Последний, третий надраздел многоклеточных включает в себя

ЛЕКЦИЯ №2
Подцарство Простейшие
О существовании представителей типа простейших стало известно
только в 1675 году благодаря изобретению микроскопа голландским ученым
Антоном Левенгуком. Простейшие — это микроскопические животные, тело
которых состоит из одной клетки, представляющей собой целостный
организм. В клетке различают ядро и цитоплазму с различными органоидами
(органеллами) и включениями. Органоиды выполняют все жизненные
функции (движение, питание, выделение, процессы энергетического обмена,
размножение и др.). Величина простейших варьирует: 2-3 микроны
(лейшмания), наиболее обычные размеры — 50-150 микрон (редко больше),
но некоторые инфузории достигают длины 1,5 мм, а один из видов грегарин
имеет длину 1 см.
Большинство
простейших
из
разных
классов
являются
асимметричными организмами, но достаточно часто встречается радиальная
симметрия (радиолярии, солнечники), реже двубоковая, билатеральная,
симметрия (некоторые фораминиферы, из жгутиковых — лямблии). Форма
тела, прежде всего, зависит от образа жизни и способов передвижения:
ползающие по субстрату имеют двубоковую симметрию (инфузории) или
закручены по спирали (фораминиферы), ведущие взвешенный образ жизни в
воде имеют лучевую симметрию (лучевики), часто с шаровидной формой.
Часть простейших покрыта тонкой оболочкой плазмалеммой; у них
протоплазма дифференцируется на два слоя: наружный более вязкий и
прозрачный (эктоплазма) и внутренний — более жидкий и зернистый
(эндоплазма). Такие одноклеточные все время меняют свою форму. У других
эктоплазма уплотняется, и появляется плотная оболочка пелликула, которая
определяет относительно постоянную форму тела. Постоянство формы тела
связано и с наличием опорных структур, фибрилл, образующих как - бы
внутренний скелет. К числу опорных структур, а также защитных
образований относятся и разные формы минерального скелета, свойственные
преимущественно представителям класса саркодовых. Обычно скелет
состоит из углекислого кальция (СаСО) или окиси кремния (SiO2).
Движение и питание
Движение простейших осуществляется с помощью временных
выступов эктоплазмы — ложных ножек или псевдоподий (класс
Корненожки), либо работой одного или нескольких жгутиков (класс
Жгутиковых), сводящейся к вращательному движению со скоростью 10-40
оборотов в секунду и часто сочетающемуся с волнообразным движением.
Еще одним способом является движение согласованными ударами
многочисленных ресничек (тип Инфузории), каждая ресничка совершает
гребные движения. У некоторых инфузорий реснички соединяются друг с
другом образуя более сложные структуры цирры, совершающими более
эффективные
действия.
Некоторым
высокоразвитым
простейшим
свойственна еще одна форма движения — сокращения: в протоплазме
инфузорий имеются также тончайшие волоконца, сокращение которых
вызывает быстрое изменение формы тела.
Как и все живые существа, простейшие обладают раздражимостью,
многие исследователи пытались найти аналоги нервной системы, в качестве
передающих нервный импульс структур рассматривались фибриллы, но
многие факты говорят в пользу того, что нервный импульс распространяется
по эктоплазме.
По типам питания простейшие могут быть гетеротрофными (питаются
готовыми органическими веществами), автотрофными (сами синтезируют
органические вещества из углекислого газа, воды и неорганических солей на
солнечном свету), миксотрофными (питаются и как гетеротрофные и как
автотрофные организмы). Гетеротрофным простейшим свойственен либо
голозойный, либо паразитический способ питания. При голозойном способе
пищевая частица обволакивается псевдоподией и поступает в органеллу
питания — пищевую вакуоль (класс Корненожки), или же загоняется
движением ресничек в клеточную глотку, а отсюда подхватывается
пищеварительной вакуолей (класс Инфузории). Пища в вакуоле
переваривается в течение 1-3 часов, не переваренные частицы
выбрасываются наружу: у амеб — любой частью поверхности тела, а у
инфузорий — в участке называемом порошица. При паразитическом способе
питания (у паразитов крови) пищеварительных вакуолей не бывает, пища
поступает через тончайшую оболочку осмотически (малярийный
плазмодий). Однако у некоторых паразитических простейших (кокцидии)
пища поступает через микроцитостомы — ультраструктурные ротовые
отверстия, обнаруженные с помощью электронного микроскопа. У
автотрофных простейших (фитомонады, вольвокс) происходит процесс
фотосинтеза с помощью хлорофилла, локализованного в особых органоидах
— хроматофорах. Миксотрофные простейшие (эвглена зеленая) тоже
способны к фотосинтезу, но когда нет света, могут захватывать частицы
пищи как это бывает при голозойном способе питания.
Обмен веществ
Газообмен совершается через поверхность клетки осмотическим
путем. Органеллами выделения служат сократительные вакуоли: они сильно
развиты у пресноводных простейших, которым необходимо постоянное
выведение воды, проникающей в тело из наружной среды. Вместе с водой из
организма удаляются продукты обмена веществ (мочевина, аммиак, мочевая
кислота, конечные продукты распада, часть углекислоты). Органеллами
защиты и нападения инфузорий и некоторых жгутиковых служат
трихоцисты — палочковидные тельца, выбрасываемые из эктоплазмы через
особые канальцы наружу в виде тонкой нити. Рецепторные органеллы
представлены у инфузорий и жгутиковых в виде светочувствительных
пигментных пятен, осязательных щетинок, кристаллических телец
равновесия. Находящиеся в протоплазме мельчайшие структурные тельца,
митохондрии, своеобразные силовые станции клетки — играют важнейшую
роль в обмене веществ, в выработке и трансформации энергии клетки;
рибосомы играют роль сборочных конвейеров белковых молекул, а
лизосомы — крошечные мешочки с ферментами — принимают участие в
переваривании пищи.
Размножение
Размножение бывает бесполое и половое. При бесполом размножении
митотическим способом пополам делится ядро, обе части которого
расходятся в разные концы клетки, а затем делится надвое и вся клетка.
Плоскость деления у одних может быть в любом направлении (амебы), у
других только в поперечном (инфузории), у третьих лишь в продольном (все
жгутиковые). В разделившихся дочерних клетках сначала регенерируют
(восстанавливаются) все недостающие органеллы, потом дочерние клетки
увеличиваются до размера взрослых и могут снова делится бесполым путем.
Некоторые
простейшие
(кокцидии,
гемоспоридии,
радиолярии,
фораминиферы) имеют особую форму бесполого размножения —
шизогонию: материнская клетка (шизонт) путем множественного деления
ядра распадается на многочисленные одноядерные дочерние особи —
мерозоиды.
При половом размножении в начале две клетки сливаются в одну
(копуляция) или же, сблизившись одна с другой, взаимно обмениваются
частью ядерного вещества, после чего обе расходятся (коньюгация у
инфузорий). Половое размножение обычно чередуется с бесполым или с
целым рядом бесполых простых делений. Такое чередование называется
метагенезом. Метагенез — чередование поколений, при котором поколения
особей, размножающихся половым путем, чередуются с поколениями
особей, размножающихся бесполым путем.
Экология и распространение
Простейшие обитают в жидкой среде — пресных и соленых водах, во
влажных почвах, а паразитические формы — в крови, лимфе и полостных
жидкостях.
Распространены простейшие очень широко. Множество их живет в
море, некоторые входят в состав бентоса на различных глубинах — от
литорали до абиссали (фораминиферы, инфузории, жгутиковые).
Многочисленные виды радиолярий, жгутиковых и инфузорий являются
компонентами морского планктона. Многие простейшие (жгутиковые,
инфузории, корненожки) входят в состав пресноводного бентоса и
планктона. Существуют некоторые виды, живущие во влажной почве. Их
средой обитания являются тончайшие пленки воды, окружающие почвенные
частицы. Интересно отметить, что даже в песках пустыни Кара-Кум живут
простейшие. Они населяют влажный песок, пропитанный водой, близкой по
химическому составу к морской. Здесь обитают фораминиферы, являющиеся
по-видимому реликтами некогда существовавшей здесь морской фауны.
Наконец, широкое распространение среди всех классов простейших получил
паразитизм (почти 20% - 3,5 тыс видов). Не менее 25 видов паразитирует у
человека, вызывая малярию, тропическую лихорадку, амебную дезентирию,
сонную болезнь, пендинскую язву и другие заболевания. У домашних
животных простейшие вызывают пироплазмоз, лейшманиоз, кокцидиоз,
трихомоноз, трипанозомоз и много других болезней. Практическое значение
имеют также инфузории, живущие в рубце жвачных (панцирные инфузории)
и способствующие перевариванию грубых кормов. Есть инфузории,
паразитирующие в кишечнике человека (балянтидии), на жабрах рыб
(ихтиофтирусы). Некоторые виды паразитируют в растениях.
Разной степени загрязненности пресных вод органическими
веществами соответствует своя фауна и флора простейших, поэтому видовой
состав простейших используется как биологический индикатор для
санитарно-гигиенических целей.
Простейшие входят в состав цепей питания, пожирая бактерий и
другие микроорганизмы, и являясь в свою очередь пищей малькам.
Многие виды — космополиты. Это связано со способностью
переноситься ветром на огромные расстояния в виде спор или в
инцистированном
состоянии.
При
инцистировании
простейшие
округляются, теряют всю лишнюю воду и покрываются плотной оболочкой
— цистой, которая предохраняет их от холода и жары и от губительных
химических воздействий. Во влажной среде организм освобождается от
цисты.
Сложные отношения складываются между фауной простейших и
бактериальной почвенной фауной. Простейшие не только питаются
бактериями, но и выделяют некоторые вещества, стимулирующие рост
бактерий (особенно азотфиксирующих). Показано, что простейшие
способствуют повышению плодородия особенно хорошо увлажняемых почв.
Ископаемые останки простейших известны с самых ранних
нижнекембрийских отложений. Морские простейшие корненожки и
радиолярии играли и играют роль в образовании морских осадочных пород.
При изменениях рельефа земной коры, горообразующих процессах морское
дно становилось сушей и морские отложения стали горообразующими
породами: известняками, меловыми отложениями. Палеонтологические
остатки простейших можно использовать для определения возраста разных
слоев земной коры и при разведке полезных ископаемых.
Очевидно, что многие группы простейших находятся в состоянии
биологического
прогресса
и
обнаруживают
многочисленные
приспособления к условиям жизни в разнообразных средах обитания.
Итак, подцарство Простейших насчитывает около 40 000 видов,
разделенных на 7 типов:
1. Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)– 25 000 видов
• Подтип Саркодовые (Sarcodina)
Класс Корненожки (Rhizopoda)
Класс Радиолярии (Radiolaria)
Класс Солнечники (Heliozoa)
• Подтип Жгутиконосцы (Mastigophora)
• Подтип Опалины (Opalinata)
2. Тип Апикомплексы (Apicomplexa) – 4800 видов
Класс Споровики (Sporozoea)
3. Тип Миксоспоридии (Myxozoa) – 845 видов
4. Тип Микроспоридии (Microspora) – 800 видов
5. Тип Асцетоспоридии (Ascetospora) – 30 видов
6. Тип Лабиринтулы (Labyrinthomorpha) – 35 видов
7. Тип Инфузории (Ciliophora) – 7500 видов
Рассмотрим кратко особенности этих типов.
Тип Саркомастигофора (Sarcomastigophora)
Подтип Саркодовые (Sarcodina)
Корненожки можно рассматривать как наиболее просто устроенную
группу простейших. К ним относятся класс Корненожек (амебы, раковинные
корненожки и фораминиферы), класс Лучевиков или Радиолярий и подкласс
Солнечников. Главной отличительной чертой представителей класса
является движение с помощью псевдоподий и непостоянство формы тела.
Питание идет путем фагоцитоза (обтекают и захватывают частички пищи) и
пиноцитоза (поглощаются жидкая пища всасыванием через канальцы в
форме трубочек), вода проникает осмотически. Свободноживущие при
неблагоприятных условиях инцистируются.
Класс Корненожки. Амебы. Амебам свойственно только бесполое
размножение путем простого деления клетки, большинство пресноводны,
есть морские виды, немного паразитов. К наиболее известным
паразитическим формам относится дизентерийная амеба (Entamoeba
histolytica). В зависимости от географического положения число зараженных
людей колеблется от 10 до 30 %, но заболевание встречается очень редко и
приурочено к теплым странам, в средних широтах часто бывает отмечено
только носительство. Интересно то, что в большинстве случаев амеба живет
как обычный обитатель кишечника и не причиняет никакого вреда, поедая
частички органики. В определенных условиях амеба изменяет свое
поведение: внедряется в стенку кишки, проникает в соединительные ткани и
начинает питаться кровяными тельцами. Изъязвление стенки кишечника
приводит к кровавому поносу. Изменение поведения дизентерийной амебы
— это один из примеров пути появления паразитизма, который встречается и
у других простейших обитателей кишечника при движении в сторону
субтропического и тропического пояса.
Раковинные амебы представляют собой округлый или овальный
мешочек из плотного органического вещества с отверстием (устьем), из
которого выдаются псевдоподии. Они пресноводные и придонные, обитают
на мелководье в стоячих прудах, богатых органикой. Могут жить на
прибрежной растительности. Довольно богата фауна раковинных амеб в
сфагновых болотах, на самом сфагнуме, много здесь и инфузорий.
Размножение бесполое.
Фораминиферы — обитатели морей, а также подпочвенных соленых
вод и солоноватых колодцев Средней Азии (как мы уже говорили, реликт
морской фауны). Известно более 1000 видов фораминифер. У части видов
раковина состоит из псевдохитина и имеет включения, песчинки. Число этих
видов не велико, но численность в северных морях огромна. У другой
группы раковины с хитиноидной основой пропитаны углекислым кальцием.
Эта группа более многочисленная и достигает высокого разнообразия в
теплых морях. Раковинки крепче и легче инкрустированных. Известковые
раковины могут достигать 5-6 см. в диаметре. Самые крупные виды живут на
больших
глубинах.
Раковины
могут
быть
однокамерными
и
многокамерными. При бесполом размножении на первой стадии раковина
однокамерная. Размножаются фораминиферы в отличие от предыдущих
отрядов не только бесполым, но и половым путем с чередованием
поколений. Половые клетки в отличие от более высокоорганизованных
организмов морфологически абсолютно одинаковы. Такая форма полового
размножения считается исходной, примитивной.
Большинство фораминифер входят в состав бентоса и лишь часть в
планктон. Строение раковин планктонных фораминифер резко отличается от
донных: они более тонкостенны и несут тончайшие радиальные иглы,
благодаря которым удельная поверхность возрастает. Это увеличивает
трение при погружении и способствует «парению».
Корненожки входят в состав очень многих морских отложений,
начиная с кембрийских. Толстые слои известняков, мела, зеленого песчаника
и других осадочных пород состоят преимущественно из раковин
фораминифер. Корненожки очень удобны для определения возраста
геологических пластов как в палеонтологических исследованиях, так и при
поисках нефти и других полезных ископаемых: каждый пласт имеет свою
характерную фауну. В России, США и других странах имеются специальные
лаборатории для изучения распространения корненожек в нефтеносных
слоях, используется и в геологоразведочных работах.
Класс Радиолярии. Как и фораминиферы радиолярии исключительно
обитатели морей, преимущественно тропических, но в отличие от них же все
радиолярии планктонные формы и вся их морфология направлена на
способность «парить» в толще воды: скелеты из кремнезема (SiO3) и
сернокислого стронция (Sr2 SO4) очень легкий с разнообразными выростами,
с помощью специальных волоконец могут быть прикреплены иглы, которые
животное может подтягивать или расправлять, что дает возможность
подстраиваться для поддержания тела в толще воды. Красота скелета
радиолярий привлекала внимание зоологов художников. Крупный немецкий
зоолог Эрнст Геккель издал атлас рисунков, который он назвал «Красота
форм в природе». В него вошло много рисунков скелетов радиолярий.
Разнообразие фауны радиолярий значительно возрастает к тропикам, но это
касается только мелководных форм, а фауна глубоководных форм в разных
широтах сходна. Соответственно ярко выражена вертикальная зональность.
Обитатели поверхности от неблагоприятных факторов спасаются, уходя на
глубину 100-200 м: от опреснения во время дождей, от похолодания зимой.
Самыми богатыми у нас по фауне радиолярий являются дальневосточные
моря. В Азовском, Каспийском морях радиолярий нет из-за понижения
солености.
Существуют некоторые осадочные горные породы, состоящие в
основном из радиолярий (радиоляриты). Они распространены у нас на
Урале, на Дальнем Востоке (Сихотэ-Алинь). Остров Барбадос (Малые
Антильские острова) целиком состоит из трепела — породы из скелетов
радиолярий.
Подкласс Солнечники. Пресноводные и морские, живут в толще воды,
иногда прикрепленные, минерального скелета не имеют. Интересно, что
ядерный аппарат некоторых солнечников состоит из множества ядер (до 200
и более)
Подтип Жгутиконосцы (Mastigophora)
Жгутиковые — самый удивительный класс простейших. Он очень
многочисленен: 6-8 тыс. видов. Главным отличием является наличие
жгутиков, органоидов движения. Их может быть 1, 2 и множество, один из
жгутиков может прирастать и образовывать ундулирующую мембрану.
Жгутиковые связаны почти со всеми остальными простейшими. Их связь с
корненожками подтверждается следующим: у корненожек на известных
стадиях жизненного цикла (гаметы) тоже есть жгутики, а у немногих
жгутиковых могут временно или постоянно присутствовать псевдоподии (у
ризомастигин); как и у части корненожек, у одного из отрядов жгутиковых
есть тонкий известковый скелет.
Существуют виды жгутиковых, у которых жгутики распределены во
множестве по всему телу. Здесь мы как бы видим переход и родство
жгутиковых с инфузориями. Интересны жгутиковые и тем, что в пределах
этого класса как бы проходит граница между растительным и животным
миром: автотрофные и гетеротрофные формы. Поэтому жгутиковые
систематически делятся на растительных жгутиковых и животных
жгутиковых. Примечателен этот класс и тем, что здесь мы встречаемся с
переходной стадией от одноклеточных животных к многоклеточным: среди
жгутиковых встречаются как одиночные, так и колониальные формы.
Размножение бесполое и половое. Процесс деления при бесполом
размножении может проходить и внутри цисты один или несколько раз. При
этом объем тела не увеличивается — получается много мелких клеток.
Колонии жгутиковых могут состоять из 4-10 тысяч клеток.
Различаются монотомические и палинтомические колонии. У первых клетки
делятся, вырастают до обычных размеров, колония увеличивается и на
каком-то этапе перешнуровывается — делится пополам. У палинтомических
колоний, к которым относится и вольвокс, все клетки колонии или только
некоторые из них (последнее характерно вольвоксу и похоже на
многоклеточных) делятся множественным делением без увеличения объема,
благодаря чему получается несколько дочерних колоний, число которых
равно числу клеток старой колонии или как у вольвокса меньше и находятся
внутри. Через некоторое время старая колония разрушается, молодые
становятся свободными и дорастают до нормального размера. Половой
процесс имеется далеко не у всех жгутиковых, в основном у растительных. У
одной части видов наблюдается изогамия (половые клетки одинаковы по
размеру), у другой части (в том числе и у вольвокса) — анизогамия (есть
микро — и макрогаметы).
Экологическое значение жгутиковых заключается прежде всего в том,
что растительные виды играют важную роль в биологическом круговороте
веществ биосферы как первичные продуценты органических веществ.
Многие жгутиковые служат биологическими индикаторами степени
загрязнения вод. По видовому составу жгутиковых, а также других
простейших и коловраток можно составить представление о степени
загрязнения водоема органикой. Некоторые виды бесцветных жгутиковых
(наряду с другими простейшими) поглощают и усваивают органические
вещества и играют известную роль в биологической очистке сточных вод. Не
следует забывать и о том, что ряд видов животных жгутиковых являются
возбудителями заболеваний: сонной болезни, лейшманиозов, трихомонозов,
холецистита, вызванного лямблиями. У паразитических жгутиковых мы
встречаемся уже с более сложной формой паразитизма, даже с закономерной
сменой хозяев (лейшманиоз).
Очень интересны симбиотические жгутиковые, живущие в
пищеварительном тракте других животных. Так, в задней части кишечника
термитов живут жгутиковые, которые помогают термитам переваривать
клетчатку, термиты без них существовать не могут. При линьке
эктодермальная часть задней кишки вместе с жгутиковыми сбрасывается, и
термит начинает энергично слизывать жидкие экскременты окружающих
термитов, восполняя потерю. В термитнике не имеет симбиотических
жгутиковых только царицы, т.к. она питается уже хорошо переваренной
отрыжкой из переднего отдела кишечника рабочих особей. Интересно и
логично то, что обитатели кишечника термитов не обладают упрощенным
строением как паразиты кишечника, т.к. их роль глубоко отлична от
паразитизма.
Тип Апикомплексы (Apicomplexa)
Класс Споровики (Sporozoa)
Тип споровиков включает простейших ведущих исключительно
паразитический образ жизни и обладающих достаточно сложным
жизненным циклом. У них наблюдается чередование бесполого, полового
процессов размножения и спорогонии. Спорогония заключается в том, что
при половом размножении зигота выделяет оболочку и внутри неё в
результате множественного деления формируются спорозоиты — стадия для
распространения
вида.
Бесполое
размножение
характеризуется
множественным делением (шизогонией). Таким образом, появившиеся у
данного типа особенности жизненного цикла, направлены на заражение
максимального числа хозяев и на быстрое «освоение» организма хозяина. На
паразитизм
направлена
и
эволюция
морфологии
(специальные
приспособления для прикрепления внутри хозяина у грегарин).
Часть споровиков (грегарины) паразитирует только в беспозвоночных.
Кокцидии являются внутриклеточными паразитами домашних животных и
скота. К споровикам относится и печально известный малярийный
плазмодий, которому также свойственны шизогония и спорогония, причем
оплодотворение при половом размножении происходит в теле второго
хозяина — комара. Малярийному плазмодию свойственна изогамия, т.е.
различие между мужской (микрогаметой) и женской (макрогаметой)
половыми клетками. Периодическое повышение температуры у больного
связано с очередным этапом шизогонии.
Тип Инфузории (Ciliophora)
К этому обширному типу относятся простейшие, органоидами
движения которых, служат реснички, присутствующие в большом
количестве. Среди простейших они обладают наиболее сложным строением
и достаточно высоким видовым разнообразием (около 6 тыс. видов).
Реснички могут объединяться в специальные образования цирры,
выполняющие более сложные движения при передвижении и захвате пищи.
Небольшая часть инфузорий имеет реснички только на определенных этапах
жизненного цикла. Вторым важным отличием является присутствие в теле,
по меньшей мере, двух ядер — крупного вегетативного и мелкого
генеративного. Размножение происходит много раз бесполым путем
(продольным делением), за которым следует этап полового размножения
путем коньюгации, при соединении двух инфузорий идет лишь частичный
обмен ядерным материалом.
Среди инфузорий есть и морские и пресноводные формы. Часть видов
входит в состав бентоса. Среди бентосных инфузорий есть формы, временно
или постоянно прикрепленные к субстрату сократимыми или
несократимыми стебельками; часто такие виды прикрепляются к
ракообразным и моллюскам. Часть инфузорий составляет планктон. У
планктонных инфузорий могут быть следующие приспособления к
«парению»: мелкие размеры, постоянное мерцательное движение ресничек,
вакуолизированная цитоплазма, похожая на пену, форма тела в виде зонтика
или парашюта. Кроме того, для жизни во взвешенном состоянии они могут
прикрепляться к другим планктонным животным, например, веслоногим
рачкам. И в планктоне, и в бентосе есть колониальные виды. Прикрепленные
формы обычно имеют стадию «бродяжки» для расселения.
Среди инфузорий описаны виды, входящие в псаммофильную фауну,
насчитывающую 250-300 видов. Богатство и видовой состав псаммофильной
фауны зависит от следующих условий. Во-первых, от размеров частиц песка:
крупнозернистые, как и заиленные очень мелкозернистые пески, бедны
видами, наиболее богата фауна средне и мелкозернистых песков. Во-вторых,
от богатства песка органическими остатками, т.е. от степени сапробности:
как очень бедные, так и слишком богатые органикой пески почти
безжизненны, последние из-за недостатка кислорода, а порой и из-за
анаэробного сероводородного брожения. В-третьих, на фауну песка
положительно влияет наличие богатой флоры одноклеточных водорослей. Вчетвертых, на фауну отрицательно влияет прибой — она гораздо богаче в
тихих теплых бухточках. Псаммофильные инфузории живут в капиллярах
почвы и часто имеют лентовидную форму, при этом одна из поверхностей
тела гладкая, чтобы можно было прижаться к субстрату при возникновении
токов воды и остаться на месте; для движения в капиллярах песка на одной
стороне тела хорошо развит ресничный аппарат.
Инфузории
питаются
бактериями,
другими
простейшими,
вегетарианцев немного, ряд видов имеет узкую пищевую специализацию.
Целая группа сидячих инфузорий по способу питания называется сосущей.
Они неподвижные хищники, которые мгновенно улавливают добычу, если
она к ним приблизится. Свободноживущие инфузории в свою очередь
служат пищей беспозвоночным и малькам.
Очень интересна группа инфузорий, живущих в пищеварительной
системе растительноядных копытных. У жвачных животных (рогатый скот,
овцы, козы, олени, лоси) эти инфузории в огромных количествах живут в
передних отделах желудка (рубце), составляя до 1 кг массы содержимого.
Очевидно, здесь мы имеем дело с симбиозом: инфузории помогают
переваривать грубую клетчатку, как это делают жгутиковые в кишечнике
термитов. Меньшую роль в этом процессе играю бактерии и некоторые
жгутиковые, входящие в фауну рубца. Особенностью морфологии этих
инфузорий является отсутствие сплошного ресничного покрова: группы
цирр расположены на ротовом конце и часто на заднем для движения. У
непарнокопытных нет сложноустроенного желудка, но и здесь пищеварению
помогает фауна простейших и, прежде всего, инфузорий, насчитывающая до
100 видов, распадающаяся как бы на две фауны в пределах толстого
кишечника. Они располагается в толстой и слепой кишке.
В отличие от симбиотических инфузорий копытных, паразитические
инфузории часто не имеют даже рта и всасывают питательные вещества
осмотически. Они живут на жабрах и коже рыб, в моллюсках, иглокожих,
кольчатых червях, в толстом кишечнике человека, вызывая тяжелую форму
колита (Balantidium coli).
Инфузории, как уже говорилось, являются наиболее сложно
устроенными простейшими. Их главные ароморфозы: во-первых, развитие
ресничного аппарата как пример полимеризация (увеличение числа)
органоидов, во-вторых, а также развитие сложного ядерного аппарата.
Ядерный дуализм инфузорий сопровождался увеличением в макронуклеусе
числа хромосом (явление полиплоидии), что усилило основные
синтетические процессы и привело к общему повышению интенсивности
основных жизненных функций. Разнообразие приспособлений простейших к
разным средам, явлется примером идиоадаптаций.
Кратко об эволюции простейших: в основе стоят два класса,
жгутиковые и саркодовые, произошедшие, очевидно, от какого-то общего
предка. От жгутиковых произошли инфузории и споровики, а от саркодовых
— книдоспоридии и микроспоридии.
Таким образом, подцарство Простейших очень многочисленно,
широко распространено и играет серьезную роль в биосфере, кроме того, не
следует забывать, что представители этого типа дали начало всему
многообразию жизни на Земле: автотрофные представители типа дали
начало Царству Растений, а гетеротрофные — Царству Животных, и прежде
всего примитивным двухслойным многоклеточным животным.
Подцарство Многоклеточные
Многоклеточные характеризуются тем, что их тело состоит из
множества клеток и их производных. Но этот признак сам по себе ещё не
определяет принадлежность к многоклеточным. Из большого числа клеток
состоят и колонии простейших, например, рассмотренного нами вольвокса.
В теле настоящих многоклеточных клетки дифференцированы как по
строению, так и по функциям в различных направлениях и, будучи лишь
частями сложного организма, утратили свою самостоятельность. Клетки
колонии простейших (за исключением половых) более или менее одинаковы.
Характерной особенностью многоклеточных является и наличие сложного
индивидуального развития (онтогенеза), в процессе которого из
оплодотворенного яйца (или из неоплодотворенного при партеногенезе)
образуется взрослый организм. Онтогенез многоклеточных включает
дробление яйца на множество клеток (бластомеров) и дифференциацию их
на зародышевые листки и зачатки органов. У простейших онтогенез
осуществляется в пределах клеточной организации.
Происхождение многоклеточности
Факт происхождения многоклеточных от одноклеточных в настоящее
время является общепризнанным. Но вопрос, каким образом в эволюции шло
это превращение, до сих пор остается спорным. У ряда простейших
наблюдается тенденция к выработке многоклеточности. Например,
появляется много ядер, они могут быть даже упорядоченными и
сопровождаться умножением других органелл. Как тенденцию к
многоклеточности можно рассматривать и ядерный дуализм инфузорий.
Таким же примером может быть и образование настоящей многоклеточности
у миксоспоридий (споры). Но только что отмеченные пути вероятнее всего
ведут в тупик, это тем более очевидно, что большинство из подобных
примеров — паразитические формы. Правда, есть варианты теорий,
основанных именно на многоядерных формах, но они не выдерживают
критики.
Итак, наиболее обоснованными и пользующимися широким
признанием являются теории Эрнста Геккеля (1874) и И.И.Мечникова
(1882).
Геккель построил известную гастрейную теорию происхождения
многоклеточных. Он утверждал, что отдаленным предком многоклеточных
была шаровидная колония простейших похожая на вольвокса. Согласно
данным эмбриологии в онтогенезе многоклеточных внутренний
зародышевый пласт (энтодерма) часто образуется путем впячивания
(инвагинации) стенки однослойного зародыша (бластулы), в результате чего
образуется двуслойная стадия (гаструла). Геккель полагал, что таким
образом в филогенезе образовывалась кишечная полость с ротовым
отверстием. Такой гипотетический организм плавал с помощью жгутиков,
размножался половым путем и был предком всех многоклеточных. Геккель
назвал его "гастреей". Принятие этой теории подводит нас к низшим
двухслойным таким как гидра.
И.И.Мечников изучая онтогенез низших многоклеточных, заметил, что
их энтодерма образуется не путем впячивания, а путем внедрения отдельных
клеток в полость бластулы (бластоцель), где они и образуют сначала
рыхлый, а затем плотный зачаток внутреннего пласта. Лишь впоследствии в
этой плотной клеточной массе появляется кишечная (гастральная) полость, а
ещё позже прорывается первичный рот (бластопор). Этот процесс
образования энтодермы Мечников считал первичным, чем инвагинация.
Мечников, как и Геккель, считал, что многоклеточные образовались из
колониальных жгутиковых, но энтодерма появилась путем вползания
отдельных клеток стенки колонии в её внутреннюю полость. Этот процесс
был связан с внутриклеточным пищеварением (фагоцитозом), которое
осуществлялось ушедшими в полость колонии клетками. Поэтому этот
внутренний
слой
Мечников
назвал
фагоцитобластом,
а
эту
филогенетическую стадию фагоцителлой. В пользу этой теории говорит то,
что у низших многоклеточных энтодерма образуется именно таким образом
и то, что внедрение клеток в полость колонии и с физиологической точки
зрения получает правдоподобное объяснение.
Образование двухслойности сопровождалось специализацией их
клеток: Наружный слой сохранил двигательную и чувствительную функции,
а внутренний — пищеварительную и половую. При этом индивидуальность
отдельных клеток оказалась подавленной.
Таким образом, все животные делятся на 2 подцарства Одноклеточных
и Многоклеточных. В свою очередь подцарство Многоклеточных разделено
на три большие надраздела Phagocytellozoa, Parazoa и Eumetazoa (по Догелю,
1981).
Первый надраздел включает 1 тип и 2 вида одного рода. Это крайне
примитивные животные, до недавнего времени считавшиеся личинками
кишечнополостных и похожие на гипотетического предка многоклеточных
(по Мечникову) фагоцителлу.
Ко второму надразделу из современных животных относится только
тип Губок и характеризуется отсутствием хорошо дифференцированных
тканей, отсутствием нервной системы и сильно развитой способностью
разных типов клеток превращаться друг в друга. Еще одной существенной
чертой является то, что эктодерма, занимающая у всех остальных животных
поверхностное положение, у губок погружается внутрь тела и превращается
в слой жгутиковых воротничковых клеток жгутиковых камер и каналов, а
энтодерма оказывается на поверхности тела и дает покровный слой. Таким
образом, губки являются животными вывернутыми наизнанку. Это явление
зоологи называют извращением зародышевых пластов.
Последний, третий надраздел многоклеточных включает в себя всех
остальных
животных.
Его
представители
характеризуются
дифференцированными тканями, наличием настоящей нервной системы,
резко выраженной индивидуальностью отдельных особей.
Мы не будем детально рассматривать представителей первого
надраздела и перейдем сразу ко второму, т.е. к губкам.
Итак, подцарство Многоклеточные имеет следующую систематику.
I. Надраздел Фагоцителлообразные (Phagocytellozoa)
Тип Пластинчатые (Placozoa) – 2 вида
II. Надраздел Паразои (Parazoa) Тип Губки (Spongia) – 5000 видов
III. Надраздел Настоящие многоклеточные (Eumetazoa) ˃2 млн. видов