Занятие 2. Отдел лишайники – Phycomycota (Lichenes)

Занятие 2. Отдел лишайники – Phycomycota (Lichenes)
Лишайники – симбиотические организмы, которые образованы грибом (гетеротрофный
микобионт) и водорослями или цианобактериями (автотрофный фикобионт) (рис. 1). Гриб
обеспечивает защиту водорослей от высыхания и действия крайних температур, а также
снабжает их водой и минеральными солями. Водоросль снабжает гриб созданными ею
органическими веществами. Такое сосуществование гриба и водоросли является постоянным,
но не совсем равноправным – ведущую роль в симбиозе играет гриб. Гриб может питаться
сапротрофно отмершими водорослями и продуктами их обмена, или как паразит, проникая
внутрь клетки и поглощая ее содержимое (у низкоорганизованных лишайников). Поэтому
партнерство в лишайнике является скорее не симбиозом, а контролируемым паразитизмом
гриба на водоросли.
гифы гриба
водоросли
сердцевина
"
Рис. 1. Компоненты лишайника.
Грибной компонент каждого вида лишайника (в основном аскомицеты, но есть и
базидиомицеты, фикомицеты) специфичен и отличается от микобионта других лишайников.
Фотосинтезирующие организмы в составе лишайников представлены одноклеточными и
нитчатыми зелеными водорослями (зеленые – требоксия, хлорелла, кладофора, плеврококк,
трентеполия), а также цианобактериями (цистококк, глеокапса). В отличие от микобионта один
и тот же вид водоросли может быть фикобионтом нескольких видов лишайников.
Вегетативное тело лишайников – слоевище, или таллом. Окраска слоевища обусловлена
различными пигментами и специфическими органическими соединениями (лишайниковые
кислоты) (рис. 2).
Рис. 2. Различная окраска таллома лишайников. Лишайниковые кислоты.
1
Последних около 300, и они откладываются на поверхности гиф в виде кристаллов,
палочек, зернышек и придают талломам лишайников серую, сизую, зеленоватую, желтую,
оранжевую, черную и др. окраску.
Основу вегетативного тела лишайников (плектенхиму) образуют переплетенные
членистые гифы лишайниковых грибов. Некоторые гифы имеют толстую оболочку, способную
разбухать, впитывая воду. Кроме того, имеются жировые гифы, содержащие капли жира.
По строение слоевища выделяют гетеромерные и гомеомерные лишайники
У гетеромерных лишайников таллом состоит из нескольких слоев (рис 3). В их слоевище
различают верхнюю и нижнюю кору. Последние образованы плотно сплетенными гифами
микобионта. От нижней коры отходят ризины (пучки гиф), а под верхней корой размещается
гонидиальный (альгальный) слой, состоящий из массы водорослей, располагающихся между
переплетающимися гифами грибов. Глубже находится «сердцевина», которая образована
рыхлым сплетением гиф грибов. Данную структуру имеют большинство лишайников.
Рис. 3. Строение таллома гетеромерного лишайника: 1 – верхний коровой слой, 2 – клетка
водоросли (цианобактерии), 3 – гонидиальный (альгальный) слой, 4 – сердцевинный слой, 5 –
гиф гриба, 6 – нижний коровой слой, 7 – ризины (ризоиды).
У гомеомерных лишайников водоросли равномерно, по всей толще, распределены среди
переплетающихся гиф грибов (рис. 4). Такое строение свойственно накипным и небольшой
части листоватых и кустистых лишайников.
Рис. 4. Строение таллома гетеромерного лишайника.
2
По морфологии талломов различают три основные группы лишайников (рис. 5).
Накипные
Листоватые
Рис. 5. Морфологические группы лишайников.
Кустистые
Накипные, или корковые – тело в виде корочек или накипи, связанное с субстратом всей
поверхностью и практически неотделимое от него. К этой группе принадлежит до 80 % всех
лишайников. Выделяя лишайниковые кислоты, они разрушают поверхность скальные породы,
подготавливая почву для заселения этой поверхности листоватыми и кустистыми
лишайниками, мхами и затем цветковыми растениями. Некоторые из кислот имеют
антибиотические или токсические свойства и, очевидно, выполняют защитную функцию.
Листоватые – тело в виде листовидных пластинок, прикрепленных к субстрату пучками
гиф и легко отделяющихся от него. У слоевища можно отличить верхнюю и нижнюю
поверхности. Они являются пионерами растительных сообществ (пармелия, ксантория,
центрария).
Кустистые – таллом в виде более или менее разветвленного кустика, поднимающегося с
земли, или свисающего с ветвей (ягель, или олений мох, уснея, кладония, рамалия).
Размножаются лишайники преимущественно вегетативно – обломками слоевища или
специальными органами – соредиями и изидиями (рис. 6). Отделение участков слоевища
происходит механически (особенно в сухую погоду, когда они становятся хрупкими).
3
Рис. 6. Вегетативное размножение лишайников. 1 – соредии, 2 – изидии, 3 – выброс
соредиев.
3
Соредии образуются внутри водорослевого слоя и состоят из небольшого числа клеток
водоросли и оплетающих их гиф гриба. Через разрыв в верхней коре слоевища соредии
выпадают наружу и разносятся ветром, в благоприятных условиях они образуют новый таллом.
При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса
формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Большинство лишайников
формируют открытые плодовые тела в виде апотециев – дисковидных образований (рис. 7).
Обычно апотеции образуются на верхней поверхности слоевища лишайников, плотно
прирастая к ней своей нижней частью или возвышаясь над ней на тонкой маленькой или
довольно длинной ножке. У некоторых лишайников они бывают целиком погружены в
слоевище.
1
2
3
Рис. 7. Плодовые тела лишайников: апотеции (1), перитеции (2), гастеротеции (3):
морфология и строение.
Апотеции разделяют на леканоровые (довольно мягкие, с развитым слоевищным краем),
лецидеевые (относительно твердые, с собственным краем) и биаторовые – переходный тип
между леканоровыми и лецидеевыми
(рис. 8).
Рис. 8. Типы апотеций.
лецидеевые, 2 – биаторовые,
леканоровые.
1
3
–
–
4
Перитеции – закрытые плодовые тела, имеющее вид маленького кувшина с отверстием
наверху.
Небольшое количество лишайников образуют узкие плодовые тела удлиненной формы,
которые называют гастеротециями. Обычно гастеротеции имеют вид штрихов, простых или
разветвленных линий.
В апотециях, перитециях и гастеротециях споры развиваются внутри сумок – особых
мешковидных образований. Лишайники, формирующие споры в сумках, объединяются в
большую группу сумчатых лишайников. Они произошли от грибов класса аскомицетов. У
небольшой группы лишайников споры образуются не внутри сумок, а экзогенно, на вершине
удлиненно-булавовидных гиф – базидий. Лишайники с таким образованием спор объединяются
в группу базидиальных лишайников. При прорастании одноклеточной споры образуется одна,
редко до пяти ростковых трубочек. Ростковые трубочки растут, разветвляются и образуют
первичный мицелий, который еще не содержит водорослей. Дальнейшее развитие этого
мицелия и образование слоевища лишайника происходит лишь в том случае, если его гифы
встречают водоросль, соответствующую данному виду лишайника.
Бесполые спороношения. Помимо спор, образующихся половым путем, у лишайников
известны также бесполые спороношения – конидии, пикноконидии и стило-споры,
возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев (рис. 9). При этом конидии образуются
на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии
и стило-споры в особых вместилищах – пикнидиях.
1
2
3
Рис. 9. Органы бесполого спороношения (1- конидиеносцы, 2 и 3 - пикнидии)
Рост лишайников происходит очень медленно. За год их таллом нарастает у разных видов
от 1 до 10 мм. Продолжительность жизни таллома у отдельных видов может достигать 100 лет
и более.
По отношению к субстрату и факторам окружающей среды лишайники подразделяют на
ряд экологических групп: эпигейные – растут на почве, эпифитные – на живых растениях,
эпиксильные – на обработанной или гниющей древесине, эпилитные – на камнях. Основное
условие поселения лишайников – длительная неподвижность субстрата.
5
В лишайниках накапливаются полисахариды, а белков и жиров мало. Некоторые
химические вещества лишайников обладают антимикробными свойствами. Кроме того,
представители этого отдела используются для получения антибиотиков (кладония, пармелия,
эверния и др.), ароматических веществ (некоторые лишайники синтезируют ценное эфирное
масло) и фиксаторов запахов (лобария, эверния), а также красителей шерсти.
Большинство лишайников не выдерживают даже малейшего загрязнения воздуха, их
можно использовать для общей оценки степени загрязненности окружающей среды. На этом
основано одно из направлений индикационной экологии – лихеноиндикация.
6