Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования «СИБИРСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» ИФБиБТ биохимическая физика РЕФЕРАТ Биолюминесценция в Океане Выполнила: Студентка 2 курса ФБ09-01С Лисица П. Е. Красноярск. 2010 год. Содержание Введение……………………………………………………………………..3 Каковы функции биолюминесценции……………………………………5 Какова Биохимическая Изменчивость Биолюминесценции………..7 Наблюдение света…………………………………………………………9 Список литературы……………………………………………………….9 Написано по статье E. A. Widder США Наука 7 мая 2010: Издание 328 Номеров 5979 стр 704-708 DOI: 10.1126/science.1174269 Обзор Биолюминесценция в Океане: Происхождение Биологического, Химического, и Экологического Разнообразия Введение Огромное большинство bioluminescent организмов находятся в океане; больше чем 700 родов содержат люминесцентные разновидности и приблизительно 80 % из них являются морскими . Они занимают разнообразный диапазон сред обитания, от полярного до тропического и от поверхностных вод до морского дна . Экологическая важность биолюминесценции в океане - господство легких эмитентов в открытых водах; люминесцентные рыбы (например, mycophids и hatchetfish) и ракообразные (например, copepods, криль, и decapods) доминируют в биомассе, тогда как бактерии и dinoflagellates доминируют количественно . Ее значение также очевидно у большого количества организмов, которые сохраняют функции зрения, чтобы обнаружить биолюминесценцию в глубинах, куда солнечный свет никогда не проникает, и важно в разнообразии и эволюционной конвергенции среди испускающих свет организмов [1] Bioluminescent разновидности найдены в большинстве главных морских типах от бактерий до рыб. Как тип, гребенки имеют самую высокую пропорцию bioluminescent разновидностей, тогда как другие типы диатомовых водорослей и саморазмножающихся вирусов стрелки не имеют ни одного или немногих люминесцентных представителей. Конкуренция с его разнообразным распределением - его значительное разнообразие цветов, intensities, и kinetics.Измерения bioluminescent спектров эмиссии показали палитру оттенков радуги, которые простираются по всему видимому диапазону . Поскольку большинство биолюминесценции развилось в открытом океане, большинство спектров эмиссии является синим, сосредоточенным на длине волны, которая проникает дальше всего через морскую воду (λmax ~ 475 нанометров). Зеленый - следующий по распространенности цвет и более часто встречается у обитающих на дне и прибрежных водах разновидностей, возможно потому что повышенная замутненность воды способствует рассеиванию синего света и передаче более длинных длин волн. Фиолетовое, желтое, оранжевое, и красное свечение встречаются редко, и в большинстве случаев его функции и химия остаются неясными.[2] Распределение максимумов эмиссии биолюминесценции меняется в зависимости от морской среды и типа организма. Bioluminescent эмиссия простираются по полному видимому диапазону и вне. [Кредиты фотографии: J. Cohen для фотографии S. crassicornus; P. Сельдь, P. bifrons; и P. Batson (DeepSeaPhotography.com), C. faurei] Количество испускаемых фотонов может изменяться приблизительно от 103 фотонов в секунду для единственной{отдельной} bioluminescent бактерии до больше чем 1012 фотонов в секунду для некоторых крилл и рыб . Люминесцентные химикалии могут быть выпущены непосредственно в воду или сохранены в пределах ячеек, названных photocytes. Угловое распределение и диапазон световых волн, испускаемого фотоцитами могут быть изменены посредством мускулов и сложных оптических компонентов, которые отражают, преломляют, или фильтруют свет, photocytes и вспомогательные структуры называют photophores или освещающими органами. Эмитенты могут также создавать пространственный узор на поверхности их тел{органов} или же создавать плавающий узор во время световой эмиссии. Все эти параметры несут информацию к глазам потенциальных хищников, добычи, или членов тех же самых разновидностей. [3] . Каковы Функции Биолюминесценции? Много функций биолюминесценции отражают уникальный характер{природу} визуальной среды, в которой они развились. Открытый океан - мир без потайных мест, где солнечный свет, проникающий вниз через чистую воду, уменьшаясь приблизительно в 10 раз с каждыми 75 м. погружения, пока весь видимый свет не исчезает на глубине ниже 1000 м.. Чтобы скрываться от опасности, многие животные вертикально мигрируют вниз в темные глубины в течение дня и только под покровом темноты поднимаются на богатые продовольствием поверхностные воды .Как последствие этого перемещения, самые открытые океанские жители живут их жизни в тусклом свете или темноте, где биолюминесценция может помочь выживанию животного по крайней мере тремя критическими способами: Это может служить помощью в поиске продовольствия, или посредством встроенных фар или при помощи пылающих приманок. Это может использоваться, чтобы привлечь помощника посредством определенных разновидностей пространственных или временных образцов световой эмиссии. Это может функционировать как защита против хищников. Последний вероятно самое общее использование и имеет много форм.[4] Некоторые животные, включая ракообразных, кальмаров, медуз и рыб, выпускают испускающие свет химикалии в воду, производя облака или частицы света, которые служат, чтобы отвлечь или селективно блокировать хищника. В большинстве случаев, предполагаемая функция световой эмиссии имеет основание в выводе из морфологических и физиологических характеристик, а не из экспериментальных наблюдений. Например, в случае рыбы с красно испускающими световыми органами, местоположение световых органов ниже глаз и их необычная чувствительность длинной длины волны глаза предполагает, что их красная люминесценция может использоваться, чтобы осветить добычу, которая являются слепой к красному свету. В случае люминесцентных бактерий, которые формируют, определенный симбиоз с некоторыми морскими рыбами и кальмарами, адаптивное значение световой эмиссии у них очевиден: бактерии обеспечивают носителя светом, который может использоваться, чтобы привлечь добычу, уклоняться от хищников, или привлекать помощника, в то время как носитель обеспечивает бактерий идеальной средой роста. Для свободно живущих бактерий, где адаптивное значение менее очевидно, наиболее общепринятая гипотеза - то, что люминесцентные бактерии, растущие на фекальных шариках могут служить аттрактантом, заставляя шарики быть использованными и таким образом вводя бактерии к богатой питательным веществом кишке животного Экспериментальное свидетельство для функции было в значительной степени ограничено занятиями физиологического управления, типа экспериментов, демонстрирующих способность противосветильников корректировать физические характеристики их брюшной легкой эмиссии, чтобы соответствовать таковым экспериментально управляемые поля света . Поведенческие эксперименты намного менее обычны, с самыми обширными изучениями, являющимися dinoflagellates, демонстрирующим, что их легкая эмиссия уменьшает задевание на ночных хищников. [5] Возможности для прямого наблюдение редки. Исследования с аппаратами для изучения подводного мира и отдаленноиспользованными транспортными средствами регулярно показывают новые люминесцентные организмы, типа недавно обнаруженного червябомбардира: плавающие глубоководные кольчатые черви, которые выпускают зеленые световые бомбы, когда их тревожат.[6] Какова Биохимическая Изменчивость Биолюминесценции? Химическая реакция, вовлеченная в биолюминесценцию должна быть достаточно энергична, чтобы произвести возбужденную молекулу, которая произведет видимый фотон, после чего переходит в исходное состояние (в отличие от флюоресценции и свечения, которые зависят от поглощения достаточно энергичных фотонов). Химические реакции окисления, вовлекающие молекулярный кислород соответствуют этому критерию, который может объяснить, почему первичный механизм, работающий в bioluminescent реакциях вовлекает разрыв связи пероксида .Фактически, условия создания для фермента (luciferase) и основания{подложки} (luciferin) вовлеченных в производящие свет реакции требуют, чтобы приставки таксона отличили различные bioluminescent системы .[7] Химические структуры четырех самых известных luciferins столь же разнообразны как их филогенетическое распределение. Бактериальный luciferin может быть произойти в свободно живущей или бактериях симбионта (например, в кальмаре типа Heteroteuthis dispar) или в рыбе типа Melanocetous johnsoni. Dinoflagellate luciferin происходит не только в dinoflagellates (например, Pyrocystis fusiformis) но также и в euphausiids (например, Meganyctiphanes norvegica). [8] В бактериях, два простых основания [уменьшенный мононуклеотид желтой окраски (FMNH2) и длинно-цепной алифатический альдегид (RCHO)] окислен молекулярным кислородом и luciferase. Альдегид используется в течение реакции, но непрерывно синтезируется бактериями и приводит к постоянному свечению . Альтернативно, химическая структура dinoflagellate luciferin имеет замечательное сходство с хлорофиллом, который предполагает, что это произошло в фотосинтетических разновидностях живых организмов. Хотя биосинтетическое происхождение luciferin неизвестна в dinoflagellates , пищевая зависимость от dinoflagellate luciferin была замечена у криля. В некоторых bioluminescent системах, добавочный белки служат вторичными эмитентами, которые сдвигают цвет bioluminescent эмиссии к более длинным длинам волны. Самый известный из них - зеленый флуоресцентный белок (GFP), который был выделен у bioluminescent медузы и использовался экстенсивно в естественных условиях как флуоресцентный маркер выражения гена, синтеза белка, и происхождения клетки. Помимо четырех самых известных luciferins, используемых морскими организмами , есть некоторые, которые частично выделены, типа моллюска Pholas dactylus,и пергаментного трубчатого червя Chaetopterus variopedatus.[9] Наблюдение Света Существует много примеров эволюционной конвергенции, связанной с биолюминесценцией , которые служат доказательством важности для выживания этой черты, ее изобилие и вездесущность в океане показывают ее важность и в морских экосистемах. Точное установление вертикального распределения планктонических эмитентов света от поверхности до морского дна, так же как и расстояние между ними, станет все более и более важным для обеспечения более детального понимания распределения живого и динамики расселения в океанских экосистемах. Спутниковые системы могут также внести вклад, например, недавнее обнаружение 15,400-km2 bioluminescent “молочного моря” в Индийском океане . Это удивительное явление может быть обязано люминесцентной бактерии (например, V. harveyi) , муссонам и цветению водорослей. Однако, эта гипотеза ждет подтверждения. Автономные подводные транспортные средства и подводные обсерватории и полученные с их помощью новые данные будут объединены с более детальными геномными и физиологическими исследованиями в лаборатории, чтобы мы смогли лучше понять экологическую важность и адаптивное значение биолюминесценции в океане.[10] Список литературы: 1L. Liu, J. W. Hastings, Two different domains of the luciferase gene in the heterotrophic dinoflagellate Noctiluca scintillans occur as two separate genes in photosynthetic species. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104, 696 (2007). doi:10.1073/pnas.0607816103 pmid:17130452 Abstract/FREE Full Text 1 2 K. J. Osborn, S. H. D. Haddock, F. Pleijel, L. P. Madin, G. W. Rouse, Deep-sea, swimming worms with luminescent “bombs”. Science 325, 964 (2009). doi:10.1126/science.1172488 pmid:19696343 Abstract/FREE Full Text 3 S. D. Miller,S. H. D. Haddock, C. D. Elvidge, T. F. Lee, Detection of a bioluminescent milky sea from space. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102, 14181 (2005). doi:10.1073/pnas.0507253102 pmid:16186481 Abstract/FREE Full Text 4 E. A. Widder, M. I. Latz, J. F. CaseMarine bioluminescence spectra measured with an optical multichannel detection system. Biol. Bull. 165, 791 (1983). doi:10.2307/1541479 Abstract/FREE Full Text 5 S. H. D. Haddock, T. J. Rivers, B. H. Robison, Can coelenterates make coelenterazine? Dietary requirement for luciferin in cnidarian bioluminescence. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98, 11148 (2001). doi:10.1073/pnas.201329798 pmid:11572972 Abstract/FREE Full Text 6 D. D. Deheynet al, Endogenous green fluorescent protein (GFP) in amphioxus. Biol. Bull. 213, 95 (2007). pmid:17928516 FREE Full Text 7 S. D. Miller, S. H. D. Haddock, C. D. Elvidge, T. F. Lee , Detection of a bioluminescent milky sea from space. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102, 14181 (2005). doi:10.1073/pnas.0507253102 pmid:16186481 Abstract/FREE Full Text 8 S. H. D. Haddock, T. J. Rivers, B. H. Robison , Can coelenterates make coelenterazine? Dietary requirement for luciferin in cnidarian bioluminescence. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98, 11148 (2001). doi:10.1073/pnas.201329798 pmid:11572972 Abstract/FREE Full Text 9 L. Liu, T. Wilson, J. W. Hastings, Molecular evolution of dinoflagellate luciferases, enzymes with three catalytic domains in a single polypeptide. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 101, 16555 (2004). doi:10.1073/pnas.0407597101 pmid:15545598 Abstract/FREE Full Text 10 E. A. Widder США Наука 7 мая 2010: Издание 328 Номеров 5979 стр 704-708 DOI: 10.1126/science.1174269