У большинства животных имеются разнообразные опорные
реклама
Опорно-двигательная система Опорно-двигательная система – это система, предназначенная для создания опоры для других органов и систем органов, а также для передвижения в пространстве. Движение может происходить как на уровне клетки (перетекание цитоплазмы, движение органоидов), так и на уровне отдельных органов (сокращение сердца, движение глазного яблока) или всего организма в целом. Растениям свойственно только движение на клеточном уровне, иногда – на уровне органов. Большинство животных обладают способностью к перемещению своего организма – локомоции. Благодаря локомоции животные находят пищу, спасаются от хищников, осваиваются в благоприятных для обитания местах, размножаются. Локомоция возможна благодаря координированной работе скелетной, мышечной и нервной систем. Амёбоидное движение свойственно одноклеточным организмам – амёбам, а также лейкоцитам. При этом, клетки образуют временные выступы – псевдоподии. По одной из гипотез образование псевдоподий связано с периодическим затвердеванием и разжижением цитоплазмы. По другой версии, движение происходит за счёт белковых актиновых и миозиновых молекул; в этом случае амёбоидное движение сходно с механизмом мышечного сокращения. Другой способ движения связан с ресничками и жгутиками, находящимися на поверхности некоторых одноклеточных (эвгленовые, инфузории) и небольших многоклеточных организмов. И те, и другие органеллы состоят из двух центральных одиночных микрофибрилл, окружённых по периферии девятью двойными. Движение жгутика симметрично; в каждый момент по нему проходит несколько поперечных волн. Биение реснички, напротив, асимметрично; после быстрого удара прямой реснички она изгибается и изогнутой возвращается в исходное состояние. Корненожки (раковинные амебы, фораминиферы, радиолярии) имеют раковины, состоящие из кремнезема и карбоната кальция. Раковины могут состоять из пластинок, камер или образовывать вокруг ядра центральную капсулу. В 1899 году был составлен атлас скелетных образований простейших, этих «природных произведений искусств» - кружевных шаров, башенок и полусфер. Раковины простейших играют существенную роль в образовании донных осадочных пород (известняки, мергели). Цитоплазма фораминифер заключена в известковую (с вкраплениями песка и других частиц), однокамерную или многокамерную, иногда ветвящуюся раковину. Это морские, как правило, донные организмы. Среди фораминифер чаще всего попадаются экземпляры размерами от 0,1 мм до 1 мм, хотя встречаются и настоящие гиганты – до 20 см. Внутренняя полость раковины сообщается с окружающей средой через многочисленные поры, а также через отверстие в раковине – устье. У фораминифер наблюдается последовательная смена полового и бесполого поколений. При этом на разных этапах жизненного цикла ядро дважды многократно делится. Образовавшиеся в результате клетки в дальнейшем сливаются, давая начало организмам нового поколения. Однако, в отличие от большинства других животных, подвижные мелкие двужгутиковые гаметы обРаковины фораминифер. разуются у фораминифер в результате простого митотического деления. Мейоз наблюдается при образовании крупных, лишенных жгутиков агамет. Первые фораминиферы появились ещё в докембрии; в карбоне они достигли расцвета. Раковины фораминифер образовали значительные массы известняка; в каждом кубическом сантиметре породы их до 20 000. Другая группа саркодовых – радиолярии, или лучевики (Radiolaria). Это морские (преимущественно тепловодные) планктонные животные размеров от 40 мкм до 1 мм. У радиолярий есть подобие внутреннего скелета, который образован плотным слоем цито плазмы и пронизан многочисленными порами. Находящаяся снаружи от скелета эктоплазма богата жировыми капельками, что помогает лучевику парить в воде. Нитевидные ложноножки служат дополнительным приспособлением для парения и помогают захватывать пищу. Минеральный скелет, состоящий из кремнезёма или сульфата стронция (у акантарий), принимает форму правильных геометрических фигур (шаров, многогранников, колец), состоящих из отдельных игл. Лёгкие и прочные, они несут защитную функцию, а также значительно увеличивают площадь поверхности, что также является приспособлением к планктонному образу жизни. Размножаются радиолярии делением; лишь у некоторых видов наблюдается Наружные скелеты радиолярий Lithoptera muelleri, половой процесс (копуляция двужгутиSpongosphaera streptacantha. ковых гамет). Скелеты радиолярий образуют ил, переходящий со временем в осадочную породу – радиолярит. Кремнезёмный наружный скелет имеют и большинство представителей другой, большей частью пресноводной, группы саркодовых – солнечников (Heliozoa). У всех солнечников из шаровидного тела подобна лучам солнца расходятся плотные прямые нитевидные ложноножки; в цитоплазме расположено одно или несколько ядер (до 500). В эндоплазме часто симбиотируют водоросли. Солнечники питаются водорослями и простейшими; чтобы захватить более крупную добычу (коловраток, ресничных червей), несколько солнечников объединяются вместе. Раковины глобигерин – источник голубого ила. Добычу, скорее всего, убивают ядом. Эти простейшие также размножаются в результате полового деления или простым путём. Губки ведут сидячий образ жизни и лишены специализированных мышечных клеток. Однако эти животные являются мощными фильтраторами (одна губка длиной 10 см и диаметром 4 см может за сутки пропустить через себя 80 л воды). Чтобы тело губки не спадалось во время фильтрации, особые клетки образуют известковые или кремниевые иглы – спикулы, они склеиваются особым белком спонгином и увеличивают пронизанную порами всасывающую поверхность. Кишечнополостные, представленные сидячими формами, имеют мышечные волокна в отростках экто- и эндодермальных клеток, у медуз – поперечнополосатая мускулатура. Благодаря мышечным элементам кишечнополостные могут изменять форму тела: сжиматься, растягиваться, двигать щупальцами, сгибать тело. Скелетные образования присутствуют только у коралловых полипов. Их громадные рифовые постройки играют важную роль в формировании поверхности планеты. Мощный известковый скелет выделяется эктодермой подошвы в виде пластин. Образующаяся кольцевая стенка растет в высоту и ветвится вместе с развитием колонии. У плоских червей мышцы образуют кожно-мускульный мешок (КММ), включающий кольцевые, диагональные и продольные мышцы, дорзовентральные мышцы пронизывают тело. КММ окружает легко изменяющуюся паренхиму, а жесткость ей придают дорзовентральные мышцы. Поэтому плоские черви легко меняют форму тела. Скелет у плоских червей отсутствует. Круглые черви в связи с паразитическим образом жизни утратили некоторые слои КММ и имеют только продольную мускулатуру. Поэтому они могут передвигаться вперед только зигзагами при чередующихся сокращениях мышц с обеих сторон тела. Упругим антагонистом мускулатуры служит гидроскелет полостной жидкости и кутикула. Они растягивают мышцы и функционально связаны с отсутствием кольцевой мускулатуры. Из-за несегментированности в движении участвует все тело животного. Локомоция у круглых червей очень простая, но она позволила приспособиться к самым разнообразным средам обитания. У кольчатых червей мускулатура, целом и сегментация позволяют совершать довольно сложные движения, связанные с перемещением и рытьем норок. Целом окружен стенками, состоящими из двух слоев мышцантагонистов: наружного кольцевого и внутреннего продольного. Септы (межсегментарные перегородки) разделяют кольцевую мускулатуру на самостоятельные единицы, в то время как продольные мышцы тянутся через несколько сегментов. У некоторых представителей кольчатых червей есть полые выступы тела, в которые заходят выступы целома, косые мышцы, палочкообразные образования, и прикрепляются щетинки (параподии). При передвижении червя сокращение кольцевых мышц начинается на переднем конце тела и, захватывая сегмент за сегментом, распространяется волной через всё тело. Соответствующие сегменты становятся тоньше и длиннее. Щетинки на этих сегментах втягиваются, не препятствуя движению вперёд. Сократившиеся мышцы в каждом сегменте давят на целомическую жидкость, которая растягивает продольную мускулатуру. Вслед за кольце- выми мышцами, волна сокращения идёт по продольным мышцам. Давление продольных мышц на целом, в свою очередь, вызывает растяжение кольцевых мышц, поэтому тело становится толще и короче. Таким образом, некоторые сегменты перемещаются вперёд, другие остаются на месте, обеспечивая опору. Изменяя направление сокращения мышц, червь способен перемещаться назад. Параподии действуют как рычаги, осуществляя медленное ползание. Как известно, моллюски утратили сегментацию и, действующий как гидроскелет, целом. В связи с этим: 1. Развивается иной способ поступательного движения и связанный с ним массивный тип архитектуры тела. Мощное развитие КММ приводит к формированию позади головы органа локомоции – ноги. Мышцы ноги расположены в разных направлениях (косоисчерченные), и она способна к самым разным движениям (ползание, зарывание в грунт, плавание). У головоногих она разделяется на щупальца. У брюхоногих и головоногих кроме головы и ноги имеется внутренностный мешок. В месте отхождения внутренностного мешка от ноги находится кольцевая кожная складка – мантия. Косоисчерченные мышцы напоминают поперечнополосатые, но при их сокращении происходит намного бόльшие изменения длины. Но у быстро передвигающихся головоногих моллюсков - настоящая поперечнополосатая мускулатура. 2. Мантия вырабатывает защитное образование, предохраняющее внутренностный мешок – раковину. У брюхоногих она закручивается; у головоногих редуцируется до кожной пластины или совсем исчезает; у двустворчатых образуется в ходе личиночного развития путем сгибания одной пластины по средней линии. В связи с этим, двустворчатые имеют особые мышцы, объединяющие быстрые и медленные мышечные волокна. Они могут очень быстро захлопывать створки раковины (100 мс) и могут держать их сомкнутыми, преодолевая упругое сопротивление связки замка при напряжении от 1 до 4 кг/см² в течение часов и даже суток. Головоногие используют мантийные мышцы, выталкивая воду и создавая реактивный толчок для движения. У входа в мантийную полость имеется воронка (сифон), представляющая собой вторую часть видоизменённой ноги. Благодаря реактивной силе, возникающей за счёт выбрасываемой из неё назад воды, животное движется задним концом тела вперёд. Сокращения мышц происходят с очень большой частотой, что обеспечивает равномерность движения. Это достигается, в частности, высокой проводимостью нервов – у некоторых кальмаров их толщина достигает 18 мм. У кальмаров была зарегистрирована скорость передвижения 55 км/ч. Головоногие также могут плыть, помогая себе щупальцами. Некоторые кальмары, выталкивая из сифона воду у поверхности моря, могут подниматься в воздух на несколько метров. 3. Раковина у моллюсков выполняет функцию экзоскелета, но в движении не участвует (двустворчатые могут перемещаться, «хлопая» створками). Она защищает внутренние органы, но у наиболее подвижных моллюсков служит помехой для передвижения, а потому редуцируется. Однако экзоскелет затрудняет рост тела. Улитки и двустворчатые моллюски решают эту проблему, достраивая свои раковины. Раковина состоит из двух известковых слоев (внутреннего перламутрового и внешнего призматического), покрытых сверху слоем, представляющим собой «дубленый» хинонами белок. Этот слой обеспечивает защиту раковины от воды и растворенных в ней веществ. Основным «двигателем» развития опорно-двигательной системы является прогрессирующая способность организмов к активному передвижению. Это становится возможным с появлением твердого скелета и развитием конечностей. У членистоногих - первых сегментированных наземных животных. Тело их покрыто плотной хитиновой оболочкой, образующей наружный скелет, к ней присоединяются внутренние мышцы. Из-за нерастяжимости кутикулы рост членистоногих сопровождается периодической линькой. Каждый сегмент тела состоит из твердых и упругих спинной и брюшной пластинок, соединенных гибкими и упругими боковыми перепонками. Отдельные мышечные пучки прикрепляются к разным участкам кутикулы, обеспечивая движения частей тела. У членистоногих мускулатура поперечнополосатая. Для движения существуют специальные органы – конечности, они членистые, устроены по принципу рычага и служат для локомоции. Более того, конечности разных отделов тела специализировались также для выполнения других, весьма несхожих функций. Например, для захвата и первичной обработки пищи у членистоногих они развились в разнообразные типы ротовых аппаратов. Конечности обеспечивают членистоногим разнообразные движения. Клешни речного рака при ходьбе приподнимаются Экзоскелет насекомых. вверх. Первая пара ходильных ног оторвана от грунта, а остальные три пары находятся на нём. Ноги, расположенные на передних сегментах, тянут тело вперёд, а на заднем сегменте – подталкивают его. Конечности приводятся в движение поперечно-полосатыми мышцами. Насекомые при ходьбе опираются тремя ногами о землю. Совершая шаг вперед, они попеременно опираются, то на левые переднюю и заднюю и правую среднюю, то на правые переднюю и заднюю и левую среднюю ноги. У многих насекомых на концах ног имеются волоски, коготки или клейкие подушечки, обеспечивающие передвижение по вертикальным поверхностям и вниз головой, а также скольжение по поверхности воды. У пауков жесткий экзоскелет дает опору для мышц – сгибателей. Распрямление конечности происходит гидравлически, за счет высокого давления гемолимфы. Особым образом происходит полет. Большинство насекомых способны к полёту. Крылья насекомых – это плоские выросты хитинового скелета, поддерживающиеся сложной сетью жилок. У насекомых с большими крыльями мышцы прикрепляются непосредственно к основанию крыла. Они поднимают и опускают крылья (бабочка – 5 раз в секунду), регулируют амплитуду взмаха, складывают крылья после окончания полета. Сокращения мышц вызываются одиночными нервными импульсами. Насекомые с крыльями меньшей величины вынуждены чаще взмахивать ими (комнатная муха – 120 раз в секунду, галлица – до 1000 раз в секунду). У этих насекомых мышцы изменяют форму груди, к которой прикреплены крылья. Особый способ крепления крыльев приводит к значительному перемещению крыла при небольших деформациях груди, что позволяет им совершать более частые взмахи. Нервные импульсы поступают асинхронно – один импульс способен обеспечить десятки взмахов (10-20 мышечных сокращений). Эта способность основана на необычном свойстве мышц сокращаться в ответ не на импульс, посылаемый центральной нервной системой, а на предшествующее механическое растяжение. Необычная нервная координация мышечной деятельности объясняется и тем, что одна мышца образует одну-единственную двигательную единицу, причем ответвления нервной клетки подходят ко всем мышечным волокнам. В то же время, каждое мышечное волокно воспринимает возбуждение от 2-3 нервной клеток (быстрой, медленной, тормозящей). Поскольку у членистоногих развились скелетные элементы, осуществляющие движение, гидроскелет стал им не нужен. Поэтому у данной группы животных целом редуцирован. Скелет у хордовых животных внутренний. Как опорное образование определяет общий облик животного. В то же время на его строении сказываются и особенности мягких частей, придающих животному окончательную форму. Поэтому палеонтологи часто могут по ископаемым костным остаткам достаточно полно и достоверно реконструировать организацию вымерших существ. Скелет служит местом прикрепления мышц ,защищает легкоранимые органы и в результате быстрого обновления своих компонентов участвует в метаболизме. Обычно скелет построен из соединительной, хрящевой или костной ткани, которые в нем тесно взаимосвязаны. Он представлен в простейшем случае гибкой осевой структурой (хордой у ланцетника, позвоночником у рыб и наземных позвоночных), которую приводят в движение попеременно сокращающиеся мышцы по бокам тела. Специальными органами перемещения являются конечности, связанные суставами с осевым скелетом. Анатомическое строение опорно-двигательной системы у хордовых животных схоже, но имеет особенности в связи с используемой локомоцией. Все без исключения рыбы живут в воде и неплохо научились в ней перемещаться. Обтекаемое тело большинства рыб имеет торпедообразную форму; отсутствие выступающих частей и смазка чешуи сводят сопротивление воды при движении к минимуму. Перемещение тела вперёд происходит за счет боковых движений хвоста. Хвостовой плавник изгибается и отталкивается от воды; продольная составляющая силы сопротивления воды проталкивает рыбу вперёд. У рыб с достаточно длинным телом плыть вперёд помогает не только хвост, но и задняя часть тела. Наконец, у длинных угрей участки тела изгибаются в разные стороны. Изгибы создаются благодаря сокращению миотомов – блоков мышц, расположенных по обе стороны от позвоночника. Не имеющие плавательного пузыря акулы должны всё время находиться в движении – иначе они опустятся на дно. Их грудные и брюшные плавники при движении создают дополнительную подъёмную силу, под действием которой рыба может подниматься или опускаться в толще воды. Отклонение рыбы от положения равновесия по вертикали выправляется грудными и брюшными плавниками, а по горизонтали – спинными плавниками. Угол крена стабилизируется всеми плавниками сразу. Нервные импульсы, направленные на стабилизацию, поступают из полукружных каналов в головной мозг, а оттуда доставляются к плавникам. Плавательный пузырь костных рыб обеспечивает нейтральную плавучесть; плотность рыбы равна плотности окружающей воды, и ей не нужно расходовать энергию на поддержание тела в воде. В связи с этим грудные и брюшные плавники стали меньше и служат для обеспечения устойчивости или для торможения (в последнем случае они распрямляются под прямым углом к телу). Независимость работы грудных плавников позволяет рыбе совершать быстрый поворот относительно одного из них. Симметричный хвостовой плавник толкает тело вперёд. Плавательный пузырь наполнен воздухом, однако процентный состав газов может отличаться от атмосферного. Встречаются открытые и закрытые плавательные пузыри. Первые соединяются с пищеводом; регуляция количества воздуха осуществляется через рот. Вторые с пищеводом не связаны; воздух по мере необходимости поступает в пузырь и всасывается из него через кровеносную систему. Некоторые рыбы научились ползать по суше (древние кистепёрые рыбы) или летать (например, летучие рыбы). Впрочем, этот полёт «ненастоящий»: летучая рыба выпрыгивает из воды и за счёт своей скорости «пролетает» до 200 м. Её плавники при этом создают подъёмную силу, помогающую рыбе некоторое время удерживаться в воздухе. Однако, ни воздух, ни суша не стали для рыб обыденной средой обитания. После выхода кистепёрых рыб на сушу плавники преобразовались в настоящие конечности. У древних амфибий они прикреплялись к телу сбоку, что давало им Летучие рыбы могут парить над возможность ползать, не отрываясь от земли. У более поверхностью воды. прогрессивных позвоночных обнаруживалась тенденция к смещению конечностей вниз. Тяжесть тела распределялась равномерно между конечностями, и животное тратило значительно меньше энергии на поддержание своего тела. Парные лапы лягушки фактически являются членистыми рычагами, приподнимающими тело над землёй и обеспечивающими его передвижение. При медленном движении по земле одновременно вытягиваются вперёд конечности, расположенные по диагонали друг от друга; пара конечностей по другой диагонали согнута. Эти конечности подтягивают тело лягушки вперёд, после чего разгибается другая пара конечностей. При прыжках все суставы задних конечностей разгибаются одновременно. Сила отталкивания в несколько раз больше веса лягушки и вполне достаточна, чтобы лягушка прыгнула вперёд и вверх. Во время приземления короткие передние лапы обеспечивают амортизацию и смягчают удар. Достаточно разнообразны способы перемещения у змей. Обычно они ползут по поверхности со скоростью несколько километров в час, S-образно изгибаясь в горизонтальной плоскости. Движение вперёд обеспечивается за счёт отталкивания задней поверхностью изгибов от неровностей почвы. Ползать по гладкой поверхности змеи таким образом не могут, зато этот способ хорошо подходит для плавания. Способность на длительное время задерживать дыхание существенно облегчает передвижение в воде. Крупные змеи ползут как гусеницы, за счет волнообразных сокращений подкожных мышц. Щитки на брюхе животного отталкиваются от неровной поверхности почвы, и змея ползёт по прямой. На сыпучих песках змеи используют «боковой ход». То передняя, то задняя части тела по очереди перебрасываются вперёд, змея как бы прыгает по песку, держась боком к направлению движения. В заключение заметим, что большинство змей неплохо лазают по деревьям. Наличие перьев и значительные изменения в скелетной системе привели к тому, что большинство птиц получили способность летать и овладели воздушной стихией. Вот важнейшие изменения: форма тела стала обтекаемой; вес тела уменьшился благодаря большому количеству губчатых костей и внутренних воздушных полостей; прочный плечевой пояс служит опорой для крыльев; широкая грудина обеспечивает большую поверхность для прикрепления мышц; сросшиеся кости позвоночника и тазового пояса стали основной опорной структурой скелета; кости передних конечностей частично слились, увеличив маховую поверхность крыла; маховые перья значительно увеличили эффективность работы крыла; работа мышц отлично скоординирована; хорошая система кровообращения, сильное сердце и высокая температура увеличивают эффективность сокращения мышц. Вогнутая снизу поверхность крыла препятствует движению воздуха под ним и создаёт пониженное давление над крылом. За счёт этого возникает подъёмная сила, тянущая птицу вверх. Эффективность работы крыла зависит от соотношения между подъемной силой и лобовым сопротивлением, действующем на крыло при движении вперед. Во время машущего полёта работают сильные грудные мышцы. При опускании крыла перья сомкнуты, птица как бы отталкивается от воздуха вверх. При движении крыла вверх передние маховые перья резко отводятся назад и вверх. С одной стороны, это уменьшает сопротивление воздуха при подъёме крыла; с другой – создаёт дополнительный импульс, толкающий птицу вперёд. Хвост при этом является рулём, а при заходе на посадку – ещё и тормозом. При длительном машущем полёте затраты энергии не столь велики, как при подъёме с земли. Взмахи при этом не такие сильные, крылья выпрямлены. При планировании крылья не движутся; они расположены к телу под прямым углом. Под действием силы тяжести тело постепенно теряет высоту; угол планирования зависит от скорости птицы, её массы, расположения и формы крыла. Выбирая восходящие потоки воздуха, птицы с широкими крыльями способны даже постепенно набирать высоту. А вот у морских птиц крылья узкие; они парят над морем, используя порывы ветра, и то поднимаются над волнами на 7–10 м, то с большой скоростью спускаются вниз. Полёт лебедя. Парящий коршун. Наконец, некоторые птицы с развитой мускулатурой могут зависать в воздухе. Крылья совершают при этом около 50 взмахов в секунду. Наиболее быстро летают стрижи. Скорость полета иглохвостых стрижей достигает 300 км/ч. Некоторые птицы хорошо плавают, действуя задними лапами как плавниками (а у приспособившихся к плаванию пингвинов в ласты превратились крылья). Ряд птиц умеют лазать по деревьям. Многие птицы хорошо перемещаются по земле, переступая с одной лапы на другую или прыгая на двух ногах, а для некоторых групп птиц (страусы, киви) ходьба и бег – единственный способ передвижения. Некоторые млекопитающие (например, белкилетяги) имеют между лапами перепонки, что позволяет им планировать в воздухе на большие расстояния, спускаясь с деревьев. Однако истинным (машущим) полетом владеют только рукокрылые. Каждое крыло летучей мыши представляет собой тонкую кожаную перепонку, натянутую между передней и задней конечностями и боковой поверхностью тела. Движения крыльев летучих мышей сходны с движениями крыльев птиц. Многие млекопитающие неплохо плавают. У некоторых из них (выдры, ондатры и др.) имеются переБелка-летяга. понки между пальцами, конечности других (тюлени, сирены) превратились в ласты. Наиболее приспособленными к водной стихии являются киты. Обтекаемое веретеновидное тело, хвостовой плавник, отсутствие волосяного покрова позволяют китам уверенно чувствовать себя в морских просторах. И всё же основным местом обитания млекопитающих остаётся суша. Наименее приспособленные виды ползают по поверхности, отталкиваясь конечностями от грунта. Другие способны ходить, поочередно приподнимая лапы и отталкиваясь ими от земли. Три из четырёх лап при этом удерживают тело в равновесии. При беге могут одновременно отрываться от земли две передние лапы, затем две задние. При этом суммарное время, при котором лапы опираются на землю, значительно меньше, чем при ходьбе. При увеличении скорости все четыре лапы могут оказаться в воздухе; мышцы туловища изгибают позвоночник вверх, усиливая отталкивающую силу и удлиняя шаг. Некоторые животные и человек освоили передвижение на двух ногах. При этом, когда они стоят, вес тела распределён между двумя Прыжки кенгуру. конечностями. При ходьбе одна из ног под действием икроножной мышцы сгибается, отрывается от земли и перемещается вперёд, другая в это время служит опорой. Когда первая нога достигает земли, начинает подниматься вторая нога. При беге обе ноги некоторое время оказываются в воздухе. Более мощные толчки увеличивают шаг. Локомоция Пр изнаки Ланцетник Рыбы Земноводные Рептилии Птицы Млекопитающие Животное – фильтратор, ведет «полусидячий» образ жизни, зарываясь в песок Плавание за счет мускулатуры спинной и хвостовой части Перемещение по поверхности субстрата за счет «рычагов», приподнимающих тело над землей. Опора на четыре ноги, расположенных под телом Перемещение по поверхности субстрата за счет «рычагов», приподнимающих тело над землей. Опора на четыре ноги, расположенных по бокам тела. Перемещение на двух конечностях, полет Перемещение по поверхности субстрата за счет «рычагов», приподнимающих тело над землей. Опора на четыре ноги, расположенных по бокам тела Однородные сегменты, разделенные соединительнотканными прослойками. Дифференцировка коснулась только мышц, управляющих движениями глаз, жаберных крышек, нижних челюстей и плавников. Мышцы в виде двух тяжей по бокам тела, состоят из многочисленных сегментов Мышцы Мышечная система утратила сегментированное строение. Произошла дифференцировка на отдельные группы мышц. Появились мышцы - антагонисты, усложнилась мускулатура ротовой полости, участвующая как в захвате и проглатывании пищи, так и в вентиляции легких. усложнилась и специализировалась мускулатура ротовой полости (жевательная, языка, дна ротовой полости). Скелетная мускулатура амфибий представлена более 350 мышцами, т.е. множеством отдельных мышц. Мускулатура пресмыкающихся утрачивает метамерное строение. Метамерность сохранилась лишь в размещении мышц, соединяющих позвонки между собой, и отчасти в мускулатуре брюшной стенки. У рептилий развивается мощная жевательная мускулатура. В связи с большей подвижностью животных усиливается мускулатура тела. Мускулатура птиц дифференцирована сильнее, а ее относительная масса больше, чем у пресмыкающихся. Самыми массивными являются мышцы, приводящие в движение крылья. Масса обеих больших грудных мышц, опускающих крыло, достигает 10-25% массы тела птицы. Меньше - подключичные мышцы, поднимающие крыло. Изменение положения перьев осуществляет подкожная мускулатура. Очень сильно развиты мышцы задних конечностей, выполняющие работу при ходьбе передвижении по веткам деревьев, взлете и посадке. Для птиц характерно накопление в мышцах миоглобина, позволяющего создавать резервный запас кислорода, утилизируемого в период интенсивной работы. Наивысшая концентрация миоглобина достигается в большой грудной мышце, мускулатуре мускульного желудка и сердца. Мышечная система млекопитающих высоко дифференцирована в связи с разнообразием телодвижений. Высоко развита жевательная мускулатура. Сложная подкожная мускулатура участвует не только в терморегуляции (изменение положения волосяного покрова, свертывание тела в клубок), но и в общении животных: управляет движением вибрисс и обеспечивает мимику, особенно у хищников и приматов. Только у млекопитающих есть диафрагма - мускульная стенка, разделяющая грудную и брюшную полости. Во многих мышцах содержится миоглобин, обеспечивающий резерв кислорода. Наибольшее содержание миоглобина у водных млекопитающих, что позволяет им долго оставаться под водой, особенно у китообразных (у кашалота в мышцах гемоглобина в 8-9 раз больше, чем у наземных животных). Хрящевой и костный Голова, туловище, хвост, плавники Туловище, хвост, плавник Химический состав скелета Отделы тела Тяж соединительной ткани, состоящий из вакуолизированных клеток, заключенных в прочный чехол Костный с элементами хряща (составляет значительную часть черепа и поясов конечностей) и соединительной ткани. Из-за слабого окостенения размеры тела небольшие Скелет практически полностью костный. Скелет практически полностью костный. Кости прочные и легкие. Полости трубчатых костей частично заполнены воздухом. Плоские кости - губчатые Скелет практически полностью костный. Голова, туловище, (хвост), передние и задние конечности. Голова может совершать наклоны вниз и вверх. Бесхвостые амфибии имеют короткое, уплощенное в дорзовентральном направлении тело; хвостатые удлиненное, слегка сплющенное или сжатое с боков тело с небольшой головой, длинным хвостом и короткими конечностями; безногие - лишенное конечностей червеобразное тело с маленькой головкой. Голова, шея, туловище, хвост, передние и задние конечности. Голова подвижная. Изменилось положение отдельных частей конечности по отношению к телу это способствовало переходу от ползания к хождению и бегу. Голова, шея, туловище, крылья, ноги Голова, шея, туловище, хвост, передние и задние конечности. Конечности млекопитающих расположены под телом (локтевое сочленение обращено назад, а коленное - вперед). Это способствует увеличению шага, эффективности работы мышц и, как следствие, резко уменьшает затраты усилий на поддержание тела над грунтом. Исходный тип строения парных конечностей, типичный для наземных позвоночных, в разных отрядах млекопитающих претерпел существенные изменения: изменяется относительная длина отделов, конфигурация и толщина костей, уменьшается число пальцев и т.п. Мозговой отдел (обонятельный, глазничный, слуховой, затылочный), дуги висцерального отдела (охватывают рот и глотку) - челюстная, подъязычная и жаберные дуги (4 – у современных костистых рыб), рот конечный, подвижны верхняя и нижняя челюсти. Первичный челюстной сустав. Отсутствует Череп Осевой скелет Череп земноводных в основном хрящевой, с небольшим числом накладных (вторичных) и основных (первичных) костей. Вследствие перехода с жаберного дыхания на легочное видоизменился скелет жаберной области - он преобразовался в подъязычную кость. Верхняя часть подъязычной дуги - подвесок, к которому у низших рыб прикрепляются челюсти, у амфибий в связи со срастанием первичной верхней челюсти с черепом превратился в слуховую косточку - стремечко, расположенное в среднем ухе. Через стремечко колебания барабанной перепонки передаются в полость внутреннего уха. Мозговой отдел небольшой. Зубы могут располагаться на челюстях и твердом небе. Подвижна нижняя челюсть. Жаберные дуги сохраняются только у личинок (3). Череп достаточно подвижно сочленяется с шейным позвонком двумя мыщелками. Череп пресмыкающихся полностью костный. Мозговой отдел увеличивается. Жаберные дуги отсутствуют. Череп птиц образован тонкими губчатыми костями, отличается большими размерами и большими глазницами. Смещение затылочного отверстия и затылочного мыщелка на дно черепа увеличило подвижность головы относительно шеи и туловища. Верхняя и нижняя челюсти превращаются в надклювье и подклювье. Зубов нет. Все кости черепа кроме нижней челюсти – сросшиеся. Череп млекопитающих отличается относительно крупными размерами мозговой коробки, что связано с большим объемом мозга. Кости черепа срастаются поздно, их значительно меньше. Череп присоединяется к позвоночнику двумя мыщелками. Нижняя челюсть образована одной парной зубной костью. За счет уменьшения числа костей черепа кости, которые присутствовали в черепе рептилий, частью превратилась в слуховые косточки - молоточек и наковальню. Область среднего уха прикрыта специфической для млекопитающих барабанной костью. Для всех млекопитающих характерно образование твердого костного неба, отделяющего носовой проход от ротовой полости. Благодаря костному небу и продолжающему его мягкому небу - соединительнотканной перепонке - отверстия хоан сдвигаются к гортани, что дает возможность дышать, когда ротовая полость заполнена пищей. Зубы сидят в альвеолах и дифференцированы на группы в зависимости от типа питания. У насекомоядных зубы слабо дифференцированы (бурозубки), у зубатых китов дифференцировка зубов исчезла вторично, а муравьеды характеризуются полным отсутствием зубов. Зубы подразделяются на резцы, клыки, предкоренные и истинно коренные. Атлант, Г, К, Х Т, Х. Представляет собой гибкий тяж, изгибающийся под действием мышц, состоит из позвонков с отростками, образующими гемальный (хвостовая область) и нейральный каналы. Хорда сохраняется внутри тел позвонков, которые вогнуты спереди и сзади. Отсутствует, наличие хорды Позвоночник Осевой скелет Между телами позвонков развиваются суставные поверхности (одна поверхность выпуклая, а другая – вогнутая). Хорда сохраняется в центре тела позвонка. Гемальный канал у бесхвостых отсутствует. В шейном и крестцовом отделах по одному позвонку. Туловищных позвонков у бесхвостых семь, хвостовые позвонки (примерно 12) сливаются в единую косточку - уростиль. У хвостатых 1362 туловищных и 22-36 хвостовых позвонков. У безногих общее число позвонков доходит до 200-300. Шейный позвонок обеспечивает некоторую подвижность головы, а к крестцовому позвонку прикрепляется тазовый пояс. Между телами позвонков развиваются суставные поверхности (одна поверхность выпуклая, а другая – вогнутая). Хорда сохраняется в центре тела позвонка. Атлант, эпистрофей, Ш, Г, К, Х Первый шейный позвонок (атлант) имеет вид кольца (не имеет тела), передняя поверхность которого имеет снизу суставную ямку для сочленения с единственным мыщелком черепа; второй позвонок эпистрофей - имеет направленный вперед отросток, который является осью вращения головы (на него крепится атлант). Такое строение обеспечивает подвижность головы. К крестцовому отделу, состоящему из двух позвонков, прикрепляется тазовый пояс. Хвостовой отдел помогает сохранять равновесие, а иногда служит движителем (у водных змей, крокодилов и некоторых водных ящериц). У рептилий значительно увеличивается количество позвонков шейного отдела. Общее число позвонков различно у разных видов и достигает 30-50 (710 шейных, 16-25 грудино-поясничных, 2 крестцовых и 15-40 хвостовых). У змей и безногих ящериц число позвонков еще больше, а позвоночник делится только на туловищный и хвостовой отделы. Все туловищные позвонки рептилий снабжены ребрами, упирающимися в брюшные щитки, что важно при змееобразном движении. Общее число позвонков у змей возрастает до 140 у толстых и коротких змей, и до 435 у змей с длинным телом. Для позвонков характерны сложные седловидные суставные поверхности. Гемальный канал отсутствует. Атлант, эпистрофей, Ш, Г, П, К, Х Единственный подвижный отдел позвоночника – шейный (11-25 позвонков). Птицы способны поворачивать голову на 180-270 º. Грудные позвонки ( у птиц - 3-10). Они срастаются друг с другом, образуя спинную кость, и очень тугим суставом соединяются со сложным крестцом (П, К, Х , всего 10-22 позвонка). Туловищный отдел скелета благодаря этому неподвижен. Поясничных и крестцовых позвонков два. Задние хвостовые позвонки сливаются и образуют копчиковую кость (пигостиль), служащую опорой для рулевых перьев. Хвостовой отдел короткий и подвижный, выполняет функции управления полетом. Позвонки с плоскими суставными поверхностями. Между ними лежат соединительнотканные межпозвоночные диски с остатками хорды в центре. Межпозвоночные диски упруги, могут прогибаться. Для обеспечения подвижности и прочности осевого скелета позвонки несут еще сочленовые отростки. Атлант, эпистрофей, Ш, Г, П, К, Х Шейный отдел у всех млекопитающих состоит из семи позвонков, только у ламантина и одного из видов ленивцев их 6, а у другого вида ленивцев - 810. Шейные позвонки очень длинны у жирафа и очень коротки у китообразных. В поясничном отделе от 2 до 9 позвонков, с которыми сливаются рудиментарные ребра. Крестцовых позвонков 4-10 (сросшихся), из них только два первых истинно крестцовые, а остальные - хвостовые. Число свободных хвостовых позвонков колеблется от 3 (у гиббона) до 49 (у длиннохвостого ящера). Отсутствует Грудная клетка Плечевой пояс Осевой скелет Добавочный скелет Отсутствуют. Для передвижения служат непарные плавники или общая кожная складка Ребра в туловищном отделе, прикрепляются к туловищным позвонкам Туловищные позвонки имеют хорошо развитые поперечные отростки, к которым у хвостатых прикреплены короткие ребра. У большинства бесхвостых ребра почти не развиваются и сливаются с отростками (поэтому у них нет грудной клетки). От грудных позвонков отходят ребра, срастающиеся спереди с грудиной и образующие грудную клетку. К грудине же причленяется и плечевой пояс. От поясничных позвонков тоже отходят ребра, но они не доходят до грудины. Грудных позвонков у птиц - 3-10. Каждое ребро птиц состоит из двух частей, подвижно соединенных друг с другом. Нижней частью ребра подвижно причленяются к краю грудины, а верхней - к позвонкам. Кроме того, ребра имеют крючковидные отростки, налегающие на последующие ребра. Такая конструкция придает грудной клетке прочность и подвижность. Грудина с килем. Большие размеры грудины и ее киля обеспечивают место для прикрепления мощных мышц, двигающих крыло. Грудные позвонки несут ребра, образующие грудную клетку. Замыкающая ее грудина плоская и только у летучих мышей и роющих видов животных с мощными передними конечностями (например, кротов) имеет небольшой гребень (киль), служащий для прикрепления грудных мышц. В грудном отделе 9-24 (чаще 12-15) позвонков. Последние 2-5 грудных позвонков несут «ложные ребра», не доходящие до грудины. Не связан с позвоночником Пояс передних конечностей (плечевой) состоит из лопатки, коракоида (воронья кость), ключицы и грудины. С помощью плечевого пояса передние конечности сочленяются с позвоночником. Мышцы прикрепляются к надлопаточному хрящу. Окостенения в поясе у хвостатых, как и у примитивных бесхвостых, развиты слабо. Плечевой пояс рептилий сходен с поясом земноводных, но в нем больше окостенений и он крепче связан с позвоночником. Состоит из трех пар костей: лопатки, ключицы, коракоиды (соединены с грудиной) У черепах надгрудинник и ключицы входят в брюшной щит панциря, у крокодилов же развиты лишь коракоид и лопатки, грудина у крокодила состоит преимущественно из хряща. Плечевой пояс птиц состоит из трех пар костей: саблевидных лопаток, лежащих вдоль позвоночника; двух тонких ключиц, которые срастаются в вилочку, расположенную между массивными коракоидами и играющую роль амортизатора, смягчающего толчки при взмахах крыла. Коракоиды соединяются одним концом с лопатками и основаниями плечевых костей, а другим - с грудиной. Полный плечевой пояс сохраняется у однопроходных. У остальных млекопитающих редуцирован коракоид. Плечевой пояс животных упрощен и связан с осевым скелетом только мышцами и связками. Он представлен большой лопаткой с гребнем на наружной стороне для прикрепления мышц, коракоид сросся с лопаткой. Ключица есть только у тех животных, передние конечности которых сохранили возможность движения в разных плоскостях (кроты, летучие мыши, приматы, кошки, медведи и др.), а у остальных она исчезла (собачьи, копытные и др.), так как у них передние конечности двигаются лишь в плоскости, параллельной плоскости тела. Отсутствуют. Для передвижения служат непарные плавники или общая кожная складка Передняя конечность Тазовый пояс Добавочный скелет Грудные плавники из костных лучей Взрослые земноводные имеют две пары конечностей с шарнирными суставами. Передние конечности состоят из плеча (плечевая кость), предплечья (сросшиеся локтевая и лучевая кости), кисти (запястье и пястье, состоящие из нескольких костей) и фаланг пальцев (у хвостатых четыре пальца, у бесхвостых - четыре пальца и рудимент пятого). Совершенствование строения рептилий заключается в относительном удлинении передних (плеча и предплечья) конечностей и уменьшении площади кисти. Функция полета. Скелет крыла состоит из крупной полой кости плеча, двух костей предплечья (локтевой и лучевой), сросшихся (кроме двух) костей запястья и пястья, образующих пряжку, и сильно редуцированных и измененных фаланг второго, третьего и четвертого пальцев и атрофированных первого и пятого пальцев. Первостепенные маховые крылья прикрепляются к пряжке и к фалангам второго пальца. От первого и третьего пальца сохраняется лишь по одной короткой фаланге. К фаланге первого пальца прикрепляется несколько перьев «крылышек». У непарнокопытных принимает на себя вес тела ІІІ палец, у парнокопытных - ІІІ и ІV пальцы, развивается фалангохождение. У рукокрылых пальцы удлиненные, между ними натянута летательная перепонка. У китов длина гребущей кисти достигается за счет увеличения числа фаланг. Косточки соединены практически неподвижно. У крота фаланги, наоборот, укорочены, суставы малоподвижны. Не связан с позвоночником. Тазовый пояс нижних (задних) конечностей причленяется к тазовому позвонку. Тазовый пояс состоит из трех элементов, соединяющихся друг с другом и образующих впадину - место причленения головки бедра (у бесхвостых тазовый пояс почти полностью окостенел). Длинные подвздошные кости прикрепляются к тазовому позвонку (крестцовому), небольшие седалищные кости срастаются, а ниже их лежит лобковый хрящ (у хвостатых седалищные и подвздошные кости невелики). Тазовый пояс образуется также их трех пар костей (подвздошных, седалищных и лобковых), совместно образующих вертлужную впадину, составляющую сустав с головкой бедра. У всех современных пресмыкающихся таз закрытый: правые и левые лобковые и седалищные кости соединяются друг с другом по средней линии хрящевой перемычкой. Функция опоры. Тазовый пояс птиц образован тонкими подвздошными, седалищными и лобковыми костями, сросшимися у взрослых птиц в единую кость. Задние концы лобковых и седалищных костей у большинства птиц (кроме некоторых страусов) не сходятся, поэтому таз снизу остается открытым. Тазовый пояс состоит из двух безымянных костей, образованных слиянием подвздошных, лобковых и седалищных костей, таз закрытый: лобковые и седалищные кости левой и правой сторон срастаются друг с другом по средней линии. Соединение таза с осевым скелетом прочно благодаря образованию крестца - слиянию крестцовых и части хвостовых позвонков.У сумчатых и однопроходных есть сумчатые кости. Задняя конечность Добавочный скелет Отсутствуют. Для передвижения служат непарные плавники или общая кожная складка Брюшные плавники из костных лучей Их задние конечности состоят из бедра (бедренная кость), голени (сросшиеся большая и малая берцовые кости), стопы, подразделяющей на предплюсну, плюсну и фаланги пальцев. Две косточки предплюсны удлинились и образовали добавочный рычаг. Задние конечности бесхвостых амфибий имеют пять пальцев и рудимент шестого. Между удлиненными фалангами пальцев находится плавательная перепонка. Удлинение задних конечностей, образование в них добавочного рычага и слияние костей голени обеспечивает возможность быстрых прыжков. У протеев передняя лапа имеет только три, а задняя - два пальца. У безногих передние и задние конечности и их пояса редуцированы. Совершенствование строения рептилий заключается в относительном удлинении задних (бедра и голени) конечностей и уменьшении площади ступни. Функция опоры. Образована мощными длинными трубчатыми костями. Скелет задних конечностей образован крупной костью бедра, двумя костями голени (большой берцовой кости и редуцированной малой берцовой, приросшей к большой берцовой); костями предплюсны, плюсны. Для увеличения длины шага у птиц сформировалась цевка путем слияния костей предплюсны и всех плюсневых костей. Кроме того, предплюсне вые кости сливаются с концом большеберцовой кости. Таким образом, голеностопный сустав заменяется межпредплюсневым. Между бедром и голенью располагается коленный сустав с коленной чашечкой, укрепляющий задние конечности. У китов и сирен происходит редукция задних конечностей (при сохранении рудиментов таза). Примитивным считается стопохождение (насекомоядные, медвежьи, приматы), более прогрессивно пальцехождение (собаки и кошки) и фалангохождение (лошадь).