«Гамма-ритм в процессах внимания»

ГАММА-РИТМ В ПРОЦЕССАХ ВНИМАНИЯ
Н.Н.Данилова
Факультет психологии МГУ им. М.В.Ломоносова, Москва
Говоря о функции высокочастотной активности ЭЭГ - гамма-ритме,
охватывающего частотный диапазон от 30 до 200Гц, а по некоторым данным и
до 900 Гц, наиболее часто указывают на механизм связывания различных
признаков объекта для создания его целостного образа, гештальта (Eckhorn et
al., 1992, Kojo et al., 1993). Также отмечается участие гамма-ритма в процессах,
связанных с вниманием и формированием следов памяти (. Spydel et al al.1979,.
Tiitinen et al.,1993, Данилова, Ханкевич 2001, Данилова., Быкова и др. ,2002).
Гамма-ритм выявлен не только у человека, но и у животных, включая
беспозвоночных. Это позволило Басару (Basar, 1999) рассматривать его в
качестве функциональных строительных блоков, включенных во все сенсорные
и когнитивные процессы. Вместе с тем многое остается не ясным, как в
отношении самих осцилляторов гамма-ритма, так и их функций в сенсорных и
когнитивных процессах..
Целью работы было исследование функций гамма-ритма в процессах
произвольного и непроизвольного внимания. Исследовался вызванный гаммаритм (синхронизированный по фазе со стимулом), возникающий в составе
усредненного вызванного потенциала (УВП) на интервале 0-100 мс после
стимула или так называемый сенсорный ответ гамма-ритма, в зависимости от
выполняемой субъектом деятельности в отношении стимула: при пассивном
прослушивании индифферентных звуковых стимулов и при привлечении к ним
внимания для выполнения простой сенсомоторной реакции или реагирования
движением на целевой межстимульный интервал. Дополнительно изучалось
зависимость сенсорного ответа гамма-ритма от функционального состояния
мозга на модели развития медленноволнового сна.
Исследовалось поведение гамма-осцилляторов с широкой и острой
частотной настройкой. Для этого УВП, полученные для индифферентных и
моторных серий, подвергались широкополосной шириной в 15 Гц и
узкополосной фильтрации шириной в 1 Гц в пределах частотной полосы от 30
до 75 Гц. Для определения локализации в структурах мозга гамма-осцилляторов
использовалась процедура расчета координат эквивалентного диполя тока
(программа Brainlic, модель одного подвижного диполя). Расчитанные по 15-
канальной ЭЭГ координаты источников гамма осцилляций проецировались на
изображения аксиальных томографических срезов мозга конкретных
испытуемых, полученных методом магнитно-резонансной томографии в ЦМТС
МГУ. Частота оцифровки ЭЭГ 400 Гц, что позволяло определять наличие
дипольного источника через каждые 2,5 мс. Уровень активности каждого
гамма-осциллятора оценивался сумарным числом его дипольных источников,
локализованных в различных структурах мозга за определенный интервал
времени.
Было установлено, что при узкополосной фильтрации УВП число гамма
осцилляторов с острой настройкой в десятки раз превосходит количество
диполей, получаемых при их широкополосной фильтрации (шириной в 15 Гц).
Был выявлен дискретный характер активности гамма-осцилляторов с острой
настройкой, который хорошо виден в гистограммах - аналогах частотного
спектра, отражающих зависимость количество дипольных источников в мозге
от частоты настройки гамма-осцилляторов. .В составе сенсорного ответа только
часть осцилляторов находится в активном состоянии, что подтверждается
нахождением только для них эквивалентных дипольных источников (при
коэффициенте дипольности, равном 0.95). Дискретный тип частотного спектра
гамма осцилляций выявлен не только для начального участка УВП (0-100 мс).
Он характеризует и более поздние участки усредненной ЭЭГ.
Привлечение внимания к стимулу изменяло частотный состав активных
гамма осцилляторов. В сенсорном ответе УВП при выполнении простой
сенсомоторной реакции на звуковой стимул уменьшался вклад более
высокочастотных осцилляторов (38-40 Гц) и усиливалось влияние более
низкочастотных (30-35 Гц). При выполнении же более сложного задания:
реагировать движением после целевого межстимульного интервала в сенсорном
ответе УВП увеличивался вклад не низкочастотных, а высокочастотных гаммаосцилляторов, остро настроенных на отдельные частоты в пределах диапазона
60-75 Гц.
Под влиянием произвольного внимания в мозге увеличивается число
участков, в которых активируются гамма-осцилляторы, работающие на общей
частоте. При привлечении внимания к стимулу узкополосный гаммаосциллятор, работающий на определенной частоте и активированный в составе
сенсорного ответа, локализуется не только в модально-специфической коре, но
и в дополнительных зонах - в том числе в передних областях мозга (лобной
коре). При этом во время сенсорного ответа наблюдается поочередное
появление источников гамма активности одной и той же частоты то в одном, то
в другом локусе коры.
С развитием медленноволнового сна эквивалентные дипольные
источники гамма осцилляторов появляются более локально, лишь в одном из
локусов, в которых они были активированы во время бодрствования.
В условиях регулярного предъявления стимула формируется реакция
ожидания (антиципации). Сенсорный ответ и реакция антиципации
представлены активностью узкополосных гамма-осцилляторов, работающих на
одних и тех же частотах. Обе реакции имеют одинаковую локализацию в мозге.
Полученные результаты позволяют утверждать, что вовлечение структур
мозга в совместную деятельность обеспечивается через появление в них
когерентных гамма колебаний. Узкополосные гамма осцилляторы выполняют
коммуникативную функцию, объединяя сенсорные процессы с процессами в
памяти уже в составе сенсорного ответа, обеспечивая слияние двух потоков
информации: «bottom-up» и «top-down». Реакции антиципации, выявленные в
нашей работе по показателю активности узкополосных гамма осцилляторов,
также отражают участие процессов памяти с вовлечением фукцкций
префронтальной коры. Выявлено две формы проявления коммуникативной
функции гамма-ритма: связывание структур мозга в единую функциональную
систему осуществляется как за счет общей частоты гамма-осцилляторов ,
активируемых в связываемых структурах мозга, так и за счет механизма
временной синхронизации активности группы разночастотных узкополосных
гамма осцилляторов, создающих общий ритм чередования периодов активации
и инактивации. Усиление активности гамма-осциллятора с острой настройкой
отражает особую высокочастотную форму активации локальных нейронных
сетей. Одновременное избирательное усиление активности множества
разночастотных гамма-осцилляторов в составе сенсорного ответа,
наблюдающееся при произвольном внимании, обеспечивает взаимодействие
специализированных нейронных сетей, включение их в совместную
деятельность, что обеспечивает более успешное восприятие сенсорного стимула
и подготовку к выполнению моторной реакции.
Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант № 01-06-80202)