ПРИЛОЖЕНИЕ 6 Строение и химический состав грибной клетки

ПРИЛОЖЕНИЕ 6
Строение и химический состав грибной клетки
У большинства грибов клетка по своему строению и выполняемым ею функциям в целом
аналогична клетке растений. Она состоит из твердой оболочки и внутреннего содержимого,
представляющего собой цитоплазматическую систему, окруженную цитоплазматической
мембраной и содержащую митохондрии, рибосомы, ядро (или ядра), вакуоли и различные
включения.
Однако грибная клетка имеет ряд специфических особенностей, отличающих ее от
растительной клетки и послуживших в числе других аргументов основанием для выделения
грибов в самостоятельное царство живой природы. Клеточная оболочка у грибов выполняет
роль защитного барьера и, кроме того, непосредственно участвует в процессах питания гриба
и обмена веществ между клеткой и внешней средой. Оболочка клетки может быть
однослойной или многослойной, разнообразной по химическому составу. Строение, состав и
свойства клеточной оболочки зависят от вида гриба и функций клетки. Они могут изменяться
с возрастом, при переходе из одной фазы развития в другую, под влиянием условий питания
и других факторов.
Основу оболочки составляют полисахариды (например, целлюлоза), простые сахара,
белки, липиды и фосфаты. Кроме того, в ее состав входят лигниноподобные вещества,
производные нуклеиновых кислот, аминокислоты, различные соли, смолы, а также хитин,
свойственный покровными тканям насекомых, хитозан, Р-глюкан. Эти и другие компоненты
содержатся в оболочках клеток грибов в самых разнообразных сочетаниях, образуя сложные
комплексы, характерные для определенных систематических групп грибов.
Оболочки молодых клеток обычно тонкие, бесцветные, однородные по структуре. По мере
старения оболочка может утолщаться, ослизняться, становиться более темной благодаря
отложению пигментов. Наружные слои оболочки клеток (особенно спор) многих грибов
кутинизированы, пропитаны воском и жиром, что делает их не смачиваемыми. У трутовых
грибов, особенно часто в плодовых телах, наблюдаются лигнификация и опробковение
оболочек гиф.
По строению ядерного аппарата грибы относятся к эукариотам. Ядро в клетках грибов
четко обособлено, снабжено оболочкой и содержит ядрышко. У грибов разных
систематических групп число ядер в клетке неодинаково. Хорошо развитый несептированный
мицелий низших грибов содержит много ядер. У большинства сумчатых грибов (за
исключением мучнисто росяных) и базидиомицетов клетки одно- или двуядерные, в
зависимости от фазы развития. Ядра обычно мелкие, в среднем 2—3 мкм (в сумках и
базидиях — более крупные), круглой, овальной или веретеновидной формы, однако форма их
не постоянна.
Своеобразная особенность грибов — отсутствие в цитоплазме их клеток растительного
крахмала. В то же время важнейшая роль, принадлежит гликогену, который обычно
содержится в тканях животных. Гликоген является основным запасным веществом грибной
клетки и равномерно распределяется по всей цитоплазме в виде мелких гранул. Клетки
грибов содержат также большое количество метахроматина (волютина). Он относится к
полифосфатам и играет важную роль в процессах обмена. Из других включений в клетках
многих грибов содержатся жировые вещества; особенно богаты ими споры, плодовые
тела, склероции, старые части мицелия. Жиры находятся в цитоплазме в
мелкораспыленном состоянии или образуют более крупные капли (липосомы). в состав
клеток мицелия, репродуктивных органов, покоящихся структур грибов могут входить и
многие другие вещества: пигменты, органические кислоты и их соли, витамины, терпены
(ароматические эфирные масла), токсины, смолы и др. Некоторые из них играют роль
запасных питательных веществ клетки, участвуют в физиологических процессах,
выполняют защитную функцию, другие являются вредными для клетки продуктами ее
метаболизма.
Строение грибной клетки
Клетка гриба, как броней, одета твердой оболочкой, основу которой
составляет клеточная стенка. Она содержит сахара, белки, жиры,
нуклеиновые кислоты, а также хитин (подобно наружному скелету
насекомых и ракообразных). (С помощью электронного микроскопа интересные
результаты получили чехословацкие исследователи из города Брно. Они растворяли
клеточную стенку дрожжевых грибов с помощью фермента, выделяемого виноградной
улиткой. Такие протопласты (то есть клетки без клеточной оболочки) - отличная модель,
на которой можно наблюдать формирование клеточных стенок) В наружных частях
клеточной оболочки часто можно обнаружить темные пигменты меланины. К внутренней стороне клеточной стенки примыкает
цитоплазматическая мембрана - плазмалемма. Одна из основных ее
функций - поддерживать в клетке определенное осмотическое
давление. Сквозь плазмалемму внутрь клетки поступают вещества,
служащие источником питания, а наружу выделяются продукты
химической активности клетки. Таким образом, цитоплазматическая
мембрана играет роль пограничной стражи, которая пропускает внутрь
клетки или выдворяет из нее определенные вещества, причем сама
активно способствует этому процессу. Важнейшей структурой клетки
является эндоплазматический ретикулум - система канальцев и
пузырьков (цистерн). Различают два типа эндоплазматического
ретикулума - гладкий и зернистый. На поверхности последнего
расположены рибосомы - основные центры синтеза белка.
В клетках грибов, как и в клетках растительных и животных
организмов, обнаружены митохондрии - особые энергетические
станции
клеток.
В
них
протекают
процессы
химического
преобразования веществ, благодаря которым клетка приобретает
необходимую ей энергию.
Важный жизненный центр клетки - ядро. Это - "планирующий
орган", управляющий деятельностью клетки и обеспечивающий
передачу наследственных свойств от одного поколения другому.
Ответственность за эту операцию несут, как уже говорилось,
молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), содержащиеся в
ядре.
У
грибов
встречаются
одноядерные
(монокарионы),
двухъядерные (дикарионы) и многоядерные (мультикарионы) клетки.
Ядра грибных клеток обладают интересной особенностью - они могут
передвигаться из старых частей мицелия к растущим. Механизм этого
движения пока еще до конца не изучен.
В клетках гриба есть свои кладовые, где хранятся запасы питательных веществ; гликоген в виде
гранул содержится в цитоплазме, там же можно обнаружить капли масла и волютин
(питательное вещество, состоящее из полифосфатов, а также соединенСтроение клетки гриба
Клетки грибов, растений и животных имеют много общего не только
в химическом составе, но и в строении.
Клеточная стенка
Клетка большинства грибов имеет хорошо выраженную клеточную
стенку обычно около 0,2 мкм. толщиной. Наружный слой клеточной
стенки часто аморфный, а внутренний представляет собой гомогенный
матрикс с погруженным в него и определенными образом
ориентированными микрофибриллами. Нередко бывает и более
сложный слой.
Клеточная стенка содержит 80-90% полисахаридов, связанных с
белками и липидами. Кроме того в её состав входят полифосфаты и
меланины. Микрофибрильные скелетные компоненты клеточной
стенки состоят из хитина или целлюлозы.
Органеллы клетки
В цитоплазме клеток грибов различимы рибосомы, митохондрии,
аппарат
Гольджи
и
ядра.
Протопласт
грибов
окружен
цитоплазматической мембраной – плазмалеммой.
Между клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной
располагаются ломасомы – мембранные структуры, имеющие вид
многочисленных пузырьков. В зависимости от происхождения
различают настоящие ломасомы и плазмалеммасомы. Последние
представляют собой производное плазмалеммы.
На границе между цитоплазмой и вакуолью располагается мембрана
тонопласт. Между тонопластом и плазмалеммой находится внутренняя
мембранная система – эндоплазматическая сеть (ЭПС). Митохондрии
грибов сходны с митохондриями растений, но отличаются от них
некоторыми деталями строения. В цитоплазме часто присутствуют
микротельца - округлые или овальные мембранные структуры.
Возможно, они являются предшественниками лизосом или пероксисом
– органелл, содержащих соответственно гидролитические ферменты
или каталазу. В растущих участках гиф содержаться везикулы,
происходящие от ЭПС. Они участвуют в транспорте веществ от
аппарата Гольджи к месту синтеза клеточной стенки.
В клетке гриба находится от 1 до 20-30 ядер. Их размер обычно
около 2-3 мкм. Ядра грибов имеют типичное строение. Они окружены
оболочкой из двух мембран. В нуклеоплазме содержаться ядрышко и
хромосомы. При митотическом делении ядра ядерная оболочка часто
сохраняется.
В клетках грибов присутствуют многочисленные включения:
гранулы гликогена, капли липидов. В вакуолях часто находятся
гранулы белков и волютина.
Органеллы движения. Подвижные клетки – зооспоры и гаметы
имеют жгутики. Жгутики бывают двух видов: бичевидные гладкие и
перистые.
Типичная клетка эукариота.