Обмен веществ. Терморегуляция

Тема №17: «ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ,
ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ»
ПЛАН
1. Обмен веществ и энергии как основная функция организма.
2. Физиологическое значение оценки белкового обмена.
3. Общий обмен веществ и превращение энергии.
4. Механизмы регуляции изотермии.
Живая природа представлена чрезвычайным разнообразием форм. Все
формы живого отличаются от неживой природы основным признаком – наличием
обмена веществ и энергии. Обмен веществ и энергии – совокупность химических
и физических превращений, происходящих в живом организме и обеспечивающих
его жизнедеятельность во взаимосвязи с внешней средой. Примером значения
обмена
веществ
как
специфического
свойства
жизни
может
служить
сопоставление состояний клинической и биологической смерти. Клиническая
смерть обратимый этап, характеризующийся прекращением дыхания и сердечной
деятельности, угасанием всех жизненно важных функций организма. Но в этот
период, который может длится 5-6 минут, продолжается обмен веществ и
энергии, хотя и на низком уровне. Однако, этот уровень обменных процессов дает
возможность применять комплекс лечебных мероприятий, восстанавливающих
жизненные функции. Биологическая смерть – прекращение обменных процессов,
необратимое угасание всех функций.
Назначение обмена веществ и энергии заключается в обеспечении
пластических затрат организма, т.е. в доставке химических веществ, необходимых
для построения его структурных элементов и восстановления распадающихся в
организме и теряемых им веществ.
Второе важнейшее биологическое значение обмена веществ – обеспечение
всех жизненных функций организма энергией.
Существуют закономерности, позволяющие выделить три этапа обменных
процессов:
1 – переработка пищевых веществ в органах пищеварения;
2 – межуточный обмен веществ;
3 – образование и выделение конечных продуктов.
Первый этап – последовательное расщепление химических компонентов
пищи в желудочно-кишечном тракте до низкомолекулярных структур и
последующее всасывание образовавшихся химических продуктов в кровь или
лимфу. Расщепление белков, жиров, углеводов пищевых продуктов происходит
под влиянием специфических ферментов. Белки расщепляются до аминокислот,
жиры – до глицерина и жирных кислот, углеводы – до моносахаридов.
Энергетическая ценность первого этапа обмена незначительна. Значение его
состоит, главным образом, в том, что простейшие формы, которые легко
всасываются, разносятся током крови и лимфы к периферическим тканям, где
подвергаются дальнейшим превращениям.
Второй этап обмена объединяет превращения аминокислот, моносахаридов,
глицерина, жирных кислот. Метаболизм – представляет собой процессы, при
которых, с одной стороны, из простых веществ строятся более сложные, а с
другой – происходит распад до конечных продуктов обмена, что сопровождается
высвобождением энергии. Принято различать две стороны обмена веществ:
анаболизм и катаболизм.
Анаболизм – совокупность реакций, ведущих к построению тканей
организма, образованию в нем сложных органических веществ. Он основан на
ассимиляции – процессах использования организмом внешних по отношению к
нему веществ и синтезе специфичных сложных органических веществ,
свойственных этому организму.
Катаболизм – совокупность реакций обмена веществ, приводящих к
распаду веществ в организме, в его основе лежит диссимиляция – процесс
разрушения органических веществ.
МЕТАБОЛИЗМ
АНАБОЛИЗМ
КАТАБОЛИЗМ
1. Биосинтез;
1. Распад;
2. Небольшие в большие молекулы;
2. Небольшие в большие молекулы;
3. Требуется энергия (∆ F+);
3. Освобождается энергия (∆ F-);
4. Уменьшается неупорядоченность;
4. Возрастает неупорядоченность;
5. Имеют восстановительный характер. 5. Имеет окислительный характер.
В основе «химической экономики» организма в целом лежит тонко
сбалансированное соотношение между процессами анаболизма и катаболизма.
Так, в норме в организме взрослого, ткани находятся в стационарном состоянии:
непрерывно происходит распад некоторых компонентов с освобождением
энергии и восполнением этих компонентов с использованием потребляемых
пищевых веществ. Состояние равновесного или неравновесного соотношения
анаболизма и катаболизма зависит от возраста, состояния здоровья, выполняемой
физической или психоэмоциональной нагрузки. Нарушения обмена веществ в
большинстве случаев обусловлены повреждением тех механизмов, которые
реагируют на скорость анаболизма и катаболизма, поддерживая между ними
определенные соотношения в различных тканях.
Процессы
межуточного
обмена
не
только
приводят
к
синтезу
видоспецифичных органических соединений, т.е. образованию составных частей
организма. Но наряду с этим процессы межуточного обмена служат основным
источником энергии. Обеспечение энергией процессов жизнедеятельности
происходит за счет анаэробного и аэробного катаболизма питательных веществ
поступающих в организм пищевых продуктов. Принципиальное значение имеет
способ сохранения и использования энергии, освободившейся при межуточных
превращениях. Это осуществляется путем превращения ее в энергию особых
химических соединений, называемых макроэргами. В организме человека
функцию макроэргов, в основном, выполняют фосфорные соединения – АТФ.
Именно в АТФ аккумулируется примерно 60-70% освобождающейся энергии.
Завершением обменных процессов является третий этап – образование и
выделение конечных продуктов обмена, что осуществляется разными путями.
Так, азотсодержащие продукты выделяются с мочой, через ЖКТ, через кожу; СО
– в основном через легкие, частично с мочой. Таким же образом экскретируются и
другие продукты обмена.
Основные свойства живых систем определяются наличием структурных
белков, ферментов, функционально активных белков – миозин, гемоглобин и др.,
тогда как углеводы и липиды в первую очередь
служат метаболическим
топливом для выработки энергии; вклад их в структуру клеток менее
значительный, по сравнению с белками. Поэтому, оценивая состояние организма,
обращаются именно к белковому обмену.
При оценке белкового обмена обращают внимание на две его стороны:
количественную и качественную.
Количественную сторону белкового обмена можно оценить по азотистому
балансу. Азотистый баланс определяет соотношение количества азота, усвоенного
в течение суток с пищей и азота, выделенного за сутки из организма в результате
распада белка.
Азотистый баланс = Усвоенный азот (азот пищи – азот кала) /Азот мочи
Рассчитать количество введенного в организм белка
или величину
суточного распада белка можно из соотношения: в среднем в белке содержится
~16% азота, т.е. 1г азота соответствует ~6,25г белка. Для поддержания
нормального состояния здорового взрослого человека требуется ~0,75г белка на
1кг веса тела, для новорожденных примерно 2г, к 5-летнему возрасту снижается
потребность до 1г.
Азотистый баланс характеризует соотношение анаболизма и катаболизма
белка в организме. Положительный азотистый баланс свидетельствует о
превышении поступления с пищей белка над распадом его в организме. Он
должен поддерживаться у растущих организмов в связи с увеличением массы
тела, во время беременности, при усиленных спортивных тренировках,
приводящих к увеличению мышечной ткани, в период восстановления после
тяжелых заболеваний.
Отрицательный азотистый баланс указывает на преобладание разрушения
белков в организме, что может происходить при белковом голодании,
лихорадочных состояниях, нарушениях регуляции белкового обмена.
Распад белков в организме при отсутствии их в пище показывает потери
белка, связанные с основными процессами жизнедеятельности. Рубнер (1902)
ввел понятие «коэффициент изнашивания» - потеря белка на 1г массы в условиях
покоя. Для взрослого человека эта величина составляет 0,028-0,065г азота/1кг
массы в сутки.
Наряду с количественной стороной следует учитывать и качественную
сторону белкового обмена. Для образования белков большое значение имеет
аминокислотный состав белков, поступающих с пищей. В биологическом
отношении все аминокислоты, участвующие в синтезе белков, разделяют на две
группы:
1 – заменимые, недостаток которых в пище может быть восполнен за счет
других аминокислот;
2 – незаменимые, образование которых в организме не происходит (валин,
лейцин, изолейцин, треонин, метионин, фенилаланин, триптофан, лизин,
гистидин, аргенин).
Для нормального развития и жизнедеятельности необходимо поступление в
организм достаточного количества незаменимых кислот, т.е. пища должна
содержать не только достаточное количество белка, но и включать белки с
высокой биологической ценностью.
Обмен веществ не следует рассматривать как одномерный процесс,
протекающий как бы в горизонтальной плоскости, эти процессы имеют еще и
вертикальную направленность, так как метаболические пути пересекаются с
энергетическими обменными процессами. Энергетический обмен в живых
организмах подчиняется I и II началам термодинамики:
В соответствии с I
началом термодинамики, закон
сохранения и
превращения энергии – энергия не исчезает и не появляется вновь, она только
превращается из одной формы в другую (М.В.Ломоносов, 1748 г.).
Направление энергообмена живого организма
определяется II началом
термодинамики, согласно которого все процессы превращения энергии протекают
с рассеиванием части ее в виде тепла.
Организм получает энергию с пищевыми веществами. Потенциальная
энергия химических соединений освобождается в процессе обмена веществ;
высвобождающаяся в процессах биологического окисления энергия используется
для синтеза АТФ и других макроэргических соединений. Свободная энергия,
которая освобождается при гидролизе этих соединений, представляет собой часть
энергии,
расходуемой
затем
на
осуществление
механической
работы,
химического синтеза, обновления структур транспорта веществ, осмотических и
электрических процессов.
Таким образом, часть энергии, которая поступает в организм, используется
для образования макроэргических соединений, другая часть этой энергии
превращается в тепло. Аккумулированная в макроэргических соединениях
энергия сопряжена с потребляющими энергию процессами жизнедеятельности,
что в конечном итоге сопровождается выделением тепла. Именно тепло является
мерой суммарной энергии питательных веществ, подвергшихся биологическому
окислению.
Поэтому
для
оценки
жизнедеятельности
организма
определяют
энергетический баланс как соотношение энергии, полученной пищевыми
веществами, и энергозатрат.
Энергетический баланс = Потребленная энергия / Энергозатраты орг-ма
Для установления потребления энергии необходимо знать энергоемкость
пищевых веществ. Калорийность пищевых веществ рассчитывается исходя из
калорического или теплового коэффициента – количества тепла, освобождаемого
при сгорании или окислении одного грамма питательного вещества. Средняя
калорийность питательных веществ составляет:
Питательные вещества
кДж/г
ккал
Углеводы
17,18
4,1
Жиры
38,97
9,3
Белки
17,18
4,1
Зная калориметрические коэффициенты питательных веществ, состав и
количество введенной пищи, определяют потребление энергии.
Данные об энергетических расходах организма можно определить пряой и
непрямой калориметрией.
Прямая калориметрия – это прямое определение тепла, которое выделяется
организмом за определенный промежуток времени (). При прямой калориметрии
испытуемого помещают в специальную камеру, где в идиобатических условиях
определяют выделенное тепло. Этот метод достаточно точен.
Непрямая калориметрия основана на определении газообмена, т.е.
количество поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа. При этом
сначала определяют ДК = Vвыд.CO2/ Vпотр.O2 , где ДК – показатель окисляемого
субстрата. Так, если окислились углеводы, это соотношение составляет 1, при
окислении жиров – 0,7, белков – 0,8. То есть ДК позволяет установить, какие
вещества окислялись в организме, затем выявляют по таблице калориметрический
эквивалент данного вещества и рассчитывают энергозатраты организма по
формуле: Q = K Vпотр.O2 (в л).
Приведенные
принципы
определения
баланса
энергии
удобны
в
практическом отношении, поэтому используются в клинике, физиологии спорта и
труда. Однако этот метод недостаточно точен для тонкой оценки энергетики
организма, так как ДК может зависеть не только от обмена веществ, но и от
других
факторов
равновесия).
(например,
Энергетические
дыхательной
затраты
функции
организма
кислотно-щелочного
сильно
изменяются
в
зависимости от состояния организма. Поэтому различают основной и общий
обмен.
Энергетические затраты основного обмена связаны с поддержанием
минимального необходимого для жизни уровня окислительных процессов и с
деятельностью постоянно работающих органов и систем – дыхательной
мускулатуры, всех внутренних органов. Часть энергетических затрат связана с
поддержанием мышечного тонуса. Освобождение в ходе этих процессов тепловой
энергии обеспечивает ту теплопродукцию, которая необходима для поддержания
температуры тела на постоянном уровне, превышающем температуру внешней
среды.
Основой обмен – энергетические затраты организма в состоянии натощак
(т.е. через 12-16 часов после приема пищи), при полном мышечном покое
(положение лежа), при температуре комфорта (180С-200С), в состоянии
бодрствования и эмоционального покоя.
Величина основного обмена определяется такими индивидуальными
особенностями, как:
1.
Величина поверхности тела. Согласно правилу поверхности тела –
затраты энергии у теплокровных пропорциональны величине поверхности тела.
2.
Возраст. У детей основной обмен, рассчитанный на кг массы тела,
значительно больше, чем у взрослых. Величина основного обмена в период 20-40
лет сохраняется на постоянном уровне, затем постепенно понижается.
3.
Пол. Для мужчин среднего возраста, со средней массой тела,
среднего роста, основой обмен составляет около 4,19 кДж/кг/час или около 1700
ккал/в сутки. У женщин той же массы примерно на 10% ниже.
При одинаковых внешних данных - поверхности тела, возрасте, поле
4.
величины
основного
обмена могут значительно
отличаться, т.к.
они
определяются также состоянием нервной и эндокринной системы. Повышение
величин основного обмена происходит при гиперфункции щитовидной железы
гипофиза, половых желез, наоборот, гипофункция этих желез приводит к
снижению величин основного обмена.
Общий обмен составляют энергетические затраты организма во время
активной деятельности, т.е. они определяются такими факторами, как:
1. Индивидуальные особенности организма.
2. Факторы внешней среды: низкая температура вызывает повышение
уровня обменных процессов. Высокая – наоборот – понижается;
атмосферное давление, влажность, количество лучистой энергии; прием
пищи (повышает энергозатраты организма – специфико-динамическое
действие пищи);
3. Вид и характер деятельности.
В соответствии с энергетическими расходами представителей разных
профессий делят на четыре группы. Минимальный суточный расход энергии у
работников умственного труда около 2200-3300 ккал, максимальный – у рабочих,
связанных с тяжелым физическим трудом – 4000-5000 ккал.
При определении баланса энергии в условиях мышечной деятельности
учитывают такой показатель, как коэффициент полезного действия (КПД) –
отношение энергии, затраченной на работу ко всей израсходованной энергии.
Чаще всего КПД составляет около 20-25%, т.е. это величина энергетических
затрат на совершение работы, а 75-80% выделяется в виде тепла.
Несмотря
на
тесную
взаимосвязь уровня
обменных
процессов
и
теплообразования, в организме человека не происходит резких изменений
температуры
тела.
Организм
человека
относится
к
гомойотермным
(теплокровным) в отличие от пойкилотермных (холоднокровных) характеризуется
способностью сохранять постоянство температуры тела, несмотря на изменения
температуры внешней среды.
Поскольку температура тела определяет прежде всего активность тканевых
ферментов,
она
должна
поддерживаться
в
пределах
их
оптимального
температурного действия. Этот оптимум колеблется в пределах 360С-400С.
Благодаря механизмам саморегуляции, необходимая температура поддерживается
уже в крови. Обеспечивает в целом определенную температурную схему разных
отделов тела функциональная система.
Температура крови, ее изменение воспринимаются терморецепторами
сосудов и непосредственно клетками гипоталамуса. Передний отдел гипоталамуса
является афферентным отделом системы терморегуляции, где находятся
термочувствительные нейроны, которые задают уровень температуры тела –
«установочную точку» терморегуляции.
Регуляция теплообмена осуществляется центром терморегуляции, к
которому относится области переднего и заднего гипоталамуса. Основным
отделом, связанным с
эффекторами, является задний гипоталамус. Передний
отдел гипоталамуса получает сигналы от периферических терморецепторов,
происходит сравнение средней температуры тела и «установочной точки»
терморегуляции. На основе анализа и сравнения значений через эфферентные
нейроны заднего гипоталамуса осуществляется воздействие на процессы
теплоотдачи или теплопродукции. Эти центры называют соответственно центр
теплоотдачи и центр теплопродукции.
Заданное значение или «установочная точка» терморегуляции определяется
такой средней температурой тела, когда механизмы теплообразования и
теплоотдачи
наименее
активны.
Это
воспринимается
как
состояние
температурного комфорта (250С -260С) для человека в легкой одежде.
Теплообразование
или
химическая
терморегуляция
происходит
в
результате изменения интенсивности обмена веществ. Наиболее интенсивное
теплообразование происходит в мышцах, значительную рол играют печень и
почки.
Отдача тепла, или физическая терморегуляция осуществляется:
А) путем теплоизлучения (радиационная теплоотдача);
Б) конвекции – движения и перемешивания нагреваемого телом воздуха;
В) теплопроведения – отдачи тепла предметам, которые соприкасаются с
телом (одежда, воздух);
Г) испарения воды с поверхности кожи и легких.
В состоянии покоя и температуре воздуха 200С у человека теплоизлучение
(радиация) составляет ~ 66%, испарение ~ 19%, конвекция ~ 15%.
При отклонении средней температуры тела от заданной величины на
небольшую величину в сторону увеличения происходит компенсация за счет
сосудистой реакции: расширение поверхностных сосудов приводит к переносу
кровью тепла к поверхности и рассеиванию путем конвекции излучения и
теплопроведения. При резком повышении внешней температуры или повышении
уровня энергообмена, гипертермии дополнительно активируются симпатические
структуры, стимулирующие образование пота через холинэргические нервные
волокна, усиливается потери тепла через легкие и с мочой. Одновременно
происходит торможение процессов теплопродукции.
В случае понижения температуры крови – гипотермия, температура тела
снижаются ниже 350С - информация поступает в передний отдел гипоталамуса.
Отсюда сигналы поступают в задний отдел гипоталамуса и через симпатические
влияния достигается сужение кожных и подкожных сосудов, что тормозит
рассеивание тепла, и одновременно структуры заднего гипоталамуса активируют
посредством соматических и симпатических влияний механизмы теплопродукции
– терморегуляторный тонус, мышечная дрожь, несократительный термогенез за
счет липолиза жировой ткани.
Таким образом, для терморегуляции используются безусловные рефлексы
соматической и вегетативной нервной систем, а также гуморальная регуляция.
Норадреналин
и
теплопродукции.
продолжительное
адреналин
Гормоны
усиливающее
вызывают
непродолжительное
щитовидной
действие
железы
на
обмен
повышение
оказывают
и
более
теплопродукцию.
Терморегуляция осуществляется также условно рефлекторными механизмами, к
которым относятся такие поведенческие реакции, как: изменение площади
поверхности тела, уход в тень или на солнце, прикосновение к холодным или
горячим предметам, выполнение мышечных движений или неподвижность,
одевание соответствующей одежды.
Литература:
1.
Држевецкая
И.А.
Основы
физиологии
обмена
веществ
и
эндокринной системы. М.: Высшая школа, 1983. 272 с.
2.
Физиология человека. Под ред. Г.И.Косицкого. М.: Медицина,
1985. С. 396-403.