Л И Т Е Р А Т У Р А

Л Е К Ц И Я № 12
ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА НАСЕКОМЫХ.
БИОЦЕНОЛОГИЯ НАСЕКОМЫХ, КАТЕГОРИИ БИОЦЕНОЗОВ.
1. Факторы среды и их классификация.
2. Абиотические факторы среды.
3. Гидро-эдафические факторы.
4. Биотические факторы.
5. Антропические (антропогенные) факторы
1.
Факторы среды и их классификация
Все организмы составляют неотъемлемую часть той среды, в которой
обитают. Поэтому нельзя представить себе организмы как нечто независимое
от всей совокупности внешних условий жизни. Взаимоотношения организма
со средой и последствия этих взаимоотношений изучаются экологией.
Применительно к общей энтомологии и прикладным энтомологическим дисциплинам изучение экологии отдельных видов насекомых составляет важную часть исследований: без них невозможно решение ряда теоретических и практических задач – разработка методов борьбы с вредными видами
и методов прогноза их массовых размножений.
Но виды в природе существуют в виде популяций – естественных совокупностей особей одного вида. Поэтому изучение экологии вида осуществляется вначале путем изучения экологии отдельных видов и особей, затем –
изучением экологии популяций и экологии сообществ или биоценологии, так
как высшей формой жизни являются экологические системы видов, то есть
совокупная жизнь всех организмов, всех видов, связанных между собой и местообитанием.
Условия жизни и существования организмов, то есть внешняя среда,
создается из совокупности факторов среды, или экологических факторов.
2
Средой для насекомых являются все неорганические и органические
тела и климат тех мест, в которых они обитают. В понятие среды входят все,
что окружает организмы, но среда обитания особи намного уже среды существования популяций, а тем более биоценоза. Вместе с тем то, что жизненно важно для индивида, далеко не всегда имеет значение для популяции.
Несмотря на очевидное многообразие экологических факторов в их
воздействии на организмы, обнаруживаются общие принципы или законы.
1. Сформулированный в 1840 году Либихом «закон минимума» применительно к насекомым гласит, что «даже при избытке всех прочих элементов
среды недостаток лишь одного из них ограничивает существования и активность организмов».
В последствие этот принцип получил выражение «закона лимитирующих факторов», так как не только недостаток, но и избыток одного из элементов среды (например, повышенная соленость или повышенная температура) препятствуют нормальной жизнедеятельности организмов.
2. В соответствии с «законом толерантности» В. Шелфорда: «каждый
вид имеет определенные пределы выносливости (толерантности) и достигает
благополучия лишь при оптимальном значении и сочетании факторов».
Связь организма с окружающей средой весьма разнообразна. Условия
среды оказывают то или иное влияние на насекомого обозначаются как факторы среды.
По характеру и способу воздействия факторы среды подразделяются на
первичные (природные) и вторичные (антропические).
Природные факторы в свою очередь подразделяются на :
1. Абиотические или неорганические: воздействие на организм климатических условий (тепла, влажности, света, движения воздуха, рельефа местности, силы тяготения, состава атмосферы и ее свойств, радиоактивность и пр.).
2. Гидро-эдафические или водно-почвенные, где почва и вода рассматриваются как среда обитания.
3
3. Биотические или органические факторы - это воздействие живых
организмов на основе питания и внутривидовых взаимоотношений.
Вторичными факторами являются:
1. Антропические факторы - воздействие на насекомых человека в
связи с преобразованием природы. Все эти факторы действуют не
порознь, а между ними существует тесные, как прямые, так и косвенные связи, обусловливая диалектическое единство организма и
среды.
Но эта классификация не учитывает изменчивости среды. Одни факторы являются необходимыми для существования, а другие не обязательными.
Одна из попыток учесть эти обстоятельства была сделана А.С. Мончадским.
Всю совокупность факторов он разделил на две группы: 1) Изменяющиеся закономерно, периодически; 2) Изменяющиеся без закономерной периодичности.
Закономерно изменяющиеся: суточный и сезонный фотопериодизм,
тепло, влага, растительная пища (это главным образом абиотические, гидроэдафические и частично биотические). Их воздействие вызывает у организмов приспособительные реакции, нередко совершенны.
К факторам, меняющимся без периодической закономерности, отнесены, такие как влияние организмов и хищников, возбудителей болезней, а
также деятельность человека - это биотические и антропические факторы.
Так как к этим факторам насекомые приспособлены мало, то их роль может
сильно сказываться на динамике численности насекомых.
Экологические свойства видов
Виды по своим требованиям к среде различаются друг от друга.
Например, одни виды более требовательны к теплу (термофилы), другие более холодолюбивы (криофилы), сухолюбивые виды (ксерофилы), влаголю-
4
бивые виды (гигрофилы), обитающие в растительном покрове (фитофилы),
обитатели почвы (геофилы) и т.д.
Насекомых легко переносящих сильные колебания того или иного фактора, обозначают приставкой ЭВРИ ( по-гречески - широкий ), которая добавляется к наименованию фактора ( эвритермные насекомые, т.е. существующие при широких колебаниях температуры). Наоборот, виды, переносящие
лишь слабые колебания фактора, обозначаются
приставкой СТЕНО (по-
гречески - узкий ), например, стенотермные и т.д.
Виды насекомых, легко переносящие резкие колебания изменчивой
среды и быстро приспосабливающиеся к новым условиям, называются биологически пластичными видами (эврибионтными).
В целом же особенности требований к факторам среды и экологическая
пластичность вида к изменяющимся условиям среды является важнейшим
показателем свойств вида, его наследственных качеств и определяет его экологический стандарт.
Абиотические факторы среды
Из абиотических факторов среды наиболее влияющими на развитие
насекомых являются тепло, влажность и свет.
Насекомые пойкилотермные животные, т.е. они не имеют постоянной
температуры тела. В связи с этим, жизнь насекомого, скорость его развития и
темпы размножения находятся в прямой зависимости от температуры окружающей среды или интенсивности воздействия солнечных лучей.
Влияние температуры на развитие насекомых
Температура тела насекомого, его состояние изменяются при изменении внешних температур (
Холодостойкость - способность переживать воздействие пониженных
температур, имеет большое значение в жизни насекомых. Она определяет
северные границы ареалов многих видов.
Холодостойкость не является величиной постоянной и сильно изменяется в зависимости от физиологического состояния и биохимических особен-
5
ностей. Разные виды обладают различной холодостойкостью. Одни погибают
при сравнительно незначительном понижении температуры ниже 00 С, другие же выдерживают значительное понижение до - 80С.
Объясняется это тем, что у многих насекомых гибель наступает вскоре
после начала кристаллизации воды в их теле достижения критической точки,
или точки максимального переохлаждения, тогда как у немногих видов имеется способность к глубокому переохлаждению, они выдерживают воздействие температур, лежащих значительно ниже критической точки.
Уровень холодостойкости зависит от содержания воды в организме.
Это содержание определяется процентным количеством всей воды по отношению к сырому весу тела.
Химически связанная вода оказывает большое сопротивление воздействию холода. Гусеницы озимой совки младших возрастов, не закончившие
питания, гибнут при -60 С, закончившие питания (5-6-го возраста) и накопившие сахара в виде гликогена гибнут только при температуре - 110 С.
Повышает холодостойкость и интермицеллярная вода, заполняющая
ультрамикроскопические капиллярные пространства. Чем меньше капилляры, тем сильнее может быть переохлаждена вода.
Температура, при которой начинается развитие насекомого, называется
нижним порогом развития, а при которой заканчивается активная жизнедеятельность - верхним порогом.
Нижний порог развития у разных насекомых колеблется в пределах +5
- (+100 С). Верхний порог так же зависит от вида, фазы развития насекомого,
он не превышает 400 , чаще всего находится он в пределах 30-350 .
Температуры, выходящие за пределы нижнего порога и не превышающие верхнего, получили название эффективных температур.
Каждое насекомое для своего развития требует определенной суммы
тепла или суммы эффективных температур.
6
Для каждого вида экспериментальным путем может быть определен
нижний порог развития и длительность развития, а на основе их можно вычислить и сумму эффективных температур.
По прогнозу развития и средним многолетним температурам месяца
для тлей или иной зоны, можно подсчитать сумму эффективных температур,
которые набираются в данной географической местности выше порога развития изучаемого вида.
Для того чтобы ослабить влияние окружающей температуры на организм у насекомых выработалось множество приспособлений, способных регулировать температуру тела.
У насекомых, находящихся в покое и в тени, температура тела равна
температуре окружающей среды.
В полете или под воздействием солнечной радиации температура тела
резко возрастает. У бражников температура тела в полете через 30 минут
поднимается на 18-200, а у саранчи через 2,5 минут на 100.
Терморегуляция достигается благодаря охлаждающему действию испарения с поверхности тела. При этом на интенсивность теплообмена большое влияние оказывает величина, форма и окраска тела (например, у жуков с
блестящей окраской температура тела на солнечном свету ниже, чем у других).
Насекомые осуществляют и вентиляцию (шмели-трубачи и пчелы) и
т.д. Большое значение имеет и микроклимат. Температура в приземных слоях на 3-50 выше, температура коры яблони на южной стороне на 10-200 выше,
чем на северной.
Температурой определяется как сама возможность жизни насекомого,
так и интенсивность ее проявления, благодаря изменению уровня обмена веществ.
Температура влияет на все жизненные процессы насекомых. Она влияет на поведение, географическое распространение, численность насекомых,
даже на морфологические особенности (величину, окраску); стимулирует пи-
7
тание насекомых, линьку, активность спаривания, восприимчивость к ядохимикатам, болезням.
Влияние влажности на развитие насекомых
В теле насекомых большое количество воды. У большинства насекомых она составляет 70-90% к весу тела (только у некоторых, как, например, у
амбарного долгоносика, 46-48%).
Вода в теле насекомых активный участник обмена веществ. Она необходима в качестве растворителя для пищеварения, циркуляции питательных
веществ, выноса экскретов, регуляции осмотического давления и т.д.
В теле насекомых вода находится в свободном состоянии или адсорбирована различными веществами тела, при окислении которых вода освобождается и поступает в общий обмен веществ.
Обладая малыми размерами тела, а, следовательно, и большей поверхностью испарения, насекомые оказываются очень зависимыми от влажности
среды. Насекомые испаряют очень много воды через покровы тела, трахейную систему, при линьке, работе различных секреторных органов.
Пополнение запасов воды происходит при вдыхании ее с водяными парами воздуха и поглощения ее в составе пищевых масс.
При дефиците влаги насекомые выбирают для питания наиболее сочные корма, некоторые же насекомые так же пьют воду (клоп вредная черепашка, колорадский жук, многие бабочки).
При недостаточном поступлении воды извне организм использует метаболическую воду, образующуюся при окислении жира.
Снижение нормального содержания воды в теле переносится разными
видами неодинаково, например, колорадский жук выживает при подсушивании его до 50% от начального веса, а ряд насекомых гибнет при подсушивании их на 15-20%. Поддержание в организме в нужных пределах влаги регулируется различными путями или приспособительными механизмами. Такими приспособительными механизмами, регулирующими водный обмен у
8
насекомых, являются морфологические, физиологические и экологические
адаптации. К числу морфологических адаптаций относится толщина и состав
водопроницаемой эпикутикулы, которая может защищать насекомых от иссушения, а также отложение воскоподобных соединений (тли, червецы), лаковые и лакоподобные выделения у некоторых кокцид, щитком у щитовок,
медвяная роса, образование коконов, строение куколок и др.
Испарение через трахеи регулируется замыкающим аппаратом дыхалец. Большое значение имеет размер дыхалец. Показателем их величины является дыхальцевый индекс – процентное отношение длины переднегрудного
дыхальца к длине всей груди.
К числу физиологических механизмов регулирования водного баланса
тела насекомого относятся такие приспособления, как отсасывание воды задней кишкой из непереваренных остатков пищи, как поглощение влаги покровами при контакте с ней, как поступление влаги в организм с пищей и др.
Экологические приспособления, прежде всего, проявляются в изменении местообитания. Личинки многих почвенных насекомых уходят глубже в
почву, при повышении влажности поднимаются в поверхностные слои (вертикальная миграция). Изменение влажности заставляет перемещаться в места
с более благоприятной влажностью насекомых, живущих на поверхности
почвы. В пустынных и полупустынных местностях многие насекомые находят убежище в норах грызунов и т.п.
По степени требовательности к влажности среды, насекомые проявляют различную избирательность. Среди них можно различить крайне влаголюбивых - гигрофилов (жужелицы карабусы, стрекозы, комары); умеренно
влаголюбивых - мезофилов (озимая совка) и сухолюбивых - ксерофилов (чернотелки, пустынная саранча).
Осадки и влажность - один из очень мощных факторов среды. Они влияют на насекомых прямо и косвенно.
Прямое влияние осадков не избирательно. При сильных наводнениях,
ливнях и крупном граде погибает огромное количество насекомых. Осадки
9
же в виде снега повышают выживаемость насекомых. Снег создает благоприятный повышенный температурный режим на поверхности почвы и в ее
верхних слоях.
Избыток влажности воздуха обычно не приводит к гибели, а, прежде
всего, сказывается на длительности развития. Недостаток влажности переносится хуже, наблюдается депрессия, снижается плодовитость и часто вызывает гибель насекомых.
Влияние относительной влажности на плодовитость - самцы лугового
мотылька при высокой температуре и низкой относительной влажности воздуха становятся стерильными, а у самок происходит рассасывание зачатков
яиц в яйцевых трубочках (очень высока концентрация сахара в нектаре - более 25%).
Косвенное влияние осадков и влажности очень ярко проявляется через
растительность. Наблюдается массовая гибель личинок саранчи при выгорании растительности. Засуха снижает накопление нектара в цветах, а через
это снижается плодовитость многих бабочек и перепончатокрылых. Так,
например, повышение содержания сахаров в нектаре вызывает дегенерацию
и рассасывание яиц в яйцевых трубочках, сгустки в семяизвергательных каналах самцов (луговые мотыльки). Самцы становятся стерильными.
При понижении влаги в пище (листьях) гибнут многие виды тлей. Филлоксера погибает при содержании воды в корнях винограда до 60% (для амбарного долгоносика оптимальным является 14-16%, а при 11% - гибель).
Влажность воздуха и осадки оказывают большое влияние на развитие грибных и бактериальных заболеваний насекомых и, следовательно, косвенным
образом на их численность. Косвенное влияние осадки и влажность оказывают также, благоприятствуя развитию растений и угнетая паразитов и хищников. Высокая влажность, например, благоприятствует развитию паразитов
клещей и, наоборот, препятствует деятельности насекомоядных птиц.
О влиянии влажности воздуха на насекомых можно судить по разным
показателям.
10
Часто в энтомологических работах учитывается относительная влажность воздуха - это особенно удобно и связано с возможностью использования во многих случаях сведений метеорологических станций или микроклиматических исследований с использованием данных переносных психрометров.
Осадки и влажность влияют на темпы смертности, плодовитость, сроки
развития насекомых, их подвижность, географическое распространение.
Совместное влияние температуры и влажности
Действие влажности на насекомых тесно связано с другими факторами,
особенно с температурой. Так при отклонении температуры от оптимальной
для данного вида влажность влияет отрицательно. Например, черный таракан
при насыщении влагой воздуха погибает при
t= 380С. В сухом же воздухе
он выдерживает t =480С.
Годы с количеством осадков ниже нормы чаще всего совпадают с температурой выше нормы, вследствие чего складывается засушливая погода.
В связи с этим делаются попытки увязать изменение численности отдельных видов насекомых с количественными показателями засушливости.
Мерилом засушливости (или скорее комплексным показателем температуры
и влажности) является гидротермический коэффициент.
Собственно гидротермический коэффициент выражает отношение
суммы осадков к сумме эффективных температур.
Гидротермический коэффициент используется при определении районирования насекомых, скорости развития, плодовитости, темпов смертности
насекомых, что в значительной мере определяет их численность и вредоносность.
Для оценки годичного цикла температуры и влажности можно пользоваться специальными графиками - климограммами. Они составляются на основании среднесуточных температур и месячных сумм осадков.
11
По оси ординат откладываются температуры, а по оси абсцисс - количество осадков. Точки пересечения, найденные для каждого месяца, соединяются в годичной последовательности.
Климограммы могут составляться для отдельных лет и по многолетним
данным. С их помощью можно составить представление о типичном для
каждого вида климатическом режиме.
При сравнении климограмм тех лет, когда насекомое имело массовое
размножение и когда оно встречалось в незначительных количествах, дает
возможность выявить благоприятные и неблагоприятные для развития данного вида сочетания температуры и влажности. Б.П. Уваров видоизменил метод климограмм, увязав совместное влияние температуры и осадков со стадиями развития насекомых.
Графическое выражение этого влияния получило название биоклимограмм. Отличие биоклимограммы в том, что точки, относящиеся к температуре и осадкам соединяются условными значками, обозначающими фазу развития насекомого, в которой оно находится в соответствующее время: точечным пунктиром …… для яйца, прерывистой линией для личинки - - - - -,
кружком для куколки 00000, сплошной линией для имаго .
Если теперь построить такую биоклимограмму для оптимальной части
ареала или для годов массового появления вида, то мы получим показатели
оптимальных условий жизни для яйца, личинки и имаго.
Для сравнения биоклимограмм удобно пользоваться методом прямоугольника, построив для всех фаз по крайним точкам их развития четырехугольник, мы можем выявить конкретные условия температуры и влажности,
которые выходят за пределы оптимума и играют отрицательную роль в снижении численности вида.
Влияние ветра на активное и пассивное передвижение насекомых
Ветер в жизни насекомых играет значительную роль, хотя до сих пор
изучено его значение лишь для расселения некоторых видов.
12
Большое влияние ветра на насекомых связано с тем, что от него в сильной степени зависит испаряющая сила воздуха и, следовательно, это тесно
связано с водным обменом и со средой.
Роль ветра в распространении насекомых может быть весьма значительной. Мелкие насекомые (тли, мелкие бабочки и т.д.) могут в короткий
срок заноситься ветрами на далекие расстояния. Известны случаи переноса
хлопковой моли на высоте около 1 км из Мексики в США. Отмечались случаи заноса тлей с Кольского полуострова на снежные массивы Шпицбергена.
Ветер способствует расселению и личинок, обладающих парусностью.
Например, гусеницы непарного шелкопряда - их волоски вдвое длиннее самого тела. Формирование и перемещение очагов непарного шелкопряда в
Крыму связано с меняющимся направлением ветра и встречными естественными преградами.
Мелкие насекомые не способны оказать при полете сопротивление ветру и поэтому их полет пассивный. Помимо перемещения воздушных потоков
на насекомых существенное влияние оказывают и другие метеофизические
факторы.
Влияние магнитного поля Земли на насекомых проявляется в ориентации насекомых в зависимости от силовых линий магнитного поля.
Например, термиты располагаются в термитнике в направлении востокзапад. Если термитник перевернуть, то они спустя несколько часов располагаются в покое в том же направлении. Если поместить термитник в железный ящик, термиты теряют ориентацию. Рядом ученых (Щербинский, Захаров и др.) отмечены 11-ти летние колебания численности насекомых, связанные с периодичностью солнечной активности.
В годы увеличения площади солнечных пятен усиливается интенсивность солнечной радиации, особенно коротковолнового излучения.
Известны также так называемые Брюкнеровские климатические 35летние циклы (развитие монашенки Lymantria monacha).
13
Данные о влиянии климатических периодов на жизнь насекомых пока
еще очень скудны и требуют дальнейшего накопления и изучения материалов исследований.
При учете влияния факторов физической среды на насекомых обнаруживается, что даже близко расположенные друг к другу места не вполне однородны. Здесь большое значение имеют рельеф и характер растительного
покрова.
Комплекс метеофизических условий в приземном слое воздуха, на отдельных специфических участках территории определяют так называемый
микроклимат. Для микроклимата внутри растительных формаций нередко
применяется специальный термин «фитоклимат».
Длина дня является одним из регуляторов сезонных циклов развития,
особенно сказывается на регулировании диапаузы.
Кроме влияния на диапаузу длина светового дня может оказать влияние на скорость личиночного развития, цветовые признаки и размеры тела,
на миграцию многих видов тлей. При воспитании различных видов тлей в
условиях круглосуточного освещения и в темноте получится исключительно
бескрылые особи, если же в течение суток личинки находились в темноте по
16 часов и на свету по 8 часов, то они вырастали крылатыми.
Другие метеорологические факторы среды обитания насекомых остаются еще малоизученными. Известно лишь, что многие насекомые чутко реагируют на изменение атмосферного давления. Миграции пустынной саранчи
происходят из зоны высокого давления в зону наименьшего. Появление
бражника Celerio livornica вдали от берегов в Каспийском море при спокойной погоде считается моряками предвестником сурового норд-оста. Моряки
даже называют его «нордиком». Муравьи перед бурей закрывают входные
отверстия муравейников.
Если возле желтой акации кружится много насекомых, следует ожидать
ненастья. Мошки лезут в лицо - на дождь. Ночные бабочки залетают в окна к холодному ветру. Жуки навозники летают вечером, хрущи летают с жуж-
14
жанием - к хорошей погоде; копошатся в кучах, не взлетая - перед ненастьем. Перед хорошей погодой мухи просыпаются рано утром и днем жужжат оживленно, перед сырой погодой мухи сидят смирно на стеклах.
Если вечером стрекочут кузнечики - к хорошей погоде.
Комары и мошки вьются столбом - к хорошей погоде.
Цикады сильно стрекочут - к хорошей погоде.
Ярко светят светлячки - к хорошей погоде.
В муравейнике открыты входы - к хорошей погоде.
Заметно оживленное движение муравьев - к хорошей погоде.
В местностях с сильными ветрами видовой состав насекомых очень
обеднен. Ветер способствует расселению и насекомых, обладающих активным полетом.
Хорошо изучено значение ветров в расселении колорадского жука, лугового мотылька, пустынной саранчи.
Влияние на насекомых света. Фотопериодизм.
Источник энергии для жизни на Земле - Солнце. В конечном итоге вся
энергия, связанная в органических соединениях - есть энергия Солнца.
Роль света как экологического фактора в жизни насекомых так же
весьма существенна. Свет оказывает как прямое, так и косвенное воздействие.
Насекомые, обладая малыми объемами и большой поверхностью, являются как бы своеобразными аккумуляторами. Они переводят световую
энергию в тепловую. Так, личинки саранчи, как только взойдет солнце, в
прохладную погоду взбираются на верхушки стеблей и подвергаются воздействию солнечной радиации. Температура их тела быстро повышается за 3
минуты на 80С.
Солнечная радиация ускоряет развитие насекомых особенно в северных широтах. В этих районах сумма эффективных температур за вегетационный период оказывается ниже тепловой константы, необходимой для многих
15
видов насекомых. Тем не менее, на севере при прочих благоприятных условиях большинство насекомых завершают весь цикл развития.
В этих широтах недостаток атмосферного тепла компенсируется прямой солнечной радиацией (арктические насекомые темноокрашены).
Облачность и притеняющее влияние древесного полога, густота стояния растений, является существенными факторами, определяющими численность вида (шведская муха, яблонная плодожорка).
Насекомые сильно отличаются по разным диапазонам восприятия света.
Ночные и почвенные насекомые требуют узко ограниченных световых
условий, а виды с круглосуточной активностью имеют широкий диапазон реагирования на освещенность.
Освещенность (измеряется в люксах) в значительной мере определяет
ряд важнейших жизненных процессов: оплодотворение, яйцекладку, выход
имаго и т.д.
Чем короче длина волны, тем больше привлекающая способность источника. Различные типы светоловушек сейчас используются для борьбы с
насекомыми.
Как известно свет оказывает большое влияние на растительность, а это
косвенно сильно влияет на насекомых, особенно растительноядных. Насекомые тонко реагируют на изменение длины дня.
Длинный фотопериод способствует беспрепятственному развитию
многих видов, тогда как короткий фотопериод, наступающий в конце лета –
начале осени, стимулирует переход в состояние диапаузы. Короткий фотопериод является точным и безошибочным сигналом скорого наступления
неблагоприятного осенне-зимнего периода жизни, и переход в состояние
диапаузы поэтому обеспечивает виду своевременную физиологическую перестройку для подготовке к зимовке.
3.
ГИДРО – ЭДАФИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
16
Почва как экологический фактор и среда обитания насекомых.
Почва (эдафон) представляет собой весьма важную среду обитания, и с
ней связано в той или иной период своей жизни громадное большинство видов насекомых, и вместе с другими многочисленными представителями беспозвоночных (дождевые черви, многоножки, нематоды, пауки) входят в общий биоценотический комплекс населяющий почву.
Подсчитано, что свыше 90% видов насекомых в тот или иной период
своей жизни связаны с почвой. Некоторые группы насекомых настолько тесно связаны, что они почти не появляются на ее поверхности (геобионты),
Сюда относятся, прежде всего, представители подкласса низших насекомых
(Apterygota) - щетинохвостки, ногохвостки, двухвостки, бессяжковые. Из
высших же насекомых сюда можно отнести крылатых половых особей термитов и медведок, некоторые виды тлей (филлоксера, свекловичная корневая
тля).
Большинство же видов высших насекомых в имагинальной фазе не
принадлежат к почвенным обитателям, но значительная часть этих крылатых
насекомых в определенные периоды онтогенеза связаны с жизнью в почве
(яйцо, куколка). Насекомые многих видов в личиночной фазе (жужелицы,
щелкуны, пластинчатоусые, чернотелки, двукрылые, долгоносики, ктыри,
овода, муравьиные львы, роющие осы, сколии, некоторые пчелиные, шмели,
муравьи, бабочки-совки) живут в почве, Некоторые виды откладывают яйца
в почву или на поверхность почвы (саранчовые, сверчки, кузнечики, щелкуны и т.д.).
Личинки многих насекомых, закончив питание на поверхности почвы,
зарываются в почву или на зимовку или на окукливание (листоеды, пилильщики, многие мухи, бабочки).
И, наконец, многие насекомые уходят в почву или прячутся на поверхности ее при наступлении кратковременных неблагоприятных условий. Клоп
вредная черепашка весной на посевах прячется при похолодании в верхние
горизонты, где может питаться на узле кущения.
17
При поверхностном рассмотрении может показаться, что почва бедна
жизнью, однако, в действительности, почва очень насыщена живыми организмами. Например, в почвах Латвии по данным Эглитиса, из 11 тыс. живых
организмов, обнаруженных на 1 м2 , 80% - принадлежало насекомым.
По данным Зиновьевой (1960) свыше 90% микроорганизмов, населяющих почву Юго-востока, составляют насекомые.
Весь комплекс организмов, обитающих в почве, было предложено
называть эдафоном. Термины «эдафон», «эдафический» берут начало от греческого слова эдафос - почва, грунт.
Физический и химический состав почвы и их влияние
на развитие насекомых.
В жизни почвообитающих вредителей существенную роль играют физические и химические свойства почвы и, прежде всего механический состав,
структура, плотность почвы, ее влажность и температура, аэрация, содержание органических веществ, химический состав.
Роль механического состава почвы можно проследить на примере вредителя виноградной лозы - филлоксеры. Эта микроскопическая тля повреждает корни винограда на рыхлых структурных почвах (суглинистые, каменистые и пр.), где наличие скважин обеспечивает возможность передвижения
личинок после выхода из яйца.
На песчаных почвах филлоксера практически существовать не может,
т.к. в них она лишена возможности передвигаться из-за бесструктурности
почвы и сыпучести. На этом основании для борьбы с филлоксерой широко
используют закладку виноградников на песчаных почвах.
Другой вредитель виноградников - мраморный хрущ - больше всего
вредит виноградникам именно на песках, а июньский хрущ, обладающий
широкой пластичностью в выборе почвы, встречается на самых различных
почвах - песчаных, супесчаных, глинистых.
18
Отдельные виды насекомых приспособлены к обитанию в определенных видах почв и расселение их прямо связано с географической распространенностью этих почв.
Плотность почв так же влияет на состав почвообитающих вредителей.
Только на целинных и залежных землях могут откладывать яйца мароккской
саранчи. Некоторые кузнечики, жуки кравчики (распашка целинных земель).
На пахотных землях создаются благоприятные условия для некоторых
видов щелкунов, чернотелок, но на очень хорошо обработанных землях численность их снижается. На распаханных хорошо обработанных почвах создаются очень благоприятные условия для развития хищных и паразитических насекомых, особенно хищных жужелиц и некоторых перепончатокрылых. Поэтому на хорошо обработанных участках численность хищных насекомых возрастает, а численность вредителей (почвенных) уменьшается.
Влажность почвы - очень важный экологический фактор для большинства насекомых связанных с почвой. Почвенный воздух обычно насыщен
влагой, в связи с этим создаются благоприятные условия для жизни и развития требовательных к влаге насекомых. Покровы почвенных насекомых
обычно не способны удерживать влагу, поэтому при колебаниях влажности
многие почвенные вредители совершают вертикальные миграции в почве на
глубину до 1 м (проволочники, хрущи, медведки) - наибольший их вред после дождя, и на поливных землях.
Особенно значительна зависимость от влажности у неактивных фаз яйца, куколки, т.к. они лишены способности активно перемещаться в более
благоприятные условия. Поэтому вспашка с оборотом пласта и выворачивание на поверхность яиц и куколок обеспечивает гибель их от высыхания. Повышенная почвенная влажность благоприятствует развитию почвенных патогенным грибам - мускардиновым, энтомофторовым - поражают хлебных жуков, долгоносиков, озимую совку; яйца саранчовых при повышенной влажности поражаются фузариозом.
19
Повышения влажности почвы можно достигнуть путем обработки почвы - пахота, лущение стерни, прикатывание или обильный полив.
Химический состав почвы, ее засоленность, кислотность, содержание
гумуса играют важную роль в жизни почвенных насекомых. Так проволочники заселяют в основном кислые почвы и не выносят нейтральной или щелочной среды, поэтому такие почвы рекомендуют известковать или гипсовать.
В тоже время жук кузька и мраморный хрущ избирают почвы со слабокислой или нейтральной реакцией (Рн 6-8). На засоленных почвах концентрация некоторых солей оказывается высокой и резко изменяет видовой состав
почвенных вредителей.
Специальные исследования показали полезность в борьбе с почвенными вредителями минеральных удобрений, особенной аммиачной селитры и
сульфата аммония, обезвоживающих личинок. В почвах богатых гумусом
фауна всегда обильнее и разнообразнее.
Роль насекомых в почвообразовательном процессе
Общая масса обитающих в почве членистоногих и червей, принимающих участие в почвообразовании, очень велика. Общий вес их по данным
Шиперовича, составляет 62 г/м2 в слое глубиной 10 см.
Влияние насекомых на почву при их обилии очень велико, оно определяется их питанием, разложением растительных остатков, роющей деятельностью, заглатыванием частиц почвы и пропусканием их через кишечник.
Имеют значение в создании органической массы и их трупы.
Высокая численность почвенных насекомых своими передвижениями в
ней оказывает воздействие на ее аэрацию, структуру. Насекомые могут буквально «перелопачивать» почву, выносить ее частицы из более глубоких слоев в поверхностные. В большинстве случаев роющая деятельность насекомых повышает аэрацию и изменяет структуру почвы в благоприятную для
растений сторону.
20
Разложение растительных и животных остатков осуществляется с помощью насекомых сапрофагов, некрофагов и копрофагов. Особенно велика
роль насекомых сапрофагов в разложении растительных остатков и листовой подстилки.
При питании растительные остатки размельчаются на мелкие частицы,
продырявливаются ходами, что способствует активизации деятельности грибов, бактерий и обеспечивает полную минерализацию органических остатков. Ряд насекомых, пропуская через кишечник частицы почвы, способствует
созданию зернистой водопрочной структуры почвы.
Санитарная роль некрофагов настолько велика, что это дает основание
для известного афоризма К. Линнея о том, что «три мухи скорее уничтожат
труп лошади, чем лев».
Многие насекомые имеют различные приспособления к жизни в почве.
Мелкие насекомые (подуры и др.) передвигаются в почве без особых затруднений, используя полости и скважины в почве, соответствующие им по размерам.
Увеличение размеров тела создает затруднения при передвижении
насекомых и вызывает появление специальных морфологических приспособлений: копательные ноги (медведка), удлиненная червеобразная форма
(личинки щелкунов и др.), увеличение гибкости тела с расчленением его на
дополнительные сегменты (личинки мух - лжектырей), изменение толщины
тела (личинки комаров-долгоножек), создание соответствующих точек опоры
для ходов в твердых почвах – склеротизированные покровы (ложнопроволочники, выступы на заднем конце), твердые верхние челюсти (личинки
хрущей).
Разработка путей усиления роли полезных насекомых и ослабление деятельности вредных видов представляет собой важную практическую и теоретическую задачи.
Очень важна роль обработки почвы в изменении состава почвообитающей фауны.
21
Различные приемы обработки почвы и их влияние
на почвенную фауну
Правильные приемы обработки почвы снижают численность насекомых-вредителей, влияют на размножение, выживаемость и в конечном итоге
- на повреждаемость растений.
Поведение насекомых зависит от изменений, происходящих в почве.
Весной, когда верхний слой почвы прогрет лучше ниже лежащих слоев и
влажность его высока, личинки хлебных жуков, проволочники и ложнопроволочники и др. поднимаются в верхние горизонты и сильно вредят в это
время. С высыханием верхнего слоя почвы и понижением температуры они
опускаются в нижние слои почвы до глубины 0,4-1,0 м.
Под влиянием зяблевой вспашки почва перемешивается вместе с насекомыми из верхних слоев в нижние. Часть насекомых, наоборот, из нижних
слоев попадает в верхние. Насекомые погибают не только из-за глубокого засыпания их почвой, но в основном из-за изменения влажности почвы. Так,
пшеничный трипс погибает даже при неглубокой вспашке, которая увеличивает влажность почвы и вызывает заболеваемость и гибель его от грибных
болезней.
При глубокой вспашке погибают гусеницы лугового мотылька. Вспашка вынуждает гусениц выходить из стеблей на поверхность почвы, где они
погибают осенью и зимой, так как они не могут окуклиться на поверхности
почвы. Создание при обработках препятствий для вылета насекомых, тем
больше, чем больше глубина вспашки (луговой мотылек, хлебные пилильщики и др.).
Вода как среда обитания
Огромные морские водоемы почти не населены насекомыми. В жизни
насекомых существенную роль играют водоемы с пресной водой - реки, озера, пруды, ручьи, лужи.
22
Здесь проходит часть своего развития значительное количество насекомых: стрекозы, веснянки, ручейники, комары, долгоножки, звонцы, мошки,
мокрецы, некоторые виды наездников, листоедов.
А отдельные насекомые проводят у водной среды весь цикл развития жуки семейства плавунцов, водолюбов, а также клопы гладыши и водомерки,
которые обладают обтекаемым телом с гребными ногами, а также развитыми
крыльями, способны покидать водоемы, обеспечивая расселение.
Условия жизни в водной среде определяются главным образом температурой, химизмом, содержанием кислорода в воде, пище. Важным показателем условий жизни водяных насекомых является характер течения в водоеме.
Водных насекомых принято делить на две экологические группы реофилов - обитателей быстро текущих вод и лимнофилов - обитателей стоячих и медленно текущих вод. Реофилы имеют удлиненное обтекаемое тело.
У лимнофилов - тело короткое, слабо обтекаемая форма тела с сильно развитыми жабрами.
По характеру распределения в водоеме различают следующих водных
насекомых:
Нектонные виды - населяют толщу воды и активно передвигаются в
ней.
Бентонические - группа живущих на дне, на поверхности дна и закапывающиеся в грунт насекомых.
Прибрежные - виды, обитающие в прибрежной зоне.
Совокупность водных насекомых составляет важнейшую часть живого
населения водоемов. Некоторые из водных насекомых - их личинки, большинство личинок ручейников и веснянок питаются преимущественно растительной пищей (растительные остатки и мелкие водоросли), а сами являются
пищей рыбам. Но некоторые виды (плавунцы, стрекозы) являются хищниками и поедают личинок насекомых, мальков рыб, головастиков.
23
4.
БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
Животные и растительные организмы - компоненты среды.
Пища - основной биотический фактор.
Важнейшую роль в жизни насекомых играют их взаимоотношения с
различными живыми организмами: с питающими растениями, животными
паразитами, хищниками, возбудителями болезней.
Основу взаимоотношений насекомых с биотическими факторами составляют пищевые или трофические взаимоотношения.
Являясь гетеротрофными организмами, насекомые не способны сами
создавать органические вещества. Они получают их за счет веществ, создаваемых другими организмами.
Пища оказывает прямое и косвенное воздействие на плодовитость,
быстроту развития, подвижность, диапаузу, темпы смертности насекомых (а,
следовательно, их численность), на характер их группировок, на распространение и т.д. Доказано, что при питании наиболее предпочтительными растениями насекомые имеют меньшую смертность, развиваются быстрее, достигают большего веса жирового тела, оказываются более плодовитыми, холодостойкими, обладают большей продолжительностью жизни.
Например, озимая совка, питающаяся лебедой, откладывает 900-1700
яиц, а кукурузой - 80-290. Паутинный клещ на хлопчатнике - 150, на фасоли 53. Фасолевая зерновка на фасоли - 73, на горохе - 34, а на чечевице - 19.
Недостаток пищи обычно задерживает развитие насекомых. Так,
например, блоха Pulex serraticeps при недостатке питания развивается на 10
дней дольше, чем при обильном. Постельный клоп Cimex lectularius может
выдержать голодовку в течение многих лет. Известен случай, когда шкурка
высохшего клопа ожила через 22 года. Голодание личинок кожееда может затянуть их жизнь на 4-5 лет.
24
С другой стороны известно, что недостаток пищи на последних этапах
развития может стимулировать преждевременное окукливание. У злаковой
тли с пожелтением чешуй и огрублением колоса наблюдается быстрое завершение развития личинок и появление крылатых особей.
Питание личинок насекомых в отдельных фазах может повлиять на пол
будущей взрослой фазы. Так, например, при угнетении развития (особенно в
результате недостатка или плохого качества пищи) у виноградного червеца и
калифорнийской щитовки развиваются самцы, которые при обильном питании подходящей пищей вообще не появляются.
Появление самок у пчел и других общественных насекомых (муравьи,
термиты) также связано с пищей.
Выживаемость вредной черепашки и перезимовка зависит от накопления жирового тела.
Смена кормового растения.
В природе часто можно наблюдать закономерную и вынужденную
смену кормовых растений. Закономерная смена наблюдается у тлей. Вынужденная - новые агробиоценозы.
Закономерная смена носит сезонный характер. Бобовая тля Aphis fabae
первую половину весны развивается на промежуточных растениях (фасоль,
бобы, свекла, мак, картофель), а осенью мигрирует на кустарник бересклет,
где зимуют ее яйца, и где она развивается в начале весны. Также и персиковая тля Myzodes persicae на юге является двудомным видом: зимнее обоеполое поколение развивается на многих травянистых растениях.
Вынужденная смена - у червеца Комстока - попав в Америку из Азии,
стал размножаться на яблонях, в Азии - на шелковице.
Географическая изменчивость в характере питания позволяет насекомому шире расселяться, что является приспособлением к условиям различной среды.
Инстинкт обеспечения потомства пищей проявляется в период откладки яиц - яйца откладываются там, где личинки будут обеспечены пищей -
25
капустная моль. Репная белянка или капустная белянка, откладывают яйца
только на растения крестоцветных.
Пищевая специализация насекомых
По характеру питания насекомые делятся на ряд экологических групп.
Насекомые, питающиеся только растительной пищей, называются фитофаги (фитон - растение, фаг - пожиратель).
Насекомые, питающиеся за счет животных, называются зоофаги, подразделяются на паразитов и хищников. Хищники поедают свои жертвы непосредственно, паразиты используют как среду обитания, возлагая на своих хозяев регуляцию взаимоотношений со средой.
Сапрофаги - питаются разлагающимися растительными веществами.
Некрофаги - питаются трупами животных.
Копрофаги - питаются навозом.
Нередко между зоофагами, фитофагами и сапрофагами нет четкого
разграничения.
По пищевой специализации, характеризующей степень требовательности к пище, различают:
Монофаги - одноядные (гороховая зерновка, филлоксера).
Олигофаги - ограниченноядные (колорадский жук, питающийся растениями семейства Пасленовые).
Полифаги - многоядные (гусеницы озимой совки).
Пантофаги - всеядные (длиннохвостый кузнечик, некоторые виды
уховерток, тараканы).
Монофаги в чистом виде встречаются довольно редко.
Чаще всего среди вредителей сельского хозяйства встречаются олигофаги.
Кормовые связи и цепи питания
26
Питание животных связывает их с другими организмами более или менее прочными пищевыми связями. Однако эти связи не ограничиваются
только парой компонентов: консументом - потребителем и поставщиком продуцентом. Большинство потребителей может в свою очередь быть поставщиками пищи для других организмов и т.д. Так создаются цепи питания,
последовательно связывающие между собой несколько видов организмов.
Каждая из этих цепей, как правило, начинается с растения, так как источником органических веществ или непосредственно через других животных могут быть только растения.
Так, например, на пшенице питаются злаковые тли. У тли (как и у другого любого насекомого) есть паразиты и хищники (жуки и личинки божьих
коровок, златоглазки, мухи журчалки и др.), которые не дают ей особенно
сильно размножаться (паразиты первого порядка).
За каждой вспышкой численности насекомых следует нарастание численности паразитов и хищников или болезней. Они в свою очередь поражаются паразитами и хищными насекомыми (паразиты второго порядка), сдерживающими развитие первичных паразитов.
Существуют в свою очередь паразиты третьего и четвертого порядков,
а те могут быть добычей насекомоядных птиц или хищников.
Питание насекомых на растениях далеко не во всех случаях относится
к антагонистическим отношениям. Особенно велико взаимное положительное значение насекомых опылителей, где создаются симбиотические связи.
Симбиоз простейших (жгутиконосцы выделяют ферменты для переваривания пищи термитами, живут у них в кишечнике).
Комменсализм (нахлебничество) - один вид живет за счет пищевых запасов других - пчелы кукушки, личинки маек в гнездах пчел.
Кроме того, очень часто взрослые насекомые питаются одним растением или животным, а личиночная стадия ведет совершенно иной образ жизни
и каждая стадия имеет своих врагов и симбионтов.
Опыление растений и перенос болезней растений и животных
27
Перенос пыльцы от одного растения к другому является древнейшей
функцией насекомых. Пыльца и нектар как источники пищи привлекают к
себе насекомых. Перенос пыльцы многими насекомыми производится механически.
Многие растения выработали специальные приспособления для привлечения насекомых, такие растения называют энтомофильными.
Но не только растения приспособились к насекомым, в большей степени насекомые приспособились к посещению генеративных органов растений,
так как получали там пищу. Приспособление насекомых к посещению генеративных органов растений с целью питания пыльцой и нектаром называется
антофилией.
Сначала насекомые опыляли голосеменные, т.к. питались их пыльцой и
спорами. С появлением покрытосеменных растений между ними и насекомыми возникает тесный биотический контакт. Покрытосеменные растения
стали опыляться высшими насекомыми, эволюция тех и других стала сопряженной и ускоренной.
Покрытосеменные и насекомые заняли на планете господствующее положение. Восемьдесят один процент высших цветковых растений опыляется
насекомыми, остальные с помощью ветра.
Не все насекомые, посещающие цветы, производят их опыление (муравьи, жуки-зерновки, кожееды Anthrenus museorum L. - имаго на цветах зонтичных растений, а личинки сильно вредят коллекциям насекомых), таких
насекомых называют дистропными.
Насекомые, посещающие цветы и иногда переносящие на себе пыльцу
(многие мухи Diptera и осы Vespidae), относятся к аллотропным.
Специфические опылители - бабочки бражники (Sphingidae) и большинство пчелиных (Apodea) называются евтропными. Они имеют для растений в качестве опылителей наибольшее значение, и в этой группе насекомых
мы видим наибольшую приспособленность к растениям и обратно. Дикие
28
пчелы опыляют цветы люцерны, шмели опыляют и клевер. Бражники - цветы
табака и петуньи.
Очень часто недостаток опылителей определяет неурожай многих растений. Расширение пчеловодства и разведение шмелей и диких пчел.
Но не только пыльцу переносят насекомые. Они способны переносить
и возбудителей грибных, бактериальных и вирусных болезней. Происходит
этот перенос во время питания насекомых на пораженных растениях, а затем
на зерновых. Переносятся грибные болезни (спорынья злаков), плодовые
гнили в саду (плодожорки, долгоносики рода Rhynchitus).
Семейство мухи - комнатная муха переносит брюшной тиф, холеру, дизентерию, летний детский понос, туберкулез, дифтерию, яйца гельминтов и
цисты простейших.
Осенняя жигалка переносит сибирскую язву.
Слепни могут передавать возбудителей туляремии и сибирской язвы.
Естественные враги насекомых. Практическое использование энтомофагов и возбудителей болезней насекомых.
Насекомые имеют многочисленных врагов, относящихся к различным
группам организмов: патогенные микроорганизмы, паразитические черви,
хищные и паразитические насекомые и другие членистоногие, хищные позвоночные животные - эту группу объединяют одним термином энтомофаги.
Их роль в ограничении размножения и распространения вредных насекомых очень велика, и поэтому многие из них используются для биологического метода борьбы с вредителями.
Хищниками принято называть животных, которые, умерщвляя свою
жертву, используют ее однократно. Личинкам, ведущим хищный образ жизни, необходимо более чем одну особь, чтобы достичь имагинальной фазы.
Хищники встречаются во многих отрядах насекомых и в других группах животных.
29
Особенно большое значение имеют жуки - личинки божьих коровок,
которые истребляют тлей, кокцид, медяниц; жужелицы и их личинки, жуки
скакуны, стафилиниды, сетчатокрылые, муравьи, златоглазки, личинки мух
журчалок, тахин, ктыри и их личинки, а также стрекозы, богомолы, осы сколии, роющие осы, скорпионовые мухи, некоторые виды кузнечиков, клопов.
Хищники, истребляющие насекомых, принадлежат и к другим группам животных: паукообразным, земноводным, рептилиям, птицам, млекопитающим.
Пауки - обычно поедают всех попадающихся насекомых. Паук каракурт и фаланги преимущественно питаются саранчовыми.
Пищей лягушкам и жабам служат в основном насекомые. Из пресмыкающихся ящерицы в основном питаются насекомыми. Насекомоядные птицы - ласточки, соловей, трясогузки, скворцы, синицы, мухоловки, сова, лунь,
сарыч, кукушка.
Из грызунов - хорь, ласка, крот, землеройка.
Из рукокрылых - летучие мыши.
Из млекопитающих - муравьед.
Из рыб многие питаются личинками поденок, веснянок, ручейников,
стрекоз.
Паразитизм - один организм-паразит живет за счет другого организмахозяина длительное время, постепенно приводя хозяина к гибели или сильно
его истощая.
По определению Г.А. Викторова (1976) паразитизм - это односторонне
выгодное использование одним организмом другого живого организма в качестве источника пищи и среды обитания на протяжении большей или меньшей части своего жизненного цикла.
Явление паразитизма более специфично, чем хищничество. У насекомых паразиты встречаются в пяти отрядах с полным превращением - среди
жуков, веерокрылых, чешуекрылых, перепончатокрылых и двукрылых.
В отличие от хищников паразитический образ жизни они ведут лишь в
фазе личинки.
30
Многообразие форм паразитизма можно классифицировать по признакам:
1. В зависимости от места обитания.
Эктопаразитизм - паразиты питаются снаружи тела хозяина - эктопаразиты.
Эндопаразитизм - паразиты живут внутри тела хозяина - эндопаразиты (сюда относятся и яйцееды).
2. От степени обязательности или свойственности.
Облигатный - обязательный, нападающий организм может вести
только паразитический образ жизни.
Факультативный - паразит в отсутствие хозяина может вести свободный образ жизни.
Случайный - нападающий организм развивается внутри или на поверхности тела хозяина, с которым он обычно не связан.
3. По последовательности заселения хозяев и его паразитов.
Первичный - хозяин - паразит.
Гиперпаразитизм - паразит на паразите.
И в зависимости от положения нападающего в цепи питания может
иметь место паразитизм 1, 2, 3, 4-го порядка.
Прямой сверхпаразитизм - заселяется непосредственно паразит.
Непрямой - объектом нападения сверхпаразита служит хозяин первичного паразита.
4. По числу и видовой принадлежности паразитов, развивающихся в
одном хозяине
Одиночный - в каждой особи происходит развитие одного паразита.
Групповой - в одном хозяине две и более: особей одного вида паразита, а при перенаселении избыточным количеством одного вида сверхпаразитизм - суперпаразитизм.
Множественный - в одном хозяине паразиты двух и более видов.
31
5. По количеству хозяев, необходимых для завершения развития:
Моноксенный - для завершения развития одного паразита требуется один хозяин.
Гетероксенный - для завершения развития одного паразита требуется несколько хозяев разных видов.
6. Клептопаразитизм - воровской паразитизм. Клептопаразит пристраивает свое потомство на уже заселенного хозяина и устраняет
первичного паразита в ходе возникающей конкуренции личинок.
Существенную часть естественных врагов насекомых представляют возбудители грибных, вирусных и бактериальных болезней,
называемых патогенными микроорганизмами.
Все микроорганизмы, вызывающие у насекомых болезни, грибы,
бактерии, вирусы называются энтомопатогенными, к их числу можно
отнести микроскопических и паразитических круглых червей - нематод, вызывающих у насекомых заболевания.
В зависимости от степени (распространения) поражения насекомых возбудителями (энтомопатогенами) различают три градации течения болезни:
Спородическое - пораженные насекомые встречаются очень
редко (0,03%) и не зависит от местных условий.
Энзоотическое (энзоотия) - болезнь распространена слабо (5%
зараженности), но ее присутствие в данной популяции постоянно.
Эпизоотическое (эпизоотия) - массовая вспышка размножения
насекомых, сопровождающаяся массовым поражением. Вспышка, затухающая лишь после того, как все особи, составляющие популяцию, будут заражены и погибнут.
Наука, изучающая динамику болезней в популяциях животных во
времени и пространстве, называется эпизоотологией.
32
Всегда важно знать, как происходит распространение болезни и
ее развитие, от каких факторов среды это зависит.
На патогенные свойства возбудителей влияет устойчивость к
ультрафиолетовым лучам и жаркой сухой погоде, длительность инсоляции, влажности воздуха или почвы (в зависимости от объекта, против
которого нужно применять то или другое биосредство).
Периоды моросящих дождей в сочетании с умеренно теплой погодой будут способствовать заражению, так как в этот период лучше
прорастают споры и создаются лучшие условия для прорастания конидий.
Начало эпизоотий у отдельных видов возбудителей можно прогнозировать с целью отмены ранее запланированных химических обработок на некоторых культурах.
Практическое значение естественных врагов в снижении численности вредных насекомых, заключается в том, что различные животные, способствующие их гибели (вредных насекомых) на различных
фазах их развития, позволяют снизить или уменьшить применение химических веществ в борьбе с ними. Химические вещества, применяемые для уничтожения вредных насекомых, очень токсичны, накапливаются в целях питания и в конечном итоге попадают на стол человеку.
Исследования в области биологической защиты растений приняли систематический характер после организации в нашей стране института защиты растений (ВИЗР). В созданных в его составе лабораториях
биометода и микробиометода велись работы по интродукции из-за рубежа энтомофагов - афелинуса, родолии, криптолемуса для использования их в биологической борьбе с кровяной тлей и червецами, теленомин против вредной черепашки, трихограммы против озимой совки
и других вредных насекомых, по изучению условий, определяющих
возникновение и развитие эпифитотий, изысканию штаммов, пригодных для создания эффективных микробиологических препаратов. Мно-
33
го сделали в этом направлении возглавляющий лабораторию биометода
Н.Ф. Мейер с его учениками и последователями: Н.А. Теленгой, Я.А.
Алексеевым, Н.А. Щепитильниковой и другими, затем руководивший
лабораторией микробиометода В.П. Поспелов с О.И. Шевцовой, А.А.
Евлаховой и др.
Интенсивные исследования по изысканию биологических средств
и способов их применения в настоящее время ведутся в лабораториях
десятков научно-исследовательских институтов, опытных станций, на
кафедрах университетов и ВУЗов. Амброзиевый листоед - СНИИСХ Нива Ставрополья. Биологически активные вещества - кафедра энтомологии.
5.
АНТРОПИЧЕСКИЕ (АНТРОПОГЕННЫЕ) ФАКТОРЫ
Деятельность человека коренным образом изменяет сложившиеся
тысячелетиями природные взаимоотношения растительных и животных
организмов со средой.
Воздействие хозяйственной деятельности человека на организмы, в
т.ч. и на мир насекомых составляет в настоящее время одну из самых
мощных форм экологического воздействия в природе.
Введение посевов и посадок культурных растений и раскорчевка для
этого лесных участков или распашка целины создает на освоенных участках совершенно новую среду обитания насекомых и приводит к гибели
многих видов.
Некоторые из них получают более благоприятные для массового
размножения микроклиматические условия, в изобилии обеспечиваются
пищей и могут из малозаметных компонентов естественных биоценозов
превращается в серьезных вредителей сельскохозяйственных культур.
Так распашка целинных земель коренным образом изменяет качественный и количественный состав энтомофауны.
34
Например, при распашке целинных земель в Голодной степи полностью исчезли атбасарка, мароккская саранча, снизилось количество проволочников (уничтожены хищными жужелицами), кравчиков, маек, одиночных пчел. В то же время возросла численность вредной черепашки,
пшеничного трипса, хлебных блошек, хищных жужелиц.
О коренном преобразовании фауны под воздействием освоения целинной ковыльной степи в Оренбургской области могут служить данные о
составе фауны насекомых по данным Г.Я. Бей-Биенко. Отмечено, что фауна насекомых в целинной степи более чем вдвое богаче, чем на посеве
пшеницы, но по плотности заселения в два раза меньше, чем на пшеничном поле.
Следовательно, освоение целинной степи привело к гибели 57% видов (из 312 на поле осталось 135), но некоторые оставшиеся виды стали
более многочисленными по количеству особей.
То есть произошла полная перестройка состава энтомофауны: возросла численность видов, которые стали вредителями, численность же
других видов, предпочитающих плотные почвы, уменьшилась.
Исторический опыт свидетельствует, что по мере интенсификации и
расширения сельскохозяйственного производства, повышения его общей
продуктивности растет значение вредителей и болезней, как фактора урожайности. Это объясняется тем, что само сельскохозяйственное производство создает предпосылки для их процветания.
Это вызвано многими причинами, вот основные из них:
1. Распашка степей и раскорчевка приводит к обеднению энтомофауны, ранее существовавшей на этой территории. В то же время некоторые
виды оказываются приспособленными к новым условиям, а создаваемая
человеком кормовая база за счет высева культурных растений может стать
оптимальной.
В итоге эти виды становятся доминирующими, а численность особей становится значительно большей, чем в исходном биоценозе.
35
На распаханных полях господствующим, а иногда и единственным
видом растений является высеваемый, для которого человек создает все
условия, обеспечивающие его наибольшую продуктивность. Воспользоваться этим видом растений, как кормовой базой могут лишь те виды
насекомых, которые способны удовлетворить за счет него свои потребности в питании.
Поэтому для них создаются нередко неограниченные возможности
для использования кормовых ресурсов.
2. Вторая причина заключается в том, что в результате селекционная
работы растения приобретают новые качества по сравнению с исходными
дикими формами.
Становясь все более ценными для человека, культурные растения, в
равной мере, а иногда и в еще большей становятся все более приемлемыми для вредителей.
Культурные растения становятся единственным кормом не только
для форм полностью адаптированных к питанию ими, но и для многих видов, лишенных человеком другого, более оптимального корма.
Одна из главных причин изменения условий существования насекомых – мелиорация. При осушении болот, орошение на полях создаются
новые условия как для растений, так и для их обитателей.
Осушение плавней рек и озер способствовало ликвидации очагов
размножения азиатской саранчи, личинок комаров – в дельтах Днепра и
Днестра. При орошении больших участков степи вытесняются ксерофильные виды – чернотелки, кравчики.
Наилучшие условия находят здесь мезофильные виды.
Большое значение для многих насекомых имеют межи (границы)
среди посевов и обочин дорог, заросшие сорняками, где они могут накапливаться до появления всходов культурных растений или проходить те
фазы развития, которые на посевах невозможны. Например, в Средней
Азии, в ранне-весенний период, до появления всходов хлопчатника на
36
межах и обочинах дорог идет размножение хлопковой тли, в почве может
происходить эмбриональное развитие прусика (Calliptamus italicus), не откладывающего яйца на пахотные землях.
Очень важны сроки уборки урожая и сроки сева. Запоздание с уборкой и осыпание семян способствует размножению на полях шведской и
гессенской мух, на посевах семенной люцерны – люцернового семяеда
(Bruchophagus roddi). По срокам сева: гессенская муха и опомиза.
Большое влияние на насекомых оказывает уборка или уничтожение
растительных остатков после сбора урожая, так как среди этих остатков
происходит зимовка некоторых насекомых. Например, капустной тли, капустной моли на капустных кочерыгах и оставшихся на них листьях; в
стерне злаков зимуют личинки хлебных пилильщиков.
При степных лесопосадках, которые за последнее время в большом
масштабе осуществлены в нашей стране,
установлено формирование
своеобразных биоценозов. В молодых лесопосадках встречаются исключительно те виды насекомых, которые обитали в этих местах раньше и
смогли приспособиться к новым условиям.
Лесопосадки, насаждения кустарников так же как и их вырубки изменяют климат местных, а, следовательно, тем самым создают для одних
видов насекомых лучше, для других ухудшающиеся условиях существования для гнездования многих насекомоядных птиц, что также отражается
на численности разных насекомых во вновь созданных и в окружающих
биотопах.
Кроме микроклиматических изменений и изменений в составе энтомофауны имеет значение и такой фактор как формирование наиболее благоприятных мест зимовки под покровом опавшей листвы полезащитных
насаждений. Это особенно относится ко многим клопам и жукам.
Для приспособившихся к новой экологической обстановке видов
насекомых особенно благоприятные условия для размножения создаются
37
при монокультуре, бессменных посевах из года в год одних и тех же растений на прежних площадях.
Это относится в основном к монофагам и олигофагам: злаковым мухам, специфическим вредителям крестоцветных. Например, при долголетнем стоянии люцерны на полях происходит значительное нарастание численности люцернового листового слоника (Phytonomus variabilis), а также
на пшенице - гессенская муха, хлебные жуки, хлебная жужелица, стеблевые совки.
Различные агротехнические приемы земледелия оказывают влияние
на насекомых, благоприятствуя одним видам и угнетая другие.
Вспашка по системе Т.С. Мальцева без оборота пласта сохраняет
зимующих в почве вредных и полезных насекомых в большей мере, чем
вспашка с оборотом пласта плугами с предплужниками (шведская, гессенская мухи, хлебные пилильщики, накапливаются паразиты и хищники
вредных насекомых).
Очень важно уничтожение сорняков на полях, в садах и огородах и
вокруг них, так как там размножаются многие насекомые, в том числе
вредные для сельского хозяйства. Иногда без этих растений, как промежуточных, насекомые, приспособившиеся к культурным растениям, существовать не могут.
Например, тля, повреждающая косточковые плодовые деревья, летними промежуточными (хозяевами) растениями имеют сложноцветные
(Compositae). Влияет на насекомых также выпас скота на пастбищах.
Овцы, например, низко скусывая растения, уничтожают большое
количество насекомых. Скот вытаптывает пастбища, раздавливает много,
особенно малоподвижных, насекомых. Кроме того, скот изменяет и экологическую обстановку на пастбищах. Уплотнение почвы создает благоприятные условия для размножения мароккской кобылки и других пастбищных саранчовых. Оставление навоза скотом создает условия, благоприятные для насекомых копрофагов.
38
Строительство фабрик и заводов и других промышленных сооружений оказывает прямое и косвенное влияние на насекомых. В окрестностях
таких сооружений происходит, возможно, в результате выбросов, отходов
производства, вымирание некоторых видов.
На нефтяных промыслах, в результате разбрызгивания нефти не
встречается почти никаких насекомых, как и никаких растений.
Транспортные средства, переселение людей, торговые связи между
ними ведут к расселению растений.
Виды насекомых, которые могут акклиматизироваться в новых районах, вызывают перестройку биоценозов. Особенно быстро и на большие
расстояния осуществляется перенос насекомых самолетами. В состоянии
диапаузы насекомые могут переноситься на далекие расстояния с грузами
(товарами). Розовый червь хлопчатника, амбарные вредные насекомые,
проникали с грузами амбарных продуктов.
Существуют космополиты, например, жуки мавританская козявка,
суринамский мукоед, мучной хрущак, капровый жук, амбарный долгоносик, хлебный точильщик. Из бабочек космополитами является платяная
моль (Tineola biselliella).
Многие насекомые переносились из одной местности в другую на
саженцах, в клубнях и луковицах растений, в букетах цветов, в багаже
людей, в повозках, автомобилях, в вагонах, на пароходах, на одежде людей и т.л. – филлоксера, колорадский жук, кровяная тля, американская белая бабочка, непарный шелкопряд, кукурузный мотылек, гессенская муха
и многие другие.
К настоящему времени, считая и не вредные виды, известно более
2500 видов насекомых, проникших в Северную Америку с других материков, причем основная масса их занесена непроизвольно людьми при торговых и иных сношениях.
С ростом торговли, с развитием путей сообщения распространение
насекомых в новые места возрастает. Поэтому чтобы не допустить в но-
39
вые места вредных насекомых, во всех культурных странах существует
сейчас карантинная служба.
Акклиматизироваться в новых местах могут далеко не все виды
(климатический фактор), не все виды иноземных насекомых могут выдержать конкуренцию с местными видами, или новые пришельцы могут
быть истреблены местными паразитами и хищниками (амброзиевая совка,
амброзиевый листоед, в противовес – кровяная тля и желобчатый червец).
Под влиянием человеческой деятельности создалась особая фауна
насекомых, характерная для населенных пунктах – деревень, городов, в
помещениях для скота, в амбарах, складах, дворах, на улице. А также черный и рыжий тараканы, комнатные мухи, платяная моль, жуки из семейства кожеедов, амбарно-складские насекомые, муравьи и другие.
Домашние животные и сам человек подвергается нападению паразитических насекомых, как вне населенных пунктов, так и в помещениях.
Люди и домашние животные даже имеют паразитов постоянного
типа. Головная и платяная вши, вши свиней, лошадей, овец и коз, кроликов, пухоеды кур, гусей, уток, индеек, цесарок, блохи – человека, собаки,
кошки и др.
Постоянный контакт некоторых паразитических видов насекомых с
человеком и домашними животными привел к образованию среди них
специфических переносчиков инфекционных заболеваний. Домашняя муха – дизентерия; слепни – сибирская язва, вши – тиф и др.
Виды насекомых, типичные для населенных пунктов, людей, получили название синантропов.
Фауна синантропных насекомых довольно значительна и не вполне
одинакова в разных климатах и при разных степенях культуры человека.
Некоторые синантропные насекомые, особенно, постоянно связанные с самим человеком, его жильем и отчасти с амбарными складами
имеют сравнительно малую зависимость от климатических условий.
40
Почти любое проявление деятельности человека и само его существование (через паразитизм на нем) оказывает, и часто очень сильное
влияние на насекомых.
Человек оказывает направленное покровительство полезным для него насекомым и проводит мероприятия по уничтожению вредных.
Получили развитие сельскохозяйственная, ветеринарная, медицинская энтомология.
Некоторые насекомые стали разводиться для лабораторных, научноисследовательских целей (черные тараканы, комнатная муха, дрозофила плодовая мушка). Некоторые виды одомашнены человеком: пчела (Apis
mellifera), тутовый шелкопряд (Bombyx mori), дубовый шелкопряд (Antheraea pernyi).
Для биологической борьбы с вредными насекомыми производится
искусственное размножение некоторых паразитов и хищников (трихограмма и златоглазка, псевдафикус, криптолемус).
Человек завозит и акклиматизирует паразитов насекомых (афелинус). Человек применяет различного рода механические и физикомеханические мероприятия для борьбы с вредными насекомыми, причем
учитывает и таксисы насекомых (светоловушки, пар, нагретая вода и сухой жар – в закрытом грунте, продукты, хранимые на складах, ловчие пояса в садах).
Большое распространение получил химический метод – применение
различных веществ, убивающих, отпугивающих или угнетающих жизнедеятельность насекомых.
6.
Жизнь насекомых в биоценозе. Учение о биоценозе. Закономерности изменения численности насекомых в биоценозе. Ареалы распространения и зоны вредности.
Каждый вид характеризуется своей спецификой требований к окружающей среде.
41
Избирательность вида к условиям окружающей среды проявляются
в особенностях их географического распространения.
Пространство, занятое на территории земного шара каким либо видом животных или растений называется ареалом (или областью) распространения.
Ареал каждого вида является результатом длительной и сложной
эволюции под влиянием двух факторов: геолого-исторического и экологического, т.е. это результат современных и предшествующих условий.
Из современных условий, влияющих на распространение насекомых, большое влияние оказывает термические условия, влажность и наличие подходящих кормовых ресурсов.
Роль климатических факторов в распространении насекомых проявляется разнообразно. Прежде всего это сказывается на числе видов: более
теплые и влажные области планеты имеют наиболее богатую фауну. Особенного расцвета и исключительного разнообразия насекомые достигают
в тропиках, так как в умеренном климате они значительно менее разнообразны, а в полярной зоне представлены сравнительно немногими видами.
В определении северной или южной границ распространения видов
весьма существенную роль должен играть термический фактор.
У особо теплолюбивых и нехолодостойких видов северная граница
ареала может определяться даже сравнительно незначительными зимними температурами.
Но северная граница распространения может определяться не только минимальными зимними температурами, но и количеством тепла за
вегетационный период, т.е. суммой эффективных температур. В этих случаях сумма эффективных температур, необходимая для развития одного
поколения, может оказаться тем пределом, за который вид выйти не может. Так, например, северная граница ареала стеблевого мотылька в Евразии определяется суммой эффективных температур в + 7100С при пороге
90С.
42
Велика роль и влажности в ограничении распространения насекомых. Так, установлено, что стеблевой мотылек как влаголюбивый вид в
наибольшей численности встречается только в достаточно увлажненных
местах, здесь стеблевой мотылек может выступать как вредитель растений. В засушливых степных и пустынных районах этот вид отсутствует
или встречается в небольшой численности и как вредитель значения не
имеет. Следовательно, во влажных областях умеренного климата создается тот экологический оптимум, который обеспечивает данному виду
наибольшее процветание, повышенную численность и высокую вредоносность.
Так же большую роль в распространении олигофагов и монофагов
играет распространение кормового растения (колорадский жук и виноградная филлоксера). Каждый вид имеет свой характерный ареал, который
является неотъемлемым качеством вида. Так, пшеничный трипс распространен везде, где возделывается пшеница и т.д.
Однако в некоторых случаях роль пищевого фактора в распространении видов перекрывается другими факторами, в особенности климатическими. Так, капустная белянка и озимая совка отсутствуют в Сибири,
хотя здесь широко возделываются их кормовые растения (капуста, хлеба).
Отсутствие этих видов в Сибири объясняется пониженной их морозостойкостью.
Есть виды насекомых, ареал которых не имеет границ, они расселены повсеместно. Такие виды в биологии получили название космополитов
(комнатная муха, муха жигалка). Некоторые виды имеют очень узкие ареалы - это, как правило, реликтовые виды. Реликтами (от латинского слова
Relictum - остаток) называются древние виды, которые в прежние геологические эпохи имели широкое распространение, а в настоящее время сохранились лишь в немногих местах, допускающих их современное существование.
Реликтовый дровосек - Callipogon relictus
43
Для видов, повреждающих растения, кроме ареала распространения
вредителя выделяют еще ареал или зоны вредоносности - эта та часть ареала, где вид находит наилучшие условия для своего существования и
наносят здесь экономический ущерб. Ареал вредности нередко подразделяют на зоны:
1.
постоянного вреда; 2.
неустойчивого вреда;
3. незначительного вреда.
В зонах вредности насекомые распространены неравномерно и приурочены к определенным участкам - стациям, характеризующимся комплексом экологических условий наиболее соответствующим требованиям
вида (стации озимой совки - паровое поле, хрущей - лесные вырубки)
Стации - местообитания вида, принципы смены стаций.
Избирательное отношение видов к факторам среды порождает избирательность и к местообитаниям, т.е. экологическую специализацию по отношению к участкам территории, которые он пытается занять и заселить. Участок территории, занятый популяцией вида и характеризующийся определенными экологическими условиями, называется местообитанием вида, или
стацией. Стация - это единица местообитания вида.
Например, пшеничное поле является стацией пшеничного трипса,
шведской мухи, клопов-черепашек и др. Каждая стация характеризуется своим растительным покровом, свойствами почвы, особенностями микроклимата и пр. Стация является как бы суммированным показателем условий среды,
свойственных определенному участку земной поверхности.
Очень близким к стации является понятие биотоп. Однако под биотопом понимают не единицу местообитания вида, а участок территории, заселенный определенным сообществом организмов (комплексом) видов (плавни
рек, песчаные участки, поля пшеницы, сады).
Набор заселяемых тем или иным видом стаций так характерен для каждого вида, что может служить важнейшим видовым отличительным признаком. В пределах родственной группы насекомых (род, семейство) невозмож-
44
но подобрать пару видов, которые бы заселяли один и тот же комплекс стаций.
Это свойство видов избирательно заселять те или иные стации представляет собой важнейшую экологическую закономерность, обозначаемую
как принцип постоянства в выборе местообитаний, или принцип стациальной
верности.
Принцип стациальной верности оказывается действенным лишь в
условиях ограниченного диапазона пространства и времени. В широком диапазоне возникает другое явление – принцип смены местообитания. В широком диапазоне пространства смена местообитаний проявляется в виде зональной и вертикальной смены стаций и зональной смены ярусов; а в широком диапазоне времени – в виде сезонной и годичной смены стаций.
Зональная смена стаций – направленное изменение местообитаний при
переходе вида из одной природной зоны в другую: при движении на север
избираются более сухие прогреваемые отрытые стации с разреженным растительным покровом, а при движении на юг тот же вид заселяет более
увлажненные и тенистые стации с густой растительностью.
Вертикальная смена стаций – аналогична зональной, но проявляется в
горных условиях.
Зональная смена ярусов – трансзональные виды в разных зонах занимают неодинаковые ярусы. Так, в более сухих зонах виды из наземных становятся частично почвенными; некоторые виды при продвижении на север
перемещаются из высокого яруса растений в более низкий.
Сезонная смена стаций – происходит при изменениях микроклимата в
течении одного и того же сезона. Особенно ярко выражена в сухих и жарких
областях. Например, переселение степных и пустынных видов в период летней засухи и выгорания природной растительности на более увлажненные
местообитания с зеленым и густым растительным покровом – посевы, луга,
под полог леса.
45
Годичная смена стаций - происходит в годы отклонений погодных
условий от средней нормы в ту или иную сторону, что отражается на микроклимате занимаемых насекомыми местообитаний. Например, в сухие и теплые годы происходит переселение видов во влажные стации, а во влажные
годы – на более сухие стации.
Учение о биоценозе.
В реальной природе организмы живут не изолированно, а существуют
в виде особых биологических комплексов - биоценозов.
Комплекс всех растительных и животных организмов, характерный для
того или иного биотопа, называется биоценозом.
Насекомые являются важной частью биоценозов, т.к. значительно преобладают численно, составляя нередко 50, а иногда 90% от видового состава
обитателей живого мира.
В основе связи между отдельными видами организмов в биоценозе лежат пищевые связи или цепи питания, которые прямо или косвенно объединяют все организмы в общий комплекс.
Состав биоценоза слагается их двух основных групп организмов - автотрофных растений и гетеротрофных существ. Первые, используя солнечную
энергию, создают биологическую продукцию из неорганических веществ и,
следовательно, составляют энергетическую базу биоценоза; эти растения
обозначаются общим понятием продуценты. Гетеротрофные организмы, в
том числе и насекомые, являются потребителями готовой органической продукции и запасенной в ней энергии.
Часть из них представлена растительноядными и плотоядными (хищники и паразиты) насекомыми и другими животными, это консументы, переводящие первичную продукцию в вещество собственного тела и в побочные вещества. Другая часть гетеротрофных организмов в биоценозе представлена так называемыми редуцентами - преимущественно бактериями, ко-
46
торые подвергают процессу гниения и брожения тела отмерших растений и
животных, то есть минерализуют их.
Поглощенная биоценозом солнечная энергия включается в энергетический баланс биоценоза, используясь только один раз. Биологическая продукция биоценоза и заключенная в ней энергия больше того, что потребляется в самом биоценозе.
Как среди продуцентов, так и среди консументов выделяются группа
видов с повышенной численностью и постоянно встречающиеся в биоценозе. Такие основные виды среди продуцирующих растений не только создают
в биоценозе основную органическую продукцию, но и придают биоценозу
характерный внешний вид.
В этих биоценозах будут преобладать те виды насекомых, которые
тесно связаны цепями питания с основными растениями, либо находят здесь
благоприятный микроклимат и другие необходимые условия существования.
Такие преобладающие виды консументов обозначаются понятиям предоминантов, или доминантов.
Доминирование видов над большинством остальных видов - обитателей биоценоза, т.е. неравноправное участие видов в строительстве биоценозов, составляет одну из важных и характерных особенностей последних.
Важнейшей особенностью биоценоза является способность к саморегулированию, т.е. удержанию основных и характерных его свойств во времени
и пространстве. Состав доминирующих видов-продуцентов сохраняется в
биоценозе, вероятно, многие тысячелетия. Этот же состав, как и комплекс
доминирующих видов-консументов, повторяется на обширной территории.
Эта относительная устойчивость состава доминирующих видов, из которых одни создают органическое вещество за счет солнечной энергии, а
другие потребляют или разрушают его, обеспечивает возникновение в биоценозе устойчивого круговорота веществ: между создаваемой и потребляемой биологической продукцией биоценоза возникает некоторое равновесие.
47
В целом биоценоз представляет собой высшую форму органической
жизни в биосфере и его существование как устойчивой саморегулирующейся
системы определяется в конечном счете притоком и количеством солнечной
энергии. Таким образом, биоценоз – это исторически сложившееся сообщество организмов, способное к длительному существованию как относительно
устойчивая и сложная саморегулирующаяся биологическая система, создающая, накапливающая и частью разрушающая органическое вещество.
Некоторые авторы совокупность биоценоза и биотопа называют биогеоценозом или экосистемой (введен термин английским ученым А. Тенсли).
Биоценозы либо складываются исторически - естественные биоценозы
- их называют первичными биоценозами или биоценозами 1-го порядка, либо
формируются под влиянием человека - вторичные биоценозы (биоценозы
второго порядка).
Наиболее широко распространенной формой вторичных биоценозов
являются агробиоценозы.
Они существенно отличаются от естественных
биоценозов многими чертами в связи с однородностью культуры. Здесь создаются благоприятные условия для процветания отдельных видов. Это
неизбежно приводит к возникновению комплексов вредной фауны.
В формировании новых биоценозов огромную роль играет деятельность человека. Осваивая территории под сельскохозяйственные угодья, человек создавал и создает условия для возникновения новых биоценозов.
Новые биоценозы формируются за счет существовавших компонентов
на данной растительности близкой в ботаническом отношении к вновь вводимой культуре.
При освоении целины с диких злаковых на культурные перешли: вредная черепашка, хлебные блошки, луговая совка, кукурузный мотылек; с диких бобовых на культурные - соевая плодожорка, блошка; с диких маревых
на свеклу - блошки, щитоноска, долгоносики, корневая свекловичная тля.
48
Процесс формирования вредной фауны наблюдается и при освоении
горных и горно-таежных склонов. Идет активный процесс экологических инвазий и перегруппировки видов, в результате пополняется видовой состав
виноградных, садовых культур, овощей, картофеля и др. На сельхозкультурах создаются условия для концентрации насекомых. Почти не ограниченная
кормовая база дает возможность увеличить численности и массовому распространению вредителей.
Ряд вредных насекомых получил широкое распространение в результате продвижения сельскохозяйственных культур в новые районы или в результате завоза иноземных вредителей с семенным и посадочным материалом. Таким путем распространились: розовый червь, калифорнийская щитовка, филлоксера, рисовый и амбарный долгоносики, червец Комстока.
Формирование энтомофауны.
Закономерности динамики численности насекомых
Для нормального ведения сельского хозяйства ставится задача увеличения среднегодового объема продукции в среднем на 14-17%.
При современной интенсификации земледелия судьба урожая во многом зависит от хорошо организованной защиты растений. Защитные мероприятия наиболее эффективны, если им придается профилактический характер.
Изменение количества и плотности особей в настоящее время принято
обозначать понятием динамика популяций, а раздел экологии, изучающий
относящиеся сюда явления – популяционной экологией. Нередко для обозначения этих явлений применяют другое широко распространенное понятие –
массовое размножение. Но в нем отражается лишь одна сторона процесса –
подъем численности вследствие увеличения плодовитости. Весь процесс изменения численности – от его начала через максимум до конца спада – иногда обозначают понятием градация.
49
Причины колебаний численности насекомых
Вопрос о закономерностях колебаний численности организмов является центральным в современной экологии, так как служит теоретической основой для борьбы с вредителями сельского хозяйства. Теорий, объясняющих
причины массовых размножений насекомых, как было сказано выше, было
несколько:
В начале текущего столетия наибольшим признанием пользовалась паразитарная теория (Эшерлих).
По этой теории основная роль в колебании численности насекомых отводилась их врагам - паразитам и хищникам.
Климатическая теория - эта теория приписывала главную роль в колебании численности вредных насекомых прямому воздействию абиотических
факторов (особенно климатических факторов среды).
В настоящее время большинство исследователей придерживается биоценологической теории, которая исходит из признания того, что численность
каждого вида в биоценозе регулируется комплексом факторов среды.
Делят факторы среды на две категории: нереактивные (или модифицирующие), не зависящие от плотности популяции и реактивные (регулирующие), зависящие от плотности популяции.
Теория саморегулирования популяции не отрицает большого значения
нереактивных факторов среды, но эти факторы определяют лишь колебания
численности.
Без регулирующей роли реактивных факторов среды могло бы происходить несдерживаемое увеличение численности насекомых-фитофагов, что
в конечном итоге привело бы к уничтожению кормовых растений и гибели
всего биоценоза в целом.
Регулирующая же роль принадлежит биотической среде.
Таким образом, биотический потенциал постоянно обеспечивает в биоценозе возможность избыточного роста численности, абиотические факторы
выполняют буферную функцию и если эта роль будет снижена, то неизбежно
50
произойдет резкое увеличение численности особей данного вида. Такое
ослабление регулирующей роли биотических факторов особенно часто происходит в агробиоценозах, где нередко происходят массовые вспышки размножения насекомых-фитофагов.
Рост численности того или иного вида представляет собой случай потери контроля со стороны регулирующих факторов.
Чем больше разнообразие видов животных и растений входят в тот или
иной биоценоз, тем большей устойчивостью он обладает. Однако деятельность человека и, прежде всего создание агробиоценозов способствует обеднению видов.
Природные регулирующие механизмы ослабляются, иногда и разрушаются и приводят к массовому появлению нежелательных организмов, в
т.ч. вредных насекомых.
Нереактивные (моделирующие) факторы - в основном абиотические
факторы, действуют на популяцию вне зависимости от их плотности.
Температура, влажность, осадки и т.д. действуют, как правило, на всю
популяцию насекомых более или менее однородно. Например, суровая зима
вызывает гибель куколок капустной или репной белянок, действует на все
особи популяции независимо от того находится ли на 100 м2 площади 10 или
100 экземпляров данного вида, и наоборот, благоприятные условия зимовки
могут способствовать повышению численности как в разреженных популяциях, так и в плотных.
Поэтому как бы велико не было их значение, эти факторы действуют
случайно. Если бы они имели решающее значение, то численность насекомых вырастала бы беспредельно или упала бы до нуля.
Таким образом, эти факторы могут вызывать значительные колебания
численности и на больших территориях.
Реактивные (регулирующие) факторы среды - это биотические (пища, паразиты, хищники и возбудители болезней). Это уже регулирующие
факторы, степень влияния их зависит от плотности популяции. Чем выше
51
плотность насекомого-вредителя, возбудителя, тем легче паразитам отыскать
хозяина.
При скоплении особей на единице площади с большей быстротой передаются от одного насекомого к другому возбудители болезней.
Конкуренция между насекомыми из-за кормовых растений тем больше
имеет значение, чес выше плотность этих насекомых в биоценозе (биотопе),
т.к. возникает недостаток пищи.
Как только плотность популяции становится довольно высокой, начинают действовать реактивные факторы.
Без этой регулирующей роли реактивных факторов могло бы происходить несдерживаемое увеличение численности насекомых фитофагов, что, в
конце концов, привело бы к уничтожению кормового растения и гибели всего биоценоза (в целом). Следовательно, теория саморегулирования популяций не отрицает большого значения нереактивных факторов, но они, эти
факторы, определяют лишь колебания численности. Регулирующая роль
принадлежит реактивным факторам - биологической среде, при работе численности популяции происходит усиление действия биотических факторов, а
при снижении их численности роль биотических факторов так же снижается.
Благодаря этому популяция не гибнет - и в тоже время плотность ее не
может увеличиваться беспредельно, несмотря на высокий биотический потенциал.
Таким образом, высокий биотический потенциал постоянно обеспечивает в биоценозе возможность избыточного роста численности, а биотические факторы сдерживают и регулируют этот рост, выполняя буферную
функцию.
Если же буферная роль в популяциях того или иного вида снизится, а
биотические факторы окажутся благоприятными, неизбежно произойдет резкое увеличение численности особей данного вида.
52
Такое ослабление регулирующей роли биотических факторов особенно
часто происходит в агробиоценозах, где особенно часто происходят массовые вспышки насекомых-фитофагов.
Типы динамики популяций и прогноз численности
Изменение численности особей происходит у разных видов поразному.
Все многообразие популяционной динамики можно свести к трем основным типам: устойчивому, сезонному и многолетнему.
Устойчивый тип динамик характерен для видов с более или менее постоянной численностью.
К этому типу относятся такие насекомые, как хрущи, щелкуны, чернотелки.
Для прогноза вероятной численности этих видов необходимо провести
учет их плотности и распределение в различных стациях осенью.
Исходя из этих данных, можно с достаточной степенью вероятности
определить, что в будущем году численность их существенно не изменится.
Сезонный тип динамики численности характерен для видов с резко
возрастающей плотностью популяций в течение одного сезона.
Сюда относятся многие поливольтинные и некоторые высокоплодовитые моновольтинные виды. Большое число поколений или высокая плодовитость обеспечивает этим видам быстрое увеличение численности за сезон.
Характерно возрастание численности и особей во второй половине лета
или осенью.
Многолетний тип популяционной динамики характерен тем, что для
очень большой группы насекомых(саранчовые, хлебная жужелица, клоп
вредная черепашка, озимая совка, колорадский жук, свекловичный долгоносик) изменение численности охватывает период в несколько лет.
Внутри этого законченного цикла обычно отмечается ряд фаз.
1.
Фаза минимума - или депрессии - численность насекомого минимальная, причиняемый вред незначителен.
53
2.
Фаза подъема или нарастания - численность насекомого и
плотность под влиянием благоприятных условий увеличивается, насекомые расселяются в новые места обитания, но вред
проявляется еще незначительно.
3.
Фаза максимума или массовой вспышки - насекомые достигают наибольшей плотности в популяциях, находятся в состоянии экологического и физиологического оптимума и причиняет наибольший вред.
4.
Фаза спада - численность начинает снижаться под влиянием
неблагоприятных условий в первую очередь биотических факторов (энтомофаги, пища). Плотность популяций и число заселенных стаций уменьшается, вредоносность резко падает.
Общая продолжительность всего цикла фаз популяционной динамики
при популяционной динамики при многолетнем типе достигает у би- и триполивольтинных видов 2-3 года, у моновольтинных не менее 4-х лет, а у
многих видов 6-10 и более лет. (Наиболее быстро восстанавливается фауна у
поливольтинных видов).
Итак, экосистемы (геобиоценозы) обладают саморегулирующей системой, позволяющей быстро погашать отклонение от установившихся соотношений.
ЛИТЕ РАТУРА
1. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология, М., 1971.
2. Захваткин Ю.А. Курс общей энтомологии, М., 1986.
3. Яхонтов В.В. Экология насекомых, М., 1969.
54