На правах рукописи Заостровцева Софья Константиновна ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПАРАЗИТОФАУНЫ РЫБ ВИСЛИНСКОГО ЗАЛИВА, РЕК ПРЕГОЛИ И ПРОХЛАДНОЙ 03.00.16 – Экология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Калининград – 2007 Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального обучения «Калининградский государственный технический университет» Научный руководитель доктор биологических наук, профессор, заслуженный эколог РФ Шкицкий Владимир Алексеевич Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор Никитина Светлана Михайловна кандидат биологических наук, доцент Бычкова Лариса Ивановна Ведущая организация Зоологический институт РАН Защита состоится «13» апреля 2007 г. в 16.00 ч на заседании диссертационного совета К 212.084.05 при ФГОУ ВПО «Российский государственный университет им. И.Канта» по адресу: 236040, г. Калининград, ул.Университетская, 2, ауд. 143. Факс: (4012) 53-37-07; (4012) 53-37-75. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Российского государственного университета им.И.Канта Автореферат разослан «06» марта 2007 г. Ученый секретарь диссертационного совета И.Ю.Губарева кандидат биологических наук, доцент 2 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Паразитологическая ситуация в водоеме является составной частью его экологического состояния. Вследствие двойственности среды обитания (внешняя среда и организм хозяина) паразиты являют собой естественную составную часть биоценоза водоема и его видового разнообразия, формируя особый структурный уровень экосистем. Кроме того, паразитарный фактор - один из существенных, определяющих численность видов хозяев, и через нее влияющий на структуру и функционирование экосистем (Пугачев, 1999). При оценке биоразнообразия, несомненно, должны учитываться паразиты и их сообщества. В работе показана зависимость паразитофауны рыб от непосредственного воздействия экологических факторов среды на стадии жизненных циклов паразитических организмов. Водосборные бассейны рек Преголи и Прохладной охватывают большую часть территории области и относятся к бассейну Вислинского залива. До настоящего времени залив и реки практически не изучены с паразитологической точки зрения, в то время, как гидрохимические, гидробиологические и ихтиологические исследования показали значительное антопогенное влияние на их гидрофауну, что определило актуальность данного исследования. Цель и задачи работы. Эколого-фаунистический анализ паразитофауны рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной в целях изучения паразитов рыб этих водоемов, их таксономического и зоогеографического статусов и применения результатов работы в аквакультуре. В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи: 1.Изучить видовой состав паразитофауны рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной и соотношение разных групп паразитических организмов; 2.Выявить роль воздействия экологических факторов на паразитофауну рыб; 3.Оценить роль паразитов как индикиторов качества среды; 4.Выяснить распространение и экологические особенности лигулеза леща в Вислинском заливе; 5.Выявить наличие в исследуемых водоемах паразитов, способных вызывать эпизоотии у рыб, а также паразитов, опасных для человека; 6.Провести зоогеографический анализ паразитофауны рыб исследуемых водоемов. Научная новизна. В работе впервые приведены данные по составу паразитофауны 16 видов рыб в Вислинском заливе и реках Преголе и Прохладной. Восемь видов паразитов были впервые найдены у рыб водоемов Калининградской области. Показано, что паразитологи3 ческие данные являются составной частью экологических исследований в водоеме. Выявлены паразиты, которые могут служить индикаторами состояния водной среды в исследуемых водоемах. Впервые проведен зоогеографический анализ паразитофауны рыб в этих водоемах и показана тесная связь с зоогеографическим распределением их хозяев. Впервые обращено внимание на неоднородность распределения цестоды Ligula intestinalis у леща Вислинского залива и показана ее зависимость от ряда абиотических и биотических факторов. Отмечено, что лигулез может оказывать негативное влияние на запасы леща в заливе. Теоретическое и практическое значение. Изучение паразитов рыб исследованных водоемов, их таксономического и зоогеографического статусов являются теоретическим вкладом в экологическую паразитологию. Практическая значимость определяется выявлением паразитов, которые могут вызывать заболевания рыб в естественных водоемах и при искусственном выращивании, кроме того, обнаружен новый для рыб Вислинского залива паразит – вселенец, способный вызывать серьезное заболевание угря. Результаты работы могут быть использованы в аквакультуре, для косвенной оценки состояния водоемов, при чтении курса лекций и проведении практических занятий по «Ихтиопатологии», «Санитарной гидробиологии» и «Экологии» в высших учебных заведениях по направлениям «Водные биоресурсы и аквакультура» и «Экология и природопользование». Основные положения, выносимые на защиту: 1) Видовой состав и распределение паразитов рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной соответствуют категории водоема, но в каждом водоеме имеются свои особенности. По фауне паразитов рыб можно опосредованно оценить качество среды; 2) Очаг лигулеза леща в Вислинском заливе находится в его северо-восточной части. Заражение леща лигулой на акватории залива неоднородно. В Вислинском заливе имеются паразиты, способные вызывать эпизоотии у рыб; 3)Зоогеографический анализ паразитофаун рыб водоемов Калининградской области, Польши (Рейнский округ) и водоемов Литвы и Латвии (Невский округ) показывает, что они достаточно близки по фаунистическим комплексам и имеют единое происхождение. Апробация работы. Основные положения диссертации представлялись на: XYII межвузовской НТК ППС УОП Калининградских вузов Минрыбхоза СССР (Калининград, 1989), Всесоюзной конференции «Рациональное природопользование в районах избыточного увлажнения» (Калининград, 1989), научно-практической конференции «Основные направления научно-технического обеспечения развития Калининградской области» (Калининград, 1994), 2-ой областной научно-технической конференции «Проблемы активизации научнотехнической деятельности в анклавном регионе России» (Калининград, 1996), Международ4 ной научно-практической конференции «Перспективы развития животноводства в СевероЗападном регионе» (Калининград, 2002), Международной научной конференции "Инновации в науке и образовании-2005" (Калининград, 2005). Декларация личного участия автора. Автор самостоятельно собрал и обработал материал по паразитофауне 16 видов рыб из Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной, проанализировал состав паразитофауны рыб в каждом из водоемов, показал возможность использования некоторых паразитов рыб в качестве индикаторов состояния среды, изучил распространение лигулеза леща в Вислинском заливе и выявил его экологические особенности. Провел зоогеографический анализ паразитофауны рыб в изучаемых водоемах и паразитофауны рыб водоемов Калининградской области в целом. Сформулировал цель, задачи и выводы в диссертационной работе. Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 научных работ, их них 1 – в журнале «Рыбное хозяйство». Объем и структура работы. Диссертация изложена на 200 страницах, состоит из введения, шести глав, обсуждения результатов, выводов, списка литературы из 276 работ, включая 28 на иностранных языках, содержит 55 таблиц, 9 рисунков, приложения. Краткое содержание работы. Введение Приводятся общие сведения о работе: актуальность темы, цели и задачи исследования, научная новизна, защищаемые положения, теоретическое и практическое значение, апробация результатов, декларация личного участия автора. Глава 1. Особенности Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной (обзор литературы) Изучение паразитов рыб предполагает не только описание их фауны, но и их использование при анализе экологической ситуации в водоеме и экологии хозяев. Паразитофауна рыб, как и вся гидрофауна, не стабильна, а изменяется и развивается в полном соответствии с изменениями состояния водоема. Паразитические организмы характеризуются тем, что они одновременно существуют в двух средах обитания – среде хозяина и внешней среде, в которой этот хозяин находится. Завися от обеих сред, паразиты (особенно эндопаразиты), по мнению В.А.Догеля (1947) «гораздо более характеризуют определенные природные биотопы, чем их хозяева». Эктопаразиты в большей степени контактируют с внешней средой и быстрее реагируют на изменения в ней. Эндопаразиты (находясь в организме хозяина) связаны с внешней средой опосредованно. Хозяин берет на себя регуляцию взаимоотношений паразита с внешней средой (Догель, 1958; Шульман, 1977). Однако в цикле развития большинства эндопара5 зитов присутствуют стадии, выходящие из хозяина в воду. Эндопаразиты зависят не только от гидрологических и гидрохимических факторов, но и от состава гидрофауны водоема, организмы которой служат для них промежуточными и/или окончательными хозяевами. Выпадение из трофической цепи какого-либо звена (организма, служащего промежуточным или окончательным хозяином) прерывает жизненный цикл паразита и вид исчезает из водоема. Зная циклы развития паразитов, по составу паразитофауны рыб можно проследить за изменениями, происходящими в водоеме. 1.1. Гидрологическая и гидрохимическая характеристики водоемов Гидрологический и гидрохимический режимы Вислинского залива достаточно хорошо изучены и представлены в литературе (Выпих, 1971; Ельцева, 1971; Силич, 1971; Соловьев, 1971; Беренбейм, 1992; Хлопников, 1994; Дубравин, 1997; Кропинова, 1997; Калининградская область, 1999). Комплексный систематический мониторинг за состоянием водных объектов на территории Калининградской области осуществляется Калининградским центром по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды (КЦГМС). Вислинский залив – солоноватоводный водоем, расположен в юго - восточной части Балтийского моря, отделен от моря песчаной Вислинской косой протяженностью 65 км. В заливе отмечается высокая концентрация взвешенных веществ, почти в 10 раз превышающая их содержание в Балтийском море. Наиболее существенным видом загрязнения следует считать антропогенное эвтрофирование залива. Река Преголя – вторая по величине (после Немана) река Калининградской области, образована слиянием у г.Черняховска двух рек– Инструч и Анграпы, впадает в Вислинский залив Балтийского моря. Имеет длину 123 км, общую площадь бассейна 15500 км2. Скорость течения 1,2 – 0,1 м/с. Река сильно загрязнена бытовыми и промышленными стоками, особенно в нижнем течении. Река Прохладная относится к группе малых рек. Длина ее 77 км, общая площадь водосбора 1170 км2. Скорость течения 0,7 – 0,2 м/с. Кислородные условия благополучны, хотя их общий фон снижен. Концентрация биогенных веществ в целом определяется естественным ходом фотосинтеза (Оценка экологического состояния реки Прохладной… 1998). По данным КЦГМС (створ 0,5 км от устья) воды реки незначительно загрязнены легкоокисляемой органикой (Доклад…2004). 1.2. Характеристика зоопланктона и зообентоса В Вислинском заливе состав зоопланктона и зообентоса хорошо изучен и описан в литературе (Rozanska, 1963; Аристова, 1965а, б; Крылова, 1984; Шибаева, 1994; Шкицкий, 1994; Цыбалева, 1995; Naumenko ,1999; Ежова, 1995, 2004; Кейда, 2004; Науменко, 2004; Тэн, 2004). За тридцатилетний период в структуре сообщества зоопланктона произошли 6 существенные изменения: 25 видов выпали из сообщества, 18 видов были отмечены для сообщества впервые. Зообентос Вислинского залива представлен эвригалинными видами морского и пресноводного происхождения, небольшим числом солоноватоводных видов и не отличается таксономическим разнообразием. Общий список зообентоса значительно сократился по сравнению с 60 годами. Характеристика зоопланктона и зообентоса р.Преголи описана в работах Г.А.Цыбалевой (1995, 2001), М.Н.Шибаевой (1995, 1997), Е.В.Ежовой (1997), М.В.Павленко (2000), Ю.Ю.Полуниной (2001). Состав зоопланктона и зообентоса р.Прохладной изучался М.Н.Шибаевой (1995). Во всех исследуемых водоемах отмечается снижение численности видов олигохет, брюхоногих моллюсков, ракообразных, личинок насекомых и др., которые служат промежуточными хозяевами для паразитов рыб. 1.3. Характеристика и формирование ихтиофауны водоемов исследования В настоящее время в Вислинском заливе и впадающих в него р.Преголе и р.Прохладной обитают 51 вид рыб и рыбообразных из 22 семейств. В р.Преголе и р.Прохладной количество видов составляет соответственно 39 и 38, в заливе – 47 видов (Хлопников, 1994, 1998; Тылик, 1996, 2001, 2003). Рыбы, населяющие Вислинский залив, реки Преголя и Прохладная относятся к пяти пресноводным и четырем морским фаунистическим комплексам (арктический пресноводный, бореальный предгорный, древний верхнетретичный пресноводный, бореальный равнинный, понто-каспийский, бореально-атлантический, кельтский, средиземноморский и понтийский) (Алексеев, 1969; Пробатов, 1969; Тылик, 2003). Водоемы Калининградской области находятся на севере Рейнского округа Балтийской провинции. Формирование ихтиофауны водоемов Прибалтики происходило одновременно с историческим становлением самих водоемов (Лебедев, 1960). По геологической хронологии ихтиофауна водоемов Прибалтики весьма молода. На ихтиофауну всех водоемов Прибалтики и Калининградской области мощное воздействие оказывают антропогенные факторы: рыболовство, аквакультура, акклиматизация рыб, гидротехнические работы, создание водохранилищ, загрязнение водоемов, вырубка лесов. В Вислинском заливе наблюдается смешение пресноводной и морской ихтиофаун. Ихтиофауна рек по составу экологических групп рыб более разнообразна. В основном это пресноводные виды. 1.4. Изученность паразитофауны рыб водоемов Калининградской области В начале ХХ столетия изучением паразитофауны рыб водоемов Восточной Пруссии занимались Г.Вегенер (Wegener, 1909) и Л.Шидат (Szidat, 1926-1944). 7 В настоящее время достаточно хорошо изучена паразитофауна рыб озер Виштынецкой группы (Евдокимова, 1980; Евланов, 1982). Проведен зоогеографический анализ известных к этому времени паразитов рыб водоемов Калининградской области (Евдокимова, 1991; 1995; Заостровцева, 1995; Авдеева, 2004). Было отмечено антропогенное влияние на экосистему Вислинского залива (Евдокимова, 1994), исследована паразитофауна некоторых видов рыб залива (Евдокимова, 1995; Заостровцева, 1989а, 1989б, 1990, 1994). Одновременно исследовались паразитофауна и заболевания рыб в рыбоводных хозяйствах области (Евдокимова, 1996; Заостровцева, 1997; Гусев 2003). Практически не исследованной остается паразитофауна рыб водотоков области. В первую очередь это относится к р.Преголе, р.Прохладной и ряду более мелких рек. Все еще недостаточным остается изучение паразитофауны рыб Вислинского залива и оценки экологической ситуации в нем с этой точки зрения. Анализ доступной литературы, проведенный автором, подтверждает актуальность наших исследований по эколого-фаунистическому анализу паразитофауны рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной. Глава 2. Материал и методы исследований 2.1. Общая характеристика материала и его объем Материал по паразитофауне рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной собран автором в 1989-2005 годах. Исследованию были подвергнуты наиболее массовые виды рыб. Методом полного паразитологического вскрытия обследовано 808 экземпляров рыб, относящихся к 16 видам, из них 7 видов общих для данных водоемов. Неполному анализу (на наличие плероцеркоидов лигулы) подвергнуто 2959 экземпляров рыб. 2.2. Методика исследований Полное паразитологическое вскрытие рыб проводилось по методике, разработанной В.А.Догелем (1933), и усовершенствованной его учениками (Маркевич, 1950; Дубинина, 1966; Быховская-Павловская, 1969, 1985; Гусев, 1983 и др.). Сбор, фиксация и обработка материала проводились по общепринятым методикам. Собранный материал определялся в лаборатории кафедры ихтиопатологии и гидробиологии Калининградского государственного технического университета и в лаборатории паразитологии АтлантНИРО. Определение миксоспоридий в 1991-1995 годах проходило под руководством д.б.н., профессора С.С.Шульмана. По каждому виду паразитов расчитывались экстенсивность и интенсивность инвазии, индекс обилия (Бреев, 1972), сравнение паразитофаун проведено с помощью коэффициента сходства Серенса (Аксютина, 1968; Рокицкий, 1969). 8 Глава 3. Систематический обзор паразитов рыб рек Прохладная, Преголя и Вислинского залива В главе приводится систематический обзор 101 вида паразитов рыб, обнаруженных автором в исследуемых водоемах (табл. 1). Для каждого класса указываются особенности жизненного цикла его представителей, отмечаются стадии, выходящие из хозяина и некоторое время живущие в воде. По каждому виду приводятся экстенсивность, интенсивность заражения и индекс обилия. Отмечаются виды паразитов, впервые найденные у рыб в водоемах Калининградской области. Таблица 1 - Распределение паразитов рыб в Вислинском заливе, реках Преголе и Прохладной по систематическим группам Систематическая группа паразита Микроспоридии Миксоспоридии Инфузории Моногенеи Цестоды Трематоды Нематоды Скребни Пиявки Моллюски (глохидии) Ракообразные Итого видов: Всего видов 1 25 6 24 9 14 9 7 1 1 4 101 Водоем (количество видов) Вислинский залив р.Преголя р.Прохладная 1 18 17 12 4 5 1 16 13 15 9 4 5 12 12 7 9 3 2 6 2 4 1 1 1 1 1 4 1 81 59 47 Глава 4. Паразитофауна рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной (экологический анализ) 4.1. Особенности распределения паразитов у рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной Во всех трех водоемах преобладают виды с прямым циклом развития. В Вислинском заливе они составляют 55,6% от паразитофауны рыб залива, в р.Преголе – 64,4% и в р.Прохладной – 61,7%. Наиболее богата паразитофауна рыб в Вислинском заливе – 81 вид. В р.Преголе на 10 видах исследованных рыб обнаружено 59 видов паразитов. В р.Прохладной на восьми видах рыб найдено 47 видов паразитов (табл. 1). 4.2. Экологические особенности условий формирования паразитофауны рыб р.Прохладной Состав паразитофауны рыб реки Прохладная относительно немногочисленен. Преобладают виды с прямым циклом развития (57,4%). Из 12 видов миксоспоридий – 10 9 представители рода Myxobolus. Зараженность рыб всеми видами миксоспоридий невелика, интенсивность единична. На распределение спор миксоспоридий оказывает влияние скорости течения. Большинство видов миксоспоридий, найденных в рыбах реки, имеют быстроопускающиеся споры, которые имеют больше возможностей попасть в хозяина. Паразитических инфузорий в рыбах реки только один вид – Trichodina urinaria, паразит мочевого пузыря окуня. Из 15 представителей класса Monogenea только в рыбах р.Прохладной найдены: Dactylogyrus similis, D.alatus f. typica, D.сornu и D.crucifer. Только здесь встречены три вида рода Gyrodactylus: G.lotae, G.magnificus и G.carassii. Все они оксифильны и обитают на рыбе в водоемах с чистой водой. Представители родов Paradiplozoon и Diplozoon заражают рыбу в р.Прохладной с достаточно высокой экстенсивностью, но единичной интенсивностью инвазии и низким индексом обилия. Фауна цестод в основном состоит из видов, развивающихся через копеподитную группу зоопланктона и только Caryophyllaeus laticeps в качестве первого промежуточного хозяина использует олигохет. Все трематоды, обнаруженные в рыбах р.Прохладной, паразитируют на стадии метацеркария (3 вида рода Diplostomum, по одному виду родов Tylodelphys, Posthodiplostomum). Присутствие их в рыбах реки свидетельствует об обитании в ней моллюсков родов Lymnea и Planorbis (промежуточных хозяев данных трематод) – индикаторов эвтрофности водоема. Относительно небольшие экстенсивность (10,2-21,2%) и интенсивность (1-8) инвазии рыб метацеркариями этих трематод показывают, что процессы эвтрофикации в реке находятся в самом начале. Об относительном благополучии реки говорит присутствие только в рыбах р.Прохладная метацеркарий Rhipidodocotyle campanula. Первыми промежуточными хозяевами этой трематоды служат двустворчатые моллюски родов Uniо и Anodonta – обитатели чистых вод. Нематод в рыбах реки два вида: Camallanus lacustris и Raphidascaris acus. Оба они развиваются через копеподитную группу зоопланктона, но в жизненном цикле R.acus могут присутствовать и бентосные организмы. Из четырех видов скребней только в рыбах р.Прохладной обнаружен Neoechinorhynchus rutili. У них первые промежуточные хозяева – водяные ослики и гаммарусы (обитатели чистых вод). На состав паразитофауны рыб р.Прохладной большое влияние оказывают скорость течения и состав гидрофауны. Зарастание реки способствует развитию моллюсков – первых промежуточных хозяев трематод семейства Diplostomidae. 10 4.3. Экологические особенности условий формирования паразитофауны рыб р.Преголи Среди 59 видов паразитов рыб р.Преголи преобладают формы с прямым циклом развития. Из 17 видов миксоспоридий 13 видов относятся к роду Myxobolus, три вида – к роду Henneguya и один вид – к роду Myxidium. По плавучести спор миксоспоридий с быстроопускающимися спорами обнаружено девять видов, с медленноопускающимися спорами и спорами, занимающими промежуточное положение по скорости опускания – по четыре вида. Такое распределение миксоспоридий связано с влиянием скорости течения реки. На рыбах р.Преголи мы отметили наличие уродливых спор у миксоспоридий (Myxobolus dispar, M.pseudodispar, M.musculi и M.muelleri), которое проявлялось в искривлении створок, неправильном расположении полярных капсул и, иногда, отсутствии амебоидного зародыша. Атипичные споры обнаружены у рыбы, выловленной в районе выброса вод после разработки песка и в черте г.Калининграда. Из паразитических инфузорий наибольшая экстенсивность инвазии была у Trichodina urinaria (65,2%). Инвазия другими видами паразитических инфузорий единичная. Часто наблюдалась смена локализации этих паразитов. Они обнаруживались не на поверхности тела, а в ротовой полости и на жабрах рыб. У моногеней наблюдалась слабая зараженность рыб представителями родов Dactylogyrus (9,5-27,2%) и Tetraonchus. Напротив, виды родов Diplozoon (24,2-100%) и Paradiplozoon (38,2-98,0%) показывали высокую экстенсивность инвазии. Из цестод, обнаруженных в рыбах р.Преголи, три вида (Triaenophorus nodulosus, Ligula intestinalis и Proteocephalus сernuae) развиваются через копеподитную группу зоопланктона и экстенсивность и интенсивность инвазии ими не высоки. Это связано с бедным видовым составом фауны Copepoda в зоопланктоне нижнего течения реки в связи с загрязнением (Цыбалева, 1995). На распространение корацидиев цестод в реке оказывает влияние течение. Caryophyllaeus laticeps, встреченный у леща, развивается через олигохет и низкая зараженность (5,9%) им рыб позволяет предположить, что в донных отложениях нижнего течения реки популяция олигохет крайне разрежена. В фауне трематод на стадии мариты присутствуют: Allocreadium isoporum (лещ), Asymphylodora imitans (густера), Bunodera luciopercae (ерш) и Azygia lucii (щука). Степень инвазии этими паразитами низкая (14,2-20,0%). Метацеркарии трематод родов Diplostomum, Posthodiplostomum и Tylodelphys широко распространены у рыб. Значительная экстенсивность инвазии (38,1-75,0%), при интенсивности, превышающей 100 экземпляров паразита в хозяине, позволяет сделать вывод о большом количестве в реке моллюсков сем. Lymneidae, которые обитают в зонах высшей водной растительности и служат первым 11 промежуточным хозяином для данных трематод, выделяя в воду большое количество церкарий. Нематоды (Camallanus lacustris, Philometra ovata и Raphidascaris acus) развиваются через веслоногих ракообразных. R.acus, как уже упоминалось, может использовать в качестве первого промежуточного хозяина как копепод, так и олигохет. Скребней в рыбах р.Преголи всего два вида: Acanthocephalus clavula и A.lucii. Заражение отмечено у леща, окуня, щуки и пескаря. Экстенсивность и интенсивность инвазии низкие. По-видимому, в реке очень разрежена популяция донных ракообразных (промежуточные хозяева). Паразитические пиявки, моллюски и ракообразные в паразитофауне рыб р.Преголи представлены по одному виду. Заражение слабое. 4.4. Экологические особенности условий формирования паразитофауны рыб Вислинского залива Паразитофауна рыб Вислинского залива более разнообразна по составу, чем в исследованных реках. Наиболее богатой оказалась паразитофауна леща, плотвы, красноперки, окуня, щуки и угря. Другие виды рыб заражены значительно меньшим количеством видов паразитов. Карповые рыбы заражены в основном миксоспоридиями с быстроопускающимися спорами. У миксоспоридий, найденных у других рыб залива, преобладали виды с медленноопускающимися спорами, что связано со способом питания хозяев. Заражение видами из рода Myxobolus (M.bramae, M.dispar, M.muelleri и M.pseudodispar) составляет от 33 до 82 %, но интенсивность инвазии единична. Уродливые споры наблюдались у M.muelleri, M.muelleriformis, M. dispar. Количество их составляло 12-15 %. Паразитических инфузорий в Вислинском заливе найдено всего четыре вида. Это Chilodonella piscicola, Ichthyophthirius multifiliis, Trichodina jadranica и Paratrichodina incisa, обнаруженные на жабрах и коже карася, густеры, окуня, плотвы, леща, судака и камбалы. Экстенсивность инвазии не превышает 30 % у разных видов рыб, а интенсивность всегда единична. В большей степени инфузории локализовались на жабрах, в меньшей – на коже рыб. В фауне моногеней рыб Вислинского залива 8 видов принадлежит роду Dactylogyrus, три - из рода Paradiplozoon, два – из рода Diplozoon и по одному виду родов Gyrodactylus, Tetraonchus и Ancyrocephalus. Все найденные виды моногеней – пресноводного происхождения. Наиболее заражены моногенеями с низкими показателями инвазии карповые рыбы. Экстенсивность инвазии представителями родов Diplozoon и Paradiplozoon доходила до 98 % у леща и 94,4 % у густеры и красноперки. Виды моногеней родов 12 Diplozoon и Paradiplozoon проявляют специфичность к карповым рыбам, но могут встречаться на других рыбах (Хотеновский, 1985). Нами D.paradoxum был обнаружен у окуня и угря. По мнению ряда авторов этот вид может быть использован в качестве индикатора загрязнения водоемов (Костарев, 1980; Жохов, 1987; Куперман, 1992; Богданова, 1993, 1995). На судаке и щуке обнаружены специфичные для них виды Ancyrocephalus paradoxus и Tetraonchus monenteron. Из рода Gyrodactylus обнаружен единственный вид – специфичный паразит пескаря G.gobii. Четыре вида класса Сestoda относятся к семейству Caryophyllaeidae, два вида – к семейству Proteocephalidae и по одному виду – к семействам Triaenophoridae, Amphicotylidae и Ligulidae. Преобладают пресноводные виды и только один вид – представитель морской фауны (Eubotrium rugosum). Все четыре вида кариофиллид были найдены у рыб в юговосточной части залива и паразитируют в кишечнике окончательного хозяина – карповых рыб. Первым промежуточным хозяином кариофиллид служат олигохеты. Остальные, обнаруженные нами цестоды, в качестве первых промежуточных хозяев используют планктонные организмы (Copepoda). Фауна трематод в заливе обеднена видами, использующими рыбу как окончательного хозяина, и имеет чисто пресноводный характер. Четыре вида трематод (Azygia lucii, Bunodera luciopercae, Allocreadium isoporum и Nicolla skrjabini) паразитируют в рыбах на стадии мариты и найдены у рыб в юго-восточной части залива и в районе островов, расположенных вдоль судоходного канала залива. На стадии метацеркария встречаются в рыбах семь видов семейства Diplostomidae (р.р. Diplostomum, Tylodelphys) и один вид Ichthyocotylurus variegatus (сем. Strigeidae). Метацеркарии отмечены у рыб по всей акватории залива. Поскольку трематоды специфичны к первому промежуточному хозяину – моллюску (Шульман, 1958), их фауна тесно связана с видовым составом малакофауны. Трематоды родов Diplostomum, Posthodiplostomum, Tylodelphys развиваются через моллюсков сем.Lymneidea. Карповые и хищные рыбы заражены этими паразитами примерно в равной степени. В большей степени церкарии поражают рыбу, придерживающуюся зоны водной растительности. Особенностью фауны трематод в рыбах залива является значительное количество в них видов рода Diplostomum. Из обнаруженных девяти видов нематод четыре вида – морские (Anguillicola crassum, Cucullanellus minutus, Cucullanus cirratus и Hysterothylacium aduncum), остальные – пресноводные. Большинство видов развиваются через копеподитную группу зоопланктона. Половозрелыми нематодами заражены в заливе хищные рыбы. У леща и мелкого окуня паразитируют личиночные формы. Нематоды морского происхождения заносятся в залив окончательными хозяевами – угрем и камбалой. Нами A.crassum была впервые 13 зарегистрирована у угря Вислинского залива в 1989 году. Фауна скребней состоит из шести видов, четыре из которых имеют пресноводное происхождение (Metechinorhynchus salmonis, Acanthocephalus anguillaе, A.lucii и Pomphorhynchus laevis), а два – морские (Acanthocephalus clavula и Pseudoechinorhynchus borealis). Оба морских вида обнаружены у рыб залива, вблизи пролива, соединяющего Вислинский залив с морем. Небольшое количество видов скребней, достаточно низкие показатели экстенсивности (3,7-21,8%) и интенсивности инвазии (1-3), индекса обилия (0,040,90) дают возможность предположить, что в заливе в бентофауне низко количество донных ракообразных. Фауна ракообразных, паразитирующих на рыбах залива, очень бедна и включает в себя четыре вида, из которых Ergasilus gibbus и Lernaeocera branchialis – морские, а Ergasilus sieboldi и Achtheres percarum – пресноводные виды. Achtheres percarum найден на специфичном для него хозяине (судаке). Заражение им довольно высокое (54,2%; 2-35; 4,75). Этот вид обладает устойчивостью к загрязняющим воду веществам (Богданова, 1995; Аникиева, 1982). Индикатором повышенной трофности водоема служит Ergasilus sieboldi, найденный нами на жабрах угря и щуки. Проведенные исследования паразитофауны рыб Вислинского залива показали смешение пресноводных (86,4%) и морских (13,6 %) видов паразитов. 4.4.1. Лигулез леща в Вислинском заливе В Вислинском заливе плероцеркоиды цестоды Ligula intestinalis поражают леща, плотву и густеру (Евдокимова, 1995; Заостровцева, 1993, 2002). Зараженность леща лигулой изучалась на пяти станциях. Одна расположена вблизи устья р.Преголи («куток»), вторая, третья и четвертая - последовательно вдоль восточного побережья залива и пятая – в Приморской бухте – северо-западная часть. Станции отличались друг от друга гидрологическими особенностями, грунтами, шириной зоны высшей водной растительности. Наибольшая экстенсивность инвазии леща лигулой оказалась в «кутке» (40,7 %) и районе, расположенном южнее (35,8%). Несколько меньшая зараженность леща в Приморской бухте (25,0%). Слабее всего лещ заражен лигулой в районах с большей соленостью, галечными грунтами и узкой зоной водной растительности (9,6% и 16,0%). Развитию лигулеза рыб способствуют: небольшая глубина, широкая зона прибрежной водной растительности, слабо выраженное течение, илистые грунты, преобладание копепод в составе зоопланктона и наличие гнездовий рыбоядных птиц. В северо-восточной части залива («куток») изучена зависимость зараженности лигулой леща от его размерно – возрастного состава. Наблюдается растянутый период заражения лигулой у размерных групп леща от 19 – 20 до 25 – 26 см. Далее идет постепенное 14 снижение зараженности. Рыба длиной от 26 до 46 см является носителем паразита, сохраняя его в водоеме. По нашим данным это 43,7% всего стада леща в этом районе. Подобную картину мы наблюдали и при анализе распределения лигулы в зависимости от возраста леща. Заражение быстро нарастало, достигая максимума в возрасте 3-х лет, экстенсивность инвазии составляла 66,0%, а интенсивность 1-4 экземпляра паразита в хозяине. Погибает наиболее слабая часть стада и в возрасте 4-х лет экстенсивность заметно снижается (41,6%). В возрасте пяти лет отмечалось некоторое увеличение экстенсивности инвазии до 54,5% и индекса обилия до 0,73. И только с шестилетнего возраста зараженность леща лигулой снижалась. До десяти лет часть стада леща сохраняла зараженность лигулой, растягивая тем самым жизненный цикл паразита во времени. Лещ в возрасте пяти лет (размерная группа 25-26 см) в этом районе продолжает питаться зоопланктоном, так как не может перейти на питание бентосными организмами (олигохетами, хирономидами) из-за недостаточного их количества. В результате продолжается неоднократное инвазирование леща этой размерной группы, что и дает увеличение экстенсивности. С 1999 по 2004 года установлено нарастание интенсивности инвазии леща лигулой (от 1 до 4), что свидетельствует о благоприятных условиях для развития паразита и прохождения им всех этапов жизненного цикла в этом районе залива. Одновременно изучалась зараженность лигулой плотвы. Основной размерной группой, в которой идет накопление паразита, является рыба длиной 13 – 16 см., индекс обилия при этом крайне низок (0,017). Распределение лигулы у плотвы разного возраста показывает, что заражение начинается на втором году жизни хозяина и достигает пика (3,8%) в четырехлетнем возрасте. В возрасте пяти лет экстенсивность инвазии снижается, а у рыб более старших возрастов лигула отсутствует. Выявленные различия в зараженности лигулой леща и плотвы в одном и том же районе залива, прежде всего, связаны с особенностями их питания. Глава 5. Эпизоотическое значение некоторых паразитов рыб Основным очагом лигулеза леща в Вислинском заливе является северо-восточная его часть. Это заболевание снижает темп роста, задерживает половое созревание, вызывает истощение рыбы, подрывает запасы леща в заливе. Оно в значительной степени зависит от антропогенной нагрузки на водоем (Донцов, 1980). В заливе в течение ряда лет наблюдается увеличение инвазии угря нематодой Anguillicola crassum, которая паразитирует у него в плавательном пузыре, тормозит рост, увеличение массы угря. Механическое раздражение и интоксикации вызывают разрыв плавательного пузыря, паразиты выходят в полость тела, в результате чего развиваются воспалительные процессы во внутренних органах, что может приводить к гибели 15 зараженных рыб. Видом, имеющим эпизоотическое значение для рыб залива, является цестода Triaenophorus nodulosus. Попадая из залива в песчаный карьер, где расположено форелевое рыбоводное хозяйство «Прибрежное» паразит заражает форель. Заражение происходит в результате вынужденного кормлении ее потребления искусственным кормом. форелью зоопланктона Триенофороз форели при недостаточном приносит хозяйству значительный экономический ущерб. В этом же хозяйстве наблюдается поражение форели паразитическим ракообразным Ergasilus sieboldi, который вызывает разрушение жаберных лепестков. Кроме перечисленных видов в Вислинском заливе присутствует еще ряд видов (инфузории Ichthyophthirius multifiliis, Chilodonella piscicola, моногенеи рода Dactylogyrus, трематода Posthodiplostomum cuticola и др.), которые при изменении экологической ситуации в водоеме могут стать опасными для рыб залива и рыбоводных хозяйств, расположенных на его побережье. Необходимо осуществлять строгий ихтиопатологический контроль при проведении работ по увеличению рыбопродуктивности естественных водоемов. Паразитов, опасных для человека, в рыбах Вислинского залива, реках Преголя и Прохладная не обнаружено. Глава 6. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб исследуемых водоемов Возможность использования паразитологических данных в зоогеографии была предложена Н.Иерингом (Ihering, 1891, 1902) и в дальнейшем широко применялась в зоогеографическом анализе паразитофауны рыб различных водоемов. Исследования целого ряда отечественных паразитологов (Догель, 1945, 1946, 1947; Бауэр, 1948, 1950; Шульман, 1950, 1954, 1997; Гусев, 1958; Трофименко, 1969; Стрелков, 1971; Донец, 1979; Евланов, 1982; Пугачев, 1984; Митенев, 2003 и др.) неоднократно подтверждали достоверность и значимость паразитологических данных для зоогеографии. Основной единицей зоогеографического анализа фауны признается фаунистический комплекс (Никольский, 1947) с учетом внесенных экологических поправок (Яковлев, 1964; Донец, 1979). С.С.Шульман, З.С.Донец и А.А.Ковалева (1997) обосновали выделение экологических групп в бореально-равнинном комплексе с новыми названиями. В исследуемых водоемах (реки Преголя и Прохладная, Вислинский залив) встречаются представители семи фаунистических комплексов (табл. 2). Представители пятого – седьмого комплексов присутствуют только в рыбах Вислинского залива. 16 Таблица 2 - Распределение паразитофауны рыб рек Преголи, Прохладной и Вислинского залива по фаунистическим комплексам № п/п 1 2 3 4 5 6 7 8 Фаунистический комплекс К-во видов в комплексе (группе) Бореально-равнинный: а.палеарктическая экологическая группа б.амфибореальная экологическая группа в.понто-каспийская экологическая группа Бореально-предгорный Солоноватоводный Арктический пресноводный Арктический морской Атлантический бореальный Тихоокеанский Невыясненный Итого видов: р.Прохладная Водоем р.Преголя 85,1 К-во видов 50 84,7 % Вислинский залив К-во % видов 62 76,6 75 74,3 К-во видов 40 49 65,4 25 62,5 35 70,0 43 69,4 1 1,3 1 2,5 - - - - 25 3 1 33,3 3,0 1,0 14 1 - 35,0 2,1 - 15 2 1 30 3,4 1,7 19 - 30,6 - 4 3,9 2 4,3 1 1,7 2 2,5 3 3,0 1 2,1 1 1,7 3 3,7 7 6,9 - - - - 7 8,6 1 7 101 1,0 6,9 100 3 47 6,4 100 4 59 6,8 100 1 6 81 1,2 7,4 100 % % Выявленные нами в реках Преголя, Прохладная и в Вислинском заливе восемь новых для Калининградской области видов, увеличили список паразитов до 229 видов. Паразитофауна рыб водоемов области представляет собой в настоящее время совокупность одиннадцати фаунистических комплексов (бореально-равнинный, бореально-предгорный, солоноватоводный, арктический пресноводный, арктический морской, атлантический бореальный, тихоокеанский, амурский, переднеазиатский, нагорноазиатский, китайский равнинный), каждый из которых характеризуется определенным набором адаптаций к биотическим и абиотическим факторам среды (рис.1). Продвижение паразитов рыб из Черноморского округа шло вместе с хозяевами: в большей степени из бассейна Дуная, частично – по Днестровскому бассейну, в меньшей степени – из Волжского бассейна. Кроме того, в водоемы Прибалтики наблюдается проникновение видов северного происхождения. Вследствие хозяйственной деятельности человека (антропогенный фактор) – акклиматизация, случайные перевозки и сознательная интродукция рыб - в водоемы области попали представители ряда других фаунистических комплексов. История заселения водоемов Прибалтики рыбами тесно связана с геологическим прошлым этой территории, а так же территориями Польши, Литвы и Латвии. Водоемы Польши и Калининградской области относятся к Рейнскому округу Балтийской провинции, а водоемы Литвы и Латвии располагаются на юге Невского округа той же провинции. Обращает на себя внимание несомненное сходство в составе паразитофаун рыб этих 17 территорий. Везде бореально-равнинный фаунистический комплекс составляет основу паразитофауны рыб. 1 12 7 1 12 2 4 11 10 Польша 98 6 4 3 2 Калининградская область 1 12 87 6 5 1 5 4 32 Литва 6 87 12 4 5 2 3 Латвия 1 – Бореально-равнинный 7 – Тихоокеанский 2 – Бореально-предгорный 8 – Амурский 3 – Солоноватоводный 9 – Переднеазиатский 4 – Арктический пресноводный 10 – Нагорноазиатский 5 – Арктический морской 11 – Китайский равнинный 6 – Атлантический бореальный 12 – Невыясненный Рисунок 1 – Распределение паразитофауны рыб в некоторых регионах Прибалтики по фаунистическим комплексам Однако в водоемах Польши и Калининградской области (Рейнский округ) представителей бореально-равнинного фаунистического комплекса несколько больше, чем в водоемах Литвы и Латвии (Невский округ). Зоогеографический анализ паразитофауны рыб водоемов Калининградской области и расположенных рядом водоемов Польши, Литвы и Латвии дает возможность утверждать, что часть паразитофауны рыб этих водоемов сформировалась естественным путем, а часть ее появилась в результате антропогенного воздействия. Последнее в первую очередь относится 18 к представителям Тихоокеанского, Амурского и Китайского равнинного фаунистических комплексов. Обсуждение результатов Из 101 вида паразитов рыб в исследуемых водоемах восемь видов впервые указаны для водоемов Калининградской области (цестода Caryophyllaeus brachicollis, трематоды Asymphilodora imitans и Diplostomum commutatum, нематода Anguillicola crassum, скребни Acanthocephalus anguillaе и Pomphorhynchus laevis, паразитические копеподы Lernaeocera branchialis и Ergasilus gibbus). Из 16 исследованных видов рыб в Вислинском заливе, р.Преголе и р.Прохладной наиболее зараженными оказались карповые (табл.3). У этих рыб в большей степени присутствуют паразиты с прямым циклом развития. Это связано с особенностями поведения молоди, которая держится «стайками» на мелководье и паразитические организмы легко переходят от одного хозяина к другому. Таблица 3 – Количество видов паразитов, найденных у рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной (экз.) № п/п 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Водоем Рыба Вислинский залив 12 34 9 15 21 8 4 4 22 13 15 21 11 6 8 Щука Лещ Пескарь Красноперка Густера Уклея Жерех Карась Плотва Угорь Судак Окунь Ерш Трехиглая колюшка Налим Камбала р.Преголя 8 24 11 15 5 2 21 13 7 5 - Р.Прохладная 21 10 19 6 3 21 13 6 - На всех паразитов рыб (с прямым и сложным циклом развития) внешняя среда оказывает прямое или опосредованное (через хозяина) воздействие. В процессе адаптации к ней паразиты используют R-, S- и К-стратегии (Шульман, 1991). Однако, в случае серьезных изменений качества воды (попадания в нее загрязняющих, токсических веществ) проявляются нарушения в осуществлении этих стратегий. Так в р.Преголе и Вислинском заливе наблюдались атипичные споры миксоспоридий, менялась локализация у паразитических инфузорий и снижалась их численность. Последнее связано с повышенной мутностью воды в заливе, наличием в ней солей Na2S, Na2SO4 и тетрааквапрамолибдата аммония, которые вызывают у свободноживущих инфузорий отек выделительных вакуолей, деформацию клетки, 19 прекращение движения и гибель (Шеламкова, 2006). Вероятно, и на паразитических инфузорий эти соли оказывают такое же действие, снижая их видовой состав и численность. На распространение моногеней влияют течение, температура воды, соленость. В мутной, химически загрязненной воде снижаются поисковые способности онкомирацидиев. Поэтому инвазия рыб исследованных водоемов большинством видов моногеней невелика. Только наиболее устойчивые к загрязнению представители родов Diplozoon и Paradiplozoon (Хотеновский, 1985) заражают рыб с высокими экстенсивностью и интенсивностью инвазии. На неблагополучие в водоеме указывает снижение численности глохидий моллюсков, пиявок и паразитических ракообразных (за исключением Achtheres percarum и Ergasilus sieboldi). Эндопаразиты рыб имеют в своих жизненных циклах по крайней мере одну свободноживущую в воде стадию, на которую внешняя среда оказывает непосредственное воздействие. Стадии, живущие в промежуточных или окончательном хозяевах, испытывают воздействие окружающей среды через хозяина. Бедный видовой состав зоопланктона (Цыбалева, 1995; Науменко, 1992, 1994, 2004) определил уменьшение количества паразитов, развивающихся через его копеподитную группу (табл.4). В заливе и реках большинство паразитов рыб развиваются через зообентос. Моллюски сем.Lymneidae – промежуточные хозяева трематод р.р.Diplostomum, Tylodelphys, Posthodiplostomum. Высокая экстенсивность и интенсивность инвазии рыб этими трематодами коррелирует с большой численностью моллюсков лимнеид в заливе и реках. Последнее указывает на усиление процессов эвтрофикации в водоемах, так как эти моллюски детритофаги и в массе развиваются на отмершей водной растительности. Через другие организмы зообентоса (олигохеты, гаммарусы, водяные ослики и др.) проходит жизненный цикл заметно меньшего количества видов эндопаразитов рыб. Таблица 4 – Количество видов эндопаразитов рыб, развивающихся через различных гидробионтов № п/п Группа гидробионтов р.Прохладная К-во видов % Водоем р.Преголя К-во видов % Вислинский залив К-во видов % 1 Зоопланктон 6 33,3 6 28,6 14 38,9 2 Зообентос: 12 66,7 15 71,4 22 61,1 а.Олигохеты б.Моллюски (р.р.Galba, Unio, Sphaerium, Anodonta) в.Моллюски (сем.Lymneidae) г.Донные ракообразные Всего видов: 1 8,3 1 6,6 4 18,2 1 8,3 4 26,7 4 12,2 6 50,0 8 53,3 8 36,4 4 33,4 2 13,3 6 27,2 18 100,0 21 100,0 36 100,0 20 Освоение промежуточных хозяев паразитами проходит по исторически сложившимся трофическим каналам. Поэтому обеднение бентофауны водоемов влечет за собой уменьшение количества видов паразитов рыб. На расселение организмов зообентоса в заливе и реках, на свободноживущие стадии эндопаразитов рыб влияют как естественные (течение, температура, соленость, мутность, заиленость грунта и др.), так и антропогенные факторы среды (загрязнение). В водах лагун, принимающих городские сточные воды, практически отсутствуют тубифициды (Cheretia, 1984; Lafont, 1982; Лафон, 1988). Наши наблюдения показали, что в устье р.Преголи и северо-восточной части Вислинского залива кариофиллиды в рыбах отсутствуют или встречаются крайне редко в отличие от центральной и юго-западной частей залива. Таким образим, распространение гвоздичников в рыбах связано с расселением олигохет и может стать показателем загрязнения водной среды. Видовой состав паразитофауны рыб Вислинского залива богаче, чем в реках. В эстуариях по сравнению с реками видовое разнообразие гидрофауны больше (Телеш, 2006). Обеднение паразитофауны рыб рек отмечено рядом авторов (Красильнокова, 1966; Екимова, 1971; Авдеева, 1989 и др.). Присутствие в нижнем течении р.Преголи фенольных соединений, нефтепродуктов, солей тяжелых металлов, коммунально-бытовых стоков оказывает дополнительно негативное воздействие на свободноживущих гидробионтов (Цыбалева, 1995; Науменко, 1992, 2000; Полунина, 2001, 2006), к которым можно отнести эктопаразитов и свободноживущие стадии эндопаразитических организмов. Это негативное влияние приводит к снижению их численности. Вислинский залив содержит максимальное количество видов паразитов (81). Наибольшее количество сходных видов имеется между заливом и р.Преголей – 49 видов, затем заливом и рекой Прохладной – 35 видов. У рек Преголи и Прохладной 34 общих вида паразитов рыб. Наиболее оригинальна паразитофауна рыб р.Прохладной, здесь отмечено 11 видов паразитов, не встреченых в рыбах р.Преголи и Вислинского залива и отличающихся приуроченностью к чистой воде. Расчет степени сходства паразитофауны рыб водоемов по коэффициенту сходства Серенса показал, что наибольшее сходство наблюдается у паразитофаун рыб р.Преголи и Вислинского залива – 70,0%. Выводы На основании проделанной работы можно сделать следующие выводы: 1. Паразитофауна 16 видов рыб Вислинского залива, рек Преголи и Прохладной включает 101 вид. Во всех водоемах преобладают паразиты с прямым циклом развития. В Вислинском заливе паразитофауна рыб наиболее разнообразна (81 вид), присутствуют пресноводные и морские виды. Фауна паразитов рыб р.Преголи (59 видов) представлена пресноводными мезосапробными видами. В р.Прохладной (47 видов) присутствуют 21 паразиты рыб характерные для чистых вод. Впервые в паразитофауне рыб водоемов Калининградской области найдены: цестода Caryophyllaeus brachicollis, трематоды Asymphilodora imitans и Diplostomum commutatum, нематода Anguillicola crassum, скребни Acanthocephalus anguillaе и Pomphorhynchus laevis, паразитические копеподы Lernaeocera branchialis и Ergasilus gibbus. 2. Разная степень антропогенной нагрузки на водоемы определила специфику сложившейся в них паразитофауны рыб. Попадание большого количества загрязняющих веществ в воду нижней части р.Преголи и северо-восточной части Вислинского залива привело к появлению уродливых спор у миксоспоридий рода Myxobolus, смене локализации у инфузорий, увеличению численности моногеней родов Paradiplozoon и Diplozoon, трематод рода Diplostomum, снижению зараженности рыб цестодами рода Caryophyllaeus. Все эти паразиты рыб служат показателями ухудшения качества среды. Средняя и южная части Вислинского залива в большей степени соответствуют закономерностям формирования эстуарной гидрофауны в том числе паразитофауны рыб. Паразитофауна рыб р.Прохладной характеризует ее как чистый водоем, со слабо выраженным антропогенным воздействием. 3. Очаг лигулеза леща в Вислинском заливе находится в его северо-восточной части («куток»). Различия в сочетании условий (глубины, соленость, течение, состав грунтов, ширина зоны водной растительности, состав зоопланктона и т.д.), обеспечивающих прохождение жизненного цикла Ligula приводит intestinalis, к неоднородному распространению лигулеза леща на акватории Вислинского залива. 4. В паразитофауне рыб Вислинского залива найдены виды: цестоды Ligula intestinalis и Triaenophorus nodulosus, нематода Anguillicola crassum и паразитический рачок Ergasilus sieboldi, которые способны вызывать серьезные заболевания у рыб в заливе или у рыб, выращиваемых в рыбоводных хозяйствах на побережьи залива. Паразитов опасных для здоровья человека в исследуемых водоемах не обнаружено. 5. В паразитофауне рыб исследуемых водоемов присутствуют представители семи фаунистических комплеков. Преобладают виды бореально-равнинного комплекса и в нем – виды палеоарктической экологической группы. Зоогеографический анализ паразитофаун рыб водоемов Калининградской области, Польши (Рейнский округ) и водоемов Литвы и Латвии (Невский округ) показывает, что они достаточно близки по фаунистическим комплексам и имеют единое происхождение. Проникновение паразитов рыб в водоемы области геологическим проходило прошлым этой как естественным территории), так путем и (в соответствии вследстви е с хозяйственной деятельности человека. 22 СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ. 1. Заостровцева С.К. Паразитофауна судака Stizostedion lucioperca Калининградского залива / С.К.Заостровцева //XYII межвуз.НТК ППС УОП Калининградских вузов Минрыбхоза СССР: сб.тез.докл./КТИРПиХ. - Калининград, 1989. - С.56. 2. Заостровцева С.К. Паразитофауна рыб Калининградского залива как элемент биологического мониторинга /С.К.Заостровцева //Рациональное природопользование в р-нах избыт.увлажнения: тез.докл.Всес.конф./ЦНТИ. - Калининград, 1989. - С.95 - 96. 3. Заостровцева С.К. Гельминтофауна леща (Abramis brama L.) и плотвы (Rutilus rutilus L.) Калининградского залива /С.К.Заостровцева //Вопросы экологии, физиологии рыб, ихтиопатологии: сб.научн.тр./КТИРПХ. - Калининград, 1990, - С.100-104. 4. Заостровцева С.К. Эколого-фаунистический обзор гельминтофауны рыб Калининградского залива. /С.К.Заостровцева //НТК ППС УОП КТИРПХ: сб. тез. докл. /КТИРПиХ. – Калининград, 1993. - С. 18. 5. Заостровцева С.К. Влияние антропогенного фактора на паразитофауну некоторых рыб Калининградского залива. /Е.Б.Евдокимова, Е.В.Авдеева, С.К. Заостровцева //Водные биоресурсы и аквакультура: сб. научн. тр. /КТИРПиХ. - Калининград, 1994. - С.71. 6. Заостровцева С.К. Особенности фауны миксоспоридий в водоемах Калининградской области. /Е.Б.Евдокимова, Е.В.Авдеева, С.К.Заостровцева //НТК: тез. докл. – Калининград, 1994. – С. 21. 7. Заостровцева С.К. Экологическая обстановка в Калининградском заливе с точки зрения паразитологической ситуации. /С.К.Заостровцева //Основные направления научнотехн.обеспечения развития Калининградской области: тез. докл. научн.-практич. конф./ Балтийский научный центр. - Калининград:, 1994. - С.16. 8. Заостровцева С.К. Фауна миксоспоридий некоторых карповых рыб в водоемах Калининградской области. /С.К.Заостровцева //Некоторые аспекты физиологии и патологии гидробионтов: сб. научн. тр. /КТИРПиХ. - Калининград, 1995. - С.113 - 125. 9. Заостровцева С.К. Зоогеографический анализ фауны миксоспоридий водоемов Калининградской области. /Е.Б.Евдокимова, Е.В.Авдеева, С.К.Заостровцева //Некоторые аспекты физиологии и патологии гидробионтов: сб. научн. тр. /КТИРПиХ. - Калининград, 1995. С.105. 10. Заостровцева С.К. Экологическая ситуация некоторых водоемов Калининградской области в свете паразитологических данных. /Е.Б.Евдокимова, Е.В.Авдеева, С.К.Заостровцева //2 областная науч.-технич. конф. «Проблемы активизации научнотехнической деят-ти в анклавном регионе России»: тез. докл. - Калининград, 1996. - С.21 22. 23 11. Заостровцева С.К. Особенности заражения радужной форели Triaenophorus nodulosus в НВХ “Прибрежный” /С.К.Заостровцева, В.Ф.Ткаченок //Современные аспекты агрономии и природопользования: сб. научн. тр./ КГТУ - Калининград, 1997. - С.142 - 146. 12. Заостровцева С.К. Лигулез леща Калининградского залива /С.К.Заостровцева // Международная научно-практическая конференция, 1-2 ноября 2002 г. «Перспективы развития животноводства в Северо-Западном регионе»: материалы /КГТУ. - Калининград, 2002. – С.235 - 237. 13. Заостровцева С.К. Зоогеографическая характеристика паразитофауны рыб Калининградского залива, рек Преголи и Прохладной. /С.К.Заостровцева // Инновации в науке и образовании - 2005: мат. международной конф.: в 2-х ч. / КГТУ.- Калининград, 2005. – ч.1. С.64 14. Заостровцева С.К. Зоогеографический анализ и пути формирования паразитофауны рыб Калининградской области. /С.К.Заостровцева //Инновации в науке и образовании 2005: Материалы международной научной конференции /КГТУ - Калининград, № 9, 2006. С.17 - 21. 15. Заостровцева С.К. Особенности лигулеза леща в Вислинском заливе /С.К.Заостровцева // Рыбное хозяйство.- М., - №6, 2006. - С.92. Подписано к печати «___»_______2007 года. Формат 60х84 1/16 . Объем 1 п.л. Тираж 100 экз. Заказ №___. Издательство ФГОУ ВПО «Калининградский государственный технический университет» 236000 г.Калининград, Советский проспект, 1 24