69kB

Экология зообентоса и задачи по ее изучению
(из книги «Летние школьные практики по пресноводной гидробиологии»)
М.В. Чертопруд
Постановка задачи
Экология (как биологическая наука) изучает связь живых организмов с окружающим их миром. Для этого мир (довольно грубо) подразделяется на факторы - силы, каждая из которых действует на живность как будто сама по себе. Для зообентоса (животных, обитающих на
дне водоемов) существенными факторами считаются: соленость, тип
донного грунта (субстрата), течение, глубина... и еще много чего. Каждому виду животных для нормального существования нужна своя комбинация этих факторов, самих видов бентоса – многие сотни, факторы
среды, на самом деле, взаимодействуют между собой, а виды (то есть
животные) – между собой. Осознав все эти моменты, иной раз хочется
опустить руки. Да, жизнь очень сложна – но именно это и делает изучение жизни наукой, в отличие от забивания гвоздей и коллекционирования марок (занятий почтенных, но в другом жанре). К слову сказать,
разнообразие сообществ пресноводного бентоса (особенно в малых водоемах) до сих пор нашей наукой изучено слабо - не только у Вас опускались руки при виде всей сложности жизни.
Тем не менее, классическая задача по экологии бентоса на старте
выглядит очень просто - сравнить фауну (видовой состав животных) в
разных местах, описать их отличия и объяснить, какие факторы эти отличия вызывают. Потом можно переходить к обобщениям о влиянии того или иного фактора на бентос вообще. Для выполнения задачи нужно:
уметь собирать и определять сам бентос; иметь понятие об основных
факторах жизни в воде и уметь их описывать в конкретном месте; действовать активно и немного мыслить логически; иметь для всего этого
время и кое-какое оборудование.
Существует два основных пути выполнения подобных работ. Первый - от науки: ставим задачу (выяснить влияние того или иного фактора на конкретной серии объектов) и выполняем ее (отбираем и разбираем пробы). Этот путь оптимален (позволяет качественно выполнить задачу при минимальном количестве собираемого материала), но ставит
исследователя изначально в очень жесткие рамки (почти как при экспериментах в физике). Важно помнить две вещи.
1: Если мы изучаем один или два фактора, то все сравниваемые
пробы должны отличаться по этим факторам, но быть схожими по другим условиям жизни. Например, изучая влияние скорости течения, мы
должны брать пробы на одном типе грунта (скажем, камнях) и в речках
одного размера (или в одной и той же реке). Иначе трудно будет разобраться, какой из факторов на что влияет.
2
2: По каждому значению фактора (скажем, по быстрому течению)
должно быть собрано несколько проб (хотя бы 3-5), чтобы избавиться от
возможных случайных экологических причин (факторов, которые мы не
замечаем или не учитываем). Чем больше проб с одинаковых мест – тем
точнее опыт, и тем меньше сказывается влияние других факторов.
Второй путь – натуралистический. Вы собираете в разных местах
животных (например, Вам это нравится), наблюдаете за ними, складываете их из разных мест в разные баночки (потому что слышали, что так
принято) и записываете впечатления от мест. А потом вдруг решаете,
что хорошо бы обобщить полученные результаты и сделать из них какую-то научную работу. И уже теперь, задним числом, подбираете задачу под свои данные: какие факторы изменялись, какие - нет, и что можно установить по всей этой разношерстной серии проб. Звучит издевательски, но факт: если материала много, и он собран качественно, то какие-то научные задачи на нем можно решить всегда. Но и интеллектуальных, и механических усилий при такой системе работы требуется в
несколько раз больше.
О сборе и разборе проб макробентоса
Макробентос - это беспозвоночные животные длиной 2 мм и
больше (в наших пресных водах до 15-20 см), которых можно увидеть
глазом, схватить пинцетом или пальцами и разглядеть в бинокуляр при
увеличении 8-30х. Это в основном насекомые, моллюски, высшие раки
и кольчатые черви. С макробентоса рекомендуется начинать новичкам,
если на эту тему нет каких-то специальных соображений (например, Вы
очень любите инфузорий и хотите непременно изучать только их).
Ловлю животных целесообразно проводить сачком с ячейками
шириной 0.5-1 мм, либо хозяйственным ситом с пластиковой сеткой.
Сачок можно сшить из нейлонового тюля на раме из толстой проволоки.
Сачком черпают и промывают мягкие грунты (ил, песок, детрит, опавшие листья) и водные растения. Далее животных пинцетом выбирают из
сачка, помещая в банку (пробирку) с фиксатором. Камни и коряги вытаскивают из воды любым удобным способом (сачком или руками), потом с них собирают животных.
Итак, Вам нужны: сачок, пинцет, герметичные баночки (оптимальная емкость 5-20 мл) и фиксирующая жидкость – 4-5% раствор
формалина или 70% этиловый спирт. Хорошо, если фиксатор уже ждет
животных в баночке - никто из них никого не успеет съесть. Нормально
собрать пробу (или серию проб на водоеме), и сразу после этого долить
в банки фиксатор. Хуже (но допустимо) хранить пробы «живыми» несколько часов (скажем, до прихода домой). Живые звери едят и повреждают друг друга, а мертвые постепенно разлагаются. Хуже всего хранятся в живых пробах личинки поденок и равнокрылых стрекоз (у них
отрываются жабры, церки и ноги). Желательно крупных и активных
3
хищников (клопов, жуков) сажать отдельно от мелких и нежных животных.
Вторая необходимая вещь – запись о том, с какого места собрана
проба. Прянято указывать место сбора (название водоема и привязку к
заметному точечному географическому объекту), дату сбора, тип субстрата, глубину сбора и скорость течения (хотя бы в градации быстрое –
медленное – течения нет). Кроме того, необходимо указать значение
фактора, изучаемого Вами и существенных факторов из описанных ниже. Если место отличается чем-то экзотическим (например, имеет горячий источник или служит водопоем коров) – это тоже нужно указать.
Всю эту информацию разумнее держать в записной книжке, а саму пробу (баночку) пометить каким-нибудь номером, по которому ее можно
легко опознать. Можно: нацарапать номер на самой банке или крышке,
если она пластиковая; написать его несмываемым маркером; вложить
внутрь банки краткую этикетку на плотной бумаге, заполненную простым карандашом (графит карандаша, в отличие от чернил, не смывается ни водой, ни спиртом).
При отборе проб нужно иметь в виду, что большинство животных
– очень маленькие (2-5 мм), и к ним нужно внимательно присматриваться. Самая распространенная ошибка новичков - сбор только крупных
организмов (2-3 см и больше) и пренебрежение мелкими.
Не стремитесь выловить из водоема всю живность, которая в нем
есть! Одинаковых (на глаз) животных желательно взять несколько (5-10
штук), после чего этот вид игнорировать, а собирать остальные, более
редкие. Обычная качественная проба макробентоса должна содержать
от 30 до 100 организмов. Меньшее число допустимо при крайней бедности субстрата особями или видами; большее – также допустимо, но
обычно очень трудоемко и не очень нужно.
Проба для экологической работы должна быть собрана с конкретного биотопа (сочетания субстрата, течения и т.п.). Если Вы изучаете влияние типа субстрата (грунта), то нельзя брать в одну банку животных с разных субстратов, даже если они находятся в двух шагах друг от
друга! Лучше собрать несколько более мелких проб - каждая со своего
типа грунта. Другое дело - если Вы изучаете и сравниваете фауны целых
водоемов – тогда можно собирать пробу со всех субстратов вместе, но
информация о фаунах отдельных субстратов при этом сразу теряется, и
Вы ее больше не получите! Поэтому, если нет четкой уверенности в цели выполняемой работы (скажем, Вы пошли по второму пути научных
работ), пробы должны быть как можно более конкретными и полно
описанными.
Точность экологического анализа прямо связана с точностью
определения животных. Если Вы определяете насекомых до отряда
(стрекозы, поденки, жуки...), а моллюсков – до семейства (прудовики,
катушки...), то Вам, видимо, удастся отличить фауну реки от фауны лу-
4
жи, но реку от ручья или одну лужу от другой – скорее всего, нет. Уровень семейств насекомых уже позволяет довольно многое, но надолго
останавливаться на нем не рекомендуется. Учитесь определять до рода и
вида, и Вы почувствуете всю сложность (и прелесть) не только экологии, но и систематики беспозвоночных. Наиболее четкие экологические
портреты присущи именно видам. С другой стороны, лучше надежно
определить животное до рода (или семейства), чем приблизительно (без
уверенности) найти название вида и вписать его в работу. Сложные и
точные определения имеет смысл делать при наличии очень подробного
определителя (типа книги из серии «Фауна СССР») или компетентного
специалиста, который может и хочет Вас проверить. И, кроме некоторых особых случаев, разобранные пробы нужно хранить, а не выкидывать!
Факторы жизни в воде, важные для зообентоса
1. Соленость. Это концентрация в воде минеральных солей, выражается в промилях (0.1%). К солености можно приспособиться, но эти
приспособления, как правило, вырабатываются в процессе эволюции –
долго и почти необратимо. Поскольку на Земле существует две основных градации солености – морская вода (20-40 промиле) и пресная (0-1
промиле) - почти все животные давно разделились на морских и пресноводных. Универсалов почти нет, любителей промежуточной солености
тоже немного (поэтому солоноватые водоемы имеют бедную фауну).
Почти все континентальные водоемы умеренной зоны - пресные, и соленость в них можно не учитывать.
2. Тип донного субстрата и водная растительность. Играют
роль ландшафта для бентоса. Одни виды приспособлены сидеть на
плотных камнях и корягах, соскребать с них водоросли, другие – ползать в щелях между опавшими листьями, третьи – рыть норки в заиленном песке. Субстраты широко варьируют в пределах почти любого водоема - это делает их важнейшим фактором среды именно для бентоса.
Обычно среди субстратов бентоса выделяют: камни, затонувшие
коряги, чистый песок (на быстром течении), заиленный песок и ил, детрит (гниющие растительные остатки), водные растения, листовой опад.
Иногда удобно рассматривать смешанные субстраты (например, песок с
детритом). В малых водоемах (ручьях и лужах) пятна отдельных субстратов, как правило, мелки, разграничены слабо и фауны их похожи.
3. Течение и проточность. Это всяческое движение воды: течение под уклон в реках и ручьях, приливно-отливное течение на мелководьях морей и океанов, и всякие течения, возникающие под действием
ветра – начиная от прибоя и кончая Гольфстримом. Течение перемешивает воду, облегчает ее газообмен с атмосферой, переносит самих жи-
5
вотных и все, что ему попадается. Сильное течение смывает и уносит
легкие частицы мягких субстратов (ил, песок и детрит), обнажая камни
и гравий. Наоборот, в стоячих водоемах плотные субстраты постепенно
покрываются оседающими частицами ила. Течение, таким образом, в
большой степени формирует донный субстрат.
Если организм сидит на субстрате, на течении он должен уметь
хорошо прикрепиться. Зато, если это ему удалось и течение его не сминает, он может без усилий фильтровать несомые потоком питательные
частицы, не утруждаясь их поиском (так делают личинки мошек и некоторых ручейников). На очень сильном течении живет немного организмов - другие разрушаются мощным потоком, зато на слабом течении
разнообразие жизни даже больше, чем в собственно стоячих водоемах.
Обычно течение измеряют в метрах за секунду, запуская поплавок
на заданное расстояние по стрежню реки. Допустимо оценивать течение
на глаз по 3-4 балльной шкале. В стоячих водоемах течение можно не
учитывать, но бывает важна проточность - наличие впадающих и, главное, вытекающих речек. Проточность способствует постоянному кислородному режиму в воде и выносу мелких илистых частиц.
4. Глубина. Сама по себе мало что дает – но с глубиной изменяется давление - а большое давление не все умеют выдерживать. С глубиной падает освещенность - как сильно, зависит от прозрачности; с глубиной изменяется и температура, и кислородный режим.
Глубина водоема, как ни странно, связана с течением. В мелких
ручьях, из-за трения о дно, вода не может сильно разогнаться – зато
сильно бурлит и сминает все и вся. В глубоких водоемах быстрое течение наблюдается чаще и выглядит довольно спокойным.
Как правило, без специальной техники удобно работать только на
малых глубинах - до 1 метра (куда можно дотянуться сачком). В этом
диапазоне глубина мало для кого важна, и можно не очень за ней следить.
5. Свет. Важен в первую очередь для высших водных растений и
водорослей - но и для животных, которые ими питаются. Света может
не хватать: во-первых, при затенении деревьями малых водоемов; вовторых, на большой глубине; в-третьих – в пещерах и им подобных местах. В остальных ситуациях освещение можно считать нормальным и
специально не учитывать.
6. Кислород, растворенный в воде (желательно) или в воздухе.
Нужен практически всем животным (анаэробы в природных водоемах
крайне редки). При остром недостатке кислорода, кроме всего, в массе
развиваются бактерии брожения и отравляют воду продуктами своей
жизнедеятельности. Наиболее устойчивые к заморам организмы - те, ко-
6
торые умеют дышать атмосферным воздухом, где кислорода всегда
много (жуки, клопы, некоторые личинки двукрылых и легочные улитки).
В мелкие широкие водоемы кислород быстро проникает из воздуха простой диффузией. В водоемах с быстрым течением с кислородом
тоже все хорошо. Бывают проблемы с кислородом при сочетании: низкой проточности, малой относительной площади водоема (большой глубины), затенения (не идет фотосинтез), большого количества разлагающейся органики (весь кислород уходит на ее гниение). Часто мало кислорода под густыми зарослями водных растений в прудах, в толще детрита и ила.
Быстро определить содержание растворенного кислорода можно
только специальной техникой, но на самом деле субстраты с дефицитом
кислорода легко отличить на глаз – по темно-серому цвету и резкому
тухлому запаху (обычно пахнет сероводородом).
И еще: растворимость кислорода в воде снижается при нагревании
ее. Теплая вода чисто физически не может содержать много кислорода.
Поэтому самые оксифильные (требовательные к кислороду) организмы
живут в водах холодных.
7. Температура. В континентальных (то есть не очень больших)
водоемах умеренной зоны очень сильно изменяется во времени (от дня к
ночи и от зимы к лету) - гораздо сильнее, чем от водоема к водоему. В
основном, бентос приспособился в ее изменениям, и ему почти все равно. Исключения: родники и ручьи с грунтовым питанием имеют почти
постоянную температуру; в крупных озерах температура сильно изменяется с глубиной и на большой глубине – почти постоянная. В этих
случаях температура важна, и ее надо учитывать.
8. Кислотность воды (pH) – содержание ионов водорода в воде –
влияет на прохождение многих биохимических реакций, и организмам в
процессе эволюции пришлось это учитывать - каждый приспособился к
чему-то своему. Большинство пресных водоемов имеют pH от 6 до 9
(близкий к нейтральному), к этому приспособлены почти все гидробионты. Существенно иная кислотность в торфяных болотах и озерах (рН
около 4-6 - вода кислая), их фауна бедна и специфична. Такая торфяная
вода узнается по бурому (как чай) цвету; можно измерять рН индикаторной бумагой, но большей точности это, скорее всего, не даст.
9. Размер водоема. Во-первых, водоем должен давать достаточно
места, пищи и прочих ресурсов устойчивой популяции животных (группе, способной достаточно долго жить и размножаться). Во-вторых, размер водоема тесно связан с постоянством в нем условий обитания: в
больших объемах воды все изменяется медленнее и не так зависит от
7
окружающих земли и воздуха, а в маленьких – все скачет почти в том же
сумасшедшем ритме, как на суше (в частности, они имеют обыкновение
иногда пересыхать и промерзать до дна). В крупных водоемах более выражены ветровые волнения и вообще течение, они меньше зарастают,
меньше зависят от окружающей суши и дольше существуют в природе.
Самые крупные древние озера (как Байкал) успевают стать ареной собственной эволюции и имеют специфичные только для них (эндемичные)
виды.
По проточности и размеру все водоемы делят на стоячие (озера,
пруды, лужи, болота) и текучие (реки, ручьи). Только указание типа водоема (например, пруд) довольно многое может сказать об условиях
обитания в нем и о возможном составе бентоса.
У размера водоема есть две важнейшие характеристики – максимальная глубина его и средняя ширина (у стоячих водоемов важна также и длина). Если глубину измерить сложно, можно обойтись одной
шириной.
10. Постоянство условий. Особенно важно постоянство обводненности и течения летом и непромерзание водоема зимой. Существуют
специальные приспособления для переживания разных неблагоприятных периодов – но эти приспособления есть не у всех. Поэтому существует специфичная фауна временных водоемов, резко отличная от фауны вод постоянных. Ручьи, периодически иссыхающие до ряда луж,
также имеют специфичную и бедную фауну. Вообще, чем более резко
меняются условия среды в водоеме, тем меньше видов в нем живет.
Постоянство условий нельзя измерить сразу – можно только определить при долгосрочных наблюдениях (на стационаре) либо оценить,
исходя из размера водоема. На практике постоянство обычно не учитывают, а работают именно с размером (глубиной, шириной).
11. Изолированность водоема. В любое место животным нужно
как-то проникнуть, прежде чем в нем жить. По суше и по морю пресноводные животные расселяться, как правило, не могут. Эта проблема почти не встает для крупных водоемов в пределах одного бассейна – они
практически все связаны между собой. Сложнее дело обстоит с водоемами в различных бассейнах и тем более – в различных регионах. В
частности, Волжский бассейн, целиком проутюженный ледниками в последний ледниковый период, до сих пор имеет обедненную фауну по
сравнению даже с соседними бассейнами – Прибалтийским и Черноморским. Тем более, трудно пресноводным организмам проникать с
других материков. Поскольку эволюция на каждом материке идет давно
и независимо, везде сформировались свои фауны. Собственно, изолированность отдаленных регионов – главная причина разнообразия экосистем в планетарном масштабе.
8
Отдельная статья – маленькие изоляты, не очень сильно отдаленные от себе подобных, но и существующие обычно не так долго. Таковы
многие лужи – с точки зрения многих водных беспозвоночных это далекие острова, затерянные где-то в океане лесов и полей. Изолированные
от больших водоемов лужи заселяются постепенно (и не всегда понятно
– как), и население их состоит именно из активных мигрантов (в основном – летающих насекомых и их личинок). Лужи в поймах рек заселяются быстрее и совсем другими организмами. С настоящими островами
в океане происходит нечто подобное, но они обычно заселяются медленнее, а существуют дольше.
12. Сезон сбора проб. Особенно важен для личинок насекомых,
взрослые формы которых живут не в водоемах, а на суше. В умеренной
зоне насекомые, как правило, вылетают из водоемов весной и летом, а
личинок в водоемах больше всего осенью и зимой. Наиболее быстрые
изменения фауны происходят в конце весны – начале лета. В меньшей
степени сезонным изменениям подвержены популяции моллюсков и
червей (часто они бурно размножаются летом). Аккуратно отмечая дату
отбора проб, Вы имеете потом возможность оценить сезон года с любой
точностью.
13. Окружающий ландшафт. Может иметь значение для фауны
по нескольким причинам. Во-первых, это среда обитания насекомых,
личинки которых обитают в воде. Во-вторых, характер прибрежной растительности влияет на освещенность речки (и развитие водной флоры),
на обилие падающей в воду органики (в первую очередь – листового
опада).
Окружающий рельеф формирует стиль водоемов. Так, в горах
распространены почти исключительно быстрые реки и ручьи с каменистым дном; на всхолмленных равнинах реки медленнее и чаще встречаются озера; на плоских равнинах текучих водоемов мало, и часто большие пространства заняты болотами.
Описать окружающую водоем местность несложно – оглянись вокруг и опиши, что увидел. Однако, в строгой постановке эта задача многоэтажна. На самом деле, по-разному могут влиять характер местности в
масштабе десятков метров (деревья, поляна, склон и т.п.), в масштабе
километров (лес, поля, пастбища, поселок...) и десятков-сотен километров (равнина, горы, пустыня...). Если влияние ландшафта Вас интересует специально, это нужно учитывать.
14. Загрязнение и качество воды. Наиболее модный экологический фактор, связанный с воздействием на водоемы человеческой цивилизации. В общем, загрязнение воды сводится к двум основным формам: обогащение ее растворенной и гниющей органикой (для одних жи-
9
вотных это хорошо, для других – плохо, у каждого свой оптимум) и
отравление воды искусственными химикатами (это для всех животных
плохо, но одни более устойчивы, другие - менее). В общем, обитатели
богатых органикой вод более устойчивы и к химическим загрязнениям.
Поэтому чаще всего говорят о загрязнении в целом.
Загрязнение воды трудно измерить без специальной техники. Косвенно оценить ее помогает прозрачность воды, но это очень ненадежно.
Популярна встречная задача - по составу животных определять уровень
качества воды (это называется биоиндикацией, а сами используемые в
анализе виды – индикаторными). Действительно, существуют вполне
конкретные наборы животных (в частности, макробентоса), присущие
тем или иным классам качества вод (в основном, организмы чистых вод
требовательны к количеству кислорода в воде, а жители загрязненных –
к высокому содержанию органических веществ). Немало видов, однако,
весьма универсальны в отношении качества воды и населяют водоемы
разных классов чистоты. Кроме того, при биоиндикации нужно учитывать и действие на животных других экологических факторов (среди которых загрязнение воды - обычно, к счастью, далеко не самый сильный).
В частности, стоячие водемы вообще гораздо богаче органикой, чем текучие – и населены соответствующей фауной. В реках на камнях и растениях живут более «чистолюбивые» животные (там больше кислорода
и меньше ила), а любители органики обитают в толще ила и детрита. То
есть, при изучении загрязнения нужно соблюдать неизменность всех
прочих факторов, только тогда можно анализировать отличия проб разной загрязненности.
Разумеется, описанные факторы жизни в воде не исчерпывают
всего разнообразия сил, действующих на бентос. Но описывать для
каждой пробы бесконечное число экологических факторов ресурсы исследователя обычно не позволяют. Уследить за наиболее очевидными и то большая проблема, до конца не решенная. Дерзайте.