Наземные животные с трахейным дыханием. Голова состоит из

ЛЕКЦИЯ № 7
Тип Членистоногие(Arthropoda)
Тип членистоногих несравненно богаче всех остальных типов
животных и содержит более 1,5 млн. видов. Водные и сухопутные формы
обладают членистыми конечностями и сегментированным телом.
Основные признаки:
1.
Членистоногим присуща гетерономность сегментации. Вместо
гомономных, равнозначных сегментов большинства кольчатых червей
сегменты Arthropoda обладают различным строением в разных участках
тела. Группы сходных сегментов выделяются в особые отделы тела,
тагмы, чаще всего 3: голову, грудь и брюшко. Сегменты в пределах тагм,
как и сами тагмы могут сливаться друг с другом. Количество сегментов
сильно варьирует, при этом намечается тенденция к стабилизации и
уменьшению числа сегментов. Наиболее постоянный головной отдел, он
состоит из головной лопасти и 4 следующих за ним сегментов. Акрон
гомологичен головной лопасти полихет, а его усики соответствуют
пальпам последних. Грудь и брюшко более изменчивы, анальная лопасть
гомологична таковой у полихет.
2.
Конечности членистоногих развились в эволюции из
параподий полихет, подвижно соединены с телом суставами и состоят из
нескольких члеников. Они способны к сложным движениям и
представляют многоколенный рычаг. Конечности располагаются на
разных частях тела и могут быть специализированными, на брюшке
конечности у многих членистоногих пропадают.
3.
Тело покрыто хитиновой кутикулой, это наружный скелет, в
котором различаются твердые пласты, склериты, и мягкие сочленовные
мембраны. Каждый сегмент покрыт 4 склеритами: на спине — тергит, на
брюшной стороне — стернит, а по бокам — боковые пластинки.
1.
Состав кутикулы сложен: липоиды, протеины, хитин
(азотистое органическое эластичное вещество, стойкое химически).
Затвердевает хитин из-за пропитки углекислой известью (ракообразные,
многоножки) или инкрустирован задубленными белками (паукообразные,
насекомые).
2.
Рост сопровождается линьками: старая кутикула отстает от
тела и лопается, а эпидермис выделяет новую сначала мягкую кутикулу.
Пока кутикула мягка, идет рост тела.
3.
У членистоногих нет мерцательного эпителия, и даже часть
кишечника, половых протоков и других органов выстлана кутикулой.
4.
Мускулатура специализирована и представлена отдельными
мышечными пучками, не образуя единого кожно-мускульного мешка.
Мышцы имеют поперечнополосатую структуру, т.е. состоит из
многоядерных волокон, в отличие от гладкой, образованной из отдельных
клеток, не имеющих поперечной исчерченности.
5.
Полость тела имеет двойственное происхождение: в
эмбриогенезе
закладывается
сегментированный
целом,
потом
целомические полости сливаются друг с другом и с остатками первичной
полости тела. Образуется миксоцель, в которой и лежат внутренние
органы.
6.
Пищеварительная система из трех отделов эктодермальных и
кутикуляризированных передней и задней кишок и энтодермальной
средней кишки.
7.
Кровеносная система характеризуется появлением сердца —
центрального пульсирующего органа. Вместе с тем кровеносная система
становится незамкнутой: из центральных кровеносных сосудов кровь
изливается в полость тела, омывает органы и вновь поступает в сосуды и в
сердце.
8.
Роль крови выполняет гемолимфа — жидкость двойственной
природы: она частично соответствует настоящей крови кольчатых червей,
частично целомической жидкости.
9.
Органы дыхания разнообразны: видоизмененные конечности
превращаются в жабры, легкие — также видоизмененные конечности. У
высших членистоногих для дыхания служит особая трахейная система.
10. Нервная система похожа на таковую кольчецов: парный
головной мозг, окологлоточные коннективы и брюшная нервная цепочка.
Головной мозг из трех отделов: протоцеребрум, дейтоцеребрум и
тритоцеребрум.
11. Часто в брюшной нервной цепочке концентрация ганглиев
дает нервные узлы.
12. Выделительная система представлена видоизмененными
целомодуктами —коксальными железами или мальпигиевыми сосудами
(органами возникшими в пределах типа).
13. Членистоногие обладают только половым способом
размножения и, как правило, раздельнополы, часто бывает половой
диморфизм.
Тип Членистоногих делится на 4 подтипа: Жабродышащие
(Branchiata): класс Ракообразные; Трахейные (Trachеata): класс
Многоножки, класс Насекомые; Трилобитообразные (Trilobitomorpha):
класс Трилобиты и Хелицеровые Chelicerata): класс Мечехвосты, класс
Ракоскорпионы и класс Паукообразные. Мы будем рассматривать 4 класса
3 подтипов: ракообразных, многоножек, насекомых и паукообразных.
Трилобиты и Ракоскорпионы — это вымершие группы, а Мечехвосты —
близкая к вымиранию группа водных членистоногих, насчитывающая 5
видов.
• Подтип Трилобитообразные (Trilobitomorpha) – 10 000 видов
― Класс Трилобиты (Trilobita)
• Подтип Жабродышащие (Branchiata)
Класс Ракообразные (Crustacea) - 40000 видов
• Подтип Хелицеровые (Chelicerata)
Класс Мечехвосты (Xiphosura) – 5 видов
― Класс Ракоскорпионы (Gigantostraca) – 200 видов
Класс Паукообразные (Arachnida) – 63 000 видов
• Подтип Трахейные (Tracheata)
Надкласс Многоножки (Myriapoda) – 15 000 видов
Надкласс Шестиногие (Hexapoda)
Класс Насекомые скрыточелюстные (Insecta –Entognatha) – 2
000 видов
Класс Насекомые открыточелюстные (Insecta-Ectognatha)
более 2 млн. видов
Подтип Жабродышащие (Branchiata)
Класс Ракообразные (Crustacea)
Общее число видов около 20 000. Главным образом морские и
пресноводные формы, живущие и в подземных водах. Встречаются как
планктонные, так и бентосные формы, некоторые ведут сидячий образ
жизни, есть паразитические формы, в разных группах совершался переход
к наземному образу жизни.
Главные отличительные черты: присутствие двух пар усиков (антеннул и
антенн), ножки во многих случаях сохраняют примитивное двуветвистое
строение, дыхание с помощью жабр — особых выростов ножек, эпиподит.
Тело имеет три отдела: голову, грудь и брюшко. Последние 2 у
самых примитивных форм слабо отличимы. Число сегментов тела
изменяется от 5 до 50, выражена тенденция к уменьшению их числа.
У головного отдела постоянный сегментный состав: акрон с
антеннулами и 4 сегмента, первый с антеннами, 3 остальных с
видоизмененными ножками для хватания и перетирания. Антеннулы —
это орган осязания и обоняния. Антенны, как правило — органы чувств,
но у водных блох, например, они служат для плавания. Далее идут жвалы
или мандибулы, затем 2 пары нижних челюстей или максилл.
В грудном и брюшном отделе у высших раков число сегментов
постоянно: 8 и 6 соответственно. Брюшко оканчивается анальной
лопастью с анальным отверстием, у примитивных форм на ней есть
парные придатки в виде вилочки. На грудном и брюшном отделах есть
настоящие двуветвистые конечности, которые несут выросты — жабры.
Грудные конечности очень разнообразны (для плавания, ползания,
удерживания добычи). Брюшные есть только у высших раков и обычно
двуветвисты. У десятиногих раков последняя пара превратилась в
плавательные пластинки. У паразитических форм конечности сильно
редуцируются.
Тело покрыто кутикулой, в периферии которой откладывается
известь, далее идет гиподерма и базальная мембрана, нет наружного
влагонепроницаемого слоя как у насекомых и пауков. Мускулатура
поперечнополосатая, собрана в мышечные пучки, концы которых, как
правило, прикреплены в разных сегментах.
Пищеварительная система в передней кишке может иметь ряд
приспособлений для растирания пищи (утолщения кутикулы, известковые
пластинки), средний отдел обладает парой железистых мешков, которые
выделяют пищеварительные ферменты и переваривают жидкую пищу.
Задняя кишка образует прямую трубку. У некоторых паразитических
раков, кишечник полностью атрофирован. Пища раков — мелкие
животные и разлагающиеся животные или растительные остатки.
Дыхательная система обычно находится в тесной связи с
конечностями. У многих мелких ракообразных дыхание идет всей
поверхностью тела. У других служат кожные жабры — ветвистые
отростки конечностей, они заполнены гемолимфой и через тонкие
покровы происходит газообмен. Чаще они расположены только на
грудных конечностях. Может быть и жаберная полость, расположенная
под боковыми краями головного щита. Ток воды в ней идет как вперед,
так и назад. Току воды способствует движение особых отростков максилл
(200 взмахов в минуту). У части наземных ракообразных (мокриц) на
пластинчатых брюшных ногах имеются ветвистые впячивания покровов.
Полость конечности заполнена гемолимфой, омывающей впячивания. Эти
органы сильно напоминают трахеи.
Кровеносная система, как и у всех членистоногих, незамкнутая. Она
состоит из сердца, идущих от него и ветвящихся сосудов, которые
вливаются в участки полости тела, синусы, и далее по сосудам вновь
возвращаются в сердце. Кровеносная система зависит от развития органов
дыхания. Там, где дыхательной системы нет (дыхание всей поверхностью
тела) от нее остается только сердце или она исчезает целиком. Если жабры
находятся в грудном отделе тела, там же находится и сердце, если — в
брюшном, то и сердце в брюшном. Сердце у разных групп может иметь
форму трубки и может быть бочонковидным. Гемолимфа бесцветная или
красная от присутствия гемоглобина, но может быть и синей из-за
дыхательного пигмента гемоцианина.
Нервная система в очень примитивном виде напоминает нервную
систему кольчатых червей: парный головной мозг, окологлоточные
коннективы и парные брюшные нервные стволы с ганглиями в каждом
сегменте. Изменение идет в двух направлениях. Во-первых, как и у
кольчатых червей, идет сближение и слияние парного мозга и стволов
брюшной нервной цепочки. Во-вторых, идет продольная концентрация
нервной цепочки. Тесное слияние сегментов приводит и к слиянию
нервных узлов. Очень далеко этот процесс заходит у крабов — у них
имеются лишь две нервные массы, головной мозг и общая масса в груди,
образованная от слияния всей брюшной нервной цепочки. Головной мозг
у ракообразных состоит из 3 частей: протоцеребрума (иннервирует глаза),
дейтоцеребрума (иннервирует антеннулы) и тритоцеребрума (иннервирует
антенны). Есть симпатрическая нервная система, иннервирующая
кишечник, и специальные нервные клетки, выделяющие нейросекреты.
Последние поступают в гемолимфу и влияют на деятельность многих
органов и на обмен веществ.
Органы чувств развиты хорошо. Осязание — на антеннулах,
антеннах и других конечностях, органы химического чувства — на
антеннулах, орган равновесия встречается редко и расположены на
антеннулах. Глаза встречаются в двух формах: более простые,
науплиальные (как у личинки науплиуса из 2-4 бокальчиков) и сложные
фасетированные (у речного рака более, чем из 3000 мелких глазков).
Сложные глаза часто сидят на подвижных стебельках. Сложные и простые
глаза во взрослом состоянии встречаются в разных сочетаниях. У
некоторых креветок и крабов известна способность изменять окраску тела
путем концентрации или рассеивания пигмента под покровами. Эта
способность основана на зрительном восприятии цвета субстрата и идет
посредством нервной системы, нейросекреторных клеток и выделяемого
ими гормона.
Выделительная система не метамерна, есть 2 пары выделительных
железистых органов - видоизмененных целомолуктов. Одна пара
открывается у основания антенн, другая - у основания второй пары
нижних челюстей.
Половая система. Большинство видов раздельнополо, часто
существует половой диморфизм. У низших форм самцы могут быть
карликами. В наиболее простом случае половые железы парные. У самцов
есть копулятивные органы, образованные из конечностей, могут быть
конечности для удержания самки, сперматозоиды могут склеиваться в
специальных семенных пузырьках в сперматофоры, которые вводятся в
половые отверстия самки или подвешиваются к ним.
Большинство раков обнаруживают заботу о потомстве, вынашивая
яйца приклеенными к половым отверстиям, либо к конечностям брюшка.
Интересен тот факт, что у некоторых раков самые длинные во всем
животном мире сперматозоиды (до 6 мм длиной, ракушковые раки). У
некоторых видов сперматозоиды имеют очень причудливую форму.
Развитие. Яйца ракообразных обычно богаты желтком. Там, где
желтка мало, дробление идет как у кольчатых червей, т.е. бывает полным,
неравномерным и детерминированным. У большинства раков обилие
желтка изменяет характер дробления, оно становится частичным и
поверхностным. Ядро делится несколько раз без образования клеток. Эти
ядра уходят на периферию яйца и там образуют клетки. Центральная масса
желтка остается неразделенной, ее поверхность одета слоем клеток, т.е.
дробление поверхностное и образуется бластула. Часть клеток на будущей
брюшной стороне уходит под наружный слой и дает начало энтодерме и
мезодерме. На брюшной стороне, таким образом, образуется зародышевая
полоска. Поверхностный слой — эктодерма, далее мезодерма и затем
энтодерма, прилегающая к желтку.
У
большинства
ракообразных
развитие
сопровождается
метаморфозом, проходя стадии планктонных личинок науплиуса и
метанауплиуса. У высших раков, в случае примитивного развития, есть
еще стадия зоеа с фасеточными глазами и большинством сформированных
конечностей. Но у более продвинутых форм (десятиногие: креветки, раки
и крабы) развитие прямое: из яйца выходит сразу зоеа или даже маленькое
подобие взрослой особи, которое в результате линек превращается во
взрослое животное.
Экология
Ракообразные составляют основу (до 90 % массы) планктона
морских и пресноводных экосистем. Значительна роль ракообразных и в
бентосе. Здесь следует отметить разнообразных прикрепленных форм:
морских желудей, морских уточек. Роль ракообразных в водных
экосистемах огромна. Они являются пищей рыб и других водных
животных (беззубые киты). Причем, у части видов рыб от обилия
ракообразных зависит в основном питание молоди, а некоторые виды
(сельдь) питаются ракообразными планктона в течение всей жизни.
Кроме того, ракообразные в пищевой сети часто выступают
дейтритофагами. Некоторым ракообразным (дафнии) характерен
цикломорфоз, уже описанный нами у коловраток и партеногенез.
Оригинальный отряд морских раков, ведущих прикрепленный образ
жизни, — усоногие. Усоногие рачки начинают свое развитие в виде
свободноплавающей личинки. Затем у нее появляется двустворчатая
раковина и через некоторое время она оседает, прикрепляясь к нему при
помощи особых цементных желез, расположенных на антеннулах. Весь
передний отдел тела превращается в орган прикрепления: мясистый
стебелек (морские уточки) или плоскую широкую подошву (морские
желуди). Антенны и сложные глаза атрофируются, грудные ноги
вытягиваются в длинные двуветвистые «усики», подгоняющие ко рту
пищу. Брюшко недоразвито. Тело одето мантией, выделяющей пластинки
сложной раковины из углекислой извести. Большинство усоногих
гермафродиты, что, очевидно, связано с неподвижным образом жизни. Но
у некоторых есть в мантийной области карликовые самцы (Alcippe) или
«дополнительные» карликовые самцы у гермафродитной особи (Ibla,
Scalpellum). Не вызывает сомнения, что гермафродитизм большинства
представителей отряд вторичен. Многие усоногие становятся
квартирантами других видов животных, как промежуточный этап к
паразитизму, а другие — уже и эктопаразитами.
Еще один интересная группа — подкласс ракушковых раков
(Ostracoda). Это очень мелкие морские и пресноводные раки, карапакс
которых превратился в двустворчатую раковину, а туловище утратило
всякие следы сегментации. Они ведут планктонный или ползающий и
роющий образ жизни, есть и наземный вид, живущий в подстилке
тропического леса.
Именно среди ракообразных есть чемпионы по выживанию в
условиях осолоненных водоемов степной и полупустынной зон: лиманов,
соленых озер. Речь идет о жаброногом рачке Artemia salina. Интересно то,
что артемия сохраняет постоянный солевой состав крови такой же, как у
других жаброногов в пресной воде. Это говорит о пресноводном прошлом
рачка, и о ее вторичном приспособлении к повышенной солености. С
другой стороны подобной регуляции солевого обмена мы не знаем ни у
одного беспозвоночного животного. Фауна и флора некоторых соленых
озерах полностью сведена к артемии и зеленой водоросли дуналиелле,
численность которых соответственно очень высока. Рачки питаются
водорослью, а она в свою очередь усваивает какие-то продукты
жизнедеятельности рачка. Таким образом, устанавливается очень простая
пищевая цепь. Замечательной особенностью артемии является и наличие у
нее полиплоидных рас: 2-х, 3-х, 4-х, 5-ти и 8-ми плоидных. Явление
полиплоидии часто встречается у растений. У животных оно — редкость.
Среди ди- и тетраплоидных популяций есть и самцы и самки, а у
остальных размножение идет партеногенетически. В отличие от растений
полиплоидные особи не отличаются размерами от обычных. Артемия —
прекрасный корм для промысловых рыб и ее разводят в промышленных
масштабах.
Подтип Трахейные (Trachiata)
Наземные животные с трахейным дыханием. Голова состоит из
акрона и 4 сегментов, конечности первого сегмента, соответствующие
антеннам раков отсутствуют, а сам сегмент называется вставочным или
интеркалярным и подвергается частичной редукции. Придатки головы
трахейных представлены одной парой усиков (антеннул) и тремя парами
ротовых конечностей: парой верхних, максилл, и двумя парами нижних,
мандибул. Будучи суховоздушными организмами, трахейные приобрели
ряд морфологических адаптаций к существованию в условиях дефицита
влаги.
Надкласс Многоножки (Myriapoda)
Этот класс, относящийся к подтипу трахейных, включает 15 000
видов. Червеобразное тело состоит из двух отделов: слитной головы и
членистого туловища, которое часто включает значительное число (14180) снабженных конечностями сегментов. Голова включает акрон и 3-4
слившихся с ним первых сегмента. Голова несет усики и ротовые
конечности, мандибулы и максиллы. Усики соответствуют антеннулам
ракообразных и несут органы обоняния и осязания.
Сегментация тела только у примитивных форм гомономна. При этом
только у кивсяков в туловище есть зачатки подразделения на тагмы,
отделы.
Покровы аналогичны покровам ракообразных, на спинной стороне
есть защитные железы, выделяющие ядовитый секрет. В пищеварительной
системе есть слюнные железы эктодермального или мезодермального
происхождения.
Среди многоножек есть хищники, растительноядные формы и виды,
поедающие гниющие остатки.
Органами выделения служат мальпигиевы сосуды (1-2 пары),
открывающиеся в заднюю кишку. Главный продукт выделения — мочевая
кислота. Кроме того, продукты распада скапливаются в лимфатических
железах и жировом теле.
Нервная система состоит из головного мозга, окологлоточных
коннективов и брюшной нервной цепочки. Из органов чувств, кроме
усиков есть глаза (2, 4 или много) и дополнительный орган химического
чувства на голове.
Органы
дыхания
представлены
трахеями
—
тонкими
воздухоносными
трубочками
эктодермального
происхождения,
возникающими как впячивания покровов. Трахеи начинаются стигмой,
отверстием на брюшной стороне сегмента, выстланы кутикулой, чтобы
стенки не спадались, ветвятся и оплетают все органы. Смена воздуха идет
изменения объема тела при сокращении и расслаблении мышц.
Количество трахей различно.
Кровеносная система имеет многомерное сердце и систему
периферических сосудов.
Половая система. Все многоножки раздельнополы. Половые железы,
как правило, непарные. Оплодотворение может быть внутренним или
самец подвешивает на паутинке каплю семенной жидкости или настоящий
сперматофор, который потом подхватывается самкой. Яйца богаты
желтком, дробление, как у ракообразных, частичное и поверхностное.
Развитие может быть прямым или может вылупляться животное с
неполным числом сегментов.
Экология
Многоножки преимущественно ночные животные, прячущиеся под
камнями, корой и т.д. Кивсяки неповоротливы, костянки быстры. Есть
виды с заботой о потомстве. Они откладывают яйца в гнездышки,
приготовленные из земли, сворачиваются на них и в течении нескольких
недель не едят пока не вылупится молодь. Количество видов многоножек
на севере не велико, их больше в Крыму, на Кавказе и в Средней Азии. В
тропиках живут крупные сколопендры и кивсяки, длиной до 28 см и в
палец толщиной. Укусы крупных видов могут быть болезненны.
Надкласс Шестиногие (Hexapoda)
Шестиногие делятся на 2 класса: насекомые скрыточелюстные
(Insecta-Entognatha) и насекомые открыточелюстные (Insecta-Eсtognatha).
Класс Насекомые скрыточелюстные (Insecta-Entognatha)
Примитивные бескрылые шестиногие, у которых грудной отдел тела
слабо обособлен от брюшного. Ротовой аппарат скрыт в головной капсуле.
На голове расположены усики, могут быть простые глазки. Отсутствие
метаморфоза (аметоболия). Насчитывается около 2000 видов, обитатели
лесной подстилки, почвы, поверхности воды. Наибольшее экологическое
значение имеют представители отряда коллембол (Collembola).
Класс Насекомые открыточелюстные (Insecta-Eсtognatha)
Насекомые трахейнодышащие как и многоножки членистоногие,
обладающие 3 парами ног. Тело разделено на голову, грудь и брюшко.
Большинству присуще способность к полету, единственная среди всех
беспозвоночных. На долю насекомых приходится 70% видов всех ныне
живущих животных. И сейчас описываются все новые и новые виды. Имея
в виду и то, что многие виды встречаются в огромном числе особей, то
роль их в биоценозах чрезвычайно высока.
Голова состоит из акрона и 4 слитых сегментов, грудь из — 3, а
брюшко — максимально из 11 и тельсона. Голова и грудь несут
конечности, а брюшко — иногда их рудименты. Голова несет органы
чувств: глаза (2 фасетированных и несколько простых) и усики (органы
обоняния и осязания). Ротовой аппарат имеет очень разнообразное
строение: лакающий, лижущий, сосущий, грызущий, колющий и их
сочетания. Вероятно, первичен грызущий аппарат, т.к. он наиболее
расчленен и похож на аппарат многоножек. Может происходить и
вторичное упрощение ротового аппарата у форм не питающихся во
взрослом состоянии (поденок, оводов).
На груди 3 пары конечностей, имеющие следующие отделы: тазик,
вертлуг, бедро, голень. У разных групп конечности претерпевают
изменения. Так, у прямокрылых бедро и голень прыгательных
конечностей сильно вытягиваются. У роющих передние укорачиваются и
вооружаются хитиновыми зубцами. У плавающих — сплющиваются. На
груди крепятся и крылья. Это мощные двуслойные складки тела с
полостью внутри, имеющие подвижное сочленение с телом. В крылья
заходят трахей и нервы — это жилки крыльев. Число взмахов крыльев от
5-10 (бабочки) до 500-600 (многие комары) и 1000 (мокрецы). Крылья
также разнообразны: жесткие и полужесткие передние крылья жуков и
клопов, жужжальца вместо задних крыльев у двукрылых. Есть первично
бескрылые формы и вторично бескрылые (вши, блохи, некоторые мухи).
Брюшко сохраняет внешнюю и внутреннюю метамерность и у
высших насекомых лишено конечностей (кроме последнего членика, на
котором могут быть разнообразные придатки), недоразвитые конечности
есть только у низших насекомых.
Покровы кутикуляризированы, в отличие от ракообразных имеют
наружный липопротеиновый слой, препятствующий испарению влаги из
организма. В покровах много желез.
Мышечная система сложно-дифференцированная.
В пищеварительной системе присутствуют слюнные железы, иногда
выделяющие антикоагулянты (комары), в конце передней кишки может
быть расширение, зоб и далее жевательный желудок. Передняя кишка
кутикуляризирована. В средней кишке, осуществляющей функцию
переваривания
и
всасывания,
могут
быть
выпячивания,
у
растительноядных насекомых наблюдается симбиоз с микроорганизмами,
способствующим разложению сетчатки. Задняя кишка часто очень
длинная, здесь развиваются ректальные железы. Питание насекомых очень
разнообразно.
Органы выделения: мальпигиевы сосуды (развиваются за счет
задней кишки). Продукт выделения — мочевая кислота в виде кристаллов,
а не раствора. Есть еще почки накопления — жировые тела и
перикардиальные клетки. У прямокрылых есть фагоцитарные амебоидные
клетки.
Нервная система построена по общему для членистоногих типу, но
сложность поведения многих видов определяет сложное строение
головного мозга, в котором есть специальные грибовидные тела
протоцеребрума, наиболее развитые в мозге общественных насекомых.
Ганглии брюшной цепочки концентрируются в продольном направлении
(их не более 8). Во всех отделах нервной системы есть нейросекреторные
клетки, выполняющие функцию желез внутренней секреции.
Органы чувств очень сложны и многообразны. Это определяется как
общим высоким уровнем организации, так и сложным поведением. Они
способны воспринимать механические, химические, слуховые (инфразвукультразвук), зрительные раздражители, вибрации и т.д. В основе всех
органов чувств лежат сенсиллы, устроенные по-разному, но происшедшие
из одного типа. Наиболее сложными из органов чувств являются глаза
фасеточного типа. Активные хищники и летуны имеют глаза, состоящие
из более чем 28 000 простых глазков, оматидиев, а муравьи — из 8-9.
Кроме сложных глаз многие насекомые имеют простые глаза, которые
отличны от отдельных оматидиев. Очевидно, простые глаза дополняют
сложные, они способны воспринимать поляризованный свет.
Органы дыхания служит сложно развитая система трахей. По бокам
тела лежит до 10 пар дыхалец на средне-, заднегруди и на 8 члениках.
Трахеи соединены между собой системой продольных и поперечных
стволов. Концевые веточки, трахеолы, проникают даже в отдельные
клетки. Иногда образуются воздушные мешки, как запасы воздуха. Трахеи
возникают у зародыша как впячивания эктодермы, поэтому выстланы
кутикулой, в поверхностном слое которой образуются спиральные
утолщения. Появляются дыхательные движения брюшка, замыкательный
аппарат у стигм. Это связано с освоением засушливых биотопов и
активизацией поведения. У водных личинок насекомых (поденок, стрекоз)
трахейная система замкнутая, а дыхание осуществляется через трахейные
жабры, расположенные, как правило, на брюшке. Во время превращения
трахейные жабры исчезают, а стигмы раскрываются. У насекомых
трахейные трубочки пронизывают все тело и перенос кислорода
осуществляется без участия кровеносной системы.
Поэтому кровеносная система развита слабо, она как у всех
членистоногих, незамкнутая, имеет трубковидное сердце, которое лежит в
перикардиальном синусе, отделено от остальной полости диафрагмой.
Кровь гонится совместной работой сердца и диафрагмы. Гемолимфа
бесцветная или желтоватая, у личинок комаров ярко красная и содержит
фагоциты и специальные кровяные клетки. Она участвует в переносе
питательных веществ и продуктов распада, дыхательная функция
невелика.
Половая система раздельнополая, часто в наличие половой
диморфизм (рога, сильно развитые жвылы, более длинные усы у самцов
жуков, другая раскраска крыльев или размеры у бабочек). Половая система
самки начинается непарным половым отверстием нередко с яйцекладом
для откладки яиц внутрь твердого субстрата (почвы, растений). Половое
отверстие идет во влагалище. Влагалище снабжено семеприемником, где
хранится семя после оплодотворения и совокупительной сумкой, из
которой семя поступает в семеприемник. У некоторых насекомых
совокупление происходит раз в несколько лет и все это время живчики
остаются живыми (царица пчел живет 4-5 лет). Яйцеводов два, на их конце
группа яйцевых трубок, на конце которых развиваются яйцеклетки.
Половая система самцов парная с одним общим семеизвергательным
каналом и совокупительными органами. Если совокупительных органов
нет, живчики склеиваются в сперматофор, который вводится в половое
отверстие самки.
Плодовитость различна. Самка саранчи откладывает в течение
жизни 500-900 яиц, царица пчел — 1,5 млн., царица термитов — до 30 тыс.
яиц в день, т.е. нескольких млн. в год, а живет она свыше 10 лет.
Развитие эмбриональное и постэмбриональное. Яйца богаты
желтком, дробление частичное и поверхностное. Из яйца выходит молодое
животное или личинка с полным числом сегментов. Развитие с
метаморфозом характерно более высоко стоящим в эволюционном
отношении крылатым насекомым.
Личинки сильно отличаются от взрослых по ряду признаков.
Отсутствие конечностей характерно выкармливаемым личинкам или тем,
что живут на субстрате-пище (мухи на гниющей органике). Потом следует
состояние покоя, куколка. Различаются 3 типа куколок: свободные с
зачатками конечностей и крыльев, личинки, покрытые — конечности и
крылья видны в виде контуров и неподвижные, бочонковидные.
Последние покрыты не сброшенной кожицей последней линьки.
Исходной, примитивной формой считается прямое развитие или
развитие без превращений (тараканы, стрекозы, прямокрылые, клопы,
поденки). Оно сохранилось у тех форм, которые ведут малоактивный
скрытый образ жизни, как их предки многоножки. У наиболее высоко
стоящих насекомых личинка ведет скрытый малоподвижный образ жизни,
а имаго — активный и открытый. Поэтому требуется стадия сложного
метаморфоза, который проходит в куколке.
У части видов известен партеногенез: у перепончатокрылых
партеногенетические яйца дают только самцов (трутни у пчел только из
неоплодотворенных яиц). Встречается и гетерогония: в течение лета тля
дает живорождением несколько партеногенетических поколений,
последнее дает самок и самцов — полоносков. Эти самки откладывают
оплодотворенные яйца, весной череда партеногенетических поколений
повторяется. У некоторых видов тлей и орехотворок самцы вообще
неизвестны. У двукрылых встречается педогенез (р. Miastor). Педогенез —
это партеногенез у личинок, при этом материнская личинка умирает.
Последнее поколение проходит метаморфоз, появляются самцы и самки и
из оплодотворенных яиц этих самок начинается первое поколение
педогенеза.
И еще один необычный вариант размножения, известный у
наездников (перепончатокрылые): бластомеры дважды распадаются на
группы клеток — морул, морула второго порядка дает начало личинке.
Таким образом, из одного яйца получается до 100 и более личинок, что
усиливает заражение насекомого-хозяина.
Все перечисленные варианты размножения направлены на
увеличение репродуктивного усилия.
У насекомых можно, кроме того, выделить несколько вариантов заботы
о потомстве, представленных ниже в порядке усложнения:
1. Откладка яиц прямо или около пищевого субстрата (многие бабочки,
мухи, жуки);
2. Создание
запаса
для
потомства,
постройка
убежищ
(перепончатокрылые, одиночные пчелы — гнездо в земле, древесине,
ячейки с нектаром и пыльцой; осы-охотницы — затащенные в норки
парализованные насекомые);
3. Общественные насекомые (термиты, муравьи, осы, пчелы, шмели), у
которых общественные инстинкты связаны с функциональной и
морфологической дифференциацией членов семьи. У общественных
насекомых мы часто встречаемся с полиморфизмом (несколько каст,
рабочие и солдаты, все бесплодные самки). В пределах семьи есть
хорошо отлаженный информационный канал, например, танец у пчел.
Среди общественных насекомых забота о потомстве наиболее развита,
очевидно, у муравьев: они без конца перетаскивают и перекладывают
яйца и личинок. Сложное поведение находится под контролем
специальных веществ, выделяемых личинками. Интересно вспомнить и
про грибные сады термитов: во время роения молодая самка берет с
собой. в новую семью, кусочек грибницы, который помещается в
специальном отделе передней кишки.
Экология
Прежде всего, следует подчеркнуть, что насекомые не только самый
многочисленный по количеству видов, но и самый многочисленный по
числу особей класс животных, освоивший фактически все основные
экологические ниши земли. В силу этого и роль его в биоценозах
огромна:
1. Опыление — 30% европейских цветковых растений опыляется
насекомыми. Главную роль здесь играют перепончатокрылые
(пчелы, шмели), далее двукрылые и чуть меньше — бабочки.
2. Почвообразовательные процессы. Здесь, прежде всего, следует
упомянуть термитов и муравьев, а далее личинок других отрядов.
Без насекомых невозможно разложение хвойного опада,
уничтожение трупов и экскрементов.
3. Участие в пищевых цепях — основная пища животных энтомофагов
(птиц, млекопитающих), а так же — в роли хищника по отношению
к другим насекомым и беспозвоночным.
4. Насекомые фитофаги оказывают серьезное влияние на продуцентов,
растения биоценоза.
5. Эктопаразитизм (комары, мошка, блохи, некоторые клопы).
6. Эндопаразитизм (личинки оводов на скоте, личинки наездников на
насекомых — вредителях).
7. Перенос возбудителей болезней (мухи — холера, дифтерит;
кровососущие — малярия, чума и т.д.).
Подтип Хелицеровые (Chelicerata).
Класс Паукообразные (Arachnida).
Относятся к подтипу хелицеровых — первичноводных животных.
Класс объединяет свыше 36 000 видов 10 отрядов.
Тело состоит из головогруди и брюшка. Головогрудь состоит из
акрона и 7 сегментов. Брюшко может быть членистым как у скорпионов,
лжескорпионов, сенокосцев. У клещей и пауков тело представляет
сплошной нерасчлененный отдел. Головогрудь несет 6 пар ног. Две
передние, хелицеры и педипальпы, участвуют в захвате и размельчении
пищи. Остальные конечности ходильные. На брюшке ног нет, но они
закладываются в эмбриональном состоянии. Из брюшных ног произошли
паутинные бородавки.
Кутикула
паукообразных
покрыта
липопротеиновым
слоем,
предохраняющим от потерь влаги, и задублена белками.
Передняя кишка образует сильную глотку, работающую в виде
насоса, развитые слюнные железы, внекишечное пищеварение. Средняя
кишка имеет несколько боковых выпячиваний, здесь открывается парная
печень. В клетках печени происходит внутриклеточное пищеварение.
Большинство хищники, есть формы сосущие соки растений и поедающие
растительные остатки.
Выделительная
система
представлена
парой
ветвистых
мальпигиевых сосудов, открывающихся между средней и задней кишкой.
Есть еще коксальные железы, открывающиеся у 3 и 5 пары конечностей.
Нервная система разнообразна и имеет тенденцию к концентрации. Нет
промежуточного мозга, дейтоцеребрума. Это связано с исчезновением
антеннул. На педипальпах многочисленные волоски, органы осязания,
органы восприятия колебания воздуха. Есть органы химического чувства.
Глазки простые, их может быть 6, 8, 12 реже 2.
Органами дыхания служат трахеи, легочные мешки или те и другие
вместе. Легкие - это видоизмененные жаберные конечности, которые
впятились внутрь. Они имеют листовидные складки, по которым
циркулирует гемолимфа.
Кровеносная система у метамерных форм (скорпионов) имеет
метамерную структуру, у пауков и клещей сердце представляет собой
короткий мешочек с одной парой остий.
Паукообразные раздельнополы. Есть тенденция к слиянию левой и
правой гонад. Оплодотворение внутреннее, существует брачный танец.
Большинство откладывают яйца, но есть и живородящие формы. Яйца
богаты желтком и дробление, как правило, поверхностное, у
несегментированных форм зародыш сначала имеет сегменты, которые
потом сливаются. Развитие прямое, метаморфоз только у клещей.
Клещи переносят ряд заболеваний (клещевые сыпной и возвратный
тиф, клещевой энцефалит, туляремию, пироплазмозы рогатого скота).
Заболевания, переносимые клещами и другими животными называются
трансмиссивными и имеют природные очаги. Среди клещей есть паразиты
растений, паразиты человека и животных (чесоточный клещ, железница
угревая).
Филогения типа
Предками членистоногих были примитивные полимерные кольчатые
черви из класса полихет. Наиболее примитивных мы находим среди
жабродышащих (ракообразных) и трилобитов. Представители этих групп
встречаются с Кембрия. Трахейные (многоножки и насекомые) тесно
связаны с жабродышащими. Они представляют два ответвления одной
ветви. Среди трахейных многоножки, очевидно, стоят у основания
филогенетического развития подтипа. Другая ветвь членистоногих идет от
вымерших в конце палеозоя трилобитов. Они дали начало хелицеровым,
из которых сейчас на земле благоденствуют паукообразные и фактически
на грани исчезновения (всего 5 видов) класс мечехвостов.