Природа нервного импульса

Природа нервного импульса
Вы помните определение нервного импульса (н.и.) из курса 8 класса?
Нервный импульс – это электрический сигнал, распространяющийся по нервному
волокну.
Более верно сформулировать определение следующим образом:
нервный импульс – это волна деполяризации, распространяющаяся по
мембране нервного волокна.
«Волну деполяризации» можно заменить «потенциалом действия». Что такое
деполяризация? Если есть потенциал действия, значит, существует и потенциал покоя? И
почему именно по мембране нервного волокна? Вот на эти вопросы мы и попытаемся
ответить.
Итак, мембрана аксона поляризована: с внутренней стороны она заряжена
отрицательно по отношению к наружной поверхности.
___________+
_
Разность потенциалов через мембрану (трансмембранный потенциал) характерна
для всех живых клеток, но в сенсорных клетках, нейронах и мышечных волокнах эта
величина может изменяться! Изменяться под действием стимула. Именно поэтому такие
клетки называются возбудимыми. Если стимула нет, то поддерживается потенциал покоя
(ПП). Под действием стимула возникает потенциал действия (ПД).
Разность потенциалов создается благодаря разности концентраций ионов по обе
стороны мембраны (вспомните, мембрана обладает избирательной проницаемостью):
внутри клетки больше ионов калия (К+), а снаружи – натрия (Na+). За счет чего? Конечно,
за счет работы калиево-натриевого насоса. К+-Na+-насос работает против градиента
концентрации (а, значит, с затратой энергии в виде АТФ), закачивая в клетку К + и
выкачивая Na+. Действию насоса противостоит пассивная диффузия ионов: К+ выходит из
клетки, а Na+ возвращается в цитоплазму. Все бы уравновесилось, но ионы калия более
подвижны, поэтому выходят быстрее, чем заходят ионы натрия. Попробуйте нарисовать
картинку . Что получается? В аксоне катионов меньше по сравнению с внешней средой.
Следовательно, внутренняя сторона мембраны аксона заряжается отрицательно, а
наружная – положительно. Таким образом, потенциал покоя определяется, прежде
всего, ионами калия (электрохимическим градиентом К+). Забегая вперед, можно сказать,
что потенциал действия определяется, прежде всего, ионами натрия.
Что происходит при стимуляции аксона? Стимул вызывает кратковременное
изменение проницаемости мембраны для Na+. Na+ в большом количестве проникает в
аксон. Следовательно, количество катионов на внутренней поверхности мембраны
увеличивается => заряд изменяется с «-» на «+» (вот вам и деполяризация!). Разность
потенциалов через мембрану изменяется с -70мВ (милливольт) до +40мВ. Изменение
полярности называется потенциалом действия. Вопрос: чему равен потенциал действия?
Ответ проверим чуть позже. Что происходит при +40мВ? Инактивация натриевых каналов
и увеличение проницаемости мембраны для ионов калия. В результате К+ уходит из
аксона => количество катионов на внутренней поверхности мембраны уменьшается =>
заряд изменяется с «+» на «-». Происходит реполяризация. Исходный трансмембранный
потенциал восстанавливается. Таким образом, потенциал действия зависит, прежде
всего, от ионов натрия.
Потенциал покоя восстанавливается, но возникшее «возмущение» не проходит
бесследно. Между активным и неактивным участками мембраны возникает местный ток.
Деполяризация одного участка мембраны приводит к деполяризации соседнего.
Последовательная деполяризация все новых и новых участков мембраны и есть волна
деполяризации, то есть нервный импульс.
События, происходящие при возникновении потенциала действия, можно увидеть
на графике. Цифрами обозначены: 1 - деполяризация, 2 – реполяризация, 3 –
гиперполяризация.
Интересно, что ПД подчиняется закону «все или ничего». ПД вызывается, когда
деполяризация достигает пороговой величины. Если стимул недостаточно сильный, то
потенциал действия не вызывается. Возникает вопрос: если стимул достаточно сильный,
то как наша нервная система различит сильный, очень сильный и очень-очень сильный
стимулы (амплитуда ведь всегда одинакова)? Но ведь информация может кодироваться
разными способами! В данном случае сила раздражителя будет кодироваться частотой:
чем больше сила раздражителя, тем чаще возникают нервные импульсы. Итак, запомним:
частота нервных импульсов пропорциональна силе вызывающего их стимула.
Амплитуда потенциала действия постоянна для каждого нейрона. Потенциал действия
распространяется по аксону без изменения амплитуды, то есть носит незатухающий
характер (за счет локального запаса энергии в виде ионного градиента).
В миелинизированных нервных волокнах скорость проведения нервных
импульсов намного больше, чем в немиелинизированных. Миелин является изолятором
(как резиновое или пластиковое покрытие электрического провода). Сопротивление
уменьшается в перехватах Ранвье (именно здесь замыкаются местные цепи) => импульс
перескакивает от одного перехвата к другому. Такой способ передачи нервного импульса
получил название сальтаторного (от лат. saltare – прыгать). В среднем скорость
проведения н.и. в таких волокнах составляет 120м/с.
Скорость проведения нервных импульсов в немиелинизированных волокнах
зависит от их толщины: чем больше толщина, тем выше скорость (так как меньше
сопротивление – вспомните формулу из курса физики!). Если у человека скорость
проведения н.и. в немиелинизированных нервных волокнах составляет в среднем 0,5м/с,
то в гигантских аксонах кальмара (толщина около 1мм) – 100м/с! Гигантские аксоны
обнаружены не только у моллюсков, но также у червей и членистоногих.
Итак, если вы все это прочитали, попробовали нарисовать картинку с каналами и
перемещающимися по ним ионами в отсутствие стимула и под его действием,
разобрались с изображенным здесь графиком, выписали все непонятные слова и хотели
бы поглубже разобраться в этой теме, то Н.Грин, У.Стаут, Д.Тейлор ждут вас (том 2,
глава 16).
И, конечно, со всеми вопросами вы можете обращаться ко мне. Ольга Фаритовна.
Трансмембранный потенциал
2
ПД
110мВ
1
ПП -70мВ
3