ДЫХАНИЕ ВОДНЫХ ЖИВОТНЫХ

ДЫХАНИЕ ВОДНЫХ ЖИВОТНЫХ
Определение. Дыханием называют как минимум два взаимосвязанных,
но различных процесса. Дыхание с точки зрения биохимии – это процесс
разложения гетеротрофами органических соединений (в первую очередь
уголеводов) на более простые молекулы (в общем случае CO2 и H2O) с
выделением нужной организму энергии (которая при этом запасается в виде
АТФ - аденозинтрифосфата). С точки зрения химии этот процесс аналогичен
гниению и горению, и обычно требует участия молекулярного кислорода для
окисления органики. Правда, дыханием называют также и анаэробное
разложение органики (используемое некоторыми организмами и тканями в
отсутствие кислорода).
Дыхание с точки зрения физиологии (и экологии) – как раз процесс
поглощения
организмом
и
клетками
молекулярного
кислорода
(необходимого для окисления пищи) и выделения углекислоты
(образующейся при окислении пищи).
Количественно дыхание организма (в обоих смыслах) прямо связано с
питанием, обслуживая одну и ту же химическую реакцию окисления
органики до CO2 и H2O. Совокупность всех этих процессов называют
обменом веществ – метаболизмом.
Обмен веществ и его скорость
Скорость обмена веществ и энергии в организме (или популяции) –
очень важная во многих отношениях характеристик. Ее принято выражать в
калориях на единицу времени, но можно – и в скорости потребления
кислорода. В любом случае надо понимать – скорость обмена
пропорциональная как скорости потребления пищи, так и потребности в
кислороде, и во многом отражает роль организма в его экосистеме. Скорость
выделения экскрементов тоже зависит от скорости обмена веществ (но не
прямо, поскольку эффективность усвоения разной пищи разными животными
различна). Сама же скорость обмена зависит от массы тела животного, но не
прямо (как может показаться), а несколько хитро – со степенным
показателем около 0.75. Другими словами, при увеличении массы животного
в 10000 раз (на 4 порядка) скорость его метаболизма возрастет только в 1000
раз (на три порядка). Мелкие животные имеют относительно более быстрый
метаболизм, чем крупные – поэтому тонна мышей (со средней массой тела,
например, 50 грамм) поедает и выделяет гораздо больше веществ, чем тонна
слонов (точнее, одна пятая слона весом в пять тонн). Если же вспомнить о
насекомых (со средним весом в милиграммы) и бактерий (с весом тела около
10-12 грамм), то становится понятно – именно мелкие организмы пропускают
через себя основной поток вещества и энергии; крупные же в основном
запасают ее в себе.
Именно в этом коренное различие консументов и редуцентов.
Консументы – относительно крупные животные с медленным метаболизмом,
накапливающие большую биомассу и обуславливающие (наряду с
продуцентами) структурное разнообразие экосистем. Мы их видим. А
редуценты – это микроорганизмы с очень быстрым обменом веществ,
которые при относительно небольшой биомассе пропускают через себя и
разлагают основную массу органических веществ и обеспечивают функцию
гетеротрофов в экосистемах. Их практически не видно – налицо только
продукты их деятельности.
Понятно, что скорость обмена веществ зависит и от многих других
причин. У холоднокровных организмов она связана с температурой – чем
теплее, тем быстрее обмен. У теплокровных тоже связана, но наоборот – чем
холоднее, чем больше энергии они производят и тратят на свое согревание. В
целом скорость обмена теплокровных животных в несколько раз выше, чем
холоднокровных. Подвижные животные тратят больше энергии, чем
малоподвижные, мускулистые – больше, чем водянистые и жирные, молодые
и растущие – больше старых, и так далее. Для непосредственного
определения скорости обмена веществ организма можно либо учитывать
скорость его питания и калорийность пищи, либо скорость поглощения
кислорода; чаще же пользуются уже готовыми эмпирически выведенными
формулами, со своими коэффициентами для каждой группы животных, вида:
Обмен, мл O2/час = Численность * Масса тела0.75, г * Специфический
для группы коэффициент.
В экологии вместо численности используют плотность популяции, и
обмен вычисляют уже на единицу площади дна или объема воды.
Коэффициент этого уравнения обычно близок к 0.1 для беспозвоночных,
доходит до 0.3 у рыб и до 1 – у теплокровных позвоночных. Степенной
коэффициент 0.75 также в разных группах варьирует, но слабо – примерно от
0.7 до 0.8.
Если нужно перевести расчеты в калории, используют следующее
знание: Плотность кислорода равна 1.43 мг/мл; 1мг потребляемого
кислорода эквивалентен выделению 3.4 кал. Поэтому 1 мл O2 = 4,86 калорий.
Этот расчет не следует путать с расчетом выделяемой энергии на
единицу потребленной пищи. Там основные сведения таковы. Углеводы и
белки потребляют поровну кислорода и дают 4.2 – 4.3 ккал/грамм
разлагаемого вещества. Жиры примерно вдвое более энергоемки и дают
около 9.4 ккал/грамм; соответственно, и кислорода на их окисление
требуется больше.
Интересно, что скорость окисления органики в клетках напрямую
связана с концентрацией в них растворенного кислорода. Эта концентрация
не может быть очень большой, так как растворимость кислорода в воде
(равно как и в плазме крови и даже цитоплазме клеток) невелика и примерно
равна 10 мг/л при 15о (около 15 при 0о и около 7.5 – при 30о). Возможно, если
бы кислород растворялся в воду лучше, вся жизнь на Земле протекала бы
быстрее…
Обзор приспособлений к дыханию
Обычно для газообмена (т.е. поглощения растворенного кислорода и
отдачи углекислоты) водным беспозвоночным служит вся поверхность тела,
не имеющая плотных непроницаемых покровов. Наиболее примитивные (а
также все очень мелкие) животные никаких дыхательных систем не имеют.
Скорость диффузии кислорода такова, что при чисто кожном
газообмене нормально функционировать могут клетки, удаленные от
поверхности газообмена не больше, чем на 1 миллиметр; соответственно,
толщина животного не должна превышать 2 мм. С увеличением тела,
наращиванием защитных покровов, а также при уменьшении концентрации
растворенного в воде кислорода кожного газообмена начинает не хватать, и
возникает необходимость разработки дополнительных приспособлений.
Основные из них: развитие специальных дыхательных органов (жабр),
системы промывания жабр, системы запасания и переноса кислорода в теле,
обитание в богатых кислородом водах, переход на воздушное дыхание.
Жабры. Жабрами называют все выросты тела животных,
используемые для дыхания в воде. Обычно это разного рода лопасти,
лепестки, разветвленные нити и т.п., почти всегда тонкостенные,
практически лишенные мускулатуры, но с большой внешней поверхностью и
снабженные густой сетью кровеносных сосудов изнутри. Иногда (особенно у
высокоподвижных организмов – рыб, высших ракообразных) жабры
относительно компактны и убраны под защитные приспособления, так что не
нарушают общих контуров тела; у малоподвижных и сидячих животных они,
наоборот, могут образовывать пышные заросли. Нередко жаберные органы
принимают на себя и другие функции – улавливание пищи (у многих
фильтраторов – двустворок, брахиопод, сидячих полихет), ионообмен со
средой и осморегуляцию (у большинства пресноводных животных). В целом
развитие жабр позволяет увеличить дыхательную поверхность тела в
несколько раз, а иногда – и в несколько десятков раз. Большинство животных
весом более 10 мг жабры имеет; большинство более мелких – обходится
общекожным газообменом. С другой стороны, при весе более 1 грамма
просто развития жабр часто оказывается недостаточно, и животные
развивают дополнительные средства увеличить дыхательные мощности.
Дело в том, что большинство жизненных форм животных не могут
увеличивать жабры до бесконечности. Большим жабрам трудно придать
обтекаемую форму, они мешают быстро двигаться (и двигаться вообще), и
служат легкой добычей для хищника (поскольку их трудно убрать под
защитные покровы). В общем, организм рискует превратиться в
приспособление для хранения своих жабр, и выбыть из общей конкурентной
борьбы за место в экосистеме. Кроме того, возможности жабр ограничены –
если кислород в воде исчерпан (как бывает при заморе), никакие
дыхательные поверхности уже не помогают.
Наличие жабр предполагает также наличие в теле системы циркуляции
жидкостей – для того, чтобы переносить растворенный кислород от жабр к
другим органам тела. Обычно эту функцию выполняет кровеносная система.
Пока циркуляции крови в сосудах нет – жабрами приходитс я покрывать все
тело, иначе они оказываются бесполезны. Поэтому типичные жабры развиты
у относительно высокоразвитых животных с развитой кровеносной системой.
Промывание дыхательных поверхностей. Позволяет увеличить
газообмен в жабрах еще в несколько раз за счет подведения к ним постоянно
свежей воды. Одни организмы достигают промывания жабр за счет
прокачивания через них воды (двустворки), другие – за счет ритмичных
колебаний самих жабр или жаберных крышек (как большинство рыб, многие
поденки и ракообразные), третьи – за счет активного плавания (как акулы).
Дополнительно к этому многие животные с кровеносной системой устроены
так, что кровь в жабрах течет навстречу току воды снаружи (что дает
максимальную скорость диффузии). Правда, скорость крови в узких
капиллярах обычно все равно намного меньше скорости воды снаружи, так
что этот эффект играет второстепенную роль.
Кровь как приспособление к дыханию. Основная дыхательная роль
крови и кровеносной системы – перенос растворенного кислорода от
дыхательных поверхностей тела ко всем внутренним органам, а особенно к
тем, где идет интенсивная работа – требуется много энергии и дет быстрое
окисление глюкозы. Больше всего кислорода обычно потребляют
работающие мышцы. Глюкозу, впрочем, тоже переносит кровь. Для
увеличения дыхательной мощности крови созданы и применяются
специальные «дыхательные пигменты» - хитрым образом устроенные
белковые молекулы, способные связывать в больших количествах
молекулярный кислород, таким образом ускоряя его диффузию в органах
дыхания и скорость его переноса с кровью. Наиболее известным и
распространенным переносчиком кислорода является гемоглобин. Именно он
окрашивает кровь в красный цвет. Насыщение крови гемоглобином
позволяет увеличить ее кислородную емкость в несколько десятков раз – и
это оказывается более мощным (хотя биохимически более сложным)
усовершенствованием, чем разрастание дыхательных поверхностей. Поэтому
вполне логично, что самые приспособленные к заморам донные
беспозвоночные (трубочник и мотыль) имеют красный цвет – у них в крови
полно гемоглобина (как и у теплокровных позвоночных с их высоким
уровнем метаболизма). Кроме гемоглобина, как дыхательные пигменты
известны гемоцианин (синий, у брюхоногих моллюсков, крабов, омаров),
гемоэритрин (фиолетовый, у сипункулид и приапулид) и хлорокруорин
(зеленый, у некоторых полихет). Как-то получилось, что все они цветные.
Оксифильность. Это значит обитание данного вида во всегда богатых
кислородом водах. Оксифильность позволяет, при прочих равных, тратить
минимальные ресурсы на развитие жаберных поверхностей, их защиту и
кровоснабжение. Поэтому в биотопах, всегда богатых кислородом,
оксифильные организмы обычно выигрывают конкурентную борьбу с
эврибионтами и доминируют. С другой стороны, богатые кислородом
водоемы, как правило, чистые (то есть бедные органикой и вообще
питанием), холодные и часто лишены мягких субстратов. Это в первую
очередь горные и тундровые, в меньшей степени лесные реки, озера и ручьи.
Поэтому расплачиваться за оксифильность приходится усилением
конкурентной борьбы за пищу, то есть гонкой вооружений по
пищедобывающему аппарату, а также холодноводностью (что для
пойкилотермных животных значит замедление общего метаболизма и
размножения).
Воздушное дыхание. Переход на дыхание атмосферным кислородом
позволяет вообще отрешиться от проблемы качества воды. Это незаменимый
путь для обитателей заболоченных и гниющих водоемов с тухлой водой.
Однако, воздушное дыхание требует периодического выхода на поверхность
воды, а это удобно при жизни в мелком водоеме, или у поверхности (а
особенно – у кромки берега) более крупного; в большинстве же сообществ
крупных водоемов животные лишены такой возможности. Кроме того,
приобретение легочного дыхания – сложное эволюционное преобразование,
достигнутое лишь немногими группами животных, когда-то выходившими
на сушу (из них в воду вернулись некоторые насекомые, пауки, легочные
моллюски, высшие пиявки, земноводные и китообразные звери; их называют
вторичноводными животными).
Анаэробный обмен
Поскольку жизнь, как считается, возникла в практически
бескислородной среде, исходный для животных путь метаболизма –
анаэробный, то есть частичное расщепление органики без участия кислорода.
Наиболее распространенный анаэробный катаболизм – это гликолиз, когда
молекула глюкозы с несколько стадий рвется ферментами напополам на две
молекулы молочной кислоты, с фосфорилированием двух ATФ (при полном
окислении глюкозы кислородом до углекислоты получается 36 ATФ).
Гликолиз предшествует аэробному расщеплению углеводов во всех случаях
и у всех организмов; он отличается большой скоростью протекания и при
интенсивной работе многих мышц основную энергию обеспечивает именно
он. Недостатков у него два: низкая эффективность (почти в 20 раз ниже, чем
при полном расщеплении глюкозы в цикле Кребса) и быстрое накопление в
тканях довольно неудобной для них молочной кислоты. Поэтому у аэробных
организмов анаэробный организм допускается лишь в критической ситуации
на короткое время. Иное дело – микрорганизмы, постоянно живущие в
бескислородной среде (например, в тухлом иле на дне водоемов). У них
вариантов нет, они работают на гликолизе, а молочную кислоту активно
выделяют в среду. Кислород для них ядовит, и аэрация их среды вызывает
быструю смену сообществ на аэробные. Кроме гликолиза, известно еще
несколько биохимических вариантов анаэробного обмена, дающих от 2 до 6
молекул ATФ на одну глюкозу. Все они применяются у микрорганизмов, а
некоторые используются также рядом беспозвоночных.
Обзор органов дыхания у разных групп животных
Губки, кишечнополостые, плоские черви, нематоды – не имеют
специальных органов дыхания (как и кровеносной системы). Обходиться без
этих систем одним позволяют малые размеры и уплощенность, другим –
наличие внутри тела разветвленной системы полостей, по которым
циркулирует вода. Массивная мезоглея медуз почти вся состоит из воды, и
кислорода потребляет очень немного.
Кольчатые черви. Большинство более или менее крупных полихет
имеют специальные боковые выросты тела – жабры; иногда их функцию
выполняют параподии. Циркуляцию кислорода внутри тела обеспечивает
кровеносная система. Чем больше вид и чем в менее богатой кислородом
среде он обитает, тем мощнее у него кровеносная система и жаберные
выросты. В некоторых группах (например, у олигохет Tubificidae и
Lumbricidae) уже появляются дыхательные пигменты типа гемоглобина (зато,
кстати, отсутствуют жабры).
Моллюски. Большинство моллюсков используют для дыхания разного
рода наружние жабры – иногда торчащие наружу, но чаще более или менее
скрытые в складках тела. Наиболее типично расположение жабр в обширной,
заполненной водой мантийной полости, где они функционируют без риска
быть откушенными, а нередко (особенно у двустворчатых моллюсков)
совмещают и функцию улавливания пищи. Чаще всего жабры снабжены
тонкими лепестками, а те, в свою очередь – ресничным эпителием, который и
обеспечивает постоянный ток воды между лепестками. Функцию переноса
кислорода по телу выполняет кровь. У наземных и вторичноводных
брюхоногих (подкласс Pulmonata), а также у некоторых пресноводных
гребнежаберных (например, сем. Pilidae) сформировалась система
воздушного дыхания – заполенная воздухом мантийная полость, работающая
как легкое и открывающаяся наружу дыхательным отверстием.
Ракообразные. Также в целом водная группа; в силу очень
разнообразных размеров органы наружного дыхания также варьируют – от
довольно крупных жаберных лепестков в основании большей части ног
(десятиногие, бокоплавы) до отсутствия специальных органов у большинства
мелких (0.5-2 мм) планктонных Cladocera, Copepoda и Ostracoda.
Распределением кислорода в теле занимается кровеносная система, но у
мелких представителей типа и она практически не развита.
Насекомые. Имеют систему для воздушного дыхания – сеть трахей
(жестких хитиновых трубок, заполненных воздухом), открывающихся
наружу запирающимися дыхальцами. Кислород циркулирует по трахеям
отчасти принудительно (насекомые умеют совершать дыхательные
движения, вызывающие некоторое движение газов в трахеях), но в основном
– за счет все той же диффузии. Этот обстоятельство отчасти ограничивает
размер тела насекомых – если делать трахеи очень длинными, кислород не
успевает поступать к тканям. Кровеносная система насекомых несовершенна
и дыхательной функции не несет. Кроме того, водные личинки насекомых
(имеющие относительно более тонкие и проницаемые покровы) эффективно
дышат всей поверхностью тела, а нередко имеют также жабры –
дыхательные выросты, куда заходят, для насыщения кислородом,
ответвления трахей. Поэтому большинство водных личинок (хотя и не все)
отказались от настоящего воздушного дыхания, имеют замкнутую (без
дыхалец) трахейную систему и могут вообще не вылезать к поверхности
воды. Жабры пристраиваются на теле различным образом: по бокам брюшка
(у личинок поденок, ручейников, вислокрылок, многих жуков и двукрылых),
на конце брюшка (у личинок равнокрылых стрекоз), на груди (у личинок
многих веснянок) и даже внутри специальной полости брюшка (у личинок
разнокрылых стрекоз). Некоторые личинки мух, водные клопы и имаго
водных жуков сохраняют открытую трахейную систему и дышат воздухом.
Рыбы. Имеют хорошо развитые жабры, скрытые под жаберными
крышками и ими же промываемые (кроме хрящевых рыб, которые достигают
промывания жабр постоянным движением). Некоторые рыбы способны
также заглатывать с поверхности воздух и отчасти обеспечивать газообмен с
его помощью, где-то в кишках или в специально отведенной под это полости
(например, у лабиринтовых и двоякодышащих). При сильных заморах в
водоемах почти все рыбы всплывают к поверхности и пытаются дышать
воздухом; но потом большинство из них все равно дохнет.
Млекопитающие. Имеют почти исключительно легочное дыхание,
которое сохраняют и при жизни в воде (как китообразные и ластоногие). Это
несколько ограничивает завоевание ими морей (нужно периодически
всплывать к поверхности подышать), зато предохраняет от заморов (правда, в
морях заморы все равно крайне редки).