Работа целиком
реклама
-1- Феромоны Насекомых Салынская Анастасия 10 медицинский класс 443029 г. Самара, ул. Ново-Садовая, 210/1, 43 Телефон: 996-248 Медико-технический лицей 443002 г. Самара, ул. Полевая, 74 Телефоны: учебная часть 329-326 вахта 370-515 Дмитриева Ольга Ивановна учитель биологии МТЛ (высшая категория), Соросовский учитель -2- Содержание Содержание ............................................................................................................................... 1 Введение .................................................................................................................................... 3 Глава 1 ....................................................................................................................................... 3 Язык запахов ............................................................................................................................. 3 Что такое феромоны?......................................................................................................... 3 Химический язык ................................................................................................................... 4 Значение феромонов ............................................................................................................. 5 Глава 2 ....................................................................................................................................... 6 Разнообразие феромонов ......................................................................................................... 6 Виды феромонов ................................................................................................................... 6 Аттрактанты ...................................................................................................................... 8 Вещества тревоги и пропаганды ...................................................................................... 11 Глава 3 ..................................................................................................................................... 14 Наука о феромонах ................................................................................................................. 14 Прогресс в науке .................................................................................................................... 14 Заключение ........................................................................................................................... 17 Экспериментальная часть ...................................................................................................... 14 Эксперимент 1 .................................................................................................................... 14 Приложение 1 ......................................................................................................................... 16 Приложение2 .......................................................................................................................... 20 -3- Введение Общение насекомых друг с другом (коммуникация) представляет собой комплексный процесс, включающий химические, слуховые, вибрационные, зрительные и тактильные стимулы. Язык запахов, язык поз и вибраций... Как далека эта речь от человеческой! Недаром на протяжении многих веков, мечтая о познании языка животных, люди не подозревали о существовании мириад живых существ, оживленно "беседующих" рядом с ними. Слыша пение цикад и стрекотание кузнечиков, философы прошлого размышляли о красоте и беззаботности жизни насекомых, поющих ради своего удовольствия; как оказалось, на самом деле эти звуки - часть сложного языка, полного призывов и угроз, предостережений и похвалы. Но не только звуки составляют язык насекомых. В его состав входят также позы, жесты и, особенно, запахи. В процессе жизнедеятельности многие живые организмы перемещаются в пространстве, оставляя после себя, образно говоря, запаховые «следы» своего присутствия. Это могут предметы, сохраняющие элементы запахового портрета живого организма или биологические вещества – феромоны, которые являются конечным продуктом деятельности специфических желез. Первые сведения о наличии у насекомых (и у живых существ вообще) особых "ароматов", способных привлекать особей противоположного пола с больших расстояний, появились почти столетие назад, еще в опытах выдающегося французского энтомолога Жана Анри Фабра (1823-1915) было показано, что самцы павлиноглазки Saturnia pyri прилетают к самкам с расстояния нескольких километров. В нашей стране Я.Д. Киршенблат [1] для химических средств общения предложил название "телергоны", однако в научном сообществе общепринятым стал термин "феромоны", что переводится с древнегреческого как переносчики возбуждения. Глава 1 Язык запахов Что такое феромоны? По определению авторов термина П. Карлсона и М. Люшера (1959), феромоны это вещества, вырабатываемые и выделяемые в окружающую среду живыми организмами и вызывающие специфическую ответную реакцию (характерное поведение или характерный процесс развития) у воспринимающих их особей того же биологического вида. Если бы для определения рекордсменов по части запаха использовали не только человеческий нос, результаты изменились бы очень сильно. Не сравнимо более чув- -4- ствительны органы обоняния насекомых. Сигналами для них служат особые вещества – феромоны. Чувствительность к ним удивительна. Например, муравьи вида Atta texana используют метиловый эфир 4-метилпиррол-2-карбоновой кислоты (структура 4), чтобы метить свои тропы. Всего одного миллиграмма этого соединения достаточно, чтобы пометить тропинку втрое длиннее земного экватора! Муравью надо синтезировать за всю жизнь всего 3 нг этого соединения. Еще более чувствительны к феромонам бабочки – их самцы чувствуют присутствие самок на расстоянии нескольких километров. Некоторые бабочки обнаруживают феромоны, если в 1 см3 воздуха содержится однаединственная молекула! Для сравнения: винный лактон мы чувствуем при концентрации 1017 г/см3, что при молекулярной массе 134 соответствует 45 000 молекул/см'. Феромоны обычно имеют молекулярную массу от 100 до 300. Самый же простой по строению "сигнальный агент" – диоксид углерода (углекислый газ). Он служит феромоном для некоторых видов муравьев. Оказавшись далеко от муравейника, рабочие муравьи находят дорогу домой, двигаясь в сторону увеличения концентрации СО 2, которая максимальна около скопления муравьев. Привлекает этот газ и личинок некоторых червей, питающихся корнями кукурузы. Вылупившись, крошечные личинки способны в поисках пищи пройти путь в земле до 1 метра, руководствуясь "запахом" СО2, который выделяют корни растений. Химический язык Сегодня известно, что феромоны присутствуют в запаховом портрете практически всех наземных живых организмов. Эти вещества вносят в запаховый портрет определенные элементы химической коммуникационной связи, посредством которой происходит доставка сообщений о видовой принадлежности живого организма, его функциональном состоянии, и даже о намерениях. Если у позвоночных восприятие запаха происходит в сочетании с другими видами рецепции – слухом и зрением, то у насекомых феромон может быть одним из главных элементов информационной связи. Орган восприятия феромонов у насекомых - антенны, расположенные на голове, без них самец неспособен находить самку по запаху. Такие вещества чрезвычайно сильно влияют на поведенческие функции. В мире насекомых язык запахов наиболее развит. Имея небольшие размеры, они обладают поразительной способностью воспринимать большое число запахов даже на относительно большом расстоянии. Феромонная коммуникация - сравнительно широкое понятие и включает в себя более употребительный, но и более узкий термин - хеморецепцию. Феромонная коммуникация является одновременно объектом двух (по крайней мере) областей исследова- -5- ний - этологии и химической экологии. Общение с помощью феромонов обычно рассматривают как сложную систему, включающую в себя механизмы биосинтеза феромона, его выделения в окружающую среду, распространения в ней, восприятия его другими особями и анализа полученных сигналов. Изучение феромонной коммуникации жуков имеет особое значение для разработки экологически чистых способов борьбы с вредными видами. Химическая структура феромонов долгое время оставалась тайной. Дело в том, что пахучие вещества синтезируются в организме такими малыми дозами, которые препятствуют их химическому анализу при помощи традиционных средств. Первый из феромонов, выделенный в чистом виде и подвергнутый химическому анализу - бомбикол, половой аттрактант самок тутового шелкопряда Bombyx mori. Успех пришел к А. Бутенандту, Г. Геккеру и Д. Штамму в 1961 году после почти 20 лет напряженных исследований. В этих экспериментах использовались огромные количества живого материала: миллионы коконов и сотни тысяч самок, у каждой из которых необходимо было извлечь из брюшка феромонную железу для экстракции бомбикола, однако выход чистого вещества измерялся миллиграммами. Оказалось, что с химической точки зрения бомбикол представляет собой 10,12-транс, цис-гексадекадиен-1-ол (рис. 1, а-в). Значение феромонов Исследование феромонной коммуникации составляет одно из основных направлений в молодой и бурно развивающейся области науки - химической экологии. Основным объектом химиков-экологов, исследующих феромоны, служат насекомые, познание способов коммуникации которых открывает путь к пониманию химического языка живых существ. Исследование феромонов открывает пути к управлению поведением. Например, блокирование связи между самцами и самками вредителей и тем самым нарушение размножения входит составной частью в перспективные интегрированные методы защиты растений. Наконец, поскольку феромоны используются животными для распознавания видов и служат целям межвидовой изоляции, исследование феромонной и других типов коммуникации открывает новые пути для понимания эволюционных процессов. Об изученности и практическом значении феромонов в разных семействах жуков красноречиво говорят результаты подсчета числа видов для каждого семейства в справочнике "Феромоны" (Скиркявичюс, 1988), где приведены данные для 172 видов (перечислены только те семейства, для которых упомянуты несколько видов): Elateridae - 43 вида -6- Scolytidae - 40 видов Dermestidae - 22 вида Scarabaeidae - 16 видов Curculionidae - 12 видов Lucanidae - 6 видов Tenebrionidae - 5 видов Chrysomelidae - 5 видов Cerambycidae - 4 вида Cucujidae - 4 вида Bruchidae - 3 вида Глава 2 Разнообразие феромонов Виды феромонов Различают два основных типа феромонов: релизеры, запускающие определенную поведенческую реакцию, и праймеры, которые меняют физиологическое состояние особи и модифицируют ее развитие. Релизеры обычно представлены высоколетучими веществами, распространяющимися по воздуху, в то время как праймеры часто передаются контактным путем. Среди релизеров, которые изучены лучше праймеров, различают несколько подтипов. Таковы аттрактанты - призывающие особей вещества (половые феромоны и феромоны агрегации), репелленты - отпугивающие, аррестанты останавливающие, стимулянты - вызывающие активность (например, феромоны тревоги), детерренты - тормозящие реакцию. Некоторые стимулянты (афродизиаки) представляют собой вещества полового возбуждения, вызывающие брачное поведение. Агрегационные феромоны стимулируют скопление насекомых, следовые феромоны предназначены для разметки территории и направляют движение особей. Обычно феромоны представляют собой не одно вещество, а смесь основного, преобладающего по массе компонента с малыми добавками (минорными компонентами). Одно вещество может иметь несколько разных функций. Характерный пример "царское вещество" медоносных пчел (рис. 1, и), выделяемое железами верхних челюстей пчелиной матки. Этот феромон привлекает как самцов, так и рабочих пчел к матке, выступая как релизер. Праймерное действие проявляется в подавлении развития яичников у рабочих пчел (все они самки) и блокировании рефлекса, определяющего постройку маточных ячеек. Облизывая самку и передавая феромон с пищей, рабочие -7- пчелы распространяют в гнезде информацию о состоянии пчелиной семьи. Самцы же реагируют на "царское вещество" только во время их короткого брачного полета. Помимо основного компонента в состав "царского вещества" входят и другие вещества, порознь неактивные, но резко усиливающие действие основного компонента в смеси. Химическая структура феромонов гораздо более разнообразна по сравнению с их функциональными типами. Для релизеров характерны высокая летучесть и относительная простота синтеза в организме: насекомое порой вынуждено выделять феромон в течение долгого времени, ожидая реакции партнера. Феромоны нередко используются для видового опознавания и в связи с этой функцией должны быть специфичными для каждого из видов. Интересны способы обеспечения видовой специфичности феромонов. В состав феромона всегда входят несколько химических веществ. Обычно это органические соединения с низким молекулярным весом - от 100 до 300. Видовые различия их смесей достигаются одним из трех способов: 1) одинаковый набор веществ с разным их соотношением у каждого вида; 2) одно или несколько общих веществ, но разные дополнительные вещества у каждого вида; 3) совершенно разные вещества у каждого вида. На втором месте по распространенности и изученности (после аттрактантов) агрегационные феромоны жуков, которые помогают особям одного вида образовывать скопления, необходимые для успешного питания и для зимовки. В некоторых случаях этот тип феромонов может заменять половой, так как в скоплениях жуков облегчается и встреча полов для спаривания. При роении и других видах агрегации вместе собираются особи одного пола, повинуясь как химическим, так и другим стимулам: визуальным, акустическим и т.п. При агрегации (роении) ручейников в воздухе ведущая роль принадлежит самцам, к которым прилетают самки. По богатству феромонных смесей у роящихся ручейников-гидропсихид самцы, имеющие до четырех активных компонентов в феромонной смеси, значительно опережают самок с единственным ольфакторно активным компонентом. Феромоны самок при этом выделяются в меньшем количестве, чем у самцов, а порой и вовсе отсутствуют. Особое значение агрегационные феромоны имеют для короедов при их нападении на здоровое или недостаточно ослабленное хвойное дерево. Одиночные попытки внедрения в такой ствол заканчиваются гибелью самки в выделяющейся смоле и не причиняют дереву ощутимого вреда. И только массированная атака на одно дерево имеет биологический смысл для короедов - часть самок гибнет, но дерево быстро ослабляется и внедрение под кору остальных участников -8- атаки оказывается успешным. Агрегационные феромоны тоже используются в ловушках и помогают снижать численность вредных видов. Из других известных типов феромонов у жуков наиболее изучены маркировочные феромоны (для 5 видов в справочнике А.Скиркявичюса), которые служат для пометок о занятости участка кормового субстрата и предотвращают таким образом откладку яиц разными особями в одно и то же место, а значит и возможное перенаселение субстрата личинками в будущем. Вероятно, есть у жуков и следовые феромоны, которые используются чаще всего при розыске своего гнезда или норы. Эти вещества оставляются на поверхности в виде меток или ими насыщается воздух. Аттрактанты Самые важные для жуков и наиболее хорошо исследованные - половые феромоны (эпагоны, или половые аттрактанты), служащие для облегчения встречи самцов с самками. Довольно успешно развиваются исследования половых феромонов, где определены компоненты феромонных смесей у сотен видов, в основном у сельскохозяйственных и лесных вредителей. Большинство из расшифрованных к настоящему времени феромонов относятся к спиртам и их ацетатам, а также к альдегидам и кетонам (см. рис. 1). Казалось бы, столь скромный набор веществ предоставляет ограниченные возможности для варьирования запахов, однако имеются специальные механизмы для поддержания видовой специфичности феромонных смесей. Насекомые широко используют явление химической изомерии: структурной и оптической. Помимо изомерии для опознавания верного сигнала среди многих природных запахов используются пропорции отдельных изомеров и соотношения основного и минорных составляющих в феромонной смеси. Сравнительное исследование половых феромонов у чешуекрылых позволило выявить значительные эволюционные изменения. Всем хорошо известные бабочки относятся к высшим чешуекрылым - Ditrysia; у них углеродные цепи молекул обычно не разветвлены и содержат от 12 до 18 атомов. Кроме того, пяденицы и совки используют ненасыщенные углеводороды и их эпоксиды. Так, широко известен диспалюр, или 7,8цис-эпокси-2-метилоктадекан, - половой аттрактант непарного шелкопряда Porthetria dispar (рис. 1, г). Железы, вырабатывающие феромоны у высших чешуекрылых, расположены между 8-м и 9-м сегментами на конце брюшка и нередко снабжены кисточками волосков, увеличивающими поверхность для испарения тяжелых длинноцепочечных -9- феромонов, вырабатываемых в микроскопических количествах. Эти волоски могут выпячиваться, когда самка поднимает брюшко, призывая самца. У примитивных чешуекрылых (Monotrysia) химизм феромонов более разнообразен. Среди них эволюционно продвинутые группы имеют длинноцепочечные феромоны, сходные с таковыми дитризных чешуекрылых. А вот моли-малютки (Nepticuloidea) и березовые минирующие моли (Eriocranioidea), стоящие у основания эволюционного древа бабочек, обладают иными, короткоцепочечными феромонами с числом атомов углерода менее 10. Почти такими же короткоцепочечными спиртами и кетонами пользуются ручейники (рис. 2), которые родственны чешуекрылым, но находятся на более низкой ступени эволюции. У ручейников особо популярны соединения на основе 7, 8 и 9 углеродных атомов. Место синтеза феромонов у ручейников и самых примитивных чешуекрылых тоже особое - это стернальные железы, расположенные снизу на границе 4-го и 5-го сегментов брюшка. Еще одна общая черта - в десятки и сотни раз большее количество синтезируемого феромона. Сходство коммуникационных систем обоих отрядов не случайно и отражает состояние, которое было присуще общему предку ручейников и чешуекрылых. В других отрядах насекомых половые феромоны изучены неполно для обсуждения эволюционных изменений. Тем не менее их химические структуры в большинстве относятся к тем же классам веществ, что и у чешуекрылых: спиртам, эфирам, кетонам, жирным кислотам (см. рис. 1). Молекулы феромонов, как правило, полярны, они имеют низкие температуры кипения и поэтому высоколетучи. Место синтеза и выделения феромонов необязательно приурочено к определенным железам, как у ручейников и чешуекрылых. Нередко компоненты феромонной смеси синтезируются в клетках жирового тела, заполняющего промежутки между внутренними органами, далее растворяются в гемолимфе (крови насекомых) и выводятся через покровы, как у пилильщиков. Наконец, у тараканов-прусаков Blatella germanica афродизиак 3,11-диметил-нонакозан-2-он содержится в восковом покрове на поверхности тела самки. Это вещество вызывает у самца таракана, прикоснувшегося усиками к самке, половое возбуждение и характерные позы с поднятыми крыльями, предшествующие спариванию. В большинстве случаев, однако, испаряющиеся феромоны диффундируют в воздухе и действуют на значительных расстояниях. Для ответной реакции самцов достаточно наличия очень небольшого количества феромона в воздухе. Например, предельная действующая концентрация бомбикола в воздухе составляет всего 10-12 мкг/мл, а для возбуждения чувствительной рецепторной - 10 - клетки на антенне достаточно всего одной молекулы. В чувствительных органах - хеморецепторных сенсиллах - при этом достигается предельный порог чувствительности. Рецепторы насекомых, таким образом, могут считать отдельные молекулы. В одной сенсилле, имеющей вид волоска или бугорка на поверхности усика, порой скрываются разные рецепторные нейроны, каждый из которых настроен на определенный тип химического вещества. Еще недавно считали, что есть нейроны-специалисты, реагирующие только на один тип молекул, и генералисты, предназначенные для восприятия широкого круга веществ за счет потери чувствительности. Исследования последнего времени выявили специализацию и тех нейронов, которые ранее относили к генералистам: оказалось, что при всей избирательности рецепторные клетки могут ошибочно реагировать на родственные молекулы, но с меньшей интенсивностью. После взаимодействия молекулы феромона с рецепторными белками в чувствительных клетках-нейронах происходит цепь реакций. Рецепторный протеин взаимодействует с так называемым G-протеином, а тот, в свою очередь, активизирует фосфолипазу. В клетке выделяется инозитол-3-фосфат и открываются кальциевые каналы; поступающие внутрь нейрона ионы кальция активизируют кальцийзависимую протеинкиназу, которая при помощи фосфорилированных посредников активизирует белки натриевых и калиевых ионных каналов. Каналы открываются, формируются ионные потоки, меняется заряд клеточной мембраны, возникает рецепторный потенциал. Распространяясь по телу нейрона, рецепторный потенциал вызывает гораздо более интенсивный ответ в форме потенциала действия, распространяющегося по возбужденному нервному волокну. Совокупность потенциалов возбужденных нервных клеток формирует потенциал антенны, изменение которого во времени достаточно просто можно записать в виде электроантеннограммы (см. рис. 2). По нервам возбуждение рецепторов антенн передается в "головной мозг" насекомого - надглоточный ганглий. Там в дейтоцеребруме (втором сегментарном ганглии мозга) находятся высшие отделы обонятельного анализатора, где обрабатывается вся приходящая ольфакторная (обонятельная) информация. Почувствовав запах, самцы движутся против ветра в направлении источника феромонного сигнала, причем обычно насекомое совершает зигзаги, оценивая направление на самку. Насекомое ориентируется на ветер и возрастающую концентрацию феромона в воздухе. Ранее полагали, что количество феромона монотонно убывает по направлению от источника. Лишь в последнее время была выявлена сложная структура феромонных струй, возникающих в воздухе под действием турбулентности. Сложные - 11 - вихри феромонной струи затрудняют поиск и обнаружение источника феромона, вынуждая самца проводить много времени в поисках самки. Особую проблему представляет обнаружение особей в условиях высоких численностей, когда множество призывающих самок вызывает перекрывание феромонных облаков и как результат - резкое снижение градиентов концентрации феромонов. Вероятно, в таких случаях насекомые могут использовать минорные компоненты феромонов в качестве ориентиров для поиска и опознавания самки. Некоторые виды насекомых имеют очень сложную систему взаимодействия между полами, включающую разные типы стимулов. Так, у некоторых бабочекмедведиц (Arctiidae) самец подлетает к самке с вывернутыми пахучими железами, ориентируясь на запах ее феромона. Почувствовав химические сигналы самца, самка реагирует взмахами крыльев и звуковыми сигналами. У вощинной огневки Galleria mellonella самцы и самки обмениваются ультразвуковыми сигналами-щелчками. Услышав звуки самки, самец выделяет феромон для ее точной наводки. А вот у некоторых бабочек-тонкопрядов (Hepialidae) самка привлекается к летающим в воздухе самцам, после чего оба насекомых падают на землю, и уже далее самец находит самку по ее запаху. Очень сложные коммуникационные системы выявлены у некоторых видов ручейников, где в дополнение к многокомпонентным феромонам, которыми обладают оба пола, имеются разнообразные вибрационные сигналы. Обычно половой аттрактант выделяют самки, но у жуков отмечены случаи выделения его особями обоего пола. Эффективность этого типа феромонов иногда очень велика и количества вещества, выделенного одной самкой, бывает достаточно для привлечения тысяч самцов. Соответственно и расстояние, на котором это вещество действует, может при благоприятных условиях достигать нескольких километров. Поэтому именно половые аттрактанты человек пытается в первую очередь использовать для дезориентации самцов вредных жуков в природе и для отлова их в феромонные ловушки. В обоих случаях снижается процент оплодотворенных самок и в итоге понижается численность вредителя. Наиболее обнадеживающие результаты были получены в борьбе такими способами со щелкунами, короедами, кожеедами, хрущами и долгоносиками. Половые феромоны используются также для выявления вредителей при низкой их численности и для оценок уровня численности, когда она становится высокой. Вещества тревоги и пропаганды У многих насекомых, образующих семьи или скопления (термитов, тлей, клопов, муравьев, ос, пчел), имеются особые химические вещества, предназначенные для - 12 - оповещения членов группы об опасности. Феромоны тревоги выделяются в воздух теми насекомыми, которые первыми заметили опасность. После превышения пороговой концентрации другие особи, получившие феромонный сигнал, в свою очередь, выделяют эти же вещества. В итоге скопление рассеивается или же насекомые оказывают сопротивление агрессору. У муравьев имеется несколько источников феромонов тревоги. Дюфуровы железы в брюшке обычно синтезируют углеводороды и метилкетоны, в то время как верхнечелюстные (мандибулярные) железы выделяют цитраль, гераниаль (см. рис. 1, е) и другие терпеноиды. Цитраль наряду с кетонами нонан-2-оном и гептан-2-оном входит в состав феромонов тревоги пчел рода Trigona. Удивительно, что последние два из перечисленных веществ служат половыми феромонами некоторых ручейников. Рыжие лесные муравьи рода Formica обладают феромоном тревоги - муравьиной кислотой, которая одновременно служит оружием. У других муравьев в состав феромонов тревоги могут входить такие вещества, как декан, додекан (у муравьев-древоточцев рода Camponotus), диметилсульфид, ацетаты алифатических спиртов. Медоносные пчелы при ужалении вводят неприятелю смесь изоамилацетата, изоамилпропионата и изоамилбутирата вместе с ядом. Характерный запах, чем-то напоминающий аромат банана, призывает других пчел к врагу и вызывает агрессию, побуждая жалить отмеченную феромонами цель. Атака происходит и в том случае, если пчелу раздавить, что хорошо известно пчеловодам. В мандибулярных железах медоносных пчел содержится другой феромон тревоги - гептан-2-он (рис. 2, а). Феромон тревоги тлей - транс-b-фарнезен вызывает бегство насекомых с растения при атаке хищников. У красноклопов (семейство Pyrrhocoridae) аналогичную роль играет гексен-2-аль. Термиты имеют богатый набор феромонов тревоги из группы терпенов, таких, как терпинолен и a-пинен. Высокая концентрация веществ тревоги у некоторых насекомых вызывает не реакцию агрессии, а бегство. Сходство половых феромонов отдельных видов насекомых и феромонов тревоги агрессивных видов заставляет предполагать, что насекомые могут использовать имитаторы феромонов тревоги в целях защиты. Таким образом, используя феромонную мимикрию, насекомое может выдавать себя не за того, кем оно является на самом деле. Такие ложные феромонные сигналы получили название "вещества пропаганды". Феромонный миметизм широко проявляется некоторыми видами - социальными паразитами - для проникновения в колонии хозяев и откладки там своих яиц, например - 13 - пчелами-кукушками. Удивительный пример представляют собой некоторые виды пауков, которые синтезируют половые феромоны бабочек для привлечения жертв. Сложными адаптациями для жизни в колониях муравьев и термитов обладают насекомые-мирмекофилы и термитофилы. У таких сожителей муравьев, как жукижужелицы Paussini, имеются особые эксудатории - группы желез на теле и антеннах. Муравьи постоянно слизывают выделения этих желез. Они кормят своих квартирантов так же, как и других членов колонии. Если такую жужелицу положить рядом с муравейником, то муравьи затаскивают ее внутрь, схватив за короткие и очень толстые антенны. Особые эксудатории развиваются на теле и многих других комменсалов, таких, как жуки-стафилины и мухи из семейства Phoridae. Все эти насекомые используют "вещества пропаганды" для успокоения и привлечения агрессивных хозяев гнезда. Кроме того, для обитания в колонии социальных насекомых на теле комменсала должны присутствовать определенные химические соединения, составляющие "паспорт" члена именно данной колонии. Состав этих соединений сильно варьирует и различен даже у колоний одного вида. При этом по запаху насекомое определяет, из какой колонии (своей или чужой) происходит встреченная особь и в соответствии с этим строит свое дальнейшее поведение. Такие химические паспорта служат пропуском внутрь гнезда. Однообразие химических меток достигается за счет трофаллаксиса - обмена пищей между членами колонии. Многие вещества используются насекомыми в качестве пахучих меток, служащих для привлечения и ориентации на местности. У шмелей в качестве таких следовых феромонов могут выступать выделения мандибулярных желез, такие, как транс-2,3дигидрофарнезол и его ацетат, которые применяются для разметки территории и привлекают как самцов, так и самок. У пчел рода Trigona для этой же цели используются изомеры цитраля (нераль и гераниаль), а также гептан-2-ол (см. рис. 2, б ). Среди муравьев и термитов для разметки территории и прокладки дорог в качестве указателей используются органические кислоты, спирты, терпены. Многие виды муравьев на бегу чертят концом брюшка по поверхности и оставляют пахучие метки, ориентированные определенным образом и медленно испаряющиеся на протяжении нескольких часов. Уничтожение участка размеченной таким образом дороги приводит к дезориентации муравьев, которые, однако, способны восстанавливать свои тропы. Следовые феромоны еще недостаточно изучены, их состав сложен, и биологическое действие неоднозначно. - 14 - Глава 3 Наука о феромонах Прогресс в науке В настоящее время уже нет необходимости использовать тонны живого материала для анализа языка запахов. Современные методы газовой хроматографии, массспектроскопии и ЯМР-спектроскопии позволяют анализировать даже нанограммы вещества, полученные от одной особи. Прогресс в области аналитической химии, физиологии органов чувств и этологии - науки о поведении - позволил исследовать пахучие сигналы у тысяч видов. Экспериментальная часть Эксперимент 1 Цель: Выявить наиболее эффективные способы борьбы с тараканами, путем расставления ловушек и привлечения к ним тараканов Задачи: 1. Рассмотреть процесс восприятия искусственосинтезируемых феромонов насекомыми. 2. Выявить наиболее эффективное средство против тараканов. Методика: Была взята прозрачная коробка с тремя отсеками, отходящими от одного - центрального. В каждый из трех отсеков было помещено по два грамма вещества «средство от тараканов». В первый отсек было помещено средство «Домовой», состав которого: хлорпирифос – 0.5%, гелеобразующий компонент, пищевой аттрактант, консервант, стабилизатор. Во второй отсек было помещено средство «Дохлокс», состав которого: диазинон – 0.6%, инертные ингредиенты – 99.4%. В третий отсек было помещено средство «Фумитокс» в виде пластинки, пропитанной вкусоароматической приманкой. Затем в центральный отсек было запущено два таракана. Результаты: Один из тараканов забежал в третий отсек, причем он добежал до самой приманки, затем он вернулся в центральный отсек. Из него он побежал во второй отсек и на расстоянии 15 см развернулся и убежал обратно в центральный отсек. Дальше он забежал в первый отсек и, не дойдя до приманки 12 см, развернулся и побежал обратно. - 15 - № Последовательность отсека прохождения отсеков котором тараканами Расстояние, на Присутствие в Присутствие в тара- приманке кан развернул- ромонных ся ществ фе- приманке ве- микатов 1 3 12 см + + 2 2 15 см - + 3 1 0 см + - хи- - 16 - Эксперимент 2 Цель: Выявить эффективность передачи информации феромонами в группах насекомых. Задачи: 1) Рассмотреть цепь передачи информации у насекомых на примере таракана с помощью феромонов. 2) Посчитать количество звеньев этой цепи 3) Сделать выводы. Методика: Из прозрачных трубок был сделан лабиринт. Одному таракану приманкой показать дорогу к концу лабиринта. Затем первого таракана посадить в банку вместе с тараканом №2 и оставить на некоторое время, чтобы они обменялись информацией. Запустить таракана №2 в лабиринт, посмотреть насколько тот успешно пройдет его. Затем посадить его вбанку с тараканом №3 и повторить то же, что с тараканом №2. Так продолжать до того как какой-нибудь таракан не сможет пройти лабиринт. Это будет значить, что цепь передачи информации прекратилась. Результаты: Цепь передачи информации оборвалась на пятом насекомом. Выводы: Феромонная коммуникации имеет высокии показатели эффективности. - 17 - Заключение Изучение феромонов насекомых еще только начинается. Многообразие и сложность форм поведения открывают путь к решению проблем возникновения и эволюции языка насекомых. Из каких букв состоят "слова" этого языка? До сих пор нет данных по составу феромонов во многих группах, слабо изучены взаимодействие отдельных стимулов в создании целостной коммуникационной системы и биосинтез феромонов. Эти исследования открывают путь к познанию тонких механизмов эволюции феромонов и связанной с ней эволюции видов. Уже сейчас феромонные ловушки находят применение для контроля численности вредителей, таких, как короеды и листовертки. Попытки использовать метод феромонного насыщения, когда в садах разбрасывается огромное количество приманок (ложных "феромонных целей"), пока не дали больших результатов, однако данный метод перспективен для избирательной борьбы с конкретными вредными видами и не наносит урона дикой природе. Еще одна возможность спасти сады и дома от нашествия вредителей - массовое отвлечение насекомых в феромонные ловушки для дальнейшего уничтожения. Мускалюр, например, входит в состав многих ловушек для мух. Данный метод, однако, не обеспечивает полного истребления вредителя, а лишь способствует поддержанию численности на приемлемом уровне.Использование синтетических феромонов - один из самых экологически безопасных методов борьбы с вредными жуками. Входящие в их состав химические вещества неядовиты и используются в таких малых количествах, которые не могут повлиять на человека и на окружающую среду. И, самое главное, феромоны видоспецифичны и воздействуют только на нужный вид, не оказывая влияния на других животных. Происхождение феромонов пока остается загадкой. Почему разные виды используют сравнительно ограниченный набор сигнальных веществ? Что представлял собой язык их предков и каковы закономерности эволюции языка животных? Почему у некоторых видов пропадают вибрационные сигналы, у иных исчезают феромоны, а в некоторых случаях возникают особые формы поведения? Зачем им так много разных каналов информации, так много компонентов феромонов (порой более десяти!), столь разнообразные вибрационные сигналы? Как взаимодействуют разные типы стимулов в создании целостного сообщения, передаваемого от одного насекомого к другому? Что лидирует в эволюции пары сигнал-рецептор - изменения биосинтеза, приводящие к появлению новых химических соединений, которые не служат какой-либо цели, или изменения рецепторов, которые получают возможность воспринимать еще отсутствую- - 18 - щие у коммуникационных партнеров вещества? Эти вопросы ждут подробного исследования. - 19 - Приложение 1 Рис. 1. Некоторые феромоны насекомых: а-в - тутового шелкопряда (а - полная и б - сокращенная структурные формулы, в - краткая химическая формула); г - непарного шелкопряда, д - комнатной мухи, е - муравьев рода Acanthomyops (феромон тревоги) и безжальных пчел рода Trigona (следовой феромон), ж - соснового пилильщика, з - короедов (агрегационный феромон), и - основной компонент "царского вещества" медоносной пчелы. Зеленым цветом обозначены атомы углерода, синим - кислорода, желтым - водорода, двойные связи выделены красным - 20 - Приложение2 Рис. 2. Результаты анализа феромонной смеси самки ручейника методом газовой хроматографии с одновременной электроантеннографией. Сопоставление электрической активности антенны самца (нижняя кривая) и выхода веществ из хроматографа (верхняя кривая) показывает реакции антенны на гептан-2-он (а), гептан-2-ол (б ), нонан-2-он (в) и нонан-2-ол (г). Эти же компоненты встречаются в феромонных смесях многих других видов. Реакция антенны на другие вещества, представленные пиками на хроматограмме в правой части рисунка, отсутствует. Цветовые обозначения атомов как на рис. 1 - 21 - Список литературы 1. Акимушкин И., Мир животных, Рассказы о насекомых, М.:, Молодая гвардия, 1975г., 190 стр. 2. Аспиз М.Е., Энциклопедический словарь юного биолога, М.:, Знание, 1994г., 38 стр. 3. Вилли К., Детье В., Биология, М.:, Мир, 1975г., 356, 560, 649 стр. 4. Дмитриев Ю., Соседи по планете, М.:, Детская литература, 1977г., 101стр. 5. Жуков Б., Журнал «Итоги», Когда спящий проснется, 7 стр. 6. Иванов В.Д., Соросовский журнал №6, Алприкс, 1998г., 29 стр. 7. Корчеев А., Поведение и коммуникация насекомых. 8. Кочетов С., Популярный биологический словарь, М.:, Знание, 1987г., 454 стр. 9. Кузнецов А.М., Детская энциклопедия, М.:, Педагогика, 1973г., 327 стр. 10. Сабунаев В., Занимательная зоология, М.:, Детская литература, 1976г., 244стр. 11. Сабунаев С.В., Я познаю мир, М.:, Астрель, 2000г., 394стр. 12. Соколов В.Е., Жизнь животных, М.:, Просвещение, 1984г., 147, 168, 357 стр. 13 www.mendeleinarod.ru/Zapah.htm 14 www.pereplet.ru/obrazovanie/stsoros/564.htm 15 www.zin.ru/animalia/Ccoleoptera/rus/biol414.htp
