РЕФЕРАТ «Популяционная экология» Тема:
реклама
РЕФЕРАТ Тема: «Популяционная экология» 2 ПЛАН I. ВВЕДЕНИЕ II. ПОПУЛЯЦИИ 1. ПОНЯТИЕ ПОПУЛЯЦИИ 2. СВОЙСТВА ПОПУЛЯЦИИ 3. ФАКТОРЫ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ 4. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ III. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ 1. ОСНОВНЫЕ ТЕРМИНЫ И ОПРЕДЕЛЕНИЯ 2. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ 3. ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ. ГОМЕОСТАЗ IV. ЗАКЛЮЧЕНИЕ СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 3 I. ВВЕДЕНИЕ Большинство людей при соприкосновении один на один с величественной природой испытывают минуты душевного прозрения философские и принципы, находят некоторые которыми могут руководствоваться при возвращении к обычной жизни. Ф. Лоу Все взаимосвязано со всем - гласит первый экологический закон. Значит, и шага нельзя ступить, не задев, а порой и не нарушив чего-либо из окружающей среды. Каждый шаг человека по обычной лужайке - это десятки погубленных микроорганизмов, спугнутых насекомых, изменяющих миграционные пути, а может быть, и снижающих свою естественную продуктивность. Уже в прошлом веке возникла тревога человека за судьбу планеты, а в текущем столетии дело дошло до кризиса мировой экологической системы из-за возрастания нагрузок на природную среду. Загрязнение окружающей среды, истощение природных ресурсов и нарушения экологических связей в экосистемах стали глобальными проблемами. И если человечество будет продолжать идти по нынешнему пути развития, то его гибель, как считают ведущие экологи мира, через дватри поколения неизбежна. Несмотря на принимаемые Российским государством меры по оздоровлению окружающей среды, экологические отношения по-прежнему продолжают развиваться в неблагоприятном для природы и общества направлении: a) результате все так чего же преобладает каждый ведомственный экологопользователь подход, в эксплуатирует природные богатства, исходя из своих ведомственных интересов; 4 b) применяется так называемый ресурсовый подход к эколого- пользованию, вследствие чего вне правовой защиты остаются многие экологические связи и природные объекты, не имеющие ресурсовой ценности. А ведь, например, истребление хищных животных, не обладающих ресурсовой ценностью, наносит определенный экологический вред. Взаимодействие общества и природы перешагнуло грань прежнего равновесия еще в прошлом веке, а в настоящий момент уже невозможно обойтись без надлежащего правового вмешательства в данную сферу. Стало насущным требование разработки специального закона об экологической безопасности России. В отличии от правовой литературы, где природные объекты исследуются, исходя из их экономической ценности для общества, каждый природный объект должен изучаться в совокупности всех его элементов, которые влияют на жизнедеятельность всей окружающей среды в целом. В настоящее время, в период надвигающегося экологического кризиса на всей планете, всем ныне живущим необходимо решить задачи перехода от эксплуатации и завоевания Природы к ее сохранению и сотрудничеству с ней. В этих условиях экология человека приобретает особо важное значение, поскольку нормальные условия его существования прямо зависят от того, насколько человек вписывается в природу, способен познать ее законы и творчески использовать их в своей жизни. Все более интенсивно потребляя природные ресурсы с помощью колоссально возрастающих по своей мощи технических средств, человечество в прогрессирующей форме улучшало условия развития своей цивилизации и своего роста как биологического вида Homo sapiens. Однако, «завоевывая» природу, оно в значительной мере подорвало естественные основы собственной жизнедеятельности, что создало напряженную и во многих случаях кризисную ситуацию во взаимодействии человека и природы, чреватую большими опасностями для будущего цивилизации. Это 5 наглядно обнаруживается, например, при рассмотрении проблем природных ресурсов, энергетики, продовольствия, качества окружающей среды в ее связи с дальнейшим индустриальным развитием в мире и ростом народонаселения. Взаимозависимые изменения привели к возникновению новых связей между глобальной экономикой и глобальной экологией. В прошлом у нас вызывали тревогу последствия экономического роста для окружающей среды. Теперь нас не могут не тревожить последствия «экологического стресса» - ухудшение качества почв, водного режима, состояния атмосферы и лесов - для экономического развития в будущем. Сейчас становится все более ясным, что источники и причины загрязнения гораздо более разнообразны, сложны и взаимосвязаны, а последствия загрязнения носят более широкий, кумулятивный и хронический характер, чем это считалось ранее. В науке уже даже сформулировано определение антропогенного загрязнения окружающей среды. Это физикохимическое и биологическое изменение качества окружающей среды (атмосферного воздуха, вод, почв) в результате хозяйственной или иной деятельности, превышающее установленные нормативы вредного воздействия на окружающую среду и создающее угрозу здоровью человека, состоянию растительного и животного мира, материальным ценностям. Экология, как и всякая наука, имеет два аспекта. Один —это стремление к познанию ради самого познания, и в этом плане на первое место ставится поиск закономерностей развития природы, а также их объяснение; другой — применение собранных знаний для решения проблем, связанных с окружающей средой. Стремительное повышение значимости экологии объясняется тем, что ни один из вопросов огромной практической важности в настоящее время нельзя решить без учета связей между живыми и неживыми компонентами природы. Практический выход экологии можно видеть прежде всего в решении вопросов природопользования; именно она должна создать научную основу эксплуатации природных ресурсов. Мы можем констатировать, что 6 пренебрежение законами, лежащими в основе естественных природных процессов, привело к серьезному конфликту человека и природы. «Совершенно ясно, — пишет американский эколог Р. Риклефс, что никаких очевидных способов исправить нанесенный природе вред не существует, да и обвинение, предъявляемое человеку за его возмутительное отношение к среде, следует строить не на столь очевидных фактах, как сбрасывание в реки сточных вод, опрыскивание посевов пестицидами, ружья и гарпуны охотников, выхлопные газы автомашин, расползающиеся во все стороны пригороды. Человеку следует предъявить обвинение в том, что он не сумел с должным вниманием отнестись к законам, лежащим в основе экономики природы». 7 II. ПОПУЛЯЦИЯ ПОНЯТИЕ ПОПУЛЯЦИИ Объектом изучения демоэкологии, или популяционной экологии, служит популяция. Ее определяют как группу организмов одного вида (внутри которой особи могут обмениваться генетической информацией), занимающую конкретное пространство и функционирующую как часть биотического сообщества. Популяция характеризуется рядом признаков; единственным их носителем является группа, но не особи в этой группе. Популяция — это совокупность особей одного вида, обитающих на определенной территории, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций. Популяция обладает только ей присущими особенностями: численностью, Различают плотностью, возрастную, пространственным половую, размерную распределением структуру особей. популяции. Соотношение разных по возрасту и полу групп в популяции определяют ее основные функции. Соотношение разных возрастных групп зависит от двух причин: от особенностей жизненного цикла вида и от внешних условий. Состав. Условно в популяции можно выделить три экологические возрастные группы: пререпродуктивная — группа особей, возраст которых не достиг способности воспроизведения; репродуктивная — группа, воспроизводящая новые особи; пострепродуктивная — особи, утратившие способность участвовать в воспроизведении новых поколений. Длительность этих возрастов по отношению к общей продолжительности жизни сильно варьирует у разных организмов. Выделяют виды с простой возрастной структурой, когда популяция представлена организмами одного возраста, и виды со сложной возрастной 8 структурой, когда в популяции представлены все возрастные группы или одновременно живут несколько поколений. Численность и плотность выражают количественные характеристики популяции как целого. Численность популяции выражается числом особей данного вида, обитающих на единице занимаемой ею площади. Динамика численности популяций во времени определяется соотношением показателей рождаемости, смертности, выживаемости, которые в свою очередь определяются условиями жизни. Плотность популяции — это величина популяции, отнесенная к единице пространства: число особей, или биомасса, популяции на единицу площади или объема. Плотность зависит от трофического уровня, на котором находится популяция. Чем ниже трофический уровень, тем выше плотность. У многих видов в тех или иных условиях рождаются преимущественно самцы или самки, а иногда особи, неспособные к воспроизведению. У тлей, например, летом сменяют друг друга поколения, состоящие из одних самок. При неблагоприятных условиях появляются самцы. У некоторых брюхоногих моллюсков, многощетинковых червей, рыб, ракообразных происходит изменение пола особи с возрастом. СВОЙСТВА ПОПУЛЯЦИЙ От чего же зависят значения коэффициентов рождаемости и смертности? От очень многих факторов, действующих на популяцию извне, а также от собственных ее свойств. Объективный показатель способности организмов увеличивать свою численность —максимальная мгновенная скорость прироста популяции. Этот параметр обратно пропорционален продолжительности жизни организмов. В этом легко убедиться, обратившись к гиперболической зависимости между врожденной скоростью увеличения численности популяции и средним временем генерации, выраженным в днях (рис. 1). Мелкие организмы имеют более высокие значения rтах, чем 9 крупные, что объясняется меньшим временем генерации. Причина подобной корреляции понятна, поскольку организму для достижения крупных размеров требуется много времени. Отсрочка периода размножения также неизбежно ведет к уменьшению rтах. Тем не менее преимущества, даваемые большими размерами тела, должны превышать недостатки, связанные с уменьшением rтах, так как в противном случае крупные организмы никогда не появились бы в эволюции. Тенденция к возрастанию размеров тела с течением геологического времени, прослеженная по ископаемым остаткам, послужила основанием для введения понятия увеличение филетического размера. Крупные размеры тела дают совершенно очевидные преимущества: более крупный организм должен привлекать меньше потенциальных хищников и, следовательно, он имеет больше шансов не стать жертвой и должен отличаться лучшей выживаемостью; мелкие организмы находятся в тесной зависимости от физической среды, даже очень слабые изменения которой могут оказаться для них губительными. Более крупные организмы легче переносят воздействие подобных изменений и соответственно лучше от них защищаются. Однако более крупным организмам требуется больше вещества и энергии в расчете на одну особь в единицу времени, чем мелким. Кроме того, для них существует гораздо меньше укрытий и безопасных мест. В жизни всех организмов в популяции можно выделить три основных периода: предрепродуционный, репродукционный и пострепродукционный. Относительная продолжительность каждого из них у разных видов весьма различна. У многих животных первый период самый длинный. Ярким примером могут служить поденки, у которых предрепродуционный период достигает 3 лет, а репродукционный занимает всего от 2-3 ч до 1 суток. У американской цикады предрепродуционный период составляет 17 лет. Но есть виды, особи которых, едва появившись на свет, начинают интенсивно размножаться (большинство бактерий). 10 Рис.1 Репродукционные возможности популяции зависят от ее возрастного состава. Продолжительность жизни особей популяции можно оценить, используя кривые выживания. Существует три типа кривых выживания (рис. 2). Рис.2 11 Первый тип (кривые 1) соответствует ситуации, когда большее число особей имеет одинаковую продолжительность жизни и умирает в течение очень короткого отрезка времени. Кривые характеризуются сильно выпуклой формой. Такие кривые выживания свойственны человеку (рис. 2, 1), причем кривая выживания для мужчин по сравнению с аналогичной кривой для женщин менее выпуклая, поэтому страховой полис для мужчин в большинстве стран Запада в 1,5 раза дороже, чем для женщин. Для большинства копытных кривые выживания также выпуклые (рис. 3), хотя и в различной степени для разных видов, а также в зависимости от пола. Второй тип (рис. 2, 2) свойствен видам, коэффициент смертности которых остается постоянным на протяжении всей их жизни. Поэтому кривая выживания трансформируется в прямую линию. Такая форма кривой выживания свойственна пресноводной гидре. Третий тип (рис. 2, 3) — сильно вогнутые кривые, отражающие высокую смертность особей в раннем возрасте. Так характеризуется продолжительность жизни некоторых птиц, рыб, а также многих беспозвоночных. Знание типа кривой выживания дает возможность построить пирамиду возрастов (рис. 4). Следует различать три типа таких пирамид. Пирамида с широким основанием, что соответствует высокому проценту молодняка, характерна рождаемости. для популяции Средний тип с большим пирамиды значением коэффициента соответствует равномерному распределению особей по возрастам в популяции со сбалансированными коэффициентами рождаемости и смертности — пирамида выровненная. Пирамида с узким основанием (обращенная), отвечающая популяции с численным преобладанием старых особей над молодняком, характерна для сокращающихся популяций. В таких популяциях коэффициент смертности превышает коэффициент рождаемости. 12 Важным фактором изменения численности популяций является соотношение полов. Оно редко бывает равным единице, так как в большинстве случаев один из полов преобладает над другим. У позвоночных часто при рождении самцов бывает несколько больше, чем самок. У утиных самцы тоже нередко численно превалируют над самками. Зато в крупных популяциях белок Sciurus carolinensis и S.niger доминируют самки. Рис.3 Большое значение для увеличения численности популяции имеют затраты на потомство, выражающиеся в определенной тактике размножения. Не все потомки равноценны: те из них, которые произведены на свет в конце вегетационного сезона, обычно имеют меньшую вероятность дожить до взрослого состояния по сравнению с потомками, появившимися на свет раньше. Сколько усилий должны родители затрачивать на каждого потомка? При постоянной величине репродуктивного усилия средняя приспособленность отдельного потомка связана обратным соотношением с их числом. Один крайний вариант тактики размножения — вложить все в единственного очень крупного и хорошо приспособленного потомка, другой — максимально увеличить общее число произведенных на свет потомков, вложив в каждую особь как можно меньше. Однако наилучшая тактика размножения —это компромисс между производством максимально 13 большого числа потомков и образованием потомства максимально высокой приспособленности. Указанное соотношение количества и качества потомства иллюстрирует простая графическая модель (рис. 5). Рис.5 В маловероятном случае, т. е. в случае линейной зависимости приспособленности потомков от затрат на них родителей, приспособленность каждого отдельного потомка уменьшается с увеличением размера помета или кладки. Так как приспособленность родителей или, что то же самое, общая приспособленность всех потомков - постоянная величина, с точки зрения родителей не существует оптимального размера кладки. Однако поскольку первоначальные расходы на потомство вносят больший вклад в приспособленность потомков, чем последующие (имеет место 5-образный характер зависимости приспособленности потомков при увеличении вклада родителей; см. рис. 7.6), то очевидно, что существует некоторый оптимальный размер кладки. В данном гипотетическом случае родители, расходующие только 20% своего репродуктивного усилия на каждого из пяти своих потомков, получат большую отдачу от своего вклада, чем при любом другом размере кладки. Подобная тактика, будучи оптимальной для родителей, не является наилучшей для каждого отдельно взятого потомка, максимальная приспособленность которого достигается в том случае, если он единственный отпрыск, получивший полный вклад усилий от своих 14 родителей. Следовательно, в данном случае налицо «конфликт родителей и детей». Особенно большое влияние на форму S-образной кривой оказывает конкурентная обстановка. В сильно разреженной среде (конкурентный вакуум) наилучшей репродуктивной стратегией следует считать максимальный вклад вещества и энергии в размножение для продуцирования как можно большего количества потомков в самые короткие сроки. Поскольку конкуренция невелика, потомки могут выжить, даже если они имеют очень малые размеры и низкую приспособленность. Однако в насыщенной среде обитания, где заметно проявляются эффекты массы, а конкуренция остра, оптимальной стратегией будет расходование большого количества энергии на преодоление конкуренции, повышение собственной выживаемости и на продуцирование более конкурентоспособных потомков. При подобной стратегии лучше иметь крупных потомков, а поскольку энергетически они дороже, их может быть произведено на свет меньше. Итак, свойства популяции можно оценить по таким показателям, как рождаемость, смертность, возрастная структура, соотношение полов, частота генов, генетическое разнообразие, скорость и форма кривой роста и т. д. Плотность популяции определяется ее внутренними свойствами, а также зависит от факторов, действующих на популяцию извне. ФАКТОРЫ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ Известно три типа зависимости численности популяции от ее плотности (рис. 6). При первом типе (кривая 1) скорость роста популяции уменьшается по мере увеличения плотности. Это широко распространенное явление позволяет понять, почему популяции некоторых животных относительно устойчивы. Во-первых, при увеличении плотности популяции наблюдается снижение рождаемости. Так, в популяции большой синицы при плотности меньше одной пары на 1 га на одно гнездо приходится 14 птенцов; 15 когда же плотность достигает 18 пар на 1 га, выводок составляет менее 8 птенцов. Во-вторых, при увеличении плотности популяции меняется возраст наступления половой зрелости. Например, африканский слон в зависимости от плотности популяции может достигать половой зрелости в возрасте от 12 до 18 лет. Кроме того, этот вид при низкой плотности дает приплод 1 слоненок за 4 года, тогда как при высокой — рождаемость составляет 1 слоненок за 7 лет. При втором типе зависимости (кривая 2) темп роста популяции максимален при средних, а не при низких значениях плотности. Так, у некоторых видов птиц (например, чаек) число птенцов в выводке увеличивается с повышением плотности популяции, а затем, достигнув наибольшей величины, начинает уменьшаться. Этот тип влияния плотности популяции на скорость размножения особей характерен для видов, у которых отмечен групповой эффект. При третьем типе (кривая 3) темп роста популяции не изменяется до тех пор, пока она не достигнет высокой плотности, затем резко падает. Рис.6 Подобная картина наблюдается, например, у леммингов. При пике численности плотность леммингов становится избыточной, и они начинают мигрировать. Элтон так описал миграции леммингов в Норвегии: животные проходили через деревни в таком количестве, что собаки и кошки, которые 16 вначале нападали на них, просто перестали их замечать. Достигнув моря, обессиленные лемминги тонули. Регуляция численности равновесных популяций определяется преимущественно биотическими факторами. Среди них главным фактором часто оказывается внутривидовая конкуренция. Примером может служить борьба птиц за мести для гнездования. Внутривидовая конкуренция может быть причиной физиологического эффекта, известного под названием шоковой болезни. Его отмечают, в частности, у грызунов. Когда плотность популяции становится слишком большой, шоковая болезнь приводит к снижению плодовитости и увеличению смертности, что возвращает плотность популяции к нормальному уровню. У некоторых видов животных взрослые особи питаются собственным приплодом. Это явление, известное как каннибализм, снижает численность популяции. Каннибализм свойствен, например, окуням: в озерах Западной Сибири 80% пищи крупных особей составляет молодь того же вида. Молодь, в свою очередь, питается планктоном. Таким образом, когда нет других видов рыб, взрослые особи живут за счет планктона. Межвидовые взаимодействия также играют существенную роль в контроле плотности популяции. Взаимодействия паразит-хозяин и хищникжертва часто за висят от плотности. Болезни также являются фактором, принимающим участие в регуляции плотности популяции. Когда кролики болеют миксоматозом, вызываемым вирусом, распространение инфекции идет гораздо быстрее в популяциях с повышенной плотностью. Хищничество как ограничивающий фактор само по себе имеет большое значение. Причем если влияние жертвы на численность популяции хищника не вызывает сомнений, то обратное воздействие, т. е. на популяцию жертвы, бывает не всегда. Во-первых, хищник уничтожает больных животных, тем самым он улучшает средний качественный состав популяции жертвы. Во-вторых, роль хищника ощутима только тогда, когда оба вида 17 обладают приблизительно одинаковым биотическим потенциалом. В противном случае из-за низкого темпа размножения хищник не в состоянии ограничить численность насекомоядные птицы не своей жертвы. могут Например, остановить только массовое одни размножение насекомых. Иными словами, если биотический потенциал хищника намного ниже биотического потенциала жертвы, действие хищника приобретает постоянный характер, не зависящий от плотности его популяции. Численность комбинацией насекомых-фитофагов видоспецифичных реакций нередко насекомых определяется и растений на воздействие загрязняющих веществ. Загрязнение понижает резистентность растений, в результате чего численность насекомых возрастает. Однако при слишком большом загрязнении численность насекомых падает, несмотря на уменьшение сопротивляемости растений. Приведенная популяций дифференциация позволяет понять их факторов динамики реальное значение численности в жизни и воспроизводстве популяций. Современная концепция автоматического регулирования численности популяций базируется на сочетании двух принципиально различных явлений: модификаций, или случайных колебаний численности, и регуляций, действующих по принципу кибернетической обратной связи и нивелирующих колебания. В соответствии с этим выделяют модифицирующие (независящие от плотности популяции) и регулирующие (зависящие от плотности популяции) экологические факторы, причем первые из них воздействуют на организмы либо непосредственно, либо через изменения других компонентов биоценоза. По существу, модифицирующие факторы представляют собой различные абиотические факторы. Регулирующие факторы связаны с существованием и активностью живых организмов (биотические факторы), поскольку лишь живые существа способны реагировать на плотность своей популяции и популяций других видов по принципу отрицательной обратной связи (рис. 7). 18 Рис.7 Если воздействия модифицирующих факторов приводят лишь к преобразованиям (модификациям) колебаний численности, не устраняя их, то регулирующие факторы, выравнивая случайные отклонения, стабилизируют (регулируют) численность на определенном уровне. Однако на разных уровнях численности популяции регулирующие факторы принципиально различны (рис. 8). Например, хищники-полифаги, способные при изменении численности жертв ослабить или усилить свою активность—функциональная реакция,— оказывают действие при сравнительно низких значениях численности популяции жертвы. Хищники - олигофаги, характеризующиеся в отличие от полифагов численной реакцией на состояние популяции жертвы, оказывают на нее регулирующее действие в более широком диапазоне, чем полифаги. При достижении популяцией жертвы еще более высокой численности создаются условия для распространения болезней и, наконец, предельный фактор регуляции — внутривидовая конкуренция, ведущая к исчерпыванию доступных ресурсов и развитию стрессовых реакций в популяции жертвы. На рис. 8 представлена многозвенная буферная система регулирования численности популяции под воздействием биотических факторов, степень влияния которых зависит от плотности популяции. В реальной ситуации дан- 19 ный параметр зависит от большого числа факторов, в частности и тех, которые не оказывают регулирующего воздействия на плотность популяции по принципу обратной связи. Взаимодействие между модифицирующими, регулирующими, а также такими специфическими факторами, как размеры тела, группы и индивидуального участка, при их влиянии на плотность популяции млекопитающих показано на рис. 9. Таким образом, чтобы получить исчерпывающую информацию о том, какие факторы вызывают колебания численности, теоретически требуются данные о физико-химических условиях, обеспеченности ресурсами, жизненном цикле этих организмов и влиянии конкурентов, хищников, паразитов и т. д., причем нужно знать, как все эти факторы влияют на рождаемость, смертность и миграцию. Все популяции непрерывно изменяются: новые организмы рождаются или прибывают как иммигранты, а прежние гибнут или эмигрируют. Несмотря на это, флуктуации размера популяции не безграничны. С одной стороны, она не может расти беспредельно, а с другой — вымирают виды достаточно редко. Следовательно, один из основных признаков популяционной динамики — сочетание изменений с относительной стабильностью. При этом колебания размеров популяций сильно различаются у разных видов. 20 Рис.8 Рис.9 Особи в популяции взаимодействуют между собой, обеспечивая свою жизнедеятельность и устойчивое воспроизводство популяции. У животных, ведущих одиночный образ жизни или создающих семьи, регулирующим фактором является территориальность, которая влияет на обладание определенными пищевыми ресурсами и имеет большое значение для размножения. Особь защищает пространство от вторжения и открывает ее для другой особи только при размножении. Самое рациональное использование пространства достигается в том случае, если образуется настоящая территория — участок, из которого другие особи изгоняются. Так как владелец участка психологически господствует на нем, для изгнания чаще всего достаточно лишь демонстрации угроз, преследования, самое 21 большее — притворных атак, которые прекращаются еще на границах участка. У данных животных огромное значение имеют индивидуальные различия между особями — наиболее приспособленные обладают большим индивидуальным пищевым ареалом. У животных, ведущих групповой образ жизни и образующих стаи, стада, колонии, групповая защита от врагов и совместная за- бота о потомстве повышает выживаемость особей, что влияет на численность популяции и ее выживаемость. Данные животные организованы иерархически. Иерархические отношения соподчинения построены на том, что ранг каждого известен каждому. Как правило, высший ранг принадлежит самому старшему самцу. Иерархия контролирует все взаимодействия внутри популяции: брачные, особей разных возрастов, родителей и потомства. У животных особую роль играют отношения «мать—дитя». Родители передают потомкам генетическую информацию и информацию о внешней среде. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ На уровне популяции абиотические факторы воздействуют на такие параметры, как рождаемость, смертность, средняя продолжительность жизни особи, скорость роста популяции и ее размеры, нередко являясь важнейшими причинами, определяющими характер динамики численности популяции и пространственное распределение особей в ней. Популяция может приспосабливаться к изменениям абиотических факторов, во-первых, меняя характер своего пространственного распределения и, во-вторых, путем адаптивной эволюции. Избирательное отношение животных и растений к факторам среды порождает избирательность и к местообитаниям, т. е. экологическую специализацию по отношению к участкам ареала вида, которые он пытается занять и заселить. Участок ареала, занятый популяцией вида и 22 характеризующийся определенными экологическими условиями, называется стацией. Выбор стации, как правило, определяется каким-нибудь одним фактором; это может быть кислотность, соленость, влажность и т. д. Для эвритермных видов характерна зональная смена стаций, т. е. строго направленное изменение стаций при переходе вида из одной природной зоны в другую: при передвижении к северу избираются более сухие, хорошо прогреваемые открытые стации с разреженным растительным покровом, часто располагающиеся на легких песчаных или каменистых почвах; при передвижении к югу тот же вид заселяет более увлажненные и тенистые стации с густым растительным покровом и с глинистыми почвами (рис. 10). На приведенной диаграмме по характеру растительного покрова и микроклимату все стации разбиты на три экологические группы — ксерофитные, мезофитные и гигрофитные. Смещение популяций вида в более влажные стации при продвижении к югу показано косыми стрелками. При этом влаголюбивые популяции лесной и отчасти лесостепной зон лишаются возможности проникнуть в южные районы, так как более влажные, чем гигрофитные, стации физически и экологически немыслимы. Рис.10 Вертикальная смена стаций аналогична зональной, но проявляется в горных условиях. Наиболее обычной ее формой служит переход популяций на более ксерофитные стации по мере повышения уровня их местообитаний. 23 Например, серый кузнечик в лесном поясе Кавказа держится на мезо- и гигрофитных стациях, а в альпийском поясе — на ксеро- и мезофитных. Как можно видеть из закономерности смены стаций, важным экологическим фактором, определяющим выбор местообитаний наземных животных и растений, является влажность воздуха. Специальная приуроченность мокриц связана с содержанием в воздухе водяного пара. Они многочисленны по берегам морей, где воздух насыщен влагой, и там живут открыто. В высокогорных районах с сухим воздухом мокрицы большую часть времени проводят под камнями и корой деревьев. Рис.11 Мокрица Lygia oceanica обитает по берегам морей. Дневное время мокрицы проводят в укрытии. Но когда температура воздуха повышается до 20 °С снаружи и до 30 °С под галькой, они покидают свои укрытия и выползают на скалы, обращенные к солнцу. Причина такого перемещения состоит в том, что данный вид, очень плохо приспособленный к наземному местообитанию, имеет легкопроницаемую кутикулу. Когда влажность воздуха низкая, мокрица теряет много воды путем испарения, что и происходит на скалах, находящихся под солнцем. Интенсивное испарение снижает температуру тела животного, которая при нахождении его на скале равна 26 °С (рис. 11). Если же, мокрица продолжает прятаться под галькой, где 24 относительная влажность близка к 100%, а испарение равно нулю, температура тела достигает 30 °С. Распределение стаций в водной среде обусловлено другими факторами, в частности кислотностью. Кислые воды торфяников способствуют развитию сфагновых мхов, но в них совершенно нет двустворчатых моллюсковперловиц. Чрезвычайно редки в них и другие виды двустворчатых моллюсков, что связано с отсутствием в воде извести. Рыбы выносят кислотность воды в пределах рН от 5 до 9. При рН ниже 5 можно наблюдать их массовую гибель, хотя отдельные виды приспосабливаются и к среде, значение рН которой доходит до 3,7. Продуктивность пресных вод, имеющих кислотность менее 5, резко понижена, что влечет за собой значительное сокращение уловов рыбы. Другой важный фактор, лимитирующий распределение водных животных и растений,—это соленость воды. Многие крупные таксономические группы в ранге типа иглокожие, кишечно-полостные, мшанки, губки, кольчатые черви и др.) все или почти все являются морскими. Рис.12 25 Часто лишь незначительные сдвиги в концентрации солей в воде сказываются на распределении близкородственных видов (рис. 12). Численность обитателей солоноватых вод очень велика, но их видовой состав беден, поскольку здесь могут жить только эвригалинные виды как пресноводного, так и морского происхождения. Например, озеро с соленостью, изменяющейся от 2 до 7%, населяют пресноводные рыбы, такие как карп, линь, щука, судак, хорошо переносящие небольшую соленость, и морские, например кефаль, которые терпимо относятся к недостаточной солености. Абиотические факторы оказывают существенное влияние на плотность популяций животных катастрофически и растений. сказывается на Понижение популяциях температуры животных: в часто районах, прилегающих к северным границам ареала, вид может стать редким и даже полностью исчезнуть. Кроме того, морозы в ряде случаев влияют и косвенно, поскольку пища, скрытая под толстым слоем льда или снега, становится совершенно недоступной для животных. В местах, подверженных сильным ветрам, рост растений задерживается, а фауна может быть частично или полностью уничтожена. 26 III. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ОСНОВНЫЕ ТЕРМИНЫ И ОПРЕДЕЛЕНИЯ Основным понятием в экологии является экосистема. Этот термин введен в употребление А. Тенсли в 1935 году. Под экосистемой понимается любое сообщество живых существ и среды их обитания, объединенных в единое функциональное целое. Основные свойства экосистем – способность осуществлять круговорот веществ, противостоять внешним воздействиям, производить биологическую продукцию. Выделяют обычно экосистемы различного ранга: микроэкосистемы (небольшой водоем, труп животного с населяющими его организмами и т.д.), мезоэкосистемы (лес, пруд, река и т.д.), макроэкосистемы (океан, континент, природная зона и т.д.) и глобальная экосистема – биосфера в целом. Близкий по содержанию смысл вкладывается в термин «биогеоценоз», введенный в литературу академиком В.Н. Сукачевым. Понятие биогеоценоза применяют обычно только к сухопутным природным системам, где обязательно в качестве основного звена присутствует растительный покров (фитоценоз). Экология обычно имеет дело только с элементарными биогеоценозами, т.е. такими, для которых свойственны однородные совокупности как живых организмов (растительности, животного мира), так и среды обитания (почвы, гидрологические условия, микроклимат и т.д.). Экосистемы (биогеоценозы) обычно включают два блока. Первый состоит из взаимосвязанных организмов разных видов и носит название биоценоза, второй блок составляет среда обитания, которую в данном случае называют биотопом или экотопом. Каждый биоценоз состоит из множества видов, но виды входят в него не отдельными особями, а популяциями или их частями. Популяция – это часть вида (состоит из особей одного вида), занимающая относительно 27 однородное пространство и способная к саморегулированию и поддержанию определенной численности. Каждый вид в пределах занимаемой территории, таким образом, распадается на популяции. Если рассматривать воздействие факторов среды обитания на отдельно взятый организм, то при определенном уровне фактора (например, температуры) исследуемая особь либо выживет, либо погибнет. Картина меняется при изучении воздействия того же фактора на группу организмов одного вида. Одни особи погибнут или снизят жизненную активность при одной конкретной температуре, другие – при более низкой, третьи – при более высокой. Таким образом, можно дать еще одно определение популяции: все живые организмы, для того чтобы выжить и дать потомство, должны в условиях динамичных режимов экологических факторов существовать в виде группировок, или популяций, т.е. совокупности совместно обитающих особей, обладающих сходной наследственностью. Важнейшим признаком популяции является занимаемая ею общая территория. Но в пределах популяции могут быть более или менее изолированные по разным причинам группировки. Поэтому дать исчерпывающее определение популяции затруднительно из-за размытости границ между отдельными группами особей. Каждый вид состоит из одной или нескольких популяций, и популяция, таким образом, - это форма существования вида, его наименьшая эволюционирующая единица. Проявляя заботу о сохранении вида, человек должен прежде всего думать о сохранении популяции. Для популяций различных видов существуют допустимые пределы снижения численности особей, за которыми существование популяции становится невозможным. Точных данных о критических значениях численности популяций в литературе нет. Приводимые значения разноречивы. Остается, однако, несомненным факт, что чем мельче особи, тем выше критические значения их численности. Для 28 микроорганизмов это миллионы особей, для насекомых – десятки и сотни тысяч, а для крупных млекопитающих – несколько десятков. Численность не должна уменьшаться ниже пределов, за которыми резко снижается вероятность встречи половых партнеров. Критическая численность также зависит от других факторов. Например, для некоторых организмов специфичен групповой образ жизни (колонии, стаи, стада). Группы внутри популяции относительно обособлены. Могут иметь место такие случаи, когда численность популяции в целом еще достаточно велика, а численность отдельных групп уменьшена ниже критических пределов. Например, колония (группа) перуанского баклана должна иметь численность не менее 10 тыс. особей, а стадо северных оленей – 300 – 400 голов. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ Для понимания механизмов функционирования и решения вопросов использования популяций большое значение имеют сведения об их структуре. Различают половую, возрастную, территориальную и другие виды структуры. В теоретическом и прикладном планах наиболее важны данные о возрастной структуре, под которой понимают соотношение особей (часто объединенных в группы) различных возрастов. У животных выделяют следующие возрастные группы: ювенильная группа (детская) сенильная группа (старческая, не участвующая в воспроизводстве) взрослая группа (особи, осуществляющие репродукцию) Популяции свойственно также определенное соотношение полов, причем, как правило, количество самцов и самок различно (соотношение полов не равно 1:1). Известны случаи резкого преобладания того или иного пола, чередование поколений с отсутствием самцов. Каждая популяция 29 может иметь и сложную пространственную структуру (рис.13), подразделяясь на более или менее крупные иерархические группы - от географической до элементарной (микропопуляции). Рис.13. Пространственные подразделения популяций. 1- ареал вида; 2- географическая популяция; 3- экологическая, или местная популяция; 4микропопуляция (элементарная) Обычно наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых все возраста представлены относительно равномерно. Такие популяции называют нормальными. Если в популяции преобладают старческие особи, это однозначно свидетельствует о наличии отрицательных факторов в ее существовании, нарушающих воспроизводительные функции. Такие популяции рассматривают как регрессивные, или вымирающие. Требуются срочные меры по выявлению причин такого состояния и их исключению. Популяции, представленные в основном молодыми особями, рассматриваются как внедряющиеся, или инвазионные. Жизненность их обычно не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей, поскольку в таких популяциях не сформировались трофические и другие связи. Особенно опасно, если такие популяции представлены видами, которые здесь ранее отсутствовали. В таком случае популяции обычно находят и занимают свободную экологическую нишу и реализуют свой потенциал размножения, интенсивно увеличивая численность. Если популяция находится в нормальном или близком к нормальному состоянии, человек из нее может изымать то количество особей или биомассу 30 (последний показатель обычно используется применительно к растительным сообществам), которая прирастает за промежуток времени между изъятиями. Ясно, что изыматься должны прежде всего особи послепродуктивного возраста (окончившие размножение). Если преследуется цель получения определенного продукта, то возраст, пол или другие характеристики популяций корректируются с учетом поставленной задачи. Эксплуатация популяций растительных сообществ, в частности, с целью получения древесного сырья, обычно приурочивается к тому периоду, когда имеет место возрастное замедление накопления продукции (прироста). Этот период обычно совпадает с максимальным накоплением древесной массы на единице площади. Лесоводами применительно к решаемым задачам и сообразуясь с эколого-биологическими свойствами популяций (экосистем) разработаны различные виды рубок. Прежде всего, они делятся на две большие группы: промежуточного и главного пользования. Рубки промежуточного пользования проводятся практически во всех возрастах жизни леса. При их проведении, наряду с изъятием части продукции, преследуется цель создания более благоприятных условий для жизнедеятельности и роста остающейся части древостоя. Ими же создаются условия для увеличения доли более ценных с точки зрения целей хозяйства видов (например, хвойных в смешанных хвойно-лиственных сообществах). При рубках главного пользования убирается весь древостой, достигший возраста спелости. Этот урожай может сниматься единовременно (сплошные рубки) или в несколько приемов (постепенные, выборочные рубки). Изымается при этом такая часть древостоя, которая не нарушила бы жизнедеятельности популяций и экосистем в целом, механизмов их самоподдержания и саморегулирования (гомеостаза). Такой тип ведения хозяйства рассматривают как мягкое управление природными процессами. С целью создания условий для появления молодого поколения леса при сплошных рубках применяются такие лесоводственные приемы, как вырубка 31 последовательно небольшими площадями (лесосеками). В таком случае остающиеся рядом с .вырубкой древостои являются источником семян, умеренного притенения препятствия буйному появляющегося росту молодого конкурентов из трав, поколения леса, кустарников и нежелательных древесных растений. Появлению молодого поколения леса способствует также оставление на вырубках отдельных, как правило, лучших деревьев, которые выполняют роль обсеменителей и носят название семенников. Однако в обширных лесных массивах Севера и других регионов часто проводятся так называемые концентрированные рубки большими площадями без учета возможностей восстановления их молодым поколением леса. Они проводятся с использованием тяжелой техники, сопровождаются сильным разрушением и уплотнением почвенного покрова. Это, в свою очередь, ведет, как правило, к цепным реакциям природных процессов, в частности, сложившиеся круговороты воды сменяются накоплением застойных вод на поверхности почв с последующей сменой лесных экосистем болотными. В других случаях, например на песчаных почвах, следствием подобного вмешательства в экосистемы является опустынивание или полное разрушение экосистемы. Такой тип ведения хозяйства рассматривается как жесткое вмешательство в природные процессы. Оно не должно иметь места в деятельности человека. ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ. ГОМЕОСТАЗ К числу важнейших свойств популяций относится динамика свойственной им численности особей и механизмы ее регулирования. Всякое значительное отклонение численности особей в популяциях от оптимальной связано с отрицательными последствиями для ее существования. В связи с этим популяции обычно имеют адаптационные механизмы, способствующие 32 как снижению численности, если она значительно превышает оптимальную, так и ее восстановлению, если она уменьшается ниже оптимальных значений. Каждой популяции свойствен так называемый биотический потенциал, под которым понимают теоретически возможное потомство от одной пары особей при реализации способности организмов увеличивать численность в геометрической прогрессии. Обычно биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов. Так, дрожжевые клетки, размножающиеся простым делением, при наличии условий для реализации биотического потенциала могли бы освоить все пространство земного шара за несколько часов; гриб дождевик, приносящий до 7,5 млрд. спор, уже во втором поколении освоил бы весь земной шар. Крупным организмам с низким потенциалом размножения потребовалось бы для этого несколько десятилетий или столетий. Однако биотический потенциал реализуется организмами со значительной степенью полноты только в отдельных случаях и в течение коротких промежутков времени. Например, если быстроразмножающиеся организмы (насекомые, микроорганизмы) осваивают какой-либо субстрат или среду, где нет конкурентов. Такие условия создаются, в частности, при освоении экскрементов крупных животных насекомыми, при размножении организмов в средах, богатых питательными веществами, например, в загрязненных органическими и биогенными веществами водоемах и т.п. В этом случае увеличение численности идет по J-образной кривой. Такой тип роста носит название экспоненциального. Близкий к экспоненциальному тип роста характерен в настоящее время для популяции человека. Он обусловлен прежде всего резким снижением смертности в детском возрасте. Для человека характерна кривая выживаемости потомства первого типа (рис. 14). 33 Рис.14. Экспоненциальная (А) и логистическая (Б) кривые роста популяций Для большинства же популяций и видов выживаемость характеризуется кривой второго типа, которая отражает высокую смертность молодых особей или их зачатков (яйца, икринки, споры, семена и т.п.). При таком типе выживаемости (смертности) численность популяции обычно выражается S-образной кривой (см. рис. 3). Такая кривая носит название логистической. Но и в этом случае периодические колебания численности особей значительны. Такие отклонения от средней численности имеют сезонный (как у многих насекомых), взрывной (как у некоторых грызунов – лемминги, белки) или постепенный (как у крупных млекопитающих) характер. Численность при этом может существенно отличаться от средних значений: для насекомых – в 107 – 108 раз, для позвоночных животных, например, грызунов, – в 105 – 106 раз. Периоды резкого изменения численности носят название "популяционных волн", "волн жизни", "волн численности". Причины таких колебаний до конца неясны. В одних случаях их связывают с пищевым фактором, в других – с погодными (климатическими) явлениями (например, для леммингов – с количеством тепла, приносимого Гольфстримом), втретьих, – с солнечной активностью или комплексом взаимосвязанных факторов, что наиболее вероятно. 34 Резкие изменения численности относительно средних значений имеют обычно отрицательные следствия для жизни популяций: при высокой численности – из-за ослабления всех особей в результате недостатка пищи, самоотравления среды, возможных массовых заболеваний и т.п.; при низкой численности – из-за превышения порога ее минимальных значений. В целом можно выделить динамику популяций независимую от плотности (численности) ее особей и зависимую от плотности. Для первого типа характерна отмеченная выше экспоненциальная кривая роста. Для второго – логистическая кривая. Соответственно различаются и механизмы (факторы), оказывающие влияние на плотность (численность) особей. При независимом от плотности типе изменения численности обусловливаются в основном абиотическими факторами (погодные явления, наличие пищи, различного рода катастрофы и т.п.). Эти факторы могут обеспечивать условия как для неограниченного, хотя и кратковременного, роста популяций, так и для снижения их численности до нулевой. Группы этих факторов обычно называют модифицирующими (лат. модификацио – изменение). Зависимая от плотности динамика популяций обеспечивается биотическими факторами. Их называют регулирующими. Они "работают" по принципу обратной отрицательной связи: чем значительнее численность, тем сильнее срабатывают механизмы, обусловливающие ее снижение, и наоборот – при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. Факторы такого типа лежат в основе популяционного гомеостаза, обеспечивающего поддержание численности в определенных границах значений. К числу регулирующих факторов относится, в частности, взаимоотношение организмов типа хищник – жертва. Высокая численность жертвы создает условия (пищевые) для размножения хищника. Последний, в свою очередь, увеличив численность, снижает количество жертвы. Численность обоих видов в результате этого носит синхронно-колебательный 35 характер. Регулирующие факторы, в отличие от модифицирующих, никогда не доводят численность популяций до нулевых значений вследствие того, что сила их действия уменьшается по мере уменьшения численности популяций. Вообще действие регулирующих факторов можно рассматривать на уровне межвидовых и внутривидовых (внутрипопуляционных) взаимоотношений организмов. К межвидовым механизмам гомеостаза относятся -отмеченные выше взаимоотношения типа хищник – жертва. В таком же плане действуют и взаимоотношения паразит – хозяин. При высокой численности создаются условия для увеличения количества паразитов и паразитарных заболеваний, как в результате скученности, так и вследствие ослабления организмов. К межвидовым механизмам относится также конкуренция, острота которой находится в прямой зависимости от численности организмов. Конкуренция лежит и в основе внутрипопуляционного гомеостаза. Она здесь может проявляться в жестких и смягченных формах. Жесткие формы обычно заканчиваются гибелью части особей. В растительном мире это проявляется в явлениях так называемого самоизреживания фитоценозов. Например, на стации всходов и молодых растений в лесных сообществах на одном гектаре насчитывается до нескольких сотен тысяч древесных растений. К возрасту спелости (100 – 120 лет для хвойных видов и 50 – 70 лет для лиственных) число экземпляров обычно не превышает 1000 на 1 га, но чаще исчисляется несколькими сотнями. Остальные погибают в результате острой конкурентной борьбы (рис. 11). В результате этого процесса, с одной стороны, освобождается пространство для остающихся более сильных особей, а с другой – ослабленные и погибающие особи выполняют положительную роль для сохранения популяции через включение в процессы круговорота, обогащение почвы минеральными веществами и гумусом. Часть ослабленных особей еще при жизни становится донорами для питания более сильных экземпляров. Это возможно в результате имеющего место срастания 36 корней. Частным подтверждением таких явлений служат не единичные случаи нарастания годичных колец на пнях деревьев ("растущие пни"). В животном мире результат острой внутривидовой борьбы проявляется часто в форме каннибализма (поедания себе подобных). Такие явления наиболее часты среди хищников. Например, взрослые окуни при высокой численности популяции, особенно в небольших водоемах, начинают питаться мальками своего вида. Явления каннибализма характерны также для некоторых грызунов, личинок насекомых, особенно в случаях существования в ограниченном пространстве. Поедание потомства домашними животными, по-видимому, один из случаев атавизма данного явления, которое раньше имело место в природных популяциях. Смягченные формы внутривидовой конкуренции проявляются обычно через ослабление части особей, выключения их из процессов размножения. Случаи гибели особей при таких формах борьбы менее вероятны. К таким механизмам внутрипопуляционного гомеостаза относятся угнетающие (ингибирующие) выделения во внешнюю среду более сильными особями, стрессовые явления, разграничение территорий (территориальность), миграции между популяциями. Выделения во внешнюю среду характерны как для растительных, так и для животных организмов. Показано, в частности, что молодое поколение леса не появляется под материнским пологом, либо находится в сильно угнетенном состоянии не только и результате дефицита светового и других факторов (минеральное питание, влагообеспеченность и т.п.). Опытным путем было установлено, что в этих процессах существенную роль играют ингибирующие выделения корней, а в ряде случаев атмосферные осадки, обогащенные химическими элементами и соединениями, вымывающимися из надземных органов взрослых растений. Препятствием для молодого поколения также может являться мощный слой слаборазложившемся мертвого органического вещества (лесной подстилки), препятствующий прорастанию семян и укор«нению всходов. В спелых лесах сила влияния 37 этих факторов обычно уменьшается, и молодое поколение постепенно сменяет теряющих конкурентную способность особей. На примере лабораторных животных (крысах, мышах) показано, что воздух, подаваемый из помещений, где имеет место перенаселенность, в помещения, где животные свободно размещаются и нормально развиваются, приводит к замедлению роста и угнетению последних. Аналогичные результаты наблюдались в опытах с головастиками лягушек, когда в аквариумы, где они хорошо развивались, добавляли воду из аквариумов, в которых плотность организмов была чрезвычайно высокой. Явления территориальности наиболее четко выражены в животном мире. Сюда относятся различные способы охраны занимаемых территорий. Например, пение птиц – это прежде всего сигнал о занятости территории в период размножения и последующего выкармливания потомства. У кошачьих и собачьих территориальиость проявляется через мечение границ участков выделением желез, мочой или механическими отметинами на деревьях, почве и т.п. При высокой скученности особей в популяциях регулирующим механизмом численности могут являться стрессовые явления. Они наиболее характерны для млекопитающих. При стрессах обычно часть особей снижает или теряет репродукционные функции (выключается из процессов размножения). Более сильные особи в меньшей степени подвержены стрессу и его следствиям. При ослаблении или прекращении стрессовых явлений организмы обычно восстанавливают функции жизнедеятельности и репродукционного процесса. Миграции, как фактор гомеостаза, проявляются чаще всего в двух видах. Первый из них относится к массовому исходу особей из популяции при явлениях перенаселенности (нашествия). Такие явления особенно характерны для леммингов, белок и некоторых других видов с взрывным типом динамики численности. Особи, оставившие популяцию, (как правило, 38 молодняк) обычно не возвращаются на прежнее место. Значительное количество их погибает при подобных перемещениях. Второй вид миграций связан с более постепенным (спокойным) уходом части особей в другие популяции с меньшей плотностью населения. Вообще и при численности, близкой к оптимальной, популяции обмениваются особями. Это важно как для исключения или уменьшения вероятности близкородственного скрещивания, так и для обмена информацией, которая имеет свою специфику в разных популяциях. Неоднозначны реакции популяций на иммигрантов. В периоды высокой численности они препятствуют вселению особей из других популяций. При низкой численности имеет место явление противоположного порядка: резко уменьшается количество особей, оставляющих популяции, снимаются механизмы, препятствующие вселению особей из других популяций (иммигрантов). Среди насекомых выселительная способность связана часто с появлением специфических особей, выделяемых обычно в отдельную фазу, характеризующихся большей подвижностью, стремлением к перемещениям. У тлей, например, появляется фаза с хорошо развитыми крыльями, у пустынной саранчи, кроме лучшего развития летательного аппарата, подвижность увеличивается за счет более темной окраски и в связи с этим лучшей прогреваемости тела, что для холоднокровных организмов является важнейшим фактором усиления активности. Ясно, что гомеостаз в полной мере проявляется, если срабатывают все механизмы, лежащие в его основе. Например, не нарушается резко соотношение численностей хищников и жертв, не имеет места действие факторов, ослабляющих популяции (загрязнение, нарушение местообитаний и др.), не превышаются критические пределы численности и т.п. В настоящее время подобные нарушения гомеостатических механизмов вызываются в большинстве случаев антропогенными факторами. В связи с этим одной из важнейших задач человека является исключение или 39 резкое снижение действия подобных факторов. Решение вопросов такого плана относится, прежде всего, к области прикладной экологии 40 IV. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Вопрос о том, как эволюционируют экосистемы, очень важен, поскольку его решение — ключ к пониманию существующего разнообразия сообществ живых организмов на нашей планете, смены флоры и фауны в ходе ее геологической истории. В основе эволюции живых организмов лежит естественный отбор, действующий на видовом или более низких уровнях. Но естественный отбор играет также важную роль и на уровне экосистем. Его можно подразделить на взаимный отбор зависящих друг от друга автотрофов и гетеротрофов (коэволюция) и групповой отбор, который ведет к сохранению признаков, благоприятных для экосистемы в целом, даже если они неблагоприятны для конкретных носителей этих признаков. В самом широком смысле коэволюция означает совместную эволюцию двух (или более) таксонов, которые объединены тесными экологическими связями, но которые не обмениваются генами. Естественный отбор, действующий в популяции хищников, будет постоянно увеличивать эффективность поиска, ловли и поедания добычи. Но в ответ на это в популяции жертвы совершенствуются приспособления, позволяющие особям избежать поимки и уничтожения. Следовательно, в процессе эволюции взаимоотношений «хищник-жертва» жертва действует так, чтобы освободиться от взаимодействия, а хищник—так, чтобы постоянно его поддерживать. Существуют бесчисленные способы, позволяющие жертвам противостоять давлению хищников. Их можно свести к следующим категориям: защитное поведение (бегство, затаивание, использование убежищ и т. п.), защитная форма и окраска (покровительственная, отпугивающая, ядовитость предупреждающая, (обычно в сочетании мимикрия), с несъедобность предупреждающей или окраской), родительское и социальное поведение (защита потомства, предупреждающие сигналы, совместная защита группы и т. п.). Защитные средства растений 41 включают: жесткие листья, шипы и колючки, ядовитость, репеллентные и ингибирующие питание животных вещества. Хищники и другие «эксплуататоры» имеют не менее изощренные способы настигнуть жертву. Вспомним, например, общественное охотничье поведение львов и волков, загнутые ядовитые зубы змей, длинные липкие языки лягушек, жаб и ящериц, а также пауков и их паутину, глубоководную рыбу-удильщика или удавов, которые душат свои жертвы. Животный мир является национальным достоянием России, неотъемлемым элементом природной среды и биологического разнообразия Земли, возобновляющимся природным ресурсом, важным регулирующим и стабилизирующим компонентом биосферы, всемерно охраняемым и рационально используемым для удовлетворения духовных и материальных потребностей народов России. В ст. 1 Федерального закона о животном мире, принятого Государственной Думой 24 апреля 1995 г. сказано, что животный мир совокупность живых организмов, всех видов диких животных, постоянно или временно населяющих территорию России, а также относящихся к природным ресурсам континентального шельфа и исключительной экономической зоны Российской Федерации. Животный мир, являясь составной частью природной среды, выступает как неотъемлемое звено в цепи экологических систем, необходимый компонент в процессе круговорота веществ и энергии природы, активно влияющий на функционирование естественных сообществ, структуру и естественное плодородие почв, формирование растительного покрова, биологические свойства воды и качество окружающей среды в целом, Вместе с тем животный мир имеет большое экономическое значение. Объектом использования и охраны животного мира выступают лишь дикие животные (млекопитающие, птицы, пресмыкающиеся, земноводные, рыбы, а также моллюски, насекомые и др.), обитающие в состоянии естественной свободы на суше, в воде, атмосфере, в почве, постоянно или 42 временно населяющие территорию России или относящиеся к естественным богатствам континентального шельфа и экономической зоны РФ. Не являются таким объектом сельскохозяйственные и другие домашние животные, а также дикие животные, содержащиеся в неволе или полуневоле для хозяйственных, культурных, научных, эстетических и иных целей. Они являются имуществом, принадлежащим на праве собственности государству, юридическим или физически лицам и используются и охраняются в соответствии с гражданским законодательством. Особенностью животного мира является то, что данный объект возобновляем, но для этого необходимо соблюдение определенных условий, непосредственного связанных с охраной животных. При истреблении, нарушении условий их существования определенные виды животных могут окончательно исчезнуть, и их возобновление будет невозможно. Указанный Федеральный закон регулирует отношения в области охраны и использования объектов животного мира (любые виды, популяции, живые организмы, относящиеся к животному миру) и среды их обитания в целях сохранения целостности естественных сообществ, биологического разнообразия и обеспечения устойчивого использования и воспроизводства объектов животного мира, а также для укрепления законности и правопорядка в указанной области. В Федеральном законе предусмотрены традиционные методы охраны и использования объектов животного мира. Лица, чье существование и доходы полностью или частично основаны на традиционных системах жизнеобеспечения, включая охоту, рыболовство и собирательство, имеют право на применение традиционных методов добывания объектов животного мира и продуктов жизнедеятельности, если такие методы прямо или косвенно не ведут к снижению биологического разнообразия, не сокращают численность и устойчивое воспроизводство объектов животного мира, не нарушают среду их обитания и не представляют опасности для человека. Это право указанные лица могут осуществлять как индивидуально, так и кол- 43 лективно, создавая объединения на различной основе (семейные, родовые, территориально-хозяйственные общины, союзы охотников, собирателей, рыболовов и иные). 44 ИСПОЛЬЗОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА 1. Краткий курс общей экологии, А.К. Бродский, СПб, «ДЕАН», 1999 2. 1000 экзаменационных билетов и готовых ответов.9 кл., Москва, «ДРОФА», 2001 3. Экологическое право, Б.В. Ерофеев, Москва, «НОВЫЙ ЮРИСТ», 1998 4. Воронков Н.А. Основы общей экологии. М.: Агар, 1997 5. Природные ресурсы Русской равнины в прошлом, настоящем и будущем. М.: Наука, 1976 6. Стадницкий Г.В., Родионов А.И. Экология. СПб.: Химия, 1997 7. Человек и биосфера. Ростов-на-Дону, Изд. РГУ, 1977 8. Ю. Одум. Основы экологии. М.: Мир, 1975
