УДК 612.2 ОСОБЕННОСТИ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ ЗАДАННОГО ДЫХАТЕЛЬНОГО ОБЪЕМА, ОБУСЛОВЛЕННЫЕ ПОЛОЖЕНИЕМ ТЕЛА В ПРОСТРАНСТВЕ К.Б. Маркова, В.И. Миняев Тверской государственный университет У 10 мужчин посредством компьютерного безмасочного пневмографа исследованы особенности воспроизведения усредненного спонтанного дыхательного объема без зрительного контроля в условиях прогрессирующей гиперкапнии, обусловленные положением тела испытуемых в пространстве. Выявлено, что при усилении хеморецепторной стимуляции дыхания испытуемые непроизвольно преувеличивают заданный дыхательный объем при сохранении постуральных особенностей соотношения торакальных и абдоминальных ошибок. Ключевые слова: произвольное дыхание, регуляция дыхания, гиперкапния, постуральные влияния. Спонтанное дыхание человека обеспечивается ритмичными сокращениями диафрагмы и межреберных мышц, различающихся морфологически, регуляторно и функционально [9]. Центральный механизм регуляции на основании информации о механическом состоянии дыхательного аппарата и характере сопротивления дыханию в каждый конкретный момент обеспечивает оптимальное соотношение объемных и частотных характеристик дыхательного цикла [5], а также соотношение торакального (грудного) и абдоминального (диафрагмального, брюшного) вкладов в дыхательный объем [12]. Это соотношение зависит от положения тела в пространстве – в вертикальном торакальный и абдоминальный вклады в дыхательный объем близки, в горизонтальном - вентиляция легких обеспечивается, в большей степени за счет абдоминального компонента. Исходные соотношения торакальных и абдоминальных вкладов в дыхательный объем сохраняются и при гиперпноэ в ответ на усиление хеморецепторной стимуляции, в частности при гипоксии и гиперкапнии [15;17]. Остается актуальным вопрос о степени подчиненности дыхательных мышц произвольному контролю. В эксперименте показано, что межреберные мышцы с хорошо развитым проприоцептивным аппаратом лучше поддаются произвольному контролю, чем диафрагма, практически не имеющая собственных проприоцепторов [9]. Так, произвольную гипервентиляцию испытуемые осуществляют, в большей степени используя торакальный компонент аппарата дыхания, независимо от положения тела [13]. Торакальные дыхательные движению легче, чем абдоминальные сдерживаются при заданном брюшном дыхании, чем абдоминальные при грудном [16]. Одним из примеров произвольного управления дыхательными движениями является воспроизведение заданного дыхательного объема без использования внешней обратной связи [3; 11; 18]. Показано, что испытуемые в положении стоя воспроизводят заданные дыхательные объемы с меньшей торакальной ошибкой, нежели абдоминальной [17]. Зависит ли соотношение торакальных и абдоминальных ошибок при выполнении точностных дыхательных движений от положения тела и от интенсивности хеморецепторной стимуляции? Попытка ответить на этот и вытекающие из него вопросы и послужила предпосылкой для организации настоящего исследования. Методика. В исследовании приняли участие 10 практически здоровых мужчин в возрасте 18 – 25 лет, привычных к экспериментальной обстановке. Использовался компьютерный безмасочный пневмограф, позволяющий регистрировать объемные, скоростные и временные параметры вентиляции легких, их торакальные и абдоминальные составляющие [7;12]. В исследовании испытуемые дышали в системе спирографа (СГ-1М). Нормальный газовый состав воздуха в системе «спирограф-легкие» в исходном состоянии поддерживался путем адсорбции СО2 и добавления О2 в систему в количестве, равном потребляемому. В качестве специфического (хеморецепторного) возмущения нами была избрана прогрессирующая гиперкапния, достаточная для выраженной вентиляторной реакции и не сопровождающаяся токсическими явлениями [8; 10]. Исследование включало две предварительных и две основных серии. Предварительно в положении стоя и в положении лежа испытуемых после регистрации исходных параметров вентиляции легких переключали на возвратное дыхание (до увеличения PACO2 на 15 мм рт. ст.) без поглощения углекислого газа и с добавлением в систему кислорода в количестве, равном потребляемому. В первой (в положении стоя) и четвертой (в положении лежа) сериях на протяжении одной минуты регистрировались параметры спонтанного дыхания. Затем испытуемые в соответствии с инструкцией в течение 10 дыхательных циклов воспроизводили заданный дыхательный объем (близкий усредненному спонтанному – 1VT) со зрительным контролем за спирограммой. После этого им предлагалось как можно точнее воспроизводить заданный объем без зрительного контроля (с закрытыми глазами). При этом в течение 10 дыхательных циклов они дышали воздухом, а затем незаметно для них переключались на возвратное дыхание (до увеличения PACO2 на 15 мм рт. ст.) без поглощения углекислого газа и с добавлением в систему кислорода в количестве, равном потребляемому. Учитывались следующие параметры вентиляции легких: частота дыхания (f, циклы/мин), дыхательный объем (VT, мл) и его торакальная (ThVT) и абдоминальная (AbVT) составляющие, минутный объем вентиляции легких . . . ( V , л/мин) и его торакальная (Th V ) и абдоминальная (Ab V ) составляющие, время вдоха (TI, с), выдоха (TE, с), постэкспираторной паузы (TP, с) и дыхатель- . . ного цикла (TT, с), объемная скорость вдоха ( V I, мл/с), выдоха ( V E, мл/с), . . . . скорость торакальных (Th V I, Th V E) и абдоминальных (Ab V I, Ab V E) составляющих вдоха и выдоха. Точность воспроизведения дыхательного объема определялась по средним (в 10 дыхательных циклах) величинам отклонений (мл) относительно заданного. Отдельно учитывались ошибки с преувеличением (+), с преумень- шением (-) заданного объема, а также суммарное отклонение от уровня заданного объема без учета знака (). За среднюю величину ошибки + принималась сумма всех преувеличений заданного объема (мл), деленная на количество анализируемых циклов, за среднюю величину ошибки - – сумма всех преуменьшений заданного объема (мл), деленная на количество анализируемых циклов. Для более глубокого анализа точности воспроизведения заданных дыхательных объемов аналогичным образом определялись средние величины торакальных (Th, Th+, Th-) и абдоминальных (Ab, Ab+, Ab-) ошибок. Кроме того, на последней минуте возвратного дыхания рассчитывалась степень волевого сдерживания (-) или непроизвольного преувеличения (+) спонтанной глубины дыхания (К, %) при воспроизведении заданного объема по формуле: К= (VTпр - VTсп)/ThVTсп*100, где VTсп – величина дыхательного объема при спонтанном гиперпноэ при гиперкапнии, принятая за 100%, VTпр – при дыхании с заданной глубиной. На всем протяжении исследования при помощи капнографа (ГУМ-2) осуществлялась регистрация парциального давления углекислого газа в альвеолярном воздухе (РACO2, мм рт. ст.), с помощью оксигемометра (057М с ушным датчиком) – оксигенации артериальной крови (SaO2,%). Полученные данные обработаны стандартными методами вариационной статистики. Достоверность различий параметров оценивалась с использованием критерия Стьюдента для независимых и для сопряженных рядов [19]. Результаты исследования и их обсуждение. В первой серии исследования в положении стоя все показатели спонтанного дыхания (объемные, скоростные, временные) и их соотношения были типичными [14]. Вентиляция легких осуществлялась при близком соотношении торакального (52,3±4,6%) и абдоминального (47,74,6 %) вкладов в дыхательный объем. Параметры газообмена также находились в пределах нормы (табл. 1). При воспроизведении со зрительным контролем за спирограммой усредненного спонтанного дыхательного объема, который оказался равным 887±99 мл, соотношение торакального и абдоминального вкладов сохранилось практически таким же, что и при спонтанном дыхании. Параметры вентиляции легких и газообмена также не изменились. При воспроизведении заданного дыхательного объема без зрительного контроля на воздухе по среднему суммарному отклонению от заданного уровня () наблюдалась тенденция к некоторому преувеличению дыхательного объема. При этом торакальная (Th) и абдоминальная (Ab) ошибки не различались. Следует отметить, что ошибка с преуменьшением (-) была существенно меньше ошибки с преувеличением (+). Торакальные (Th+) и абдоминальные (Ab+) ошибки с преувеличением дыхательного объема, а также таковые ошибки с преуменьшением (Th- и Ab-) между собой практически не различались (табл. 2). В условиях прогрессирующей гиперкапнии точность воспроизведения заданного дыхательного объема (относительно данных на воздухе) значительно (р<0,001) снижалась из-за существенной ошибки с преувеличением (+). При этом достоверно (при р<0,001) увеличилась как ее абдоминальная состав- ляющая (Ab+) - почти в пять раз, так и торакальная (Th+) - еще в большей степени. Ошибки с преуменьшением полностью нивелировались (табл. 2). Таблица 1 Сравнительная характеристика показателей газообмена, объемных, временных и скоростных параметров дыхания при спонтанном и при воспроизведении без зрительного контроля заданного дыхательного объема, соответствующего 1VT, в гиперкапнических условиях в положении стоя (1) и лежа (2) (M±m) Воспроизведение заданного объема 1 2 1 95,6±0,2 95,8±0,1 SAO2, % 2 95,6±0,2 95,8±0,1 1 51,3±1,3 51,6±1,5 P ACO2 мм рт.ст. 2 51,9±2,0 52,4±1,9 1 1704±204 1836±244 VT, мл 2 1774±303 1718±260 1 927±141 1003±159 ThVT, мл 2 601±118 539±121* 1 54,4±4,8 54,6±3,0 Th VT /VT, % 2 33,9±2,1** 31,4±3,6*** 1 777±144 833±102 Ab VT, мл 2 1173±192** 1179±175* 1 45,6±4,8 45,4±3,0 Ab VT /VT, % 2 66,1±2,1** 68,6±3,6*** 1 21,8±2,2 25,7±1,6 V , л/мин 2 25,5±4,2 22,9±2,3 1 11,8±1,9 14,1±1,1 Th V л/мин 2 8,7±1,8 7,2±1,2** 1 9,9±1,4 11,7±1,2 Ab V , л/мин 2 16,9±2,6** 15,7±1,2 1 12,8±1,4 14,0±1,9 f, цикл/мин 2 14,4±0,9 13,3±1,4 1 780±82 915±79 2 904±137 827±87 I, мл/с 1 421±68 502±49 Th 2 300±58 251±38** I, мл/с 1 360±58 422±63 Ab 2 587±86* 563±68 I, мл/с 1 738±73 851±39 2 859±157 771±103 E , мл/с 1 413±66 455±39 Th 2 275±68 248±44** E , м л/с 1 335±42 408±30 Ab 2 545±96* 536±71 E, мл/с Примечание: 1.степень достоверности различий параметров в положении стоя и лежа: * – Р<0,05, :** – Р<0,01, :*** – Р<0,001; 2. степень достоверности различий вкладов торакального и абдоминального компонентов системы дыхания: курсив – Р<0,01; полужирный курсив – Р<0,001. Параметры . . . . V . V . V . V . V . V Спонтанное дыхание Таблица 2 Показатели точности воспроизведения заданного дыхательного объема, соответствующего 1VТ, при дыхании без использования зрительного контроля воздухом и в условиях прогрессирующей гиперкапнии у мужчин в положении стоя и лежа (M m) Параметры Положение тела Заданный объем Величина ошибки (, мл) при воспроизведении заданного дыхательного объема Воздух P< Гиперкап- P< 2-1 ния 3-2 2 3 95,7±0,2 95,8±0,1 96,0±0,0 95,8±0,1 38,5±1,4 51,6±1,5 0,001 38,9±2,2 52,4±1,9 0,001 1 SaO2, % P ACO2, мм рт.ст. VT ThVT AbVT Стоя Лежа Стоя Лежа 96,0±0,0 96,0±0,0 37,2±1,5 37,6±2,1 Стоя Лежа Стоя Лежа Стоя Лежа Стоя Лежа Стоя Лежа Стоя Лежа Стоя Лежа Стоя Лежа Стоя Лежа 887±99 667±52 + - 463±73 187±40 + - 424±50 480±33 + - 159±33 63±9 136±41 41±10 23±11 22±13 94±22 31±7 73±27 21±7 21±8 10±4 94±18 41±9 77±22 25±9 17±5 16±10 843±103 986±218 843±103 986±218 0 0 473±74 323±81 473±74 323±81 0 0 370±42 663±167 370±42 663±167 0 0 0,001 0,01 0,001 0,001 0,001 0,01 0,001 0,001 0,05 0,001 0,01 0,001 0,01 0,05 Волевого сдерживания спонтанной глубины дыхания у испытуемых в этом положении не наблюдалось. Также следует отметить отсутствие достоверных различий в параметрах дыхания в условиях прогрессирующей гиперкапнии при спонтанном дыхании и при произвольном управлении дыхательными движениями. В обоих случаях наблюдался естественный прирост минутного объема вентиляции в основном за счет увеличения дыхательного объема на фоне незначительных изменений частоты дыхания (табл. 1). Во второй серии исследования в положении лежа все параметры вентиляции легких и газообмена были типичны для него [14]. Следует отметить, что в горизонтальном положении величина дыхательного объема оказалась несколько меньше, чем в положении стоя; преобладающим стал абдоминальный вклад в вентиляцию легких (табл. 1). Это можно объяснить, во-первых, изменением баланса упругих и эластических сил, связанным с направлением силы тяжести, действующей на органы грудной и брюшной полостей, а, вовторых, разной степенью пространственного ограничения их подвижности относительно друг друга [1; 4; 14]. Также не исключено влияние гравитационного перераспределение крови (и других жидкостей) в органах грудной и брюшной полостей [6; 20]. При воспроизведении со зрительным контролем за спирограммой усредненного дыхательного объема, который оказался несколько больше исходного, соотношение торакального и абдоминального вкладов в дыхательный объем осталось практически таким же, как и при спонтанном дыхании. Параметры вентиляции легких и газообмена также не изменились. При воспроизведении заданного дыхательного объема без зрительного контроля на воздухе среднее суммарное отклонение от заданного уровня () было незначительным и оказалось приблизительно в два с половиной раза меньше ошибки в положении стоя. Торакальная и абдоминальная ошибки существенно не различались. При этом различия в ошибках с преуменьшением (-) и ошибках с преувеличением (+) были значительно меньше, нежели в положении стоя. Торакальные (Th+) и абдоминальные (Ab+) ошибки с преувеличением дыхательного объема, а также ошибки с преуменьшением (Thи Ab-), как и в вертикальном положении, между собой практически не различались (табл. 2). В условиях прогрессирующей гиперкапнии точность воспроизведения заданного дыхательного объема (относительно данных на воздухе) и в горизонтальном положении тела существенно снижалась(р<0,01). При этом абдоминальная составляющая (Ab+) ошибки с преувеличением (+) оказалась в два раза больше торакальной. Ошибки с преуменьшением, как и в положении стоя, полностью нивелировались (табл. 2, рисунок). В положении лежа, в отличие от положения стоя, наблюдалось волевое сдерживание спонтанной глубины дыхания, степень которого составила 3,2%; торакальной составляющей – 10,3%. Сдерживания абдоминальной составляющей не наблюдалось. Это свидетельствует о большей степени подверженности торакальных дыхательных движений произвольному контролю. Как и в положении стоя, достоверных различий в параметрах дыхания в условиях прогрессирующей гиперкапнии при спонтанном дыхании и при произвольном управлении дыхательными движениями не обнаружено. Таким образом, испытуемые независимо от положения тела с использованием внешней обратной связи довольно точно воспроизводят заданный усредненный спонтанный дыхательный объем. В отсутствие зрительного контроля точность воспроизведения относительно исходных значений несколько выше в положении лежа за счет меньшей ошибки с преувеличением. Соотношение торакального и абдоминального вкладов в вентиляцию легких остается аналогичным спонтанному, характерному для каждого положения тела. Ошибки этих составляющих практически не различаются. В процессе возвратного дыхания вне зависимости от положения тела наблюдается непроизвольное преувеличение заданного объема из-за усиления импульсации от хеморецепторов и невозможности полного волевого торможения эффектов ритмической активности дыхательного центра [5]. Однако в положении лежа в услови- ях гиперкапнии точность воспроизведения заданного объема ниже, нежели в положении стоя, за счет значительно большей ошибки абдоминальной составляющей по сравнению с торакальной. При этом следует отметить факт волевого сдерживания спонтанной глубины дыхания в горизонтальном положении именно за счет торакальной составляющей, что подтверждает полученные ранее сведения [16 ]о большей подверженности торакальных дыхательных движений произвольному контролю. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Баранов В.М. Газоэнергообмен человека в космическом полете и модельных исследованиях. М., 1993. С.126. 2. Блохин И.П. Фазовый анализ дыхательного акта // Физиол. журн. СССР. 1980. Т. 65. № 12. С. 1783. 3. Бреслав И.С. Произвольное управление дыханием у человека. Л., 1975. С. 152. 4. Бреслав И.С. Паттерны дыхания. Л., 1984. C. 204. 5. Бреслав И.С., Глебовский В.Д. Регуляция дыхания. Л., 1981. С. 278. 6. Дворецкий Д.П. Вентиляция, кровообращение и газообмен в легких // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб, 1994. С.197. 7. Дьяченко А.И., Миняев В.И., Миняева А.В. Методы исследования торакального и абдоминального компонентов системы дыхания в вентиляции легких // Вестн. Тверс. гос. ун-та. Сер. «Биология и экология». 2007. Вып.6, №22(50). С.15-21. 8. Иванов К.П. Дыхательная функция крови // Физиология дыхания. СПб, 1994. С.258 – 300. 9. Исаев Г.Г. Физиология дыхательных мышц // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб: Наука, 1994. С. 178 – 196. 10. Маршак М.Е. Физиологическое свойство углекислоты. М., 1969. 11. Миняев В.И. Произвольное управление дыханием // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб. 1994. С. 500 – 523. 12. Миняев В.И., Гречишкин Р.М., Миняева А.В. и др. Особенности реакций брюшного и грудного компонентов дыхания на прогрессирующую гиперкапнию // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1993. Т. 79, № 12. С. 74 – 78. 13. Миняев В.И., Давыдов В.Г. Роль торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при гипервентиляции на фоне хеморецепторной стимуляции различной интенсивности // Физиол. человека. 2000. Т.26, №4. С.83 – 87. 14. Миняев В.И., Миняева А.В. Зависимость соотношения и степени использования торакального и абдоминального дыхательных резервов от положения тела // Физиол.человека. 1998а. Т.24, №5. С.11 – 15. 15. Миняев В.И., Миняева А.В. Сравнительный анализ реакций торакального и абдоминального компонентов дыхания на гиперкапнию и мышечную работу // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1998б. Т. 84. № 4. С. 323 – 329. 16. Миняев В.И., Петушков М.Н. Особенности произвольного управления торакальными и абдоминальными дыхательными движениями // Физиол. человека. 2005. Т.6, №2. С.44 – 48. 17. Миняев В.И., Саакян С.А. Торакальное и абдоминальное дыхание при воспроизведении заданных дыхательных объемов в условиях хеморецепторной стимуляции // Физиол. человека. 2003. Т.29, №2. С.67 – 70. 18. Солопов И.Н. Самооценка человеком величины и динамики параметров внешнего дыхания при повышенной гиперкапнической стимуляции // Пути оптимизации функции дыхания при нагрузках, в патологии и экстремальных состояниях. Тверь, 1999. С. 107 – 115. 19. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. Л., 1977. 20. Уест Дж. Основы физиологии дыхания. М., 1988.