МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН КОМИТЕТ ПО НАДЗОРУ И АТТЕСТАЦИИ В СФЕРЕ ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ УТВЕРЖДЕНО Решением Бюро Комитета по надзору и аттестации в сфере образования и науки “____”_____________2005 г. Программа-минимум кандидатского экзамена по специальности 03.00.09 – энтомология Алматы, 2005 Предмет энтомологии. Роль насекомых в природе и их значение для человека. Основные теоретические и прикладные проблемы современной энтомологии. Классики мировой теоретической и прикладкой энтомологии. Энтомология в Казахстане, России и других странах СНГ. Основные энтомологические центры СНГ. Общая характеристика насекомых. Особенности морфологического и биологического прогресса в классе насекомых. Значение насекомых в хозяйственной деятельности человека. Общая архитектоника тела насекомого и функции его основных отделов. Первичная и вторичная сегментация. Скелетно-мышечная система. Голова и ее придатки. Сегментарный состав головы и происхождение головной капсулы. Внутренний скелет головы и его механическое значение. Антенны, их сегментарная принадлежность. Основные и специализированные типы антенн. Происхождение ротовых придатков. Строение грызущего ротового аппарата. Максиллы и нижняя губа. Мандибулы как пример специализированного ротового придатка. Механическое усовершенствование мандибул в пределах класса насекомых. Гипофаринкс, его происхождение. Приспособление ротового аппарата к приему жидкой пищи в разных биологических группах и отрядах насекомых. Парные колющие стилеты хищных насекомых. Эволюция ротовых аппаратов в отрядах перепончатокрылых, двукрылых, блох. Происхождение колюще-сосущего гемиптероидного хоботка. Происхождение хоботка чешуекрылых, некоторые другие специализированные ротовые аппараты. Грудь и ее придатки. Специализация грудного отдела в связи с локомоторной функцией. Образование плевральной области и теории ее происхождения. Строение и мускулатура конечностей. Основной механизм движения. Специализация конечностей в связи с образом жизни. Крыло, его происхождение и морфология. Биологическое значение полета и его роль в эволюции насекомых. Грудная мускулатура. Основной механизм полета. Два типа механизма движения крыла. Теория происхождения полета. Брюшной отдел. Сегментарный состав. Редукция брюшных конечностей и придатков. Генитальные придатки и их значение в систематике насекомых. Покровы и их функции. Строение, классификация и терминология покровных тканей. Эпидермис и его функции. Основные слои и химический состав кутикулы. Склеротизация кутикулы, гормональный контроль склеротизации. Пассивный и активный транспорт воды через кутикулу. Железы насекомых как производное покровов. Железы ядовитые, 2 ароматические, восковые, шелкоотделительные и др. Пигменты и окраска насекомых. Основные группы безазотистых и азотосодержащих пигментов. Принципы структурных окрасок. Морфологические и физиологические изменения окраски. Значение окраски покровов. Дыхание и трахейная система насекомых. Кожное и жаберное дыхание. Трахейная система, ее топография и микроструктура. Дыхальца, их строение и функции. Воздушные мешки. Вентиляция трахей. Диффузионная теория дыхания и ее оценка. Регуляция дыхания. Общий и промежуточный дыхательный обмен. Дыхательный коэффициент. Изменения газообмена при развитии и диапаузе. Источники энергии дыхания, их распад и окисление. Дыхательные ферменты. Питание насекомых. Пищевые режимы и пищевая специализация. Роль аттрактантов и репеллентов в пищевой специализации. Потребности насекомых в химических компонентах пищи. Искусственные питательные среды. Органы пищеварения. Строение и основные отделы кишечника. Слюнные железы и их функции. Перитрофическая оболочка. Переваривание и всасывание пищи. Функции задней кишки. Пищеварительные ферменты. Роль симбиотических микроорганизмов в питании и пищеварении насекомых. Выделительная система. Характеристика путей выделения у насекомых: органы эмункториальной и накопительной экскреции. Роль мальпигиевых сосудов. Гормональная регуляция экскреции. Кровеносная система и органы кровообращения. Гемолимфа и ее фукции. Химический состав и осмотическое давление плазмы гемолимфы. Типы и функции гемоцитов. Строение и иннервация сердца насекомых. Деятельность сердца и его регуляция. Жировая ткань насекомых. Строение, связь с кровеносной системой. Значение жировой ткани при метаморфозе и размножении. Транспортные и резервные вещества жирового тела. Нервная система насекомых Общий план строения нервной системы. Головной мозг и его состав в связи с сегментарным составом головы. Подглоточный ганглий. Брюшная нервная цепочка. Концентрация нервной системы. Cимпатическaя нервная система (непарный нерв и стоматогастрическая система). Биолюминесценция у насекомых. Строение органов свечения. Биологическое значение биолюминесценции. Нервно-мышечная физиология. Строение нервной клетки. Функциональная классификация нейронов. Проведение импульсов по аксонам. Мышечные волокна, их строение и иннервация. Передача возбуждения в нервно-мышечных синапсах. Функциональная организация нервных центров. Ганглионарные оболочки. Особенности проведения возбуждения через нервные ганглии. Строение и типы центральных синапсов. Химическая теория 3 синаптической передачи. Роль холинэргических cинапсов в деятельности центральной нервной системы насекомых. Функции брюшных ганглиев. Функции грудных и головных ганглиев. Поведение насекомых. Примеры простейших и усложненных рефлекторных реакций. Общая характеристика инстинктивной деятельности насекомых. Классификация инстинктов. Общественные насекомые. Способность насекомых к обучению и образованию условных рефлексов. Внешнее и внутреннее торможение. Феромоны (телергоны), их классификация, роль в коммуникации, практическое значение. Органы чувств насекомых. Рецепторы, органы чувств и анализаторы. Основные типы механорецепторов. Генерация звуков и акустическое поведение насекомых. Терморецепторы: локализация и свойства. Контактные хеморецепторы и вкусовой анализатор. Дистантные хеморецепторы и обонятельный анализатор. Типы органов зрения насекомых. Латеральные и дорзальные глазки, их строение и функции. Фасеточные глаза. Омматидий, его строение и оптическая система. Образование изображений в фасеточных глазах. Микроструктура рабдома. Зрительные пигменты. Адаптация фоторецепторов. Функциональная организация зрительных центров. Восприятие движений и формы предметов. Цветовое зрение насекомых. Ориентация насекомых. Ориентация по солнцу. Нейроэндокринная система и основные гормоны насекомых. Нейросекреторные клетки и их функции. Кардиальные тела и другие нейрогемальные органы. Нейрогормоны насекомых: активизационный гормон, гopмон диапаузы. Проторакальные и вентральные железы. Гормон линьки - экдиазон (биологическое значение, химическая природа, биосинтез, механизм действия). Морфология и функция прилежащих тел. Химическая природа ювенильного гормона и его аналогов, морфогенетическое и гонадотропное действие. Половая система насекомых. Яичники и их типы, выводные пути и придаточные железы. Оогенез. Яйцевые оболочки. Откладка яиц и гонотрофические циклы. Семенники и их типы. Выводные пути, придаточные железы самцов. Способы размножения насекомых. Обоеполое размножение. Живорождение у насекомых. Однополое размножение (партеногенез и педогенез). Полиэмбриония. Экологическая и физиологическая регуляция размножения. Плодовитость. Эмбриональное развитие насекомых. Строение яйца. Дробление и его типы. Образование зародышевых пластов и зародышевых оболочек. Бластокинез. Механизм вылупления личинки. Метаморфэз. Рост и метаморфоз. Типы личинок и куколок. Соотношение эмбрионального и постэмбрионального морфогенеза. Внутренние процессы метаморфоза (имагинальные диски, гистолиз и гистогенез). Происхождение и эволюция метаморфоза у насекомых. Основные типы метаморфоза. Гиперметаморфоз. Основные понятия экологии насекомых. Среда и факторы среды. 4 Абиотические и биотические факторы. Прямое и сигнальное действие экологических факторов. Чередование покоящихся и активных стадий как приспособление насекомых к экстремальным условиям среды и годичному ритму климата. Принцип смены стаций. Задачи экологии насекомых. Температура как пример климатического (абиотического) фактора. Влияние температуры на поведение, развитие, выживаемость и плодовитость насекомых. Температурный оптимум и его критерии. Развитие при переменных температурах. Радиационный тепловой эффект. Использование суммы эффективных температур при фенологических расчетах. Водный режим. Влияние влажности на поведение и развитие насекомых. Взаимодействие влажности и температуры (гигротермический оптимум). Влажность в природе, методы учета ее влияния на насекомых. Климатограммы и их использование. Почва как среда обитания насекомых. Адаптация насекомых к экстремальным экологическим условиям. Холодостойкость и морозостойкость, их механизм и экологическое значение. Mexaнизмы защиты от высыхания. Эндогенные ритмы. Циркадные ритмы и биологические часы. Круг контролируемых явлений. Соотношение эндогенных и экзогенных ритмов. Пища как экологический фактор. Влияние количества и качественного состава пищи на рост, развитие и размножение насекомых. Пищевая специализация и ее значение в проблеме вредоносности. Смена пищевых режимов и кормовых растений, их роль в эволюции насекомых. Устойчивость растений к насекомым-фитофагам и пути ее повышения. Диапауза насекомых, ее свойства и адаптивное значение. Роль диапаузы в синхронизации жизненного цикла с сезонными изменениями климатических факторов. Примеры синхронизации с пищевым фактором, с засухой, с зимним периодом. Приуроченность диапаузы к стадиям развития у разных видов и разнообразие ее проявлений. Обмен веществ при диапаузе. Экология и физиология сезонного развития. Фотопериод и температура как основные факторы, управляющие сезонным развитием насекомых. Типы фотопериодических реакций, качественные и количественные реакции. Влияние температуры на параметры и проявления фотопериодической реакции. Географические и сезонные изменения фотопериодических реакций, их экологическое значение. Современные представления о механизмах фотопериодических реакций. Фотопериодическая и холодовая реактивация диапаузирующих стадий. Фенология насекомых. Общие принципы расчета сроков развития активных стадий, наступления диапаузы и реактивации. Разнообразие фенологических схем. Изменения фонологии по годам и в пределах ареала. Географическое распространение насекомых. Зоогеографическое деление суши. Характеристика энтомофауны разных географических регионов. Особенности фауны насекомых СНГ. Ареал вида, исторические 5 и эколого-климатические аспекты формирования его границ. Типы ареалов. Расселение видов за пределы ареала. Климатические аналоги. Антропогенные факторы и их значение для расселения насекомых. Динамика численности насекомых. Теоретические и прикладные аспекты проблемы численности. Колебания численности и их регуляция. Факторы, модифицирующие и регулирующие численность насекомых. Прямое и косвенное влияние климатических факторов на численность насекомых. Модифицирующая роль пищевого фактора. Плотность популяции и зависимые от нее регулирующие факторы. Роль биоценотических отношений в регуляции численности вида. Регуляция численности и условия равновесия в системах "хозяин-паразит" и "хищник-жертва". Вспышки массового размножения насекомых, их периодичность. Факторы, определяющие нарастание и угасание вспышки. Представление о фазовой изменчивости (саранчовые и др.). Принципы зоологической систематики. Систематика как наука. Вид как основа зоологической систематики. Внутривидовые и надвидовые категории. Качественный и количественный анализ изменчивости. Теории биологической классификации, классификация как система передачи информации. Таксономические признаки и их оценка. Методы таксономической работы. Фаунистические работы, их типы и принципы. Зоологическая номенклатура. Образование названий таксонов от подвида до надсемейства. Критерии опубликования и пригодности названий. Законы приоритета и гомонимии. Типовые виды и способы их фиксации. Типовые экземпляры, их классификация, правила обозначения и хранения. Классификация типа членистоногих. Наземные членистоногие, их происхождение и эволюция. Параллелизмы в эволюции наземных членистоногих. Современные представления о происхождении насекомых. Исторический очерк развития классификации насекомых. Обзор современных систем класса насекомых. Основные направления и темпы эволюции отдельных групп. Первичнобескрылые насекомые, их филогенетические связи с крылатыми насекомыми. Морфологические и биологические особенности первичнобескрылых насекомых. Характеристика отдельных отрядов. Ископаемые древнекрылые нaceкoмые (Palaeoptera: Palaeodictyoptera, Megasecoptera, Archodonata), их образ жизни и организация. Черты конвергентного сходства с современными новокрылыми. Характер палеонтологической летописи насекомых. Особенности организации стрекоз и поденок и их положение в системе крылатых насекомых. Биологические особенности этих отрядов. Палеозойские и мезозойские стрекозы и поденки. Новокрылые насекомые (Neoptera), общие черты и состав группы. Основные направления эволюции новокрылых. Polyneoptera и их обособленное положение среди Neoptera. Вымершие Protoblattodea и Paraplecoptera – центральные группы 6 Polyneoptera. Характер эволюции тараканообразных, их морфологические и биологическяе черты. Тараканы, богомолы, гриллоблаттиды и термиты. Пути возникновения колониального образа жизни у термитов. Уховерткообразные (Dermaptеroidea: Dermaptera и Protelytroptera). Веснянкообразные. Отряды веснянки и эмбии. Прямокрылообразные. Расшифровка филогенеза группы на основе данных палеонтологии и сравнительной морфологии. Классификация прямокрылых: подотряды, важнейшие семейства. Paraneoptera. Характер эволюции этой группы. Вши, пухоеды и слоновые вши как представители эктопаразитаческих Paraneoptera. Трипсы, их обособленное систематическое положение. Heteroptera, их классификация, основные направления эволюции, практическое значение. Homoptera, их классификация, характеристика подотрядов, основные направления эволюции, практическое значение. Насекомые с полным превращением (Oligoneoptera). Происхождение полного превращения и его значение в эволюции насекомых. Нейроптероидный комплекс отрядов (вислокрылки, верблюдки, сетчатокрылые), разнообразие их биологии. Мекоптероидный комплекс отрядов. Mecoptera. Чешуекрылые и ручейники, их морфологические черты и биология; доказательства филетической близости этих отрядов и связь их с Mecoptera. Подотрядные группировки чешуекрылых и ручейников, направления их эволюции. Важнейшие семейства. Практическое значение. Двукрылые. Основные направления в эволюции двукрылых. Подотряды и важнейшие семейства двукрылых. Практическое значение. Систематическое положение блох, их эпидемиологическое значение. Жесткокрылые и веерокрылые, их биологические и морфологические особенности и положение в системе. Подотряды жесткокрылых, важнейшие семейства. Практическое значение. Перепончатокрылые, их обособленное положение среди Oligoneoptera. Становление биологических групп перепончатокрылых (пилильщики, наездники, жалящие). Происхождение общественных перепончатокрылых. Подотряды и важнейшие семейства. Паразитизм и сверхпаразитизм. Практическое значение. Сельскохозяйственная энтомология. Главные вредители важнейших культур. Основные проблемы защиты растений в Казахстане. Лесная энтомология. Основные задачи и проблемы защиты леса в Казахстане. Медицинская и ветеринарная энтомология. Основные проблемы. Учение о природной очаговости трансмиссивных заболеваний как теоретическая основа борьбы с этими заболеваниями в Казахстане. Важнейшие методы борьбы с вредными насекомыми Казахстана. Химический метод. Биологический метод, его основные направления и перспективы. Агротехнический метод. Интегрированные системы. 7 Роль насекомых в биоценозах. Их участие в кругообороте веществ. Насекомые опылители. Их разведение и практическое использование. Научные основы пчеловодства и шелководства, их состояние в Казахстане. Основные зоогеографические выделы на территории Казахстана. Литература: Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. 2-е изд. М., 1971. 496 с. Викторов Г.Л. Проблемы динамки численности насекомых на примере вредной черепашки. М., 1967. 271 с. Воронцов А.И. Лесная энтоиология. М., 1975. 348 с. Гиляров М.С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше. М., 1970. 276 с. Горностаев Г.Н. Насекомые СССР. М., 1970. 372 с. Добровольский Б.В. Фенология насекомых. М., 1969. 232 с. Животный мир СССР. Т. 1. М.-Л., 1936. Историческое развитие класса насекомых. (Ред. – Б.В.Родендорф и А.П.Расницын). М., 1980. 256 с. Митяев И.Д. Основные итоги и задачи энтомологических исследований Института зоологии АН КазССР // В сб.: Животные Казахстана. Итоги и перспективы исследований. Алма-Ата, 1984. С. 36-43. Родендорф Б.Б. Класс насекомых. Общая часть // Основы палеонтологии /под ред. Ч.Л. Орлова/, т.9, 1962. Росс Г., Росс Ч., Росс Д. Энтомология. М., 1985. 573 с. Справочник по борьбе с вредителями сельскохозяйственных культур. (Ред. – С.А.Харин). Алма-Ата, 1969. 376 с. Учебник медицинской энтомологии /под ред. проф. В.Н. Беклемишева/. Ч. 1. М, 1949. Шванвич Б.Н. Введение в энтомологию. Л., 1959. 342 с. Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии, М.-Л., 1949. 900 с. Шовен Р. Физиология насекомых. М., 1953. 220 с. Щеголев В.Н. Сельскохозяйственная энтомология. М.-Л., 1960. 480 с. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М., 1964. 460 с. 8