивными костями, которые срастаются при помощи швов, сохраняющихся в течение всей жизни. Значительно увеличены размеры мозговой коробки, что связано с прогрессивным развитием головного мозга. Отдельные группы костей мозгового черепа полностью срастаются в прочные комплексы. Череп млекопитающего синапсидного типа; сочленяется с позвоночником двумя затылочными мыщелками. Хорошо развито вторичное костное небо. Нижняя челюсть состоит из зубных костей, которые своими сочленовными отростками причленяются к чешуйчатым костям черепа. Хондральные кости – сочленовная и квадратная, которые у предков формировали подвижный челюстной сустав, вышли из состава челюстей и превратились в слуховые косточки среднего уха. Таким образом, в среднем ухе млекопитающих – три слуховые косточки. Сложно дифференцированные (гетеродонтные) зубы сидят в альвеолах. Позвоночный столб четко разделяется на пять отделов и образует характерный S-образный изгиб. Степень развития отделов и их подвижность сильно варьируют и зависят от образа жизни и характера передвижения животных. Позвонки платицельного типа имеют плоские сочленовные поверхности и соединяются при помощи хрящевых дисков – менисков. Ребра делятся на истинные и ложные и имеют двойное причленение к грудным позвонкам. Грудина усложняется, состоит из тела, рукоятки и мечевидного отростка. Плечевой пояс характеризуется уменьшением числа элементов и усложнением строения лопатки. Тазовый пояс представлен двумя безымянными костями, которые являются результатом срастания подвздошных, седалищных и лобковых костей. 184 Парные конечности млекопитающих расположены под туловищем, что позволяет максимально поднимать тело над субстратом. Их скелет сохраняет все основные черты строения типичной пятипалой конечности, однако детали строения (относительная длина разных отделов, количество пальцев, толщина и форма костей, характер опоры при ходьбе) сильно отличаются в зависимости от среды обитания и образа жизни животных. Строение скелета Череп В связи с прогрессивным развитием головного мозга и органов чувств в черепе млекопитающих происходят существенные преобразования. Разрастание мозговой полости черепа приводит к расширению его основания, и череп вторично становится платибазальным. В обонятельной области в результате разрастания носовых и обонятельных костей появляется сложная решетчатая кость (решетчатый комплекс). Она образует обонятельные раковины носовой полости, которые выстланы чувствительным обонятельным эпителием. В среднем ухе млекопитающих появляются две дополнительные слуховые косточки: молоточек и наковальня, гомологичные сочленовной и квадратной костям висцерального черепа пресмыкающихся. В результате в среднем ухе млекопитающих имеется 3 слуховые косточки, которые вместе с наружным ухом способствуют усилению биологически важных звуков и ослабляют посторонние шумы. Снаружи среднее ухо защищает барабанная кость (слуховой барабан) – гомолог угловой кости нижней челюсти. Таким образом, слух и обоняние у млекопитающих приобретают ведущую роль во взаимоотношениях с окружающей средой. Мозговой череп Затылочный отдел черепа представлен мощной затылочной костью, которая образуется в результате срастания четырех затылочных костей: верхней, двух боковых и основной (нижней) затылочной. Затылочная кость окружает большое затылочное отверстие и несет два затылочных мыщелка, обеспечивающих подвижное сочленение черепа с первым шейным позвонком. Бока черепа в задней части ограничены чешуйчатыми костями с сильно развитыми скуловыми отростками. Скуловой отросток направлен вперед и несет сочленовную поверхность, для нижней челюсти. Спереди он сочленяется со скуловой костью, которая, в свою очередь, прирастает к скуловому отростку 185 верхнечелюстной кости. В результате образуется характерная для млекопитающих скуловая дуга, ограничивающая глазницу и височную яму. Рис 106. Череп кошки сбоку (А), снизу (Б) и ее нижняя челюсть: 1 – затылочная кость, 2 – затылочный мыщелок, 3 – затылочное отверстие, 4 – теменная кость, 5 – межтеменная кость, 6 – лобная кость, 7 – носовая кость, 8 – чешуйчатая кость; 9 – скуловой отросток чешуйчатой кости, 10 – скуловая кость,11 – слуховой барабан; 12 – слуховое отверстие, 13 – крылоклиновидная кость, 14 – глазоклиновидная кость, 15 – основная клиновидная кость, 16 – передняя клиновидная кость, 17 – слезная кость, 18 – верхнечелюстная кость, 19 – межчелюстная кость, 20 – небная кость, 21 – крыловидная кость, 22 – зубная кость, 23 – венечный отросток зубной кости, 24 – сочленовный отросток зубной кости, 25 – угловой отросток, 26 – каменистая кость. Сзади к чешуйчатой кости прирастает каменистая кость, образовавшаяся в результате слияния ушных костей. Снизу к чешуйчатой кости примыкает барабанная кость (слуховой барабан) – гомолог угловой кости нижней челюсти других классов наземных позвоночных. У некоторых млекопитающих чешуйчатая, каменистая и барабанная кости срастаются в височный комплекс. Глазницу выстилают крылоклиновидная, глазоклиновидная и слезная кости. Глазоклиновидная кость образует межглазничную перегородку. В заднем углу глазницы лежит крылоклиновидная кость, а в переднем – слезная кость, пронизанная слезным каналом. Передний отдел черепа представлен верхнечелюстной и межчелюстной костями (вторичная верхняя челюсть), несущими зубы. 186 Крыша черепа образована парными теменными костями, которые у части млекопитающих срастаются в одну кость. Между теменными и затылочной костями имеется межтеменная кость. Иногда она остается самостоятельной, но в большинстве случаев срастается с соседними костями. Впереди теменных костей лежат лобные и носовые кости. Боковые края лобных костей образуют надглазничные отростки, ограничивающие глазницу сверху. Дно черепа образовано несколькими костями. В задней части лежит затылочная кость. По бокам от нее – барабанные кости или слуховые барабаны, открывающиеся наружу слуховыми проходами. Впереди затылочной кости расположена основная клиновидная кость. У всех амниот эта кость хорошо развита. Перед ней находится передняя клиновидная кость, выдающаяся вперед небольшим клином. Передняя часть дна черепа представлена вторичным твердым нёбом, которое образовано сросшимися нёбными костями и нёбными отростками верхнечелюстных и межчелюстных костей. К задним выступам небных костей, которые образуют желоб, прирастают расположенные вертикально крыловидные кости. Вторичное твердое небо и продолжающее его мягкое небо полностью отделяют носоглотку от ротовой полости. Висцеральный череп У млекопитающих, как и у других наземных позвоночных, череп аутостилический. Вторичная верхняя челюсть плотно срастается с мозговым черепом. Она образована межчелюстными и верхнечелюстными костями. Нижняя челюсть представлена одной зубной костью, которая имеет три отростка: венечный, сочленовный и угловой. Сочленовный отросток своей выпуклой поверхностью соединяется со скуловым отростком чешуйчатой кости, на котором имеется сочленовная поверхность. Таким образом происходит непосредственное причленение нижней челюсти к черепу. Сочленовная и квадратная кости, которые формировали у пресмыкающихся и птиц челюстной сустав, превращаются в слуховые косточки среднего уха – молоточек и наковальню. Угловая кость преобразуется в слуховой барабан. Верхний отдел подъязычной дуги – гиомандибуляре, начиная с амфибий, преобразуется в слуховую косточку – стремя. Гиоид, копула и первая жаберная дуга у млекопитающих формируют подъязычную кость с передними и задними рожками. Вторая-четвертая жаберные дуги образуют хрящи гортани. Характерной чертой млекопитающих является сложно дифференцированная зубная система. Зубы делятся на резцы, клыки, предкореные и коренные. В зависимости от пищевой специализации, количество и форма зубов ва187 рьируют в широких пределах, что служит систематическим признаком. Зубы сидят в особых углублениях костей – альвеолах. Позвоночник Позвоночный столб млекопитающих разделяется на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Тип позвонков платицельный, т. е. сочленовные поверхности тел позвонков плоские. Между ними зале- гают хрящевые прослойки, или мениски. Рис. 107. Два первых шейных позвонка млекопитающего: А – атлант; Б – эпистрофей (сверху и сбоку); 1 – поперечный отросток; 2 – зубовидный отросток; 3 – верхний остистый отросток. Для шейного отдела характерно постоянное число позвонков, равное семи. Таким образом, длина шеи млекопитающих зависит от величины самих позвонков, а не от их количества. Так, у жирафа и кита, несмотря на разную длину шеи, число шейных позвонков одинаково. Только у ламантина (отряд сирены) и у ленивцев (отряд неполнозубые) число шейных позвонков варьирует от 6-ти до 9-ти. Два первых шейных позвонка у млекопитающих, как и у всех амниот, имеют особое строение. Кольцеобразный атлант вращается вокруг своего собственного тела – зубовидного отростка второго шейного позвонка – эпистрофея. Атлант несет две сочленовные поверхности для соединения с затылочными мыщелками черепа. Поперечные отростки первых шейных позвонков имеют отверстия, через которые проходит позвоночная артерия. Остальные шейные позвонки платицельного типа. Они состоят из тела, верхней дуги с верхним остистым отростком и поперечных отростков. Кроме 188 того, позвонки имеют сочленовные поверхности для подвижного соединения между собой. В грудном отделе число позвонков варьирует от 9-ти до 24-х, но у большинства равно 12–13. Остистые отростки позвонков велики, направлены вершиной назад. К толстым и коротким поперечным отросткам причленяются ребра. Причленение ребер двойное: голова причленяется к телу, а бугорок к поперечному отростку позвонка. Рис. 108. Позвонки лисицы (вид спереди). А – шейный позвонок;Б – грудной позвонок: 1 – тело позвонка, 2 – верхняя дуга, 3 – остистый отросток, 4 – сочленовные поверхности верхних дуг (для сочленения соседних позвонков), 5 – канал для спинного мозга, 6 – поперечный отросток, 7 – рудимент шейного ребра, 8 – ребро, 9 – отверстие для кровеносных сосудов. Позвонки поясничного отдела массивны, ребер не несут. Остистые отростки у них малы, направлены вперед. Количество поясничных позвонков варьирует от 2-х до 9-ти. Крестцовый отдел состоит из 2-4-х (иногда 10-ти) сросшихся позвонков. При этом только 2 первые являются истинно крестцовыми, остальные – приросшие хвостовые. Хвостовые позвонки по мере удаления от крестца уменьшаются в размерах и изменяют форму. Их число колеблется от 3-х (у гиббона) до 49-ти (у длиннохвостого ящера). У человека может быть от 3-х до 6-ти хвостовых позвонков (рис. 109). 189 Рис. 109. Скелет кролика: 1 – шейные позвонки; 2 – грудные позвонки, 3 – поясничные позвонки, 4 – крестец, 5 – хвостовые позвонки; 6 – ребра; 7 – рукоятка грудины; 8 – лопатка, 9 – акромнальный отросток лопатки; 10 – коракоидный отросток лопатки; 11 – подвздошный отдел безымянной кости, 12 – седалищный отдел безымянной кости; 13 – лобковый отдел безымянной кости; 14 – запирательное отверстие, 15 – плечевая кость; 16 – локтевая кость; 17 – лучевая кость; 18 – запястье; 19 – пясть; 20 – бедро, 21 – коленная чашечка; 22 – большая берцовая кость; 23– малая берцовая кость; 24 – пяточная кость; 25 – остальные кости предплюсны; 26 – плюсна, 27 – локтевой отросток. Грудная клетка Грудная клетка млекопитающих образована грудиной и ребрами. Грудина – сегментированная пластинка, состоящая из тела, рукоятки и мечевидного отростка. Ребра своим верхним концом причленяются к грудным позвонкам, а нижним – к грудине. Ребра делятся на истинные, которые сочленяются с грудиной, и ложные, не доходящие до грудины. У летучих мышей грудина несет киль, который, как и у птиц, служит для прикрепления грудных мышц. Пояса конечностей Плечевой пояс наземных позвоночных состоит из лопатки, коракоида и ключицы. У млекопитающих развиты не все кости плечевого пояса (рис. 110). Лопатка представлена треугольной расширенной костью, лежащей поверх грудной клетки. Хорошо развитый гребень заканчивается акромиальным отростком и служит для прикрепления мышц. На дистальном конце лопатки находится суставная ямка для головки плечевой кости. Коракоид у млекопитающих редуцирован, лишь у низших (однопроходных) он существует в виде самостоятельной кости. У высших (плацен- 190 тарных) млекопитающих коракоид прирастает к лопатке, образуя коракоидный отросток. Коракоидный отросток направлен вперед и нависает над плечевой костью. Ключица представлена палочковидной косточкой, соединяющей плечо с грудиной. У многих млекопитающих она отсутствует, что связано с характером передвижения. У млекопитающих, передние конечности которых совершают движения в одной плоскости (впередназад), ключиц нет. Так, ключицы отсутствуют у копытных, некоторых хищных, хоботных. У млекопитающих, передние конечности которых могут совершать движения в разных плоскостях, ключицы сохраняются. Например, у роющих (кроРис. 110. Плечевой пояс и передняя коты), летающих (летучие мыши), лазаюнечность лисицы: 1 – лопатка; 2 – грещих (обезьяны) ключицы хорошо развибень лопатки, 3 – асоциальный отроты. Они имеются также у большинства сток, 4 – составная ямка, 5 – коракоидгрызунов, ластоногих, медвежьих и др. ный отросток, 6 – плечевая кость; 7 – локтевая кость, 8 – лучевая кость, 9 – Тазовый пояс млекопитающих, запястье, 10 – пясть; 11 – фаланги (рис. 111) представлен парными безыпальцев. мянными костями, которые образовались в результате срастания трех пар костей: подвздошных, седалищных и лобковых. Подвздошные отделы безымянной кости, как обычно, направлены вверх и соединены с крестцовыми позвонками; седалищные – идут вниз и назад; лобковые – вниз и вперед. Срастаясь между собой, они образуют лонное сращение. В нижней части безымянной кости имеется запирательное отверстие. Таз у млекопитающих, как и у рептилий, – закрытый, в отличие от птиц, у которых таз открытый. В месте срастания трех отделов безымянной кости образуется вертлужная впадина – место причленения задней конечности. 191 Парные конечности Передняя конечность представляет собой сложный рычаг, состоящий из трех отделов: плеча, предплечья и кисти. Плечо образовано плечевой костью, которая своей округлой головкой входит в суставную ямку лопатки. Предплечье состоит из локтевой и лучевой костей. Лучевая кость идет по направлению первого пальца. Локтевая кость направлена к последнему, наружному, пальцу. В верхней части она имеет локтевой отросток. Кисть состоит из трех отделов: запястья, пясти и фаланг пальцев. Запястье включает 8–10 мелких косточек, расположенных в три ряда. Пясть в типичном случае состоит из 5 удлиненных костей, столько же пальцев. В пальцах обычно по 3 фаланги, за исключением первого, имеющего 2 фаланги. Задняя конечность млекопитающих состоит из трех отделов: бедра, голени и стопы. Бедро представлено массивной вытянутой бедренной костью, которая своей головкой входит в вертлужную впадину таза. Голень образована двумя костями – большой и малой берцовыми. Они одинаковы по Рис. 111. Тазовый пояс и задняя конечдлине, но отличаются по толщине и ность лисицы: А – тазовый пояс: 1 – подвздошная кость, 2 – седалищная кость, 3 – положению. Крупная большая берцолобковая кость, 4 – вертлужная впадина В вая кость занимает более внутреннее – задняя конечность: 1 – бедренная кость, 2 – коленная чашечка, 3 – большая берцо- положение и направлена к первому вая кость, 4 – малая берцовая кость, 5 – пальцу. Малая берцовая кость распопредплюсна; 6 – плюсна, 7 – фаланги ложена снаружи и подходит к последпальцев, 8 – таранная кость, 9 – пяточная нему (наружному) пальцу. Сустав кость. между бедром и голенью спереди прикрыт коленной чашечкой, образовавшейся из окостеневших мышечных сухожилий. Стопа представлена тремя рядами костей предплюсны. Среди них наиболее крупные – пяточная и таранная кости. В плюсне пять костей. К ним причленяются пальцы. На пальцах обычно по 3 фаланги, за исключением большого (внутреннего) пальца, 192 где чаще всего 2 фаланги. Подвижный сустав образуется между костями голени и первым рядом предплюсны и называется голеностопным. В связи с разнообразием условий существования конечности млекопитающих видоизменяются. У летучих мышей фаланги второго – пятого пальцев передних лап удлинены, между ними натянута кожистая перепонка крыла. Среди млекопитающих есть стопоходящие (медведи, ежи, кроты) и пальцеходящие (копытные). У последних плюсневые кости удлинены, сливаются в одну, и животное наступает только на кончики пальцев. У хороших бегунов число пальцев сокращается: у непарнокопытных преимущественное развитие получает третий палец, у парнокопытных – третий и четвертый. 193 ЗАКЛЮЧЕНИЕ Настоящее пособие рассчитано на 13 четырехчасовых лабораторнопрактических занятий, проводимых через неделю в течение учебного года. В первом семестре изучаются все классы первичноводных животных (Anamnia) по седьмое занятие включительно. Кроме лабораторных занятий учебным планом предусматривается проведение семинаров и текущих коллоквиумов. В конце семестра, перед зачетом, проводится итоговый коллоквиум по всему изученному материалу. Для подготовки к итоговому коллоквиуму предлагаются следующие вопросы: 1. Общая характеристика и систематика типа Хордовые. 2. Морфобиологическая характеристика подтипов: Личиночно-хордовые (оболочники) и Бесчерепные. 3. Общая характеристика и систематика подтипа Позвоночные или Черепные. 4. Особенности организации класса Круглоротые. 5. Особенности организации надкласса Рыбы. 6. Сравнительная характеристика хрящевых и костных рыб. 7. Особенности организации класса Земноводные. Во втором семестре изучаются классы наземных позвоночных (Amniota). Так же, как и в первом семестре, проводится несколько семинаров и текущих коллоквиумов. В конце учебного года, перед экзаменом, проводится заключительный коллоквиум, на котором главное внимание обращается на характер эволюционных преобразований всех систем органов в ряду хордовых животных. Для подготовки к заключительному коллоквиуму предлагаются следующие вопросы: 1. Особенности организации класса Пресмыкающиеся. 2. Сравнительная характеристика групп Anamnia и Amniota. 3. Особенности организации класса Птицы. 4. Особенности организации класса Млекопитающие. 5. Эволюция скелета в ряду хордовых (от ланцетника до млекопитающих): осевой скелет, мозговой и висцеральный череп, скелет конечностей и поясов. 6. Эволюция мышечной системы. 7. Эволюция кожи и кожных покровов. 8. Эволюция кровеносной системы. 9. Эволюция дыхательной системы. 194 10. Эволюция пищеварительной системы. 11. Эволюция мочеполовой системы. Выполнение изложенных в пособии заданий требует достаточной обеспеченности кафедры оборудованием (ванночки, микроскопы, бинокуляры, ножницы, скальпели, пинцеты, анатомические иглы и пр.); раздаточным материалом (живые или фиксированные животные, влажные препараты, скелеты, муляжи и т.д.), а также таблицами и другими наглядными пособиями. Заготовка многих объектов может проводиться во время летней полевой практики. Полноценное проведение лабораторно-практических занятий возможно лишь в том случае, если студенты систематически готовятся к ним, знакомясь с особенностями каждого класса, который они начинают изучать, по лекциям и учебникам. Поэтому на каждом занятии преподаватель проводит опрос, объясняет то, что студенты не поняли, формулирует задание и дает необходимые вводные объяснения. Во время самостоятельной работы студентов над объектом преподаватель регулярно обходит аудиторию, проверяет, насколько правильно студенты разобрались в материале, и дает необходимые пояснения. В конце занятия преподаватель проверяет правильность рисунков и визирует их своей подписью в альбоме. К сдаче экзамена по зоологии позвоночных студенты допускаются лишь в том случае, если они полностью выполнили программу практических занятий, имеют альбом с собственными рисунками, требуемыми программой, и сдали преподавателю все текущие и итоговые коллоквиумы и зачеты, на которых показали знание материала в объеме, предусмотренном программой курса. 195 СПИСОК РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 1. Гуртовой Н.Н., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. – М., Ч.1. – 1976; Ч.2. – 1978; Ч.3. – 1992. 2. Конева Л.А. Морфофункциональные преобразования систем органов хордовых животных. – Новосибирск: Изд-во НГПУ, 2002. 3. Конева Л.А., Машинская Н.Д. Особенности организации хордовых животных. – Новосибирск: Изд-во НГПУ, 2003. 4. Конева Л.А., Машинская Н.Д. Фауна позвоночных животных Новосибирской области. – Новосибирск: Изд-во НГПУ, 2007. 5. Константинов В.М., Наумов С.П., Шаталова С.П. Зоология позвоночных. – М., 2000. 6. Левушкин С.И., Шилов И.А. Общая зоология. – М., 1994. 7. Машинская Н.Д., Рябикова Т.П. Основные понятия по курсу зоологии. – Новосибирск: Изд-во НГПУ, 1998. 8. Наумов С.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных. – М., 1979. 9. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. – М., 1992. – Т. 1, 2. 196 ПРИЛОЖЕНИЯ 197 Приложение 1 Схема кровеносной системы земноводных 198 Приложение 1 Схема кровеносной системы земноводных: 1 – правое предсердие 2 – левое предсердие 3 – желудочек 4 – спиральный клапан 5 – артериальный конус 6 – общий ствол сонных артерий 7 – наружная и внутренняя сонные артерии 8 – системные дуги аорты 9 – подключичная артерия 10 – спинная аорта 11 – кишечно-брыжеечная артерия 12 – внутренностные артерии 13 – половая артерия 14 – почечная артерия 15 – общая подвздошная артерия 16 – бедренная артерия 17 – седалищная артерия 18 – кожно-легочная артерия 19 – кожная артерия 20 – легочная артерия 21 – легочная вена 22 – яремная вена 23 – подключичная вена 24 – кожная вена 25 – верхние полые вены 26 – седалищная вена 27 – бедренная вена 28 – тазовые вены 29 – брюшная вена 30 – общая подвздошная вена 31 – почки 32 – почечные вены 33 – половые вены 34 – задняя полая вена 35 – воротная вена печени 36 – печень 37 – печеночная вена 199 Приложение 2 200 Приложение 2 Схема кровеносной системы пресмыкающихся: 1– 2– 3– 4– 5– 6– 7– 8– 9– 10 – 11 – 12 – 13 – 14 – 15 – 16 – 17 – 18 – 19 – 20 – 21 – 22 – 23 – правая дуга аорты левая дуга аорты легочная артерия сонная артерия подключичная артерия правая легочная артерия желудочная артерия спинная аорта кишечная артерия бедренная артерия хвостовая артерия хвостовая вена бедренная вена подвздошная вена брюшная вена почечная вена задняя полая вена воротная вена печени печеночная вена яремная вена подключичная вена передняя полая вена легочная вена 201 Приложение 3 202 Приложение 3 Схема кровеносной системы птиц: правая дуга аорты безымянная артерия сонная артерия подключичная артерия плечевая артерия грудная артерия легочная артерия спинная аорта внутренностная артерия брыжеечная артерия гонадная артерия почечная артерия 13 -бедренная артерия 14 - седалищная артерия 15 - подвздошная артерия 16 - хвостовая артерия 17 - хвостовая вена 18 - подвздошная вена 19 - бедренная вена 20 - копчиково-брыжеечная вена 21 - почечная вена 22 - гонадная вена 23 - задняя полая вена 24 - воротная вена печени 25 - печеночная вена 26 - легочная вена 27 - грудная вена 28 - плечевая вена 29 - яремная вена 30 - передняя полая вена 1– 2– 3– 4– 5– 6– 7– 8– 9– 10 – 11 – 12 – 203 Приложение 4 204 Приложение 4 Схема кровеносной системы млекопитающих: 1 – левая дуга аорты 2 – левая подключичная артерия 3 – общие сонные артерии 4 – внутренние сонные артерии 5 – легочная артерия 6 – внутренностная артерия 7 – брыжеечная артерия 8 – спинная аорта 9 – почечная артерия 10 – кишечная артерия 11 – бедренная артерия 12 – седалищная артерия 13 – хвостовая артерия 14 – хвостовая вена 15 – седалищная вена 16 – бедренная вена 17 – почечная вена 18 – кишечная вена 19 – задняя полая вена 20 – воротная вена печени 21 – печеночная вена 22, 23, 24 – непарные вены 25 - яремная вена 26 - подключичная вена 27 - верхняя полая вена (левая) 28 – легочная вена 29 – безымянная артерия 205 Учебное издание Конева Лидия Александровна Машинская Нина Дмитриевна Практикум по зоологии позвоночных животных Учебно-методическое пособие Редактор Е.Н. Ряшенцева Компьютерная верстка Д.В. Кокшаров Лицензия ЛР № 020059 от 24.03.97. Гигиенический сертификат Подписано в печать . Формат бумаги 60x84/16. Печать RISO. Уч.-изд.л. 12,18. Усл. п.л. 11,79. Тираж 100 экз. Заказ № . Педуниверситет, 630126, Новосибирск, 126, Вилюйская, 28 206
