Глава 4 БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ ВОДОХРАНИЛИЩ

Глава 4
БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ
ВОДОХРАНИЛИЩ
Рыбопродуктивность
Сооружение водохранилищ для гидро- и теплоэнергетики, водоснабжения, ирригации, улучшения водных путей, рекреации и иных водохозяйственных
целей привело не только к возникновению крупного фонда управляемых водных ресурсов, но одновременно и увеличило рыбные ресурсы страны. Благодаря
водохранилищам в России рыбохозяйственный фонд внутренних водоемов возрос на 30% [186], а среднегодовой статистически учтенный вылов рыбы из
водохранилищ в 1986-1990 гг. достиг 68,7 тыс. т, что составляет 1/3 ежегодного улова пресноводных рыб [6]. При этом средний промысловый вылов рыбы на
водохранилищах существенно больше, чем на озерах: по данным за 1975 г., например, он составил 12,1 кг/га, в то время как на крупных озерах страны он был
равен 4,5 кг/га, а на малых озерах - 2,7 кг/га [122]. По-видимому, неучтенный вылов рыбы из водохранилищ рыбаками-любителями в несколько раз больше этих
цифр, принимая во внимание структуру фонда техногенных водоемов (табл. 1.3), в котором доминируют малые водохранилища расположенные в густонаселенных
областях России. Например, посещаемость рыбаками-любителями каждого из четырех водохранилищ Москворецкой водной системы достигает 50-300 тыс.
человек в год, а общий их улов оценивается приблизительно в 300 т/год [183] Все эти факты свидетельствует не только об увеличении благодаря водохранилищам
рыбных ресурсов, но и о возросшей их доступности для населения наиболее обжитых регионов страны.
Уловы рыбы в водохранилищах существенно превышают ее вылов из участков рек, подвергшихся гидротехническому преобразованию. На акватории
Куйбышевского водохранилища они стали больше в 2,5-3 раза, Рыбинского - в 5-6 раз [122], чем были до реконструкции Волги. Причина роста
рыбопродуктивности преобразованных речных систем не только в увеличении их водной поверхности, но и в изменении характера водообмена в пределах занятых
водохранилищами участков речных долин, повлекшего за собой в их пределах смену транзитного режима стока веществ и энергии на транзитно-аккумулятивный.
Происходящее при этом накопление в водных массах и в лонных отложениях водохранилищ приносимого водой с водосбора аллохтонного органического вещества
и солнечной энергии (ее накопление проявляется в фотосинтетическом преобразовании световой энергии в автохтонное органическое вещество и в весенне-летнем
прогреве больших объемов воды) обусловили формирование в водохранилищах огромных (по сравнению с речными) биологических ресурсов в виде рыб, водных
беспозвоночных и растений, многие из которых служат рыбам кормом, и бактерий, замыкающих круговорот энергии, минеральных биогенных и органических веществ
в водных экосистемах.
Наиболее детально изучена ихтиофауна Волги. До ее реконструкции в реке, ее притоках и пойменных водоемах было учтено 74 вида «подвила рыб, сейчас их
стало 88 [54]. Из них 23 - живущие в Каспии проходные и полупроходные виды рыб (осетровые, сельдевые, карповые), заходящих в реку для нереста, остальные -
туводные, постоянно обитающие в водных объектах волжского бассейна. Они образуют локальные стада, каждое из которых представляет собой разновозрастную
группировку рыб одного вида, связанных общностью происхождения на одном нерестовом участке и имеющих определенные места нагула и зимовки [185]. В
долинных водохранилищах и реках имеется множество таких стад с обособленными местами нереста и с нередко совпадающими у смежных стад местами нагула и
зимовки. в то время как в котловинно-долинном Рыбинском водохранилище степень обособленности локальных стад выражена более чётко.
В результате сооружения плотин и водохранилищ происходит коренное преобразование состава и структуры речных биоценозов. О многогранности изменения
ихтиоценозов особенно полное представление дают данные о трансформации рыбопродуктивности
Средней Волги вследствие возведения Куйбышевского гидроузла. До 1955 г. здесь в реке наиболее многочисленны были лещ (до 40% учтённого рыбного
промысла), щука, синец, плотва, язь, из ценных промысловых видов было сравнительно много стерляди, встречался осетр, судак, сазан, в пойменных озерках было
много щуки, линя и карася [127]. Возведение гидроузла привело к сокращению ареалов реофильных и проходных видов рыб (проходного осетра, белуги, севрюги,
сельдей, каспийского лосося и др.) и создало в первые годы исключительно благоприятные условия для размножения рыб лимнофильного комплекса и ценного
промыслового вида - стерляди.
По-видимому, наиболее крупное на Волге локальное стадо стерляди сохранилось в Волго-Камском плесе, где в многоводные половодья промываются от ила
русловые песчано-галечниковые ее нерестилища, встречается она в уловах и в других плесах Куйбышевского водохранилища. По данным летне-осенних ихтиосъемок
1989 г., особенно высокие концентрации стерляди находились в русловых ложбинах Камы и Волги на глубине более 13-15 м. В уловах донным тралом стерлядь
достигала 76% численности рыб, а ее популяция имела сложную размерно-возрастную структуру [272], что свидетельствует о благоприятных условиях ее обитания в
верхнем районе Куйбышевского водохранилища. На Волге между Нижним Новгородом и Чебоксарами в 1971-1980 гг. доля стерляди в промысле составляла в среднем
около 1%, после создания здесь Чебоксарского водохранилища ее учтенный улов составил 2,2 т, или 0,6% при возросшем вылове плотвы, щуки, судака [146].
Формирование видового состава ихтиофауны Куйбышевского водохранилища произошло в течение первых двух лет, а становление численности продолжалось
от 3-4 лет у быстро созревающих видов рыб (щука, окунь, уклея) до 7-8 лет у видов со сложной структурой популяции (лещ, судак, стерлядь). К видам с
прогрессирующей численностью, кроме того, здесь относят синца, чехонь, густеру, плотву. берша, налима, ерша. В период заполнения водохранилища отмечены
резкий скачок поголовья и быстрый темп роста этих рыб благодаря улучшению условий их нереста и питания, высокой выживаемости молоди. Относительная
численность поголовья первых, особенно многочисленных поколений в уловах последующих лет составляла: щуки и чехони - 86%, леща - 75%, густеры - 73% [127].
К вселенцам относят снетка, попавшего в водоем из Горьковского водохранилища, и пресноводную форму каспийской тюльки, стаи которой теперь доминируют в
пелагиали Куйбышевского водохранилища.
Сходны закономерности формировании ихтиофауны не только в других водохранилищах ВКК, Цимлянском, Новосибирском, но и в долинных
водохранилищах ЕТР небольшого размера [51]. В первые же два года из москворецких водохранилищ исчезли подуст и мелкие реофилы - пескарь, гольян, голец,
подкаменщик, а крупные реофилы -елец, голавль, жерех - освоили эти водоемы, нерестясь в реке выше области выклинивания подпора. Наиболее многочисленны в
уловах лещ, плотва, судак, густера, щука, окунь.
В крупнейших сибирских водохранилищах - Братском, Усть-Илимском, Красноярском, Вилюйском, Новосибирском, по данным ихтиологических
наблюдений [27,110,193], наиболее ценные реофильные рыбы (осетр, таймень, ленок, восточносибирский сиг, тугун, хариус и др.) обитают теперь
преимущественно в области выклинивания подпора, уходя на нерест вверх по течению, а в Красноярском водохранилище осетр и стерлядь кроме того используют
его обширные центральные плесы и их заливы для нагула в период осенне-зимнего остывания воды [179]. Основные промысловые виды в Новосибирском
водохранилище [28] - лещ, судак и плотва, в Вилюйском - щука и окунь, в Братском и Красноярском - плотва и окунь. Вселенный в последнее лещ прижился и
обладает высоким темпом роста, хотя увеличение его стада идет медленно из-за неблагоприятных условий воспроизводства. Специфична ихтиофауна Иркутского
водохранилища, формировавшаяся из байкальских рыб. Здесь преобладают хариус и омуль, встречаются осетр, таймень и даже изредка голомянка, много щуки и
окуня [229].
Видовой состав ихтиофауны многих водохранилищ страны расширяется благодаря проводимой интродукции и акклиматизации рыб, находящих обычно
благоприятные условия для естественного воспроизводства. Это способствует более полной утилизации рыбой имеющихся в водохранилищах больших кормовых
ресурсов.
О рыбопродуктивности водохранилищ часто судят по величине уловов, данные по которым сильно искажают реальное изменение ихтиоценоза, зависящее
от разнообразных абиотических особенностей водной экосистемы и протекающих в ней биологических процессов. Применение ихтиологами различных
расчетных методов, учитывающих в той или иной мере закономерности развития ихтиоценозов, позволяет достаточно надежно оценивать соотношение величин
ихтиомассы и уловов. Доказано, что ежегодный вылов составляет всего несколько процентов от среднегодовой ихтиомассы в водохранилищах. Это показывает табл.
4.1, в которой приведены данные, осредненные за 7-10 лет для того, чтобы сгладить как природные колебания ихтиомассы в водохранилищах ВКК, так и
неравномерную интенсивность рыбного промысла. Велика средняя величина ихтиомассы и в открытых плесах Цимлянского водохранилища -39,8±12,6т/км2[50].
Несмотря на еще достаточно большие погрешности методов послойного траления и гидролокационной регистрации рыбных стад, их сочетание,
применявшееся в последнее десятилетие ихтиологами Института биологии внутренних вод РАН [272], несомненно, повышает достоверность результатов ихтиосъемок
водохранилищ. Это позволяет сделать важный в методическом отношении вывод о том, что рассчитанные ранее средние для водохранилищ значения ихтиомассы -того же
порядка, что и получаемые с помощью сочетания обоих методов непосредственного учета плотности рыбного населения. Это видно из сравнения данных табл. 4.1 и 4.2,
хотя результаты наблюдений 1982 и 1985 гг. сильно варьируют и во времени и в пространстве.
Тем не менее очевидно и то, что во всех обследованных водохранилищах, кроме Иваньковского, величина ихтиомассы в несколько раз больше в области
квазистатического подпора, чем в менее глубокой и более проточной области выклинивания подпора, где доминирует стоковое течение. Обращает внимание часто
встречавшаяся в обеих съемках особенно высокая ихтиомасса пелагических рыб, обитающих в поверхностных и срединных слоях водной толщи.
Таблица 4.1. Ихтиомасса (без личинок рыб) и уловы рыбы в водохранилищах Волги [54]
Водохранилище
Ихтиомасса
Все виды вылова
Верхневолжское
Иваньковское
Угличское
Шекснинское
Рыбинское
Горьковское
Камское
Воткинское
Куйбышевское
Саратовское
Волгоградское
Всего
тыс. т
7,4
13,2
9,8
31,8
125,8
19,3
16,0
9,2
150,0
23,0
74,1
479,6
т/км2
40,4
40,3
39,0
19,0
27,7
12,1
8,3
8,2
20,3
12,5
24,0
-
тыс. т
0,39
0,78
0,42
0,32
5,35
1,20
1,14
0,59
8,70
1,20
5,80
25,89
% ихтиомассы
5,2
5,8
4,2
1,0
4,2
6,2
7,0
6,4
5,8
5,2
7,9
5,4
Таблица 4.2. Ихтиомасса (т/км2) пелагических (РП) и донных (РД) рыб в водохранилищах [186]
Водохранилище
Иваньковское
Угличское
Рыбинское
Горьковское
Чебоксарское
Куйбышевское
Район
Волжский плес
Иваньковский плес
центральный
Волжский плес
Шекснинскнй плес
Главный плес
Сбросной плес
Речная часть
Озерная часть
верхний
центральный
приплотинный
Волжский
Волго-Камский
Ульяновский
Приплотинный
Август 1982 г.
РП
РД
16,1
3,8
0.5
0,2
2,8
1,9
4,4
8,0
5,2
1,8
26,4
2,2
14,3
3,2
0,3
0,5
4,2
2,9
2,4
0,5
3,1
3,7
2,1
0,6
0,5
0,8
2,4
0,8
9,4
2,5
9,6
0,7
Август 1985 г.
РП
РД
1,5
1,7
0,4
1,2
2,4
3,6
2,1
4,7
4,1
1,0
7,2
1,1
0,2
25,2
3,0
0,5
8,1
0,3
56,0
0,8
10,0
4,7
1,3
1,7
0,5
22.5
-
Саратовское
Волгоградское
Цимлянское
верхний
центральный
приплотинный
верхний
центральный
приплотинный
верхний
Чирской плес
центральный
приплотинный
0,3
2,2
0,8
3,0
3,5
7,3
5,7
30,5
17,0
33,7
0,2
14,4
0,4
0,2
6,2
0,2
6,0
9,2
2,6
3,4
0,1
0,8
2,4
1,3
6,0
0,2
4,7
22,0
0.8
1,1
4,2
1,7
4,4
0,1
13,8
51,0
В наиболее рыбопродуктивном Цимлянском водохранилище доля вылова рыбы от ихтиомассы, по-видимому, столь же мала, как и в волжских
водохранилищах, поскольку промысловый улов в нем 3,0-4,0 т/КМ2 [7]. О неудовлетворительном состоянии рыбного промысла на водохранилищах в конце 80-х
годов можно судить по тому, что вылов рыбы в них существенно меньше допустимого и желательного, исходя из оценок их рыбопродуктивности и роли
ихтиофауны в трофической цепи водных экосистем: в Саратовском водохранилище
он был в 3 раза меньше возможного, в Горьковском - в 4 раза, в Чебоксарском - в 8 раз, в Нижнекамском - в 23 раза [123].
По-видимому, хуже известны реальные значения ихтиомассы в глубоководных сибирских водохранилищах, где менее развита добыча рыбы. По
статистическим данным за 1974 г., промысловые уловы составили на Вилюйском водохранилище 0,15 т/км , на Иркутском - 0,23, на Братском - 0,16, на Красноярском
- 0,16 и на Новосибирском 0,47 т/км2. В 80-е годы этот показатель для Усть-Илимского водохранилища так же невелик - 0,2-0,6 т/км .год, - несмотря на обильный
кормовой зоопланктон [27]. При совершенствовании рыболовства и расширении рыбоводных работ в Новосибирском и Вилюйском водохранилищах вылов рыбы
может быть увеличен в 2-3 раза [26, 28, 110], в Братском - в 10 раз [193], не меньше и в Красноярском, так как общая ихтиомасса наиболее массовых видов -плотвы,
ельца, окуня - в нем оценивается в 6,66 тыс. т (3,3 т/км2), ежегодная рыбопродукция - 14,2 тыс. т, только 11% которой изымает рыбный промысел [179].
Расчеты для Рыбинского водохранилища показали, что в наиболее благоприятные для развития ихтиоценоза годы ихтиомасса в 20-28 т/км водоема имела
рыбопродукцию 47 т/км2.год, 2% которой вылавливалась рыбаками-любителями и промыслом, 34% выедалась хищными рыбами, а остальная ее часть (64%) гибла от
болезней, рыбоядных птиц, при обсыхании мелководий во время снижения уровня воды и зимних заморах [39]. В активно облавливаемом тысячами рыболовов
небольшом Истринском водохранилище ихтиомасса оценена в 23 т/км2, максимальный вылов - в 3,3 т/км2.год, а естественная смертность рыб вдвое большей величиной;
в Можайском водохранилище ихтиомасса- 18 т/км2, а вылов~1 т/км2.год [183].
Все распространеннее становится гибель рыбы в водохранилищах от острого либо хронического отравления рыбы токсическими веществами, сбрасываемыми
в составе недостаточно очищенных сточных вод. Нередко хроническое отравление проявляется вспышкой массовой гибели рыбы, спровоцированной резким
прогревом воды или снижением в ней концентрации кислорода [123]. Погибшая рыба, как и экскременты живых рыб разлагаются с участием бактерий и донных
беспозвоночных-детритофагов, а содержащиеся в них биогенные элементы (4 г фосфора на 1 кг ихтиомассы) становятся составляющей внутренней биогенной
нагрузки.
Интенсификация вылова рыбы (молоди и рыб самых старших возрастов, а также особенно массовых пелагических планктоноядных видов мелкой рыбы) и
другие меры по сокращению ее гибели, с одной стороны, и улучшение условий нереста и нагула молоди массовых видов рыб для более полной утилизации ею
кормовых ресурсов водоема, с другой стороны, приведут, как показывают гидроэкологические расчеты, не только к повышению рыбопродуктивности Рыбинского
водохранилища, но и к сокращению в нем массы биогенных веществ [39].
Главная причина меньшей рыбопродуктивности водохранилищ по сравнению с озерами аналогичного трофического статуса, по мнению А.Г.Поддубного, в снижении численности популяций рыб вследствие нарушения условий их воспроизводства из-за недостатка нужного числа нерестилищ для фитофильных рыб.
Это характерно для локальных стад леща, судака, щуки, окуня, плотвы и других рыб в водохранилищах ВКК и Сибири, особенно в водоемах с неустойчивым
режимом уровня в длительные фазы наполнения и сработки. В работе, посвященной рыбопродуктивности водохранилищ, А.Б.Авакян и А.Г.Поддубный [6]
рекомендуют для ее увеличения довести протяженность побережья с зарослями макрофитов на каждом техногенном водоеме до 10-15%, создавать репродуктивные
биотопы путем обвалования на АТВ отдельных участков с регулируемым водообменом между ними и пелагиалью. Опыт эксплуатации такого обвалованного
нерестилища показал, что темп роста молоди в нем в 1,5-2 раза, а прирост оставленных там на нагул производителей в 3— 4 раза выше, чем в самом водохранилище.
Подобные нерестилища не следует располагать в приплотинных районах ввиду неизбежного ската молоди в нижний бьеф гидроузла. При дальнейшем развитии
рыбоводства в водохранилищах, по мнению авторов, важно так подбирать поликультуру местных видов рыб, включающую популяции фитофагов, планктофагов,
бентофагов и хищников, чтобы достичь полной утилизации имеющихся в водоеме и недоиспользуемых ихтиооценозом кормовых ресурсов.
Кормовые ресурсы ихтиофауны
Основной пищей планктоноядных и бентосоядных рыб, а также хищных рыб на поздней стадии развития их личинок и молоди служат водные
беспозвоночные, обитающие в водных массах водохранилищ (зоопланктон - простейшие, коловратки и низшие ракообразные) и в донных грунтах (зообснтос - черви,
моллюски, личинки насекомых и др.). При превращении участка реки в водохранилище, как правило, видовое разнообразие зоопланктона увеличивается. Так
например, в Волге зоопланктон включал 76 видов, теперь он состоит из 260 таксонов: 213 планктонных и 47 эвритопных [82], в составе зообентоса зарегистрировано
более 800 видов животных [115]. В последние годы отмечается увеличение разнообразия зообентоса на руеловых станциях в Иваньковском водохранилище, в 2,5 раза
возросло число видов на песчаных грунтах открытых участков мелководья в Рыбинском водохранилище, а в Горьковском, наоборот, наблюдается исчезновение
целого ряда видов, указывающее на его эвтрофирование [256].
Гидробиологические наблюдения на большинстве крупных водохранилищ России и некоторых водохранилищах небольшого размера позволили составить
представление об основных закономерностях формирования в них кормовых ресурсов ихтиофауны. В первые 2-3 года после заполнения водохранилищ наряду с
гибелью почвенной и части реофильной фауны резко возрастает численность и биомасса беспозвоночных: в планктоне - коловраток и ракообразных, среди которых
доминируют дафнии, а в бентосе - вселяющегося мотыля (ЛИЧИНКИ Chironomus plumosus), который активно утилизирует органическое вещество почв и разлагающейся
на дне наземной растительности. Затем наблюдается снижение обилия беспозвоночных, сменяющееся последующим медленным увеличением их численности, и
биомассы по мере стабилизации продукционно-деструкционных процессов в новой водной экосистеме. Вследствие накопления иловых отложений сначала в русловых
ложбинах наиболее глубоководных центральных и приплогинных районов, а затем и на прилежащих к руслу пойменных участках дна долинных водохранилищ
биомасса бентоса возрастает из-за преимущественного развития олигохет, а на меньших глубинах - моллюсков (в водохранилищах Волжского бассейна особенно
много каспийской дрейссены). Наиболее обильна и разнообразна фауна беспозвоночных в прибрежных зонах, заросших макрофитами, в то время как абразионные
участки побережья крайне бедны кормовыми ресурсами.
Таблица 4.3. Изменение средней биомассы зообентоса в различных биотопах Рыбинского водохранилища за три десятилетия [272]
Тип
Изменение
биотопа площади, км2
Почвы
2502 - 682 - 228
Пески
910-1683-1910
Переходн 182-228-228
ые илы
Торфянист 592 - 364 - 364
ые илы
Серые и 364-1593-1820
песчанист
ые илы
Все
4550
зооценоз
ы
Масса бентоса без крупных
моллюсков, тыс. т
1952-1968 гг.
г/м2
%
0,9
18,8
0,4
3,0
4,7
7,1
1968-1978 гг.
г/м2 %
2,5 3,7
~6,0 22,2
10,1 5,1
1978-1985 гг.
г/м2 %
4,0 1,3
~10,0 28,2
2,9 1,0
2,8
13,8
2,5 2,0
2,3 1,2
~18,8
57,3
~19,1 67,0
~25,4 68,3
10,0 100
14,9 100
45,4
67,7
2,6
100
12,0
Пространственная неоднородность распределения зообентоса особенно детально многие годы изучалась в котловинно-долинном Рыбинском
водохранилище. Из-за морфологической специфики его ложа, оно выделяется среди других водохранилищ наибольшим разнообразием типов биотопов, в пределах
которых развитие донных биоценозов происходит с существенно разной скоростью. Процессы трансформации рельефа ложа водохранилищ вызывают, кроме того,
изменение соотношения площадей донных биотопов. В результате по мере старения водной экосистемы вклад сообщества макрозоо-бентоса заиливающихся
участков дна в кормовые ресурсы водохранилища становится все более весомым. Эта закономерность наиболее отчетливо проявляется в водохранилищах
многолетнего регулирования стока с наименьшей проточностью и нестабильным уровнем воды (табл. 4.3).
В более глубоководном и еще слабо заиленном Красноярском водохранилище биомасса зообентоса существенно меньше, чем в Рыбинском, но
неравномерность ее распределения отчетливо прослеживается при сравнении участков дна, расположенных на различных глубинах в основных районах водоема
(табл. 4.4).
В центральном и приплотинном районах на глубинах >20 м, где температура воды 6-10°С, возрастает плотность сообщества олигохет и уменьшается
численность хирономид. В илах со значительным содержанием песка господствуют хищные личинки хирономид, которые выедают до 26% биомассы мирных
хирономид, снижая кормовые ресурсы ихтиофауны [179].
Таблица 4.4. Средняя биомасса зообентоса, г/м , в трех районах Красноярского водохранилища [179]
Глубина, м
0-5
5-10
10—15
15-20
Верхний
1,2
1,7
1,8
3,3
Центральный
0,8
0,4
0,2
0,2
Приплотинный
0,7
0,3
0,3
0,8
Часто особенно высока биомасса моллюска дрейссены в водохранилищах со стабильным режимом уровня воды - до 500-1000 г/м2 в подмосковном Учинском
водохранилище [20], которое не срабатывают в вегетационный сезон. В недавно созданных Воронежском к Чебоксарском водохранилищах благодаря дрейссене
биомасса бентоса составляет 430 и 360 г/м2 [60, 248]. В более старом на два десятилетия Куйбышевском водохранилище ее биомасса местами достигает 6,82 кг/м2 [54].
В Рыбинском водохранилище она встречена впервые в 1954 г., а теперь образует многочисленные друзы из разновозрастных особей на слабо заиленных песках и
других плотных грунтах, где ее биомасса достигает 12 кг/м2; в Горьковском и Иваньковском водохранилищах подобные биоценозы имеют несколько меньшую
плотность - около 6,5-7 и 8,0 кг/м2 [248].
Как показали исследования М.И.Сахаровой [51], обычно не учитываемый в оценках биомассы зообентоса водохранилищ мезобентос, состоящий в основном из
находящейся почти весь год в состоянии диапаузы молоди хищных планктонных рачков-циклопов, в илах русловой ложбины в Можайском водохранилище составляет
47, в Рузском - 33 г/м2 и служит преимущественно пищей хищных личинок хирономид. Благодаря этому снижается выедание мирных личинок хирономид, и
улучшается кормовая база рыб-бентофагов.
Не менее мозаично распределение в водохранилищах и зоопланктона, в составе которого наибольшей численностью отличаются мелкие коловратки, а
наибольшую долю суммарной биомассы (нередко до 80-90%) составляют дафнии и другие виды ветвистоусых рачков. По сравнению с речным зоопланктоном, в
котором доминируют коловратки и биомасса которого на Средней Волге была 0,12-0,17 г/м3 , на Верхнем Енисее - 0,14 г/м3 и Ангаре - 0,2 г/м3 [50], в
водохранилищах обилие зоопланктона возрастает на порядок благодаря преимущественному развитию рачков-фитофагов и бактериофагов в вегетационный
период. Но и зимой зоопланктон играет важную роль в трофической структуре экосистемы водохранилищ и в утилизации накапливающейся в них массы
органических веществ.
Зимние исследования Рыбинского водохранилища [197, 198] показали, что спустя 1,5-2 недели после его замерзания со дна в водную толщу всплывают
коловратки и рачок - Кольский циклоп. Наибольшей плотности их скопления наблюдаются над заиленными русловыми ложбинами и котловинами бывших
пойменных озер при скорости течения <5 см/с. В марте здесь биомасса достигает 7,5 г/м , в 100 раз и более превышая ее на мелководье. На таких участках отмечена
стратификация зимних сообществ планктонных беспозвоночных - в подледном слое воды с наибольшим содержанием кислорода доминируют коловратки, а в
русловых ложбинах, где нередок дефицит кислорода, в 1-2 м от дна - циклопы, питающиеся простейшими, коловратками, молодью ветвистоусых и почти не
выедаемые здесь рыбой. В слое кислородного скачка зафиксирован максимум численности гетеротрофных бактерий и биомассы питающегося ими зоопланктона - до
60 г/м3. После вскрытия водохранилища эти скопления рассеиваются, а с прогревом воды до 12-15°С сначала на мелководьях, а затем в пелагиали достигают
зрелости. Размножение и максимум численности этого рачка наблюдаются в мае, и подросшие копеподиты нового поколения переходят на лето и осень в покоящееся
состояние на дне. Кольский циклоп проник и в Куйбышевское водохранилище, где в мае-июне образует от 22 до 84% общей биомассы зоопланктона и используется в
пищу планктоноядными рыбами.
Летом в штилевые дни при температурной стратификации наблюдается вертикальная неоднородность распределения зоопланктона с максимумом его
плотности в эпилимнионе вследствие развития дафний, находящих здесь обильный корм. При ветровом перемешивании слоистость и пятнистость распределения
беспозвоночных нивелируются Многократные в каждый вегетационный сезон комплексные съёмки планктона Рыбинского водохранилища позволили обнаружить
на фоне нарастающей плотности беспозвоночных (от 0,46 г/м3 в среднем за 1956-1970 гг. до 0,67 г/м3 в 1970-1982 гг.) закономерные флуктуации средних за
безледный период величин биомассы зоопланктона с амплитудой ±0,1-0,2 г/м и более. По мнению И.К.Ривьер [197], их причиной служит чередование лет с
преимущественно жаркой и штилевой погодой и лет с преобладанием холодной и ветреной погодой, когда биомасса беспозвоночных снижается. Вследствие
нарастающего эвтрофирования к 1983 г. в водных массах Рыбинского водохранилища средняя за вегетационный сезон биомасса достигла 1,8 г/м3, а в зимние сезоны
ее средняя величина сильно варьирует от года к году - от 0,2 до 2,4 г/м (чем короче фаза замерзания водохранилища, тем богаче зимний зоопланктон).
Столь большая пространственно-временная неоднородность биомассы зоопланктона и зообентоса существенно снижает репрезентативность оценок кормовых
ресурсов большинства других водохранилищ (табл. 4.5), где гидробиологические наблюдения были не столь регулярны и детальны. Но и по этим данным
наибольшей плотностью корма для рыб, как правило, выделяются наиболее старые водохранилища с уже сформировавшимся комплексом иловых отложений. Если
принять в качестве средней биомассы бентоса для водохранилищ России величину 5 г/м2, а зоопланктона 1 г/м3, то с учетом их суммарных величин площади
акватории и объема (табл. 1.3) получим массу донных беспозвоночных порядка 300 тыс. т и зоопланктона около 800 тыс. т, или более 1 млн. т кормовых объектов
для рыбного населения водохранилищ.
Реальные, динамические кормовые ресурсы ихтиофауны водохранилищ существенно превышают среднюю величину статических биологических ресурсов,
поскольку ежегодная продукция Р беспозвоночных многократно превышает их среднегодовую биомассу B Отношение этих величин, так называемый P/B коэффициент, также чрезвычайно изменчиво в экосистемах водохранилищ, что биологи объясняют чаще всего межгодовыми вариациями гидроклиматических
условий обитания гидробионтов, хотя при этом нужно учитывать и недостаточную репрезентативность имеющихся материалов наблюдений.
В табл. 4.6 показаны различия значений P/B-коэффициента для наиболее распространенных представителей зообентоса водохранилищ, полученные
Н.Ю.Соколовой в результате детальных многовариантных расчетов.
Таблица 4.5. Биомасса кормовых беспозвоночных в водохранили-щах (без учета крупных моллюсков и мезобентоса)
Водохранилище
Братское
Веселовское
Вилюйское
Волгоградское
Воронежское
Воткинское
Горьковское
Иваньковское
Иркутское
Камское
Красноярское
Куйбышевское
Можайское
Новосибирское
Озернинское
Рузское
Рыбинское
Саратовское
Сенежское
Угличское
Усть-Илимское
Учинское
Цимлянское
Чебоксарское
Шекснинское
Зообентос, г/м
5,3
5,9
1,6
5,7
12,0
6,9
5,3
4,5
14,5
4,3
1,9
6,2
7,5
7,3
0,5
4,5
14,9
2,9
3,7
3,7
<1,0
1,1
41,9
4,0
Зоопланктон, г/м3
0,6
2,5
1,5
1,7
0,6
0,2
1,1
1,6
0,2
0,1
0,4
3,0
3,8
0,9
0,9
1,8
0,3
4,8
1,2
1,1
3,4
1,5
1,0
-
Источники
[50,276]
[501
[26,110]
[50,115]
[60]
[50,168]
[54,115]
[50]
[50]
[50]
[179,276]
[50,128]
[211,215]
[28,44]
[51]
[51]
[272]
[50]
[210]
[50]
[27,50]
[47,215]
[50]
[255]
[50]
Таблица 4.6. Средняя биомасса В (сырой вес) и продукция Р кормового бентоса в пелагиали Учинского водохранилища летом 1963 г. [20]
Группы животных
В, г/м2
Р, г/м2
Мирный зообентос второго трофического уровня
Хирономиды
0,90
9,90
Олигохеты
0,05
0,17
Моллюски
0,01
0,02
Хищный зообентос третьего трофического уровня
Хирономиды
0,28
3,08
Личинки других насекомых
0,06
0,33
Р/В
11,0
3,4
2,0
11,0
5,5
В Волгоградском водохранилище Р/В-коэффициент для олигохет получился равным 6,0, для моллюсков - 2,6 [115], для всего бентоса Красноярского
водохранилища Р/В = 5 (по [179]. Из этих данных следует, что наиболее велико значение Р/В-коэффициента для личинок хирономид - самого распространенного в
водохранилищах России бентосного организма особенно в первые годы становления их экосистем. Почти в 3 раза оно меньше у олигохет и в 5 раз - у моллюсков.
Поэтому отмечаемый постепенный рост биомассы бентоса в стареющих водохранилищах преимущественно за счет олигохет и моллюсков может и не привести к
заметному росту продуктивности донных биоценозов водохранилищ и кормовых их ресурсов без экологической реконструкции водохранилищ.
Еще более значительны величины Р/В-коэффицнента для планктонных сообществ: бактериопланктона и инфузорий в Можайском водохранилище - 153 и 89,
для фитопланктона - 55, для мирного и хищного зоопланктона - 18 и 11 [216], для мирного и хищного зоопланктона в Куйбышевском водохранилище - 28-29 и 17-24
[127] для всего зоопланктона в центральном районе Воткинского - 26—34 [168], в центральном и приплотинном районах Чебоксарского водохранилища - 26 [248], для
зоопланктона Волгоградского, Горьковского и Рыбинского водохранилищ- 14, 7,8 и 5,6 [54]. По-видимому, продукционные возможности зоопланктона в водных
массах водохранилищ существенно зависят от их ледово-термического режима, поэтому кормность водохранилищ возрастает с севера на юг ЕТР.
Как же используется эта колоссальная кормовая база рыбным населением водохранилищ? Такая оценка выполнена для экосистемы самого обширного в России
Куйбышевского водохранилища. Она показала, что потребление мирными рыбами (в том числе и теми, что послужили пищей для хищных рыб) планктонных и донных
беспозвоночных составило 255 тыс. т в 1974 г., или всего 9,8% годовой продукции кормовых организмов. Недоиспользуется рыбами 1857 тыс.т продукции
моллюсков, 544 тыс. т зоопланктона, 60 тыс. т олигохет [127]. С хорошей обеспеченностью пищей связано заметное увеличения темпа роста и упитанности различных
видов рыб в Камском [218] и во многих других водохранилищах по сравнению с предшествовавшими условиями их обитания в реке.
Рыбы потребляют только десятую часть биологических ресурсов водохранилищ. Распределение этих ресурсов между группами рыб не благоприятно для
рыболовства. Не используемые пока промыслом виды рыб выедают почти столько же зоопланктона, сколько его потребляют отлавливаемые ценные и малоценные
породы рыб. Таким образом, более трети (37,5%) всех используемых в пищу планктонных и бентосных беспозвоночных тратится непромысловыми видами рыб (табл.
4.7).
Таблица 4.7. Использование рыбами продукции кормовых организмов, % [127]
Группа рыб
Ценные промысловые
Малоценные
Не имеющие
хозяйственного значения
Зооплан
ктон
12,5
41,8
45,7
Хирономи Олигохе Моллюс Кормовые
ды
ты
ки
ресурсы
55,5
100,0
17,7
22,5
42,4
82,3
40,0
2,1
37,5
На наличие больших резервов пищи для рыб во всех биологически изученных водохранилищах России указывают расчеты недоиспользуемых кормовых
ресурсов и возможного увеличения поголовья рыб как в небольших, так и в крупнейших водохранилищах ЕТР и Сибири [82, 123, 179, 183].