Лекция 14. Формы размножения. Митоз

Лекция 14. Формы размножения. Митоз
Размножение – важнейшее свойство живых организмов воспроизводить себе подобных,
суть которого – передача генетического материала, наследственной информации своим потомкам. Существуют два основных способа размножения – бесполое и половое, при бесполом дочерние организмы наследуют признаки только одного родителя, при половом – обычно от двух родителей.
Бесполое размножение осуществляется при участии лишь одной родительской особи и
происходит без образования и слияния гамет (и без слияния наследственной информации в
любом другом виде). Нередко допускается ошибка, когда считается, что при бесполом размножении потомство образуется только путем митоза и всегда генетически идентично материнскому организму. Это совсем не так, бесполое размножение многих групп организмов
связано с мейозом и, как мы увидим далее, в результате мейоза происходит рекомбинация
генетического материала и образовавшиеся в результате мейоза клетки всегда генетически
неравноценны. Рассмотрим основные формы бесполого размножения.
Деление – способ бесполого размножения, характерный для одноклеточных организмов,
при котором материнская особь делится на две или большее количество дочерних клеток.
У одноклеточных эукариот это митотическое бинарное деление (простейшие, одноклеточные водоросли) или множественное деление, или шизогония (малярийный плазмодий,
трипаносомы). При бинарном делении митотически делится ядро и образуется две генетически равноценные клетки, во время шизогонии сначала многократно митозом делится ядро,
затем каждое из дочерних ядер окружается цитоплазмой, и формируются несколько самостоятельных организмов.
У прокариот митоз, как форма деления клеток, отсутствует. Размножение происходит за
счет особого механизма деления клеток, при котором не образуется митотический аппарат –
нет клеточных центров, веретена деления, не происходит спирализация хромосом. Происходит репликация кольцевой ДНК, за счет формирования мезосомы происходит разделение
клетки на две, в каждой из которых оказываются дочерние молекулы ДНК.
Рис. . Формы бесполого размножения:
1 – бинарное деление инфузории; 2 – шизогония трипаносом; 3 – почкование гидры; 4 – фрагментация кольчатых червей; 5 – вегетативное размножение элодеи; 6 – размножение спорами у кукушкина льна.
Почкование – способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются в
виде выростов на теле родительской особи. Почкование встречается у многоклеточных и одноклеточных организмов (дрожжи), у эукариот и прокариот (бактерии). Дочерние особи могут отделяться от материнской и переходить к самостоятельному образу жизни (гидра,
дрожжи), могут остаться прикрепленными к ней, образуя в этом случае колонии (коралловые
полипы).
Фрагментация – способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются
из фрагментов (частей), на которые распадается материнская особь (многощетинковые кольчатые черви, спирогира). Причем это не просто способность к восстановлению утраченных
частей тела в результате повреждения тела, а генетически запрограммированный процесс. В
основе фрагментации лежит способность организмов к регенерации.
Полиэмбриония – способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются после образования зиготы, когда уже начинается индивидуальное развитие. Из зиготы после первого деления образуются два бластомера, которые отделяются друг от друга и дают
начало двум самостоятельным эмбрионам. Так образуются монозиготные близнецы с одинаковыми генотипами, количество монозиготных близнецов может быть достаточно большим,
например, у наездников (перепончатокрылые) из рода Litomastix из одной зиготы образуется
до 3000 личинок, у броненосца – 7-9 зародышей, у человека возможно рождение 2-5 монозиготных близнецов.
Вегетативное размножение – способ бесполого размножения, при котором новые особи
образуются или из частей вегетативного тела материнской особи, или из особых структур
(корневище, клубень и др.), специально предназначенных для этой формы размножения. Вегетативное размножение характерно для многих групп растений, используется в садоводстве,
огородничестве, селекции растений (искусственное вегетативное размножение).
Вегетативный орган.
Корень.
Способ вегетативного размножения.
Корневые черенки.
Корневые отпрыски.
Надземные части по- Деление кустов.
бегов.
Стеблевые черенки.
Отводки.
Подземные части по- Корневище.
бегов.
Клубень.
Луковица.
Лист.
Клубнелуковица.
Листовые черенки.
Примеры.
Шиповник, малина, осина, одуванчик, ива.
Вишня, слива, осот, бодяк, сирень.
Флокс, маргаритка, примула, ревень.
Виноград, смородина, крыжовник.
Крыжовник, виноград, черемуха.
Спаржа, бамбук, ирис, ландыш.
Картофель, топинамбур, седмичник.
Лук, чеснок, тюльпаны, гиацинты.
Гладиолус, крокус.
Бегония, колеус, глоксиния.
Спорообразование, споруляция – размножение посредством спор. Термин «спора» в
биологии используется в двух значениях: во-первых, спора – это клеточная структура, которая предназначена не для размножения, а для переживания неблагоприятных условий (споры
бактерий). Во-вторых, споры – специализированные клетки, предназначенные для размножения. Споры у растений – всегда гаплоидные. У большинства видов образуются в особых органах – спорангиях (споры водорослей, мхов, папоротников). Все высшие растения и многие
водоросли в своем развитии имеют две стадии, сменяющие друг друга – растение, образующее споры – спорофит, и растение, образующее гаметы – гаметофит. Если споры образуются митотически (гаплоидным растением), то все споры генетически одинаковы – так происходит у многих водорослей (одноклеточных, нитчатых). Но у диплоидных растений (спорофиты мхов, высшие растения) споры образуются мейотически (происходит спорическая
редукция генетического материала) и генетически неравноценны. Если споры подвижны
(хламидомонада, улотрикс) – они называются зооспорами.
Но не всегда размножение спорами – бесполое размножение. У шляпочных грибов,
например, образованию спор предшествует кариогамия – слияние ядер дикарионической
клетки, затем происходит мейоз и образуются базидиоспоры – споры полового спороношения. Из них развивается первичный одноядерный мицелий, затем происходит слияние клеток
+ и – мицелиев и образуется вторичный, двуядерный (дикарионический) мицелий, на котором образуются плодовые тела.
Значение. Бесполое размножение позволяет очень быстро увеличить численность популяции без значительного изменения ее генофонда и наиболее выгодно при стабильных условиях среды.
Половое размножение обычно осуществляется при участии двух родительских особей
(мужской и женской), у которых в особых органах образуются специализированные клетки –
гаметы. Но есть животные гермафродиты, есть обоеполые цветки у растений, в этом случае
возможно самооплодотворение. После слияния гамет или слияния генетического материала в
любой форме – слияния соматических клеток, слияния ядер – образуется зигота с уникальным диплоидным набором хромосом. В этом и состоит суть полового размножения – слияние генетического материала и образования потомства с уникальными сочетаниями аллелей
генов. Процесс формирования гамет называется гаметогенезом, основным этапом гаметогенеза у животных является мейоз (происходит гаметическая редукция наследственного материала). У растений, как мы уже знаем, мейоз происходит при образовании спор, из гаплоидных спор развиваются гаплоидные гаметофиты, образующие гаметы путем митоза.
Дочернее поколение развивается из зиготы – клетки, образовавшейся в результате слияния мужской и женской гамет. Процесс слияния мужской и женской гамет называется оплодотворением. Обязательным следствием полового размножения является перекомбинация
генетического материала у дочернего поколения.
В зависимости от особенностей строения гамет, можно выделить следующие формы полового размножения: изогамию, гетерогамию и овогамию.
Изогамия – форма полового размножения, при которой гаметы (условно женские и условно мужские) являются подвижными и имеют одинаковые морфологию
и размеры.
Гетерогамия – форма полового размножения, при
которой женские и мужские гаметы являются подвижными, но женские – крупнее мужских и менее подвижны.
Овогамия (оогамия) – форма полового размножения,
при которой женские гаметы – неподвижные и более
крупные, чем мужские гаметы. В этом случае женские
гаметы называются яйцеклетками, мужские гаметы, есРис. . Слияние гамет и конъюгация:
1 – изогамия; 2 – гетерогамия; 3 –
ли имеют жгутики – сперматозоидами, если не имеют –
оогамия; 4 – конъюгация.
спермиями.
Овогамия характерна для большинства видов животных и растений. Изогамия и гетерогамия встречаются у некоторых примитивных организмов (водоросли).
Кроме выше перечисленных у некоторых водорослей и грибов имеются формы размножения, при которых половые клетки не образуются: хологамия и конъюгация. При хологамии
происходит слияние друг с другом одноклеточных гаплоидных организмов, которые в данном случае выступают в роли гамет. Образовавшаяся диплоидная зигота затем делится мейозом (зиготическая редукция) с образованием четырех гаплоидных организмов. При конъюгации происходит слияние содержимого отдельных гаплоидных клеток нитевидных талломов. По специально образующимся каналам содержимое одной клетки перетекает в другую,
образуется диплоидная зигота, которая обычно после периода покоя также делится мейозом
(зиготическая редукция).
Значение. Во-первых, при половом размножении любая дочерняя особь имеет уникальный набор аллелей генов, появляются самые различные комбинации аллелей генов, что позволяет популяции приспособиться к изменяющимся условиям среды. Во-вторых, с помощью
полового размножения появившиеся мутации распространяются в популяции. Таким образом, половое размножение обеспечивает комбинативную наследственную изменчивость и
способствует распространению мутаций, поставляет материал для отбора.
Деление клеток. В настоящее время известно несколько способов деления клетки: прямое бинарное деление, амитоз, митоз и мейоз.
Бактериальные клетки содержат только одну кольцевую молекулу ДНК, прикрепленную
к клеточной мембране. Перед делением клетки ДНК реплицируется и образуются две идентичные молекулы ДНК, каждая из которых также прикреплена к клеточной мембране. При
делении клетки мембрана врастает между двумя молекулами ДНК так, что в конечном итоге
в каждой дочерней клетке оказывается по одной идентичной молекуле ДНК. Такой процесс
получил название прямого бинарного деления.
Амитоз или прямое деление, — это деление интерфазного ядра путем перетяжки. При
амитозе веретено деления не образуется и хромосомы в световом микроскопе неразличимы.
Такое деление встречается у одноклеточных организмов (например, так делятся большие полиплоидные ядра инфузорий), а также в некоторых высокоспециализированных с ослабленной физиологической активностью, дегенерирующих, обреченных на гибель клетках растений и животных либо при различных патологических процессах. У животных и человека такой тип деления характерен для клеток печени, хрящей, роговицы глаза. При амитозе часто
наблюдается только деление ядра: в этом случае могут возникнуть двух- и многоядерные
клетки. Если же за делением ядра следует деление цитоплазмы, то распределение клеточных
компонентов, как и ДНК, осуществляется произвольно. Амитоз в отличие от митоза является
самым экономичным способом деления, так как энергетические затраты при этом весьма незначительны.
Клеточный и митотический циклы. Под клеточным циклом понимают совокупность
событий, происходящих от образования клетки (включая само деление) до ее деления или
гибели. Промежуток времени от деления до деления называют интерфазой, которая в свою
очередь делится на три периода – G1 (пресинтетический), S (синтетический) и G2 (постсинтетический). G1 – период роста, по времени самый продолжительный и включает G0 период, когда выросшая клетка или находится в состоянии покоя, или дифференцируется, превращается, например, в клетку печени и функционирует как клетка печени а затем отмирает.
Набор хромосом и ДНК диплоидной клетки в этот период 2n2c, где n – число хромосом, с –
число молекул ДНК. В S-период происходит основное событие интерфазы – репликация
ДНК и набор хромосом и ДНК становится 2n4c, так число молекул ДНК удвоилось. В G2
клетка активно синтезирует необходимые ферменты, происходит увеличение числа органоидов, набор хромосом и ДНК не изменяется – 2n4c. Возможность выхода клетки из G2 периода в G0 период в настоящее время большинством авторов отрицается.
Митотический цикл наблюдается у клеток, которые постоянно
делятся, у них отсутствует период G0. Примером таких клеток являются многие клетки базального
слоя эпителия, стволовые гемопоэтические клетки. Митотический
цикл продолжается около 24 часов,
примерная
продолжительность
стадий для быстро делящихся клеток человека такова: G1-период 9 ч,
S-период – 10 часов, G2-период –
4,5 ч, митоз – 0,5 ч.
Рис. . Клеточный цикл
Митоз – основной способ деления эукариотических клеток, при котором дочерние клетки сохраняют хромосомный набор исходной материнской клетки. Митоз представляет собой
непрерывный процесс, в котором выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.
Профаза (2n4c) – происходит разрушение ядерной оболочки на фрагменты, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом. Это самая продолжительная фаза
митоза.
Метафаза (2n4c) – выстраивание максимально конденсированных двухроматидных
хромосом в экваториальной плоскости клетки (образуется метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом – к центриолям, другим – к центромерам хромосом.
Анафаза (4n4c) – деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих
сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки, (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами).
Телофаза (2n2c в каждой дочерней клетке) – деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление
ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия). Цитотомия в животных клетках происходит за
счет борозды деления, в растительных клетках – за счет клеточной пластинки.
Рис. . Фазы митоза
Биологическое значение митоза. Образовавшиеся в результате этого способа деления
дочерние клетки являются генетически идентичными материнской. Митоз обеспечивает постоянство хромосомного набора в ряду поколений клеток. Лежит в основе таких процессов,
как рост, регенерация, бесполое размножение и др.
Ключевые термины и понятия
1. Бинарное деление. 2. Шизогония. 3. Фрагментация. 4. Полиэмбриония. 5. Вегетативное
размножение. 6. Спорофит, гаметофит. 7. Спорическая, гаметическая, зиготическая редукция. 8. Изогамия, гетерогамия, оогамия. 9. Хологамия, конъюгация. 10. Клеточный цикл. 11.
Митотический цикл. 12. Интерфаза. 13. Митоз.
Основные вопросы для повторения
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Характеристика бесполого размножения.
Размножение спорами.
Характеристика полового размножения.
Характеристика интерфазы.
Характеристика фаз митоза.
Количество хромосом и ДНК в различные периоды интерфазы и митоза.
7. Биологическое значение митоза.