Формирование вкусовых ощущений

Министерство здравоохранения Украины
Харьковский государственный медицинский университет
МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ ВКУСОВЫХ
ОЩУЩЕНИЙ И ХАРАКТЕРИСТИКА ВКУСОВЫХ
ПОРОГОВ
Методические указания к самостоятельной работе студентов II курса
лечебного, педиатрического, медико-профилактического и
стоматологического факультетов
Утверждено
ученым советом ХГМУ
Протокол № 2 от 20.02.2003
ХАРЬКОВ ХГМУ 2004
3
Механизмы формирования вкусовых ощущений и характеристика вкусовых порогов:
Метод. указ. к самост. работе студентов II курса лечеб., педиатр., мед.-проф.
и стомат. фак-в / Сост. В.Г. Самохвалов, Л.А. Жубрикова. – Харьков: ХГМУ, 2004. 45с.
Составители: В.Г. Самохвалов,
Л.А. Жубрикова.
Введение
Значение изучения темы.
В процессе эволюции вкус сформировался как механизм выбора или
отвергания пищи. Биологическое значение вкусовых ощущений заключается в
определении
качественных
свойств
пищеварения. Вкусовые ощущения
пищи
и
в
регуляции
процессов
- необходимый компонент регуляции
секреции пищеварительных желез, причем они влияют не только на
интенсивность секреторного процесса, но и на состав секретов.
Специфической особенностью сенсорной функции слизистой оболочки рта
является её вкусовая чувствительность. Знание физиологии вкусового
анализатора очень важно, так как изменение его функций может говорить о
серьезных нарушениях как в полости рта, так и в других отделах организма.
Сенсорный аппарат полости рта является не просто пассивным аппаратом
констатации действующих на рецепторные образования сигналов. Его функция
осуществляется на основе активного взаимодействия с находящимися в
ротовой полости объектами, они осуществляют фактически извлечение
информации из анализируемых объектов.
Для клинической практики знание закономерностей в изменении функции
вкусового анализатора при тех или иных патологических процессах,
поражающих его на различных уровнях, позволяет определить топическую
диагностику и оценить динамику патологического процесса.
4
Студентам, изучающим медицинские дисциплины, необходимо сформировать
представление о структурно – функциональной организации вкусового
анализатора и методах исследования вкуса.
Цели изучения темы.
Знание закономерностей физиологии вкусового анализатора имеет важное
значение
в
клинической
практике:
в
нейрохирургической
и
отоларигологической клиниках, так как способствует выработке умений
определения поражений мозга, уха, черепа.
Это умение складывается из следующего:
Знание структурно-функциональной организации сенсорных систем.
Знание структурно-функциональной организации вкусового анализатора.
Предоставление о методах исследования вкуса.
Предоставление о изменении вкуса при различных физиологических
состояниях
Структура содержания темы. Тема включает следующие концептуальные
положения:
Вкус - контрольное устройство выбора адекватных пищевых веществ.
Формирование вкусового восприятия - сложный механизм, который
определяется первичными процессами на уровне функциональных элементов
органа вкуса.
Физиология центральных отделов вкусовой системы.
Анализ методов оценки вкусовых порогов.
План изучения темы.
1. Изучение структурно-функциональной организации вкусовой сенсорной
системы.
2. Ознакомление с методами оценки состояния вкусового анализатора и
количественными параметрами этой оценки.
3. Анализ изменений состояния вкусовой сенсорной системы в различных
условиях жизнедеятельности.
5
Литература.
Основная:
1. Благовещенская Н.С., Мухамеджанов Н.З.. Вкус и его нарушения при
заболеваниях уха и мозга. - М.: Медицина, 1985. 160 с.
2. Физиология человека / Под ред. Е.Б. Бабского. - М.: Медицина, 1972. - С.
457-461.
3. Физиология человека / Под ред. Г.И. Косицкого. М.: Медицина, 1985. - С.
477-579.
4. Нормальная физиология / Под ред. В.А. Полянцева. - М.: Медицина, 1989.
239 с.
5. Физиология плода и детей / Под ред. В.Д. Глебовского. - М.: Медицина,
1988. - С. 202-203.
Дополнительная:
1. Константинов А.И., Соколов В.А., Быков К.А.. Основы сравнительной
физиологии сенсорных систем. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1980. - С. 147-156.
2. Бадалян Л.О. Детская неврология. - М.: Медицина, 1984, - С. 152-154.
3. Казаков В.Н., Леках В.А., Тарапата Н.И. Физиология в задачах.
- Ростов-на-Дону: Феникс, 1996. - 409 с.
4. Терапевтическая стоматология / Под ред. Е.В. Боровского.- М.: Медицина,
1989. - С. 5-64.
5. . Межсенсорные взаимоотношения при диабетической нейропатии в
процессе адаптации к интервальной нормобарической гипоксии. Н.Т.
Старкова, А.Л. Давыдов, С.М. Будылина и др / Журн. неврологии и
психиатрии им. Корсакова, - 1997. – т. 97, № 3. – С. 40-44.
Справочная:
1. Нервная система человека. Строение и нарушения. Атлас / Под ред. В.М.
Астапова, Ю.В. Микадзе. - М.: Москов. ин-т повышения квалификации
работников образования, 1997. - 64 с.
6
Напутствие студенту:
работа с пособием данного типа – это решение задач, последовательно
ведущих к конечной цели. Механическое заучивание при этом не требуется. Из
введения Вы узнали, для чего будущему врачу нужно изучать данную тему и
чему конкретно нужно научиться.
Приступайте к выполнению задания.
ІІ. Задание на усвоение ориентировочной основы действий (формирование
исходного уровня знаний – умений).
Задание ІІ.1. Уяснить цель самоподготовки как необходимого этапа в достижении цели занятия. Цель самоподготовки – выработать умение теоретически обосновывать представление о формировании вкусового ощущения,
значения для этого каждого из элементов вкусовой сенсорной системы; к целям
самоподготовки относится также ознакомление с адекватными методами
оценки вкуса и знание пороговых характеристик для дальнейшего
использования этих знаний в клинической практике.
Задание ІІ.2. Соотнесите данные требования к исходному уровню знаний –
умений, необходимых для решения задач темы с Вашими знаниями –
умениями. Для этого решите представленные в этом разделе задачи и проверьте
себя по эталонам ответов в приложении.
Если возникнут трудности теоретического характера, проработайте
имеющийся информационный блок по этой теме и вновь проверьте себя на
задачах № 1-10.
Если затруднения останутся, конкретно сформулируйте их для обсуждения с
преподавателем.
Приложение.
Перечень практических работ, выполняемых на занятии:
 Лабораторная работа 1. «Определение вкусовой чувствительности».
7
 Лабораторная работа 2. «Определение вкусовых полей языка».
 Лабораторная работа 3. «Влияние некоторых факторов на количество
выделяемой слюны».
Перечень знаний – умений, которыми студент должен владеть на занятии:

знать, в чем заключается биологическое значение вкусовой сенсорной
системы;

уметь описать структуру вкусовой сенсорной системы в целом;

уметь оценить участие органа вкуса в деятельности вкусовой сенсорной
системы;

уметь описать структуру и значение первичного функционального
элемента органа вкуса;

уметь описать структуру проводящего и центрального отделов вкусового
анализатора;

знать параметры, характеризующие состояние вкусовой сенсорной
системы;

уметь подобрать адекватный метод для оценки вкусовых порогов.
Информационный блок по теме
«Механизмы формирования вкусовых ощущений
и характеристика вкусовых порогов»
Анатомо – физиологические особенности вкусового анализатора.
Вкусовой анализатор представляет собой сложную морфофункциональную
хеморецепторную систему, осуществляющую анализ действующих на органы
вкуса химических раздражителей.
Вкусовое раздражение воспринимается рецепторным апаратом вкусовых
луковиц или вкусовых почек. Вкусовые рецепторы у человека, в основном,
расположены на языке, и, в меньшей степени, на мягком небе, задней стенке
глотки и надгортаннике. Язык человека покрыт слизистой оболочкой, складки
которой образуют выпуклости – вкусовые сосочки, содержащие комплексы
8
вкусовых почек или луковиц. Вкусовые сосочки подразделяются на четыре
типа, имеющие определенную локализацию (рис.1).
Нитевидные сосочки (papillae filiformes) самые многочисленные и
располагаются на всей поверхности спинки языка. В них вкусовые луковицы
отсутствуют. Они имеют конусообразные возвышения, плотно прилегающие
друг к другу, благодаря этому поверхность языка имеет бархатистый вид.
Вершины нитевидных сосочков ороговевают. При нарушении нормального
отторжения ороговевших чешуек, что бывает при заболевании желудочно –
кишечного тракта и др., на языке образуется белый налет – «обложенный
язык». Возможно также интенсивное отторжение сосочков на ограниченном
участке. Такое явление получило название десквамации.
Грибовидные сосочки (papillae fungiformes) в большом количестве
находятся на кончике языка, в меньшем – на спинке. В грибовидных сосочках
заложены вкусовые луковицы, имеющие хорошее кровоснабжение.
Листовидные сосочки (papillae foliatae) располагаются по краям языка в
задних отделах (впереди желобоватых сосочков) группами по 15-20, образуя
небольшие выступы.
Желобоватые сосочки (papillae circumvallatae) – самые крупные сосочки
языка. Располагаются по линии границы корня и тела языка. Их локализация
напоминает римскую цифру V. Число их непарное – 9-11. В стенках
желобоватых сосочков имеется большое количество вкусовых рецепторов (до
150 вкусовых луковиц).
Эпителий каждого вида сосочков имеет присущие ему особенности. Так,
нитевидные сосочки отличаются тонкими и длинными выростами. В этой связи
нитевидные сосочки называют коническими. Грибовидные сосочки обычно
покрыты тонким неороговевающим эпителием и имеют вид красных точек, так
как кровь легко просвечивается в их капиллярах.
9
г
д
а
в
б
Рис. 1 Сосочки языка:
а – общий вид; б – грибовидный сосочек; в – нитевидный сосочек; г – листовидный
сосочек; д – желобовидный сосочек.
Эпителий
желобовидных
сосочков
многослойный,
его
клетки
в
поверхностном слое сплющены, в лежащем глубже слое приближаются к
кубическим, а в слое, расположенном еще глубже, на соединительнотканной
основе, переходят в цилиндрический эпителий. В области желобовидных
сосочков, в том месте, где валик слизистой оболочки окружает каждый сосочек,
находится глубокая борозда, являющаяся местом впадения мелких белковых
желез (железы Эбнера). Сами железы располагаются глубже, у основания
сосочков
в
межмышечной
соединительной
ткани.
По-видимому,
они
способствуют лучшей рецепции, помогая увлажнять и растворять вкусовые
вещества, попавшие на поверхность сосочков, и в то же время удаляя из
сосочков остатки пищи. Таким образом, секрет желез как бы «прополаскивает»
сосочек, увеличивая возможность последующего контакта с другими порциями
пищи. Эпителий, покрывающий листовидные сосочки, мало отличается по
структуре от эпителия желобовидных сосочков.
Основу
каждого
соединительнотканный
вкусового
сосочек,
сосочка
от
него
составляет
отходят
первичный
вторичные
сосочки,
вдающиеся в эпителий. Волокна соединительной ткани придают сосочкам
биомеханические
свойства.
Клетки
10
соединительной
ткани
выполняют
секреторную
функцию,
являясь
источником
коллагена,
эластина
и
представляют собой специализированный трофический аппарат.
Своеобразие языка как органа чувств заключается в том, что это
полимодальный орган чувств. Слизистая оболочка языка представляет сложное
рецептивное поле, которое обеспечивает анализ не только химических, но и
тактильных, температурных, а так же ноцицептивных раздражений и участвует
в формировании ощущения вкуса при воздействии адекватного раздражителя –
пищи.
По аналогии с органами зрения, слуха и другими органами чувств органом
вкуса можно считать язык. Язык является полифункциональным органом,
участвующим также в формировании речи, акте сосания и жевания.
Язык человека мясистый и подвижный, может легко менять форму и
положение в полости рта, благодаря наличию развитых и особо расположенных
мышц. Пища во время разжевывания как бы размазывается по всей
поверхности языка и более тесно соприкасается со вкусовыми рецепторами.
Таким образом, большая подвижность языка дает возможность организму
получать больше информации о вкусовом качестве употребляемой пищи.
В сенсорной функции языка важную роль играет то, что язык – мышечный
орган. Благодаря двигательной активности язык первым встречается с
раздражителем и апробирует пищу на съедобность. Язык перемещает пищу во
рту и это также способствует более тонкому различению качества пищевых
раздражителей.
Причастность
двигательного
компонента
к
вкусовой
рецепции
подтверждается наличием сократительных элементов во вкусовых сосочках и
даже во вкусовых почках.
Связь сенсорного и моторного компонентов имеет место не только при
осуществлении рецепции, но и в процессе вкусового восприятия. Установлена
асимметрия вкусовой чувствительности и двигательной активности организма.
Так, у лиц с правосторонней моторной активностью повышена вкусовая
11
чувствительность с левой стороны, а при левосторонней – справа. Существует
общность между сенсомоторными и вкусовыми путями, включая корковый
отдел анализатора. Будучи рецептивным полем, язык в то же время является
рефлексогенной зоной, обеспечивающей запуск сенсорных и моторных реакций
различных отделов пищеварительного тракта.
Наличие моторного компонента делает процесс вкусового восприятия
активным, направленным на поиск необходимого для организма пищевого
раздражителя.
Важным является вопрос об особенностях кровоснабжения языка и
вкусовых сосочков. Язык получает кровь от наружной сонной артерии, которая
в виде язычной артерии подходит к языку и в нем продолжается к его верхушке
как глубокая артерия языка. В каждый вкусовой сосочек внедряется одна
прекапиллярная артериола, которая делится на 6-8 капилляров. Приближаясь к
вершине сосочка, прекапилляры дугообразно изгибаются и дистальный их
отдел делится на капилляры. Последние устремляются к вершинам первичных
и вторичных сосочков. Здесь капилляры образуют петли, которые состоят из
восходящих
и
нисходящих
колен.
Отводящие
капилляры
постепенно
увеличиваются в диаметре и переходят в посткапиллярные венулы. Они
сливаются в вены подслизистого сплетения. Таким образом, вкусовые сосочки
содержат
пространственно-ориентированный,
комплекс
микрососудов.
В
нем
можно
относительно
автономный
различить резистивное
звено
(капилляры, посткапилляры), емкостное звено (венулы), а также систему
лимфатических
капилляров.
Такая
упорядоченная
структура
микроциркуляторного русла, одинаковая для всех вкусовых сосочков,
представляет
функционального
собой
типичный
элемента.
Эта
микроциркуляторный
микроциркуляторная
компонент
группа
сосудов
погружена в соединительную строму вкусового сосочка и распределена таким
образом, что ее прекапиллярные артериолы располагаются по периферии
12
сосочков, а центральная их часть занята венулами, что способствует активному
транскапиллярному обмену с клетками вкусовой почки.
Группы сосочков языка объединяются в так называемые рецептивные поля,
которые могут перекрываться, что обусловлено особенностями иннервации
языка.
Компонентом,
вкусового
обеспечивающим
восприятия,
является
основную
вкусовая
специфическую
почка,
которая
функцию
благодаря
особенностям своего строения и функции может считаться функциональным
элементом. Вкусовая почка как специфический первичный функциональный
элемент находится в иерархической зависимости от вторичного типичного
функционального элемента – вкусового сосочка и составляет его рабочую
часть.
Вкусовые луковицы (вкусовые почки) и вкусовая рецепция. Вкусовая почка
имеет колбовидную форму, длина вкусовых луковиц колеблется от 60 до 80
мкм, диаметр наиболее широкой части – 40 мкм; она не достигает поверхности
слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору
(рис.2). Каждая вкусовая луковица состоит из 30-80 веретенообразных
продолговатых
клеток,
расположенных
в
виде
долек
апельсина.
Чувствительные клетки бывают «светлые» и «темные», кроме того, имеются
поддерживающие клетки. Базальные клетки располагаются у основания
вкусовой почки, часть этих клеток выполняет функцию механорецепторов.
Продолговатые
клетки
делятся
на
опорные,
собственно
вкусовые,
нейроэпителиальные клетки. Опорные клетки более крупные чем вкусовые и по
форме скорее напоминают цилиндры. Эти клетки относятся к «светлым»
клеткам вкусовой почки, они имеют микроворсинки, которые не входят в
полость
вкусового
канала.
Опорные
клетки
имеют
ориентацию,
соответствующую рабочей части вкусовых клеток. Это определяет ориентацию
вкусовых рецепторных клеток, что необходимо для выполнения ими
специфической функции. Вкусовые рецепторные клетки, или «тёмные» клетки,
13
длиной 10-20 мкм, шириной 3-4 мкм, имеют штифики (тончайшие
микроворсинки, в количестве 30-40, шириной 0,1-0,2 мкм, длиной 1-2 мкм),
обращенные в полость вкусовой поры. Предполагают, что в области
микроворсинок расположены активные центры – стереоспецифические участки
рецептора, избирательно воспринимающие адсорбцию разных веществ,
способных вызвать вкусовые ощущения. В каждой вкусовой почке имеется от 2
до 6 вкусовых клеток, которые своим основанием прилегают к базальным и
плоским клеткам на дне вкусовой почки. Опорные клетки ограничивают
вкусовые клетки и всю вкусовую луковицу. У человека от 2000 до 10000
вкусовых луковиц.
Рис.2. Строение вкусовых почек:
1-рецепторная вкусовая клетка; 2-опорная клетка; 3-базальная клетка;
4-эпителиальнаяклетка; 5-микроворсинки; 6-нервные окончания; 7- нервное
волокно; 8-мукопротеиды
14
Вкусовые луковицы располагаются преимущественно во вкусовых сосочках;
однако не все сосочки имеют вкусовые луковицы. Особенно много вкусовых
луковиц сконцентрировано в желобовидных сосочках.
Основным и бесспорным признаком вкусовых рецепторных клеток считают
наличие у них с одной стороны контакта с содержанием полости рта, с другой –
синапсов с терминалями афферентных нервных волокон. Вкусовые рецепторы
являются вторичночувствующими рецепторами. Под каждой вкусовой почкой в
соединительной
ткани
расположено
нервное
сплетение,
от
которого
безмиелиновые волокна вступают во вкусовую почку, образуя контакты с
одной, двумя или большим числом клеток. На одной рецепторной клетке может
насчитываться до 30 синапсов, показано, что существуют не только
афферентные синапсы.
Вкусовая почка не имеет замкнутой системы микроциркуляции. Питание
клеток вкусовой почки, выведение продуктов метаболизма, снабжение клеток
кислородом осуществляется за счет капилляров, подходящих к базальной
мембране,
которая
отграничивает
вкусовую
почку
от
прилежащей
соединительной ткани. Вкусовая почка располагается перпендикулярно пласту
эпителия. Ее апикальный отдел сообщается с полостью рта, а базальная часть
лежит на базальной мембране, по которой проходит капилляр. Трофика
клеточных образований вкусовой почки осуществляется с одной стороны за
счет транскапиллярного обмена, а с другой за счет ротовой жидкости. Таким
образом, вкусовая почка как гетерогенная клеточная структура, имеющая
афферентно-эфферентную иннервацию и систему ультрациркуляции может
считаться первичным функциональным элементом органа вкуса.
Первичные процессы и химическая специфичность вкусовых рецепторов.
Адекватным
раздражением
рецепторных
вкусовых
клеток
являются
растворенные в воде химические вещества. Основных вкусовых веществ для
человека – четыре: сладкое, соленое, кислое и горькое, кроме того,
воспринимается
вкус
воды.
Все
многообразие
15
вкусовых
ощущений
складывается из различных сочетаний основных четырех вкусовых веществ с
присоединением к вкусовому раздражению обонятельного раздражения,
тактильного, температурного раздражения полости рта.
Первую классификацию вкусовых ощущений составил в 1752 г. русский
ученый М.В. Ломоносов. Он разделил вкусовые ощущения на 7 групп и
отметил, что они бывают простыми и сложными. Сейчас только 4 из
перечисленных им 7 вкусовых ощущений считаются основными.
До сих пор не выявлено строгой зависимости между химическим строением
вещества и ощущением, которое возникает при действии его на вкусовые
рецепторы.
Наиболее четко выражены раздражители, которые вызывают ощущение
кислого вкуса. К ним принадлежат почти все кислоты, кроме очень слабых.
Кислый вкус зависит от степени диссоциации кислоты, т.е. определяется
концентрацией свободных ионов водорода.
Соленый вкус в чистом виде присущ только одному веществу – поваренной
соли; другие вещества, имеющие соленый вкус, вызывают дополнительные
ощущения сладкого, горького и кислого. Считается, что соленый вкус
обусловлен катионом натрия, но значительную роль в возникновении соленого
вкуса играет и анион. Большое значение имеет молекулярная масса солей: при
молекулярной массе выше 160 преобладает горький вкус, ниже 110 – соленый.
Сладкий вкус имеют многие органические вещества: сахар, спирт, эфир.
Интенсивность ощущения сладкого зависит от степени растворения сахара в
воде. Имеет значение и стереохимия вещества так, например, -D-глюкоза
слаще, чем -D-глюкоза. Увеличение молекулярной массы изменяет вкус
веществ от сладкого к горькому.
Типичными раздражителями, которые вызывают горький
вкус, являются
алкалоиды: хинин, стрихнин, а также некоторые неорганические соединения
(соли калия, магния или аммония). Горьким вкусом обладают соединения,
16
содержащие в своей структуре следующие группы:(NO2)2, N, =N, -SM, -S-, S-S-, -CS-.
Ряд веществ имеет смешанный вкус, например, сладкий и горький (сахарин),
сладкий и кислый (лимонная кислота), горький
и кислый (пикриновая
кислота).
Отмечается также «электрический вкус», возникающий при раздражении
вкусовых сосочков языка, который в зависимости от силы тока может вызывать
основные вкусовые ощущения.
В естественных условиях типичные раздражители вызывают сложные
вкусовые ощущения, которые зависят не только от вкусовых рецепторов, но и
от обонятельных рецепторов, тактильных, болевых, температурных рецепторов
полости рта. Например, возбуждение болевых рецепторов ротовой полости
воспринимается как «жгучий вкус», а повреждение слизистой оболочки
полости рта кислотами, солями тяжелых металлов – как «вяжущий вкус».
Объективное
исследование
вкусовой
рецепции
проводят
электрофизиологическими методами: регистрацией рецепторного потенциала
во вкусовых рецепторных клетках и импульсов в афферентных нервах,
отходящих от языка.
В опытах с введением микроэлектрода внутрь вкусовой почки животных
показано, что суммарный потенциал рецепторных клеток изменяется при
раздражении языка разными веществами: сахаром, солью, кислотой. Этот
потенциал развивается довольно медленно: максимум его достигается через 1015 с после воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вкусового
нерва начинается значительно раньше.
При этом было выявлено, что на раздражители разных вкусовых качеств
клетки вкусовых луковиц реагируют по-разному, одни клетки отвечают только
на сахара, соли и кислоты, другие – на соли и кислоты.
Подобно другим вторичночувствующим сенсорным клеткам, вкусовые
клетки генерируют при стимуляции рецепторный потенциал. Одиночная
17
вкусовая клетка реагирует на вещества, представляющие различные вкусовые
качества, деполяризуясь или гиперполяризуясь ими. Амплитуда рецепторного
ответа повышается вместе с концентрацией стимулирующего вещества.
Генераторный потенциал афферентных нервных волокон формирует в них
реакцию,
которая
называется
«вкусовым
профилем».
Импульсация
афферентных волокон зависит от реакции рецепторов следующим образом:
деполяризация
рецепторов
оказывает
возбуждающее
действие,
гиперполяризация – тормозное действие.
Теории вкусовой рецепции. Для раскрытия механизмов, лежащих в основе
вкусового восприятия, были выдвинуты различные теории и гипотезы.
В 1920 г. П.П. Лазарев выдвинул «ионную теорию возбуждения». Согласно
этой
теории
каждый
вкусовой
сосочек
содержит
гипотетическое
высокочувствительное вещество белковой природы, которое под влиянием
адекватных
вкусовых
специфическому
раздражений
раздражению
расщепляется
нервных
и
окончания
это
приводит
к
ионизированными
продуктами распада.
В дальнейшем при гистохимическом изучении во вкусовых луковицах были
обнаружены ферменты, которые избирательно активировались или подавлялись
различными вкусовыми веществами. Это послужило основанием для создания
ферментативной теории вкуса.
Большое значение для понимания механизмов вкуса имели гипотезы,
связывающие вкусовую рецепцию с мембранными процессами.
По
адсорбционной
теории
(Rengvist,
1919)
вкусовая
луковица
рассматривается как гетерогенная система с двумя фазами – коллоидной
(протоплазма и нервные окончания) и жидкой, находящейся в полости
вкусовых луковиц. При этом вкусовое раздражение осуществляется путем
адсорбции вкусовых частиц и коллоидного раствора.
18
Начальным этапом вкусовой рецепции считается адсорбция молекулы
химического вещества специализированными участками белковой природы,
связанной с мембраной вкусовой луковицы.
Некоторые исследователи объясняют механизм возникновения вкусовой
рецепции наличием в области микроворсинок вкусовых луковиц активных
центров, которые избирательно адсорбируют молекулы вкусовых веществ. Так,
считают, что катионы адсорбируются на анионных активных центрах.
Предполагается, что в осуществлении вкусовой рецепции большое значение
имеют микроворсинки – протоплазматические выросты вкусовых клеток.
Вещество, заполняющее канал вкусовой луковицы, играет роль ионообменной
структуры, которая адсорбирует определенные химические вещества и
передает их в переработанном виде микроворсинкам вкусовых луковиц.
Теория Бейдлера (1954, 1961, 1967) объединяет положительные стороны
адсорбционной
и
ферментативной
теорий.
Автор
на
основании
электрофизиологических исследований показывает, что между вкусовым
раздражителем и определенным участком мембраны рецептора возникает
мономолекулярная реакция.
Однако теория Бейдлера не всегда может быть применена для анализа
экспериментальных данных, так, с позиции этой теории невозможно объяснить
явление адаптации, связанной с вкусовой рецепцией.
По мнению С.Pfaffmann (1959), с помощью теории Бейдлера можно
объяснить явления, происходящие во вкусовом рецепторе на первом этапе
влияния на него химического раздражителя. Вероятнее всего, вкусовая
рецепция состоит из нескольких этапов, при этом некоторые из вторичных
этапов являются ферментативными. В частности, большую роль играют
сульфгидрильные группы, которые путем активации АТФ-азы могут вести к
изменению мембранного потенциала вкусовой клетки.
Наряду с многочисленными данными о сложной структуре вкусовых
рецепторов имеются наблюдения о том, что они не всегда оказывают
19
решающее влияние на вкусовое восприятие. Например, у людей с врожденным
отсутствием грибовидных и желобоватых сосочков наблюдается способность
различать химические вещества с различными качествами. Этим наблюдением
объясняют
возможности
вкусового
восприятия
свободными
нервными
окончаниями.
К четырем видам вкусовых рецепторов подходят специализированные
нервные волокна, через которые импульсы поступают в специализированные
клетки
вкусовых центров головного мозга. Эти представления были
подтверждены многими исследованиями, но ряд наблюдений указывает на
наличие мультимодальной чувствительности как в самих вкусовых луковицах,
так и в отдельных волокнах вкусовых нервов. Эти наблюдения подтверждают
относительную специфичность отдельной рецепторной клетки, а также
отдельного волокна вкусового нерва. Кроме того, по мнению S. W. Kuffler
(1953), каждое отдельное волокно вкусового нерва делится на несколько
веточек, которые иннервируют отдельные вкусовые сосочки. Благодаря этому
происходит объединение разных рецепторных полей в единые функциональные
системы.
Поэтому C. Pfaffmann (1941) считает, что кодирование вкусовых импульсов
зависит от нервной активности, образующейся не только в отдельном вкусовом
волокне, но и в лежащих рядом параллельных волокнах, т. е. одно и то же
волокно может стать проводником информации о разных вкусовых качествах в
зависимости от характера сигнализации, возникающей в других волокнах. На
основании этого предположения была выдвинута гипотеза Эриксона (1963,
1967, 1968) о том, что каждому вкусовому раздражению соответствует свой
узор одновременной импульсной активности в различных волокнах вкусовых
нервов, имеющих разную чувствительность к данному раздражению.
Следует отметить, что каждая из приведенных теорий в отдельности не
объясняет весь механизм вкусовой чувствительности. Считают, что указанные
20
теории и гипотезы скорее всего дополняют друг друга, а не противоречат одна
другой.
Рецепторы и вкусовые нервы
Отмечено, что отдельные сосочки языка связаны с разными ощущениями.
Так, грибовидные сосочки имеют отношение к разным вкусовым веществам:
одни ощущают сладкое и соленое, другие – кислое и сладкое, третьи – горькое
и кислое. Это зависит от наличия в этих сосочках разных вкусовых рецепторов.
Желобоватые сосочки, в основном, имеют отношение к горькому.
На поверхности языка выделяют зоны специфической чувствительности
(рис. 3). Так, кончик языка наиболее чувствителен к сладкому, боковые
поверхности – к соленому и кислому, а горький вкус воспринимается, главным
образом, основанием языка; эти зоны взаимоперекрываются.
Этим объясняется неодинаковая чувствительность различных участков
поверхности языка и полости рта не только к разным, но и к одним и тем же
вкусовым раздражителям.
сладкое
соленое
кислое
горькое
Рис. 3. Вкусовые поля языка
У
основания
каждой
вкусовой
луковицы
имеется
сплетение
миелинизированных и немиелинизированных волокон. Тонкое волокно (0,050,5 мкм) оканчивается в одной вкусовой клетке; волокна большего диаметра
(0,5-1 мкм) нередко связаны с несколькими рецепторными клетками.
Афферентные волокна черепно-мозговых нервов проводят возбуждение от
вкусовых рецепторов в ЦНС (рис.4) в виде нервных импульсов. Специфические
вкусовые волокна от передних 2/3 языка вначале идут в составе язычного нерва
21
(одно из разветвлений тройничного нерва), затем – в составе барабанной
струны (chorda tympany), которая состоит преимущественно из вкусовых
волокон. Повреждения барабанной струны при травмах, операциях на среднем
ухе сопровождаются нарушением вкуса на передних 2/3 языка на стороне
поражения.
Вкусовые волокна для задней трети языка начинаются, в основном, от клеток
чувствительного узла языкоглоточного нерва (IXп) – каменистого узла.
Периферические чувствительные волокна направляются по стволу IX и
частично X пар нервов. Перерезка IX нерва приводит к быстрой деструкции
вкусового
аппарата
языка
с
последующим
выпадением
вкусовой
чувствительности на задней 1/3 языка на стороне перерезки.
Блуждающий нерв
Языкоглоточный нерв
Лицевой нерв
(chorda tympani)
+ горькое
о кислое
 сладкое
I соленое
Рис.4. Схема языка человека, иллюстрирующая его иннервацию различными
черепно-мозговыми нервами, а также распределение сосочков (1-грибовидные,
2-желобоватые, 3-листовидные,) негомогенность распределения зон восприятия
разных вкусовых качеств показана символами.
Центральные нейроны
Центральные отростки вкусовых афферентов вступают в мозговой ствол и
оканчиваются в продолговатом мозгу, в ядре одиночного пучка (n. tractus
solitarii, ядро IX п ), где происходит переключение на нейроны второго порядка
(рис.5).
22
Рис. 5. Схема вкусовой системы.
Полагают, что все вкусовые периферические пути заканчиваются в ядре
одиночного пучка в продолговатом мозге, являющемся первичным вкусовым
центром. Показано, что большая часть нейронов одиночного пучка обладает
чувствительностью широкого спектра, т. е. отвечает на разные вкусовые
качества, а кроме того, на тактильные и температурные раздражения
поверхности языка. Двустороннее разрушения ядер одиночного пучка приводит
к резкому нарушению анализа вкусовых качеств химических веществ. Аксоны
этих нейронов образуют частичный перекрест в ретикулярной формации и в
составе медиальной петли достигают вентромедиального комплекса ядер
таламуса. Здесь находятся нейроны третьего порядка, аксоны которых проходят
через заднюю треть задней ножки внутренней капсулы и оканчиваются в
корковой вкусовой области. Специализированные нейроны для вкусовой,
температурной и тактильной чувствительности выявлены в дугообразном ядре
таламуса.
Кортикальные проекции вкусового анализатора изучены недостаточно.
Наиболее распространенное мнение сводится к тому, что чисто вкусовой зоной
является область островка и покрышки (оперкулярно-инсулярная область). В
коре обезьян афферентация проецируется также в соматосенсорную зону I. В
1961г. T. Peele высказал предположение о локализации вкусовых центров в
коре головного мозга:
23
1) гиппокампова извилина или другие части височной коры;
2) передняя часть островка;
3) оперкулярная часть постцентральной извилины.
Из кортикальных центров вкуса начинаются кортикофугальные пути в
таламус, хвостатое ядро и в средний мозг (substantia nigra).
Вкусовая система имеет сложные связи между собственными элементами и с
другими сенсорными системами, а также с моторными и вегетативными
системами.
Первичные вкусовые центры в продолговатом мозгу имеют связи с
центрами, регулирующими работу органов дыхания, глотания, рвоты.
Процессы питания осуществляются при взаимодействии вкусовой системы с
центрами, управляющими деятельностью пищеварительного тракта.
Вкус и поведение.
Следует подчеркнуть, что поведенческие реакции, связанные с вкусовой
сенсорной системой, прежде всего являются пищевыми. Было выявлено, что
одни вещества приемлемы в любых концентрациях, а другие отвергаются даже
в пороговых концентрациях; некоторые вещества потребляются в низких и
отвергаются в высоких концентрациях.
Положительное
и
отрицательное
отношение
к
разным
веществам
проявляется не только в поведенческих пищевых реакциях, но и в некоторых
других. Выявлено, что под влиянием сладких веществ происходит расширение
периферических кровеносных сосудов, а под влиянием кислых – сужение. Вкус
достаточно точно и надежно реагирует на изменения, происходящие между
организмом и внешней средой.
Методы исследования вкуса и количественная оценка вкусовых порогов.
Методы исследования вкуса делятся на субъективные и объективные.
Субъективные:
1) исследования вкуса химическим капельным методом;
2) электрометрическое исследование вкуса, электрогустометрия.
24
Объективные:
1) выработка
условных
(вкусовегетативные
рефлексов
на
рефлексы:
вкусовое
сосудистые,
раздражение
дыхательные,
слюноотделительные);
2) регистрация вызванных потенциалов с корковой вкусовой зоны.
Химический способ исследования вкусовой чувствительности получил
наибольшее распространение в клинической практике. Он основан на
определении
вкусовых
ощущений
к
различным
повышающимся
концентрациям основных вкусовых веществ: растворов сахара, поваренной
соли, соляной или лимонной кислот и хинина.
Из химических способов широкое распространение в клинике получило
изучение вкуса по методу Бернштейна. При этом вкус исследуют растворами
сахара и поваренной соли: растворы сахара N1 – 4%, N2 – 10%, N3 – 40%;
растворы поваренной соли N1 – 2,5%, N2 – 4%, N3 – 10%. При исследовании
растворы наносят пипеткой по капле на кончик, боковые поверхности и корень
правой и левой половины языка с интервалом от 2 до 5 мин. Между каждым
раздражением
полость
рта
споласкивается
дистиллированной
водой.
Температура растворов поддерживается в пределах 18-250С, так
значительные
изменения
температуры
влияют
на
как
пороги
вкусовой
надпороговую
вкусовую
чувствительности.
Методом
Бернштейна
чувствительность;
можно
начальное
исследовать
нарушение
вкусового
восприятия
не
улавливается. Преимуществом химического метода является качественная
оценка вкусовых ощущений, а также возможность исследовать вкусовую
чувствительность на задней 1/3 языка.
Таблица 1.
Пороги вкусовых веществ при обследовании химическим методом.
Авторы,
Пороги вкусовых веществ, %
25
год
сладкое
соленое
кислое
горькое
Г.А.Шрейбер, 1887
0,1
0.05
0,0025 0,0001
С.Д.Ролле, 1952
0,5-1,5
0,25-2,0
0,1-1,0 0,0001-0,0005
И.Я.Яковлева, 1957
0,5-1,5
0,25-1,0
0,1-0,6 0,0005-0,0001
исследования
При использовании методики капельных раздражений применяют растворы
четырех
основных
вкусовых
веществ.
Эти
вещества
в
строгой
последовательности - от самых низких концентраций до пороговых – наносят
на поверхность языка стеклянными пипетками до тех пор, пока обследуемый не
определит качество порогового вкусового раздражителя (табл. 1).
При исследовании абсолютной вкусовой чувствительности возможны две ее
оценки: возникновение неопределенного вкусового ощущения, отличающегося
от вкуса дистиллированной воды, и возникновение определенного вкусового
ощущения. Капельная методика позволяет определить порог распознавания
вкусового вещества, который является функцией центральной вкусовой зоны.
Порог распознавания вкусового вещества выше порога возникновения
неопределенного вкусового ощущения (табл. 2).
Таблица 2.
Вкусовые пороги ощущения и распознавания (по Д.Димову, 1982)
Характер вкусового
вещества
Вкусовые пороги
ощущения
Вкусовые пороги
распознавания
Сладкое (сахароза)
0,0025 М (0,86)
0,01 М (3,42)
Соленое (NaCl)
0,0025 М (0,15)
0,01 М (0,59)
Кислое (HCl)
0,00125 М (0,05)
0,005 М (0,18)
Горькое (хинин)
0,00003 М (0,000985)
0,00002 М (0,00197)
Примечание: в скобках приведены концентрации веществ в г/л.
26
Пороги ощущения и распознавания для сладкого и соленого имеют
одинаковую молярную концентрацию, для кислого пороги более низкие, для
горького они выражены наименьшей концентрацией вещества, кроме того
порог ощущения и распознавания имеют различия в концентрации.
Чувствительность к горьким веществам наиболее высокая. Поскольку они
часто ядовиты, эта их особенность предостерегает от опасности, даже если их
концентрация в воде или пище очень низка. Сильные горькие раздражители
легко вызывают рвоту или позывы на нее. Абсолютные пороги вкусовой
чувствительности у человека зависят от функционального состояния организма.
У
разных
людей
абсолютные
пороги
вкусовой
чувствительности
существенно отличаются, возможно избирательное повышение величины
абсолютного порога, вплоть до полной «вкусовой слепоты» к отдельным
веществам, например, креатину.
Достаточно информативно изучение дифференциальных порогов, т.е.
определение величины минимально ощутимой разницы в восприятии одного и
того же вкусового раздражителя при смене одних концентраций на более
высокие. Поскольку невозможно выбрать два идентичных участка языка,
которые обладают одинаковой чувствительностью, то используется не
одновременное, а последовательное вкусовое раздражение.
Следует отметить, что пороги различения минимальны в диапазоне средних
концентраций
веществ, но при переходе к большим концентрациям резко
повышаются, затем различительная способность вновь уменьшается для очень
высоких концентраций (табл.3).
Таблица 3.
Вкусовые пороги различения в диапазоне больших концентраций.
Характер вкусового ощущения
Вкусовые пороги
Максимально сладкий
20 % раствор сахара
Максимально соленый
10 % раствор хлорида натрия
Максимально кислый
0,2 % раствор соляной кислоты
27
Максимально горький
0,1 % раствор сульфата хинина
Пороговый контраст ΔI/I для разных веществ значительно колеблется.
Скрытые периоды вкусовых ощущений – это время между нанесением
раздражения и возникновением вкусового ощущения. Самые короткие
латентные периоды были выявлены для сладких веществ, а самые длинные –
для горьких. Однако латентный период очень сильно изменяется в зависимости
от действующих концентраций веществ. При концентрациях, близких к
пороговым, латентные периоды увеличиваются, а с повышением концентраций
– уменьшаются.
Пороговое время для возникновения вкусовых ощущений различно для
основных вкусовых веществ: минимальное для соленого
– 0,158 с,
максимальное для горького – 0,219 с, для сладкого – 0,164 с, для кислого –
0,168 с.
Чем выше концентрация раствора вкусового вещества, тем в большей
степени выражено вкусовое последействие вкусового анализатора; наиболее
длительное последействие отмечено для кислого вкуса.
При действии вкусовых веществ на вкусовые рецепторы в течение
некоторого времени происходит повышение абсолютного порога и снижение
интенсивности
вкусового
ощущения
–
адаптация.
Продолжительность
адаптации пропорциональна концентрации раствора вкусовых веществ.
Адаптация к соленому и кислому развивается быстрее, чем к горькому и
кислому.
Существует
и
перекрестная
адаптация,
т.е.
изменение
чувствительности к одному веществу при действии другого. Например,
адаптация к горькому повышает чувствительность к соленому и кислому,
адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых ощущений.
Применение
нескольких
вкусовых
28
раздражений
одновременно
или
последовательно дает эффекты вкусового контраста или смешения вкуса.
Вкусовой контраст заключается в обострении восприятия одного вкуса под
влиянием другого: например, обострение восприятия кислого под влиянием
раздражителя, который ранее вызвал ощущение сладкого. Смешение вкуса –
это возникновение нового вкусового ощущения при одновременном действии
двух или трех вкусовых раздражений, новое вкусовое ощущение не похоже на
свои компоненты.
Электрометрическое исследование вкуса (электрогустометрия – ЭГМ)
Вкусовые ощущения могут быть вызваны также с помощью раздражения
электрическим током. Первые наблюдения над «электрическим вкусом» были
проведены М.Sulzer еще в 1752г., который обнаружил, что раздражение языка
двумя полюсами электрического тока приводит к возникновению различных
ощущений: в точке приложения анода появляется ощущение кислого или
металлического вкуса, а в области катода – ощущение горького или горькощелочного вкуса. Спустя 40 лет после этого появились работы A.Galvany,
1791г., в 1792г. этот феномен подробно изучал A.Volta. В 1958г. B.Krarup ввел
ЭГМ как клинический метод определения вкусовых восприятий. ЭГМ точно
определяют
порог
ощущения,
который
является
функцией
вкусовых
рецепторов, дифференциальный порог, определяют функцию проводящего
нерва. Этим методом можно полностью исследовать вкусовой анализатор от
рецептора до центрального звена. Методом ЭГМ пороги вкуса можно
определить за 1-2 мин, что дает возможность быстро получить точную
количественную оценку вкусовых нарушений. К недостаткам ЭГМ относится
невозможность выявления качественной оценки вкусовых ощущений, так как
при измерении возникает только чувство кислого вкуса, а также трудно
проверить состояние вкусовой чувствительности задней 1/3 языка в результате
проявления рвотного рефлекса.
Исследование порогов вкуса методом ЭГМ выявило:
1- пороги вкуса натощак варьируют от13 до 65 мкА ( в среднем 32,9 мкА);
29
2- после еды пороги вкуса у всех обследуемых повышаются от 22 до 69 мкА (в
среднем 39,1 мкА);
3- у здоровых лиц вкусовые пороги составляют в среднем 14-35 мкА;
4- нормальные пороги вкуса для левой стороны в среднем 25,62 мкА, для
правой – 25,47 мкА; асимметрия порогов более чем на 20 мкА является
патологической;
5- у мужчин вкусовые пороги выше (справа – 26,2 мкА, слева – 22,8 мкА), чем
у женщин (справа – 22,3 мкА, слева – 18,1 мкА).
При
определении
вкусовых
порогов
необходимо
учитывать
время,
прошедшее после еды, так как пороги вкуса значительно варьируют: натощак
пороги вкуса ниже, а после еды выше. Поэтому исследование вкуса
рекомендуется проводить через 1,5 – 3 часа после приема пищи. Изменение
вкусовых порогов связано с явлением функциональной мобильности, которое
заключается в том, что отдельные вкусовые луковицы языка в течение
некоторого времени бывают то чувствительными, то нечувствительными к
надпороговым концентрациям вкусовых веществ.
Однако роль вкусового анализатора и его значение изолированно
определить трудно, так как естественный раздражитель – пища, поступившая в
полость рта, возбуждает одновременно и рецепторы других анализаторов.
Таким образом, вкусовое ощущение является сложной суммой возбуждений,
поступающих в кору головного мозга от вкусовых, обонятельных, тактильных,
температурных и болевых рецепторов. Прежде всего в слизистой оболочке рта
возбуждаются тактильные рецепторы, несколько позже – температурные, а
затем рецепторы, реагирующие на химический состав пищи. Импульсы от них
идут в ЦНС по различным нервным волокнам с разной скоростью. При этом
возникает дисперсия во времени охвата возбуждением разных нервных
центров. От комплекса возникающих возбуждений зависят и различные
оттенки вкусовых ощущений.
30
Важнейшим условием для возникновения вкусовых ощущений является
слюноотделение. Слюна является универсальным растворителем вкусовых
веществ. Слюнные железы
и вкусовые рецепторы иннервируются одними
нервами, что указывает на органическое единство этих систем.
Возрастные особенности вкусовой сенсорной системы.
Число и распределение вкусовых луковиц изменяется с возрастом.
Вкусовые луковицы начинают развиваться у плодов на 3-м месяце. У
новорожденных вкусовой чувствительностью обладает большая поверхность
слизистой оболочки рта, чем у взрослых. Вкусовые рецепторы обнаруживаются
по всей спинке языка, на нижней поверхности его кончика, твердом небе и даже
на слизистой оболочке губ и щек.
Определение вкусовой чувствительности у новорожденных основано на
наблюдении мимических реакций при нанесении на язык растворов, имеющих
разный вкус. Новорожденные реагируют на все 4 вида вкусовых раздражений
— сладкое, кислое, горькое, соленое. Сладкие вещества вызывают сосательные
движения и общее успокоение, вещества, обладающие горьким, кислым и соленым вкусом, вызывают гримасу неудовольствия, закрывание глаз, общие
движения.
Вскоре после рождения происходит уменьшение скрытых периодов
двигательной реакции на вкусовые раздражители (у детей 1—3 дней —1½ с,
9—10 дней - ½). Пороговые концентрации вкусовых раздражителей,
вызывающие реакции у новорожденных, намного выше концентраций,
вызывающих ощущение вкуса у взрослых. Особенно высоки пороги у
недоношенных
детей
(табл.4).
Следовательно,
с
возрастом
вкусовая
чувствительность увеличивается, причем особенно интенсивно — с 2 до 6 лет.
Вкусовая
чувствительность
у
детей
школьного
возраста
близка
к
чувствительности у взрослых. Условные рефлексы на вкусовые раздражения
можно выработать у ребенка на 2-м месяце после рождения. Выработка
дифференцировки сладкой воды от простой возможна в конце 2-го месяца.
31
Различение вкусовых свойств пищи хорошо выражено у детей к концу 1-го года
жизни.
Таблица 4.
Возрастные изменения пороговых концентраций вкусовых веществ
концентрации веществ, ммоль/л
Возраст
горькое
кислое
соленое
сладкое
(хинин)
(соляная кислота) (хлорид натрия) (глюкоза)
Новорожденные:
недоношенные
0,24
14
86
ПО
доношенные
0,12
5,6
43
55
Взрослые
0,03
2,8
17
5,5
С возрастом количество вкусовых луковиц убывает. С помощью химической
капельной методики выявлено, что с возрастом происходит небольшое
повышение порогов ощущения основных вкусовых восприятий; пороги резко
нарастают после 60 лет, что связано с морфологическими дегенеративными
изменениями во вкусовых клетках. Пороги распознавания не имеют такой
четкой зависимости.
Изменения вкуса при различных физиологических состояниях человека.
Различные изменения внешней и внутренней среды организма могут
приводить к значительным колебаниям порогов вкуса у практически здоровых
людей.
На порог вкусового восприятия влияет время приема пищи: натощак пороги
вкуса бывают ниже, а после приема еды – выше.
В состоянии голода у человека обостряется вкусовая чувствительность к
сладкому и соленому и, наоборот, ухудшается к кислому.
При состоянии жажды вкусовая чувствительность к соленому и кислому
снижается. Горячая и холодная вода снижает вкусовую чувствительность;
оптимальной температурой для формирования вкусовых ощущений является
о
35 С.
32
Отмечены изменения вкуса у женщин во время беременности, при этом
повышаются абсолютные пороги восприятия кислот и поваренной соли.
Влияние
различных
профессионально-производственных
условий
на
состояние вкусового восприятия было изучено многими исследователями. Они
указывают, что изменения вкуса зависят от стажа работы в данной профессии.
Так, у поваров вкусовая чувствительность обостряется, что объясняется
тренировкой вкусовых рецепторов. У дегустаторов вкусовые пороги понижены.
Под влиянием свинцовой интоксикации происходят нарушения вкуса. При
пребывании здорового человека в условиях невесомости в периоде острой
адаптации выявлено нарушение деятельности органа вкуса – прием пищи
приводил не к повышению, а наоборот, к снижению вкусовых порогов.
Полагают, что изменение состояния внутренней среды организма и
изменение его потребностей приводят к изменению восприятия разных
пищевых веществ.
Орган вкуса тесно связан с состоянием желудочно-кишечного тракта.
Установлено, что количество активных вкусовых сосочков языка постоянно
меняется в зависимости от функционального состояния пищеварительного
тракта. Наиболее высокий уровень мобилизации рецепторов наблюдается
натощак, а после приема пищи он снижается. Подобная реакция вкусовых
сосочков
является
результатом
рефлекторных
влияний
от
желудка,
возникающих при раздражении его пищей. Этот феномен получил название
гастролингвального рефлекса. В этом рефлексе вкусовые рецепторы выступают
в роли эффекторов. Некоторые стоматологические заболевания, такие как
глоссалгия (боли в языке), глоссит (воспаление языка) и др. могут возникать
при патологии пищеварительного тракта. При этом происходит потеря вкуса и
нарушение рефлекса с желудка на вкусовые рецепторы, что может служить
диагностическим признаком.
Изменение деятельности вкусового анализатора происходит под влиянием
стрессовых факторов. Вкусовое восприятие зависит от внешней температуры:
33
при высокой температуре вкусовое восприятие снижается, величина снижения
зависит от длительности перегревания. К снижению способности различения
вкуса ведет потребление биологически активных веществ типа кофеина и
интенсивное курение.
Нарушение вкуса отмечается очень часто при эндокринных заболеваниях,
примерно у 24 % больных. Снижение вкуса различной выраженности вызывают
диабет и гипооваризм. Наиболее часто и сильно страдает вкус при диабете.
Вследствие общих обменных нарушений при этом заболевании нарушается
вкус по всей поверхности языка. У больных отмечается резкое снижение вкуса
на сладкое при длительном введении гипертонического раствора глюкозы.
Следовательно, избыток глюкозы в организме приводит к увеличению порогов
на сладкое.
У больных сахарным диабетом без нейропатии уровень мобилизации
вкусового рецепторного аппарата снижается. В ответ на пищевую стимуляцию
происходит извращение гастролингвального рефлекса – повышение уровня
мобилизации
вкусовых
рецепторов
после
пробного
завтрака.
При
диабетических невропатиях выявлено полное отсутствие ответа на пищевую
стимуляцию. Такую реакцию у больных сахарным диабетом рассматривают с
точки зрения парабиоза Введенского как более легкую форму нарушения
рефлекса, чем полное отсутствие ответа при нейропатиях. Полагают, что метод
определения функциональной мобильности вкусового рецепторного аппарата
помогает раннему выявлению сенситивных расстройств и его необходимо
использовать в комплексной диагностике нейропатий.
Изменения вкусового восприятия происходят при болезнях желудка,
болезнях печени, инфекционных заболеваниях, хроническом алкоголизме,
заболеваниях органов дыхания и болезнях почек.
При острых респираторных заболеваниях верхних дыхательных путей
наблюдается нарушения вкуса в половине случаев.
34
Эти данные свидетельствуют о том, что изменения состояния внутренней
среды
организма
приводит
к
изменению
чувствительности
вкусового
анализатора.
Общей
и отличительной чертой, характерной для изменения вкуса
вследствие местных изменений на языке, эндокринных и общих обменных
нарушениях является то, что при всех этих заболеваниях вкус нарушается
равномерно по всему языку. Сильное снижение вкуса по всему языку
замечается сразу же, поэтому такое изменение вкуса должно обращать на себя
внимание врача. Изучение нарушений вкуса дает ценную информацию для
топической диагностики в оториноларингологической, нейрохирургической,
неврологической клиниках, так как благодаря знанию локализации барабанной
струны и ее топографическим взаимоотношениям с височной костью,
барабанной полостью, внутренним слуховым проходом, мостомозжечковым
углом можно получить важные сведения о локализации патологического
процесса. По оценке динамики
изменений
вкусовых
порогов можно
прогнозировать ход болезни.
Нарушения вкуса являются одним из ведущих локальных симптомов при
ряде заболеваний, поэтому клинический анализ нарушений вкусового
восприятия проводят поэтапно, начиная с оценки состояния периферических
рецепторов и заканчивая характеристикой коркового отдела анализатора.
Нарушения вкуса (дизгеузия) могут быть обусловлены поражением
вкусового анализатора на самых разных уровнях. По характеру этих нарушений
их подразделяют (Д.Димов, Н.С.Благовещенская, Н.З.Мухамеджанов) на две
группы: количественные и качественные.
Количественные нарушения вкуса
35
1. Повышение вкусовой
чувствительности
(гипергеузия, гипергейзия)
2. Снижение вкусовой чувствительности
(гипогеузия, гипогейзия)
3. Отсутствие вкусовой
чувствительности(агеузия, агейзия)
/тотальная, частичная потеря вкуса/
Встречаются при
периферическом,
корешковом,
ядерном поражении
Качественные нарушения вкуса
Извращения восприятия вкусовых
веществ (парагеузия, парагейзия)
2.
Неприятные вкусовые ощущения
(какогеузия, какогейзия)
1.
3 Вкусовые парестезии
(появление ложного чувства кислого,
соленого)
4. Нарушение узнавания вкусовых
веществ
5. Вкусовые галлюцинации
(появление ложных вкусовых
ощущений).
Наблюдаются
при
разных заболеваниях
ЦНС, эндокринной
системы, ЖКТ.
Проявляются
при
гнойных
отитах,
параличах VII п.
нервов.
4.
)
Редко
встречающиеся
симптомы, обусловленные
поражением кортикального
отдела
вкусового
анализатора.
Задачи для контроля исходного уровня знаний по теме.
1.Что из перечисленного обозначается как первичный функциональный
элемент вкуса?
A. Вкусовой рецептор
B. Вкусовая почка
C. Вкусовые нервы
D. Слизистая полости рта
E. Язык
36
2.Какое из вкусовых ощущений возникает при раздражении кончика
языка?
A. Смешанный вкус
B. Кислый
C. Сладкий
D. Соленый
E. Горький
3.Какое из вкусовых ощущений возникает при раздражении корня языка?
A. Смешанный вкус
B. Кислый
C. Сладкий
D. Соленый
E. Горький
4.Укажите
преимущественную
локализацию
вкусовых
рецепторов,
обусловливающих возникновение кислого вкуса?
A. Кончик языка
B. Вся поверхность языка
C. Боковые поверхности языка
D. Корень языка
E. Слизистая оболочка губ
5.Укажите
преимущественную
локализацию
вкусовых
обусловливающих возникновение соленого вкуса?
A. Кончик языка
B. Вся поверхность языка
C. Боковые поверхности языка
D. Корень языка
37
рецепторов,
E. Слизистая губ
6. Укажите, на каком из перечисленных уровней ЦНС локализован
первичный вкусовой центр?
A. Спинной мозг
B. Продолговатый мозг
C. Таламус
D. Гипоталамус
E. Кора больших полушарий
7. Какие из перечисленных вкусовых сосочков языка связаны с
восприятием горького вкуса и имеют характерное расположение на
языке в виде латинской буквы «V»?
A. Нитевидные
B. Конусовидные
C. Грибовидные
D. Листовидные
E. Желобовидные
8. Для каких из перечисленных вкусовых веществ отмечается наиболее
низкий вкусовой порог ощущения?
A. Сладкие
B. Соленые
C. Кислые
D. Горькие
E. Вяжущие
38
9. Укажите, что из перечисленного характеризует вкусовой порог
ощущений при голодании?
A. Уменьшается
B. Увеличивается
C. Отсутствует
D. Извращается
E. Не изменяется
10. Что из указанного характеризует вкусовой порог при явлении
адаптации?
A. Не изменяется
B. Уменьшается
C. Увеличивается
D. Извращается
E. Отсутствует
Эталоны ответов: 1.В; 2.С; 3.Е; 4.С; 5.С; 6.В; 7.Е; 8.Д; 9.А; 10.В.
III. Задание на усвоение профессионально-предметных особенностей
работы на практическом занятии.
(инструкции к работе на практическом занятии)
Задание III.1. Используя информационный блок по данной теме, уясните способ
определения вкуса химическим капельным способом, его возможности
применения в клинической практике; оцените преимущества и недостатки по
сравнению с другими методами. Проанализируйте, какие из функциональных
показателей
можно
определить
данным
методом,
сформулируйте
представление о количественной оценке вкусовых порогов, которые можно
определить с помощью такого метода.
39
Задание III.2. Опираясь на основные понятия и положения темы, дайте
обоснование функциональных феноменов, представленных в ситуационных
задачах NN 1 – 10. Проверьте свои выводы с эталонами ответов. В случае
затруднений
еще
раз
проработайте
теоретические
положения
по
информационному блоку. Если затруднения сохраняются, сформулируйте их,
чтобы обсудить на занятии с преподавателем.
Задание III.3 Для проверки Вашей готовности к самостоятельным действиям
решите задачи для самостоятельного решения NN 1 – 3 и проверьте себя по
эталонам ответов на стр… Не удовлетворяйтесь правильным ответом,
направляйте усилия на выработку клинико-физиологических рассуждений, на
ход решения задачи.
Пример решения задачи. Можете ли Вы найти нечто общее между
ощущением вкуса и борьбой с «закладыванием» ушей в самолете ?
1. В самолете при поднятии на высоту атмосферное давление снижается. Это
приводит к тому, что тонкие стенки евстахиевых труб спадаются и возникает
ощущения «закладывания», так как давление на барабанную перепонку со
стороны наружного уха не уравновешивается давлением со стороны среднего
уха. Чтобы восстановить проходимость евстахиевых труб, нужно повысить
давление со стороны среднего уха. Для этого делают глотательные движения.
2. Рецепторы, воспринимающие действие горечи, находятся в области корня
языка. Их раздражение происходит при проглатывании горького вещества.
Таким образом, общее в рассмотренных ситуациях – акт глотания.
Задачи для самостоятельного решения
1. Вкусовые сосочки содержат большое количество холинэстеразы. К какому
типу
рецепторов
–
первичночувствующих
или
вторичночувствующих
относятся вкусовые рецепторы, которые входят в состав вкусовых сосочков?
2. Чем можно объяснить, что абсолютный порог чувствительности к горьким
веществам наиболее низкий?
40
3. Как правило, у поваров и дегустаторов вкусовые пороги понижены,
изменения вкуса зависят от стажа работы в этой профессии. Что определяет
такие изменения вкусовых порогов ?
Задание III.4. Для более глубокого творческого усвоения темы решите
задачи повышенной трудности, используя дополнительную литературу.
Задачи повышенной трудности.
1. Оцените значение изучения состояния вкусовой чувствительности в плане
концепции функциональной мобильности.
2. Добавление к пище хинина, который имеет выраженный горький вкус,
приводит вначале к уменьшению, а затем к повышению потребления пищи.
Каким образом с участием вкусового анализатора контролируется потребление
пищи ?
3. Какие регуляторные взаимодействия вкусовой сенсорной системы и
органов пищеварения проявляются при осуществлении гастролингвального
рефлекса ?
Сформулируйте
невыясненные
вопросы
для
обсуждения
с
преподавателем.
Задание III.5. Проработайте методику выполнения работ, которые будут
выполняться на практическом занятии. Уясните принципы анализа вкусовых
полей языка, вкусовых порогов ощущения, разностной чувствительности и
физиологической интерпретации их возможных изменений в наиболее
распространенных ситуациях.
Приложение
Ситуационные задачи N 1 – 10
1. В состоянии эмоционального возбуждения человек почти не ощущает
вкуса пищи. Что из перечисленного является основной причиной
такого эффекта?
A. Усиление речевой функции
B. Активация жевания
41
C. Затруднение глотания
D. Увеличение слюноотделения
E. Уменьшение слюноотделения
2.Во время операции на среднем ухе перерезаны волокна барабанной
струны. На какой части языка вкусовые ощущения сохраняются?
A. Кончик языка
B. Боковые поверхности
C. Нижняя поверхность
D. Задняя 1/3 языка
E. Передние 2/3 языка
3. Нанесение на язык кокаина вызывает последовательную утрату
основных вкусовых ощущений. Какой из перечисленных механизмов
является причиной утраты вкусовых ощущений?
A. Разрушает вкусовые почки
B. Разрушает вкусовые рецепторы
C. Блокирует возникновение рецепторного потенциала
D. Блокирует проведение возбуждения в ЦНС
E. Изменяет функциональное состояние коры головного мозга.
4. У пациента выявлена деструкция вкусового аппарата и выпадение
вкусовой чувствительности на задней 1/3 языка. Повреждение каких
из перечисленных структур можно предположить?
A. Блуждающего нерва
B. Барабанной струны
C. Языкоглоточного нерва
D. Ядер одиночного пучка продолговатого мозга
42
E. Дугообразных ядер таламуса.
5. При эпилепсии разной этиологии (травматического, воспалительного
происхождения)
проявляются
вкусовые
галлюцинации.
Какие
элементы вкусовой сенсорной системы вовлекаются в процесс
возбуждения?
A. Орган вкуса
B. Вкусовые почки
C. Вкусовые нервы
D. Продолговатый мозг
E. Кора больших полушарий
6. Человек начинает есть непривычное блюдо и обращает внимание на
вкус. Однако, если такое блюдо повторяется в рационе часто, то вкус
уже перестает ощущаться. Какие из перечисленных механизмов
обусловливают такой эффект?
A. Повышение порогов вкусовых ощущений
B. Снижение порогов распознавания
C. Дегенеративные изменения рецепторов
D. Нарушения восприятия вкуса
E. Повышение вкусовой чувствительности.
7. У человека при черепно-мозговой травме полностью поврежден
первичный вкусовой центр. Какие изменения вкусового восприятия
наиболее характерны для этой ситуации?
A. Выпадение чувствительности справа на передних 2/3 языка
B. Выпадение чувствительности слева на передних 2/3 языка
C. Полное отсутствие вкуса
D. Отсутствие чувствительности справа на задней 1/3 языка
43
E. Отсутствие чувствительности слева на задней 1/3 языка
8. Вкусовые пороги ощущения варьируют в зависимости от времени
приема
пищи.
В
какой
из
указанных
интервалов
времени
целесообразно определять вкусовые пороги?
A. Во время полного голодания
B. Натощак, перед приемом пищи
C. Во время приема пищи
D. Сразу после приема пищи
E. Через 2 – 3 часа после приема пищи
9. У больного выявлены нарушения вкусовой памяти и дифференцировки
вкусовых веществ. Нарушения какого из перечисленных элементов
вкусовой сенсорной системы можно предположить?
A. Корковой локализации центра вкуса
B. Первичного вкусового центра
C. Первичного функционального элемента вкуса
D. Вторичного функционального элемента вкуса
E. Органа вкуса
10. Что из перечисленного обозначает тотальную утрату вкуса?
A. Гипогеузия
B. Парагеузия
C. Агеузия
D. Какогеузия
E. Дизгеузия
Эталоны ответов к ситуационным задачам NN 1 – 10.
1.Е; 2.Е; 3.Д; 4.Д; 5.Е; 6.А; 7.С; 8.Е; 9.А; 10.С.
Эталоны ответов к задачам для самостоятельного решения.
44
1.
Холинэстераза
расщепляет
медиатор
ацетилхолин
(АХ).
АХ
осуществляет взаимодействие между воспринимающей сенсорной клеткой и
отростком рецепторного нейрона. Таким образом, наличие холинэстеразы
характерно для вторичночувствующих рецепторов, к которым относятся
вкусовые рецепторы.
2. Поскольку горькие вещества часто ядовиты, существование низкого
порога восприятия предостерегает организм от опасности, даже если их
концентрация в воде или пище очень низка. Кроме того, сильные горькие
вещества легко вызывают рвоту или позывы на нее.
3. Профессиональные изменения вкуса у поваров и дегустаторов
объясняется тренировкой и врабатыванием вкусовых рецепторов, что во
многом определяется стажем работы.
45
СОДЕРЖАНИЕ.
Введение............................................................................................................3
Задание на усвоение ориентировочной основы действий (формирование
исходного уровня знаний – умений)...............................................................6
Информационный блок по теме «Механизмы формирования вкусовых
ощущений и характеристика вкусовых порогов» .........................................7
Вкусовые луковицы (вкусовые почки) и вкусовая рецепция. .....................12
Первичные процессы и химическая специфичность вкусовых
рецепторов. .....................................................................................................14
Рецепторы и вкусовые нервы.........................................................................19
Вкус и поведение.............................................................................................................23
Методы исследования вкуса и количественная оценка вкусовых
порогов. ..................... ...............................................................................................23
Возрастные особенности вкусовой сенсорной системы..............................29
Изменения вкуса при различных физиологических состояниях человека.31
Количественные нарушения вкуса............................................................................34
Качественные нарушения вкуса.................................................................................34
Задачи для контроля исходного уровня знаний по теме..............................35
Эталоны ответов...............................................................................................................38
Задание на усвоение профессионально-предметных особенностей
работы на практическом занятии .............................................................................38
Приложение........................................................................................................................40
46