Лекция 15 1
реклама
Лекция 15 1 Динамика отношений хищник – жертва Как мы уже говорили на прошлом занятии, хищником мы будем считать всякий организм, поедающий другой организм и не состоящий в симбиотических отношениях с ним, даже если жертвой оказывается бактерия, растение или гриб. Сегодня мы рассмотрим взаимоотношения системы популяций хищник – жертва в динамике. Сразу замечу, что те закономерности, которые мы обсудим, в равной мере приложимы и к системе популяций паразит – хозяин. Взаимоотношения хищник – жертва – это те взаимоотношения, представления о динамике которых разработаны наиболее глубоко. Еще в первой половине XX века вышли две основополагающие работы – А. Лотки (1925) и В. Вольтерра (1931), в которых авторы независимо друг от друга сформулировали аналитическую модель, описывающую динамику этих взаимоотношений, точнее – динамику численности популяции хищника и динамику численности популяции жертвы. Как обычно и бывает в моделях, ситуация, описываемая моделью Лотки – Вольтерра, – это ситуация идеализированная, упрощенная. Поскольку нас интересует только взаимоотношения между данной популяцией хищника и данной популяцией жертвы, мы пренебрегаем тем, что хищник может питаться не только данным видом или данной популяцией жертвы, равно как и тем, что популяцию жертвы может выедать не только «наш» хищник, но и другие. Мы пренебрежем также и тем, что на численность популяции жертвы может оказывать влияние доступность для нее кормового ресурса, а на численность обеих популяций – прочие ограничивающие факторы, включая внутривидовую конкуренцию внутри популяции хищника и внутри популяции жертвы. Коль скоро мы приняли такие ограничения, мы вправе ожидать, что численность и популяции жертвы, и популяции хищника стремится расти по экспоненциальному закону, в соответствии с тем, как это описывал еще Мальтус. Как вы должны помнить из предыдущих лекций, в случае экспоненциального роста имеется по меньшей мере один константный параметр, описывающий крутизну экспоненты, - удельная скорость роста rs. Эта та величина, которая характеризует, во сколько раз увеличивается численность популяции за единицу времени. Тогда прирост популяции жертвы за единицу времени, то есть скорость ее роста должна бы выражаться формулой Мальтуса Ns / t = rsNs или для бесконечного малого времени прироста dNs / dt = rsNs Лекция 15 2 Однако в нашем случае популяция жертвы существует не сама по себе, а взаимодействует с популяцией хищника. Таким образом, на мгновенный прирост популяции жертвы влияет еще одна величина, характеризующая давление популяции хищника на популяцию жертвы и означающая связь между численностью популяции хищника и смертностью в популяции жертвы. Смысл этой связи таков: хищник контактирует с жертвой, в результате чего с какой-то вероятностью после каждого такого контакта популяция жертвы уменьшается на одну особь. Очевидно, что количество возможных контактов обуславливается численностью обоих популяций, а интенсивность уменьшения численности жертвы зависит, помимо частоты контактов, еще и с вероятностью того, что жертва будет съедена в результате контакта. Таким образом, убыль популяции жертвы под действием популяции хищника описывается выражением psNsNp, где Ns – численность жертвы, Np – численность хищника, а ps –константа, связывающая численность хищника и смертность жертвы. Тогда общее изменение численности популяции за единицу времени будет складываться из двух составляющих – прироста за счет рождаемости и убыли за счет выедания. Итоговая формула: dNs / dt = rsNs – psNsNp, А что же происходит при этом с численностью популяции хищника? Во-первых, заметим, что если применительно к жертве в нашей модели мы принимали ее удельную рождаемость (практически, плодовитость) за процесс, не связанный с численностью взаимодействующих популяций, то применительно к популяции хищника ситуация в нашей системе будет другой. Прирост численности популяции хищников, подобно убыли популяции жертв, также будет зависеть от числа контактов между хищниками и жертвами. Будем считать, что плодовитость хищника зависит от частоты его встреч с жертвами. Это допущение вполне разумно, тем более что гибель молоди хищника от голода мало чем отличается от сниженной плодовитости. Отсюда мы приходим к следующему выражению прироста численности популяции хищника: ppNsNp, где Ns – численность жертвы, Np – численность хищника, а pp –константа, связывающая рождаемость хищника и численность жертвы. Кроме рождаемости, ведущей к приросту численности, в популяции хищника имеется и смертность. В нашей модели мы считаем, что при малом количестве жертв снижается плодовитость, а смертность взрослых особей мы связываем с другими Лекция 15 3 причинами, нежели доступность пищи. Поскольку эти причины выходят за рамки явлений, описываемых моделью, мы вправе считать, что просто существует некий математический закон, описывающий эту смертность. Допустим, это уменьшение численности популяции в некое dp раз за каждый стандартный интервал времени. Вообще говоря, именно такая закономерность, описываемая экспонентой, наблюдается, если смертность равновероятна в любом возрасте. Например, именно по такому закону распадаются радиоактивные вещества (отсюда термин «период полураспада»). Если же мы попробуем взять пример из биологии, нам сразу вспомнится кривая выживаемости по типу гидры, то есть это вполне реалистичный сценарий, хотя и не единственно возможный. Тогда эта естественная убыль популяции хищника будет описываться как dpNp, а следовательно, общее изменение численности популяции хищника будет описываться формулой: dNp / dt = ppNsNp – dpNp, где Ns – численность жертвы, Np – численность хищника, pp –константа, связывающая численность жертвы и рождаемость хищника и dp – удельная смертность популяции хищника. Естественно, интересно посмотреть, как будут соотноситься численности популяций хищника и жертвы в такой системе. Очевидно, что в принципе возможно ожидать реализацию одного из трех сценариев. Сценарий 1: невзирая на давление хищника, популяция жертвы продолжает наращивать численность. В нашей замкнутой модельной системе такой рост может быть безграничным. Если же вспомнить, что оригинал нашей модели – природа, станет ясно, что такая ситуация может обернуться катастрофой для экосистемы, поскольку размножающаяся популяция жертвы способна захватить всё пространство, уничтожить всю свою кормовую базу и т.п. Сценарий 2: хищники выедают всю популяцию жертвы. Такой сценарий катастрофичен для обеих популяций даже в рамках нашей замкнутой модели, поскольку сначала от хищников гибнет вся популяция жертв, а затем, оставшись без пищи, неминуемо гибнет и популяция хищников. Наконец, сценарий 3 означает, что между численностью хищников и жертв должно возникнуть некое равновесие. Этот сценарий нам будет особенно интересен, так как реальные экосистемы – образования обычно в той или ной степени равновесные. При каких же условиях в системе Лотки – Вольтерра возникает равновесная ситуация? Лекция 15 4 Вообще говоря, равновесие означает, что численность популяции жертвы не меняется, то есть число отродившихся особей равно числу съеденных. Иными словами, за счет этого баланса популяция жертвы испытывает нулевой прирост. На языке математики этот нулевой прирост будет выглядеть так: rNs – psNsNp = 0, или rsNs = psNsNp. Очевидно, что если в этом равенстве мы сократим Ns, оно останется истинным: rs = psNp, или Np= rs / ps. Аналогично рассуждая, нетрудно показать, что стабилизация популяции хищника достигается, если выполняется равенство Ns= dp / pp. Очевидно, в рамках модели Лотки-Вольтерра, что если численность жертв меньше равновесной, численность хищников будет уменьшаться, а если численность жертв больше равновесной, численность хищников будет возрастать. В то же время, с численностью жертв будет наблюдаться обратная картина: если численность хищников меньше равновесной, численность жертв будет возрастать, а если численность хищников больше равновесной, численность жертв будет уменьшаться. В результате возникают периодические незатухающие колебания численности и хищника и жертвы. Предпринимавшиеся экспериментальные попытки подтвердить модель ЛоткиВольтерра не увенчались успехом. Так, Г.Ф. Гаузе (1934) создавал в лабораторных условиях систему из двух видов инфузорий, в которой одна – Paramecium caudatum – служила жертвой для другой – Didinium nasutum. Ни при каких условиях эксперимента периодических колебаний численности хищника и жертвы достичь не удавалось: хищники полностью уничтожали всех жертв, после чего сами погибали от голода. Обсуждая неуспех опыта, Гаузе обратил внимание на несоответствие реальной динамики численности хищника предполагавшейся согласно модели Лотки-Вольтерра. А именно, одно чисто биологическое свойство хищника не было предусмотрено уравнением. Согласно модели Лотки-Вольтерра, уменьшение концентрации жертвы должно понижать Лекция 15 5 вероятность встречи с хищником и вести к резкому ослаблению размножения хищников. Однако в действительности, несмотря на недостаток пищи, хищник продолжает интенсивно размножаться, что происходит за счет огромного уменьшения размеров особи. Более поздние расчеты других авторов показали, что периодичность колебаний может переставать выполняться, либо устанавливаться иной режим периодики, если в модель ввести, например, конкуренцию внутри популяций хищника или жертвы. Модель Лотки-Вольтерра является хотя и классической, но не единственной из существующих моделей, описывающих динамику численности популяций хищника и жертвы. Как пример другой модели можно упомянуть модель Лесли, предложенную в 1948 г. Принципиальное отличие модели Лесли от модели Лотки-Вольтерра состоит в том, что за ее основу взят не экспоненциальный, а логистический тип динамики численности. Эти уравнения соответствуют затухающим по амплитуде и длительности колебаниям численности обеих популяций, в итоге приводящим их к вымиранию. Очевидно, что длительное существование в природе систем взаимоотношений хищник – жертва требует, всё-таки поддержания какого-то достаточного для воспроизводства уровня численности и жертв, и хищников, поэтому модель Лотки-Вольтерра выглядит более реалистичной. Данные же по реальным популяциям, способные подтвердить хотя бы одну модель, чрезвычайно скудны. Отчасти модель Лотки-Вольтерра воспроизводится исследованием многолетней динамики численности американского зайца и канадской рыси, проведенным в 30-е гг. XX века по данным о добычи шкур охотниками. Однако более подробное исследование этих данных привело к парадоксальному выводу: сдвиг колебаний по фазе таков, какой скорее должен бы быть, если бы зайцы выступали в роли хищников, а рыси – жертв. Это обстоятельство, а также тот факт, что заяц едва ли является единственным источником пищи для рыси, наводит на мысль, что причины этих синхронных колебаний какие-то другие. Паразитизм Паразитизм – явление, имеющее много общего с хищничеством. Используемый паразитом организм принято называть хозяином, а заражение иногда еще называют инвазией. Подобно хищнику, паразит использует хозяина как источник пищи и при этом наносит хозяину ущерб. Ущерб этот может выражаться в ослаблении хозяина, снижении его плодовитости (вплоть до полной потери способности к размножению – явление паразитарной кастрации) и даже в его гибели. В результате этого на уровне изменения численности популяций паразита и хозяина происходят явления, сходные с наблюдаемыми в системе хищник-жертва. Таким образом, такие модели, как модель Лекция 15 6 Лотки - Вольтерра или Лесли, оказываются приложимы и к системе паразит-хозяин. Однако, в отличие от хищничества, паразитизм – это симбиотический тип взаимоотношений, то есть паразит в той или иной мере перекладывает задачу своих взаимоотношений с внешней средой на хозяина. Распространенность паразитизма в живой природе. Паразитизм широко распространен в мире живой природы. Широко известны паразитические бактерии – в том числе паразиты растений, животных, грибов, других бактерий. Паразитизм, причем доведенный до крайности, - единственный способ существования вирусов, которые могут поражать бактерии (такие вирусы называются бактериофагами, или просто фагами), растения и животных. Широко распространены и паразитические грибы, в том числе паразиты растений (например, возбудители спорыньи, головни, плодовой гнили), животных (например, энтомофторовые грибы, поражающие насекомых, и возбудители микозов позвоночных, например, микроспории, или стригущего лишая), грибов (например, дактилиум, или паутинистая плесень, поражающая плодовые тела шампиньонов). Известны и паразитические растения, хозяевами которых служат другие растения. Наиболее яркими примерами таких растений таких растений могут послужить повиликовые и раффлезиевые, которые полностью утратили способность к фотосинтезу и питаются исключительно за счет растения-хозяина. Наконец, очень много паразитов среди животных, причем они могут паразитировать в растениях (например, фитопаразитами являются многие нематоды, клещи и насекомые), грибах (нематоды, насекомые) и животных (известны паразиты среди разных групп, от простейших до членистоногих). Эндопаразиты и эктопаразиты. По расположению относительно тела хозяина различают эндопаразитические и эктопаразитические организмы. Эндопаразиты – это паразиты, обитающие внутри тела хозяина. Среди них могут быть выделены, в частности, внутриклеточные, полостные и кишечные паразиты. Например, внутриклеточным паразитом позвоночных является малярийный плазмодий, поражающий эритроциты человека. Полостными паразитами являются, в частности, эндопаразитические личинки наездников, паразитирующие в теле насекомых. Наконец, примерами кишечных паразитов могут послужить такие гельминты человека, как окончательные стадии аскарид и лентецов. Эктопаразиты – это паразиты, обитающие на поверхности тела хозяина. Особый случай – это инквилины, то есть паразиты, обитающие в убежище хозяина и поедающие не непосредственно хозяина, а сделанные им запасы пищи. Различают также одиночный и множественный паразитизм: в первом случае, в одной особи хозяина обитает одна особь паразита, во втором – несколько, иногда очень много. Лекция 15 7 Жизненные циклы. Нередко организмы ведут паразитический образ жизни на всех стадиях своего развития (хотя практически всегда имеют хотя бы одну расселительную стадию, покидающую хозяина, как, например, стадия яйца у цестод), другие же имеют в ходе индивидуального развития смену образа жизни со свободноживущего на паразитический или наоборот. Первый вариант менее распространен, он свойственен, например, блохам, личинки которых обитают в почве, а имаго являются эктопаразитами (и даже иногда подкожными эндопаразитами) млекопитающих. Более обычна ситуация, когда неполовозрелые, личиночные стадии ведут паразитический образ жизни, в то время как взрослые организмы свободноживущи. Такой жизненный цикл свойственен, например, волосатикам и нематодам из семейства Mermitidae, личинки которых паразитируют в насекомых, а взрослые животные обитают в воде или почве. То же самое характерно для многих насекомых, прежде всего представителей отрядов перепончатокрылых и двукрылых, среди которых личинок нередки паразиты растений, животных и грибов, а имаго ведут непаразитический образ жизни. Например, личинки галлиц (отряд двукрылые) и орехотворок (отряд перепончатокрылые) развиваются в тканях растений, вызывая под действием особых химических веществ их уродливые разрастания – галлы. Родственная галлицам группа двукрылых насекомых – грибные комарики – получила свое название из-за того, что их личинки развиваются в плодовых телах грибов, поедая складывающие их гифы. Наконец, среди двукрылых и перепончатокрылых насекомых много паразитов животных. В теле других насекомых развиваются личинки нескольких семейств двукрылых (наиболее распространено и известно семейство тахины) и перепончатокрылых (в том числе, несколько семейств, нередко объединяемых под общим названием «наездники»). Личинки некоторых мух известны как паразиты дождевых червей и наземных моллюсков. Представители двукрылых из таких семейств, как серые мясные мухи, кожные, носоглоточные и желудочные оводы, являются на личиночной стадии паразитами позвоночных. Ранние стадии развития некоторых пресноводных двустворчатых моллюсков – беззубок, перловиц, жемчужниц – так называемые глохидии – паразиты рыб, развивающиеся на их жабрах, в то время как бóльшую часть своей жизни эти моллюски свободноживущи. Нередки ситуации, когда свободоживущи и ранние личиночные стадии паразитов, задача которых – найти хозяина. Например, активно разыскивают хозяина и внедряются в него личинки-церкарии многих плоских червей-сосальщиков, личинки некоторых видов нематод-мермитид, некоторых мух-тахин. Наконец, у некоторых видов и целых систематических групп происходит закономерная смена видов хозяина. Иногда разные поколения паразита используют разные, иногда совершенно не родственные, виды хозяев. Лекция 15 8 Сложные жизненные циклы свойственны, например, паразитическим плоским червям – трематодам и цестодам. Для трематод типична ситуация, при которой промежуточным хозяином является брюхоногий моллюск, а окончательным – позвоночное животное, при этом в цикле могут присутствовать еще и промежуточные хозяева. Другой пример паразитов со сложным жизненным циклом – тли, являющиеся эктопаразитами растений. Ряд видов тлей характеризуется сменой вида-хозяина. Например, в Америке тля виноградная филлоксера в течение сезона закономерно переселяется с винограда на вязы. В работах по энтомологии нередко используется термин «паразитоиды» для обозначения организмов, подобных наездникам. Обычно отличительными чертами паразитоидов обозначают летальный для хозяина исход паразитирования и свободноживущую взрослую стадию для паразита. Как мы только что могли видеть, ни то, ни другое не является исключительной особенностью для паразитических насекомых. Более того, гибель хозяина – не всегда обязательный результат паразитирования насекомых, традиционно называемых паразитоидами. Так, крупные саранчовые нередко выживают после выхода из них одиночно развивающихся личинок паразитических мух. Снижение у них плодовитости и даже паразитарная кастрация также не является уникальными чертами паразитирования этих насекомых. Поэтому использование термина «паразитоиды» едва ли оправдано, хотя он и нередко встречается в литературе. Откуда же возник паразитизм и какие эволюционные тенденции можно проследить в этом явлении? Прежде всего, паразитизм возникал в ходе эволюции много раз в самых разных группах живых организмов. Существуют целые типы и классы животных, представленные исключительно паразитическими формами (например, споровики из одноклеточных, цестоды и трематоды из плоских червей). Родственные связи со свободноживущими формами у одних паразитических групп очевидны, у других прослеживаются с трудом. Так, до сих пор дискутируется вопрос происхождения вирусов. В некоторых же случаях удается восстановить, используя сравнение родственных форм, происхождение и эволюцию паразитизма для некоторых систематических групп организмов. В этом отношении удобным объектом являются насекомые, поскольку эта группа эволюционирует очень интенсивно и представлена огромным числом видов с разными экологическими связями. Например, среди представителей семейства серых мясных мух можно проследить следующий ряд: питание личинок разлагающимися веществами растительного и животного происхождения в падали и экскрементах – хищничество на насекомых-некрофагах и копрофагах в этих же субстратах – хищничество в скоплениях других насекомых – эндопаразитизм в насекомых. Другой ряд, который можно Лекция 15 9 проследить на примере представителей этого же семейства: питание личинок разлагающимися веществами животного происхождения в падали – питание в гниющих ранах на теле живых позвоночных – факультативный паразитизм в живых тканях – облигатный паразитизм в живых тканях. Характерна также следующая тенденция, прослеживаемая, в частности, на различных двукрылых: параллельно с переходом от факультативного к облигатному паразитизму увеличивается степень специализации в отношении избираемых систематических групп хозяев. Сходная закономерность прослеживается и у наездников: наиболее примитивные виды способны развиваться в представителях даже разных отрядов (например, в гусеницах бабочек и личинках пилильщиков), в то время как круг хозяев у более продвинутых группы нередко ограничен одним семейством, группой родов и даже одним или несколькими близкими видами. Итак, первая важная закономерность эволюции паразитизма: переход от факультативного к облигатному, - и вторая: сужение круга хозяев. С последней связана еще одна закономерность: более эволюционно продвинутые паразитические формы более эффективно используют своих хозяев. Например, у многих примитивных видов наездников-ихневмонид перед откладкой яйца хозяин необратимо парализуется. Это приводит не только к его большей уязвимости (вместе с паразитом) для хищников, но и к тому, что запас питательных веществ, доступных для паразита, не пополняется и ограничен тем, что успел накопить хозяин к моменту заражения. У более совершенных видов хозяин парализуется обратимо или не парализуется вовсе; в дальнейшем зараженная особь хозяина питается, что увеличивает количество питания, доступного для паразита. Если в случае примитивных стадий паразитизма у тех же перепончатокрылых личинка паразита заканчивает развитие в считанные дни, иногда в конце питаясь остатками уже погибшего хозяина, то специализированные паразиты обычно синхронизируют свой темп развития с темпом развития хозяина, а иногда даже корректируют его под свои нужды, ускоряя или замедляя его по сравнению с незараженными особями. Еще одна закономерность, свойственная эволюции паразитических организмов, упрощение их морфологии. Данное обстоятельство тесно связано с основополагающей чертой симбиотических коакций – перекладыванием функции взаимодействия с внешней средой на хозяина. Для иллюстрации этого явления можно воспользоваться и энтомологическими примерами. Так, самки насекомых из отряда веерокрылых, во взрослом состоянии паразитирующие в теле насекомых, лишены конечностей, глаз, не способны к самостоятельному передвижению. Неподвижны и старшие личинки и взрослые самки щитовок – эктопаразитов растений. Во всех этих случаях мы имеем дело с Лекция 15 10 начальными этапами общей дегенерации – эволюционного направления, в целом характерного для паразитов и наиболее выраженного у тех групп организмов, которые давно перешли к облигатному паразитизму. Примером предельного выражения этого явления могут послужить, например, саккулины – усоногие ракообразные, являющиеся эндопаразитами десятиногих раков. Саккулины утрачивают органы чувств, конечности, сегментацию тела, превращаясь в мешок, снабженный отростками, пронизывающими всё тело хозяина, и наполненный половыми продуктами. Только строение свободноплавающей личинки доказывает, что данные животные принадлежат к ракообразным. Если говорить об эволюции паразитизма у растений, то, сравнивая степень его развития у разных групп паразитических растений, также можно реконструировать его эволюцию. Так, среди таких представителей семейства норичниковых, как иван-да-марья и погремок, мы встречаем растения-полупаразиты, которые имеют нормальные хлоропласты, зеленые листья, развитые корневые системы. В то же время, на корнях этих растений имеются гаустории – присоски, прикрепляющиеся к корням других растений и извлекающие из них питательные вещества. Такое растение, как омела (принадлежащая к семейству ремнецветных), также имеет фотосинтезирующие зеленые листья, однако она лишена обычных корней. Вместо этого, омела при помощи присосок внедряется в древесину деревьев, где и образуется первичный корень. Наконец, настоящие паразитические растения полностью утрачивают способность к фотосинтезу. Например, повилики (из семейства повиликовых) лишены корней и нормальных листьев. Лишенный хлорофилла стебель повилики с помощью гаусторий присасывается к стеблям различных трав. Лишены способности к фотосинтезу и заразиха (семейство заразиховых) и петров крест (семейство норичниковых), однако эти растения присасываются к корням, а не к стеблях травянистых растений-хозяев. Хотя выстроенный ряд и не может претендовать на отражение филогенетического пути растений-паразитов, он иллюстрирует вероятную поэтапность утраты растениями при переходе к паразитизму способности к самостоятельному питанию. Следует также заметить, что все перечисленные растения-паразиты и полупаразиты являются малоспециализированными и могут использовать в качестве хозяев растения из самых разных семейств. Однако тенденции к специализации можно проследить и на примере паразитических растений. Так, высокоспециализированными паразитами являются некоторые представители раффлезиевых, причем специализация к определенному виду хозяина сопровождается у них чертами глубокой морфологической дегенерации. Например, раффлезия Арнольди является эндопаразитом растений рода циссус, притом до Лекция 15 11 цветения она имеет вид гифоподобных тяжей, пронизывающих растение-хозяина. Только к моменту зацветания это растение демонстрирует свою принадлежность к покрытосеменным, формируя бутон, который затем развивается в огромный (более 1 м диаметром) цветок.
