0,02 - Пермский государственный университет
реклама
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Пермский государственный национальный исследовательский университет" На правах рукописи ШЕИНА ТАТЬЯНА АЛЕКСАНДРОВНА СОСТАВ КРОВИ И СОДЕРЖАНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ОРГАНАХ И ТКАНЯХ У ТРЁХ ВИДОВ РЫБ В БАССЕЙНЕ РЕКИ КАМЫ 03.02.08 – экология (биология) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Зиновьев Евгений Александрович ПЕРМЬ – 2014 2 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ…………………………………………………………………..... 3 ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ …………………………………………... 1.1. Кровь и кроветворение у рыб…………………………………………... 1.2. Тяжелые металлы в организме рыб…………………………………..... 1.3. Объекты исследования………………………………………………….. 7 7 15 25 ГЛАВА 2. КРАТКИЙ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ВОДОЁМОВ…………………………………………………………………… 30 ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ……………….. 3.1. Общий анализ крови…………………………………………………….. 3.2. Подготовка проб для определения содержания тяжелых металлов..... 49 50 53 ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ……………………………… 4.1. Морфобиологическая характеристика изученных рыб………………. 4.1.1. Возраст и размеры рыб в пробах……………………………………... 4.1.2. Меристические и пластические признаки…………………………… 4.2. Состав крови исследованных видов рыб в разнотипных водоёмах…. 4.2.1. Пескарь……………………………………………………………….... 4.2.2. Окунь………………………………………………………………….... 4.2.3. Ротан…………………………………………………………………..... 4.3. Содержание тяжелых металлов в грунте и воде исследованных водоёмов…………………………………………………………………. 4.4. Тяжелые металлы в изученных объектах ……………………………... 4.4.1. Пескарь……………………………………………………………….... 4.4.2. Окунь………………………………………………………………….... 4.4.3. Ротан………………………………………………………………….... 56 56 56 62 70 70 80 92 99 105 105 129 152 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ…………………………………………….. 167 ВЫВОДЫ……………………………………………………………………… 178 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ…………………………………………………….. 180 ПРИЛОЖЕНИЯ……………………………………...…………………..……. 203 3 ВВЕДЕНИЕ Актуальность темы исследования. Кроветворение и состав крови рыб являются самыми динамичными параметрами внутренней среды, отвечающими за адаптивные процессы на изменение условий обитания. Работами ряда исследователей установлено, что нарушение физиологического состояния организмов под действием токсичных агентов отражается на гематологических показателях (Строганов, 1962; Гольдин, 1975; Крылов, 1980 и др.). Кровь – надёжный индикатор состояния организма рыб и условий их существования. Происходящие в результате отравления изменения в крови являются первыми признаками интоксикации и свидетельствуют о степени токсичности водной среды (Пегель, 1950; Пучков, 1954; Строганов, 1983; Иванова, 1983 и др.). Известно, что в последние десятилетия природная среда под воздействием хозяйственной деятельности человека испытывает значительную нагрузку. Одним из наиболее ранимых элементов окружающей среды являются водные экосистемы. Сбрасываемые сточные воды и воздушные выбросы многопрофильных промышленных, сельскохозяйственных и коммунальных объектов способствуют изменениям гидрохимического и гидробиологического режимов водоемов. Установлено, что со сточными водами в реки, озера и водохранилища страны поступает около 40 тыс. поллютантов (Тепляков, Кубашев, 2002). Особенно ощутимо загрязнение в водоёмах с замедленным течением или непроточных (водохранилища, озёра, пруды). Из широкого спектра токсикантов наибольшую опасность для водных объектов представляют тяжелые металлы (Перевозников, Богданова, 1999), аккумуляция которых ведет к биохимическим, физиологическим и морфологическим нарушениям в организме гидробионтов. Наряду с их прямым токсическим влиянием формируются и отдаленные отрицательные воздействия на рыб, вызывая мутагенное, эмбриотоксическое, гонадотоксическое и другие воздействия. Всё это может привести к необратимым нарушениям гомеостаза и гибели организмов (Метелев и др., 1971). 4 В настоящее время не в полной мере установлены связи между средой обитания рыб и их организмом, показателями крови и физиологическим состоянием, полом, возрастом, течением патологических процессов. В диагностических целях при изучении загрязнения природных водоёмов качественные и количественные показатели состава крови рыб используются крайне слабо, но, зная, каковы диапазоны их изменений в условиях естественного обитания, можно оценить степень загрязнения водной среды (Clarence, 1976; Моисеенко, 1998). В работе в качестве объектов изучения выбраны: обыкновенный пескарь Gobio gobio (Linnaeus, 1758) (в дальнейшем пескарь), окунь Perca fluviatilis (Linnaeus, 1758) (в дальнейшем окунь), ротан-головёшка Perccottus glenii (Dybowski, 1877) (в дальнейшем ротан) в связи с возможностью получения массового материала, их разным систематическим статусом и разной экологической приуроченностью. В период с 2006 по 2013 гг. исследовано 11 водоёмов Пермского края: р. Сылва, р. Бабка, р. Мулянка, Мотовилихинский пруд, Нытвенский пруд, Верхнезырянское водохранилище, Камское водохранилище, Воткинское водохранилище, озеро в м-не Заостровка г. Перми, озеро в м-не Закамск г. Перми и озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянки. Цель работы – изучение показателей периферической крови и анализ содержания тяжелых металлов в органах и тканях избранных видов рыб, обитающих в разнотипных водоёмах бассейна реки Камы. В ходе исследования решались следующие задачи: 1. Изучить и сравнить гематологические показатели 3 видов рыб, обитающих в водоёмах Пермского края. 2. Оценить содержание тяжелых металлов в воде и грунте разнотипных водоёмов. 3. Исследовать содержание тяжёлых металлов в органах и тканях пескаря, окуня и ротана в 11 водоёмах региона. 5 Научная новизна работы. Впервые в Прикамье единовременно исследован состав крови и содержание тяжелых металлов в органах и тканях одних и тех же видов рыб. Пескарь, окунь и ротан в регионе с точки зрения гематологии также изучены впервые. То же касается и анализа тяжелых металлов у ротана. Теоретическая значимость заключается в анализе видовой специфики качественных и количественных параметров показателей крови и набора тяжелых металлов в органах и тканях пескаря, окуня и ротана, обитающих в водоёмах Пермского края. Кроме того, выявлены некоторые популяционные особенности динамики лейкоцитарной формулы и содержания изученных микроэлементов. Практическая значимость диссертационной работы заключается в возможности использования полученных результатов для оценки благополучия водной среды, так как установлены общие тенденции в соотношении форменных элементов крови в зависимости от загрязненности водоёмов. В работе приведены все эмпирические данные с типовыми методами статистического анализа, что позволяет в дальнейшем их использовать для сравнения. Положения, выносимые на защиту: 1. В процессе адаптации рыб к различным экологическим условиям водоёмов выявлены стабильные и лабильные показатели красной и белой крови у трёх видов рыб Пермского края. 2. Содержание тяжелых металлов в воде и грунте 11 исследованных водоёмах сравнительно немного отклоняется от нормы, хотя для 7 элементов из 10 наблюдается некоторое превышение ПДК. 3. Изученные рыбы накапливают больше тяжелых металлов, чем их содержится в среде, особенно Mn, Zn и St. При этом бентический тип питания отражается в большем количестве этих элементов, прежде всего в печени и мышцах. 6 Апробация работы. Основные результаты и положения работы были представлены и обсуждались на научных 7 и научно-практических конференциях, в их числе 2 Международных: «Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб» (Борок – Москва, 2011 г.); «Современные проблемы водохранилищ и их водосборов» (Пермь, 2013 г.); 3 Всероссийских конференциях: «Биосфера земли: прошлое, настоящее и будущее» (Екатеринбург, 2008 г.); «Рыбные ресурсы Камско-Уральского региона и их рациональное использование» (Пермь, 2013 г.); «Фундаментальные, прикладные и образовательные аспекты зоологических исследований» (Пермь, 2014); 2 Всероссийских с международным участием: «Симбиоз Россия 2009» (Пермь, 2009); «Адаптационные реакции живых систем на стрессорные воздействия» (Киров, 2012 г.) и 1 Всероссийском конкурсе научно- исследовательских работ студентов и аспирантов в области биологических наук (Ульяновск, 2012 г.). Диссертация обсуждалась на заседании кафедры зоологии позвоночных и экологии биологического факультета ФГБОУ ВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет». Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю д.б.н., профессору Е.А. Зиновьему; к.б.н., доценту Н.В. Костицыной за организацию исследовательской работы; к.б.н., доценту, научному сотруднику лаборатории Экологии леса ЕНИ ПГНИУ А.В. Жекину за помощь в подготовке проб; к.б.н., доценту М.А. Бакланову и студентам кафедры зоологии позвоночных и экологии за помощь в сборе и первичной обработке материала. 7 ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Водные экосистемы в результате всё возрастающей деятельности человека загрязняются различными веществами. Наиболее опасными поллютантами являются тяжелые металлы, которые могут накапливаться в организме и приводить к нарушениям гомеостаза. Первой на изменение окружающей среды реагирует кровь. 1.1. Кровь и кроветворение у рыб Кровь вместе с лимфой и межклеточной жидкостью составляет внутреннюю среду организма, то есть среду, в которой функционируют клетки, ткани и органы. Чем стабильнее окружающая среда, тем эффективнее действуют внутренние функционирования структуры лежат организма, биохимические так как процессы, в основе их контролируемые ферментными системами, которые, в свою очередь, имеют температурный оптимум и очень чувствительны к изменению рН и химического состава растворов. Контроль и поддержание постоянства внутренней среды – важнейшая функция нервной и гуморальной систем (Гольдберг и др., 1973). Крови принадлежит важнейшая роль в поддержании гомеостаза. Это достигается и в результате деятельности ряда органов, доставляющих организму различные необходимые для жизни вещества и удаляющих из организма продукты распада. Кровь, циркулируя в сосудах, выполняет транспортную функцию в организме. Она участвует в гуморальной регуляции, так как переносит гормоны и другие, физиологически активные вещества от одних клеток, где нейрогуморальной они образуются, регуляции и другим к другим факторам, клеткам. Благодаря клеточный состав периферической крови поддерживается на строго определенном уровне и в строго определенных соотношениях. Периферическая кровь, непрерывно циркулируя по системе замкнутых сосудов, постоянно омывает ткани, органы и системы органов. Однако динамичность и реактивность крови состоит не только и не столько в её непрерывном движении по системе замкнутых сосудов, сколько в изменении и постоянном обновлении плазменно-клеточного 8 состава (Лукьяненко, 1971). Как правило, у половозрелых особей эритропоэз и лейкопоэз усиливаются (Дыгай, 1975). Процессам кроветворения у рыб посвящены десятки публикаций (Пестова, 1955, 1962, 1964, 1968 и др.), тоже касается многих других вопросов в гематологии (Остроумова, 1957; Велдре, 1958, 1959; Телль, 1970 и др.), видовой специфике ряда параметров крови (Коржуев, 1958; Лукьяненко, Попов, 1969; Крылов, 1972; Попова, 1969; Houston, Rupert, 1976; Hoffmann et al., 1978; Cannon et al., 1980; Joshi, 1980 и др.). Образование клеток крови происходит во многих органах. Очагами кроветворения являются: жаберный аппарат (эндотелий сосудов и ретикулярный синцитий, сосредоточенный у основания жаберных лепестков), кишечник (слизистая), сердце (эпителиальный слой и эндотелий сосудов), почки (ретикулярный синцитий между канальцами), селезенка, сосудистая кровь, лимфоидный орган (скопления кроветворной ткани – ретикулярного синцития – под крышей черепа) (Иванова, 1976; Zapata, 1981; Hansen & Zapata, 1998). Почки рыб – универсальный орган кроветворения, в котором происходит дифференцировка, пролиферация и созревание клеток всех линий кроветворной дифференцировки, в том числе и лимфоидной. Это показано во многих работах (Пегель, 1950; Пучков, 1954; Zapata,1979; Botham & Manning,1981 и др.). Считается, что почка – основной орган иммунной системы рыб функционально схожий с костным мозгом высших позвоночных. Здесь завершается развитие Влимфоцитов и начинается их функционирование (Irwin & Kaattari, 1986), что отличает лимфопоэз рыб от лимфопоэза млекопитающих, у которых зрелые Влимфоциты функционируют чаще всего на периферии – в селезенке или лимфоузлах (Ellis, 1977). В селезёнке высших рыб хотя и происходит развитие клеток моноцитоидной и лимфоцитоидной линий дифференцировки (Золотова, 1989; Гревати, 1991), основная роль селезёнки – депонирование крови. Поэтому у 9 многих видов костистых рыб селезенка остается преимущественно эритроидной (Van Muiswinkel et al., 1991). Скопление лимфоидной ткани в окологлоточной области служит барьером внутренней среды организма от патогенов, которые содержатся в воде. Такую же роль играют скопления лимфоцитов, ассоциированные с кишечником. В соединительнотканной пищеварительного тракта пластинке обнаружены слизистой многочисленные оболочки макрофаги, гранулоциты и лимфоциты (Пегель, 1950; Hart et al., 1998). Под влиянием внешних и внутренних факторов в каждый последующий момент морфологический состав периферической крови постоянно меняется (Пашкевич, 1979; Sordyl, 1981). Одни форменные элементы проникают в различные органы и ткани в соответствии с потребностями организма или вовсе отмирают, другие из органов кроветворения и тканей поступают в периферическую кровь. Знание морфологических показателей крови может помочь в определении физиологического состояния организма рыб (Калашникова, 1976; Иванова, 1983 и др.). Выделяют следующие классы клеток: Первый класс полипотентных стволовых, способных к самоподдержанию клеток крови рыб, морфологически не идентифицирован. Второй класс пролиферирующих клеток (митотический пул) представлен такими клетками, как миелобласты, промиелоциты, миелоциты, монобласты, проэритробласты. Третий класс созревающих клеток у рыб являются самым многочисленным. Эти клетки утратили способность к пролифирации, но еще полностью не дифференцированы, к ним относятся метамиелоциты и нормобласты. Четвёртый класс зрелых специфически функционирующих клеток содержит дифференцированные клетки (зрелые эритроциты, эозинофилы, базофилы, нейтрофилы, моноциты и лимфоциты), способные к выполнению специальных функций (Иванова, 1983). В норме с самого начала деятельности 10 кроветворных органов морфология клеточных элементов остаётся неизменной (Головина, 1979). Морфологическая картина крови рыб имеет яркую классовую и видовую специфичность. Зрелые эритроциты у рыб крупнее, чем у теплокровных животных, имеют овальную форму и содержат ядро. Наличием ядра специалисты объясняют большую продолжительность жизни красных клеток (до года), поскольку наличие ядра предполагает повышенную способность клеточной мембраны и цитозольных структур к реставрации. Вместе с тем наличие ядра ограничивает способность эритроцита связывать кислород и адсорбировать на своей поверхности различные вещества. Количество эритроцитов в крови рыб 1,2-2,1 млн/1 мкл (у разных видов), что в 5-10 раз меньше, чем в крови млекопитающих. У пресноводных костистых рыб их в 2 раза меньше, чем в крови морских рыб. Однако даже внутри одного вида возможны многократные изменения, которые могут быть вызваны факторами внешней среды и физиологическим состоянием рыбы. Эритроциты рыб подобно эритроцитам высших позвоночных связывают с функцией переноса кислорода, поддержанием кислотно-щелочного равновесия, в меньшей мере с транспортированием диоксида углерода. Помимо этого эритроциты рыб причастны к транспортированию низкомолекулярных веществ и механизму дезинтоксикации организма. Молодые формы эритроцитов рыб способны к фагоцитозу. Лейкоциты крови рыб представлены в большем количестве, чем таковые у млекопитающих, их количество: 25-160 тыс./1 мкл (в зависимости от вида рыб и возраста) (Коржуев, 1960). В отличие от эритроцитов, клетки лейкоцитов характеризуются большим разнообразием линейных размеров, различной структурой ядра и цитоплазмы. Все белые клетки классифицируются на основе их способности при окрашивании демонстрировать гранулярную или негранулярную структуру цитоплазмы (Кудрявцев и др., 1969). Лейкоциты отвечают за иммунные реакции и восстановительные процессы в организме (Иванов, 2003). 11 Состав периферической крови рыб очень лабилен в зависимости от условий среды обитания. Однако четко прослеживаются общие закономерности: в основном, в белой крови преобладают лимфоциты. При воспалении состав клеток периферической крови изменяется вследствие миграции из кроветворных органов в периферическую кровь моноцитоидной и млекопитающих, лимфоидной у рыб при линий кроветворения. стимуляции В клеток отличие кроветворения в от крови обнаруживаются в значительном количестве малодифференцированные клетки, способные к размножению (Хрущов и др., 1993). Среди гранулоцитов рыб преобладают нейтрофилы. Эти клетки одними из первых оказываются в зараженной бактериями ткани, они всегда многочисленны в зоне воспаления (Roubal, 1986). Их основная функция – выделение веществ, которые, во-первых, привлекают в зону воспаления другие клетки (макрофаги, лимфоциты) и, во-вторых, способствуют элиминации бактерий. Кроме того, в очаге воспаления нейтрофилы проявляют слабую фагоцитарную активность (Verburg-van Kemenade et al.,1994). Эозинофилы рыб, как и эозинофилы млекопитающих, обычно ассоциируются с повреждениями, вызванными многоклеточными паразитами, особенно гельминтами. Есть данные, что они присутствуют в зоне воспалительной реакции (Гревати, 1991). Моноциты рыб способны к фагоцитозу, они могут напрямую убивать микроорганизмы с помощью активных форм кислорода и азота, а также продуцировать подобные интерлейкинам млекопитающих вещества, которые усиливают или подавляют иммунные реакции (Verburg-van Kemenade et al.,1994). Популяция лимфоцитов у рыб осуществляет функцию адаптивного иммунитета, что характерно и для лимфоцитов млекопитающих. Популяция лимфоцитов рыб гетерогенна, и в ней различают субпопуляции, подобные по поверхностным маркерам и функциям В- и Т-лимфоцитам млекопитающих (Кулинич и Галатюк, 1986; Tate et al.,1990). 12 Кровь – одна из самых реактивных тканей организма животного, в том числе рыб. Клетки крови представляют собой высокоорганизованные, постоянно функционирующие комплексы. С помощью морфофизиологического анализа крови, исследования её биохимических и физико-химических свойств можно весьма точно и объективно оценить состояние организма (Lehmann, Stürenberg, 1981). Многие авторы высказываются о необходимости гематологических исследований для изучения физиологического состояния организма рыб, так как с помощью физиологических методов можно установить наличие патологических сдвигов в той или иной системе животного и выявить степень и характер отклонений от нормального состояния организма. В числе методов исследований крови морфологический анализ служит своеобразным тестером, с помощью которого можно наиболее объективно и быстро оценить это состояние. Отражая многообразные изменения жизнедеятельности организма, состав крови даёт возможность судить о характерных свойствах обмена веществ на разных стадиях развития и при разных условиях существования организма (Лукьяненко, 1971; Гольдин, 1975; Головина, 1996, Микряков и др., 2001 и др.). Клетки периферической крови имеет следующую морфологическую структуру: Незрелые эритроциты (нормобласты) – клетки округлой формы с круглым ядром, цитоплазма постепенно теряет базофилию. Зрелые эритроциты – клетки с плотным, вытянутым по их длине краснофиолетовым ядром и широким слоем оранжево-красной цитоплазмы. Клетки-предшественники (незрелые лейкоциты) – клетки с крупным красно-фиолетовым ядром пятнистой структуры. На долю базофильного как бы губчатого слоя цитоплазмы приходится незначительная часть клетки. Лимфоциты – клетки с плотным красно-фиолетовым, часто децентрированным ядром разнообразной формы – от округлой до почковидной и дольчатой. Узкий слой резкобазофильной цитоплазмы не всегда образует 13 сплошные обрамления вокруг ядра. Часто цитоплазма бывает прерывиста, иногда образует выпуклости наподобие псевдоподий. Крупное ядро занимает основную часть клетки. Лимфоциты крови и лимфоидных органов являются той иммунной системой, которая ограждает организм от чужеродных влияний и сохраняет его генетическое постоянство (Терентьева, Шишканова, 1972; Шлейфер, Дохолян, 1979; Ведемейер и др., 1981; Моисеенко, 1984 и др.). Моноциты – довольно крупные округлые клетки с ядром овальной или бобовидной формы. Ядро обычно расположено эксцентрично, иногда образуя выступы и впадины. Цитоплазма занимает большую часть клетки и имеет сероватый или дымчатый цвет. Нейтрофилы – клетки круглой формы с ядром полиморфной структуры. Характерной чертой этих клеток является наличие в цитоплазме специфических мелких гранул серовато-розового цвета. Сама цитоплазма имеет слабый голубоватый оттенок. Ядро красно-фиолетового цвета. По мере созревания ядро приобретает более вытянутую форму. В дальнейшем, на стадии сегментоядерного нейтрофила, ядро резко сегментировано. Эозинофилы – клетки, имеющие полиморфное красно-фиолетовое ядро. Цитоплазма практически не просматривается из-за наличия крупных краснооранжевых гранул. Базофилы – клетки с крупными красно-фиолетовыми зернами, расположенными на слабо-оксифильном фоне цитоплазмы (Иванова, 1983). Существует большое разнообразие форм патологических изменений системы крови рыб, возникающих под влиянием того или иного вида воздействия: гиперсегментация ядра; хроманолиз (распад хроматина, при этом ядро становится светлым, сохраняя контуры); кариолиз (растворяются части ядра, размывая его контуры); пикноз (уплотнение хроматина ядра, последнее становится тёмным, бесструктурным); кариорексис (распад ядра на части), цитолиз (отсутствие ядра); вакуолизация; изменение зернистости (Иванова, 1983). Несмотря на это можно проследить общие закономерности 14 трансформации крови. Развитие токсикологического процесса у рыб многие авторы характеризуют следующим образом: на первом этапе возрастает концентрация гемоглобина с последующим постепенным развитием анемии (Крылов, 1972, 1980; Житенева и др., 1989; Флеров, 1989; Бичарева и др., 2010 и др.). При истощении механизмов защиты (в данном случае рассматривается одна из них – система крови) происходят необратимые деструктивные изменения, ведущие к гибели организма. При взаимодействии двух процессов: патогенеза и эволюционных преадаптаций к стрессовым ситуациям, системы организмов рыб приходят в неустойчивое состояние. Оно характеризуется наличием “критической точки” перехода к необратимым изменениям и гибели особей. Период её достижения зависит от индивидуальной устойчивости рыб, интенсивности и продолжительности действия негативного фактора (Петров и др., 1981). На основе закономерностей трансформации системы крови рыб, в условиях токсичных нагрузок можно выделить 4 стадии токсикоза (Лукьяненко, 1984): 1. Стадия контакта с токсикантами. Реагирует система белой крови как защитная функция: увеличивается содержание лимфоцитов, моноцитов и нейтрофилов. 2. Стадия мобилизации резервных функций: в русло крови выбрасываются резервные и молодые эритроциты и лейкоциты, общая концентрация гемоглобина возрастает, увеличивается также содержание лейкоцитов. Повышается жизнеспособность особей. 3. Стадия дестабилизации системы кроветворения: начинается разрушение клеток, компенсируемое поступлением молодых клеток, защитные функции на грани истощения, продуцируются патологические формы. 4. Стадия деградации: происходит массовое разрушение клеток, ведущее к гибели организма, в крови многочисленны шистоциты и патологические формы эритроцитов, содержание лейкоцитов и гемоглобина снижено. 15 Определение стадий токсикоза по состоянию системы крови может иметь большое значение не только при оценке физиологического состояния организма рыб, но и для оценки степени загрязненности водоема (Брагинский, 1981; Лукьяненко, 1984; Алабастер, Ллойд, 1984; Филенко, 1988 и др.; Савваитова и др., 1995 и др.). 1.2. Тяжелые металлы в организме рыб Тяжелые металлы относятся к приоритетным загрязняющим веществам, наблюдения за которыми в настоящее время во всём мире, особенно в промышленно развитых странах, обязательны во всех средах в рамках общеэкологического мониторинга (Алябина и др., 1983; Израэль, 1984; Некрасов и др. 1989; Мартин, 1993 и др). Термин загрязняющих тяжелые металлы, веществ, получил характеризующий в последнее широкую время группу значительное распространение. На сегодняшний день к тяжёлым металлам относят более 40 металлов периодической системы Д. И. Менделеева с атомной массой свыше 50 атомных единиц: V, Cr, Mn, Fe, Co, Ni, Cu, Zn, Mo, Cd, Sn, Hg, Pb, Bi и др. При этом немаловажную роль в категорировании тяжелых металлов играют следующие условия: их высокая токсичность для живых организмов в относительно низких концентрациях, а также способность к биоаккумуляции и биомагнификации. Практически все металлы, попадающее под это определение (за исключением свинца, ртути, кадмия и висмута, биологическая роль которых на настоящий момент не ясна), активно участвуют в биологических процессах, входят в состав многих ферментов. По классификации Н. Реймерса, тяжелыми следует считать металлы с плотностью более 8 г/см3. Таким образом, к тяжелым металлам относятся Pb, Cu, Zn, Ni, Cd, Co, Sb, Sn, Bi, Hg (Вредные химические вещества, 1989). Источниками загрязнения вод тяжелыми металлами служат сточные воды гальванических цехов, предприятий горнодобывающей, чёрной, и цветной металлургии, машиностроительных заводов. Тяжелые металлы входят в состав удобрений, пестицидов и могут попадать в водоёмы вместе со стоком с 16 сельскохозяйственных угодий. Однако повышение концентрации тяжёлых металлов в природных водах часто связано с другими видами загрязнения, например, с закислением. Выпадение кислотных осадков способствует снижению значения pH и переходу металлов из сорбированного на минеральных и органических веществах состояния в свободное (Мур, Рамамурти, 1987). Интерес, проявляемый исследователями к тяжелым металлам при изучении водных экосистем, не случаен. С одной стороны, многие соединения этих металлов оказывают на гидробионтов положительное воздействие, являясь катализаторами протекающих в их организмах биохимических процессов (Воробьев, 1979). С другой, эти же соединения, но в других ситуациях (более высоких концентрациях, иных абиотических условиях и физиологическом состоянии организмов) оказывают на гидробионтов отрицательное влияние, которое проявляется в нарушении гомеостаза на всех уровнях – от молекулярного до организменного (Гольдин, 1978; Алабастер, Ллойд, 1984; Линник, Набиванец, 1986; Никаноров, Жулидов, 1991; Эйхенбергер, 1993). При интоксикации металлами прежде всего страдают ферментативные механизмы, нарушение которых ведет к патологическим сдвигам, что вызывает нарушения функциональных механизмов клеток и целостных физиологических систем организма (Ларский, 1990). Антропогенные пути поступления и биологическая роль некоторых тяжелых металлов: Хром. В поверхностные воды соединения трех- и шестивалентного хрома попадают в результате выщелачивания из пород (хромит, крокоит, уваровит и др.). Некоторые количества поступают в процессе разложения организмов и растений, из почв. Значительные количества могут поступать в водоемы со сточными водами гальванических цехов, красильных цехов текстильных предприятий, кожевенных заводов и предприятий химической промышленности. В речных незагрязненных и слабозагрязненных водах содержание хрома колеблется от нескольких десятых долей микрограмма в 17 литре до нескольких микрограммов в литре, в загрязненных водоемах оно достигает нескольких десятков и сотен микрограммов в литре. (Мур, Рамамурти, 1987). Токсичное действие металла зависит от валентности: шестивалентный катион гораздо токсичнее трехвалентного. В организме животных общетоксикологическое, нефротоксическое и гепатотоксическое действие оказывает Cr6+. Токсичность хрома выражается в изменении иммунологической реакции организма, ингибировании снижении ферментов, репаративных поражении процессов печени, нарушении в клетках, процессов биологического окисления, в частности цикла трикарбоновых кислот. Кроме того, избыток металла вызывает специфические поражения кожи (дерматиты, язвы), изъявления слизистой оболочки носа, пневмосклероз, язву желудка и двенадцатиперстной кишки, хромовый гепатоз, нарушения регуляции сосудистого тонуса и сердечной деятельности. Соединения Cr6+, наряду с общетоксикологическим действием, способны вызывать мутагенный и канцерогенный эффекты. Хром интенсивно накапливается в печени, почках, селезенке, костях и костном мозге (Краснокутская и др., 1990). Медь. Основным источником поступления меди в природные воды являются сточные воды предприятий химической, металлургической промышленности, шахтные воды, альдегидные реагенты, используемые для уничтожения водорослей. Медь может появляться в результате коррозии медных трубопроводов и других сооружений, используемых в системах водоснабжения. В подземных водах содержание меди обусловлено взаимодействием воды с горными породами, содержащими ее (Мур, Рамамурти, 1987). Наибольшее содержание меди характерно для донных отложений, что объясняется интенсивной сорбцией данного элемента глинистыми частицами, железомарганцевыми оксидами, органическими остатками, а также донной микрофлорой (Рожанская, 1967). 18 Медь является одним из важнейших незаменимых элементов, необходимых для живых организмов. В организме животных половина от общего количества меди содержится в мышцах и костях и 10% - в печени. Основные процессы всасывания этого элемента происходят в желудке и тонкой кишке. Ее усвоение и обмен тесно связаны с содержанием в пище других макро- и микроэлементов и органических соединений. Существует физиологический антагонизм меди с молибденом и сульфатной серой, а также марганцем, цинком, свинцом, стронцием, кадмием, кальцием и серебром. Избыток данных элементов, наряду с низким содержанием меди в кормах и продуктах питания, может обуславливать значительный дефицит меди в организмах животных. Это в свою очередь приводит к анемии, снижению интенсивности роста, потере живой массы. Избыток элемента откладывается в мозговой ткани, коже, печени, поджелудочной железе и миокарде (Маврин и др., 1992). Свинец. Естественными источниками поступления свинца в поверхностные воды являются процессы растворения эндогенных (галенит) и экзогенных (англезит, церуссит и др.) минералов. Значительное повышение содержания свинца в окружающей среде (в т.ч. и в поверхностных водах) связано со сжиганием углей, с выносом в водные объекты со сточными водами рудообогатительных фабрик, некоторых металлургических заводов, химических производств, шахт и т.д. (Мур, Рамамурти, 1987). Биологическая роль свинца изучена весьма слабо, однако в литературе встречаются данные, подтверждающие, что металл жизненно необходим для животных организмов (Краснокутская и др., 1990). Повышенный интерес к свинцу вызван его приоритетным положением в ряду основных загрязнителей окружающей природной среды. Свинец является протоплазматическим ядом, действующим на все органы и системы организма. При токсичных дозах элемент накапливается в почках, печени, селезенке и костных тканях. При свинцовом токсикозе поражаются в первую очередь органы кроветворения 19 (анемия), нервная система (энцефалопатия и нейропатия) и почки (нефропатия) (Краснокутская и др., 1990). Никель. В природе никель находится преимущественно в виде соединений с S, Аs, Sb. Присутствие никеля в природных водах обусловлено составом пород, через которые проходит вода: он обнаруживается в местах месторождений сульфидных медно-никелевых руд и железо-никелевых руд. В воду попадает из почв и из растительных и животных организмов при их распаде. Повышенное по сравнению с другими типами водорослей содержание никеля обнаружено в сине-зеленых водорослях. Концентрация его может понижаться в результате выпадения в осадок таких соединений, как цианиды, сульфиды, карбонаты или гидроксиды (при повышении значений рН), за счет потребления его водными организмами и процессов адсорбции (Мур, Рамамурти, 1987). В поверхностных водах соединения никеля находятся в растворенном, взвешенном и коллоидном состоянии, количественное соотношение между которыми зависит от состава воды, температуры и значений рН. Сорбентами соединений никеля могут быть гидроксид железа, органические вещества, высокодисперсный карбонат кальция, глины. Растворенные формы представляют собой главным образом комплексные ионы, наиболее часто с аминокислотами, гуминовыми и фульвокислотами, а также в виде прочного цианидного комплекса (Мур, Рамамурти, 1987). Никель – необходимый микроэлемент, в частности для регуляции обмена ДНК. Однако его поступление в избыточных количествах может представлять опасность (Nickel…, 1987; Нибоер и др., 1993 и др.). В сочетании с кобальтом, железом, медью он также участвует в процессах кроветворения, а самостоятельно – в обмене жиров, обеспечении клеток кислородом. В определенных дозах никель активизирует действие инсулина (Маврин и др., 1992). Цинк. Попадает в природные воды в результате протекающих в природе процессов разрушения и растворения горных пород и минералов (сфалерит, 20 цинкит, госларит, смитсонит, каламин), а также со сточными водами рудообогатительных фабрик и гальванических цехов, производств пергаментной бумаги, минеральных красок, вискозного волокна и др. (Мур, Рамамурти, 1987). В воде существует главным образом в ионной форме или в форме его минеральных и органических комплексов. Иногда встречается в нерастворимых формах: в виде гидроксида, карбоната, сульфида и др. (Мур, Рамамурти, 1987). Токсичность цинка в пресноводных экосистемах существенно зависит от ряда факторов, важнейшими из которых являются: жесткость воды, pH среды, температура воды и комплексообразование с растворенным органическим веществом природных вод (Прокофьев, 1981). Особый интерес к цинку связан с открытием его роли в нуклеиновом обмене, процессах транскрипции, стабилизации нуклеиновых кислот, белков и особенно компонентов биологических мембран (Пейве, 1961; Курант, 1990). Ему принадлежит важная роль в синтезе нуклеиновых кислот и белка. Элемент необходим для стабилизации структуры ДНК, РНК, рибосом, играет важную роль в процессе трансляции и незаменим на многих ключевых этапах экспрессии гена. Цинк обнаружен в составе более 200 ферментов, относящихся ко всем шести классам, включая гидролазы, трансферазы, оксидоредуктазы, лиазы, лигазы и изомеразы. Уникальность цинка заключается в том, что ни один элемент не входит в состав такого количества ферментов и не выполняет таких разнообразных физиологических функций (Кашин, 1999). Повышенные концентрации цинка оказывают токсическое влияние на живые организмы. В организмах животных и человека цинк оказывает влияние на деление и дыхание клеток, развитие скелета, формирование мозга и поведенческих рефлексов, заживление ран, воспроизводительную функцию, иммунный ответ, взаимодействует с инсулином. При дефиците элемента возникает ряд кожных заболеваний. Токсичность цинка для животных невелика, т.к. при избыточном поступлении он не аккумулируется, а выводится. Однако в литературе имеются отдельные сообщения о токсическом влиянии 21 этого металла: у животных снижается прирост живой массы, появляется депрессия в поведении. В целом же наибольшую проблему для организмов в большинстве случаев представляет дефицит цинка, нежели его токсичные количества (Мур, Рамамурти, 1987). Кобальт. В природные воды соединения кобальта попадают в результате процессов выщелачивания их из медно – колчедановых и других руд, из почв при разложении организмов и растений, а также со сточными водами металлургических, металлообрабатывающих и химических заводов. В поверхностных водах кобальта мало. Будучи слабым водным мигрантом, кобальт легко переходит в осадки, адсорбируясь гидроокисями марганца, глинами и другими высокодисперсными минералами (Мур, Рамамурти, 1987). Соединения кобальта в природных водах находятся в растворенном и взвешенном состоянии, количественное соотношение между которыми определяется химическим составом воды, температурой и значениями рН. Растворенные формы представлены в основном комплексными соединениями, в том числе с органическими веществами природных вод. Кобальт относится к числу биологически активных элементов и всегда содержится в организмах животных и растениях. Входя в состав витамина B12, кобальт весьма активно влияет на поступление азотистых веществ, увеличение содержания хлорофилла и аскорбиновой кислоты, активизирует биосинтез и повышает содержание белкового азота в растениях. Вместе с тем повышенные концентрации соединений кобальта являются токсичными (Пятницкий, 1965; Шабалина, 1966). Кобальт – составная часть молекулы витамина B12 (кобаломин), недостаток которого наиболее ощутим в местах быстрого деления клеток, например в кроветворных тканях костного мозга, а также в нервных тканях. Часто анемии и проявления недостаточности кобальта вызваны снижением его усвоения, которое, как правило, зависит от наличия мукопротеина, синтезируемого в слизистой оболочке желудка. Наиболее характерными 22 проявлениями дефицита кобальта и его органически связанной формы – витамина B12 – являются анемии (Кашин, 1999). Марганец. Естественными источниками поступления марганца в водную среду являются процессы растворения железомарганцевых руд, различных минералов, останков животных и растительных организмов, особенно сине-зеленых и диатомовых водорослей. Антропогенное загрязнение водных объектов соединениями марганца обусловлено их выносом со сточными водами предприятий горнодобывающей, металлургической и химической промышленности (Мур, Рамамурти, 1987). Марганец является поливалентным металлом, поэтому в водах он может присутствовать в различных степенях окисления: Mn(II), Mn(III), Mn(IV). На состав и формы нахождения соединений марганца в водах оказывают влияние, главным образом, величина комплексообразователей растворенного кислорода, рН, (гуминовых также и сероводорода, присутствие фульвокислот), диоксида природных содержание углерода; наличие микроорганизмов, окисляющих и восстанавливающих марганец. Диоксид марганца является наиболее устойчивой формой марганца в водах. По этой причине взвешенные формы марганца являются доминирующими. Соединения марганца с более высокой степенью окисления в водной среде неустойчивы и, как правило, не встречаются (Мур, Рамамурти, 1987). Марганец принадлежит к числу важных питательных элементов для животных, он является активатором энзимных систем. Стронций. Источниками стронция в природных водах являются горные породы, наибольшие количества его содержат гипсоносные отложения. Низкая концентрация стронция в природных водах объясняется слабой растворимостью их сернокислых соединений (растворимость SrSO4 при 18°С 114 мг/дм3). В пресных водах концентрация стронция обычно намного ниже 1 мг/дм3 и выражается в микрограммах на литр (Мур, Рамамурти, 1987). Стронций, попадая в организм рыб, не выводится из него, а накапливается в нем. Это обусловлено свойствами этого элемента, по которым 23 он близок к кальцию – химическому аналогу стронция. В окружающей среде такие элементы при определенных условиях выступают как конкуренты, антагонисты. Если организм требует кальция, то его место займет стронций, который, как и кальций, принимает активное участие в процессах обмена веществ в организме и остается вместе с кальцием в скелете (Виноградов, 1990; Ковальский, 2009). Накапливаясь в организме, стронций губительно действуют на него. Повреждает костную ткань и, что особенно важно, костный мозг – орган кроветворения. Кроме того, это приводит к генетическим повреждениям, которые передаются по наследству будущим поколениям клеток, если они не успели погибнуть. Вследствие этого нарушается иммунная система, снижается сопротивляемость живого организма различными заболеваниями (Ковальский, 2009). Тяжелые металлы могут быть фиксированы в донных отложениях, а также вовлекаться биологическими и химическими агентами в толщу воды (Rognerud et al., 1993; Даувальтер, 1995). Показано, что в поверхностных водах тяжелые металлы присутствуют в виде ряда форм: растворенной, адсорбированной на взвешенных в воде минеральных и минеральноорганических частицах, клетках фито– и зоопланктона, в виде коллоидов, простых и сложных гидратированных катионов и анионов, гидроксокомплексов, низко– и высокомолекулярных комплексных соединений с неорганическими и органическими лигандами различной структуры и устойчивости, в аккумулированном гидробионтами и удерживаемом донными отложениями соединений (Никаноров, Жулидов, 1991). В организм рыб тяжелые металлы попадают как в форме гидратированных катионов, так и в виде комплексов. Часть катионов циркулирует в крови в свободном состоянии, часть связывается с анионами оболочек клеток крови, другая часть – с анионными компонентами белков, жирных кислот и аминокислот плазмы. В виде свободных катионов и комплексов тяжелые металлы переходят из крови в межклеточную жидкость. 24 Здесь тяжелые металлы вновь связываются на поверхности клеточных мембран и переносятся затем внутрь клеток (Левина, 1972). Известно, что наибольшей токсичностью для гидробионтов чаще всего обладают свободные гидратированные ионы и некоторые неорганические соединения (Линник, Набиванец, 1986). В организм рыб тяжелые металлы попадают через органы дыхательной (жабры) и пищеварительной систем, в гораздо меньшей степени через кожные покровы. Ряды ранжирования по концентрации металлов в органах и тканях рыб имеют сходство в общих чертах с аналогичными рядами для других гидробионтов морских и пресных вод. По способности к аккумуляции большинства тяжёлых металлов внутренние органы рыб располагаются в следующий ряд: печень ~ селезёнка ~ почки > кишечник ~ мозг ~ гонады ~ сердце > мышцы, который совпадает с интенсивностью метаболизма, протекающего в этих органах (Попов и др., 2002). Выяснено, что тканевая специфичность по накоплению тяжелых металлов на примере обыкновенного пескаря выше в печени, по сравнению с почками и жабрами, поэтому для изучения влияния тяжелых металлов на организм нужно исследовать печень (Karen, 2003). Распределение и накопление тяжелых металлов в органах и тканях различных видов рыб отражает протекание ряда процессов: поступление металлов в организм в связи с их попаданием в среду обитания, накопление или выведение в зависимости от роли элемента в организме рыб, от потребностей в данном элементе, от физиологического состояния рыб и т.д. (Калоус, Павличек, 1985; Глазунова, 2005). Таким образом, даже в относительно загрязненных водоёмах уровень накопления различных металлов в организме рыб может быть ниже, чем в более благополучных по данному признаку водоёмах (Костицына, Бакланов, 2008). Рыбы гораздо чувствительнее, чем высшие позвоночные, к тяжелым металлам. Превышающая норму концентрация в воде ионов цинка, ртути, кадмия, меди приводит к уменьшению титра антител в крови, концентрации 25 лимфоцитов, подавлению фагоцитарной активности клеток (Dethloff et al., 2001). С другой стороны, небольшие концентрации этих ионов могут не вызывать настолько тяжелых последствий и даже стимулировать некоторые реакции иммунитета (Исаева, Козиенко, 1992). 1.3. Объекты исследования Пескарь – пресноводная, широко распространенная рыба семейства карповых (Cyprinidae) (рис. 1). Ареал – Европа, Кавказ, Северная Азия, Туркестан, Китай, бассейн Амура, Япония (Решетников, 2002). Это небольшая рыбка, которая достигает длины 22 см, но крупнее 15 см встречается редко. Рыло удлиненное. Рот нижний. В углах рта находится по хорошо развитому усику. Глоточные зубы двурядные. Тело удлинённое, покрыто относительно крупной чешуёй (в боковой линии 37-45 чешуй). Пространство от линии, соединяющей задние края оснований грудных плавников, и вплоть до межжаберного промежутка – голое; иногда по средней линии брюха тянется вперед узкая полоска чешуи, далеко, однако, не доходящая до межжаберного промежутка. Высота тела больше длины хвостового стебля или равна ей. Анальное отверстие удалено вперед от начала анального плавника. Грудные плавники не достигают брюшных. Хвостовой плавник умеренно выемчатый, длина нижней лопасти его меньше длины головы (Берг, 1949). Рис. 1. Пескарь 26 Пескарь – бентофаг: его личинки начинают питаться мелкими донными беспозвоночными – корненожками, коловратками; подросшие мальки и взрослые потребляют личинок хирономид, поденок, мелких моллюсков и горошинок. Весной довольно в больших количествах поедает икру других рыб. В течение всей жизни держится большими стаями (Васильева, 2004). Пескарь обитает в реках со слабой или средней скоростью течения, реже встречается в проточных прудах и озерах на песчаном или галечном грунте (Сабанеев, 1959; Лебедев, Спановская, 1983 и др.). Пескарь является кормовым объектом для многих видов хищных рыб, таких как хариус, щука, голавль, жерех и другие (Зиновьев, 1984), при этом сам питается мелкими донными беспозвоночными животными, весной в большом количестве поедает икру других рыб. Половой зрелости достигает на 2-4-м году жизни и нерестится в апреле – июне на мелководьях с каменистым грунтом, иногда среди зарослей водяного лютика. Самка вымётывает икру порциями, в Прикамье плодовитость составляет 2,7 – 5,1 тыс. икринок (Пушкин, 1988). Несмотря на повсеместное распространение и высокую численность, пескарь изучен недостаточно, хотя это удобный и легкодоступный объект для ихтиологических и экологических исследований. Пескарь может использоваться в качестве индикаторного вида при экологической оценке водоема, так как предъявляет высокие требования к качеству воды (Анисимова, Лавровский, 1983). Окунь – является представителем семейства Percidae – окунёвые (Попова, 1965). Всё тело окуня покрыто мелкой ктеноидной чешуёй, которая также распространяется на щёки. Крышечная кость покрыта чешуёй только сверху. Жаберных лучей семь. Верхняя челюсть доходит до середины вертикали глаза или немного далее. На нижней ветви первой жаберной дуги 14-20 жаберных тычинок. Два спинных плавника соприкасаются или немного раздвинуты (рис. 2). Речной окунь широко распространённый вид в Европе и Азии. Обитает в пресных и осолонённых водоёмах, как проточных, так и замкнутых, где часто 27 является единственным видом. В озёрах окунь демонстрирует разные формы экологической и географической изменчивости. Окунь – рыба, приспособленная к жизни среди зарослей. Средние размеры 20-25 см при массе тела 150-200 г, очень редко встречаются окуни до 40-50 см и массой 1,5-2,5 кг и более. В уловах из водоёмов Прикамья особи старше 15 лет неизвестны (Попова, 1969; Пушкин, 1985). Темп роста в разных водоёмах различен. Самцы растут медленнее самок. Во многих озёрах окунь представлен двумя формами: прибрежным мелким окунем, медленно беспозвоночными, растущим и глубинным, и питающимся, быстро главным растущим, образом, который ведёт преимущественно хищный образ жизни (Никольский, 1963; Поддубный, 1971). Рис. 2. Окунь Половой зрелости окуни достигают рано: самцы – в 1-2 года, самки – в 3 года и позже (Лебедев, Спановская, 1983). Нерест происходит ранней весной. Икра откладывается в виде длинных лент, главным образом на прошлогоднюю растительность. Икрометание единовременное. Плодовитость окуня в Прикамье колеблется от 2,3 до 78,6 тыс. икринок (Пушкин, 1988). На первых стадиях развития после всасывания желточного мешка молодь питается зоопланктоном, отдавая предпочтение ветвистоусым рачкам (Коблицкая, 1981). Питание окуней двухлеток характеризуется преобладанием бентоса (личинки насекомых, водяные ослики, олигохеты). Начиная с размеров в 4 см, во многих водоёмах переходит на питание рыбой, и к 4-6 летнему возрасту становится ярко 28 выраженным хищником (Покровский, 1951; Никольский, 1971; Поляков, 1975; Сollete, 1977 и др.). Благодаря широкому распространению и высокой численности в водоёмах окунь является доступной добычей для многих рыб. Сом, щука, судак, налим охотно питаются им. Кроме того чайки, крачки, скопа также нападают на окуней (Лебедев, Спановская, 1983). Ротан – тёмного цвета рыба с пятнами по бокам тела относится к семейству Odontobutidae Головешковые (рис. 3). Морфоанатомические особенности ротана указывают на хищный характер его питания. Голова сильно сплющена сверху, её ширина превышает длину. Большой рот с выдающейся нижней челюстью занимает верхнее положение (Кирпичников, 1945). Рот у ротана большой. Зубы есть на нижнечелюстных, предчелюстных костях, на нижних и верхних глоточных костях, на верхних элементах двух последних жаберных дужек. Жаберные тычинки (9-10 шт.) бугорковидные, покрытые щетинками, помогают удерживать добычу в глотке (Спановская и др., 1964). Рис. 3. Ротан Максимальная длина тела ротана в разных водоемах естественного ареала колеблется от 14 до 25 см. Темп его роста в природных водоемах довольно низкий и весьма изменчив. В естественном ареале особи старше 4+ лет встречаются крайне редко (Крысанов, Еловенко, 1981). 29 Ротан становится половозрелым в возрасте двух лет при 5-6 см длины. Самцы несколько крупнее самок. Плодовитость для одной самки длиной 6,3 см составляет около 1000 икринок. Нерест ротана порционный, сильно растянутый, что позволяет виду полнее использовать все возможности водоема и тем самым увеличивать свою численность (Спановская, 1964; Цепкин, 1977; Бакланов, 2001). Вылупившаяся из икринки личинка ротана имеет очень малый запас желтка и ведёт пелагический образ жизни. Активное питание начинается через 1-3 часа. Ротан питается личинками насекомых (Chironomidae, Chaoborus, Odonata), в меньшем количестве, преимущественно у молоди в питании встречаются ракообразные Cladocera и Copepoda, а у крупных особей мелкие рыбы (Кирпичников, 1945; Никольский, 1963, Голованова и др., 2007, 2008). Переход на питание собственной молодью и головастиками, что встречается редко, связан с обеднением фауны крупных беспозвоночных (жуков, их личинок, личинок стрекоз), отличающихся от планктонных форм низким темпом воспроизводства (Reshetnikov, 2001, Решетников, 2008, 2010). Ротан далеких миграций не совершает и часто зимует в мелких пойменных озерах. Зимостойкость его также велика – он может зимовать в неглубоких, почти полностью промерзающих водоемах. Эту адаптацию можно объяснить большим накоплением жира (Махлин, 1995). Расселение ротана-головёшки в водоёмах и водотоках Евразии – один из ярких примеров экспансии вида за пределы его природного ареала (Пронин, Болонев, 2006; Решетников, 2009). Ротан на протяжении нескольких десятилетий интенсивно расширяет свой ареал. Он освоил новые водоёмы с различным гидрохимическим режимом, занял новые экологические ниши (Дмитриев, 1971; Еловенко, 1980; Вечканов, 2007; Горлачёва и др., 2008 и др.). Довольно быстрое распространение за пределами естественного ареала вызвало повышенный интерес к данному виду, однако, многие вопросы биологии, изменчивости морфотипа и фрагментарными и не систематизированными. экологии ротана остаются 30 ГЛАВА 2. КРАТКИЙ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ВОДОЁМОВ По степени проточности, зависящей от удельного расхода стокового течения, водоемы подразделяются на проточные (реки), малопроточные (водохранилища) и непроточные (озера, пруды) (Козлов, 2008). В ходе проведенных работ были обследованы следующие водоёмы: 1) реки (Сылва, Бабка, Мулянка); 2) водохранилища (Камское, Воткинское, Верхнезырянское); 3) пруды (Мотовилихинский, Нетвенский); 4) озера (в м-не Заостровка и м-не Закамск г. Перми, в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянки). Река Сылва (рис. 4) – левобережный приток Камы, который впадает в Сылвинский залив Камского водохранилища. Сылва – река предгорного типа, берет начало в районе крайней западной гряды Среднего Урала и протекает, большей частью по территории Приуральской равнины. Длина реки составляет 493 км, площадь бассейна 19700 км2 (Ресурсы пов. вод СССР, 1966, 1967, 1973, 1988). Рис. 4. Река Сылва в районе заказника «Предуралье» (фото автора) Уровневый режим отличается мощным весенним половодьем, начинающийся резким подъемом воды и заканчивающийся быстрым её спадом. Содержание органических веществ незначительно – окисляемость воды в межень не превышает 3-6 мг О/л, в половодье повышается до 11-13 мг О/л. 31 Концентрация кислорода составляет 95-130% от нормального насыщения. Содержание биогенов в водах реки невелико: концентрация нитратного азота составляет десятые, нитритного – сотые доли миллиграммов на литр (Комлев, Черных, 1984) В зависимости от морфометрических и гидрологических показателей Сылва может быть подразделена на четыре разновеликих участка: верховья (истоки и первые 3-4 км речного русла), верхнее течение (от верховий до пос. Сылва, протяженность 25-30 км), среднее течение (от пос. Сылва до г. Кунгура, протяженность около 380 км) и нижнее течение (от г. Кунгура до Сылвенского залива Камского водохранилища, протяженность около 70 км). Фауна бентосных животных в экологическом отношении очень разнородна. Наряду с избегающими заиления литофильными реобионтными видами хирономид подсемейства Orthocladiinae, ручейников семейств Hydropsychidae, Psychomyiidae, Goeridae, поденок Heptageniidae, клопов Aphelocheiridae, веснянок Leuctridae, Capniidae, Perlodidae, моллюсков Planorbidae и олигохет Naididae богато представлены элементы пелофильных факультативно-речного и равнинно-речного комплексов: хирономиды трибы Chironomini, ручейники семейства Leptoceridae, поденки семейства Caeniidae, Ephemeridae, Polymitarcyidae, Cloeoninae), моллюски Potamanthidae Bithyniidae, и Valvatidae, Baetidae (подсемейство Pisidiidae, Euglesidae, Sphaeriidae, олигохеты Tubificidae. В районе Кишертско-Кунгурского участка отмечен ряд видов, приуроченных, главным образом, к нижнему течению. Таковы моллюски C. solidum, R. rivicola, V. viviparous и амфиподы C. curvispinum (Паньков, 2004). Ихтиофауна представлена следующими видами: хариус Thymallus thymallus, стерлядь Acipenser ruthenus, судак Lucioperca lucioperca, жерех Aspius aspius, лещ Abramis brama, язь Leuciscus idus, щука Esox lucius, подуст Chondrostoma nasus, голавль Squalius cephalus, елец Leucisus leuciscus, окунь Perca fluviatilis, пескарь Gobio gobio, налим Lota lota, ерш Gymnocephalus cernuus, гольян - Phoxinus phoxinus (Шепель, Зиновьев, 2007). 32 Река Бабка (рис. 5, 6) – левый приток Нижней Сылвы первого порядка, берёт начало на восточном склоне Тулвинской возвышенности. Её длина составляет 162 км, площадь бассейна 2090 км2. В верховьях и среднем течении Бабка имеет характер предгорной реки, в нижнем течении она представляет собой равнинный поток. Ширина Бабки в период летней межени достигает 3040 м. Основными грунтами на плёсах являются галечник с примесью гравия и песка, на перекатах – валуны и крупная галька. По притокам р. Бабки и вблизи её берегов много месторождений медных руд. В составе зообентоса зарегистрировано 184 таксона, из которых наиболее разнообразно представлены хирономиды, подёнки, ручейники, моллюски и олигохеты (Паньков, 2000). В верхнем течении реки обнаружено 122 таксона представителей макрозообентоса. Средняя биомасса донных животных составляет 6,5 г/м2 при численности 8,64 тыс. экз./м2. Биомасса складывается за счет ручейников и моллюсков. В среднем течении установлено 97 таксонов донных животных. Биомасса зообентоса 2,2 г/м2 при численности 5,49 тыс. экз./м2. Это объясняется двумя причинами: влиянием загрязнения и особенностями гидрологического режима этого участка реки. В нижнем течении донная фауна представлена 100 таксонами; биомасса зообентоса составляет 3,3 г/м2 при численности 6,44тыс. экз./м2. Руководящими формами на всем протяжении реки являются ручейникигидропсихиды, хирономиды родов Tanytarsus, Microtendipes, Cricotopus, в верховьях отмечены ручейники R. nubile и B. subnubilus, веснянки сем. Capniidae и Leuctridae (Паньков, 2000). Ихтиофауна реки Бабки схожа с ихтиофауной реки Сылвы (Зиновьев, Пушкин, 1989). Основным источником загрязнения реки является сток промышленных отходов с птицефабрики «Платошино». В отношении данного предприятия отмечены систематические нарушения правил обращения с экологически опасными отходами. Например, 30 ноября 2007 г. произошел прорыв дамбы 33 сборника отходов, в результате этого происшествия уровень аммиака превысил ПДК в 3 раза (Холостов, Вертгейм, 2008). Рис. 5. Река Бабка выше с. Кукуштан (фото автора) Рис. 6. Река Бабка ниже с. Платошино (с. Жилино) (фото автора) 34 Река Мулянка является левым притоком верхней части Воткинского водохранилища (рис. 7). Её длина составляет 52 км, площадью водосбора – 467 км2. Река принимает 35 притоков, наиболее крупными из которых являются реки Рыж (левый, длиной 21 км) и Пыж (левый, длиной 22 км). Рис. 7. Река Мулянка (фото автора) Река Мулянка относится к Среднекамскому географо-гидрологическому округу. Рельеф округа всхолмленный, перепады высот небольшие, что обуславливает незначительный уклон реки. Широко развита овражная эрозия, усилившаяся после создания Воткинского водохранилища. Много заливных и суходольных лугов. Заболоченность небольшая (Комлев, Черных, 1984). На территории г. Перми химический состав р. Мулянки в основном сульфатногидрокарбонатный (Малеев и др., 1993). В пределах черты города Перми и прилегающего к нему Пермского района, р. Мулянка подвергается загрязнению промышленными и бытовыми отходами, сбросами животноводческих ферм, лесокомбината, лакокрасочного завода и других предприятий. Вредные вещества попадают в реку путем поверхностного смыва с городской урбанизированной территории, поэтому воды устьевой части реки не 35 пригодны для хозяйственно-бытовых и промышленных целей (воды могут быть условно использованы только для орошения) (Двинских, Китаев, 2011). В донной фауне р. Мулянки зарегистрировано 75 видов беспозвоночных животных: Oligochaeta (12 видов), Hirudinea (2 вида). Gastropoda (4 вида), Bivalvia (2 вида), Insecta (55 видов). На протяжении реки структура донных сообществ значительно изменяется от истока до устья. В верхнем течении реки фауна кольчатых червей богаче. Кроме широко распространенных в реке тубифицид, здесь обнаружены люмбрикулиды и люмбрициды, а также два вида пиявок. Моллюски встречаются в реке Мулянке от истока до устья. Двустворчатые наиболее многочисленны в верхнем течении за счет массового развития Sphaerium corneum. Из брюхоногих моллюсков часто встречается Lymnaea lagostis. В бентосе р. Мулянки разнообразно представлены насекомые (55 видов, 20 семейств и 10 отрядов). Наиболее многочисленны в видовом отношении личинки хирономид (31 вид). В верхнем течении реки обитают полимиксные донные сообщества, в которых преобладающее развитие получают моллюски и личинки ручейников (Алексевнина, Преснова, 2007). Основными видами ихтиофауны являются: окунь Perca fluviatilis, уклея Alburnus alburnus, золотой карась Carassius carassius, голавль Squalius cephalus, ерш Gymnocephalus cernuus, язь Leuciscus idus, голавль Squalius cephalus, пескарь Gobio gobio, щиповка Cobitis taenia, судак Lucioperca lucioperca, плотва Rutilus rutilus (Бакланов, 2006). 36 Камское и Воткинское водохранилище. Кама – река в европейской части России, левый и самый крупный приток реки Волги. Является главной водной артерией Пермского края. Берёт своё начало в верхней части Верхнекамской возвышенности. На своём пути от истоков до устья пересекает территории пяти субъектов Российской Федерации. В бассейне Камы – 29 000 рек. Основные притоки: слева – Южная Кельтма, Вишера, Чусовая, Сылва, Белая, Уфа, Ик, Зай; справа – Коса, Иньва, Обва, Вятка (Девяткова, 1978). В естественном состоянии общая длина реки Камы составляла 2032 км. В настоящее время в результате спрямления излучин камскими водохранилищами, а также подпора её устья Куйбышевским водохранилищем на реке Волге, длина её сократилась до 1805 км. Изменение положения устья реки Камы вызвало сокращение её водосборной площади на 3%, которая составляет в настоящее время 507 тыс. км² (Двинских и др., 2008). На реке Кама создано 3 крупных водохранилища и 3 ГЭС: от устья до города Перми – Камское водохранилище (Камская ГЭС), непосредственно ниже его – Воткинское водохранилище (Воткинская ГЭС), за ним – Нижнекамское водохранилище (Нижнекамская ГЭС). Камское водохранилище — водоём в Пермском крае (рис. 8), образованный на реке Каме в результате строительства Камской ГЭС. Водохранилище вступило в строй в 1954 г. после завершения строительства плотины ГЭС. Подпор уровня воды у плотины составил 22 м и распространился по Каме – на 350 км, по Чусовой – на 153 км, по Сылве – на 120 км, по Обве – на 90 км, по Иньве – на 80 км, по Косьве – на 60 км. В зону затопления водохранилища попал ряд поселений, включая несколько крупных промышленных предприятий (Полазненский чугунолитейный и железоделательный завод, Чермозский металлургический завод). Общая площадь водохранилища в нормальных условиях – 1910 км², объём – 12,2 км³. Максимальная ширина –14 км, но в месте слияния Иньвы и Косьвы с 37 Камой расстояние между берегами достигает 27 км. Максимальная глубина – 30 м. Камское водохранилище подвержено сильному техногенному воздействию, в связи с этим, в его водах систематически отмечено превышение ПДК по следующим элементам: меди, марганцу, цинку и свинцу. В районе г. Добрянки расположена Пермская ГРЭС, создающая некоторое тепловое загрязнение в нижней части Камского водохранилища (Китаев, 2008). Рис. 8. Камское водохранилище (фото автора) Воткинское водохранилище образовано в 1961 г. плотиной Воткинского гидроузла у города Чайковского. Полностью заполнено оно было в 1964 г. Водохранилище имеет относительно небольшую ширину – около 8-10 км и, в отличие от Камского, лишено крупных заливов. Объясняется это тем, что Кама на этом участке не принимает больших притоков. Глубина водохранилища не превышает 28 метров (Назаров, Шарыгин, 2006) (рис. 9, 10). Воткинское водохранилище расположено в юго-западной части Пермской области и вытянуто с северо-востока на юго-запад от города Перми до города Чайковского. Территория водосбора водохранилища представляет всхолмленную равнину, имеющую общую тенденцию к повышению в восточном направлении. На западе – это приподнятая часть Русской равнины, 38 на востоке – предгорья Уральской горной системы. К северу и югу от водохранилища она практически не повышается (Чазов, 1967). Рис. 9. Верхняя часть Воткинского водохранилища (нижний бьеф КамГЭС) (фото А.В. Иванова) Рис. 10. Средняя часть Воткинского водохранилища (фото автора) Соотношение поступления и расхода воды, то есть водный баланс водохранилища, определяет его уровневый режим. Воткинское водохранилище является водоемом сезонного регулирования за счет работы ГЭС. Максимальное наполнение происходит в конце мая – начале июня, затем до конца лета наблюдается постепенное снижение уровня воды (сработка) (Чазов, 1967). Из-за повышенной температуры воды и колебаний её уровня, вследствие 39 работы Камской ГЭС, в центре Камы на территории Перми наблюдается незамерзающая полынья длиной от 1 до 60 км (Мацкевич, 1973). Кислородный режим водохранилища благоприятен в период открытой воды. Во время ледостава наблюдается значительный дефицит кислорода (в марте 2-4 мг/л), который усиливается в районе промышленных загрязнений. Основными источниками поступления вредных веществ в Воткинское водохранилище являются: ОАО «Мотовилихинские заводы»; ОАО «Пермские моторы», ОАО «Интерхимпром–оксосинтез», ОАО «Галоген», ОАО «Пемос», ОАО «Минеральные удобрения», ОАО «Камтекс», ООО «Новогор-Прикамье», Камский целлюлозно-бумажный комбинат, ОАО «Лукойл – Пермнефть» В пределах Пермско-Краснокамского промышленного района среднегодовые концентрации, превышающие ПДК, в последние годы наблюдались по содержанию меди (2-3 ПДК), марганца – 8-10 ПДК, железа общего – 4 ПДК. На участке водохранилища между г. Краснокамском и г. Чайковским превышение ПДК наблюдалось по содержанию меди (3 ПДК), цинка, марганца (4 ПДК), железа общего (3 ПДК), нефтепродуктам (2 ПДК) (Состояние и охрана…, 2010). В настоящее время в составе зоопланктона Камского и Воткинского водохранилищ отмечено 94 таксона: 44 вида и формы коловраток, 30 – ветвистоусых ракообразных и 20 – веслоногих рачков. В бентофауне Воткинского водохранилища зарегистрировано 133 таксона. Наибольшее видовое разнообразие имеют личинки хирономид – 61 вид и форма, олигохеты представлены 29 видами, моллюски – 27 (брюхоногие – 10 видов, двустворчатые – 17), личинки ручейников – 7, ракообразные – 5 и пиявки – 4 видами (Пушкин, 1988). В бассейне средней Камы обитает 42 вида рыб (Зиновьев и др., 2006). Из них наиболее массовыми и широко распоространенными видами рыб на данном участке реки Камы являются: плотва Rutilus rutilus, уклея Alburnus alburnus, ёрш Gymnocephalus cernuus, тюлька Clupeonella cultriventris caspia, лещ Abramis brama, чехонь Pelecus cultratus, окунь Perca fluviatilis, налим Lota lota. 40 К обычным видам относится щука Esox lucius, елец Leuciscus leuciscus, пескарь Gobio gobio, усатый голец Barbatula barbatula. Более локально обитают два вида карасей и линь. Немногочисленными видами рыб являются: жерех Aspius aspius, голавль Leuciscus cephalus, красноперка Scardinius erythrophtalmus, синец Abramis ballerus, белоглазка Abramis sapa, щиповка Cobitis taenia, подкаменщик Cottus gobio. Их невысокая численность обусловлена отсутствием подходящих мест обитания, а для некоторых видов также и высоким уровнем загрязнения вод (Бакланов, 2008). Верхнезырянское водохранилище Верхнезырянское водохранилище (рис. 11) создано в 1968 г. в среднем течении р. Зырянки в г. Березники. Плотина, образующая Верхнезырянское водохранилище, расположена в 11 км от устья реки. Площадь водосбора составляет 266 км2, средний многолетний объем стока – 82,3 млн. м3, средний многолетний расход воды – 2,59 м3/с. Нормальный подпорный уровень 124 м, площадь зеркала – 4,2 км2. Длина Верхнезырянского водохранилища составляет 7,0 км; средняя ширина 0,6 км, средняя глубина – 3,1 м. Регулирование водоёма сезонное. Рис. 11. Верхнезырянское водохранилище (фото М.А. Бакланова) 41 Изменение естественных гидрохимических характеристик подземных вод связано с загрязнением водоносного горизонта утечками техногенных рассолов. Дополнительной причиной может быть влияние заброшенной горной выработки по добыче меди, расположенной в долине ручья Пономарев Лог. Источниками загрязнения Верхнезырянского водохранилища служат также множество мелких сильноминерализованных ручьев без названий. Их характерный признак – рыже-бурая окраска воды. Разгрузка минерализованных вод происходит и без явно обозначенных на местности ручьев, в виде больших обводненных пространств в долинах ручьев Пономаревский Лог, Пичуга, Рудничный и их межпойменных областей (Отчёт по НИР…, 2007). Гидробиологические беспозвоночных работы Верхнезырянского по изучению водохранилища видового не состава проводились. В ихтиофауне водоёма отмечено обитание 17 видов рыб: европейский хариус Thymallus thymallus, щука Esox lucius, плотва Rutilus rutilus, язь Leuciscus idus, речной гольян Phoxinus phoxinus, обыкновенная верховка Leucaspius delineatus, пескарь Gobio gobio, уклейка Alburnus alburnus, лещ Abramis brama, золотой карась Carassius carassius, серебряный карась Carassius auratus gibelio, обыкновенная щиповка Cobitis taenia, усатый голец Barbatula barbatula, налим Lota lota, речной окунь Perca fluviatilis, обыкновенный ерш Gymnocephalus cernuus, обыкновенный подкаменщик Cottus gobio. Условия в Верхнезырянском водохранилище подходят для обитания таких лимнофильных и широко распространенных видов, как линь Tinca tinca и озерный гольян Phoxinus percnurus, однако ни в исследовательских уловах, ни в уловах рыболововлюбителей данные виды пока не отмечены. Возможно также проникновение в водоем инвазивного вида – головешки ротана Perccottus glenii, который широко распространился в бассейне Средней Камы за два последних десятилетия. С находкой или внесением данных рыб состав ихтиофауны водохранилища может увеличиться до 20 видов (Бакланов, Вихляева, 2013). 42 Мотовилихинский пруд (рис. 12) расположен в черте города Перми. Он имеет вытянутую форму и ориентирован с северо-запада на юго-восток. Его длина составляет 750 м, при ширине от 20 до 100 м. Глубина большей части пруда 1,5-3 м, ее максимум наблюдается в приплотинном участке и составляет 4,5 м. В результате постепенного накопления иловых отложений отмечается снижение глубин. Площадь пруда составляет 12 га. Вдоль берегов и в верхней части пруда основным типом грунта является заиленный песок, на правом, более крутом берегу имеются выходы глины. Неподалеку от правого края плотины в пруд впадает р. Малая Мотовилиха. Пруд оказывает влияние на гидрологическую обстановку в долине реки, где наблюдаются заболачивания, которые вызываются подпором воды в верхнем течении (Экологическое обследование…,1999). Рис. 12. Мотовилихинский пруд (фото М.А. Бакланова) Наряду с речными водами в питании пруда определенное значение имеют грунтовые, в связи с близким залеганием их горизонта. В верхней части пруда имеется русловой участок со слабо выраженным течением и значительная доля мелководий. В приплотинном районе водообмен замедлен (за исключением места впадения р. Малая Мотовилиха) и слабо развита прибрежная растительность. По обоим берегам искусственно созданы песчаные пляжи 43 справа от плотины до устья реки Малая Мотовилиха. В нижнем бьефе пруда русло канализировано на протяжении 250 м – бетонное дно сделано в виде каскада уступов. В водах пруда и питающих его рек регулярно отмечается превышение ПДК по содержанию аммонийного азота, нитратов, железа, сульфатов и некоторым другим поллютантам. Загрязнение аналогичными веществами характерно и для подземных вод, которые по степени развития водоупорного горизонта являются незащищенными (Экологическое обследование …, 1999). Состав ихтиофауны пруда сейчас насчитывает 11 видов: верховка – Leucaspius delineatus, пескарь – Gobio gobio, голец – Barbatula barbatula, серебряный карась – Carassius auratus, золотой карась – Carassius carassius, плотва – Rutilus rutilus, речной окунь – Perca fluviatilis, карп – Cyprinus carpio, ротан-головёшка – Perccottus glenii, обыкновенный ёрш – Gymnocephalus cernuus, линь – Tinca tinca. Четыре из последних перечисленных вида рыб появились в результате внесения человеком на протяжении последних пяти лет: ротан, ёрш, карп, линь (Маркевич, 2005). Гидробиологические работы по изучению бентофауны Мотовилихинского пруда проводились регулярно (Царькова, 1999; Поздеев, 2000, 2001; Алексевина, Каган, 2001). При исследовании донной фауны обнаружены представители олигохет, насекомых, брюхоногих и двустворчатых моллюсков, паукообразных (водяные клещи). Основную часть биомассы зообентоса пруда обеспечивают своим развитием малощетинковые черви и личинки комаров звонцов. Причём в отдельные годы (1996, 1999) доминировали личинки хирономид, а в 1997 и 1998 гг. господствующее положение получили олигохеты, особенно в центральной части пруда, составляя до 94% биомассы зообентоса (Поздеев, 2000; 2001; Алексевнина, Каган, 2001). 44 Нытвенский пруд - один из самых больших заводских прудов Пермской области, образованный в 1756 г. путем аккумуляции стока в пойме р. Нытва (рис. 13). Описан А.О.Таусон в 1947 г., и впервые предложен к охране в 1981 г. (Черных, 1981). Нытвенский пруд находится на р. Нытва, правобережном притоке р. Камы. Береговая линия пруда почти прямая, в пруду имеется только два залива - один у устья р. Гаревой, другой у Еловой Гривы. Площадь зеркала пруда составляет 910 га. Длина пруда 9 км, максимальная ширина – 1,5 км, средняя глубина – 3,1 м, максимальная – 8 м. Наибольшие глубины пруда сосредоточены в нижней части у плотины. По мере продвижения к верховьям глубины убывают и верхняя часть пруда является мелководной (Таусон, 1947). Рис. 13. Нытвенский пруд (фото автора) Вследствие малой водности реки Нытвы пруд имеет низкую проточность и слабый водообмен, что приводит к аккумуляции большого количества минеральных и органических веществ и цветению воды в летне-осенний период (Антонова, Галанова и др., 1992). Главным фактором загрязнения вод пруда является сельскохозяйственная деятельность (применение химических удобрений и гербицидов, размещение 45 животноводческих ферм в водоохраной зоне), на втором месте находятся бытовые и промышленные стоки (Воронов, Стенно, 1991). Основу таксономического разнообразия зообентоса составляют 44 вида водных беспозвоночных, относящихся к 11 таксономическим группам: это моллюски, нематоды, пиявки, ракообразные, поденки, хирономиды, гелеиды, хаобориды, львинки и лимонииды. Доминирующее положение занимают личинки хирономид - 22 вида, разнообразны группы моллюсков и олигохет - 6 и 5 видов соответственно. Отмечено также 4 вида пиявок, остальные группы донных животных представлены 1 видом. В течение вегетационного сезона можно отметить значительные флуктуации количественных характеристик бентобионтов. Максимальное развитие бентоса наблюдается в осенний период, в свою очередь, снижение данных показателей летом объясняется завершением метаморфоза и вылетом имаго насекомых, а также выеданием кормового бентоса рыбами бентофагами. Весной численность бентоса достигает 1899 экз./м, а биомасса – 4,1 г/м (Антонова, Галанова и др., 1992). Ихтиофауна пруда несколько обеднена по сравнению с Камским бассейном в целом. Отсутствуют такие виды, обычные в близлежащих водохранилищах, как чехонь Pelecus cultratus, синец Abramis ballerus, белоглазка Abramis sapa, густера Blicca bjoerkna, судак Lucioperca lucioperca, тюлька Clupeonella cultriventris caspia и некоторые другие. В настоящее время в Нытвенском пруду обнаружено 10 видов рыб: лещ Abramis brama, окунь Perca fluviatilis, плотва Rutilus rutilus, карась Carassius auratus, язь Leuciscus idus, линь Tinca tinca, щука Esox lucius, уклея Alburnus alburnus, карп Cyprinus carpio и ерш Gymnocephalus cernuus (Пушкин и др., 1984). 46 Озеро в м-не Заостровка г. Перми Озеро представляет собой старое, залитое водой урочище Красавы в микрорайоне Заостровка г. Перми на левом берегу Камы (рис. 14). Летом оно изолировано, но в весенний период, когда идет подъем вод, может соединяться с другими озерами и непосредственно с Камой. Ширина озера в среднем составляет 25-30 метров, длина 1-2 км, глубина может быть более 4 м. На большей части зона мелководий представлена узкой прибрежной полосой, ширина которой составляет 2,5-3 м. Дальше от берега начинаются глубины свыше 2 м. Дно и берега глинистые, местами песчаные. Это эвтрофированный водоем, все мелководья которого сильно зарастают камышом, рогозом, элодеей канадской, кувшинками (Бакланов, 2001). В ихтиофауне самыми многочисленными видами являются ротан (Perccottus glenii), верховка (Leucaspius delineatus) и золотой карась (Carassius carassius). Реже встречаются линь (Tinca tinca), окунь (Perca fluviatilis) и озерный гольян (Phoxinus perenurus). Из-за значительного роста численности ротана происходит вытеснение им других видов рыб (Данихин, 2008). Рис. 14. Озеро в микрорайоне Заостровка (фото В.Н. Шилова) Озеро сильно подвержено антропогенному воздействию, которое оказывают садовые кооперативы, расположенные по берегам, автодорога, проходящая вдоль берега, а также сильная рекреационная нагрузка (массовое купание летом, рыбалка) (Бакланов, 2001). 47 Озеро в м-не Закамск г. Перми Озеро располагается в черте г. Перми, на правом берегу Камы возле Красавинского моста в 2 км от Судоремонтного завода «Кама» в восточном направлении. Водоём имеет округлую форму и ориентирован с северо-запада на юго-восток. Вокруг него пролегает просёлочная дорога. Длина озера 300 м, ширина 150 м в месте сбора материала. Глубина не менее 2-5 м. Грунт песчаный, илистый. Озеро заливное. Есть заболоченные места (рис. 15). Водоем подвержен сильному антропогенному воздействию. Наибольшее влияние оказывают садовые кооперативы и автомобильная дорога, проходящая вдоль берегов. Озеро подвергается сильной рекреационной нагрузке (массовые купания летом, отлов крупных экземпляров рыбаками - любителями). Озеро загрязнено органическими веществами, замусорено бытовыми отходами (бутылками, пакетами, полиэтиленовыми упаковками и т.д.) и строительными материалами. Растительность озера развита хорошо, особенно водная (камыш, болотный хвощ, осока). В ихтиофауне водоёма отмечены следующие виды: ротан (Perccottus glenii), окунь (Perca fluviatilis), ерш (Gymnocephalus cernuus), плотва (Rutilus rutilus), обыкновенная верховка (Leucaspius delineatus), линь (Tinca tinca), уклея (Alburnus alburnus) и золотой карась (Carassius carassius) (Пелявина, 2006). Рис. 15. Озеро в микрорайоне Закамск (фото В.Н. Шилова) 48 Озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянки Пермская ГРЭС расположена на левом берегу Камского водохранилища в 15 км выше г. Добрянки и на 55 км выше плотины Камской ГРЭС. Водохранилище в этом районе имеет руслообразный характер, ширину - до 3 км, глубину по руслу - 18-20 м. Ихтиофауна нижней части Камского водохранилища включает 25 видов из 10 семейств. Наиболее многочисленны здесь, в настоящее время, как и в большинстве районов Камского водохранилища, плотва, окунь, уклея, лещ, чехонь, язь, ерш. В последние годы в Камском водохранилище, и особенно в нижней его части, увеличивается относительная численность мелкочастиковых видов рыб, в том числе планктофагов - уклеи, тюльки и чехони — и эврифагов окуня и плотвы (Зиновьев, 1991). Озеро, в котором проходил сбор материала, находится за ГРЭС. Водоём имеет овальную форму, длиной около 250 м, шириной около 200 м. Берега крутые, обрывистые. Местность вокруг местами заболочена (рис. 16). По опросам, в озере обитают ротан (Perccottus glenii), линь (Tinca tinca), карась (Carassius carassius) и плотва (Rutilus rutilus). Рис. 16. Озеро около г. Добрянки (вблизи ГРЭС) (фото автора) 49 ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Сбор фактического материала производился с 2006 по 2013 гг. За это период изучено 952 рыбы (табл. 1). Исследование каждой особи включало в себя: 1. Измерение длины рыбы до конца чешуйного покрова (мм) с помощью штангенциркуля с точностью до 0,1 мм с левой стороны тела рыбы. 2. Сбор чешуи под передней частью спинного плавника над боковой линией. Определение возраста производили по заднему радиусу чешуи для всех экземпляров с помощью бинокуляра, увеличение оставалось постоянным (2 х 8 МБС - 9) (Зиновьев, Мандрица, 2003). 3. Определение пола и стадии зрелости гонад, которые проводились визуально по шестибалльной шкале (Правдин, 1966). 4. Сбор периферической крови из хвостовой артерии на общий анализ крови. Пробы органов и тканей для анализа содержания тяжелых металлов были обобщенные в связи с небольшими размерами исследованных рыб. Таблица 1 Материалы, использованные в работе Вид рыб Морфобиологические показатели Пескарь Окунь Ротан Всего Кол-во особей 120 180 90 390 Кол-во популяций 4 6 3 13 Состав крови Кол-во особей 352 390 210 952 Кол-во популяций 5 8 3 16 Исследования содержания тяжелых металлов Кол-во Кол-во особей популяций 352 5 390 8 210 3 952 16 50 3.1. Общий анализ крови Кровь брали из хвостовой артерии с помощью инсулинового шприца, согласно методике В.В Метелева (1965) не позднее чем через 15-20 секунд после извлечения рыбы из воды. Для подсчета форменных элементов использовалась методика, описанная в трудах Н.Т. Ивановой (1983). Взятие крови на эритроциты: в пробирку отмеривали 4 мл разводящей жидкости - 3%-ый NaCl (физраствор). В разводящую жидкость вносили капилляром от гемометра Сали 0,02 мл крови. Тщательно перемешивали. Получали разведение в 200 раз. Взятие крови на лейкоциты: в пробирку отмеривали 0,4 мл разводящей жидкости - 3-5% раствор уксусной кислоты. Пипеткой от гемометра Сали вносили 0,02 крови, тщательно перемешивали. Получали разведение в 20 раз. Для подсчета эритроцитов и лейкоцитов использовали счетную камеру Горяева. Она представляет собой толстое прямоугольное стекло с двумя сетками, разграниченными поперечной бороздой. Сбоку сеток находятся прямоугольные пластинки, к которым притирается шлифованное стекло. Сетка Горяева состоит из 125 больших квадратов; 100 из них не расчерчены, пустые, а 25 расчерчены вертикальными и горизонтальными линиями на 16 маленьких. Глубина камеры 0,1 мм. Сторона малого квадрата 1/20 мм, таким образом, объем малого квадрата равен 1/4000 мм3. Тщательно перемешивали содержание пробирок, вращая между ладонями, но не взбалтывая. Одну из сеток заполняли для подсчета лейкоцитов, другую – эритроцитов. После заполнения камеру оставляли на 12 минуты для оседания форменных элементов и приступали к подсчету. Подсчет производили при увеличении 15 × 8 с опущенным конденсором. Эритроциты считали в 5 больших квадратах, расположенных по диагонали, каждый из которых разделен на 16 маленьких. Количество эритроцитов в 1 мкл определяли по формуле: Х= а (количество эритроцитов, 51 подсчитанных в сетке) × 4000 (1/4000 - объем малого квадрата) × 200 (степень разведения крови) / 80 (количество малых квадратов), или Х= а × 10000. Лейкоциты считали в 100 больших пустых квадратах. Количество лейкоцитов в 1 мкл считали по формуле: Х= а × 4000 × 20 (разведение) / 1600 (количество малых квадратов), или Х= а × 50. Приготовление, фиксация и окраска мазков крови. Приготовление мазка крови. Взяв тщательно вымытое и обезжиренное стекло за короткие ребра, наносили каплю крови недалеко от края стекла. Впереди капли крови ставили под углом 450 шлифованное стекло и, подводя его к капле крови, давали ей растечься по ребру шлифованного стекла, затем быстрым движением вели его справа налево до тех пор, пока вся капля не была исчерпана. Она должна быть такой, чтобы весь мазок поместился на предметном стекле. Правильно сделанный мазок не доходит до края предметного стекла на 1,0 - 1,5 см, имеет желтоватый цвет и заканчивается «метелочкой». Мазок сушили на воздухе. Все пометки делали на середине мазка простым карандашом. В ходе исследований было сделано 352 мазка крови обыкновенного пескаря. Для фиксации и окраски использовали следующие реактивы: смесь Никифорова (спирт и эфир 1:1) и краску Романовского-Гимзе (азур I - 3,0 г, водорастворимый желтый эозин - 0,8 г, метиловый спирт - 250 мл, глицерин 250 мл). Фиксация прикрепляет мазок к стеклу, вызывая коагуляцию белка и придает форменным элементам стойкость к воде, содержащейся в красках. Мазки складывали попарно мазками наружу и пинцетом опускали в стаканы с фиксирующей жидкостью на 30 сек. После этого пинцетом вынимали и сушили на воздухе. Окраска. Клетки восприимчивы к анилиновым краскам. Ядро клетки, содержащее нуклеиновые кислоты, связывает основные краски, т.е. базофильно красится в фиолетовый цвет. Цитоплазма одних клеток оксифильна, другая - 52 базофильна. Фиксированные мазки укладывали на мостик и заливали разведенной согласно титру краской. На один мазок расходуется 3 мл краски, ее наливают высоким слоем. Время окраски согласно титру, от 25 до 45 сек. После окраски мазки промывали водой и просушивали. Для фиксации и предварительной окраски мазков крови окуня и ротана использовали раствор Лейшмана. При этом способе применяли краситель, получаемый растворением смеси азура I, метиленового синего и желтого водорастворимого эозина в количестве 0,2 г в 10 мл абсолютного метилового спирта. Продолжительность фиксации неразбавленным красителем 3-4 мин, а окраски с равным количеством воды 5-10 мин. Статистический анализ результатов проводили с использованием методов описательной статистики (анализ средних и их отклонений). Для установления достоверности отличий средних значений между выборками в отношении указанных признаков, рассчитывали достоверность разности по t–критерию Стьюдента и сравнивали с табличными значениями данного критерия (при p<0,05) (Лакин, 1980). Анализ проводили с использованием программы Excel 7.0 for Windows (Microsoft). Средние и их отклонения представлены в таблицах и на рисунках в виде средней арифметической и ее стандартной ошибки (M+m). Фотографии клеток крови делали с помощью микроскопа Olympus BX 51 с системой визуализации изображений и программы Cell B. 53 3.2. Подготовка проб для определения содержания тяжелых металлов При подготовке проб использовали методику, описанную в трудах А.М. Никанорова и А.В. Жулидова (1991). Первичная подготовка проб представляла собой механическое отделение порций ткани и органов от рыбы. Отбор образцов производили чистым скальпелем и лезвием. Скальпелем в направлении от хвоста к голове отделяли чешую со всей поверхности тела. Чешую помещали на чистый лист бумаги для просушивания. Пробу мышечной ткани брали из туловищного и хвостового отделов тела рыбы. Для этого чистым скальпелем отсекали голову и хвостовую часть тела рыбы, делали разрез и отделяли мышцы от позвоночного столба. Пробы мышц просушивали на чистой бумаге. После отделения мышц с обеих сторон тщательно зачищали позвоночник скальпелем, чтобы удалить с него остатки мышечной ткани. Затем помещали его на чистую бумагу. Извлекали печень, помещали её на чистую бумагу для просушивания. При просушивании всех проб старались полностью изолировать их от прямых солнечных лучей. В связи с небольшими размерами рыб, брали обобщенные пробы органов и тканей от 30 экземпляров. Во всех исследуемых водоёмах брали простые пробы воды и грунта. Простую пробу получали путём однократного отбора всего требуемого объёма (1,5 литра воды и 100 грамм грунта). Анализ таких проб даёт сведения о составе воды и грунта в данный конкретный момент времени в конкретной точке опробирования (Руководство по методам гидробиологического анализа…, 1983). Анализ проб воды и грунта исследуемых водоёмов, органов и тканей изучаемых рыб на содержание в них тяжелых металлов осуществляли атомноабсорбционным методом, относящимся к физическим методам анализа (Славин, 1971). Для определения металлов необходимо подготовить зольный остаток, т.е. освободить пробы от органической матрицы. Нами был выбран хорошо апробированный метод сухого озоления, который представляет собой термическую обработку образцов в муфельной печи при контролируемой 54 температуре (max t= 400°C). Пробоподготовку и непосредственное определение элементов проводили единообразно, пробоподготовку – в лаборатории Экологии леса ЕНИ ПГНИУ, что позволяет сравнивать полученные результаты между собой. При анализе проб воды и грунта ориентировались на ПДК (предельно допустимые концентрации) для соответствующих элементов; органов и тканей – на ДОК (допустимые остаточные концентрации) для пищевых продуктов (Беспамятнов, Кротов, 1985). Пробы перед озолением необходимо особым образом подготовить. Их подготовку осуществляли в фарфоровых тиглях. Тигли перед использованием доводили до постоянного веса; для этого их помещали в муфельную печь на 2 часа. Остужение тиглей проводили в эксикаторах в течение примерно 1,5 часов, периодически выпуская горячий воздух (каждые 3-5 минут в течение примерно 30 минут). Остывшие тигли взвешивали на аналитических весах с точностью 0,0001 г. Далее доводили пробы до воздушно-сухого веса в сушильном шкафу при t=60°С в течение 2-3 часов. Взвешивание тиглей с пробами проводили через 2 часа после окончания прогревания в сушильном шкафу. Органы и мягкие ткани рыб на первой стадии озоления обугливаются, поэтому на данной стадии пробы закрыты крышкой. Процесс озоления занимал в среднем 2 суток. Готовность образцов к следующей стадии обработки определялась по их внешнему виду (необходимо подвергать образцы термической обработке, пока они не приобретут белёсый оттенок). После озоления повторяли взвешивание, чтобы затем выполнить расчет коэффициента зольности проб. Коэффициент зольности необходим для пересчёта первичных результатов химического анализа содержания ТМ в пробах с целью получения реальных концентраций в тканях и органах. Коэффициент зольности определяется по следующей формуле: , 55 где Кз – это коэффициент зольности, З – масса тигля с зольным остатком, Т – масса тигля, П – масса тигля с воздушно-сухой пробой. Зольный остаток гомогенизировали путём тщательного протирания в агатовой ступке и перемешивания. Помещали готовые пробы в конверт, затем в полиэтиленовые пакеты с плотной пластмассовой застёжкой. В таком виде пронумерованные пробы отправляли на химический анализ. Анализ Аналитическом химического состава испытательном зольного центре ОАО остатка проводили «Уральская Лаборатория» (г. Екатеринбург). Далее по полученным в Центральная данным расчеты производили на персональном компьютере с помощью программы Excel 7.0 for Windows (Microsoft) и анализировали результаты. 56 ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИСЛЕДОВАНИЙ Для обеспечения сопоставимисти результатов гематологических и ихтиотоксикологических исследований необходимо взять одновозрастной или одноразмерный материал с учетом близкого физиологического состояния (степень зрелости и соотношение самцов и самок), поэтому ниже приводятся эти параметры по видам. 4.1. Морфобиологическая характеристика изученных рыб 4.1.1. Возраст и размеры рыб в пробах Пескарь. Всего в 2006-2008 и 2012 гг. исследовано 352 особи обыкновенного пескаря. Длина и возраст рыб достоверно не различались, во всех случаях исследовали особей 2+ и 3+ лет (рис. 17 – 19), соотношение полов 1:1, стадии зрелости гонад 3 и 4. Длина рыб до конца чешуйного покрова (мм) приведена в таблицах 2–4. Рис. 17. Соотношение возрастных групп пескаря Мотовилихинского пруда Рис. 18. Соотношение возрастных групп пескаря р. Сылвы 57 Рис. 19. Соотношение возрастных групп пескаря Верхнезырянского водохранилища и р. Бабки Таблица 2 Длина тела обыкновенного пескаря до конца чешуйного покрова (мм), Мотовилихинский пруд Год (дата вылова) Пол (количество экземпляров) M±m 2006 (29.06.06; 7.07.06) 2008 (29.06.08) 2012 (4.07.12) ♂(12) ♀(13) ♂(13) ♀(17) ♂(18) ♀(12) ♂(10) ♀(20) 93,9±1,39 94,2±2,70 92,0±2,09 93,4±1,95 93,3±2,17 94,0±2,04 93,8±2,48 97,9±1,54 Общее количество M±m 2007 (11.07.07) 25 30 30 30 94,0 ± 1,52 92,8 ± 1,41 93,7 ± 1,54 96,5 ± 1,30 Таблица 3 Длина тела обыкновенного пескаря до конца чешуйного покрова (мм), р. Сылва Год (дата вылова) Пол (количество экземпляров) M±m Общее количество M±m 2006 (2.07.06) 2007 (30.06.07) 2008 (5.07.08) 2012 (29.06.12) ♂(17) ♀(13) ♂(14) ♀(16) ♂(19) ♀(11) ♂(18) ♀(12) 91,0±2,17 91,8±2,04 89,0±2,07 90,2±2,19 91,2±2,45 92,0±2,32 92,5±1,31 93,1±1,72 30 30 30 30 91,4 ± 1,67 89,7 ± 1,62 91,4 ± 2,01 92,8 ± 1,03 58 Таблица 4 Длина тела обыкновенного пескаря до конца чешуйного покрова (мм), Верхнезырянское водохранилище, р. Бабка Водоем, дата вылова Пол (количество экземпляров) M±m Общее количество M±m Верхнезырянское водохранилище р. Бабка р. Бабка р. Бабка (с. Жилино) (с. Жилино) (выше с. Кукуштан) (1.07.2008) (26.06.2008) (26.06.2012) (26.06.2012) ♂(15) ♀(12) ♂(13) ♀(17) ♂(14) ♀(16) ♂(11) ♀(19) 89,2±2,31 90,5±1,35 91,7±2,09 92,5±1,98 94,3±1,35 94,7±1,46 91,9±1,97 93,4±1,16 27 30 30 30 89,8 ± 1,15 92,2 ± 1,72 94,5 ± 0,98 92,9 ± 1,02 Окунь. Всего с 2011 по 2012 гг. исследовано 390 особей окуня. С конца июня по начало июля в 2011 г. исследован окунь из р. Сылвы, р. Мулянки, Мотовилихинского пруда, Нытвенского пруда, Камского водохранилища, верхней и средней частях Воткинского водохранилища. В 2012 г. - в р. Сылве, р. Мулянке и верхней части Воткинского водохранилища. Каждая выборка включала по 30 особей окуня. Возраст рыб варьировал от 1+ до 3+ лет, причем в основном встречались трёхлетние особи (рис. 20, 21). Рис. 20. Соотношение возрастных групп окуня в выборках 2011 г. 59 Рис. 21. Соотношение возрастных групп окуня в выборках 2012 г. Соотношение полов и длина окуней до конца чешуйного покрова показана в таблице 5. Таблица 5 Длина тела окуня до конца чешуйного покрова (мм), р. Сылва, р. Мулянка, Мотовилихинский пруд, Нытвенский пруд, Камское водохранилище, верхняя и средняя часть Воткинского водохранилища Место лова, год р. Сылва, 9.07.2011 г. р. Сылва, 14.07.2012 г. р. Мулянка, 27.06.2011 г. р. Мулянка, 24.06.2012 г. Мотовилихинский пруд, 6.07.2011 г. Нытвенский пруд, 30.06.2011 г. Камское водохранилище, 3.07.2011 г. Воткинское водохранилище (верхняя часть), 20.06.2011 г. Воткинское водохранилище (верхняя часть), 22.06.2012 г. Воткинское водохранилище (средняя часть), 23.06.2011 г. Пол (кол-во экземпляров) M±m ♂ ♀ Общее количество M±m ♂(9) ♂(11) ♂(10) ♂(13) ♂(18) ♀(21) ♀(19) ♀(20) ♀(17) ♀(12) 104,4 ± 1,84 103,6 ± 1,93 100,1 ± 1,68 102,1 ± 2,12 113,4 ± 2,08 110,2 ± 1,42 108,9 ± 2,05 98,1 ± 1,42 100,0 ± 1,74 115,0 ± 1,94 30 30 30 30 30 107,3 ± 1,54 106,3 ± 1,76 99,1 ± 1,14 101,1 ± 1,84 114,2 ± 1,84 ♂(12) ♀(18) 106,5 ± 1,85 101,5 ± 1,72 30 104,0 ± 1,64 ♂(12) ♀(18) 107,5 ± 1,67 109,3 ± 1,54 30 108,4 ± 1,45 ♂(9) ♀(21) 110,1 ± 1,97 111,8 ± 2,03 30 110,9 ± 1,78 ♂(15) ♀(15) 111,3 ± 1,92 110,6 ± 2,11 30 111,0 ± 1,74 ♂(12) ♀(18) 110,9 ± 1,14 112,0 ± 2,08 30 111,5 ± 1,34 60 В верхней части Воткинского водохранилища сбор фактического материала осуществляли по сезонам (зимний, весенний, летний и осенний периоды 2011 г.). Весной в выборке преобладают двухгодовики; летом, осенью и зимой – окуни возрастом 2+ лет (рис. 22). Рис. 22. Соотношение возрастных групп окуня из верхней части Воткинского водохранилища (сезонные выборки) 2011г., в секторах указано число экземпляров Соотношение полов в выборках разных сезонов в целом неодинаково. Зимой и весной количество самцов вдвое превышает число самок, летом и осенью соотношение полов было в пользу самок, примерно 2:1 (табл. 6). 61 Таблица 6 Длина тела окуня до конца чешуйного покрова (мм), верхняя часть Воткинского водохранилища, 2011г. Дата вылова Пол (количество экземпляров) M±m Общее количество M±m 21.02.11 ♂(21) ♀(9) 95,9±1,29 95,1±2,14 17.04.11 ♂(20) ♀(10) 20.06.11 ♂(9) ♀(21) 26.11.11 ♂(10) ♀(20) 108,6±1,92 109,8±1,25 110,1±1,97 111,8±2,03 123,4±2,12 131,8±1,12 30 30 30 30 95,5 ± 1,82 109,2 ± 1,56 110,9 ± 1,78 127,6 ± 1,33 Ротан. Всего с 2011 по 2013 гг. исследовано 210 особей ротана. С конца июня по начало июля в 2011 г. исследован ротан из озера в микрорайоне Заостровка г. Перми. В 2012 и 2013 гг. из этого водоёма, озера микрорайона Закамск г. Перми и озера в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянки. Каждая выборка включала по 30 особей ротана. Возраст ротана из озера в Добрянском районе составил 3+ и 4+ лет, из водоёмов в черте г. Перми – 2+ и 3+ лет (рис. 23). Соотношение самцов и самок 1:1. Длина рыб до конца чешуйного покрова представлена в табл. 7-8. Рис. 23. Соотношение возрастных групп ротана 62 Таблица 7 Длина ротана до конца чешуйного покрова (мм), 2011-2012 гг. Район / год Заостровка (11.07.2011) Заостровка (6.07.2012) Закамск (11.07.2012) Добрянка (2.07.2012) Пол (количество экземпляров) ♂(13) ♀(17) ♂(18) ♀(12) ♂(15) ♀(15) ♂(17) ♀(13) M±m 89,4±1,70 90,3±1,69 98,2±2,24 93,9±2,12 97,6±1,68 95,4±1,43 111,6±5,68 102,4±7,43 Общее количество M±m 30 30 30 30 90,10 ± 1,56 95,82 ± 2,08 96,38 ± 1,23 108,37±4,58 Таблица 8 Длина ротана до конца чешуйного покрова (мм), 2013 г. Район / год Заостровка (5.07.2013) Закамск (10.07.2013) Добрянка (29.06.2013) Пол (количество экземпляров) ♂(18) ♀(12) ♂(15) ♀(15) ♂(17) ♀(13) M±m 92,4±1,87 90,3±2,48 98,7±3,04 95,5±2,89 104,3±4,09 109,7±4,68 Общее количество M±m 30 30 30 91,82 ± 2,08 96,49 ± 2,58 106,68 ± 3,07 Для выявления степени морфологической изменчивости рыб в ряде водоёмов приводим соответствующие данные по изученным объектам в различных условиях обитания. 4.1.2. Меристические и пластические признаки Полученные данные по меристическим и пластическим признакам представлены в табл. 9-15. Одновременно были исследованы гематологические параметры и содержание тяжелых металлов в этих же рыбах в обследованных местообитаниях (Гилева, 2012; Гилева и др., 2014). Пескарь. При сравнении параметров пескаря из различных водоёмов по меристическим признакам не выявлено существенных различий. Лишь среднее количество чешуй в боковой линии у пескаря р. Сылвы ниже, чем у рыб других водоёмов (табл. 9). По пластическим признакам выявлено 53 достоверных отличия из 132 ≈ 40 % (табл. 10). Значительно выделяется пескарь р. Сылвы (11-13 достоверных различий), а при сравнении показателей пескаря Мотовилихинского пруда, Верхнезырянского водохранилища и р. Бабки 63 установлено 5-7 отличий. Полученные расхождения связаны скорее всего как с популяционной спецификой вида, так и с экологической обстановкой водоёмов. Так, р. Сылва выше г. Кунгур, где была взята проба, испытывает менее значительное антропогенное воздействие в отличие от других исследованных водоёмов. Таблица 9 Меристические признаки пескаря некоторых водоёмов Пермского края Водоём, дата вылова Мотовилихинский пруд, 29.06.2008 р. Сылва, 05.07.2008 Верхнезырянское водохранилище, 01.07.2008 р. Бабка, 26.06.2008 Число чешуй в боковой линии Число лучей в D неветв. Число лучей в D ветв. Число лучей в А неветв. Число лучей в А ветв. M/m M/m minmax minmax minmax Число тычинок на первой жаберной дуге M/m minmax M/m minmax M M/m 42,37 /0,11 42-44 3 6,97 /0,03 6-7 2,03 /0,02 2-3 5,17 /0,02 5-6 8,24 /0,15 7-10 41,42 /0,21 39-43 3 7/0 7-7 2,67 /0,03 2-3 6,48 /0,02 6-7 8,48 /0,17 7-11 43,17 /0,19 42-45 3 6,84 /0,04 6-7 2,68 /0,02 2-3 6,67 /0,03 6-7 7,88 /0,10 7-9 43,17 /0,14 42-44 3 7/0 7-7 2,37 /0,04 2-3 6,84 /0,02 6-7 7,94 /0,12 7-10 64 Таблица 10 Пластические признаки обыкновенного пескаря некоторых водоёмов Пермского края Признак Длина рыбы до конца чешуйного покрова, мм 1 Мотовилихинский пруд, 29.06.2008 M m 2 р. Сылва, 05.07.2008 M m 93,7 1,54 91,4 2,01 Длина рыла Диаметр глаза (горизонтальный) Заглазиичный отдел головы Высота головы у затылка Ширина лба Длина головы Наибольшая высота тела Антедорсальное расстояние Расстояние между P и V Расстояние между V и А Расстояние от ануса до А Длина основания D Наибольшая высота D Длина Р Длина V Длина усика 10,14 6,19 8,74 13,66 5,90 24,48 17,82 46,65 25,41 20,64 7,09 11,25 19,40 17,96 14,59 4,51 0,26 0,10 0,25 0,40 0,20 0,35 0,58 0,48 0,55 0,40 0,61 0,37 0,34 0,29 0,30 0,21 9,54 5,59 7,83 12,17 4,78 23,89 15,65 45,86 26,04 18,91 7,06 9,47 17,85 17,32 13,09 4,32 0,24 0,09 0,10 0,27 0,14 0,27 0,42 0,35 0,48 1,56 0,13 0,22 0,23 0,29 0,16 0,19 Длина рыла Диаметр глаза (горизонтальный) Высота головы у затылка Ширина лба Длина усика 40,66 24,66 55,91 24,17 23,50 0,95 0,71 1,56 0,77 1,73 39,91 21,02 50,99 20,00 22,88 3 Верхнезырянское водохранилище, 01.07.2008 M m 89,8 1,15 В % от длины тела 9,70 0,07 5,78 0,01 8,51 0,03 13,93 0,13 6,87 0,13 23,92 0,17 17,73 0,36 47,15 0,62 23,98 0,33 21,23 0,51 7,11 0,11 12,89 0,28 18,88 0,55 18,45 0,35 14,56 0,13 4,64 0,24 В % от длины головы 0,85 40,56 0,85 0,37 24,18 0,34 1,16 55,61 0,68 0,55 28,73 0,45 0,85 25,91 0,61 Жирным шрифтом указаны достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента 4 р. Бабка, 26.06.2008 t M m 1-2 1-3 1-4 2-3 2-4 3-4 92,2 1,72 0,91 2,03 0,65 0,69 -0,30 -1,16 10,28 5,35 9,54 13,79 6,62 24,00 17,95 46,92 24,66 20,64 6,94 12,80 17,79 17,10 13,64 5,79 0,16 0,04 0,12 0,09 0,04 0,48 0,16 0,48 0,80 0,30 0,76 0,54 0,73 0,67 0,71 0,07 1,70 4,46 3,38 3,09 4,59 1,34 3,03 1,33 -0,86 1,07 0,05 4,14 3,78 1,56 4,41 0,67 1,63 4,08 0,91 -0,64 -4,07 1,44 0,13 -0,64 2,23 -0,91 -0,03 -3,54 0,80 -1,08 0,09 -0,41 -0,46 7,80 -2,89 -0,32 -3,53 0,81 -0,22 -0,40 0,77 0 1,15 -2,37 1,99 1,18 1,23 -5,78 -0,64 -2,10 -6,51 -5,87 -10,94 -0,09 -3,76 -1,81 3,54 -1,41 -0,29 -9,60 -1,73 -2,49 -7,13 -1,05 -2,57 2,44 -10,95 -5,69 -12,64 -0,20 -5,12 -2,75 1,48 -1,09 0,16 -5,71 0,08 0,30 -0,76 -7,26 -3,32 -10,43 -8,33 0,89 1,84 -0,16 -0,56 0,29 -0,79 1,00 0,22 0,15 1,19 1,79 1,28 -4,60 42,87 22,33 57,53 27,61 26,71 1,80 0,83 1,27 0,39 0,71 0,59 4,55 2,53 4,41 0,32 0,08 0,61 0,18 -5,11 -1,31 -1,09 2,13 -0,81 -3,99 -1,72 -0,54 -6,29 -3,44 -12,28 -2,90 -1,49 -1,44 -3,80 -11,29 -3,46 -1,16 2,06 -1,33 1,88 -0,86 65 Окунь исследовался в водохранилищах, реках и прудах. По меристическим признакам не получено существенных различий. Наименьшее число чешуй в боковой линии характерно для рыб Воткинского водохранилища, наибольшее – для окуня р. Сылвы, сходная картина также наблюдается по числу тычинок на первой жаберной дуге (табл. 11). Таблица 11 Меристические признаки окуня некоторых водоёмов Пермского края Водоём, дата вылова Воткинское водохранилище, 20.06.2011 Камское водохранилище, 03.07.2011 р. Мулянка, 27.06.2011 Число чешуй в боковой линии M/m minmax 63,0 M/m 14,7 Число лучей во IID Число лучей в А minmax M/m M/m 13 - 16 /0,12 /0,08 59-70 /0,11 /0.35 58-72 /0,12 13 - 16 65,5 51-78 14,5 12 - 15 /0.31 65,1 /0.41 р. Сылва, 09.07.2011 /0.39 Нытвенский пруд, 30.06.2011 /0.31 Мотовилихинский, пруд 6.07.2011 Число лучей в ID 66,2 63,4 63,8 /0.40 55-84 52-72 59-72 15,4 /0,08 14,8 /0,11 14,6 /0,10 14,2 /0,12 13 - 16 12 - 16 13 - 16 16,7 16,9 16,4 /0,12 16,8 /0,07 16,3 /0,09 16,1 /0,11 minmax 14-18 16-18 14-18 16-18 15-18 14-18 11,1 /0,08 11,0 /0,07 11,1 /0,08 11,0 /0,07 11,2 /0,08 11,2 /0,08 minmax Число тычинок на первой жаберной дуге M/m minmax 21,7 10-13 /0,17 10-12 /0,25 13 - 26 23,1 20 - 27 10-13 10-12 10-13 10-13 22,9 /0,15 23,6 /0,11 23,2 /0,09 21,9 /0,12 18 - 25 20 - 27 20 - 25 19 - 25 По пластическим признакам окунь из Камского и Воткинского водохранилищ отличается всего по 3 показателям, окунь р. Мулянки и р. Сылвы – по 4, окунь Мотовилихинского и Нытвенского прудов – по 5. Наибольшее отличие обнаружено у окуней водохранилищ от прудовых популяций (11-14 из 23). При сравнении прудов и рек получено 4-6 достоверных отличий, при сравнении рек и водохранилищ – 4-7 показателей. Наиболее изменчивыми показателями являются расстояние между грудным и брюшным плавниками и наибольшая высота первого спинного плавника, а диаметр глаза и антедорсальное расстояние, рассчитанные в процентах от длины тела достоверно не отличаются при сравнении всех выборок (табл. 13). Таким образом, по морфологическим параметрам окуня Пермского края следует считать различаются больше. мономорфным, хотя водохранилищные популяции 66 Таблица 12 Пластические признаки окуня некоторых водоёмов Пермского края Признак 1 Воткинское водохранилище, 20.06.2011 M m 2 Камское водохранилище, 03.07.2011 M m 3 р. Мулянка, 27.06.2011 M m M m 99,1 1,14 107,3 1,54 104,0 1,64 114,2 1,84 9,09 7,58 15,47 17,97 7,94 11,48 10,05 30,99 25,49 31,26 36,10 66,21 10,79 32,57 5,55 32,26 13,16 18,04 19,75 0,17 0,11 0,23 0,44 0,22 0,24 0,20 0,35 0,49 0,38 0,39 0,89 0,21 0,47 0,42 0,56 0,27 0,56 0,26 10,05 7,55 15,33 18,50 7,43 11,01 9,40 31,50 23,36 31,30 35,05 61,62 9,79 29,86 5,10 32,3 12,18 17,10 18,13 0,54 0,14 0,35 0,70 0,16 0,32 0,26 0,50 0,39 0,54 0,60 2,38 0,27 0,89 0,18 0,58 0,25 0,31 0,44 9,11 7,81 15,21 19,94 7,98 10,94 9,64 30,64 23,60 30,92 35,42 63,08 8,92 31,89 4,94 31,36 13,42 17,43 19,25 0,14 0,13 0,11 0,23 0,41 0,17 0,24 0,35 0,24 0,23 0,30 1,57 0,14 0,30 0,16 0,32 0,22 0,24 0,34 28,42 23,77 56,35 24,86 1,02 0,85 2,16 0,98 32,4 24,22 59,01 23,57 1,66 0,44 1,87 0,47 31,94 25,80 61,82 24,10 1,21 0,51 1,72 0,46 Длина рыбы до конца чешуйного покрова, мм 110,9 1,78 108,4 Длина рыла Диаметр глаза (горизонтальный) Заглазиичный отдел головы Высота головы у затылка Ширина лба Длина верхнечелюстной кости Длина нижней челюсти Длина головы Наибольшая высота тела Антедорсальное расстояние Антевентальное расстояние Антеанальное расстояне Расстояние между P и V Расстояние между V и А Расстояние от ануса до А Длина основания ID Наибольшая высота ID Длина Р Длина V 9,35 7,68 15,85 20,14 7,81 11,96 10,77 31,55 25,05 30,78 36,38 68,12 5,52 32,50 4,28 32,11 15,42 18,40 20,20 0,13 0,13 0,26 0,25 0,10 0,18 0,19 0,47 0,29 0,52 0,35 0,84 0,15 0,49 0,13 0,68 0,67 0,36 0,40 9,05 7,74 15,60 19,62 7,61 11,84 10,54 29,99 25,19 31,37 36,27 65,34 6,39 33,01 4,00 33,19 15,51 18,11 19,66 Длина рыла Диаметр глаза (горизонтальный) Высота головы у затылка Ширина лба 29,16 24,45 63,74 24,78 0,50 0,37 0,81 0,38 28,87 24,92 62,29 25,51 1,45 В % от длины тела 0,11 9,15 0,38 0,11 7,80 0,20 0,15 16,18 0,36 0,16 19,80 0,69 0,09 7,51 0,17 0,12 11,48 0,31 0,16 10,31 0,29 0,27 31,67 0,69 0,27 24,61 0,62 0,73 32,01 0,63 0,31 37,35 0,85 0,57 69,76 1,20 0,14 10,35 0,38 0,32 32,08 0,58 0,13 4,95 0,14 0,27 30,85 0,73 0,53 13,09 0,27 0,39 17,87 0,51 0,28 19,47 0,44 В % от длины головы 0,39 29,32 1,01 0,43 25,0 0,65 0,73 63,12 1,90 0,36 23,77 0,25 4 р. Сылва, 09.07.2011 5 Нытвенский пруд, 30.06.2011 M m 6 Мотовилихинский, пруд 6.07.2011 M m 67 Таблица 13 Отличия пластических признаков окуня по t – критерию Стьюдента Признак 1-2 1-3 1-4 1-5 1-6 2-3 2-4 2-5 2-6 3-4 3-5 3-6 4-5 4-6 5-6 Длина рыбы до конца чешуйного покрова, мм 1,09 5,58 1,53 2,85 -1,29 5,04 0,52 2,01 -2,48 -4,28 -2,45 -6,98 1,47 -2,88 -4,14 Длина рыла Диаметр глаза (горизонтальный) Заглазиичный отдел головы Высота головы у затылка Ширина лба Длина верхнечелюстной кости Длина нижней челюсти Длина головы Наибольшая высота тела Антедорсальное расстояние Антевентальное расстояние Антеанальное расстояне Расстояние между P и V Расстояние между V и А Расстояние от ануса до А Длина основания ID Наибольшая высота ID Длина Р Длина V 1,76 -0,35 0,83 1,75 1,49 0,56 0,93 2,88 -0,35 -0,66 0,24 2,74 -4,24 -0,87 1,52 -1,48 -0,11 0,55 1,11 0,50 -0,50 -0,74 0,46 1,52 1,34 1,33 -0,14 0,64 -1,51 -1,06 -1,12 -11,82 0,55 -3,51 1,26 3,23 0,85 1,23 1,22 0,59 1,10 4,29 -0,54 1,60 2,61 0,96 -0,77 -0,75 0,53 1,56 -20,42 -0,10 -2,89 -0,17 3,13 0,54 0,94 -1,26 0,68 1,23 2,21 2,01 2,59 4,25 0,07 3,48 -0,69 1,91 2,58 -13,83 2,60 -3,69 -0,21 4,53 2,74 3,48 -2,63 1,07 0,71 1,56 0,98 2,43 3,73 -2,66 3,86 0,08 1,81 1,52 -11,18 3,33 -4,95 1,39 5,68 2,03 2,93 -0,34 -0,41 2,10 -1,14 -0,88 4,33 3,12 -1,47 4,40 0,59 1,97 1,35 -12,78 2,55 -4,56 4,37 3,64 1,49 0,93 0,14 0,96 1,66 2,24 -1,55 0 0,74 0,88 -1,11 1,02 1,34 2,38 -1,01 -0,66 -1,36 -1,53 -0,18 -0,22 -0,55 -1,36 1,02 1,69 1,32 0,34 1,06 2,34 0,20 1,71 0,86 2,21 3,05 1,20 2,09 0,66 -1,56 2,47 1,29 2,15 0,10 -0,04 2,58 -0,19 -1,06 1,53 1,78 1,33 1,52 1,63 2,14 3,38 3,53 0,29 0,05 -0,64 -0,95 0,78 0,40 -1,70 0,17 0,33 -0,64 1,88 1,18 1,98 -0,98 3,40 -0,06 1,47 1,81 2,92 2,69 0,99 -0,05 2,66 1,47 3,17 -0,09 -1,35 1,02 -3,97 -0,09 1,84 1,31 0,71 3,46 0,77 1,38 1,73 7,41 1,22 1,36 1,40 -0,75 1,00 1,17 1,69 -1,36 0,33 -1,95 -1,25 0,19 -0,68 1,41 -0,52 0,65 -0,55 -0,51 2,86 -2,16 0,66 1,42 -3,72 -0,84 -2,01 Длина рыла Диаметр глаза (горизонтальный) Высота головы у затылка Ширина лба 0,46 -0,83 1,33 1,40 -0,14 -0,74 0,30 2,22 0,65 0,73 3,20 -0,08 -1,87 0,40 2,32 2,00 -2,07 1,14 1,63 3,28 -2,42 -1,32 0,25 2,41 0,63 1,15 2,35 -2,07 -1,59 0,99 1,54 0,38 -1,66 -0,97 0,51 -0,63 -2,04 -0,47 -0,93 1,19 -2,22 -2,05 -1,98 0,70 0,22 -2,35 -1,11 -0,81 В % от длины тела 1,26 -0,25 -0,20 -0,71 -0,26 1,03 -1,49 0,47 2,27 0,59 -0,25 3,52 -0,40 0,52 -1,39 1,08 1,34 4,12 0,69 1,91 3,69 1,55 -2,27 -2,26 0,86 -0,54 3,85 -0,25 -0,66 0,13 -1,19 0,34 2,08 -0,82 2,83 -3,33 -16,57 -9,78 -17,43 1,06 1,40 0,77 -3,20 -4,97 -3,53 1,00 1,50 3,01 2,84 4,07 3,95 0,37 0,10 2,24 1,81 0,36 -0,24 В % от длины головы -0,42 0,41 -2,12 -0,10 1,21 -2,14 1,01 -0,41 2,61 1,14 0,62 3,97 Жирным шрифтом указаны достоверные отличия (p<0,05); нумерация выборок приведена по табл. 12 68 Ротан. При сравнении меристических показателей ротана трёх исследованных водоёмов обнаружены отличия в количестве чешуй боковой линии, так, у ротана м-на Заостровка по среднему показателю выявлено наибольшее количество, а у ротана из м-на Закамск – наименьшее (табл. 14). Таблица 14 Меристические признаки ротана некоторых водоёмов Пермского края Водоём, дата вылова Число чешуй в боковой линии Число лучей в ID M/m minmax M/m minmax M/m Заостровка, 06.07.2012 44,43 39 - 51 7,94 7 - 10 12,87 Закамск, 11.07.2012 41,97 Добрянка, 02.07.2012 42,76 /0,34 /0,08 39 - 45 /0,32 /0,27 8,10 7-9 7,88 /0,08 11 - 14 12,47 11 - 13 /0,11 7-9 Число лучей в А minmax /0,11 /0,09 38 - 47 Число лучей во IID 12,60 11 - 14 /0,11 M/m 11,25 /0,09 10,90 /0,11 10,98 /0,10 minmax 10 - 13 10 - 12 10 - 12 Число тычинок на первой жаберной дуге M/m minmax 10,74 8 - 13 /0,14 9,47 7 - 11 /0,21 10,06 7 - 12 /0,18 При сравнении пластических признаков все три выборки ротана имеют 1112 достоверных отличий из 23 при сравнении их между собой. Не обнаружено достоверных отличий по следующим параметрам, рассчитанным в процентах от длины тела: длина головы, антедорсальное, антевентральное, антеанальное расстояния и расстояние от ануса до анального плавника (табл. 15). Таким образом, морфотип ротана весьма изменчив, что, скорее всего, связано с экологическими продолжающимся периодом особенностями обитания адаптации новым к данного условиям вида и обитания. Исследования В.Н. Шилова (2012) показали, что возрастные изменения пластических признаков, в целом, соответствуют видовой специфике. Наблюдается возрастная изменчивость у всех рыб по 1 меристическому признаку – количество жаберных тычинок увеличивается. 69 Таблица 15 Пластические признаки ротана в описываемых выборках Признак Длина рыбы до конца чешуйного покрова, мм 1 Заостровка, 06.07.2012 M m 95,82 Длина рыла Диаметр глаза (горизонтальный) Заглазиичный отдел головы Высота головы у затылка Ширина лба Длина верхнечелюстной кости Длина нижней челюсти Длина головы Наибольшая высота тела Антедорсальное расстояние Антевентальное расстояние Антеанальное расстояне Расстояние между P и V Расстояние между V и А Расстояние от ануса до А Длина основания ID Наибольшая высота ID Длина Р Длина V 9,46 6,99 20,11 20,89 7,15 12,22 16,33 37,55 24,36 44,04 37,04 60,10 13,85 25,10 5,06 11,66 14,46 19,26 16,14 Длина рыла Диаметр глаза (горизонтальный) Высота головы у затылка Ширина лба 23,45 17,78 52,03 19,23 2,08 2 Закамск, 11.07.2012 M m 96,38 1,23 В % от длины тела 0,20 9,50 0,13 0,14 5,89 0,11 0,16 21,61 0,27 0,34 19,54 0,41 0,20 7,74 0,14 0,21 13,68 0,19 0,27 14,09 0,17 0,23 37,79 0,42 0,16 23,95 0,33 0,17 43,24 0,48 0,32 36,88 0,28 0,27 60,23 0,53 0,26 13,57 0,16 0,16 24,88 0,51 0,06 5,07 0,11 0,15 11,52 0,26 0,14 13,36 0,23 0,17 16,74 0,43 0,18 14,51 0,27 В % от длины головы 0,26 24,63 0,36 0,26 14,52 0,35 0,63 48,83 0,49 0,32 18,40 0,43 3 Добрянка, 02.07.2012 M m 108,37 4,58 t 1-2 1-3 2-3 -0,23 -2,50 -2,53 10,1 6,12 20,47 19,84 7,43 13,84 16,47 37,97 25,95 43,96 37,06 61,21 14,24 26,11 4,91 11,15 14,10 20,15 15,48 0,18 0,11 0,21 0,38 0,11 0,24 0,31 0,21 0,26 0,21 0,16 0,50 0,22 0,21 0,10 0,14 0,15 0,20 0,23 -0,17 6,18 -4,78 2,54 -2,42 -5,16 7,02 -0,50 1,12 1,57 0,38 -0,22 0,92 0,41 -0,08 0,47 4,09 5,45 5,02 -2,38 4,89 -1,36 2,06 -1,23 -5,08 -0,34 -1,35 -5,21 0,30 -0,06 -1,95 -1,15 -3,83 1,29 2,49 1,76 -3,39 2,26 -2,70 -1,48 3,33 -0,54 1,74 -0,52 -6,73 -0,38 -4,76 -1,37 -0,56 -1,35 -2,46 -2,23 1,08 1,25 -2,70 -7,19 -2,74 25,29 14,87 53,80 19,52 0,31 0,29 0,72 0,25 -2,66 7,48 4,01 1,55 -4,55 7,47 -1,85 -0,71 -1,39 -0,77 -5,71 -2,25 Жирным шрифтом указаны достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента Относительно пескаря и окуня следует сказать, что их морфологические характеристики весьма стабильны в условиях Прикамья и всего ареала видов (Пушкина, Букирев, 1962; Поддубный, 1971; Попова и др., 1993). Хотя известны биологические расы и неоднородные кластерные группировки у окуня (Захаров, 1984). 70 4.2. Состав крови исследованных видов рыб в разнотипных водоёмах 4.2.1. Пескарь Ранее исследования периферической крови обыкновенного пескаря в Прикамье не проводились. Лейкоцитарный состав крови пескаря весьма разнообразен и представлен пятью основными группами клеток: лимфоцитами, моноцитами, а из гранулоцитов – нейтрофилами (полиморфноядерными), эозинофилами и базофилами. Характерной особенностью крови рыб является полиморфизм клеток – одновременное присутствие в кровяном русле клеток различной степени зрелости, поэтому анализу содержания молодых форм клеток, их количеству, наличию патологических форм уделяется большое внимание при оценке физиологического состояния организма (Пучков, 1954; Велдре, 1958, 1959; Иванова, 1983 и др.). На рис. 24 представлены клетки крови пескаря. Рис. 24. Клетки крови пескаря (фото автора) Как известно из литературы (Телль, 1970; Крылов, 1972; Калашникова, 1976; Cannon et al., 1980 и др.) и результатов наших исследований, кровь имеет 71 достаточно сложную морфологическую картину. Гематологические показатели периферической крови обыкновенного пескаря Gobio gobio (L.) приведены в таблицах 16-18. Большинство показателей крови пескарей из Мотовилихинского пруда, Верхнезырянского водохранилища и р. Бабки отличаются от таковых у пескаря из р. Сылвы. Пескарь из Мотовилихинского пруда и р. Сылвы изучался 4 года. Как показали исследования, количественный состав лейкоцитов подвержен большей динамике, чем эритроцитарный. Количество эритроцитов зависит от сезона (особенно влияет температура), питания, возраста и ряда других параметров (Остроумова, 1957; Srivastava, 1968; Клец, Яхненко, 1975; Houston, Rupert, 1976 и др.), незначительные межгодовые колебания количества эритроцитов связаны с тем, что ежегодно исследовались одновозрастные особи в один и тот же период времени. Вместе с тем известно, что под влиянием внешних и внутренних факторов состав периферической крови постоянно меняется. Чем стабильнее окружающая среда, тем эффективнее действуют структуры организма и устойчивее гематологические показатели (Велдре, 1958, 1959 и др.). При исследовании лейкоцитарного состава у пескаря, обитающего в р.Сылве выявлено, что в основном колеблются относительные показатели, а у пескаря из Мотовилихинского пруда – абсолютные (прил. 1, 4). Поскольку исследования проводились синхронно, можно связать данный факт с тем, что Мотовилихинский пруд, находясь в черте города, испытывает значительное антропогенное влияние, среда обитания рыб менее стабильна в сравнении с р. Сылвой, и здесь особи подвержены большим стрессорным воздействиям. При сравнении рыб из этих водоёмов оказывается, что количество эритроцитов достоверно ниже, количество лейкоцитов, наоборот, выше у пескаря из Мотовилихинского пруда в основном за счет моноцитов, эозинофилов, нейтрофилов и молодых форм клеток. Сходные тенденции отмечены и в литературных источниках по загрязненным водоёмам 72 (Телль, 1970; Крылов, 1972 и др.), указывающих на усиление клеточного иммунитета у рыб, обитающих в наиболее «грязных» зонах, т.к. достоверно увеличено абсолютное количество незрелых форм клеток белой крови, а также моноцитов, вследствие физиологических нарушений. Чтобы определить, являются ли данные отличия показателей крови следствием нормальной изменчивости вида или это связано с антропогенной нагрузкой (подобные изменения крови, а именно: лейкоцитоз и уменьшение количества эритроцитов характерны для 2-ой стадии токсикоза у рыб), мы провели исследования в 2008 г. на р. Бабке (с. Жилино) и Верхнезырянском водохранилище. Данные водоёмы близки по физико-географическим и гидробиологическим характеристикам к р. Сылве и Мотовилихинскому пруду. Мотовилихинский пруд, Верхнезырянское водохранилище и р. Бабка в районе села Жилино испытывают значительную антропогенную нагрузку, а участок р. Сылвы в пределах УНБ “Предуралье” начинается в 12 км выше г. Кунгур и имеет менее значительное загрязнение (Холстов, Вертгейм, 2008), поэтому р. Сылва выбрана нами в качестве контроля. Соотношение форменных элементов крови пескаря, обитающего в Мотовилихинском пруду, Верхнезырянском водохранилище и р. Бабке достоверно отличается по большинству показателей от таковой у пескаря из р. Сылвы (табл. 17). Так, количество эритроцитов у изученных рыб из р. Сылвы достоверно выше, а количество лейкоцитов – ниже, в сравнении с параметрами пескаря из 3 загрязненных водоёмов (рис. 25). Сравнение эритроцитов разной степени дифференцированности выявило следующую картину: скорость эритропоэза выше у пескаря из Верхнезырянского водохранилища, Мотовилихинского пруда и р. Бабки. Это выражено в том, что количество незрелых форм эритроцитов достоверно выше, а зрелых, наоборот ниже (рис. 26), что скорее всего может являться следствием неблагоприятной обстановки водоёмов. 73 Наибольшее число лейкоцитов в крови пескаря из всех исследованных водоёмов составляют лимфоциты: 53% от клеток белой крови у пескаря из р. Сылвы, 42% – из Мотовилихинского пруда, 51% – из Верхнезырянского водохранилища и 48% – из р. Бабки. Абсолютное количество лейкоцитов ниже у пескаря из р. Сылвы, чем у пескаря из других водоёмов в основном за счет низкого количества клеток предшественников. В крови рыб из Мотовилихинского пруда содержание нейтрофилов и эозинофилов превышает подобные показатели пескаря, обитающего в р. Сылве. У пескаря из р. Бабки сходная картина наблюдается по лимфоцитам (рис. 27). В 2012 г. на р. Бабке было взято две пробы: одна в районе с. Жилино (ниже с. Платошино) также, как в 2008 г., вторая выше с. Кукуштан. Несмотря на то, что обе пробы взяты из средней части р. Бабки и расстояние между точками сбора материала не превышает 7 км, при анализе гематологических показателей выявлены устойчивые достоверные отличия у пескаря из полученных проб. Так, у пескаря из р. Бабки выше с. Кукуштан количество эритроцитов достоверно выше, а количество лейкоцитов, наоборот, ниже в основном за счет клеток предшественников и моноцитов (прил. 7). Полученные данные могут быть следствием того, что на всем протяжении р. Бабки выше с. Кукуштан находятся отдельные дачные кооперативы, которые незначительно загрязняют реку. От с. Кукуштан и с. Платошино, наоборот, систематически попадает в воду достаточно большое количество органических веществ. Необходимо отметить увеличение количества эритроцитов (в основном за счет молодых форм) и лейкоцитов (в основном за счет клеток предшественников, нейтрофилов и эозинофилов) у пескаря из р. Бабки ниже с. Платошино в 2012 г. в сравнении с показателями крови пескаря, выловленного в 2008 г. (прил. 8-9). При сравнении гематологических показателей периферической крови пескаря, обитающего в загрязненных водоёмах, также выявлены различия (табл. 17, 18), которые могут быть следствием того, что эти водоёмы загрязняются различными веществами и в различной степени. Так, 74 приоритетными загрязнителями р. Бабки и Мотовилихинского пруда являются органические обследование…, вещества 1999), (Холстов, а Вертгейм, Верхнезырянского 2008; Экологическое водохранилища – сильноминерализованные подземные воды (Отчет по НИР…, 2007). Несмотря на значительные межгодовые отклонения средних значений почти всех элементов крови, причем они далеко не идентичны в один год в разных популяциях вида, следует отметить и межпопуляцинные различия. К примеру, пескарь из р. Сылвы характеризуется небольшим числом лейкоцитов и минимальным количеством моноцитов. Пескарь из р. Бабки выделяется интенсивным эритропоэзом и средним числом моноцитов. Пескарь из Мотовилихинского пруда отличается максимальным эритропоэзом, высоким числом лейкоцитов и наибольшим моноцитозом среди всех исследованных популяций пескаря. Эти особенности, на наш взгляд, зависят от степени загрязнения водоёмов. О том, что показатели крови зависят как от физиологического состояния рыб, так и от условий обитания отмечено во множестве работ (Остроумова, 1957; Велдре, 1958, 1959; Цегер, 1971; Крылов, 1972 и мн. др.). Полученные нами данные также свидетельствуют как о годовых колебаниях, так и о межпопуляционных различиях в содержании элементов в основном за счёт клеток белой крови. Обнаруженный лейкоцитоз пескаря, обитающего в загрязнённых водоёмах, соответствует общим тенденциям реагирования позвоночных организмов на загрязнение окружающей среды (Пучков, 1954; Немчок и др. 1986 и др.), причем разное загрязнение (органическое или минеральное) нередко приводит к однотипным результатам (Кокуричева, 1979). 75 Таблица 16 Гематологические показатели периферической крови пескаря, 2006-2007 гг. Показатель р. Сылва (2.07.06) Мотовилихинский пруд р. Сылва (30.06.07) Мотовилихинский пруд (11.07.07) (29.06.06; 07.07.06) Эритроцитов, 1,920,070 1,400,065 * 1,790,073 млн/1 мкл Лейкоцитов, 49,671,952 66,121,413 * 53,371,930 тыс./1 мкл относительные 7,10,73 17,40,82 * 5,50,59 Молодые показатели % эритроциты абсолютные 0,140,019 0,240,071 * 0,100,016 млн/1 мкл относительные 92,90,49 82,60,82 * 94,50,59 Зрелые показатели % эритроциты абсолютные 1,780,084 1,160,084 * 1,690,064 млн/1 мкл относительные 17,70,76 29,00,87 * 16,10,33 Клетки показатели % предшествен абсолютные 8,720,482 19,100,633 * 8,590,443 ники тыс./1 мкл относительные 3,90,38 1,90,32 * 3,10,19 показатели % Базофилы абсолютные 2,010,225 1,290,224 1,660,133 тыс./1 мкл относительные 5,90,54 6,30,43 7,50,20 Нейтрофилы показатели % абсолютные 2,930,310 4,170,312 * 4,000,187 тыс./1 мкл относительные 20,10,60 19,40,79 20,10,29 Эозинофилы показатели % абсолютные 9,910,438 12,850,603 * 10,710,391 тыс./1 мкл относительные 3,70,40 11,50,64 * 4,50,35 показатели % Моноциты абсолютные 1,840,201 7,590,430 * 2,400,222 тыс./1 мкл относительные 48,60,97 31,81,19 * 48,70,54 показатели % Лимфоциты абсолютные 24,141,142 21,111,090 25,990,873 тыс./1 мкл *- Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента гематологическими показателями пескаря из р. Сылвы (2006 г.). **- Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента гематологическими показателями пескаря из р. Сылвы (2007 г.). 1,530,074** Количество клеток в 1 мкл 70,831,842 ** 15,80,62 ** 0,260,016 ** 84,20,62 ** 1,280,065 ** 27,10,73 ** 19,011,005 ** 2,10,46 ** 1,490,459 6,70,34 ** 4,800,330 ** 19,40,56 13,870,438 ** 7,40,21 ** 5,240,188 ** 37,21,11 ** 26,321,550 в сравнении с в сравнении с 76 Таблица 17 Гематологические показатели периферической крови пескаря, 2008 г. Показатель Количество клетокв 1 мкл Молодые эритроциты Зрелые эритроциты Клетки предшествен ники Базофилы Нейтрофилы Эозинофилы Моноциты Лимфоциты *- Эритроцитов, млн/1 мкл Лейкоцитов, тыс./1 мкл Относительные показатели % Абсолютные млн/1 мкл Относительные показатели % Абсолютные млн/1 мкл Относительные показатели % Абсолютные тыс./1 мкл Относительные показатели % Абсолютные тыс./1 мкл Относительны показатели % Абсолютные тыс./1 мкл Относительные показатели % абсолютные тыс./1 мкл Относительные показатели % Абсолютные тыс./1 мкл Относительные показатели % Абсолютные тыс./1 мкл (5.07.08) Мотовилихинский пруд (29.06.08) Верхнезырянское водохранилище (1.07.08) р. Бабка (с. Жилино) (26.06.08) 2,030,120 1,520,143 * 1,650,143 * 1,320,125 * 51,031,460 67,631,441 * 61,701,825 * 72,501,602 * 6,30,36 16,70,66 * 14,01,54 * 16,20,99 * 0,130,011 0,250,023 * 0,250,039 * 0,210,023 * 93,70,36 83,30,66 * 86,01,54 * 84,21,00 * 1,910,113 1,260,121 * 1,400,117 * 1,120,108 * 14,70,88 24,31,18 * 18,01,42 19,60,97 * 7,540,482 16,290,634 * 11,220,409 * 14,580,660 * 2,60,23 2,10,60 1,90,33 2,00,25 1,340,146 1,450,409 1,260,276 1,410,165 4,70,30 6,20,40* 3,60,60 3,70,26 * 2,410,211 4,160,330 * 2,240,438 2,650,204 21,30,60 18,80,75 * 21,00,93 16,31,27 * 10,900,602 12,610,438 * 12,800,799 11,560,803 4,20,40 6,20,64 * 4,60,36 9,41,55 * 2,130,228 4,160,479 * 2,880,284 * 6,761,203 * 52,51,33 42,41,75 * 51,01,83 48,51,25 26,721,439 28,971,084 31,300,996 35,551,201 * р. Сылва Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию гематологическими показателями пескаря из р. Сылвы. Стьюдента в сравнении с 77 усл.ед млн/1мкл 2,5 80 у с л.ед тыс/1мкл * 2 * 1,5 * * 1 * * 60 40 0,5 20 0 р.С. В.в. М.п. р.Б. 0 р.С В.в. Эритроциты М.п. р.Б Лейкоциты Рис. 25. Абсолютное количество эритроцитов и лейкоцитов в крови обыкновенного пескаря, 2008 г. По осям абсцисс: р.С – р. Сылва; В.в. – Верхнезырянское водохранилище; М.п. – Мотовилихинский пруд; р. Б. – р. Бабка (с. Жилино). По осям ординат: количество клеток эритроцитов млн/1 мкл, лейкоцитов тыс./1 мкл. * - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с показателями пескаря из р. Сылвы. 0,3 у смлн/1мкл л.ед * 2,5 * 0,25 * у с л.ед млн/1мкл 2 * 0,2 1,5 0,15 * * 1 0,1 0,5 0,05 0 р.С. В.в. М.п. р.Б. Незрелые эритроциты 0 р.С. В.в. М.п. р.Б. Зрелые эритроциты Рис. 26. Абсолютное количество разных форм эритроцитов в крови обыкновенного пескаря, 2008 г. По осям абсцисс: р.С – р. Сылва; В.в. – Верхнезырянское водохранилище; М.п. – Мотовилихинский пруд; р. Б. – р. Бабка (с. Жилино). По осям ординат: количество клеток млн/1 мкл. * - достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с показателями пескаря из р. Сылвы. 78 р. Сылва Мотовилихинский пруд Верхнезырянское водохранилище р. Бабка Рис. 27. Абсолютное количество разных типов лейкоцитов в крови обыкновенного пескаря, 2008 г. По осям абсцисс: Лм. – лимфоциты; Кл.пр. – клетки предшественники; Эоз. – эозинофилы; Мон. – моноциты; Нр. – нейтрофилы; Баз. – базофилы. По осям ординат: количество клеток в тыс./1 мкл. * - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с показателями пескаря из р. Сылвы. 79 Таблица 18 Гематологические показатели периферической крови пескаря, 2012 г. Показатель Количество клеток в 1 мкл Молодые эритроциты Зрелые эритроциты Клетки предшествен ники Базофилы Нейтрофилы Эозинофилы Моноциты Лимфоциты *- Эритроцитов, млн/1 мкл Лейкоцитов, тыс./1 мкл Относительные показатели % Абсолютные млн/1 мкл Относительные показатели % Абсолютные млн/1 мкл Относительные показатели % Абсолютные тыс./1 мкл Относительные показатели % Абсолютные тыс./1 мкл Относительны показатели % Абсолютные тыс./1 мкл Относительные показатели % абсолютные тыс./1 мкл Относительные показатели % Абсолютные тыс./1 мкл Относительные показатели % Абсолютные тыс./1 мкл р. Сылва Мотовилихинский пруд р. Бабка (с. Жилино) (4.07.12) р. Бабка (выше с. Кукуштан) (26.06.12) (29.06.12) 1,650,122 1,320,108 * 1,990,118 * 1,560,104 59,542,116 77,542,46 * 61,481,846 84,122,126 * 10,20,43 18,10,74 * 11,40,47 18,70,77 * 0,170,013 0,240,012 * 0,230,014 * 0,290,026 * 89,80,43 81,90,74 * 88,60,47 81,30,77 * 1,480,137 1,100,115 * 1,760,151 1,270,138 21,11,28 32,10,84 * 16,11,12 * 21,41,74 12,560,890 24,890,612 * 9,900,776 * 18,000,935* 1,70,20 1,20,21 1,40,18 1,80,32 1,010,126 0,930,144 0,860,110 1,510,246 7,20,26 6,40,28 * 5,40,23 * 6,70,24 4,290,181 4,960,209 * 3,320,158 * 5,640,176 * 18,40,18 21,00,58 * 16,30,16 * 18,20,86 10,960,516 16,280,601 * 10,020,450 15,310,743 * 4,10,34 7,30,58 * 5,40,30 * 8,80,24 * 2,440,196 5,660,226 * 3,320,171 * 7,400,217 * 47,51,14 32,01,31 * 55,41,00 * 43,11,28 * 28,281,238 24,811,137 * 34,061,080 * 36,261,789 * Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию гематологическими показателями пескаря из р. Сылвы. Стьюдента (26.06.12) в сравнении с 80 4.2.2. Окунь Проведенные исследования показали, что морфологические характеристики незрелых и зрелых эритроцитов у всех изученных рыб не имели отклонений от нормы (Иванова, 1983; Житенева и др., 1989). Лейкоцитарная формула крови окуня представлена лимфоцитами, нейтрофилами, моноцитами, эозинофилами и клетками предшественниками лейкоцитарного ряда (рис. 28). В целом белая кровь окуня имеет ярко выраженный лимфоидный характер. Большинство клеток зернистого ряда представлено нейтрофилами, что соответствует литературным данным (Серпунин, 2002; Савина, 2003 и др.). Рис.28. Клетки крови окуня (фото автора) При сравнении гематологических показателей окуня выявлены достоверные различия в абсолютном количестве эритроцитов и лейкоцитов. Так, во всех исследованных водоёмах количество эритроцитов в периферической крови окуня достоверно ниже, а количество лейкоцитов наоборот достоверно выше в сравнении с окунем, который обитает в р. Сылве, кроме показателей окуня из Камского водохранилища (табл. 19; рис. 29-32). 81 Таблица 19 Гематологические показатели периферической крови окуня, 2011 г. Показатель Количество клеток в 1 мкл Эритроцитов, млн/1 мкл Лейкоцитов тыс./1 мкл Молодые эритроциты Зрелые эритроциты Молодые эритроциты Зрелые эритроциты Лимфоциты Моноциты Нейтрофилы р.Сылва р.Мулянка Мотовилихинский пруд (9.07.11) (27.06.11) (6.07.11) Клеткипредшественники лейкоцитов Лимфоциты Моноциты Нейтрофилы Эозинофилы Клеткипредшественники лейкоцитов Камское водохранилище (30.06.11) (3.07.11) Верхняя часть Воткинского водохранилища (20.06.11) Средняя часть Воткинского водохранилища (23.06.11) 1,77± 0,06* 132,0± 1,15* 2,10± 1,20± 1,74± 1,54± 1,92± 1,85± 0,071 0,084* 0,082* 0,091* 0,075 0,051* 100,9± 164,0± 141,4± 146,5± 98,4± 1,82 1,28* 1,74* 1,35* Состав красной крови, % 7,4± 15,4± 14,1± 8,6± 6,2± 0,39 0,54* 0,52* 0,32* 0,27* 92,6± 84,6± 85,9± 91,4± 93,8± 0,69 0,47 0,64 0,66* 0,52* Абсолютные показатели красной крови, млн/1 мкл 0,16± 0,19± 0,25± 0,13± 0,12± 0,023 0,015 0,030 0,024 0,012* 1,94± 1,01± 1,49± 1,41± 1,80± 0,086 0,074 0,078* 0,094* 0,080* Лейкоцитарная формула, % 84,6± 69,4± 76,7± 74,7± 79,4± 1,25 0,94* 0,82* 1,65* 1,23* 1,1± 1,9± 1,3± 1,3± 1,4± 1,38 135,2± 1,47* 9,5± 9,9± 0,64* 0,52* 90,5± 90,1± 1,02 0,78 0,18± 0,18± 0,051 0,032 1,67± 1,59± 0,089* 0,098* 79,2± 1,75* 1,3± 80,1± 1,86* 1,5± 1,23 0,62 0,49 0,30 0,27 0,92 0,57 2,1± 3,6± 0,56* 1,3± 2,9± 0,28* 1,4± 2,3± 2,5± 2,5± 0,21 1,24 0,50 0,9± 4,2± 0,86* 2,6± 1,4± 1,2± 1,1± 0,49 0,62 0,60 0,75 1,27 0,95 0,54 11,3± 21,9± 1,42* 17,1± 1,23* 19,7± 0,94* 15,5± 1,24* 16,8± 0,88* 14,8± 0,97* 107,04± 1,422* 1,76± 0,222* 3,38± 0,332* 1,62± 105,73± 1,064* 1,98± 0,196* 3,30± 0,240* 1,45± 0,608 0,324 21,35± 0,684* 19,54± 0,406* 0,26 Эозинофилы Нытвенский пруд 1,18 Абсолютные показатели белой крови, тыс./1 мкл 85,36± 113,82± 108,45± 109,44± 78,13± 1,342 1,643* 1,086* 1,144* 1,594* 1,11± 3,12± 1,84± 1,91± 1,38± 0,482 0,430 0,226 0,298* 0,264* 2,12± 6,89± 5,09± 4,25± 2,26± 0,264 0,178 0,230* 0,124* 0,241* 0,91± 4,26± 1,84± 2,05± 1,38± 0,604 0,432 0,732 0,438 0,384* 10,50± 35,92± 0,482 0,739* 24,18± 0,634* 28,86± 0,730* 15,25± 0,408* * - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня из р. Сылвы. 82 Рис. 29. Абсолютное количество эритроцитов в крови окуня, 2011 г. По осям абсцисс: р.С . – р. Сылва; р.М. – р. Мулянка; М.п. – Мотовилихинский пруд; Н.п. – Нытвенский пруд; К.в. – Камское водохранилище; В.в. (в.ч.) – Воткинское водохранилище (верхняя часть); В.в. (с.ч.) – Воткинское водохранилище (средняя часть). По осям ординат: количество клеток эритроцитов млн/1 мкл. 1 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня из р. Сылвы. 2 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня из р. Мулянки. 3 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня из Мотовилихинского пруда. 4 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня из Нытвенского пруда. 5 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня из Камского водохранилища. 6 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня из верхней части Воткинского водохранилища. 7 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня из средней части Воткинского водохранилища. 83 Незрелые эритроциты Зрелые эритроциты Рис. 30. Абсолютное количество разных форм эритроцитов в крови окуня, 2011 г. По осям абсцисс: р.С . – р. Сылва; р.М. – р. Мулянка; М.п. – Мотовилихинский пруд; Н.п. – Нытвенский пруд; К.в. – Камское водохранилище; В.в. (в.ч.) – Воткинское водохранилище (верхняя часть); В.в. (с.ч.) – Воткинское водохранилище (средняя часть). По осям ординат: количество клеток млн/1 мкл. 1 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня из р. Сылвы. 2 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня из р. Мулянки. 3 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня из Мотовилихинского пруда. 4 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня из Нытвенского пруда. 5 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня из Камского водохранилища. 6 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня из верхней части Воткинского водохранилища. 7 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня из средней части Воткинского водохранилища. 84 Рис. 31. Абсолютное количество лейкоцитов в крови окуня, 2011 г. По осям абсцисс: р.С . – р. Сылва; р.М. – р. Мулянка; М.п. – Мотовилихинский пруд; Н.п. – Нытвенский пруд; К.в. – Камское водохранилище; В.в. (в.ч.) – Воткинское водохранилище (верхняя часть); В.в. (с.ч.) – Воткинское водохранилище (средняя часть). По осям ординат: количество клеток лейкоцитов тыс./1 мкл. 1 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня из р. Сылвы. 2 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня из р. Мулянки. 3 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня из Мотовилихинского пруда. 4 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня из Нытвенского пруда. 5 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня из Камского водохранилища. 6 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня из верхней части Воткинского водохранилища. 7 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня из средней части Воткинского водохранилища. 85 Рис. 32. Абсолютное количество разных типов лейкоцитов в крови окуня, 2011 г. 86 Если сопоставлять анализ крови окуня с величиной антропогенной нагрузки, то выделяется р. Мулянка (максимум лейкоцитов при минимуме эритроцитов). Данный водоём испытывает наибольшую в сравнении с другими исследованными водоёмами антропогенную нагрузку. Крупнейший источник загрязнений – ОАО «ЛУКОЙЛ-Пермнефть», отходы которого попадают в Мулянку через реку Пыж. Содержание нефтепродуктов в воде Мулянки в районе впадения в неё реки Пыж превышает ПДК в 49,4 раза (Состояние и охрана..., 2012). По содержанию эритроцитов и лейкоцитов в периферической крови окуня не обнаружено достоверных отличий в пробах из верхней и средней частей Воткинского водохранилища, также получены близкие результаты по данным параметрам у окуня из Мотовилихинского и Нытвенского прудов (рис. 29, 31). Необходимо отметить, что в р. Сылве и Камском водохранилище наблюдается наиболее благоприятная экологическая ситуация, о чем свидетельствует сходство физиологического состояния окуня, обитающего в этих водоёмах. В литературных источниках также встречаются данные прямой зависимости физиологических свойств рыб с экологической обстановкой водоёмов (Велдре 1958, 1959 и др.). Необходимо отметить, что гематологические показатели не являются стационарными и зависят от большого количества факторов. Так, при сравнении данных 2012 г. с данными 2011 г. (прил. 13-15) выявлено, что у окуня из р. Сылвы достоверно увеличилось количество эритроцитов (молодые и зрелые формы) и лейкоцитов (в основном за счет клеток - предшественников); у окуня из р. Мулянки количество эритроцитов (в основном за счет молодых форм) достоверно увеличилось, а лейкоцитов снизилось за счет лимфоцитов, нейтрофилов и клеток - предшественников. По крови окуня из верхней части Воткинского водохранилища получены следующие результаты: количество эритроцитов (в основном за счет зрелых 87 форм) достоверно ниже, количество лейкоцитов, наоборот, выше в основном за счет лимфоцитов. Исследования показали, что и пескарь, и окунь из р. Сылвы выделяются значительным числом эритроцитов при минимальных значениях лейкоцитов и особенно моноцитов. В загрязнённых водоёмах наблюдается обратная картина, которая характерна для начальных стадий токсикоза, которые описаны в литературных источниках (Моисеенко, 1998 и др.) В связи с этим ежегодный анализ позволяет найти диапазоны изменчивости для гематологических показателей, которые в дальнейшем могут служить в оценке физиологического состояния рыб и экологического благополучия водоёмов (Лугаськова, 2003). Показатели крови рыб позволяют оценивать состояние популяции в разные периоды годового цикла. Так, при анализе гематологических показателей окуня из верхней части Воткинского водохранилища (по сезонам) получены следующие данные: выявлены достоверные различия в абсолютном количестве эритроцитов (кроме весенней и осенней проб) и лейкоцитов (во всех пробах). Наименьшее количество эритроцитов в периферической крови окуня было выявлено в зимней пробе за счет зрелых форм, наибольшее в летней за счет молодых форм. Наименьшее количество молодых форм эритроцитов обнаружено в весенней пробе, наибольшее в зимней. В крови окуня из осенней и весенней выборок не обнаружено достоверных отличий как по молодым, так и по зрелым формам эритроцитов (табл. 20, рис. 33-34). Эритроциты рыб переносят кислород, диоксид углерода, поддерживают кислотно-щелочное равновесие, транспортируют низкомолекулярные вещества, участвуют в механизме дезинтоксикации организма. Различия в эритроцитарных показателях связаны, скорее всего, с различным содержанием растворенного кислорода в воде (Смирнова, 1962). Так, в летний период в крови окуня обнаружено максимальное количество эритроцитов, что связано с повышением уровня метаболизма у рыб в данный период. 88 Наибольшее количество лейкоцитов было отмечено в весенней пробе в основном за счет увеличения лимфоцитов и нейтрофилов (рис. 35). Скорее всего, это связано с естественными сезонными изменениями в организме рыб (окунь выходит из зимовки и начинает нагуливаться) степень жирности и степень наполненности желудка у рыб в данной выборке в целом невысокие. Также в Воткинском водохранилище максимум биогенных веществ наблюдается в весенний, минимум – летний период (Китаев, 2009). В сезонных исследованиях гематологии рыб Г.Г. Серпуниным (2002), в отличие от наших данных, к осени и зиме показатели красной крови увеличиваются, концентрация лейкоцитов – уменьшается, что можно объяснить различными условиями обитания рыб. Сезонные, годовые и межпопуляционные различия в гематологии окуня свидетельствуют о том, что показатели крови чувствительны как к абиотическим, так и антропогенным условиям. Так, при анализе сезонных показателей крови окуня верхней части Воткинского водохранилища наибольшее количество эритроцитов выявлено в зимний период, а наименьшее в летний. По количеству лейкоцитов – наименьшее в осенний, наибольшее в весенний. При анализе годовых параметров обнаруживаются достоверные отличия по большинству показателей, что указывает на изменчивость среды обитания, но в целом общая тенденция межпопуляционных различий сохраняется, что в значительной степени определяется антропогенной нагрузкой. 89 Таблица 20 Гематологические показатели периферической крови окуня, обитающего в верхней части Воткинского водохранилища, 2011 г. Показатель Количес т-во клеток в 1 мкл Эритроцитов, млн/1 мкл Лейкоцитов тыс./1 мкл 21.02.2011 (зима) 1,29±0,068 В,Л,О 17.04.2011 (весна) 1,55±0,085 З,Л 20.06.2011 (лето) 1,85±0,051 З,В,О 26.11.2011 (осень) 1,60±0,094 З,Л 125,73±1,35 В,Л,О 147,84±1,490 З,Л,О 135,15±1,470 З,В,О 120,05±1,24 З,В,Л 9,5±0,64 З,В 8,4±0,52 З,В Состав красной крови, % Молодые эритроциты 12,1±0,38 В,Л,О 7,1±0,30 З,Л,О Зрелые эритроциты 87,9±0,51 В,Л,О 92,9±0,46 З,Л 90,5±1,02 З,В,О Абсолютные показатели красной крови, млн/1 мкл Молодые эритроциты 0,27±0,020 В,О 0,11±0,024 З 0,18±0,051 Зрелые эритроциты 91,6±0,78 З,Л 0,13±0,015 З 1,13±0,086 В,Л,О 1,44±0,074 З,Л 1,67±0,073 З,В,О Лейкоцитарная формула, % 1,47±0,064 З,Л Лимфоциты 74,6±1,25 В,Л 78,9±0,82 З,О 79,1±1,75 З,О 73,0±0,94 В,Л Моноциты 1,3±1,23 1,9±0,49 1,3±0,92 1,6±0,62 2,1±0,26 В 2,0±1,29 3,5±0,56 З 1,5±0,60 2,5±1,24 1,2±0,95 2,7±0,86 1,5±0,62 20,0±1,18 В 14,2±1,23 З,О 16,8±0,88 З,О 21,2±1,42 В,Л Нейтрофилы Эозинофилы Клетки-предшественники лейкоцитов Лимфоциты Абсолютные показатели белой крови, тыс./1 мкл 93,79±1,342 В,Л,О 116,65±1,086 З,Л,О 106,90±1,422 З,В,О 87,64±1,643 З,В,Л Моноциты 1,63±0,226 В 2,81±0,482 З 1,76±0,222 1,92±0,298 Нейтрофилы 2,64±0,264 В 5,17±0,124 З,Л,О 3,38±0,332 В 3,24±0,230 В Эозинофилы 2,51±0,604 25,40±0,482 В,Л 2,22±0,432 20,99±0,634 З,О 1,62±0,608 21,35±0,684 З,О 1,80±0,384 25,45±0,739 В,Л Клетки-предшественники лейкоцитов З - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня, выловленного зимой. В - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня, выловленного весной. Л - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня, выловленного летом. О - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня, выловленного осенью. 90 Эритроциты Лейкоциты Рис. 33. Абсолютное количество эритроцитов и лейкоцитов в крови окуня из Воткинского водохранилища, 2011 г. По осям абсцисс: сезон сбора проб. По осям ординат: количество клеток эритроцитов млн/1 мкл, лейкоцитов тыс./1 мкл. 1 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня, выловленного зимой. 2 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня, выловленного весной. 3 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня, выловленного летом. 4 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня, выловленного осенью. Незрелые эритроциты Зрелые эритроциты Рис. 34. Абсолютное количество разных форм эритроцитов в крови окуня из Воткинского водохранилища, 2011 г. По осям абсцисс: сезон сбора проб. По осям ординат: количество клеток млн/1 мкл. 1 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня, выловленного зимой. 2 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня, выловленного весной. 3 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня, выловленного летом. 4 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня, выловленного осенью. 91 Рис. 35. Абсолютное количество разных типов лейкоцитов в крови окуня из Воткинского водохранилища, 2011 г. По осям абсцисс: Лм. – лимфоциты; Мон. – моноциты; Кл.пр. – клетки предшественники; Нр. – нейтрофилы. Эоз. – эозинофилы; По осям ординат: количество клеток в тыс./1 мкл. 1 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня, выловленного зимой. 2 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня, выловленного весной. 3 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня, выловленного летом. 4 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня, выловленного осенью. 92 4.2.3. Ротан Лейкоцитарная формула крови ротана представлена лимфоцитами, нейтрофилами, моноцитами, эозинофилами и клетками предшественниками лейкоцитарного ряда (рис. 36). В целом белая кровь ротана, как пескаря и окуня, имеет ярко выраженный лимфоидный характер. Большинство клеток зернистого ряда представлено эозинофилами, что может быть свидетельством наличия паразитов внутри рыб. Рис. 36. Клетки крови ротана (фото автора) Проведенные исследования показали, что морфологические характеристики незрелых и зрелых эритроцитов у всех изученных рыб не имели отклонений от нормы, в отличии, например, от исследований крови ротана из озер Круглое и Пляжное в Самарской области (рис. 37) (Минеев, 2012). 93 Рис. 37. Эритроциты ротана из водоёмов Самарской области (по Минееву) (1, 2) и Пермского края (3) 1а, 2а, 3 – эритроциты нормального размера и формы (без патологий); 1б – деформация эритроцита – изменение формы клетки без изменения ее площади; 2б – веретеновидная деформация эритроцита; 2в – ацентрическое ядро. Таким образом, состояние ротана во всех изученных нами водоёмах нельзя назвать критическим, в отличие от ротана, обитающего в водоёмах Самарской области, где были обнаружены нарушения в морфологии клеток крови эритроидного ряда (изменение формы клетки без изменения ее площади, ацентрическое ядро, сморщивание клетки, и др.). У ротана из озёр Самарской области также отмечено повышенное содержание нейтрофилов на фоне общего снижения лейкоцитов в крови, что, по мнению А.К. Минеева, является признаком как ослабленного иммунитета отдельных особей, так и неблагополучия популяции в целом на фоне присутствия большого количества аномальных эритроцитов (Минеев, 2012). При анализе мазков крови ротана, обитающего в Пермском крае, нами не были выявлены отклонения в морфологии клеток, также отмечено достаточно высокое содержание лейкоцитов. Общее количество лейкоцитов и молодых форм эритроцитов у ротана из водоёмов Пермского края достоверно ниже, чем у ротана из озёр Самарской области, в частности содержание нейтрофилов и эозинофилов. Вместе с тем данные показатели настолько вариабельны даже в одном водоёме, что нет ясности в причинах таких несовпадений. 94 Гематологические показатели периферической крови ротана представлены в таблицах 21-22. Все три популяции ротана отличаются по большинству гематологических показателей (рис. 38-40). В исследованиях 2013 г. (см. табл. 22) наибольшее количество эритроцитов обнаружено в крови ротана из озера в м-не Заостровка, что в 1,2 раза больше, чем в крови ротана из водоёма в р-не Добрянки. В количестве эритроцитов ротана из водоёмов в черте г. Перми достоверных отличий не обнаружено, что может свидетельствовать о близких экологических состояниях водоёмов. Как показали исследования и литературные данные (Савина, 2003 и др.), содержание эритроцитов являются в сравнении с лейкоцитами более стабильным показателем. По количеству лейкоцитов выявлены достоверные отличия в отношении ротана из всех водоёмов. Так, наибольшее количество клеток белой крови характерно для рыб из озера в м-не Закамск, наименьшее для ротана из водоёма в Добрянском районе (рис. 40). 95 Таблица 21 Гематологические показатели периферической крови ротана, 2012 г. Показатель Количество клеток в 1 мкл Молодые эритроциты Зрелые эритроциты Клетки предшественники лейкоцитов Нейтрофилы Эозинофилы Моноциты Лимфоциты Эритроцитов, млн/1 мкл Лейкоцитов, тыс./1 мкл Относительные показатели % Абсолютные млн/1 мкл Относительные показатели % Абсолютные млн/1 мкл Относительные показатели % Абсолютные тыс./1 мкл Относительны показатели % Абсолютные тыс./1 мкл Относительные показатели % абсолютные тыс./1 мкл Относительные показатели % Абсолютные тыс./1 мкл Относительные показатели % Абсолютные тыс./1 мкл Добрянка (2.07.12) Заостровка (6.07.12) Закамск (11.07.12) 1,42 0,095 2,3 1,70 0,082 1,3 1,98 0,108 1,2 126,84 1,380 2,3 139,25 1,190 1,3 155,12 2,126 1,2 7,7 0,54 2,3 10,4 0,39 1,3 12,8 0,28 1,2 0,11 0,013 2,3 0,18 0,028 1 0,25 0,025 1 92,3 0,53 2,3 89,6 0,39 1,3 87,2 0,21 1,2 1,31 0,131 3 1,52 0,176 1,73 0,154 1 10,5 0,84 2,3 16,2 1,14 1 17,4 0,87 1 13,32 0,612 2,3 22,56 0,480 1,3 26,99 1,118 1,2 2,1 0,61 2,3 6,4 0,54 1 7,5 0,34 1 2,66 0,409 2,3 8,91 0,345 1,3 11,63 0,221 1,2 2,6 0,34 2,3 7,4 0,72 1 8,4 0,58 1 3,30 0,330 2,3 10,31 0,438 1,3 13,03 0,624 1,2 2,4 0,79 1,6 1,25 1,9 0,64 3,04 0,604 2,23 0,261 2,95 0,451 82,4 1,31 2,3 68,4 1,16 1 64,8 1,75 1 104,52 1,124 2,3 95,25 1,144 1,3 100,52 1,438 1,2 1 – Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента гематологическими показателями ротана из озера в районе Добрянки. в сравнении с 2 – Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента гематологическими показателями ротана из озера в м-не Заостровка. в сравнении с 3 – Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента гематологическими показателями ротана из озера в м-не Закамск. в сравнении с 96 Эритроциты Лейкоциты Рис. 38. Абсолютное количество эритроцитов и лейкоцитов в крови ротана, 2012 г. По осям абсцисс: 1 - озеро в районе Добрянки; 2 - озеро в м-не Заостровка; 3 - озеро в м-не Закамск. По осям ординат: количество клеток эритроцитов млн/1 мкл, лейкоцитов тыс./1 мкл. 1 – Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями ротана из озера в районе Добрянки. 2 – Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями ротана из озера в м-не Заостровка. 3 – Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями ротана из озера в м-не Закамск. Незрелые эритроциты Зрелые эритроциты Рис. 39. Абсолютное количество разных форм эритроцитов в крови ротана, 2012 г. По осям абсцисс: 1 - озеро в районе Добрянки; 2 - озеро в м-не Заостровка; 3 - озеро в м-не Закамск. По осям ординат: количество клеток млн/1 мкл. 1 – Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями ротана из озера в районе Добрянки. 2 – Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями ротана из озера в м-не Заостровка. 3 – достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями ротана из озера в м-не Закамск. 97 Рис. 40. Абсолютное количество разных типов лейкоцитов в крови ротана, 2012 г. По осям абсцисс: Лм. – лимфоциты; Мон. – моноциты; Кл.пр. – клетки предшественники; Нр. – нейтрофилы. Эоз. – эозинофилы; По осям ординат: количество клеток в тыс./1 мкл. 1 – Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента гематологическими показателями ротана из озера в районе г. Добрянки. в сравнении с 2 – Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента гематологическими показателями ротана из озера в м-не Заостровка. в сравнении с 3 – Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента гематологическими показателями ротана из озера в м-не Закамск. в сравнении с 98 Таблица 22 Гематологические показатели периферической крови ротана, 2013 г. Показатель Количество клеток в 1 мкл Молодые эритроциты Зрелые эритроциты Клетки предшественники лейкоцитов Нейтрофилы Эозинофилы Моноциты Лимфоциты Эритроцитов, млн/1 мкл Лейкоцитов, тыс./1 мкл Относительные показатели % Абсолютные млн/1 мкл Относительные показатели % Абсолютные млн/1 мкл Относительные показатели % Абсолютные тыс./1 мкл Относительны показатели % Абсолютные тыс./1 мкл Относительные показатели % абсолютные тыс./1 мкл Относительные показатели % Абсолютные тыс./1 мкл Относительные показатели % Абсолютные тыс./1 мкл Добрянка (29.06.13) Заостровка (5.07.13) Закамск (10.07.13) 1,58 0,110 2 1,89 0,094 1 1,75 0,104 112,42 1,845 2,3 142,54 1,187 1,3 168,13 1,458 1,2 5,2 0,34 2,3 13,4 0,54 1,3 10,7 0,38 1,2 0,08 0,024 2,3 0,25 0,038 1 0,19 0,012 1 94,8 0,38 2,3 86,6 0,48 1,3 89,3 0,42 1,2 1,50 0,144 1,64 0,131 1,56 0,148 12,1 1,12 2 18,5 1,24 1,3 14,8 1,09 2 13,60 1,012 2,3 26,37 0,681 1 24,88 0,844 1 3,5 0,34 2,3 7,4 0,47 1 6,6 0,57 1 3,94 0,246 2,3 10,55 0,384 1 11,10 0,224 1 1,7 0,68 2,3 8,1 0,74 1 8,5 0,47 1 1,91 0,346 2,3 11,55 0,284 1,3 14,29 0,292 1,2 1,6 0,21 2,1 0,34 1,5 0,28 1,80 0,294 2 2,99 0,381 1 2,52 0,285 81,1 1,37 2,3 63,9 1,21 1,3 68,6 1,42 1,2 78,75 1,138 2,3 91,08 1,284 1,3 115,34 1,196 1,2 1 – Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями ротана из озера в районе г. Добрянки. 2 – Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями ротана из озера в м-не Заостровка. 3 – Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями ротана из озера в м-не Закамск. 99 4.3. Содержание тяжелых металлов в грунте и воде исследованных водоёмов В последние годы на одно из первых мест по загрязнению водной среды токсикантами вышли тяжелые металлы (Катанаева и др., 2004). Мы анализировали данные по содержанию следующих металлов: Ni, Co, Cr, Mn, V, Ti, Cu, Zn, Pb, Sr. С 2006 по 2013 гг. исследовано 11 водоёмов (табл. 23). Таблица 23 Водоёмы и годы исследований Водоём 1. Мотовилихинский пруд 2. Река Сылва 3. Верхнезырянское водохранилище выше с. Кукуштан 4. Река Бабка в районе с. Жилино 5. Нытвенский пруд 6. Камское водохранилище 7. Воткинское верхняя часть водохранилище средняя часть 8. Река Мулянка 9. Озеро в м-не Заостровка 10. Озеров в м-не Закамск 11. Озеро в р-не Пермской ГРЭС Период исследований 2006-2008, 2012 гг. 2006-2008, 2012 гг. 2008 г. 2012 г. 2008, 2012 гг. 2011 г. 2011 г. 2011 (сезонные), 2012 гг. 2011 г. 2011, 2012 гг. 2011-2013 гг. 2012, 2013 гг. 2012, 2013 гг. В каждом водоёме взяты пробы воды и грунта (табл. 24, 25, прил. 22-30). Исследования 8 водоёмов проводились в течение нескольких лет, поэтому можно проследить изменения концентрации тяжелых металлов в этих водоёмах. Ниже приводятся закономерности распределения исследуемых элементов. Никель. В воде изученных водоёмов никель обнаружен в пределах нормы. В грунте отмечено превышение ПДК для 3 водоёмов. Так, в Мотовилихинском пруду за четыре года исследований концентрация никеля превысила ПДК в 4,1 раза только в 2012 г., в Верхнезырянском водохранилище и р. Бабке (с. Жилино) отмечено превышение ПДК в 1,6 и 1,1 раза соответственно. 100 Кобальт. Кобальт обнаружен в небольших количествах в грунте всех исследуемых водоёмов (в среднем от 5,5 до 28,3 мг/кг сухой массы при ПДК 50), в воде данный элемент не обнаружен или его содержание не превышает ПДК. Хром. В воде озера в м-не Закамск, в зимней и весенней пробах из Воткинского Водохранилища и пробе 2008 г. из р. Бабки (с. Жилино) содержание хрома находится в рамках нормы. В среднем для воды превышение ПДК по данному элементу в водоёмах составляет от 2 до 13 раз. Содержание хрома в грунте изученных водоёмов также превышает ПДК, кроме проб из Камского водохранилища и озера в м-не Закамск. В Мотовилихинском пруду в грунте одной из проб, взятых в 2006 г. концентрация хрома превысила ПДК в 1,5 раза; в пробе 2012 г. - в 2,6 раз, в остальных пробах содержание данного металла содержалось в пределах нормы. В р. Сылве за четыре года изучения наблюдается устойчивое превышение ПДК в грунте от 1,4 до 1,9 раз. В грунте р. Мулянки хром выявлен в пределах нормы в 2011 г., а в 2012 г. его содержание превысило ПДК в 1,9 раз. Марганец. Превышение ПДК по данному элементу выявлено для грунта Камского и Верхнезырянского водохранилищ, средней части Воткинского водохранилища, летней пробы из верхней части Воткинского водохранилища (2011 г.) и двух проб из Мотовилихинского пруда (2006 и 2007 гг.) Во всех пробах воды, кроме зимней и осенней проб из верхней части Воткинского водохранилища 2011 г., выявлено превышение ПДК по марганцу в среднем от 2,1 до 63,5 раз. Наибольшее количество данного элемента выявлено для воды Нытвенского пруда по невыясненным причинам. Ванадий. В воде количество ванадия содержится в пределах нормы во всех водоёмах. В грунте отмечено превышение ПДК по данному элементу в пробах из Верхнезырянского водохранилища, Воткинского водохранилища, кроме летней пробы из верхней части в 201 2г., из р. Бабки в р-не с. Жилино (проба 2008 г.), а также в пробе грунта из р. Сылвы 2007 г. 101 Титан. Отмечено превышение ПДК в грунте отдельных проб из р. Сылвы (2006 и 2012 гг.)., р. Бабки в районе с Жилино (2012 г.), озера в м-не Заостровка (2011 г.) и верхней части Воткинского водохранилища (кроме осенней пробы 2011 г.). В пробах воды из Верхнезырянского водохранилища, озера в м-не Заостровка, Камского и Воткинского водохранилищ, также некоторых пробах из Мотовилихинского пруда и р. Сылвы (2006 и 2007 гг.) выявлено превышение ПДК по титану. Медь. Во всех пробах воды превышение ПДК по данному элементу в среднем составило от 2 до 12 раз, кроме весенней пробы из верхней части Воткинского водохранилища и пробы 2013 г. из озера в р-не Добрянка. В грунте исследованных водоёмов медь обнаружена в пределах нормы для Камского водохранилища, Нытвенского пруда, пробы 2011 г. из р. Мулянки и 2012 г. из озера в р-не Пермской ГРЭС. Цинк. В воде цинк обнаружен в небольших концентрациях. Только в отдельных пробах из Мотовилихинского пруда и р. Сылвы отмечено незначительное превышение ПДК. В грунте данный элемент обнаружен во всех пробах в количестве превышающем ПДК в среднем от 1,1 до 4,5 раз, кроме грунта из Нытвенского пруда, озера в р-не г. Добрянки и отдельных проб из Мотовилихинского пруда, р. Сылвы и р. Мулянки. Свинец. В воде данный элемент встречается в некоторых пробах всех исследованных водоёмов в незначительных концентрациях (превышение ПДК не обнаружено). В грунте свинец обнаружен во всех пробах. Превышение ПДК выявлено для проб грунта из Мотовилихинского и Нытвенского прудов, Верхнезырянского водохранилища и озера в м-не Заостровка. Стронций. Превышение ПДК для грунта отмечено в пробах из р. Сылвы и проб 2006 и 2007 гг. из Мотовилихинского пруда. В воде стронций находится 102 в пределах нормы в Камском и Воткинском водохранилищах, озере м-на Заостровка и озере, расположенном в р-не г. Добрянки. По содержанию тяжелых металлов значительной разницы в исследуемых водоемах не обнаружено. Таким образом, изученные водоёмы испытывают примерно одинаковую нагрузку по отношению к тяжелым металлам, и мы не можем напрямую связать результаты анализа крови изученных рыб с содержанием тяжелых металлов в водоёме, но в комплексе с другими токсичными веществами эти элементы могут быть причиной выявленных различий в количестве форменных элементов крови. Например, многие тяжелые металлы совместно с органическими веществами становятся более опасными для живых организмов даже в незначительных концентрациях (Аршаница, Гулюкин, 2000 и др.). 103 Таблица 24 Содержание тяжелых металлов в воде (мг/л) Водоём Химический элемент (ПДК) Ni Co Cr Mn (0,01) (0,01) (0,001) (0,01) V Ti Cu Zn (0,1) (0,06) (0,001) (0,01) Pb (0,01) Sr (0,4) Камское водохранилище 0,005 0,001 0,003 0,275 0,005 0,193 0,006 н/о 0,003 0,413 Воткинское водохранилище (верхняя часть) 0,003 н/о 0,004 0,086 0,005 0,176 0,007 н/о 0,001 0,472 Воткинское водохранилище (средняя часть) 0,003 0,001 0,002 0,087 0,003 0,145 0,006 н/о 0,001 0,218 озеро в м-не Заостровка 0,004 н/о 0,004 0,225 0,017 0,320 0,012 0,005 0,003 0,413 озеро в м-не Закамск 0,006 н/о н/о 0,498 0,002 0,041 0,006 н/о н/о 0,579 озеро в р-не Перской ГРЭС 0,002 н/о 0,003 0,021 0,025 0,025 0,002 н/о 0,001 0,093 р. Сылва 0,003 н/о 0,004 0,152 0,005 0,068 0,004 0,005 0,001 2,040 Мотовилихинский пруд 0,004 н/о 0,003 0,116 0,005 0,106 0,006 0,007 0,001 0,811 Верхнезырянское водохранилище 0,001 н/о 0,004 0,028 0,004 0,084 0,003 н/о 0,001 0,843 р.Бабка (выше с. Кукуштан) 0,005 н/о 0,003 0,079 0,008 0,011 н/о 0,001 0,526 р.Бабка (с. Жилино) 0,007 н/о 0,013 0,077 0,013 0,028 0,008 н/о 0,001 2,357 р. Мулянка 0,006 0,001 0,003 0,245 0,007 0,027 0,006 0,006 0,001 1,339 Нытвенский пруд 0,002 н/о 0,003 0,635 0,022 0,010 0,002 н/о 0,001 0,965 н/о – не обнаружено Жирным шрифтом - превышение ПДК н/о 104 Таблица 25 Содержание тяжелых металлов в грунте (мг/кг сухой массы) Водоём Химический элемент (ПДК) Ni (85) Co (50) Cr (100) Mn V Ti (1500) (150) (5000) Cu (55) Zn (70) Pb (30) Sr (350) Камское водохранилище 48,1 14,4 57,7 2885,4 96,2 2885,4 48,1 86,6 19,2 288,5 Воткинское водохранилище (верхняя часть) 70,9 14,7 195,3 1264,1 185,7 5227,5 73,9 166,3 26,9 122,3 Воткинское водохранилище (средняя часть) 84,9 28,3 169,9 1698,8 283,1 4719,0 56,6 94,4 28,3 94,4 озеро в м-не Заостровка 73,5 15,5 201,9 513,5 136,9 4877,9 77,2 291,4 33,8 199,1 озеро в м-не Закамск 68,5 18,2 69,7 680,8 56,4 1587,7 66,3 312,9 27,4 196,4 озеро в р-не Перской ГРЭС 46,6 12,7 152,4 294,3 108,4 4377,6 70,8 69,8 29,9 186,4 р. Сылва 67,7 16,8 175,2 912,8 135,7 5141,0 65,3 81,8 18,9 514,4 Мотовилихинский пруд 111,4 11,6 130,9 985,6 78,4 2970,0 75,6 153,5 47,7 290,1 Верхнезырянское водохранилище 138,9 18,5 166,6 1851,5 277,7 4628,7 555,4 138,9 37,0 277,7 р.Бабка (выше с. Кукуштан) 66,0 14,1 188,5 565,4 141,3 3769,1 94,2 84,8 18,9 141,0 р.Бабка (с. Жилино) 94,6 18,0 283,8 898,5 156,1 5201,7 85,1 118,3 17,0 236,4 р. Мулянка 49,8 11,3 114,3 668,5 108,5 2633,6 63,7 72,1 15,8 266,1 Нытвенский пруд 33,1 5,5 110,2 551,1 110,2 1469,6 18,4 66,1 36,7 55,1 н/о – не обнаружено Жирным шрифтом - превышение ПДК 105 4.4. Тяжелые металлы в изученных объектах 4.4.1. Пескарь Распределение и накопление тяжелых металлов в органах и тканях рыб отражает протекание ряда процессов: поступление металлов в организм в связи с их попаданием в среду обитания, накопление или выведение в зависимости от роли элемента в организме рыб, от потребностей в данном элементе, от физиологического состояния рыб и т.д. Таким образом, даже в относительно загрязненных водоёмах уровень накопления различных металлов в организме рыб может быть ниже, чем в более благополучных по данному признаку (Костицына, Бакланов, 2008). Мы анализировали уровни накопления тяжелых металлов (Ni, Co, Cr, Mn, V, Ti, Cu, Zn, Pb, Sr) в скелете, чешуе, печени и мышцах обыкновенного пескаря, обитающего в Мотовилихинском пруду и р. Сылве на протяжении 4 лет (2006-2008, 2012 гг.). Изменения концентрации исследуемых металлов отражены в таблицах 26-29. Исследование содержания тяжелых металлов в органах и тканях пескаря из Верхнезырянского водохранилища проводили в 2008 г. (табл. 28); р. Бабки в районе с. Жилина – 2008, 2012 гг (табл. 28-29); р. Бабки выше с. Кукуштан - только в 2012 г. (табл. 29). Обобщенные данные представлены в прил. 31. Ниже приводятся закономерности распределения исследуемых элементов. Содержание тяжелых металлов указаны в мг/кг сухой массы. Для сравнения приведены значения допустимой остаточной концентрации (ДОК) для пищевых продуктов. Никель. Обнаружен в 48 пробах из 52 (около 92%), отсутствует в 4 пробах: скелете пескаря из Верхнезырянского водохранилища, р. Сылвы (2008 г.), Мотовилихинского пруда (2006, 2007 гг.). Минимальная обнаруженная концентрация – 0,2 мг/кг в мышцах пескаря из р. Бабки (с. Жилино, 2008 г.); максимальная – 14,8 мг/кг в скелете пескаря из Мотовилихинского пруда в пробе 2012 г. ДОК для пищевых продуктов составляет 0,5 мг/кг. 106 За четыре года исследований у пескаря из Мотовилихинского пруда устойчивое превышение ДОК наблюдается в чешуе. В скелете содержание никеля выше ДОК в первой пробе 2006 г., 2008 г и 2012 г., причем в последнем случае в сравнении с 2008 г. содержание никеля увеличилось в 8 раз. В печени ДОК превышена в пробах 2006 г. и 2012 г., мышцах - во второй пробе 2006 г. и 2012 г. Таким образом, в пробах 2012 г. содержание никеля увеличилось в сравнении с предыдущими годами. У пескаря р. Сылва в 2006, 2007, 2012 гг. ДОК никеля превышена во всех изученных органах и тканях, но в 2008 г. содержание данного элемента было в пределах нормы. При этом количество никеля в пробах 2012 г., в сравнении с 2006 и 2007 гг. увеличилось в среднем в 6 раз. Для пескаря Верхнезырянского водохранилища характерно повышенное содержание никеля в чешуе, печени и мышцах. У пескаря из р. Бабки (с. Жилино) содержание никеля в скелете и чешуе в пробах 2008г. выше ДОК, в пробах 2012г. содержание данного элемента увеличилось в 3-4 раза и отмечено превышение ДОК также в печени и мышцах. Органы и ткани пескаря из р. Бабки выше с. Кукуштан содержат никель в бо́льших количествах, чем пескарь, обитающий ниже по течению. Причины не ясны. В органах и тканях содержание никеля варьирует в следующих пределах: Скелет: Мотовилихинский пруд: Min – 0 мг/кг (2006 г.), Max - 14,8 мг/кг (2012 г.); р. Сылва: Min – 0 мг/кг (2008 г.), Max – 6,1 мг/кг (2012 г.); Верхнезырянское водохранилище – 0 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 0,95 мг/кг (2008 г.), Max – 4,1 мг/кг (2012 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 2,8 мг/кг (2012 г.). Чешуя: Мотовилихинский пруд: Min – 1,3 мг/кг (2007 г.), Max – 6,6 мг/кг (2006 г.); р. Сылва: Min – 0,4 мг/кг (2008 г.), Max – 7,6 мг/кг (2012 г.); Верхнезырянское водохранилище – 0,6 мг/кг (2008 г.); 107 р. Бабка (с. Жилино): Min – 1,4 мг/кг (2008 г.), Max – 3,1 мг/кг (2012 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 8,2 мг/кг (2012 г.). Печень: Мотовилихинский пруд: Min – 0,25 мг/кг (2007 г.), Max – 3,1 мг/кг (2012 г.); р. Сылва: Min – 0,1 мг/кг (2008 г.), Max – 6,7 мг/кг (2012 г.); Верхнезырянское водохранилище – 0,7 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 0,3 мг/кг (2008 г.), Max – 4,9 мг/кг (2012 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 8,0 мг/кг (2012 г.). Мышцы: Мотовилихинский пруд: Min – 0,1 мг/кг (2008 г.), Max – 1,8 мг/кг (2012 г.); р. Сылва: Min – 0,2 мг/кг (2008 г.), Max – 1,8 мг/кг (2007 г., 2012 г.); Верхнезырянское водохранилище – 1,7 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 0,2 мг/кг (2008 г.), Max – 3,1 мг/кг (2012 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 5,9 мг/кг (2012 г.). Кобальт. Обнаружен в 35 пробах из 52 (около 67%). Содержание от 0 до 5,3 мг/кг (наибольшее количество обнаружено в печени пескаря р. Бабки (выше с. Кукуштан)). ДОК – 0,5 мг/кг. У пескаря из Мотовилихинского пруда в первой пробе 2006 г. содержание кобальта превысило ДОК в скелете, чешуе и печени; во второй пробе 2006 г. – в чешуе, в скелете данный элемент не обнаружен; в пробах 2007 г. данный элемент отсутствует; в пробах 2008 г. кобальт обнаружен только в чешуе – 0,56 мг/кг; в пробах 2012 г. найден во всех изученных органах и тканях, причем в скелете количество кобальта выше ДОК в 6 раз. В пробах пескаря из р. Сылвы в 2006 г. ДОК по кобальту превышена от 1 до 3 раз (для мышц в норме); в 2007-2008 гг. данный элемент не обнаружен или содержание его в пределах ДОК; в 2012 г. количество кобальта в органах и тканях увеличилось в среднем в 2-3 раза в сравнении с 2006 г. (даже в мышцах ДОК превышена в 3,8 раз). У пескаря из Верхнезырянского водохранилища в скелете кобальт отсутствует, а в чешуе его содержание выше ДОК и составляет 0,60 мг/кг. 108 В пробах пескаря из р. Бабки (с. Жилино) 2008 г. ДОК по кобальту незначительно превышена только в чешуе; в 2012 г. превышение ДОК отмечено для всех изученных органов и тканей. У пескаря из р. Бабки выше с. Кукуштан ДОК в пределах нормы только для проб скелета. В органах и тканях содержание кобальта варьирует в пределах: Скелет: Мотовилихинский пруд: Min – 0 мг/кг (2006-2008 гг.), Max – 3,0 мг/кг (2012 г.); р. Сылва: Min – 0 мг/кг (2007 г., 2008 г.), Max – 2,7 мг/кг (2012 г.); Верхнезырянское водохранилище – 0 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 0 мг/кг (2008 г.), Max – 3,3 мг/кг (2012 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 0,8 мг/кг (2012 г.). Чешуя: Мотовилихинский пруд: Min – 0,6 мг/кг (2008 г.), Max – 1,5 мг/кг (2006 г.); р. Сылва: Min – 0 мг/кг (2007 г., 2008 г.), Max – 4,2 мг/кг (2012 г.); Верхнезырянское водохранилище – 0,6 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 0,6 мг/кг (2008 г.), Max – 3,1 мг/кг (2012 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 3,3 мг/кг (2012 г.). Печень: Мотовилихинский пруд: Min – 0 мг/кг (2008 г.), Max – 0,6 мг/кг (2006 г., 2012 г.); р. Сылва: Min – 0 мг/кг (2007 г., 2008 г.), Max – 2,7 мг/кг (2012 г.); Верхнезырянское водохранилище – 0,4 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 0,2 мг/кг (2008 г.), Max – 2,2 мг/кг (2012 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 5,3 мг/кг (2012 г.). Мышцы: Мотовилихинский пруд: Min – 0 мг/кг (2008 г.), Max – 0,4 мг/кг (2006 г.); р. Сылва: Min – 0 мг/кг (2008 г.), Max – 1,9 мг/кг (2007 г., 2012 г.); Верхнезырянское водохранилище – 0,2 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 0,1 мг/кг (2008 г.), Max – 1,8 мг/кг (2012 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 2,0 мг/кг (2012 г.). 109 Хром. Обнаружен в 30 пробах из 52 (около 58%). Содержание отмечено от 0 до 26,8 мг/кг. Максимальная концентрация обнаружена в печени пескаря из р. Сылвы 2012 г. ДОК – 0,5мг/кг. За четыре года исследований у пескаря из Мотовилихинского пруда превышение ДОК наблюдается в чешуе. В печени содержание хрома выше ДОК в пробах 2006 г., 2008 г. и 2012 г., скелете – в пробе 2007 г. Хром не обнаружен в пробах скелета 2006 г., 2008 г. и 2012 г., мышцах – в 2006 г. и 2012 г. У пескаря, обитающего в р. Сылве в пробах 2006 г. хром превышает ДОК в чешуе и печени; 2007 г. – в чешуе, печени и скелете. В пробах 2008 г. данный элемент обнаружен в печени, причем его концентрация находится в пределах нормы; в 2012 г. данный элемент обнаружен и превышает ДОК в печени и мышцах. Для пескаря из Верхнезырянского водохранилища характерно повышенное содержание хрома в печени; в скелете и чешуе данный элемент не обнаружен, в мышцах его содержание незначительное. У пескаря, обитающего в р. Бабке (с. Жилино) содержание хрома выше ДОК в чешуе и печени, причем в 2012 г. отмечена большая концентрация в сравнении с 2008 г. В скелете и мышцах хром не обнаружен или его количество находится в пределах ДОК. В органах и тканях пескаря р. Бабки выше с. Кукуштан хром не обнаружен. В органах и тканях содержание хрома варьирует в следующих пределах: Скелет: Мотовилихинский пруд: Min – 0 мг/кг (2006 г., 2012 г.), Max – 2,5 мг/кг (2007 г.); р. Сылва: Min – 0 мг/кг (2006 г., 2008 г., 2012 г.), Max – 1,6 мг/кг (2007 г.); Верхнезырянское водохранилище – 0 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино) – 0 мг/кг (2008 г., 2012 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 0 мг/кг (2012 г.). 110 Чешуя: Мотовилихинский пруд: Min – 1,7 мг/кг, Max – 1,9 мг/кг; р. Сылва: Min – 0 мг/кг (2008 г., 2012 г.), Max – 1,5 мг/кг (2006 г.); Верхнезырянское водохранилище – 0 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 1,0 мг/кг (2008 г.), Max – 7,7 мг/кг (2012 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 0 мг/кг (2012 г.). Печень: Мотовилихинский пруд: Min – 0,4 мг/кг (2007 г.), Max – 4,3 мг/кг (2012 г.); р. Сылва: Min – 0,4 мг/кг (2008 г.), Max – 26,8 мг/кг (2012 г.); Верхнезырянское водохранилище – 3,9 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 1,3 мг/кг (2008 г.), Max – 5,4 мг/кг (2012 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 0 мг/кг (2012 г.). Мышцы: Мотовилихинский пруд: Min – 0 мг/кг, Max – 0,4 мг/кг; р. Сылва: Min – 0 мг/кг (2008 г.), Max – 10,7 мг/кг (2012 г.); Верхнезырянское водохранилище – 0,4 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 0 мг/кг, Max – 0,2 мг/кг; р. Бабка (с. Кукуштан) – 0 мг/кг (2012 г.). Марганец. Обнаружен во всех пробах. Содержание составляет от 2,5 до 1683,0 мг/кг. Минимальная концентрация обнаружена в пробе печени пескаря из Мотовилихинского пруда в 2007 г; максимальная – в чешуе пескаря, обитающего в р. Сылве (2012 г.). Содержание марганца в скелете и чешуе в среднем в 14 раз больше, чем в печени и мышцах (рис. 41). ДОК для марганца составляет 10 мг/кг. Превышение ДОК наблюдается в подавляющем большинстве проб, исключая пробы печени пескаря из р. Сылва 2007г., Мотовилихинского пруда 2006, 2007 гг. и пробы мышц пескаря, обитающего в Мотовилихинском пруду (2008 г.). 111 В органах и тканях содержание марганца варьирует в следующих пределах: Скелет: Мотовилихинский пруд: Min – 58,3 мг/кг (2006 г.), Max – 1336,0 мг/кг (2012 г.); р. Сылва: Min – 205,4 мг/кг (2006 г.), Max – 1346,0 мг/кг (2012 г.); Верхнезырянское водохранилище – 362,8 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 317,9 мг/кг (2008 г.), Max – 1220,0 мг/кг (2012 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 1126 мг/кг (2012 г.). Чешуя: Мотовилихинский пруд: Min – 149,1 мг/кг (2006 г.), Max – 335,2 мг/кг (2008 г.); р. Сылва: Min – 46,3 мг/кг (2006 г.), Max – 1683,0 мг/кг (2012 г.); Верхнезырянское водохранилище – 297,4 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 348,2 мг/кг (2008 г.), Max – 1536,0 мг/кг (2012 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 1633,0 мг/кг (2012 г.). Печень: Мотовилихинский пруд: Min – 2,5 мг/кг (2007 г.), Max – 21,3 мг/кг (2012 г.); р. Сылва: Min – 8,5 мг/кг (2007 г.), Max – 133,8 мг/кг (2012 г.); Верхнезырянское водохранилище – 23,2 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 21,9 мг/кг (2008 г.), Max – 97,0 мг/кг (2012 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 177,2 мг/кг (2012 г.). Мышцы: Мотовилихинский пруд: Min – 7,4 мг/кг (2008 г.), Max – 91,9 мг/кг (2012 г.); р. Сылва: Min – 26,6 мг/кг (2008 г.), Max – 399,8 мг/кг (2012 г.); Верхнезырянское водохранилище – 12,8 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 20,1 мг/кг (2008 г.), Max – 122,0 мг/кг (2012 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 236,0 мг/кг (2012 г.). Ванадий. Обнаружен во всех пробах, концентрации варьируют в пределах от 0,2 до 38,4 мг/кг. Минимальное содержание обнаружено в пробах мышц пескаря из Мотовилихинского пруда 2007 г. Содержание ванадия в 112 скелете и чешуе в среднем в 3 раз больше, чем в печени и мышцах, только в печени пескаря, обитающего в р. Бабке выше с. Кукуштан содержание ванадия наибольшее. ДОК для ванадия составляет 1,0 мг/кг. В органах и тканях содержание ванадия варьирует в следующих пределах: Скелет: Мотовилихинский пруд: Min – 2,5 мг/кг (2007 г.), Max – 16,2 мг/кг (2006 г.); р. Сылва: Min – 2,2 мг/кг (2007 г.), Max – 11,7 мг/кг (2006 г.); Верхнезырянское водохранилище – 1,8 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 1,6 мг/кг (2008 г.), Max – 8,1 мг/кг (2012 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 2,0 мг/кг (2012 г.). Чешуя: Мотовилихинский пруд: Min – 1,9 мг/кг (2007 г., 2008 г.), Max – 8,4 мг/кг (2006 г.); р. Сылва: Min – 1,9 мг/кг (2007 г.), Max – 8,4 мг/кг (2012 г.); Верхнезырянское водохранилище – 3,0 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 1,9 мг/кг (2008 г.), Max – 38,4 мг/кг (2012 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 5,4 мг/кг (2012 г.). Печень: Мотовилихинский пруд: Min – 0,3 мг/кг (2007 г.), Max – 6,0 мг/кг (2006 г.); р. Сылва: Min – 0,5 мг/кг (2008 г.), Max – 6,0 мг/кг (2012 г.); Верхнезырянское водохранилище – 2,3 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 0,7 мг/кг (2008 г.), Max – 16,2 мг/кг (2012 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 17,7 мг/кг (2012 г.). Мышцы: Мотовилихинский пруд: Min – 0,2 мг/кг, Max – 2,0 мг/кг; р. Сылва: Min – 0,3 мг/кг (2008 г.), Max – 2,4 мг/кг (2012 г.); Верхнезырянское водохранилище – 0,4 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 0,2 мг/кг (2008 г.), Max – 3,1 мг/кг (2012 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 3,5 мг/кг (2012 г.). 113 Титан. Обнаружен во всех пробах, кроме скелета пескаря из р. Бабки выше с. Кукуштан. Содержание варьирует в пределах от 0 до 671,40 мг/кг (скелет пескаря из Мотовилихинского пруда – вторая проба 2006 г.). Наименьшая концентрация титана обнаружена в мышцах (рис. 42). ДОК для титана составляет 10 мг/кг. За 4 года исследований органов и тканей пескаря из Мотовилихинского пруда наблюдается снижение концентрации титана в среднем в 25 раз. В 2012 г. содержание данного элемента в мышцах выявлено в пределах ДОК, в других органах содержание титана немного превышает ДОК. В отношении пескаря из р. Сылвы наблюдается сходная тенденция, лишь в печени (проба 2012 г.) вновь увеличивается количество титана в сравнении с 2008 г. и становится выше уровня 2006 г. У пескаря Верхнезырянского водохранилища наименьшее содержание данного элемента обнаружено в чешуе и мышцах. В органах и тканях пескаря из р. Бабки (с. Жилино) в 2008 г. наибольшее содержание титана отмечено в чешуе, а в 2012 г. - в печени, также как у пескаря, обитающего выше по течению. В органах и тканях содержание титана варьирует в следующих пределах: Скелет: Мотовилихинский пруд: Min – 22,3 мг/кг (2012 г.), Max – 671,4 мг/кг (2006 г.); р. Сылва: Min – 20,2 мг/кг (2012 г.), Max – 528,1 мг/кг (2006 г.); Верхнезырянское водохранилище – 145,1 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 24,4 мг/кг (2012 г.), Max – 47,7 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 0 мг/кг (2012 г.). Чешуя: Мотовилихинский пруд: Min – 13,2 мг/кг (2012 г.), Max – 505,8 мг/кг (2006 г.); р. Сылва: Min – 25,3 мг/кг (2012 г.), Max – 462,6 мг/кг (2006 г.); Верхнезырянское водохранилище – 59,5 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 23,0 мг/кг (2012 г.), Max – 77,4 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 16,3 мг/кг (2012 г.). 114 Печень: Мотовилихинский пруд: Min – 24,8 мг/кг (2007 г.), Max – 340,0мг/кг (2006 г.); р. Сылва: Min – 21,3 мг/кг (2008 г.), Max – 267,7 мг/кг (2012 г.); Верхнезырянское водохранилище – 387,2 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 21,9 мг/кг (2008 г.), Max – 377,1 мг/кг (2012 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 354,5 мг/кг (2012 г.). Мышцы: Мотовилихинский пруд: Min – 0,9 мг/кг (2012 г.), Max – 80,9 мг/кг (2006 г.); р. Сылва: Min – 11,4 мг/кг (2008 г.), Max – 75,5 мг/кг (2006 г.); Верхнезырянское водохранилище – 21,3 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 6,0 мг/кг (2008 г.), Max – 15,3 мг/кг (2012 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 35,4 мг/кг (2012 г.). Медь. Обнаружена во всех пробах, концентрации элемента варьируют от 1,54 до 44,3 мг/кг. Минимальное содержание отмечено в пробе чешуи пескаря из р. Сылвы 2006 г, максимальное – в печени пескаря из р. Бабки выше с. Кукуштан. ДОК для меди составляет 10 мг/кг. В пробах 2006 г и 2007 г. у пескаря из Мотовилихинского пруда содержание меди не превышает ДОК, в пробах 2008 г. и 2012 г. увеличено содержание данного элемента в чешуе и печени (в среднем концентрация меди в данных органах выше ДОК в 1,4 раз). У пескаря из р. Сылвы в пробах 2006 г. и 2007 г. также медь содержится в пределах ДОК, в 2008 г. выявлено небольшое превышение ДОК в чешуе, в 2012 г. ДОК превышена в чешуе, печени и мышцах. Для пескаря из Верхнезырянского водохранилища и р. Бабки (с. Жилино) 2008 г. ДОК превышает содержание элемента в чешуе и печени. В пробах из р. Бабки (с. Жилино) 2012 г. обнаружено также превышение ДОК и в скелете. У пескаря из р. Бабки выше с. Кукуштан превышение ДОК отмечено во всех пробах, причем наименьшее в скелете. В органах и тканях содержание меди варьирует в следующих пределах: 115 Скелет: Мотовилихинский пруд: Min – 3,1 мг/кг, Max – 5,8 мг/кг; р. Сылва: Min – 2,9 мг/кг (2006 г.), Max – 10,3 мг/кг (2008 г.); Верхнезырянское водохранилище – 3,63 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 2,2 мг/кг (2008 г.), Max – 16,3 мг/кг (2012 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 14,1 мг/кг (2012 г.). Чешуя: Мотовилихинский пруд: Min – 1,7 мг/кг (2006 г.), Max – 13,2 мг/кг (2012 г.); р. Сылва: Min – 1,5 мг/кг (2006 г.), Max – 25,3 мг/кг (2012 г.); Верхнезырянское водохранилище – 13,9 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 13,5 мг/кг (2008 г.), Max – 30,7 мг/кг (2012 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 21,8 мг/кг (2012 г.). Печень: Мотовилихинский пруд: Min – 2,5 мг/кг (2007 г.), Max – 15,2 мг/кг (2008 г.); р. Сылва: Min – 5,7 мг/кг (2007 г.), Max – 26,8 мг/кг (2012 г.); Верхнезырянское водохранилище – 19,4 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 13,1 мг/кг (2008 г.), Max – 32,3 мг/кг (2012 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 44,3 мг/кг (2012 г.). Мышцы: Мотовилихинский пруд: от 2,4 мг/кг до 3,1 мг/кг; р. Сылва: Min – 2,5 мг/кг (2006 г.), Max – 16,0 мг/кг (2012 г.); Верхнезырянское водохранилище – 3,0 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 2,8 мг/кг (2008 г.), Max – 9,2 мг/кг (2012 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 27,5 мг/кг (2012 г.). Цинк. Обнаружен во всех пробах, содержание варьирует в пределах от 9,57 до 2303,9 мг/кг. Минимальная концентрация обнаружена в пробе печени пескаря из р. Сылвы 2008 г., максимальная – в чешуе пескаря из р. Бабки (с. Жилино) Содержание цинка в скелете и чешуе в среднем в 27 раз больше, чем в печени и мышцах (рис. 43). ДОК для цинка составляет 40 мг/кг. 116 За 4 года исследований пескаря из Мотовилихинского пруда отмечено устойчивое превышение ДОК в скелете и чешуе, содержание цинка в печени и мышцах, наоборот, невысокие, лишь в пробе 2012 г. на 10,2 мг/кг увеличено содержание данного элемента в сравнении с ДОК. Превышение ДОК наблюдается также во всех пробах скелета и чешуи, а также в печени пескаря из р. Сылвы (2006 г., 2012 г.) и мышцах 2012 г. В 2012 г. отмечено значительное увеличение по содержанию цинка в органах и тканях. ДОК по цинку превышает содержание данного элемента в скелете и чешуе пескаря из Верхнезырянского водохранилища и р. Бабки (с. Жилино) 2008 г. В 2012 г. в пробах из р. Бабки (с. Жилино) значительно увеличилось содержание цинка: в скелете в 2,5 раза, чешуе – 2 раза, печени – 12 раз, мышцах – 3,5 раза. Органы и ткани пескаря, обитающего в р. Бабке выше с. Кукуштан содержат значительное количество цинка (в 7-15 раз выше ДОК), причем даже мышцы. В органах и тканях содержание цинка варьирует в следующих пределах: Скелет: Мотовилихинский пруд: Min – 64,0 мг/кг (2006 г.), Max – 1113,2 мг/кг (2012 г.); р. Сылва: Min – 264,1 мг/кг (2006 г.), Max – 1377,9 мг/кг (2008 г.); Верхнезырянское водохранилище – 108,8 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 317,9 мг/кг (2008 г.), Max – 813,2 мг/кг (2012 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 562,8 мг/кг (2012 г.). Чешуя: Мотовилихинский пруд: Min – 298,3 мг/кг (2006 г.), Max – 1320,0 мг/кг (2012 г.); р. Сылва: Min – 154,2 мг/кг (2006 г.), Max – 1514,7 мг/кг (2012 г.); Верхнезырянское водохранилище – 793,1 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 1160,6 мг/кг (2008 г.), Max – 2303,9 мг/кг (2012 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 620,3 мг/кг (2012 г.). 117 Печень: Мотовилихинский пруд: Min – 14,9 мг/кг (2007 г.), Max – 55,2 мг/кг (2012 г.); р. Сылва: Min – 9,6 мг/кг (2008 г.), Max – 133,3 мг/кг (2012 г.); Верхнезырянское водохранилище – 12,9 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 13,1 мг/кг (2008 г.), Max – 161,6 мг/кг (2012 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 544,2 мг/кг (2012 г.). Мышцы: Мотовилихинский пруд: Min – 12,3 мг/кг (2008 г.), Max – 29,6 мг/кг (2006 г.); р. Сылва: Min – 15,2 мг/кг (2006 г.), Max – 120,5 мг/кг (2012 г.); Верхнезырянское водохранилище – 17,1 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 12,04 мг/кг (2008 г.), Max – 45,7 мг/кг (2012 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 275,4 мг/кг (2012 г.). Свинец. Обнаружен в 44 пробах из 52 (около 85%). Содержание свинца варьирует в пределах от 0 до 30,5 мг/кг. Наибольшее содержание данного элемента содержится в пробе печени пескаря из Мотовилихинского пруда 2012 г. ДОК для пищевых продуктов составляет 1,0 мг/кг. За четыре года исследований у пескаря из Мотовилихинского пруда превышение ДОК наблюдается в скелете, чешуе и печени (исключая пробу печени 2007 г.), в 2012 г. также в мышцах. У пескаря из р. Сылва – в скелете, чешуе (исключая пробы скелета 2007 г. и 2012 г.) и пробе печени 2006 г и 2012 г. У пескаря из Верхнезырянского водохранилища в скелете свинец отсутствует, а в чешуе и печени его содержание выше ДОК. В пробах из р. Бабки (с. Жилино) свинец превышает ДОК стабильно. Так, в скелетных элементах пескаря в 2008 г. данный элемент не обнаружен, а в пробе 2012 г. его содержание превышает ДОК в 2,2 раза, в мышцах свинец не обнаружен. У пескаря из р. Бабки выше с. Кукуштан содержание свинца в мышцах выше ДОК в 2 раза, в чешуе – 9,8 раз, в печени – в 26,6 раз, а в скелете данный элемент не обнаружен. 118 В органах и тканях содержание свинца варьирует в следующих пределах: Скелет: Мотовилихинский пруд: от 1,1 до 2,2 мг/кг; р. Сылва: от 0 до 1,5 мг/кг; Верхнезырянское водохранилище – 0 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): 0 до 2,2 мг/кг; р. Бабка (с. Кукуштан) – 0 мг/кг (2012 г.). Чешуя: Мотовилихинский пруд: Min – 2,8 мг/кг (2007 г.), Max – 5,1 мг/кг (2006 г.); р. Сылва: от 1,7 до 3,3 мг/кг; Верхнезырянское водохранилище – 1,4 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): 3,5 и 3,8 мг/кг; р. Бабка (с. Кукуштан) – 9,8 мг/кг (2012 г.). Печень: Мотовилихинский пруд: Min – 0,5 мг/кг (2007 г.), Max – 30,5 мг/кг (2012 г.); р. Сылва: Min – 0,2 мг/кг (2008 г.), Max – 20,1 мг/кг (2012 г.); Верхнезырянское водохранилище – 1,3 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 2,4 мг/кг (2012 г.), Max – 26,2 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 26,6 мг/кг (2012 г.). Мышцы: Мотовилихинский пруд: Min – 0 мг/кг (2008 г.), Max – 11,0 мг/кг (2012 г.); р. Сылва: от 0 до 0,8 мг/кг; Верхнезырянское водохранилище – 0,1 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): 0 мг/кг; р. Бабка (с. Кукуштан) – 2,0 мг/кг (2012 г.). Стронций. Обнаружен во всех пробах, концентрации варьируют в пределах от 4,27 до 1464,0 мг/кг. Минимальная концентрация обнаружена в пробе мышц пескаря из Верхнезырянского водохранилища 2008 г; максимальная – в скелете пескаря, обитающего в р. Бабке (с. Жилино, 2008 г.). 119 Содержание стронция в скелете и чешуе в среднем в 3-7 раз больше, чем в печени и мышцах (рис. 44). ДОК для стронция составляет 100 мг/кг. Превышение ДОК наблюдается в скелете и чешуе подавляющего большинства проб, исключая 2 пробы чешуи пескаря из Верхнезырянского водохранилища 2008 г. и Мотовилихинского пруда 2007 г. За 4 года исследований органов и тканей пескаря из Мотовилихинского пруда содержание стронция колебалось незначительно. Для печени и мышц превышения ДОК не обнаружено ни в одной из проб. Для пескаря из р. Сылвы в 2012 г. отмечено значительное увеличение содержания данного элемента в органах и тканях, включая печень и мышцы. Так, ДОК для скелета превышена в 12,1 раз, чешуи – 12,6 раз, печени – 3,4 раза, мышц – 4 раза. В пробах из р. Бабки (с. Жилино) в 2008 г. содержание стронция превышает ДОК в скелете и чешуе, в 2012 г. – во всех изученных органах и тканях, также как и у пескаря, обитающего выше по течению. В органах и тканях содержание стронция варьирует в следующих пределах: Скелет: Мотовилихинский пруд: Min – 148,2 мг/кг (2008 г.), Max – 519,5 мг/кг (2012 г.); р. Сылва: Min – 287,9 мг/кг (2007 г.), Max – 1211,0 мг/кг (2012 г.); Верхнезырянское водохранилище – 181,4 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 127,2 мг/кг (2008 г.), Max – 1464,0 мг/кг (2012 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 708,1 мг/кг (2012 г.). Чешуя: Мотовилихинский пруд: Min – 74,1 мг/кг (2007 г.), Max – 167,6 мг/кг (2008 г.); р. Сылва: Min – 154,2 мг/кг (2006 г.), Max – 1262 мг/кг (2012 г.); Верхнезырянское водохранилище – 99,1 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 290,2 мг/кг (2008 г.), Max – 768,0 мг/кг (2012 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 816,4 мг/кг (2012 г.). 120 Печень: Мотовилихинский пруд: Min – 14,9 мг/кг (2007 г.), Max – 61,3 мг/кг (2012 г.); р. Сылва: Min – 28,3 мг/кг (2007 г.), Max – 334,6 мг/кг (2012 г.); Верхнезырянское водохранилище – 38,7 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 8,7 мг/кг (2008 г.), Max – 215,5 мг/кг (2012 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 620,3 мг/кг (2012 г.). Мышцы: Мотовилихинский пруд: Min – 16,3 мг/кг (2008 г.), Max – 37,7 мг/кг (2006 г.); р. Сылва: Min – 50,3 мг/кг (2006 г.), Max – 399,8 мг/кг (2012 г.); Верхнезырянское водохранилище – 4,3 мг/кг (2008 г.); р. Бабка (с. Жилино): Min – 7,2 мг/кг (2008 г.), Max – 182,9 мг/кг (2012 г.); р. Бабка (с. Кукуштан) – 562,8 мг/кг (2012 г.). По всем изучаемым элементам наблюдается следующая закономерность: наибольшее количество тяжелых металлов содержится в скелете и чешуе, меньше – в печени и особенно мышцах, что в основном подтверждают и литературные источники по другим водоёмам (Костицына, Бакланов, 2003, 2008; Марченко, 2007 и др.). В наибольших концентрациях во всех исследуемых органах и тканях содержится Ti, Sr, Zn и Mn; в наименьших – Cr и Co. Характер накопления тяжелых металлов в различных органах и тканях у обыкновенного пескаря, обитающего в Мотовилихинском пруду, р. Сылве, Верхнезырянском водохранилище и р. Бабке сходен. 121 Таблица 26 Содержание тяжелых металлов в органах и тканях обыкновенного пескаря (мг/кг сухой массы), 2006 г. Химический элемент (ДОК) Ni (0,5) Co (0,5) Cr (0,5) Mn (10) V (1,0) Ti (10) Cu (10) Zn (40) Pb (1,0) Sr Мотовилихинский пруд скелет Проба 1 чешуя печень мышцы скелет Проба 2 чешуя печень мышцы скелет чешуя печень мышцы 1,0 3,0 0,8 0,5 н/о 6,6 0,6 0,8 1,2 2,3 2,9 1,5 1,0 1,2 0,6 0,4 н/о 1,5 0,4 0,4 1,5 0,8 0,6 0,3 н/о 1,7 0,9 н/о н/о 1,7 0,8 н/о н/о 1,5 4,3 0,5 151,7 224,1 8,5 34,6 58,3 149,1 7,9 37,7 205,4 46,3 10,4 30,2 12,8 8,4 6,0 2,0 16,2 8,3 3,9 1,6 11,7 6,2 4,0 2,0 576,2 505,8 340,0 74,1 671,4 497,1 157,4 80,9 528,1 462,6 230,0 75,5 3,2 1,7 6,0 2,5 5,8 1,7 4,7 2,7 2,9 1,5 8,6 2,5 64,0 303,5 17,0 29,6 226,7 298,3 15,7 16,2 264,1 154,2 57,5 30,1 2,2 5,1 2,6 0,2 1,6 3,0 1,4 0,4 1,5 2,3 1,7 0,4 29,6 194,3 116,0 39,4 37,7 440,1 154,2 34,5 50,3 42,5 224,1 118,0 н/о – не обнаружено Жирным шрифтом – превышение ДОК (100) р. Сылва 122 Таблица 27 Содержание тяжелых металлов в органах и тканях обыкновенного пескаря (мг/кг сухой массы), 2007 г. Химический элемент (ДОК) Ni Мотовилихинский пруд скелет чешуя печень мышцы н/о 0,3 0,3 1,3 скелет 1,3 р. Сылва чешуя печень 0,5 0,8 мышцы 1,8 (0,5) Co н/о н/о н/о н/о н/о н/о н/о 0,2 2,5 1,7 0,4 0,4 1,6 1,0 4,0 0,3 244,5 185,2 2,5 34,0 287,9 191,6 8,5 31,1 2,5 1,9 0,3 0,2 2,2 1,9 1,0 0,4 174,6 55,6 24,8 14,6 127,9 134,1 113,1 22,2 3,1 5,6 2,5 2,4 3,2 7,7 5,7 3,1 649,2 555,6 14,9 29,2 319,8 344,9 33,9 17,8 1,0 2,8 0,5 0,3 1,0 1,7 0,9 0,2 209,6 74,1 14,9 19,5 287,9 191,6 28,3 66,6 (0,5) Cr (0,5) Mn (10) V (1,0) Ti (10) Cu (10) Zn (40) Pb (1,0) Sr (100) н/о – не обнаружено Жирным шрифтом – превышение ДОК 123 Таблица 28 Содержание тяжелых металлов в органах и тканях обыкновенного пескаря (мг/кг сухой массы), 2008 г. Водоём Мотовилихинский пруд река Сылва Верхнезырянское водохранилище река Бабка (село Жилино) Органы и ткани скелет чешуя печень мышцы скелет чешуя печень мышцы скелет чешуя печень мышцы скелет чешуя печень мышцы Химический элемент (ДОК) Ni (0,5) Co (0,5) Cr (0,5) Mn (10) V (1,0) Ti (10) Cu (10) Zn (40) Pb (1,0) Sr (100) 1,9 1,7 н/о н/о 18,2 1,1 3,4 30,4 148,2 167,6 н/о 0,1 н/о 0,4 7,4 0,4 2,5 12,3 н/о 16,3 н/о н/о н/о н/о н/о 3,1 2,2 10,3 19,6 1377,9 1308,3 1,0 0,4 3,3 516,7 327,1 0,1 н/о 0,4 9,6 9,6 0,2 53,2 0,2 н/о н/о 2,7 15,2 н/о 68,3 н/о н/о н/о 3,6 181,4 0,6 0,4 н/о 108,8 793,1 н/о 0,6 0,7 1,7 1,0 1,4 12,9 1,4 1,3 99,1 3,9 0,2 0,4 3,0 17,1 0,1 4,3 н/о н/о 2,2 127,2 290,2 0,3 0,2 1,0 1,3 317,9 1160,6 н/о 0,6 0,7 0,2 0,1 0,2 620,0 392,5 10,6 26,6 362,8 297,4 23,2 12,8 317,9 348,2 21,9 20,1 185,2 93,1 60,8 12,3 172,2 109,0 21,3 11,4 145,1 59,5 387,2 21,3 47,7 77,4 21,9 555,6 1117,3 0,4 1,9 1,0 3,3 1,9 5,6 0,6 370,4 335,2 10,1 0,2 6,0 н/о – не обнаружено Жирным шрифтом – превышение ДОК 1,0 0,5 0,3 1,8 3,0 2,3 0,4 1,6 1,9 13,0 15,2 13,9 19,4 13,5 13,1 2,8 13,1 3,5 26,2 12,0 н/о 30,4 38,7 8,7 7,2 124 Таблица 29 Содержание тяжелых металлов в органах и тканях обыкновенного пескаря (мг/кг сухой массы), 2012 г. Водоём Мотовилихинский пруд река Сылва река Бабка (село Жилино) река Бабка (станция Кукуштан) Органы и ткани Химический элемент (ДОК) V Ti Cu (1,0) (10) (10) Ni (0,5) Co (0,5) Cr (0,5) Mn (10) скелет чешуя печень мышцы 14,8 2,8 3,1 1,8 3,0 0,9 0,6 0,3 н/о 1,9 4,3 н/о 1336,0 282,9 21,3 91,9 7,4 3,8 0,4 0,3 22,3 13,2 42,9 0,9 скелет чешуя печень мышцы 6,1 7,6 6,7 5,3 2,7 4,2 2,7 1,9 1346,0 1683,0 133,8 399,8 6,7 8,4 6,0 2,4 скелет чешуя печень мышцы 4,1 3,1 4,9 3,1 3,3 3,1 2,2 1,8 н/о н/о 26,8 10,7 н/о 7,7 5,4 н/о 1220,0 1536,0 97,0 122,0 8,1 38,4 16,2 3,1 скелет чешуя печень мышцы 2,8 8,2 8,0 5,9 0,8 3,3 5,3 2,0 н/о н/о н/о н/о 1126,0 1633,0 177,2 236,0 2,0 5,4 17,7 3,5 н/о – не обнаружено Жирным шрифтом – превышение ДОК Zn (40) Pb (1,0) Sr (100) 5,5 13,2 14,8 3,1 1113,2 1320,0 55,2 18,3 519,5 113,1 61,3 30,5 20,2 25,3 267,7 24,0 6,7 25,3 26,8 16,0 471,1 1514,7 133,3 120,5 2,2 3,8 30,5 11,0 н/о 2,5 20,1 0,8 1211,0 1262,0 334,6 399,8 24,4 23,0 377,1 15,3 н/о 16,3 354,5 35,4 16,3 30,7 32,3 9,2 813,2 2303,9 161,6 45,7 2,2 3,8 2,4 н/о 1464,0 768,0 215,5 182,9 14,1 21,8 44,3 27,5 562,8 620,3 544,2 275,4 н/о 9,8 26,6 2,0 708,1 816,4 620,3 562,8 125 Рис. 41. Содержание марганца в органах и тканях обыкновенного пескаря 1. Мотовилихинский пруд; 2. река Сылва; 3. река Бабка (с. Жилино); 4. река Бабка (с. Кукуштан); 5. Верхнезырянское водохранилище; - содержание тяжелых металлов в скелете; - содержание тяжелых металлов в чешуе; - содержание тяжелых металлов в печени; - содержание тяжелых металлов в мышцах. - ДОК (10 мг/кг сухой массы). 126 Рис. 42. Содержание титана в органах и тканях обыкновенного пескаря 1. Мотовилихинский пруд; 2. река Сылва; 3. река Бабка (с. Жилино); 4. река Бабка (с. Кукуштан); 5. Верхнезырянское водохранилище; - содержание тяжелых металлов в скелете; - содержание тяжелых металлов в чешуе; - содержание тяжелых металлов в печени; - содержание тяжелых металлов в мышцах. - ДОК (10 мг/кг сухой массы). 127 Рис. 43. Содержание цинка в органах и тканях обыкновенного пескаря 1. Мотовилихинский пруд; 2. река Сылва; 3. река Бабка (с. Жилино); 4. река Бабка (с. Кукуштан); 5. Верхнезырянское водохранилище; - содержание тяжелых металлов в скелете; - содержание тяжелых металлов в чешуе; - содержание тяжелых металлов в печени; - содержание тяжелых металлов в мышцах. - ДОК (40 мг/кг сухой массы). 128 Рис. 44. Содержание стронция в органах и тканях обыкновенного пескаря 1. Мотовилихинский пруд; 2. река Сылва; 3. река Бабка (с. Жилино); 4. река Бабка (с. Кукуштан); 5. Верхнезырянское водохранилище; - содержание тяжелых металлов в скелете; - содержание тяжелых металлов в чешуе; - содержание тяжелых металлов в печени; - содержание тяжелых металлов в сышцах. - ДОК (100 мг/кг сухой массы). 129 4.4.2. Окунь Мы анализировали уровни накопления тяжелых металл в скелете, чешуе, печени и мышцах окуня, обитающего в р. Сылве и р. Мулянке 2 года (2011 и 2012 гг.) (табл. 30, 32). Исследование содержания тяжелых металлов в органах и тканях окуня из Мотовилихинского и Нытвенского прудов, Камского водохранилища и средней части Воткинского водохранилища проводили в 2011 г. (табл. 32). Окуня из верхней части Воткинского водохранилища изучали в течение двух лет, причем в 2011 г. пробы брали по сезонам (табл. 31), в 2012 г. была произведена только летняя проба. В приложении 32 представлены обобщенные пробы. Ниже приводятся наблюдения по распределению исследуемых элементов. Для сравнения приведены значения допустимой остаточной концентрации (ДОК) для пищевых продуктов. Никель. Обнаружен в 43 пробах из 52 (около 83%), отсутствует в 9 пробах: скелете и чешуе окуня из р. Мулянки 2011 г., чешуе окуня из р. Сылвы 2011 г. и Нытвенского пруда, мышцах окуня из средней части Воткинского водохранилища, чешуе рыб весенней и осенней проб из верхней части Воткинского водохранилища, также скелете летней и печени осенней проб. Минимальная обнаруженная концентрация – 0,1 мг/кг в мышцах окуня из р. Сылвы 2011 г., весенней пробе из верхней части Воткинского водохранилища и печени окуня из средней части Воткинского водохранилища; максимальная – 11,0 мг/кг в чешуе окуня из р. Мулянки в пробе 2012 г. В органах и тканях окуня из р. Сылвы в 2012 г. обнаружено превышение ДОК по никелю в 15-14 раз в скелете и чешуе и в 1,4-2,2 раза в печени и мышцах, тогда как в пробах 2011 г. превышение ДОК отмечено только для скелета. В пробах окуня из р. Мулянки также в 2012 г. обнаружено превышение ДОК по никелю, а в 2011 г. данный элемент или не обнаружен, или его количество находилось в пределах нормы. 130 Посезонный анализ накопления никеля в органах и тканях окуня из верхней части Воткинского водохранилища показал, что скелет и чешуя накапливают никель активнее, чем печень и мышцы, что соответствует литературным данным (Зубкова, Бирюкова, 1991; Костицына, Бакланов, 2003, 2008 и др.). В летний период 2012 г. отмечено превышение ДОК по данному элементу в печени и мышцах (в 2,6 и 7,6 раз), в пробах 2011 г никель содержался в пределах нормы. От 1,1 до 3 раз содержание никеля превышает ДОК в скелетных элементах окуня из Мотовилихинского и Нытвенского прудов, Камского водохранилища и средней части Воткинского водохранилища. Количество данного элемента также превышает ДОК в чешуе в 3,2-6 раз, кроме пробы Нытвенского пруда, где никель не обнаружен. В печени и мышцах никель находится в пределах нормы, исключая печень окуня из Мотовилихинского пруда, где отмечено незначительное увеличение в сравнении с ДОК. В органах и тканях содержание никеля варьирует в следующих пределах: Скелет: Мотовилихинский пруд – 1,8 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: Min – 1,1 мг/кг (2011 г.), Max – 7,5 мг/кг (2012 г.); Нытвенский пруд – 1,1 мг/кг (2011 г.); Камское водохранилище - 1,0 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: Min – 0 мг/кг (2011 г.), Max – 9,7 мг/кг (2012 г.); средняя часть Воткинского водохранилища – 1,0 мг/кг (2011г.); р. Мулянка: Min – 0 мг/кг (2011 г.), Max – 9,7 мг/кг (2012 г.). Чешуя: Мотовилихинский пруд – 1,6 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: Min – 0 мг/кг (2011 г.), Max – 6,8 мг/кг (2012 г.); Нытвенский пруд – 0 мг/кг (2011 г.); Камское водохранилище – 1,9 мг/кг (2011 г.); 131 верхняя часть Воткинского водохранилища: Min – 0 мг/кг (2011 г.), Max – 8,1 мг/кг (2012 г.); средняя часть Воткинского водохранилища – 1,9 мг/кг (2011 г.); р. Мулянка: Min – 0 мг/кг (2011 г.), Max – 11 мг/кг (2012 г.). Печень: Мотовилихинский пруд – 0,6 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: от 0,3 до 0,7 мг/кг; Нытвенский пруд – 0,4 мг/кг (2011 г.); Камское водохранилище – 0,2 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: от 0 до 1,3 мг/кг; средняя часть Воткинского водохранилища – 0,1 мг/кг (2011 г.); р. Мулянка: от 0,2 до 0,7 мг/кг. Мышцы: Мотовилихинский пруд – 0,2 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: от 0,1 до 1,1 мг/кг; Нытвенский пруд – 0,4 мг/кг (2011 г.); Камское водохранилище – 0,3 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: Min – 0,1 мг/кг (2011 г.), Max – 3,8 мг/кг (2012 г.); средняя часть Воткинского водохранилища – 0 мг/кг (2011 г.); р. Мулянка: Min – 0,2 мг/кг (2011 г.), Max – 4,4 мг/кг (2012 г.). Кобальт. Обнаружен в 31 пробе из 52 (около 60%). Содержание в пробах варьирует от 0 до 6,8 мг/кг (наибольшее количество обнаружено в чешуе окуня из р. Сылвы (проба 2012 г.)). ДОК – 0,5 мг/кг. Превышение ДОК обнаружено в скелете окуня из р. Сылвы и весенней пробе из верхней части Воткинского водохранилища, чешуе окуня из р. Сылвы 2012 г., Камского водохранилища, в весенней и летней пробе 2012 г. из верхней части Воткинского водохранилища, печени окуня из р. Мулянки (2012 г.), 132 мышцах окуня из р. Мулянки и в летней пробе из верхней части Воткинского водохранилища (2012 г.). Необходимо отметить, что в скелете и чешуе окуня из верхней части Воткинского водохранилища в зимней, летней и осенней пробах кобальт не обнаружен, а в весенней пробе его содержание превышает ДОК в 2,4-4,4 раза. В органах и тканях содержание кобальта варьирует в следующих пределах: Скелет: Мотовилихинский пруд – 0 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: Min – 1,1 мг/кг (2011г.), Max – 1,3 мг/кг (2012 г.); Нытвенский пруд, Камское водохранилище – 0 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: от 0 до 1,2 мг/кг; средняя часть Воткинского водохранилища – 0 мг/кг (2011 г.); р. Мулянка – 0 мг/кг. Чешуя: Мотовилихинский пруд – 0 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: Min – 0 мг/кг (2011 г.), Max – 6,8 мг/кг (2012 г.); Нытвенский пруд – 0 мг/кг (2011 г.); Камское водохранилище - 1,5 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: Min – 0 мг/кг (2011 г.), Max – 8,1 мг/кг (2012 г.); средняя часть Воткинского водохранилища, р. Мулянка – 0 мг/кг. Печень: Мотовилихинский пруд – 0,4 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: от 0,3 до 0,5 мг/кг; Нытвенский пруд, Камское водохранилище – 0,4 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: от 0 до 0,5 мг/кг; средняя часть Воткинского водохранилища – 0,3 мг/кг (2011 г.); р. Мулянка: в пределах 0,5 – 0,7 мг/кг. 133 Мышцы: Мотовилихинский пруд – 0,1 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: от 0 до 0,2 мг/кг; Нытвенский пруд, Камское водохранилище – 0,1 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: Min – 0 мг/кг (2011 г.), Max – 1,6 мг/кг (2012 г.); средняя часть Воткинского водохранилища – 0,1 мг/кг (2011 г.); р. Мулянка: от 0 до 1,0 мг/кг. Хром. Обнаружен в 9 пробах из 52 (около 17%). Содержание отмечено от 0 до 11 мг/кг. Максимальная концентрация обнаружена в мышцах окуня из верхней части Воткинского водохранилища (летняя проба 2012 г.). ДОК – 0,5 мг/кг. Превышение ДОК обнаружено только в пробах 2012 г.: печени окуня из р. Сылвы, скелете, печени и мышцах окуня из р. Мулянки, скелете, чешуе и мышцах окуня из верхней части Воткинского водохранилища. В органах и тканях содержание хрома варьирует в следующих пределах: Скелет: Мотовилихинский пруд, р. Сылва, Нытвенский пруд, Камское водохранилище – 0 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: Min – 0 мг/кг (2011 г.), Max – 3,2 мг/кг (2012 г.); средняя часть Воткинского водохранилища – 0 мг/кг (2011 г.); р. Мулянка: Min – 0 мг/кг (2011 г.), Max – 3,2 мг/кг (2012 г.). Чешуя: Мотовилихинский пруд, р. Сылва, Нытвенский пруд, Камское водохранилище, средняя часть Воткинского водохранилища, р. Мулянка – 0 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: Min – 0 мг/кг (2011 г.), Max – 5,4 мг/кг (2012 г.); 134 Печень: Мотовилихинский пруд – 0,2 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: от 0 до 1,1 мг/кг; Нытвенский пруд, Камское водохранилище, верхняя часть Воткинского водохранилища – 0 мг/кг (2011 г.); средняя часть Воткинского водохранилища – 0,1 мг/кг (2011 г.); р. Мулянка: в пределах 0 – 0,7 мг/кг. Мышцы: Мотовилихинский пруд, р. Сылва, Нытвенский пруд, Камское водохранилище, средняя часть Воткинского водохранилища – 0 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: Min – 0 мг/кг (2011 г.), Max – 11,0 мг/кг (2012 г.); р. Мулянка: от 0 до 2,5 мг/кг. Марганец. Обнаружен во всех пробах. Содержание составляет от 0,8 до 1615,0 мг/кг. Минимальная концентрация обнаружена в пробе мышц окуня из средней части Воткинского водохранилища; максимальная – в скелете окуня из р. Мулянки (проба 2012 г.). Содержание марганца в скелете и чешуе в среднем в 60 раз больше, чем в печени и мышцах (рис. 45). ДОК для марганца составляет 10 мг/кг. Превышение ДОК характерно для всех проб скелета и чешуи. В пробах 2011 г. обнаружено превышение ДОК также для печени окуня из Мотовилихинского пруда, р. Сылвы и р. Мулянки в 2-3 раза. В пробах же 2012 г. ДОК превышает содержание марганца во всех исследованных органах и тканях. В органах и тканях содержание марганца варьирует в следующих пределах: Скелет: Мотовилихинский пруд – 546,3 мг/кг (2011 г.); 135 р. Сылва: Min – 529,5 мг/кг (2011 г.), Max – 753,0 мг/кг (2012 г.); Нытвенский пруд – 528,8 мг/кг (2011 г.); Камское водохранилище – 474,6 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: Min – 187,1 мг/кг (2011 г.), Max – 579 мг/кг (2012 г.); средняя часть Воткинского водохранилища – 458,6 мг/кг (2011 г.); р. Мулянка: Min – 326,3 мг/кг (2011 г.), Max – 1615,0 мг/кг (2012 г.). Чешуя: Мотовилихинский пруд – 521,8 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: Min – 511,5 мг/кг (2011 г.), Max – 813,0 мг/кг (2012 г.); Нытвенский пруд – 316,5 мг/кг (2011 г.); Камское водохранилище – 338,9 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: Min – 207,4 мг/кг (2011 г.), Max – 539,0 мг/кг (2012 г.); средняя часть Воткинского водохранилища – 478,8 мг/кг (2011 г.); р. Мулянка: Min – 18,2 мг/кг (2011 г.), Max – 1074,0 мг/кг (2012 г.). Печень: Мотовилихинский пруд – 21,2 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: от 11,1 до 30 мг/кг; Нытвенский пруд – 2,0 мг/кг (2011 г.); Камское водохранилище – 3,9 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: Min – 1,0 мг/кг (2011 г.), Max – 21,4 мг/кг (2012 г.); средняя часть Воткинского водохранилища – 2,0 мг/кг (2011 г.); р. Мулянка: Min – 18,2 мг/кг (2011 г.), Max – 148,2 мг/кг (2012 г.). Мышцы: Мотовилихинский пруд – 0,8 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: Min – 0,6 мг/кг (2011 г.), Max – 11,0 мг/кг (2012 г.); 136 Нытвенский пруд – 1,9 мг/кг (2011 г.); Камское водохранилище – 3,3 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: Min – 0,6 мг/кг (2011 г.), Max – 161,0 мг/кг (2012 г.); средняя часть Воткинского водохранилища – 0,8 мг/кг (2011 г.); р. Мулянка: Min – 3,0 мг/кг (2011 г.), Max – 148,0 мг/кг (2012 г.). Ванадий. Обнаружен во всех пробах, кроме печени и мышц окуня из средней части Воткинского водохранилища и мышц окуня из р. Мулянки (проба 2011 г.). Содержание ванадия варьирует в пределах от 0 до 6,5 мг/кг. Наибольшее содержание обнаружено в скелетной пробе окуня из р. Мулянки 2012 г. Нахождение ванадия в скелете и чешуе в среднем в 2-3 раз больше, чем в печени и мышцах. ДОК для ванадия составляет 1,0 мг/кг. В органах и тканях содержание ванадия варьирует в следующих пределах: Скелет: Мотовилихинский пруд – 1,8 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: от 2,1 до 2,5 мг/кг; Нытвенский пруд – 1,8 мг/кг (2011 г.); Камское водохранилище - 1,6 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: от 1,6 до 2,6 мг/кг; средняя часть Воткинского водохранилища – 1,5 мг/кг (2011 г.); р. Мулянка: от 1,6 до 6,5 мг/кг. Чешуя: Мотовилихинский пруд – 2,6 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: в пределах 3,1 – 4,5 мг/кг; Нытвенский пруд – 2,6 мг/кг (2011 г.); Камское водохранилище – 1,5 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: в рамках 2,5 – 3,8 мг/кг; средняя часть Воткинского водохранилища – 2,4 мг/кг (2011 г.); 137 р. Мулянка: от 0,2 до 5,4 мг/кг. Печень: Мотовилихинский пруд – 0,1 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: мало изменяется (0,4 – 1,1 мг/кг); Нытвенский пруд, Камское водохранилище – 0,2 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: от 0,1 до 0,4 мг/кг; средняя часть Воткинского водохранилища – 0 мг/кг (2011 г.); р. Мулянка: в пределах 0,2 – 1,1 мг/кг. Мышцы: Мотовилихинский пруд – 0,1 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: минимальное количество (0,1 и 0,2 мг/кг); Нытвенский пруд – 0,1 мг/кг (2011 г.); Камское водохранилище – 0,2 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: от 0,1 до 2,7 мг/кг; средняя часть Воткинского водохранилища – 0 мг/кг (2011 г.); р. Мулянка: в пределах 0 – 2,2 мг/кг. Титан. Обнаружен в 28 пробах из 52 (около 54%). Содержание титана варьирует в пределах от 0 до 49,0 мг/кг (пробы мышц окуня из р. Мулянки). ДОК для титана составляет 10 мг/кг. Превышение ДОК по титану обнаружено только в пробах 2012 г. Так, у окуня из р. Сылвы оно отмечено для чешуи и печени, окуня из р. Мулянки – печени и мышц, окуня из верхней части Воткинского водохранилища – чешуи и печени. В органах и тканях содержание титана варьирует в следующих пределах: Скелет: Мотовилихинский пруд – 3,6 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: Min – 0 мг/кг (2011 г.), Max – 7,5 мг/кг (2012 г.); Нытвенский пруд, Камское водохранилище, верхняя и средняя часть Воткинского водохранилища – 0 мг/кг (2011 г.); 138 р. Мулянка: Min – 0 мг/кг (2011 г.), Max – 9,7 мг/кг (2012 г.). Чешуя: Мотовилихинский пруд – 0 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: Min – 0 мг/кг (2011 г.), Max – 23,0 мг/кг (2012 г.); Нытвенский пруд, Камское водохранилище, средняя часть Воткинского водохранилища – 0 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: Min – 0 мг/кг (2011 г.); Max – 16,0 мг/кг (2012 г.); р. Мулянка: от 0 до 0,9 мг/кг. Печень: Мотовилихинский пруд – 0 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: Min – 2,5 мг/кг (2011 г.), Max – 19,0 мг/кг (2012 г.); Нытвенский пруд – 1,2 мг/кг (2011 г.); Камское водохранилище – 0,8 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: Min – 0 мг/кг (2011 г.), Max – 13,0 мг/кг (2012 г.); средняя часть Воткинского водохранилища – 1,4 мг/кг (2011 г.); р. Мулянка: от 0,9 до 11,0 мг/кг. Мышцы: Мотовилихинский пруд – 1,6 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: в пределах 0 – 0,8 мг/кг; Нытвенский пруд – 0 мг/кг (2011 г.); Камское водохранилище – 1,8 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: Min – 0 мг/кг (2011 г.), Max – 7,0 мг/кг (2012 г.); средняя часть Воткинского водохранилища – 0,6 мг/кг (2011 г.); р. Мулянка: Min – 0 мг/кг (2011 г.), Max – 49,0 мг/кг (2012 г.). 139 Медь. Обнаружена во всех пробах, кроме мышц окуня из р. Мулянки 2012 г. Содержание элемента варьирует от 0 до 45,0 мг/кг (наибольшее количество обнаружено в пробе чешуи окуня из р. Сылвы 2012 г.). ДОК для меди составляет 10 мг/кг. Превышение ДОК по меди обнаружено только в пробах 2012 г. Так, у окуня из р. Сылвы оно отмечено для чешуи, у окуня из р. Мулянки – для скелета, чешуи и печени, окуня из верхней части Воткинского водохранилища – для чешуи. Наименьшее содержание данного элемента отмечено для мышц окуня из всех изученных водоёмов. В органах и тканях содержание меди варьирует в следующих пределах: Скелет: Мотовилихинский пруд – 2,2 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: от 1,8 до 7,5 мг/кг; Нытвенский пруд, Камское водохранилище – 3,2 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: от 2,1 до 9,7 мг/кг; средняя часть Воткинского водохранилища – 4,6 мг/кг (2011 г.); р. Мулянка: от 1,6 до 16,0 мг/кг. Чешуя: Мотовилихинский пруд – 2,6 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: Min – 2,6 мг/кг (2011 г.), Max – 45,0 мг/кг (2012 г.); Нытвенский пруд – 2,6 мг/кг (2011 г.); Камское водохранилище – 3,4 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: Min – 2,6 мг/кг (2011 г.), Max – 19 мг/кг (2012 г.); средняя часть Воткинского водохранилища – 2,4 мг/кг (2011 г.); р. Мулянка: от 4,5 до 16,0 мг/кг. Печень: Мотовилихинский пруд – 6,4 мг/кг (2011 г.); 140 р. Сылва: почти не варьирует (6,7 и 7,5 мг/кг); Нытвенский пруд – 3,9 мг/кг (2011 г.); Камское водохранилище – 5,8 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: от 1,9 до 9,1 мг/кг; средняя часть Воткинского водохранилища – 4,2 мг/кг (2011 г.); р. Мулянка: в пределах 0 – 4,5 мг/кг. Мышцы: Мотовилихинский пруд – 1,6 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: от 1,0 до 2,8 мг/кг; Нытвенский пруд – 1,9 мг/кг (2011 г.); Камское водохранилище – 2,6 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: от 1,3 до 5,4 мг/кг; средняя часть Воткинского водохранилища – 1,2 мг/кг (2011 г.); р. Мулянка: в пределах 0 – 1,8 мг/кг. Цинк. Обнаружен во всех пробах, содержание данного элемента варьирует в пределах от 1,8 до 1610,0 мг/кг. Минимальная концентрация обнаружена в мышцах окуня из верхней части Воткинского водохранилища (летняя проба 2011 г.), максимальная – в чешуе окуня из р. Мулянки (2012 г.). Содержание цинка в скелете и чешуе в среднем в 15 раз больше, чем в печени и мышцах (рис. 46). ДОК для цинка составляет 40 мг/кг. В пробах 2011 г. обнаружено превышение ДОК по цинку в скелете и чешуе всех проб, кроме чешуи окуня из р. Мулянки. В печени отмечено небольшое превышение ДОК для окуня из Мотовилихинского пруда и р. Сылвы (1,1-1,9 раз). У окуня из верхней части Воткинского водохранилища превышение ДОК отмечено для мышц зимней и печени весенней проб. В пробах 2012 г. превышение ДОК (кроме скелетных элементов и чешуи) обнаружено для мышц окуня из р. Мулянки и верхней части Воткинского водохранилища. В органах и тканях содержание цинка варьирует в следующих пределах: 141 Скелет: Мотовилихинский пруд – 254,9 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: от 317,7 до 452,0 мг/кг; Нытвенский пруд – 246,8 мг/кг (2011 г.); Камское водохранилище – 189,8 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: в пределах 62,4 – 156,6 мг/кг; средняя часть Воткинского водохранилища – 305,7 мг/кг (2011 г.); р. Мулянка: от 130,5 до 226,0 мг/кг. Чешуя: Мотовилихинский пруд – 365,3 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: от 306,9 до 677,0 мг/кг; Нытвенский пруд – 369,3 мг/кг (2011 г.); Камское водохранилище – 290,5 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: Min – 77,8 мг/кг (2011 г.), Max – 824,4 мг/кг (2011 г.); средняя часть Воткинского водохранилища – 718,2 мг/кг (2011 г.); р. Мулянка: Min – 27,2 мг/кг (2011 г.), Max – 1610,0 мг/кг (2012 г.). Печень: Мотовилихинский пруд – 42,3 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: от 14,8 до 75,0 мг/кг; Нытвенский пруд – 35,3 мг/кг (2011 г.); Камское водохранилище – 27,0 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: Min–7,8 мг/кг, Max–339,5 мг/кг; средняя часть Воткинского водохранилища – 19,5 мг/кг (2011 г.); р. Мулянка: 27,2 и 36,2 мг/кг. Мышцы: Мотовилихинский пруд – 15,8 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: от 5,8 до 8,3 мг/кг; 142 Нытвенский пруд – 2,6 мг/кг (2011 г.); Камское водохранилище – 18,3 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: Min – 1,8 мг/кг, Max – 68,2 мг/кг; средняя часть Воткинского водохранилища – 2,0 мг/кг (2011 г.); р. Мулянка: Min – 17,7 мг/кг (2011 г.), Max – 123,0 мг/кг (2012 г.). Свинец. Обнаружен в 37 пробах из 52 (около 71%). Содержание варьирует в пределах от 0 до 23,0 мг/кг. Наибольшее содержание свинца отмечено в скелете окуня из верхней части Воткинского водохранилища (летняя проба 2012 г.). ДОК для пищевых продуктов – 1,0 мг/кг. В пробах окуня 2011 г. из верхней части Воткинского водохранилища свинец не обнаружен или его содержание не превышает ДОК (в зимней пробе близко к ДОК в чешуе и мышцах), а в летней пробе 2012 г. отмечено превышение ДОК по данному элементу во всех изученных органах и тканях (особенно скелете). То же отмечено и для окуня из р. Мулянки. В исследованиях 2011 г. превышение ДОК свинца отмечено для чешуи окуня из Мотовилихинского пруда, Нытвенского пруда, средней части Воткинского водохраилища (от 1,4 до 2,6 раз), для печени окуня из Мотовилихинского пруда и р. Сылвы (от 2,0 до 12,7 раз), для мышц окуня из средней части Воткинского водохранилища (в 1,6 раз). В органах и тканях содержание свинца варьирует в следующих пределах: Скелет: Мотовилихинский пруд – 1,1 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: от 0,7 до 1,3 мг/кг; Нытвенский пруд, Камское водохранилище – 0 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: Min – 0 мг/кг (2011 г.), Max – 23,0 мг/кг (2012 г.); средняя часть Воткинского водохранилища – 1,2 мг/кг (2011 г.); р. Мулянка: в пределах 1,0 – 9,7 мг/кг. 143 Чешуя: Мотовилихинский пруд – 2,6 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: от 1,0 до 2,3 мг/кг; Нытвенский пруд – 1,6 мг/кг (2011 г.); Камское водохранилище - 0 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: Min – 0 мг/кг (2011 г.), Max – 7,7 мг/кг (2012 г.); средняя часть Воткинского водохранилища – 1,4 мг/кг (2011 г.); р. Мулянка: от 0,3 до 3,8 мг/кг. Печень: Мотовилихинский пруд – 12,7 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: от 0,4 до 2,0 мг/кг; Нытвенский пруд – 0,8 мг/кг (2011 г.); Камское водохранилище – 0,2 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: Min – 0 мг/кг (2011 г.), Max – 5,4 мг/кг (2012 г.); средняя часть Воткинского водохранилища – 0,4 мг/кг (2011 г.); р. Мулянка: от 0,3 до 2,5 мг/кг. Мышцы: Мотовилихинский пруд, р. Сылва, Нытвенский пруд – 0,1 мг/кг (2011 г.); Камское водохранилище – 0,2 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: в пределах 0 – 1,3 мг/кг; средняя часть Воткинского водохранилища – 1,6 мг/кг (2011 г.); р. Мулянка: от 0,5 до 1,2 мг/кг. Стронций. Обнаружен во всех пробах, кроме мышц окуня из р. Мулянки 2011 г. Концентрации варьируют в пределах от 0 до 1074,0 мг/кг. Максимальная концентрация обнаружена в пробе чешуи окуня из р. Мулянки 2012г. Содержание стронция в скелете и чешуе в среднем в 30 раз больше, чем в печени и мышцах (рис. 47). ДОК для стронция составляет 100 мг/кг. 144 В пробах 2011 г. превышение ДОК по стронцию обнаружено только в скелете и чешуе. В пробах 2012 г. кроме скелета и чешуи также ДОК превышена в мышцах окуня из р. Мулянки и верхней части Воткинского водохранилища. В органах и тканях содержание стронция варьирует в следующих пределах: Скелет: Мотовилихинский пруд – 218,5 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: от 247,1 до 753,0 мг/кг; Нытвенский пруд – 211,5 мг/кг (2011 г.); Камское водохранилище – 158,2 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: от 187,1 до 374,8 мг/кг; средняя часть Воткинского водохранилища – 183,4 мг/кг (2011 г.); р. Мулянка: от 326,3 до 484,0 мг/кг. Чешуя: Мотовилихинский пруд – 260,9 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: от 813,0 до 1023,0 мг/кг; Нытвенский пруд – 316,5 мг/кг (2011 г.); Камское водохранилище – 242,1 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: от 296,9 до 550,3 мг/кг; средняя часть Воткинского водохранилища – 335,2 мг/кг (2011 г.); р. Мулянка: 525,8 и 1074,0 мг/кг. Печень: Мотовилихинский пруд – 4,2 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: почти не варьирует (30,0 и 33,4 мг/кг); Нытвенский пруд – 11,8 мг/кг (2011 г.); Камское водохранилище – 15,4 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: 5,9 и 25,7 мг/кг; средняя часть Воткинского водохранилища – 8,4 мг/кг (2011 г.); 145 р. Мулянка: от 4,5 до 21,7 мг/кг. Мышцы: Мотовилихинский пруд – 13,2 мг/кг (2011 г.); р. Сылва: 9,7 и 27,6 мг/кг; Нытвенский пруд – 13,2 мг/кг (2011 г.); Камское водохранилище – 18,3 мг/кг (2011 г.); верхняя часть Воткинского водохранилища: Min – 5,1 мг/кг (2011 г.), Max – 188,0 мг/кг (2012 г.); средняя часть Воткинского водохранилища – 12,1 мг/кг (2011 г.); р. Мулянка: Min – 0 мг/кг (2011 г.), Max – 221,0 мг/кг (2012 г.). Во всех исследованных органах и тканях окуня из разнотипных водоёмов содержится достаточно большое количество тяжелых металлов. Содержание элементов варьирует каждый год, но в целом по всем изучаемым металлам наблюдается следующая закономерность: наибольшее количество их содержится в скелете и чешуе, меньше – в печени и мышцах. В наибольших концентрациях во всех исследуемых органах и тканях содержится Sr, Zn и Mn (обнаружено превышение во всех скелетных элементах и чешуе, а также некоторых пробах печени и мышц); в наименьших – Cr, Ti и Co. 146 Таблица 30 Содержание ТМ (мг/кг сухой массы) в органах и тканях окуня, 2011 г. Элемент (ДОК) / органы и ткани Mn V Ti Cu (10) (1,0) (10) (10) Скелет Водоём Ni (0,5) Co (0,5) Cr (0,5) Мотовилихинсий пруд р. Сылва Нытвенский пруд 1,8 н/о н/о 546,3 1,8 3,6 2,2 1,1 1,1 1,1 н/о н/о н/о 529,5 528,8 2,1 1,8 н/о н/о Камское водохранилище Воткинское водохр. (в. часть) Воткинское водохр.(ср. часть) р. Мулянка 1,0 н/о н/о 474,6 1,6 н/о н/о н/о 255,2 1,0 н/о н/о 458,6 н/о н/о н/о 1,6 н/о н/о н/о 1,9 Pb (1,0) Sr (100) 254,9 1,1 218,5 1,8 3,2 317,7 246,8 0,7 н/о 247,1 211,5 н/о 3,2 189,8 н/о 158,2 2,6 н/о 2,2 182,3 н/о 218,7 1,5 н/о 4,6 305,7 1,2 183,4 н/о 1,6 130,5 1,0 326,3 н/о 326,3 1,6 Чешуя 521,8 2,6 н/о 2,6 365,3 2,6 260,9 н/о н/о 1,5 н/о н/о н/о 511,5 316,5 338,9 3,1 2,6 1,5 н/о н/о н/о 2,6 2,6 3,4 306,9 369,3 290,5 1,0 1,6 н/о 1023,0 316,5 242,1 3,0 н/о н/о 246,4 2,5 н/о 4,5 742,2 н/о 296,9 1,9 н/о н/о 478,8 2,4 н/о 2,4 718,2 1,4 335,2 н/о н/о н/о 0,9 4,5 27,2 0,3 525,8 Мотовилихинсий пруд р. Сылва Нытвенский пруд 0,6 0,4 0,2 0,2 18,2 Печень 0,1 21,2 н/о 6,4 42,3 12,7 4,2 0,3 0,4 0,5 0,4 н/о н/о 30,0 2,0 0,4 0,2 2,5 1,2 7,5 3,9 75,0 35,3 2,0 0,8 30,0 11,8 Камское водохранилище Воткинское водохр. (в. часть) Воткинское водохр.(ср.часть) р. Мулянка 0,2 0,4 н/о 3,9 0,2 0,8 5,8 27,0 0,2 15,4 0,3 0,4 н/о 1,2 0,2 0,8 3,9 7,8 н/о 5,9 0,1 0,3 0,1 2,0 н/о 1,4 4,2 19,5 0,4 8,4 0,2 0,5 н/о 0,9 4,5 27,2 0,3 4,5 Мотовилихинсий пруд р. Сылва Нытвенский пруд 0,2 0,1 н/о 0,2 18,2 Мышцы 0,8 0,1 1,6 1,6 15,8 0,1 13,2 0,1 0,4 н/о 0,1 н/о н/о 0,6 1,9 0,1 0,1 н/о н/о 1,0 1,9 5,8 2,6 0,1 0,1 9,7 13,2 Камское водохранилище Воткинское водохр. (в. часть) Воткинское водохр.(ср.часть) р. Мулянка 0,3 0,1 н/о 3,3 0,2 1,8 2,6 18,3 0,2 18,3 0,4 0,1 н/о 1,3 0,1 н/о 1,5 1,8 н/о 5,1 н/о 0,1 н/о 0,8 н/о 0,6 1,2 2,0 1,6 12,1 0,2 н/о н/о 3,0 н/о н/о 1,8 17,7 0,5 н/о Мотовилихинсий пруд р. Сылва Нытвенский пруд Камское водохранилище Воткинское водохр. (в. часть) Воткинское водохр.(ср. часть) р. Мулянка н/о – не обнаружено Жирным шрифтом – превышение ДОК Zn (40) 147 Таблица 31 Сезонные колебания содержания тяжелых металлов в органах и тканях окуня верхней части Воткинского водохранилища (мг/кг сухой массы), 2011 г. Элементы Ni Co Cr Mn V Ti Cu Zn Pb Sr ДОК 0,5 0,5 0,5 10 1,0 10 10 40 1,0 100 Скелет 2,9 н/o н/o Зима (21 февраля) н/o 416,6 2,1 2,1 125,0 н/o 374,8 Чешуя 3,3 н/o н/o 385,2 2,8 5,5 2,8 385,2 1,1 550,3 Печень 0,2 0,5 н/o 1,0 0,1 1,0 1,9 14,6 н/o 19,4 Мышцы 0,2 0,1 н/o 3,1 0,2 0,7 2,4 68,2 1,2 20,5 Скелет 5,9 1,2 н/o Весна (17 апреля) н/o 274,1 2,0 2,3 156,6 н/o 352,3 Чешуя н/o 2,2 н/o 384,7 2,7 н/o 2,7 824,4 н/o 384,7 Печень 0,3 0,5 н/o 1,0 0,1 1,5 4,4 339,5 0,2 19,4 Мышцы 0,1 0,1 н/o 0,6 0,2 1,0 1,3 32,2 н/o 19,3 2,2 182,3 н/o 218,7 Скелет н/o н/o н/o Лето (20 июня) н/o 255,2 2,6 Чешуя 3,0 н/o н/o 246,4 2,5 н/o 4,5 742,2 н/o 296,9 Печень 0,3 0,4 н/o 1,2 0,2 0,8 3,9 7,8 н/o 5,9 Мышцы 0,4 0,1 н/o 1,3 0,1 н/o 1,5 1,8 н/o 5,1 2,2 62,4 н/o 187,1 Скелет 1,2 н/o н/o Осень (26 ноября) н/o 187,1 1,6 Чешуя н/o н/o н/o 207,4 2,6 н/o 2,6 77,8 н/o 311,1 Печень н/o н/o н/o 4,5 0,3 н/o 9,1 36,2 0,1 9,1 Мышцы 0,2 н/o н/o 1,2 0,2 2,0 2,9 12,2 н/o 8,2 н/о – не обнаружено Жирным шрифтом – превышение ДОК 148 Таблица 32 Содержание тяжелых металлов в органах и тканях окуня (мг/кг сухой массы) 2012 г. Водоём река Сылва река Мулянка Воткинское водохранилище (верхняя часть) Ni (0,5) Co (0,5) Cr (0,5) Химический элемент (ДОК) Mn V Ti Cu (10) (1,0) (10) (10) скелет 7,5 1,3 н/о 753,0 2,5 7,5 чешуя 6,8 6,8 н/о 813,0 4,5 печень 0,7 0,3 1,1 11,1 мышцы 1,1 0,2 н/о скелет 9,7 н/о чешуя 11,0 печень Органы и ткани Zn (40) Pb (1,0) Sr (100) 7,5 452,0 1,3 753,0 23,0 45,0 677,0 2,3 813,0 1,1 19,0 6,7 14,8 0,4 33,4 11,0 0,2 0,8 2,8 8,3 0,1 27,6 3,2 1615,0 6,5 9,7 16,0 226,0 9,7 484,0 н/о н/о 1074,0 5,4 н/о 16,0 1610,0 3,8 1074,0 0,7 0,7 0,7 18,1 1,1 11,0 11,0 36,2 2,5 21,7 мышцы 4,4 1,0 2,5 148,0 2,2 49,0 н/о 123,0 1,2 221,0 скелет 9,7 н/о 3,2 579,0 2,3 н/о 9,7 129,0 23,0 225,0 чешуя 8,1 8,1 5,4 539,0 3,8 16,0 19,0 216,0 7,7 377,0 печень 1,3 0,2 н/о 21,4 0,4 13,0 6,4 25,7 5,4 25,7 мышцы 3,8 1,6 11,0 161,0 2,7 7,0 5,4 48,4 1,3 188,0 н/о – не обнаружено Жирным шрифтом – превышение ДОК 149 Рис. 45 Содержание марганца в органах и тканях окуня 1. Мотовилихинский пруд; 2. Нытвенский пруд; 3. Камское водохранилище; 4. Воткинское водохранилище (средняя часть); 5. Воткинское водохранилище (верхняя часть); 6. р. Сылва; 7. р. Мулянка; - содержание тяжелых металлов в скелете; - содержание тяжелых металлов в чешуе; - содержание тяжелых металлов в печени; - содержание тяжелых металлов в мышцах. - ДОК (10 мг/кг сухой массы). 150 Рис. 46 Содержание цинка в органах и тканях окуня 1. Мотовилихинский пруд; 2. Нытвенский пруд; 3. Камское водохранилище; 4. Воткинское водохранилище (средняя часть); 5. Воткинское водохранилище (верхняя часть); 6. р. Сылва; 7. р. Мулянка; - содержание тяжелых металлов в скелете; - содержание тяжелых металлов в чешуе; - содержание тяжелых металлов в печени; - содержание тяжелых металлов в мышцах. - ДОК (40 мг/кг сухой массы). 151 Рис. 47 Содержание стронция в органах и тканях окуня 1. Мотовилихинский пруд; 2. Нытвенский пруд; 3. Камское водохранилище; 4. Воткинское водохранилище (средняя часть); 5. Воткинское водохранилище (верхняя часть); 6. р. Сылва; 7. р. Мулянка; - содержание тяжелых металлов в скелете; - содержание тяжелых металлов в чешуе; - содержание тяжелых металлов в печени; - содержание тяжелых металлов в мышцах. - ДОК (100 мг/кг сухой массы). 152 4.4.3. Ротан Мы анализировали уровни накопления тех же тяжелых металлов у ротана двух озер г. Перми (водоём в м-не Заостровка и м-не Закамск) и озера в районе Пермской ГРЭС г. Добрянка (табл. 33-35; прил. 33). Ниже приводится распределение исследуемых элементов. Содержание тяжелых металлов указаны в мг/кг сухой массы. Никель. Обнаружен в 25 пробах из 28 (около 89%), отсутствует в 3 пробах печени (Закамск, 2013 г.; Добрянка, 2013 г. и Заостровка, 2012 г.) Минимальная обнаруженная концентрация – 0,1 мг/кг в мышцах ротана (Добрянка, 2013 г., Заостровка 2011 г.), печени (Добрянка, 2012 г) и скелете (Заостровка, 2011 г.) максимальная – 28,0 мг/кг в скелете ротана, обитающего в озере м-на Закамск (проба 2012 г.). ДОК для пищевых продуктов составляет 0,5 мг/кг. В органах и тканях ротана из озера в м-не Заостровка в 2011 г. выявлено превышение ДОК по никелю для чешуи (в 4,2 раза), в исследованиях 2012 г. и 2013 г. оно отмечено для скелета, чешуи и мышц. Для ротана из озера в м-не Закамск характерно превышение ДОК по всем изученным органам и тканям, исключая пробу печени 2013 г. В 2012 г. у ротана из озера в р-не Добрянки превышение ДОК обнаружено для скелета, чешуи и мышц; в 2013 г. – только для скелета. Необходимо отметить, что содержание никеля наибольшее в скелете, меньше в чешуе, мышцах и печени. В органах и тканях содержание никеля варьирует в следующих пределах: Скелет: озеро в м-не Закамск г. Пермь: 13,7 и 28,0 мг/кг (2013 и 2012 гг.); озеро в м-не Заостровка г. Пермь: Min – 0,1 мг/кг (2011 г.), Max – 5,8 мг/кг (2013 г.); озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: от 4,1 до 7,6 мг/кг. Чешуя: 153 озеро в м-не Закамск г. Пермь: от 4,6 до 7,8 мг/кг; озеро в м-не Заостровка г. Пермь: 1,5 и 3,7 мг/кг; озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: 0,4 и 1,6 мг/кг. Печень: озеро в м-не Закамск г. Пермь: от 0 до 1,0 мг/кг; озеро в м-не Заостровка г. Пермь: минимальные значения (0 и 0,2 мг/кг); озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: почти отсутствует (0 и 0,1 мг/кг). Мышцы: озеро в м-не Закамск г. Пермь: от 1,4 до 7,0 мг/кг; озеро в м-не Заостровка г. Пермь: 0,1 и 1,7 мг/кг (в 2011 и 2013 гг.); озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: 0,1 и 0,6 мг/кг. Кобальт. Обнаружен в 15 пробах из 28 (около 54%). Содержание от 0 до 3,8 мг/кг (наибольшее количество обнаружено в скелете ротана из озера в м-не Закамск, 2012 г.). ДОК – 0,5 мг/кг. Превышение ДОК обнаружено в скелете ротана из озера в м-не Закамск и водоёма в м-не Заостровка, в чешуе ротана из озера в р-не г. Добрянки и пробы мышц рыб из водоёма в м-не Закамск 2012 г. В органах и тканях содержание кобальта варьирует в следующих пределах: Скелет: озеро в м-не Закамск г. Пермь: от 2,7 до 3,8 мг/кг; озеро в м-не Заостровка г. Пермь: Min–0 мг/кг (2011 г.), Max–1,2 мг/кг (2012 г.); озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка – 0 мг/кг (2012 г., 2013 г.). Чешуя: озеро в м-не Закамск и м-не Заостровка г. Пермь – 0 мг/кг (2011 г., 2012 г); озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: 0,4 и 2,0 мг/кг. Печень: озеро в м-не Закамск г. Пермь – 0,2 мг/кг (2011 г., 2012 г); 154 озеро в м-не Заостровка г. Пермь: 0,1 и 0,2 мг/кг; озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: 0 и 0,2 мг/кг. Мышцы: озеро в м-не Закамск г. Пермь: 0 и 1,2 мг/кг; озеро в м-не Заостровка г. Пермь: 0 и 0,2 мг/кг; озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: 0 и 0,1 мг/кг. Хром. Обнаружен в 2 пробах из 28 (около 7%). Хром обнаружен только в пробе чешуи и печени ротана из озера в м-не Заостровка 2012 г. ДОК – 0,5 мг/кг. В органах и тканях содержание хрома варьирует в следующих пределах: Скелет: во всех пробах – 0 мг/кг. Чешуя: озеро в м-не Закамск г. Пермь – 0 мг/кг (2011 г., 2012 г.); озеро в м-не Заостровка г. Пермь: от 0 до 4,9 мг/кг; озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка – 0 мг/кг (2011 г., 2012 г.). Печень: озеро в м-не Закамск г. Пермь, озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка – 0 мг/кг (2011 г., 2012 г.); озеро в м-не Заостровка г. Пермь: 0 и 0,5 мг/кг. Мышцы: во всех пробах – 0 мг/кг. Марганец. Обнаружен во всех пробах. Содержание составляет от 2,8 до 3795,0 мг/кг. Минимальная концентрация обнаружена в пробе печени ротана из озера в м-не Заостровка 2011 г.; максимальная – в скелете ротана из озера в мне Закамск (проба 2012 г.). Содержание марганца в скелете и чешуе в среднем в 63 раза больше, чем в печени и мышцах (рис. 48). ДОК для марганца составляет 10 мг/кг. 155 Превышение ДОК характерно для всех проб скелета и чешуи. В пробах печени и мышц ротана из озера в м-не Заостровка содержание марганца находится в пределах нормы. Для ротана из озера в м-не Закамск и водоёма в рне г. Добрянки превышение ДОК обнаружено как для проб печени, так и для проб мышц, кроме пробы печени ротана из озера в м-не Закамск 2013 г., где содержание марганца было чуть ниже нормы (9,8 мг/кг сухой массы.) В органах и тканях содержание марганца варьирует в следующих пределах: Скелет: озеро в м-не Закамск г. Пермь: Min – 2267,5 мг/кг (2013 г.), Max – 3795,0 мг/кг (2012 г.); озеро в м-не Заостровка г. Пермь: 384,4 и 1981,0 мг/кг; озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: 1958,3 и 2470,0 мг/кг. Чешуя: озеро в м-не Закамск г. Пермь: 953,4 и 1848,0 мг/кг; озеро в м-не Заостровка г. Пермь: от 1243,8 до 1583,0 мг/кг; озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: 3245,5 и 3669,0 мг/кг. Печень: озеро в м-не Закамск г. Пермь: от 9,8 до 30,1 мг/кг; озеро в м-не Заостровка г. Пермь: от 2,8 до 5,5 мг/кг; озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: от 20,2 до 40,8 мг/кг. Мышцы: озеро в м-не Закамск г. Пермь: Min – 95,6 мг/кг (2013 г.), Max – 210,2 мг/кг (2012 г.); озеро в м-не Заостровка г. Пермь: минимальные значения (8,7 и 10,0 мг/кг); озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: мало варьирует (12,8 и 14,6 мг/кг). Ванадий. Обнаружен во всех пробах, кроме мышц ротана из озера в м-не Закамск и водоёма в р-не г. Добрянки 2013 г. Содержание ванадия варьирует в пределах от 0 до 15,4 мг/кг. Наибольшее содержание обнаружено в скелетной 156 пробе ротана из озера в м-не Закамск 2013 г. Содержание ванадия в скелете и чешуе в среднем в 14 раз больше, чем в печени и мышцах. ДОК для ванадия составляет 1,0 мг/кг. Превышение ДОК выявлено для скелета и чешуи всех проб 2012 г., 2013 г. и мышц ротана из водоёма в м-не Закамск (проба 2012 г.). В органах и тканях содержание ванадия варьирует в следующих пределах: Скелет: озеро в м-не Закамск г. Пермь: 9,5 и 15,4 мг/кг; озеро в м-не Заостровка г. Пермь: от 0,6 до 8,5 мг/кг; озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: от 6,1 до 8,2 мг/кг. Чешуя: озеро в м-не Закамск г. Пермь: 1,9 и 3,2 мг/кг; озеро в м-не Заостровка г. Пермь: от 0,8 до 5,9 мг/кг; озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: 3,7 и 4,8 мг/кг. Печень: озеро в м-не Закамск г. Пермь: 0,3 и 0,4 мг/кг; озеро в м-не Заостровка г. Пермь: от 0,2 до 0,8 мг/кг; озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: 0,3 и 0,4 мг/кг. Мышцы: озеро в м-не Закамск г. Пермь: от 0 до 2,1 мг/кг; озеро в м-не Заостровка г. Пермь: 0,1 и 0,2 мг/кг; озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: практически отсутствует (0 – 0,1 мг/кг). Титан. Обнаружен во всех пробах, кроме мышц ротана из озера в м-не Заостровка 2011 г. Содержание титана варьирует в пределах от 0 до 34,5 мг/кг (скелет ротана из водоёма в м-не Заостровка, 2013 г.). ДОК для титана составляет 10 мг/кг. Превышение ДОК по титану выявлено для всех проб скелета и чешуи 2012 г. и 2013 г. 157 В органах и тканях содержание титана варьирует в следующих пределах: Скелет: озеро в м-не Закамск г. Пермь: 26,7 и 28,0 мг/кг; озеро в м-не Заостровка г. Пермь: от 4,5 до 34,5 мг/кг; озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: от 12,0 до 20,6 мг/кг. Чешуя: озеро в м-не Закамск г. Пермь: 14,0 и 20,4 мг/кг; озеро в м-не Заостровка г. Пермь: от 7,6 до 34,0 мг/кг (2012 г.); озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: 12,0 и 16,2 мг/кг. Печень: озеро в м-не Закамск г. Пермь: 1,0 и 2,9 мг/кг; озеро в м-не Заостровка г. Пермь: 1,4 и 2,8 мг/кг; озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: 1,4 и 6,7 мг/кг (2013 г.). Мышцы: озеро в м-не Закамск г. Пермь: от 1,6 до 7,0 мг/кг; озеро в м-не Заостровка г. Пермь: 0 и 0,7 мг/кг; озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: от 0,7 до 5,4 мг/кг. Медь. Обнаружена во всех пробах. Содержание элемента варьирует от 0,3 (печень ротана из озера в м-не Заостровка, 2012 г.) до 30,4 мг/кг (чешуя ротана из озера в м-не Закамск 2013 г.). ДОК для меди составляет 10 мг/кг. Для ротана из озера в м-не Закамск обнаружено превышение ДОК по данному элементу в скелете, чешуе и мышцах. У ротана из водоёма в м-не Заостровка в 2011 г. норма по меди была превышена в печени, в 2012 г. – в скелете и чешуе, в 2013 г. – в скелете. Органы и ткани ротана из озера в р-не г. Добрянки содержат медь в пределах ДОК. В органах и тканях содержание меди варьирует в следующих пределах: Скелет: озеро в м-не Закамск г. Пермь: 19,0 и 22,5 мг/кг; озеро в м-не Заостровка г. Пермь: от 6,7 до 20,7 мг/кг; 158 озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: 4,1 и 8,7 мг/кг. Чешуя: озеро в м-не Закамск г. Пермь: 18,5 и 30,4 мг/кг; озеро в м-не Заостровка г. Пермь: 10,0 и 19,7 мг/кг; озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: 8,2 и 9,5 мг/кг. Печень: озеро в м-не Закамск г. Пермь: 5,0 и 6,5 мг/кг; озеро в м-не Заостровка г. Пермь: от 0,3 до 16,4 мг/кг; озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: 2,9 и 5,3 мг/кг. Мышцы: озеро в м-не Закамск г. Пермь: 12,0 и 21,0 мг/кг (2013 и 2012 гг.); озеро в м-не Заостровка г. Пермь: 1,3 и 2,2 мг/кг; озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: 1,3 и 2,6 мг/кг. Цинк. Обнаружен во всех пробах, содержание варьирует в пределах от 1,5 до 1631,0 мг/кг. Минимальная концентрация обнаружена в мышцах, максимальная – в чешуе ротана из водоёма в р-не г. Добрянки (2012 г.). Содержание цинка в скелете и чешуе в среднем в 17 раз больше, чем в печени и мышцах (рис. 49). ДОК для цинка составляет 40 мг/кг. Превышение ДОК в скелете и чешуе обнаружено для всех проб. У ротана из озера в м-не Заостровка (проба 2011 г.) норма также превышена для печени. В пробах мышц ротана из озера в м-не Закамск ДОК превышена в 2,5-3,5 раза. В органах и тканях содержание цинка варьирует в следующих пределах: Скелет: озеро в м-не Закамск г. Пермь: 664,0 и 738,6 мг/кг; озеро в м-не Заостровка г. Пермь: Min – 85,2 мг/кг (2013 г.), Max – 382,9 мг/кг (2011 г.); озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: 55,6 и 82,3 мг/кг. Чешуя: озеро в м-не Закамск г. Пермь: 462,0 и 953,4 мг/кг; 159 озеро в м-не Заостровка г. Пермь: от 368,4 до 885,0 мг/кг; озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: от 839,4 до 1631,0 мг/кг (2013 и 2012 гг.). Печень: озеро в м-не Закамск г. Пермь: 10,0 и 28,3 мг/кг; озеро в м-не Заостровка г. Пермь: от 1,9 до 58,6 мг/кг; озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: 17,3 и 20,5 мг/кг. Мышцы: озеро в м-не Закамск г. Пермь: 100,4 и 140,0 мг/кг (2013 и 2012 гг.); озеро в м-не Заостровка г. Пермь: от 4,4 до 26,8 мг/кг; озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: 1,5 и 9,3 мг/кг. Свинец. Обнаружен в 24 пробах из 28 (около 86%). Содержание варьирует в пределах от 0 до 5,6 мг/кг. Наибольшее содержание свинца содержится в скелете ротана из озера в м-не Заостровка. ДОК для пищевых продуктов – 1,0 мг/кг. В органах и тканях ротана из водоёма в м-не Закамск ДОК превышена для скелета (пробы 2012 г. и 2013 г.), а также чешуи и мышц (пробы 2012 г.). Для ротана из озера в м-не Заостровка в 2011 г. превышение нормы выявлено в скелете и чешуе, в 2012 г. – в чешуе. В скелете ротана из озера в р-не г. Добрянки отмечено превышение ДОК свинца, также – в чешуе в 2012 г. В органах и тканях содержание свинца варьирует в следующих пределах: Скелет: озеро в м-не Закамск г. Пермь: 2,5 и 4,7 мг/кг; озеро в м-не Заостровка г. Пермь: от 0 до 5,6 мг/кг; озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: 1,2 и 1,6 мг/кг. Чешуя: озеро в м-не Закамск г. Пермь: 0,5 и 1,4 мг/кг; озеро в м-не Заостровка г. Пермь: от 0,6 до 3,8 мг/кг; озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: 1,0 и 1,2 мг/кг. 160 Печень: озеро в м-не Закамск г. – 0,3 мг/кг; озеро в м-не Заостровка г. Пермь: 0 и 0,3 мг/кг; озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: 0,2 и 0,4 мг/кг. Мышцы: озеро в м-не Закамск г. Пермь: 0 и 1,4 мг/кг; озеро в м-не Заостровка г. Пермь – 0,4 мг/кг; озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: 0 и 0,4 мг/кг. Стронций. Обнаружен во всех пробах. Концентрации варьируют в пределах от 6,0 до 937,8 мг/кг. Минимальная концентрация обнаружена в пробе печени ротана из озера в м-не Закамск (проба 2012 г.), максимальная – в чешуе ротана из водоёма в р-не г. Добрянки (проба 2013 г.) Содержание стронция в скелете и чешуе в среднем в 12,5 раз больше, чем в печени и мышцах (рис. 50). ДОК для стронция составляет 100 мг/кг. Во всех пробах скелета и чешуи отмечено превышение ДОК. У ротана озера в м-не Закамск в пробе мышц 2012 г. ДОК превышена в 1,6 раз, в 2013 г. содержание стронция не превышает нормы. В органах и тканях содержание стронция варьирует в следующих пределах: Скелет: озеро в м-не Закамск г. Пермь: 664,1 и 934,6 мг/кг; озеро в м-не Заостровка г. Пермь: от 137,7 до 281,5 мг/кг; озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: 205,8 и 412,6 мг/кг. Чешуя: озеро в м-не Закамск г. Пермь: 277,2 и 358,1 мг/кг; озеро в м-не Заостровка г. Пермь: от 442,7 до 593,3 мг/кг; озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: 733,9 и 937,8 мг/кг. Печень: озеро в м-не Закамск г. Пермь: от 6,0 до 23,6 мг/кг; 161 озеро в м-не Заостровка г. Пермь: от 4,1 до 40,2 мг/кг; озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: 8,7 и 15,5 мг/кг. Мышцы: озеро в м-не Закамск г. Пермь: от 86,5 до 163,5 мг/кг; озеро в м-не Заостровка г. Пермь: от 14,7 до 28,4 мг/кг; озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка: от 10,2 до 66,7 мг/кг. Как показали наши исследования, во всех органах и тканях ротана из разнотипных водоёмов содержится достаточно большое количество тяжелых металлов. Содержание элементов варьирует каждый год, но в целом по всем изучаемым металлам наблюдается следующая закономерность: наибольшее количество их содержится в скелете и чешуе, меньше – в печени и мышцах, что соответствует литературным данным (Берман, Ильзинь, 1968; Евтушенко, Данилко, 1996; Чернова, Кавун, 2000; Попов, 2001; Кириллов и др., 2004; Костицына, Бакланов, 2008 и др.). В наибольших концентрациях во всех исследуемых органах и тканях содержится Sr, Zn и Mn (обнаружено превышение во всех скелетных элементах и чешуе, а также в некоторых пробах печени и мышц); в наименьших – Cr и Co. Таблица 33 Содержание тяжелых металлов в органах и тканях ротана (мг/кг сухой массы), 2011 г. Водоём озеро в м-не Заостровка г. Пермь Органы и ткани Ni (0,5) Co (0,5) Cr (0,5) скелет 0,1 н/о н/о чешуя 2,1 н/о печень 0,2 0,2 мышцы 0,1 н/о н/о н/о н/о н/о – не обнаружено Жирным шрифтом – превышение ДОК Химический элемент (ДОК) Mn V Ti Cu (10) (1,0) (10) (10) Zn (40) Pb (1,0) Sr (100) 1384,4 0,6 4,5 6,7 382,9 1,5 281,5 1583,0 0,8 7,6 10,0 629,2 3,8 529,2 2,8 0,3 2,7 16,4 58,6 0,3 34,8 8,7 0,2 н/о 1,8 20,1 0,4 28,4 162 Таблица 34 Содержание тяжелых металлов в органах и тканях ротана (мг/кг сухой массы) 2012 г. Водоём озеро в м-не Закамск г. Пермь озеро в м-не Заостровка г. Пермь озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка Органы и ткани скелет чешуя печень мышцы скелет чешуя печень мышцы скелет чешуя печень мышцы Ni (0,5) Co (0,5) Cr (0,5) 28,0 4,6 1,0 7,0 3,6 1,5 н/о 1,0 4,1 1,6 0,1 0,6 3,8 н/о 0,2 1,2 1,2 н/о 0,2 0,2 н/о 2,0 0,2 0,1 н/о н/о н/о н/о н/о 4,9 0,5 н/о н/о н/о н/о н/о н/о – не обнаружено Жирным шрифтом – превышение ДОК Химический элемент (ДОК) Mn V Ti Cu (10) (1,0) (10) (10) 3795,0 1848,0 30,1 210,2 1981,0 1476,0 5,5 9,8 2470,0 3669,0 20,2 14,6 9,5 3,2 0,3 2,1 2,8 3,4 0,2 0,2 8,2 3,7 0,3 0,1 28,0 14,0 1,0 7,0 20,0 34,0 1,4 0,7 12,0 12,0 1,4 0,7 19,0 18,5 5,0 21,0 15,8 19,7 0,3 2,2 4,1 8,2 2,9 1,3 Zn (40) Pb (1,0) Sr (100) 664,0 462,0 10,0 140,0 119,0 885,0 1,9 4,4 82,3 1631,0 17,3 1,5 4,7 1,4 0,3 1,4 н/о 2,5 0,1 0,4 1,2 1,2 0,2 0,1 664,1 277,2 6,0 163,5 137,7 442,7 4,1 14,7 205,8 733,9 8,7 10,2 163 Таблица 35 Содержание тяжелых металлов в органах и тканях ротана (мг/кг сухой массы) 2013 г. Водоём озеро в м-не Закамск г. Пермь озеро в м-не Заостровка г. Пермь озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка Органы и ткани скелет чешуя печень мышцы скелет чешуя печень мышцы скелет чешуя печень мышцы Ni (0,5) Co (0,5) Cr (0,5) 13,7 7,8 н/о 1,4 5,8 3,7 0,4 1,7 7,6 0,4 н/о 0,1 2,7 н/о 0,2 н/о 1,1 н/о 0,1 н/о н/о 0,4 н/о н/о н/о н/о н/о н/о н/о н/о н/о н/о н/о н/о н/о н/о н/о – не обнаружено Жирным шрифтом – превышение ДОК Химический элемент (ДОК) Mn V Ti Cu (10) (1,0) (10) (10) 2267,5 953,4 9,8 95,6 1834,9 1243,8 3,7 10,0 1958,3 3245,5 40,8 12,8 15,4 1,9 0,4 н/о 8,5 5,9 0,8 0,1 6,1 4,8 0,4 н/о 26,7 20,4 2,9 1,6 34,5 10,3 2,8 0,7 20,6 16,2 6,7 5,4 22,5 30,4 6,5 12,0 20,7 10,0 6,5 1,3 8,7 9,5 5,3 2,6 Zn (40) Pb (1,0) Sr (100) 738,6 953,4 28,3 100,4 85,2 368,4 10,3 26,8 55,6 839,4 20,5 9,3 2,5 0,5 0,3 н/о 5,6 0,6 н/о 0,4 1,6 1,0 0,4 н/о 934,6 358,1 23,6 86,5 256,5 593,3 40,2 24,8 412,6 937,8 15,5 66,7 164 Рис. 48. Содержание марганца в органах и тканях ротана 1. озеро в м-не Закамск, г. Пермь; 2. озеро в м-не Заостровка, г. Пермь; 3. озеро в м-не Пермской ГРЭС, г. Добрянка; - содержание тяжелых металлов в скелете; - содержание тяжелых металлов в чешуе; - содержание тяжелых металлов в печени; - содержание тяжелых металлов в мышцах. - ДОК (10 мг/кг сухой массы). 165 Рис. 49 Содержание цинка в органах и тканях ротана 1. озеро в м-не Закамск, г. Пермь; 2. озеро в м-не Заостровка, г. Пермь; 3. озеро в м-не Пермской ГРЭС, г. Добрянка; - содержание тяжелых металлов в скелете; - содержание тяжелых металлов в чешуе; - содержание тяжелых металлов в печени; - содержание тяжелых металлов в мышцах. - ДОК (40 мг/кг сухой массы). 166 Рис. 50 Содержание стронция в органах и тканях ротана 1. озеро в м-не Закамск, г. Пермь; 2. озеро в м-не Заостровка, г. Пермь; 3. озеро в м-не Пермской ГРЭС, г. Добрянка; - содержание тяжелых металлов в скелете; - содержание тяжелых металлов в чешуе; - содержание тяжелых металлов в печени; - содержание тяжелых металлов в мышцах. - ДОК (100 мг/кг сухой массы). 167 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ В период с 2006 г. по 2013 г. по гематологическим параметрам и содержанию тяжелых металлов исследовано 952 особи рыб. Из них 352 – это пескарь, 390 – окунь и 210 – ротан. Пескарь был изучен в возрасте 2+, 3+ лет; окунь – 1+, 2+, 3+ лет; ротан – 2+, 3+, 4+ лет. Соотношение полов пескаря и ротана 1:1, у окуня осенней и летних проб - 1:1 или 2:1 с преобладанием в выборках самок, а в зимней и весенней выборках преобладали самцы. Кровь является чувствительным и информативным индикатором состояния организма, быстро реагирующим на изменения экзогенных и эндогенных факторов и отражающим влияние как на отдельно взятую особь, так и на популяцию в целом (Гулиев, 2014). Для периферической крови рыб характерен полиморфизм клеток – одновременное присутствие клеток различной степени зрелости. Как показали наши исследования и множество предшествующих работ, кровь рыб имеет достаточно сложную морфологическую картину (Гольдберг, 1973; Иванова, 1983; и др.). Так, лейкоцитарный состав клеток крови окуня и ротана представлен четырьмя основными группами клеток: лимфоцитами, моноцитами, а из гранулоцитов – нейтрофилами и эозинофилами, а пескарь – пятью (в крови обнаружены клетки гранулоцитов – базофилы). В целом, белая кровь рыб носит ярко выраженный лимфоидный характер. Из гранулоцитов у пескаря и ротана преобладают эозинофилы, а у окуня нейтрофилы. Сходная гематологическая картина у окуня водоёмов Калининградской области описана Г.Г. Серпуниным (2002). Необходимо отметить, что гематологические исследования пескаря, окуня и ротана водоёмов Пермского края проводились впервые. При исследовании рыб из разнотипных водоёмов установлено, что не проявляется явных закономерностей в варьировании показателей крови рыб из водоёмов с различной степенью проточности (показатели крови окуня из р. Мулянки близки с показателями крови окуня из Мотовилихинского пруда), разного уровня годового стока (показатели крови окуня из р. Сылвы достоверно не отличаются от показателей крови окуня из Камского водохранилища), в то 168 время, как достоверные отличия выявлены для гематологических показателей рыб из водоёмов с разным уровнем загрязненности. При этом изученные показатели периферической крови рыб из максимально загрязненных водоёмов (например, окунь из р. Мулянки и Мотовилихинского пруда, где вода характеризуется как 3 класс, разряд «б» (очень загрязненная)) достаточно близки. Каждый гематологический показатель (в том числе количество эритроцитов и лейкоцитов, лейкоцитарный состав, содержание гемоглобина, осморезистентности) имеет характерные особенности у каждого вида (систематической группы) рыб. Нормальное состояние каждого показателя не может быть охарактеризовано одной цифрой, полученной в результате определения в течение короткого времени. Норма каждого гематологического показателя для рыб представляет собой систему данных, характеризующих закономерные сезонные и межгодовые изменения в зависимости от внутренних физиологических причин (например, голодание, менее выраженные половые и нерестовые изменения) и нормальных факторов внешней среды. Отклонения от нормы вызываются присутствием загрязняющих веществ, стрессовым состоянием, пораженностью паразитами. При этом наблюдаются отклонения от нормальных количеств форменных элементов, сдвиг лейкоцитарной формулы, появление патологических изменений в самих клетках крови. Различные загрязняющие вещества могут вызвать однотипные сдвиги в крови (Смирнова, 1978). В целом гематологический анализ показал сходные тенденции: у рыб, обитающих в водоёмах, испытывающих значительную антропогенную нагрузку, снижено количество эритроцитов при общем лейкоцитозе в сравнении с рыбами из относительно чистых водоёмов. По мнению многих авторов (Гольдин, 1975; Котов, 1976; Метелев, 1974; Моисеенко, 2000; Brozio, Litzbarski, 1977 и др.), у рыб в большинстве случаев отмечается лейкоцитоз в присутствии каких-либо загрязнителей. Так, при анализе периферической крови пескаря выявлено, что наибольшее количество эритроцитов характерно 169 для пескаря, обитающего в р. Сылве выше г. Кунгур (средние значения в различные годы исследований колебались в пределах от 1,65 до 2,03 млн/1 мкл) и р. Бабке выше с. Кукуштан (1,99 млн/1 мкл). Количество эритроцитов пескаря из других водоёмов достоверно ниже, например, средние показатели у пескаря из Мотовилихинского пруда за четыре года исследований колебались от 1,32 до 1,53 млн/1 мкл, количество эритроцитов пескаря из Верхнезырянского водохранилища составили 1,65 млн/1 мкл, пескаря из р. Бабки в р-не с. Жилино – от 1,32 до 1,56 млн/1 мкл. По количеству лейкоцитов наоборот наименьшее количество отмечено для пескаря из р. Сылвы (от 49,67 до 59,54 тыс./1 мкл) и пескаря из р. Бабки выше с. Кукуштан (61,48 тыс./1 мкл), больше содержится клеток белой крови у пескаря из Верхнезырянского водохранилища (61,70 тыс./1 мкл), пескаря из Мотовилихинского пруда (от 66,12 до 77,54 тыс./1 мкл) и пескаря из р. Бабки в р-не с. Жилино (72,50 до 84,12 тыс./1 мкл). Необходимо отметить, что в периферической крови у пескаря, обитающего в загрязненных водоёмах достоверно выше количество клеток предшественников, моноцитов и нейтрофилов, что можно расценивать, как проявление активной адаптационной реакции к неблагоприятным воздействиям окружающей среды. При сравнении гематологических показателей периферической крови пескаря, обитающего в загрязненных водоёмах, также выявляются различия, которые могут быть следствием того, что эти водоёмы загрязняются различными веществами и в различной степени. Так, Мотовилихинский пруд загрязняется стоками с хлебокомбината № 7 и промышленных предприятий, расположенных по берегам питающих пруд рек, аварийными канализационными сбросами в районе Вышка I. В водах пруда регулярно отмечается превышение ПДК по содержанию аммонийного азота, нитратов, железа, сульфатов и некоторых других поллютантов. Загрязнение аналогичными веществами характерно и для подземных вод, которые по степени развития водоупорного горизонта (Экологическое обследование …, 1999). являются незащищенными 170 Источниками загрязнения Верхнезырянского водохранилища служат множество мелких сильноминерализованных ручьев. Их характерный признак – рыже-бурая окраска воды. Разгрузка минерализованных вод происходит и без явно обозначенных на местности ручьев, в виде больших обводненных пространств в долинах ручьев Пономаревский Лог, Пичуга, Рудничный и их межпойменных областей (Отчёт по НИР…, 2007). Участок р. Бабки в районе с. Жилино загрязняется стоками промышленных отходов с птицефабрики «Платошино». В отношении данного предприятия отмечены систематические нарушения правил обращения с экологически опасными отходами. Например, 30 ноября 2007 г. произошел прорыв дамбы сборника отходов, в результате этого происшествия уровень аммиака превысил ПДК в 3 раза (Холстов, Вертгейм, 2008). Река Бабка выше с. Кукуштан испытывает меньшую антропогенную нагрузку в связи с тем, что в верхнем течении реки расположены только редкие дачные кооперативы. Участок р. Сылвы в пределах УНБ “Предуралье” также испытывает низкую антропогенную нагрузку, т.к. находится в 12 км выше крупного центра – г. Кунгур (Холстов, Вертгейм, 2008). Экологическая обстановка влияет на физиологическое состояние рыб, в частности, гематологические показатели (Абылкасымова, Тургамбаева, 1976). Было установлено, что показатели крови изменчивы (получены достоверные различия в параметрах у рыб, обитающих в одном водоеме в разные годы исследований), но в целом общая тенденция остаётся устойчивой. В связи с этим ежегодный анализ позволяет найти диапазоны изменчивости для гематологических показателей, которые в дальнейшем могут служить в оценке физиологического состояния рыб и экологическом благополучии водоёма. Исследования периферической крови окуня выявили сходные тенденции, наблюдаемые у пескаря. Для водоёмов, где исследовался окунь, наиболее благоприятная экологическая ситуация характерна для р. Сылвы (выше г. Кунгур) и Камского водохранилища. Так, участок р. Мулянки в р-не мна Парковый подвергается загрязнению промышленными и бытовыми 171 отходами, сбросами животноводческих ферм, лесокомбината, лакокрасочного завода и других предприятий, расположенных выше по течению. В целом данный участок реки можно оценить как сильно загрязненный, воды которого не пригодны для хозяйственно-бытовых и промышленных целей (воды могут быть условно использованы только для орошения) (Двинских, Китаев, 2011). Главным фактором загрязнения вод Нытвенского пруда, р. Нытвы и ее притоков является сельскохозяйственное производство (применение химических удобрений и гербицидов, размещение животноводческих ферм в водоохраной зоне), на втором месте находятся бытовые и промышленные стоки (Воронов, Стенно, 1991). Промышленные предприятия г. Перми и г. Краснокамска служат источниками загрязнения Воткинского водохранилища тяжелыми металлами и нефтепродуктами (Материалы ежегодного сборника…, 2010). Экологическая ситуация подтверждается гематологическими исследованиями: наибольшее количество эритроцитов характерно для окуня из р. Сылвы (2,10-2,42 млн/1 мкл) и окуня из Камского водохранилища (1,92 млн/1 мкл). У окуня из других водоёмов клеток красной крови достоверно меньше. Так, данный показатель для окуня из р. Мулянки составил от 1,20 до 1,45 млн/1 мкл, окуня из Мотовилихинского пруда – 1,74 млн/1 мкл, окуня из Нытвенского пруда – 1,54 млн/1 мкл, из верхней части Воткинского водохранилища – от 1,29 до 1,85 млн/1 мкл (в различные годы и сезоны) и из средней части Воткинского водохранилища – 1,77 млн/1 мкл. Обратная картина в отношении лейкоцитов: наименьшее количество клеток белой крови обнаружено у окуня из Камского водохранилища (98,4 тыс./1 мкл) и окуня из р. Сылвы (100,9 – 105,8 тыс./1 мкл). Для окуня из других водоёмов характерно следующее количество лейкоцитов: для окуня из р. Мулянки – от 151,1 до 164,0 тыс./1 мкл, окуня из Мотовилихинского пруда – 141,4 тыс./1 мкл, окуня из Нытвенского пруда – 146,5 тыс./1 мкл, из верхней части Воткинского водохранилища – от 120,1 до 147,8 тыс./1 мкл (в различные годы и сезоны) и из средней части Воткинского водохранилища – 132,0 тыс./1 мкл. При этом у окуня из загрязненных водоёмов достоверно выше количество клеток 172 предшественников, моноцитов и нейтрофилов в сравнении с показателями периферической крови окуня из относительно чистых водоёмов. При сезонном анализе гематологических показателей окуня из верхней части Воткинского водохранилища выявлено, что наибольшее количество лейкоцитов характерно для весенней пробы в основном за счет увеличения лимфоцитов и нейтрофилов. Основная функция этих клеток – защита организма от инфекций и от токсических воздействий, скорее всего, это связано с естественными сезонными изменениями в организме рыб (рыбы выходят из зимовки и начинают нагуливаться). Также в Воткинском водохранилище максимум биогенных веществ наблюдается в весенний, минимум – в летний период. Процентное содержание форменных элементов крови может меняться в зависимости от стадии зрелости гонад и функционального состояния рыб (Спановская, Ролдугина, 1978; Сухопарова, Дубинин, 1981; Шатуновский и др., 1996). У ротана из озера в р-не г. Добрянки в сравнении с ротаном из озер в г. Перми количество эритроцитов и лейкоцитов достоверно ниже и составляет соответственно 1,42-1,58 млн/1 мкл и 112,4-126,8 тыс./1 мкл. Для ротана из водоёма в м-не Заостровка количество клеток красной крови колеблется в пределах от 1,70 до 2,00 млн/1 мкл, клеток белой крови – от 139,25 до 158,12 тыс./1 мкл. Количество эритроцитов у ротана из озера в м-не Закамск составило от 1,75 до 1,98 млн/1 мкл и лейкоцитов – от 155,12 до 168,13 тыс./1 мкл. В целом у ротана озер г. Перми выше скорость эритропоэза (большое количество молодых форм), также достоверно увеличено количество клеток предшественников, нейтрофилов и эозинофилов, что может являться следствием начальных стадий токсикоза и свидетельствовать о мобилизации защитных сил организма. Необходимо отметить, что озёра в черте г. Перми подвержены антропогенному воздействию. Его оказывают садовые кооперативы, расположенные по берегам, автодороги, проходящая вдоль берега, также сильная рекреационная нагрузка (массовое купание летом, рыбалка). Озера, 173 главным образом, загрязнены органическими веществами, замусорены бытовыми отходами (бутылки, пакеты, полиэтиленовые упаковки и т.д.) и строительным мусором (арматура, бетон, доски) (Бакланов, 2001). Озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянки находится на расстоянии 5 км от города и непосредственной антропогенной нагрузки не испытывает. Таким образом, полученные данные свидетельствуют об усилении клеточного иммунитета у рыб, обитающих в загрязненных водоёмах, и могут являться следствием начальных стадий токсикозов, сопровождающихся мобилизацией резервных функций организма. Однако отсутствие патологичных форм клеток доказывает, что рыбы изученных водоёмов Пермского края в настоящее время справляются с неблагоприятными воздействиями окружающей среды, о чем также свидетельствует их большая численность и отсутствие отклонений в развитии у всех исследованных особей. Одновременно в нашей работе мы пытались выяснить, связаны ли гематологические изменения с уровнем тяжелых металлов, как в водоёме, так и органах и тканях изученных рыб. Данная часть работы продиктована тем, что среди множества органических и неорганических веществ, загрязняющих окружающую среду, тяжелые металлы занимают особое место, т.к. не разлагаются, токсичны, способны включаться в пищевые цепи и обладают потенциальной способностью биоаккумулироваться во многих живых организмах (Яржомбек, 1991; Эйхенбергер, 1993; Кашулин, 1995; Sorensen, 1992 и др.). Анализ результатов содержания ТМ в грунте, воде, а также органах и тканях рыб показал мозаичность их накопления в живых организмах и не выявил определённой связи с антропогенной нагрузкой в связи с тем, что водные экосистемы характеризуются значительным разнообразием распределения и миграции элементов (Соломин и др., 1965; Кулматов и др., 1982; Линник, 1989; Костицына, 2011; Мелякина и др., 2014). Тяжелые металлы могут депонироваться, к примеру, в костных тканях, в этих случаях содержание этих элементов в чешуе и скелете выше, чем в печени 174 и мышцах. Это относится к таким элементам, как марганец, цинк и стронций, содержание которых в указанных тканях в несколько раз превышает ДОК для всех популяциях изученных рыб. У речного окуня данная закономерность также характерна для таких элементов, как никель, медь, ванадий и свинец, для ротана – никель, ванадий, титан и свинец. Кобальт и хром обнаружены не во всех пробах. При рассмотрении закономерностей содержания тяжелых металлов в органах и тканях пескаря выявлено, что наибольшее содержание (превышение допустимых остаточных концентраций) из изученных поллютантов характерно для стронция. Так, особенно в скелете его количество превышает ДОК в 5,2 14,6 раз (наибольшее у пескаря, обитающего в р. Бабке около с. Жилино). Следует отметить, что в печени и мышцах концентрация данного металла ниже в 3 – 8 раз в сравнении с содержанием стронция в скелете и чешуе. Для пескаря из Мотовилихинского пруда концентрация данного элемента в пределах ДОК. Также в значительных количествах в пробах обнаружен марганец и цинк. Количество марганца превышает ДОК во всех изученных органах и тканях, причем в мышцах данного элемента содержится больше, чем в печени. Цинка, наоборот, в мышцах обнаружено меньше, чем в печени, причём наибольшее количество данного элемента накапливается в чешуе (в 15,5 – 57,6 раз выше ДОК). Концентрация никеля и кобальта в органах и тканях рыб превышает ДОК в 1,68 – 16,3 раз, лишь в мышцах пескаря, обитающего в Мотовилихинском пруду содержание кобальта в пределах нормы. Медь и свинец, в отличие от других элементов, наиболее интенсивно накапливается в печени. Для меди концентрация в скелете и чешуе наименьшая во всех пробах и её значение близко или ниже ДОК. Свинец так же, как и хром обнаружен не во всех пробах. Для окуня также, как и для пескаря, характерно наибольшее накопление марганца, цинка и стронция, хотя цинк и стронций не превышает ДОК во всех пробах печени, а у окуня из р. Сылвы в небольшом количестве содержится и в мышцах. В отличие от пескаря, содержание меди и свинца в скелете и чешуе 175 превышает содержание данных элементов в печени. Содержание тяжёлых металлов в печени и мышцах окуня из р. Сылвы находится в пределах ДОК или чуть выше для никеля, хрома и марганца. Распределение тяжелых металлов в организме ротана ближе к окуню, что, скорее всего, связано со сходным образом их жизни. Скелет и чешуя срдержат в себе большее количество металлов (кроме хрома, который не обнаружен в подавляющем большинстве проб), чем печень и мышцы, причём в печени концентрация элементов наименьшая. У ротана из изученных водоёмов в скелете и чешуе накапливается значительное количество таких элементов, как никель, марганец, цинк и стронций. Интересно, что скелет и чешуя ротана из озера в Добрянском районе содержат большее количество марганца, а чешуя также цинка и стронция, хотя данный водоём является относительно чистым (в воде и грунте здесь обнаружены наименьшие концентрации тяжелых металлов). В связи с тем, что на величину концентрации элемента в организме рыб оказывает существенное влияние не только биогеохимический состав водной среды, грунтов и других источников микроэлементов для гидробионтов, но и физиологические особенности, связанные с созреванием половых продуктов, когда наблюдается не только изменение процессов накопления элементов в системе окружающая среда - организм, но и активное перераспределение накопленных в предшествующий период элементов между его различными частями (и органами и тканями) в организме рыб (Шабоянц и др., 2010). Это подтверждают сезонные исследования содержания тяжелых металлов в органах и тканях окуня верхней части Воткинского водохранилища 2011 г. Так, в зимней и весенней пробах содержание элементов выше, чем в летних и осенних пробах. Выявленные закономерности распределения металлов в органах и тканях рыб обусловлены биологией и экологией выбранных видов. Таким образом, можно отметить видовую специфику в накоплении тяжелых металлов. У пескаря, как представителя придонного комплекса, содержание тяжелых 176 металлов достаточно большое во всех органах и тканях из разных проб. У нектонного окуня из р. Сылвы в сравнении с пескарём, обитающим здесь же, концентрация тяжелых металлов в несколько раз меньше, в особенности марганца, цинка и стронция. Выявленные закономерности в распределении металлов в органах и тканях рыб согласуются с литературными данными (Чупров и др., 1989; Глушанкова, Пашкова, 1991; Рыжков, Савицкая 2000; Зайцев, Щербакова, 2006; Бичарева, Шабоянц, 2010; Вундцеттель, Кузнецова, 2013 и др.). Так, в работе М.Ф. Вундцеттеля и Н.В. Кузнецовой выявлено, что карась, ведущий придонный образ жизни, отличается более высоким содержанием тяжелых металлов во всех органах, чем окунь. Заглатывание вместе с организмами донных отложений, поедание водной растительности, в которых аккумулируются тяжелые металлы, способствуют их большей концентрации в теле придонных рыб. Изменение концентраций тяжелых металлов за 4 года исследований (2006-2008, 2012 гг.) в органах и тканях пескаря, обитающего в речной экосистеме (р. Сылве), более существенна, чем у пескаря из малопроточного водоёма (Мотовилихинского пруда). Активное накопление цинка и марганца обусловлено тем, что эти элементы имеют двойную генетическую систему регуляции у рыб. Цинк входит в состав более двухсот ферментов, участвующих в метаболизме белков, углеводов, липидов и нуклеиновых кислот (Ноздрюхина, 1977; Салтыкова, 2006 и др.). Цинк концентрируется преимущественно в органах, контактирующих с внешней средой, а также репродуктивных органах (Вундцеттель, Кузнецова, 2013). Высокое содержание стронция в скелете и чешуе связано, скорее всего, с тем, что этот элемент является конкурентом кальция. Также надо отметить следующую закономерность: содержание стронция выше у рыб из р.Сылва, возможно в связи с тем, что этот элемент в большем количестве содержится здесь в грунте и воде. Медь накапливается в большем количестве в печени, ее концентрация зависит от содержания данного элемента в водоеме (Глушанкова, Пашкова, 1991 и др.). 177 Как показали наши исследования (2006-2008 гг., 2012 г.), межгодовые различия в содержании тяжелых металлов в органах и тканях пескаря, обитающего в р. Сылве, значительнее по сравнению с данными показателями пескаря из Мотовилихинского пруда. Это связано с тем, что в речных экосистемах миграция элементов более выражена, в отличие от слабопроточных водоёмов, где происходит консервация тяжелых металлов в донных отложениях. В исследованных органах и тканях рыб превышение содержания большинства элементов их допустимой остаточной концентрации наблюдается в скелете и чешуе. В мышцах в основном повышена концентрация марганца. Необходимо учитывать, что превышение ДОК для пищевых продуктов большинством тяжелых металлов в чешуе и костях является типичным для рыб и само по себе не является маркером загрязнения, по крайней мере, пока ДОК не превышена на 1-2 порядка. Напротив, превышение концентрации элемента ДОК в мягких тканях, особенно в мышцах, указывает на его повышенное содержание в организме, в результате поступления из внешней среды (Тарасенко и др., 1991; Рыжков, Савицкая 2000; Зайцев, Щербакова, 2006; Костицына, Бакланов, 2003, 2008 и др.). Свинец первоначально накапливается в тканях внутренних органов, его хроническое воздействие вызывает снижение активности печени и почек, но токсическое действие на организмы определяются не только взятыми в отдельности кадмием, свинцом или медью, но и комплексом всех остальных поллютантов, связанных с этими элементами корреляционными связями (Марченко, 2007). Для более точного определения токсичности отдельных элементов в природных условиях для рыб необходимы дальнейшие специальные исследования, поскольку тяжелые металлы образуют комплексы между собой и с другими веществами. 178 ВЫВОДЫ 1. Эритроцитарный состав периферической крови у пескаря, окуня и ротана мало изменчив (от 1,2 до 2,4 млн/1 мкл), количество лейкоцитов более вариабельно (от 49,7 до 168,1 тыс./1 мкл). 2. Существует видовая специфика как в наборе форменных элементов, так и в их содержании. Лейкоцитарный состав клеток крови окуня и ротана представлен четырьмя основными группами клеток: лимфоцитами, моноцитами, нейтрофилами и эозинофилами, у пескаря – пятью, кроме указанных форм, базофилами. 3. Соотношение форменных элементов крови у окуня различается по сезонам, максимальное количество эритроцитов наблюдается летом, минимальное – зимой. Наибольшее количество лейкоцитов в крови у рыб приходится на весну, наименьшее отмечается осенью. 4. У исследованных рыб из относительно чистых водоёмов количество эритроцитов крови выше, а число лейкоцитов (в основном за счет клетокпредшественников, моноцитов и нейтрофилов) ниже, чем у рыб из водоёмов с существенной антропогенной нагрузкой и более загрязненных. 5. В воде исследованных водоёмов отмечено относительно небольшое превышение предельно допустимых концентраций от 2 до 5, в грунте от 2 до 7 элементов из 10 определяемых тяжелых металлов. 6. Максимальная концентрация исследованных элементов в органах и тканях трех видов рыб отмечена для марганца (до 3795 мг/кг), цинка (до 2304 мг/кг), стронция (до 1464 мг/кг). Минимальное содержание характерно для свинца, кобальта и хрома. У всех исследованных рыб наибольшее количество тяжелых металлов содержится в скелете и чешуе, меньше - в печени и мышцах. 179 7. Исследованные виды рыб позволяют выявить экологические особенности в характере накопления и распределения тяжелых металлов в органах и тканях: обыкновенный пескарь – бентофаг, обитатель придонных слоев водоемов, в целом, накапливает большее количество элементов, в отличие от окуня и ротана, питающихся разнообразной пищей из толщи воды. 180 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Абылкасымова Т.А., Тургамбаева З.М. Популяционная изменчивость картины крови тибетского гольца Nemachilus stolizckai // Тр. Кирг. ун-та. Сев. биол. наук (Зоология). – 1976. – №15/2. – С. 23-31. 2. Алабастер Дж., Ллойд Р. Критерии качества воды для пресноводных рыб. – М.: Легк. и пищ. пром-сть, 1984. – 344 с. 3. Алексевнина М.С., Каган А.М. Донная фауна малых рек г. Перми и оценка их экологического состояния // Вестник Перм. ун-та. Биология. – Пермь, 2001. – Вып. VI. – С. 158-167. 4. Алексевнина, М.С., Преснова Е.В. Структура донных сообществ реки Мулянки и оценка ее экологического состояния // Вестник Перм. ун-та. Биология. – Пермь, 2007. – Вып. V. – С. 142-147. 5. Алябина Г.А., Драбкова В.Г., Летанская Г.И., Макарцева Е.С., Сорокин И.Н. Направления перестройки экосистем под влиянием изменения трансформации и переноса биогенных элементов при антропогенном преобразовании водосборов озер // Реакция экосистем озер на хозяйственное преобразование их водосборов. – Л.: Наука, 1983. – С. 218-225. 6. Анисимова И.М., Лавровский В.В. Ихтиология. – М.: Высшая школа, 1983. – 184 с. 7. Антонова Е.Л., Галанова А.А., Зиновьева Е.Е. и др. Изучение гидрофауны и общего состояния экосистемы Нытвенского пруда // Отчет Пермской лаб. ГосНИОРХ. – 1992. – 124 с. 8. Аршаница Н.М., Гулюкин В.Ю. Рыбы как индикаторы загрязнения донных отложений рыбохозяйственных «Современные средства водоемов: воспроизводства Науч. и – техн. симпозиум использования водных биоресурсов»: Тез. докл.– СПб, 2000. – Т. 4. – С. 46 – 48. 9. Бакланов М.А. Головёшка-ротан Perccottus glenii Dyb. в водоёмах г. Перми // Вестник Удмуртского университета. – Ижевск, 2001. – № 5. – С. 29-41. 10. Бакланов М.А. Особенности видового разнообразия ихтиофауны рек г. Перми // Антропогенная динамика природной среды: Мат-лы Междунар. 181 науч.-практ. конф. (16-20 октября 2006 г., Пермь). – Пермь, 2006. – Т. 1. – С. 223-227. 11. Бакланов М.А. Видовой состав ихтиофауны реки Камы в черте города Перми // Экологические проблемы бассейнов крупных рек – 4: Тез. докл. Междунар. конф. (Тольятти, 8-12 сентября 2008 г.). – Тольятти: ИЭВБ РАН, 2008. – С. 9. 12. Бакланов М.А., Вихляева А.А. Видовой состав ихтиофауны Верхнезырянского водохранилища // Современные проблемы водохранилищ и их водосборов. Т. III. Геоэкология и водная экология: труды Междунар. науч.-практ. конф. (28 мая – 30 мая 2013 г., Пермь) – Пермь, 2013. – С. 71-75. 13. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 2. – М.: Изд. АН СССР, 1949. – С. 640-643. 14. Берман Ш.А., Ильзинь А.Э. Распределение микроэлементов Mn, Fe, Cu, Zn в органах и тканях пресноводных рыб // Микроэлементы в организме рыб и птиц. – Рига, 1968. – С. 35-43. 15. Беспамятнов Г.П., Кротов Ю.А. Предельно допустимые концентрации химических веществ в окружающей среде // Справочник. – Л.: Химия, 1985. – 528 с. 16. Бичарева О.Н., Мусаев М.А., Мелякина Э.И. Динамика гематологических показателей и микроэлементного состава прудовых рыб // Соц.-эконом. и природоохран. аспекты развития сельских муниципальных образований. – М.: Изд-во «Вестник Рос. акад. с.-х. наук», 2010. – С. 231–235. 17. Бичарева О.Н., Шабоянц Н.Г. Возрастная динамика содержания меди и цинка у окуневых рыб // Естественные науки. – Астрахань: Изд-во АГУ, 2010. – № 4. – С. 110–114. 18. Брагинский Л.П. Теоретические аспекты проблемы «нормы и патологии» в водной экотоксикологии // Теоретические аспекты водной токсикологии. – Л., 1981. – С. 29-40. 19. Васильева Е.Д. Популярный атлас – определитель. Рыбы. – М.: Дрофа, 2004. – 400 с. 182 20. Ведемейер Г.А., Мейер Ф.П., Стит Л. Стресс и болезни рыб. – М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1981. – 127 с. 21. Велдре И.В. О физиологии крови плотвы и окуня некоторых озёр Эстон. СССР // Сб. Гидробиолог. исслед. – Тарту, 1958. – Вып. 1. – С. 5-12. 22. Велдре И.В. Сезонные изменения свойств красной крови плотвы и окуня // Вопросы ихтиологии. – 1959. – Вып. 12. – С. 9-14. 23. Вечканов В.С., Ручин А.Б., Семенов Д.Ю., Михеев В.А. К экологии и распространению ротана Perccottus glenii Dyb. (Odontobutidae, Pisces) в водоёмах правобережья средней Волги // Вестник Мордовского университета. – 2007. – № 4. – С. 36-49. 24. Виноградов Г.А. Обмен кальция и натрия у молоди лососевых рыб при изменении концентрации тяжелых металлов, магния и pH воды // Тез. докл. II симпозиум по экологической биохимии рыб. – Ярославль, 1990. – С. 36-37. 25. Воробьев В.И. Микроэлементы и их применение в рыбоводстве. – М.: Пищ. пром-сть, 1979. – 183 с. 26. Воронов Г.А., Стенно С.П. Охраняемые природные территории Пермской области // Вестник Пермского университета. География. – Пермь, 1991. – Вып. IV. – 123 с. 27. Вредные химические вещества. Неорганические соединения I – IV групп: Справ. изд. – Л.: Химия, 1989. – 326 с. 28. Вундцеттель М.Ф., Кузнецова Н.В. Содержание тяжелых металлов в органах и тканях рыб реки Яхрома // Вестник АГТУ. Сер.: Рыбное хозяйство. – 2013. – № 2. – С. 155-158. 29. Гилева Т.А. Гематологические показатели рыб разных экологических групп из водоёмов Пермского края с разной антропогенной нагрузкой // Всероссийский конкурс научно-исследовательских работ студентов и аспирантов в области биологических наук. – Ульяновск, 2012. – С. 25-28 30. Гилева Т.А., Зиновьев Е. А, Костицына Н. В. Содержание тяжелых металлов в органах и тканях рыб, обитающих в разнотипных водоёмах Пермского края // Аграрный вестник Урала. – Екатеринбург, 2014. – № 8.– С. 73-78. 183 31. Глазунова И.А. Особенности распределения и накопления тяжелых металлов в органах и тканях рыб // Известия АлтГУ: сер. Химия. География. Биология.– Барнаул : Изд-во Алт. гос. ун-та, 2005. – № 3. – С. 90-93. 32. Глушанкова М.А., Пашкова И.М. Аккумуляция тяжелых металлов тканями рыб озер Псковско-Чудского и Выртсъявр // Тез. докл. II Всесоюзн. конф. по рыбохоз. токсикологии. – СПб., 1991. – Т.1. – С. 116-117. 33. Голованова И.Л., Смирнов А.К., Шляпкин И.В. Влияние температуры и тяжелых металлов на активность пищеварительных карбогидраз ротана Perccottus glenii // Ихтиологические исследования на внутренних водоемах: Мат. конф. – Саранск, 2007. – С.29-31. 34. Головина Н.А. О возрастных изменениях лейкоцитов карпа // Сб. науч. тр. ВНИИ пруд. рыб. х-ва. – 1979. – № 23. – С. 200-208. 35. Головина Н.А. Морфофункциональная характеристика крови рыб – объектов аквакультуры. – М.: Всерос. НИИ пруд. рыб. хоз-ва, 1996. – 53 с. 36. Гольдберг Д.И., Гольдберг Е.Д., Шубин Н.Г. Гематология животных. – Томск, 1973. – 180 с. 37. Гольдин В.М. Некоторые гематологические показатели рыб Камского водохранилища в связи с загрязнением промышленными стоками // Уч. зап. Пермск. гос. ун-та. – 1975. – № 338. – С. 123-130. 38. Гольдин В.М. О влиянии промышленного загрязнения на рыб верхней части Камского водохранилища // Основы рационального использования рыбных ресурсов камских водохранилищ. – Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1978. – С. 1330. 39. Горлачёва Е.П., Афонин А.В., Горлачёв В.П. О современном ареале ротана Perccottus glenii (Perciformes: Odontobutidae) в Верхнеамурском бассейне // Вопросы ихтиологии. – 2008. – Т. 48, № 5. – С. 710-711. 40. Гревати А.Д. Электронномикроскопическое исследование клеток крови и кроветворных органов зеркального карпа: автореф. дис. канд. биол. наук.– Москва, 1991. – 24с. 184 41. Гулиев Р.А., Мелякина Э.И. Некоторые биохимические показатели крови рыб дельты волги // Вестник АГТУ. Сер.: Рыбное хозяйство. – 2014. –№ 2.– С. 85-91. 42. Данихин Е.Д. Оценка уровня флуктуирующей ассиметрии ротана урочища Красавы г. Перми // Архивные материалы фонда каф. зоол. позв. и экологии ПГНИУ – Пермь, 2008. – 89 с. 43. Даувальтер В.А. Концентрации тяжелых металлов в донных отложениях озер Кольского полуострова как индикатор загрязнения водных экосистем // Проблемы химического и биологического мониторинга экологического состояния водных объектов Кольского Севера. – Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1995. – с. 24-35. 44. Двинских С.А., Китаев А.Б., Зуева Т.В. Экологическое состояние водных объектов в пределах урбанизированной территории города Перми // Гуманитарные и естественнонаучные факторы решения экологических проблем и устойчивого развития: материалы V междунар. науч.-практ. конф. – Новомосковск, 2008. – Ч. 1. – С.48–54. 45. Двинских С.А., Китаев А.Б. Экологическое состояние малых рек города Перми // Географический вестник Перм. ун-та. Гидрология. – Пермь, 2011.– Вып. II. – С. 32 – 43. 46. Девяткова Т.П. Проточность как специфическая черта гидрологического режима водохранилищ // Методы изучения расчетов и прогнозов водных и климатических ресурсов. – Пермь, 1978. – С. 26-33. 47. Дмитриев М.А. Осторожно, ротан. – М.: Рыбоводство и рыболовство, 1971. – C. 26-27. 48. Дыгай Г.И. Возрастные и половые особенности гемопоэза байкальского сига // Сб. Морфол. и морфогенез тканей и органов мезенхим. происхождения. – Иркутск, 1975. – С. 66-67. 49. Евтушенко Н.Ю. Данилко О.В. Особенности накопления тяжелых металлов в тканях рыб Кременчугского водохранилища // Гидробиологический журнал. – 1996. – Т.32, №4. – С. 58-66. 185 50. Еловенко В. Можно ли бороться с ротаном? // Журнал Рыбоводство и Рыболовство. – 1980. – №11. – С. 17-19. 51. Житенева Л.Д., Полтанцева Т.Г., Руднецкая О.А. Атлас нормальных и патологических измененных клеток крови рыб. – Ростов н/Д.: Ростов кн. Издво, 1989. – 110 с. 52. Зайцев В.Ф., Щербакова Е.Н. Содержание некоторых тяжелых металлов в органах и тканях волжской стерляди (А. stellatus) // Вестник Астраханского государственного технического университета. – 2006. – №3. – С. 119-124. 53. Захаров В.Ю. Применение кластерного анализа для изучения морфологии окуня // Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов. Сб. науч. тр. – Ижевск, 1984. – С. 48-51. 54. Зиновьев Е.А. Рыбы заказника «Предуралье». – Пермь, 1984. – 39 с. 55. Зиновьев Е.А., Пушкин Ю.А. Рыбы Пермской области // Животный мир Прикамья. – Пермь, 1989. – С. 10-28. 56. Зиновьев Е.А. О биотестировании вод Камского водохранилища в зоне Березниковского промузла // Пробл. токсикол. и приклад. экологии: Тез. докл. ар. симп. – М.: Пермь, 1991. – С. 119-120. 57. Зиновьев Е.А. Мандрица С.А. Методы исследования пресноводных рыб: Учеб. пособие. – Пермь, 2003. – 115 с. 58. Зиновьев Е.А., Бакланов М.А., Костицына Н.В. Ихтиологический кадастр и мониторинг водоемов Краснокамского района. – Пермь: Изд-во ПГУ, 2006. – 148 с. 59. Золотова Т.Е. Экспериментальное исследование кроветворения у рыб. Автореф. дис. канд. биол. наук. – Москва, 1989. – 27с. 60. Зубкова Е.И., Бирюкова С.А. Металлы в органах и тканях промысловых видов рыб Дубоссарского водохранилища // Тез. докл. II Всесоюзн. конф. по рыбохоз. Токсикологии. – СПб, 1991. – Т.1. – С. 227-228. 61. Иванов А.А. Физиология рыб. – М.: Мир, 2003. – 284 с. 186 62. Иванова Н.Т. Метод морфологического анализа крови в ихтиопатологических исследованиях // Изв. Гос. НИИ озер и реч. рыб. хоз-ва. – 1976. – № 105. – С. 114-117. 63. Иванова Н.Т. Атлас клеток крови рыб. – М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1983. – 110 с. 64. Израэль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды. – Л.: Гидрометеоиздат, 1984. – 560 с. 65. Исаева Н.М., Козиенко И.И. Влияние химических соединений на иммунный статус рыб в аквакультуре // Вопросы ихтиологии. – 1992. – Т. 38, № 2. – С. 157-167. 66. Калашникова З.М. О классификации морфологических элементов крови рыб // Вопросы ихтиологии. – 1976. – №3, Вып. 16. – С. 510-525. 67. Калоус В., Павличек З. Биофизическая химия: Пер. с чешск. – М.: Мир, 1985. – 446 с. 68. Катанаева В.Г., Ларина Н.С., Машошина А.А. Изучение микроэлементного состава органов и тканей рыб // Аналитика Сибири и Дальнего Востока – 2004: Мат-лы VII конференции. – Тюмень, 2004. – С. 5-6. 69. Кашин В.К. Тяжелые металлы в почве и растениях. – Новосибирск, 1999. – 265 с. 70. Кашулин Н.А., Решетников Ю.С. Накопление и распределение никеля, меди и цинка в органах и тканях рыб в субарктических водоёмах, загрязняемых выбросами медно-никелевого комбината // Вопросы ихтиологии. – 1995. – №6. – С. 663-675. 71. Кириллов А.Ф., Саввинов А.И., Ходулов В.В., Попов П.А. Содержание металлов в рыбах среднего течения реки Лены // Доклады III Международной научно-практической конференции «Тяжелые металлы, радионуклиды и элементы-биофилы в окружающей среде». – Семипалатинск, 2004. – Т. 2. – С. 277-231. 187 72. Кирпичников В.С. Биология Percottus glehni Dyb. (Eleotridae) и перспективы его использования в борьбе против японского энцефалита и малярии. // Бюлл. МОИП. – Москва, 1945. – C. 14-27. 73. Китаев А.Б. Гидрохимический режим Камского водохранилища в современных условиях // Рыбные ресурсы Камско-Уральского региона и их рациональное использование: Мат-лы научно-практической конференции (56 ноября 2008г.). – Пермь, 2008. – С. 158-162. 74. Китаев А.Б. Биогенные вещества в районах промышленных комплексов и их трансформация по длине камских водохранилищ // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. – 2009. – №7. – С. 31-32. 75. Клец Р.И., Яхненко В.А. Морфобиологическая картина крови некоторых видов бычковых рыб оз. Байкал // Морфол. и морфогенез тканей и органов мезенхим. происхождения. – Иркутск, 1975. – С. 42-44. 76. Коблицкая А.Ф. Определитель молоди пресноводных рыб. – М.: Лёгкая и пищевая промышленность, 1981. – 208 с. 77. Ковальский В.В. Проблемы биогеохимии микроэлементов и геохимической экологии. – М.: Изд-во РАН СХ, 2009. – 356 с. 78. Козлов Д.В. Методические указания «Основы гидрофизики» [Электронный ресурс] // Моск. гос. ун-т природоустройства. – М., 2008: сайт. - URL: http://www.msuee.ru/html2/med_gidr/l7.html (дата обращения: 23.05.2014). 79. Кокуричева М.П. О токсическом действии загрязнения водоёмов на рыб // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. – 1979. – № 144. – С. 147-156. 80. Комлев А., Черных Е. Реки Пермской области. – Пермь, 1984. – 214 с. 81. Коржуев П.А. Эколого-физиологические особенности некоторых видов рыб // Тр. совещ. ихтиол. комис. АН СССР. – 1958. – Вып. 8. С. 10-34. 82. Коржуев П.А. Сравнительные физико- и биохимические данные (кровь позвоночных животных). – М.: Изд-во «Медицина», 1960. – № 14. – С. 742750. 83. Костицына Н.В., Бакланов М.А. Некоторые особенности содержания микроэлементов в органах и тканях рыб разных водоёмов Пермской области 188 // Современное состояние рыбоводства на Урале и перспективы его развития. Мат. конф. – Екатеринбург, 2003. – С. 11-14. 84. Костицына Н.В., Бакланов М.А. Характеристика накопления и распределения микроэлементов в теле некоторых видов рыб из городских водоёмов // Рыбные ресурсы Камско-Уральского региона и их рациональное использование: мат. н.-практ. конф. – Пермь, 2008. – С.63-68. 85. Костицына Н.В. Накопление и распределение микроэлементов в органах и тканях рыб-бентофагов и полифагов из среднекамских водохранилищ // Современные проблемы водохранилищ и их водосборов: Тр. Междунар. науч.-практ. конф. Перм. гос. ун-т. – Пермь, 2011. – С. 91-93. 86. Котов А.М. Сезонная динамика гематологических показателей у некоторых черноморских рыб и их изменение при экспериментальном отравлении нефтепродуктами // Гидробиологический журнал. – 1976. – Вып. 12, № 4. – С. 63-68. 87. Краснокутская С.А., Мальцева В.А., Сеславина Л.К. Биологическая роль тяжелых металлов // Биол. науки. – 1990. – №6 – С.148–153. 88. Крылов О.Н. Патоморфологические изменения крови рыб Камского водохранилища и р. Камы при отравлении сточными водами // Сб. «Влияние пестицидов на диких животных». – Москва, 1972. – С. 46-64. 89. Крылов О.Н. Пособие по профилактике и диагностике отравлений рыб вредными веществами. – М.: ЦНИИТЭИРХ, 1980. – 116 с. 90. Крысанов Е.Ю., Еловенко В.Н. Структурные особенности кариотипов головёшки Perccottus glehni Dybowski (Eleotridae) в разных частях ареала // Вопросы ихтиологии. – 1981. – Т. 21, № 5. – С. 950-952. 91. Кудрявцев А.А., Кудрявцева Л.А., Привольнев Т.И. Гематология животных и рыб. – Москва, 1969. – с. 107-112. 92. Кулинич Н.Н., Галатюк А.Е. Определение Т- и В-лимфоцитов периферической крови карпа. – Ветеринария, 1986. – С. 28-39. в 189 93. Кулматов Р.А., Рахматов У., Крист А.А. Формы миграции ртути, цинка и кобальта в природных водах // Журн. аналит. химии. – 1982. – Т. 35, Вып. 3. – С. 393-398. 94. Курант В.З. Влияние марганца и цинка на белково-нуклеиновый обмен в тканях карпа // Тез. докл. Второй симпозиум по экологической биохимии рыб. – Ярославль, 1990. – С. 143-144. 95. Лакин Г.Ф. Биометрия. – М.: Высш. шк., 1980. – С. 293. 96. Ларский Э.Г. Методы определения и метаболизм металло-белковых комплексов // Итоги науки и техники, ВИНИТИ, Биологическая химия. – 1990. – Т. 42, №1. – 198 с. 97. Лебедев В.Д., Спановская В.Д. Семейство Карповые (Cyprinidae). В книге «Жизнь животных. Рыбы». – М.: Просвещение, 1983. – Т. 4, Ч. 1. – С. 268327. 98. Левина Э.Н. Общая токсикология металлов. – Л.: Медицина, 1972. – 187 с. 99. Линник П.Н., Набиванец Б. И. Формы миграции металлов в пресных поверхностных водах. – Л.: Гидрометиоиздат, 1986. – 271 с. 100. Линник П.Н. Формы нахождения тяжелых металлов в природных водах – составная часть экотоксикологической характеристики водных экосистем // Водные ресурсы. – 1989. – № 1. – С. 123-135. 101. Лугаськова Н.В. Эколого-физиологические особенности крови сиговых рыб в период нагула в субарктической зоне реки Оби // Вопросы ихтиологии. – 2003. – Т. 43, №6. – С. 835-841. 102. Лукьяненко В.И., Попов А.В. Белковый состав сыворотки крови двух аллопатрических популяций Сибирского осетра // Докл. АН СССР. – 1969. – Вып. 186, № 1. – С. 233-235. 103. Лукьяненко В.И. Иммунобиология рыб. – М. : Пищевая промышленность, 1971. – с. 364. 104. Лукьяненко В.И. Токсикология рыб. – М.: Легкая и пищ. пром-ть, 1984. – 270 с. 190 105. Маврин А.С., Виноградов Г.А., Лапирова Т.Б., Ершов И.Ю., Микрякова Т.Ф. Влияние кальция, магния и тяжелых металлов на молодь леща Abramis brama L. Результаты исследований // Биология внутренних вод. Инф. Бюллетень № 91. – СПб.: Наука, 1992. – С. 45-50. 106. Малеев К.И., Бельтюков Г.В., Двинских С.А., Зуева Т.В., Безгодов В.Н. Закамск. Экология и здоровье. – Пермь, 1993. – 96 с. 107. Маркевич Я.А. Современное состояние ихтиофауны Мотовилихинского пруда. // Фундаментальные и прикладные исслед. в биологии и экологии: матер. студ. науч. конф. 11-15 апреля 2005 г. – Пермь, 2005 – С. 63-64. 108. Мартин Р. Бионеорганическая химия токсичных ионов металлов // Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. – М.: Мир, 1993. – С. 2561. 109. Марченко А.Л. Тяжелые металлы в массовых видах рыб из водоёмов южного приморья: автореф. дис. канд. биол. наук. – Владивосток, 2007. – 20 с. 110. Махлин М. Иммигрант с загадками // Аквариум. – 1995. – №4. – С. 16 -18. 111. Мацкевич И.К. Особенности гидрологического режима Воткинского водохранилища в связи с его положением в каскаде: автореф. дис. канд. георг. наук. – Пермь, 1973. – 29 с. 112. Мелякина Э.И., Мусаев М.А., Ильясова Г.Х. Закономерности распределения некоторых металлов в водных экосистемах Астраханской области // Вестник АГТУ. Сер.: Рыбное хозяйство. – 2014. – № 1. – С. 35-39. 113. Метелев В.В. Методы взятия крови у рыб // Ветеринария. – 1965. – № 8. – С. 80-81. 114. Метелев В.В., Канаев А.И., Дзасохова Н.Г. Водная токсикология. – М.: Издво Колос, 1971. – 236 с. 115. Метелев В.В. Токсичность и некоторые вопросы механизма действия пропанида на организм рыб //Труды ВНИИ ветеринарной санитарии. – 1974. – Вып. 50. – С. 72-75. 191 116. Микряков В.Р., Балабанова Л.B., Заботкина Е.А. и др. Реакция иммунной системы рыб на загрязнение воды токсикантами и закисление воды. – М.: Наука, 2001. – 126 с. 117. Минеев А.К Некоторые гематологические параметры ротана-головёшки (Perccottus glenii Dybowski, 1877) из озер Круглое и Пляжное Самарской области // Российский Журнал Биологических Инвазий. – 2012. – №1. – С. 5872. 118. Моисеенко Т.И. Изменение физиологических показателей рыб как индикатор качества водной среды // Мониторинг природной среды Кольского Севера. – Апатиты, 1984. – С. 51-57. 119. Моисеенко Т.И. Гематологические показатели в оценке токсикозов рыб (на примере сига COREGONUS LAVARETUS) // Вопросы ихтиологии. – 1998. – Т. 38, № 3. – С. 371-380. 120. Моисеенко Т.И. Морфологические перестройки организма рыб под действием загрязнения // Экология. – 2000. – №6. – С. 463-472. 121. Мур Дж.В., Рамамурти С. Тяжелые металлы в природных водах. – М.: Мир, 1987. – 273 с. 122. Назаров Н.Н., Шарыгин М.Д. География Пермской области. – Пермь, 2006. – 248 с. 123. Некрасов С.Н., Хрусталев Л.Ю., Мумжу В.А. Особенности миграции микроэлементов в условиях антропогенного преобразования экосистемы Нижней Волги // Тез. докл. I Всесоюз. конф. по рыбохоз. токсикологии. – Рига, 1989. – Ч. 2. – С. 54-55. 124. Немчок Я., Олих Я., Борош Л. и др. Влияние загрязнений окружающей среды на некоторые биохимические и физиологические процессы рыб // Экол. кооп. – 1986. – № 2. – С. 132-136. 125. Нибоер Э., Россетто Ф.Э., Менон К.Р. Токсичность соединений никеля // Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. – М.: Мир, 1993. – С 270303. 192 126. Никаноров А.М., Жулидов А.В. Биомониторинг тяжелых металлов в пресноводных экосистемах. – Л.: Гидрометоиздат, 1991. – 312 с. 127. Никольский Г.В. Экология рыб: учеб. пособие. – М. : Высш. школа, 1963.– 366 с. 128. Никольский Г.В. Частная ихтиология: учеб. пособие. – М.: Высш. школа, 1971. – 436 с. 129. Ноздрюхина Л.Р. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека. – М.: Наука, 1977. – 184 с. 130. Остроумова И.Н. Показатели крови и кроветворение в онтогенезе рыб // Изв. ВНИОРХ. – 1957. – № 3. – С. 3-63. 131. Отчет по НИР «Оценка возможного влияния предприятий калийной промышленности ОАО «Уралкалий» на поверхностные водные объекты и разработка комплекса мероприятий по минимизации этого воздействия». Научн. рук. проф. А.Е. Красноштейн.– Пермь, 2007. – 116 с. 132. Паньков Н.Н. Зообентос текучих во Прикамья. – Пермь: Гармония, 2000. – 192 с. 133. Паньков Н.Н. Структурные и функциональные характеристики зообентоценозов р.Сылвы (бассейн Камы). – Пермь: Изд-во Перм. гос. ун-та, 2004.– 162 с. 134. Пашкевич Н.В. Изменчивость некоторых гематологических показателей карпа разных генотипов // Тр. ин-та экол. раст. и животных. Уральск. науч. центр АН СССР. – 1979. – № 120. – С. 36-46. 135. Пегель В.А. Физиология пищеварения рыб. - Труды Томского ун-та, сер.биол. – 1950. – Т.108. – 199 с. 136. Пейве Я.В. Микроэлементы и ферменты. – М.: Мир, 1961. – 230 с. 137. Пелявина А.Г. Ротан пойменных озёр правобережья реки Кама в г. Перми // Архивные материалы фонда каф. зоол. позв. и экологии ПГНИУ – Пермь, 2006. – 68 с. 138. Перевозников М.А., Богданова Е.А. Тяжелые металлы в пресноводных экосистемах. – С-Пб, 1999. – 228 с. 193 139. Пестова И.М. Кроветворение у окуней // Сб. «Теор. Основы рыбоводства». Тр. Пермск. мед. ин-та. – 1955, 1964. – С. 155-163, 168-177. 140. Пестова И.М. Развитие тромбоцитов у костистых рыб // Тр. Пермск. мед. инта. – 1962. – Вып. 1. – С. 177-184. 141. Пестова И.М. Кроветворение у радужного сига // Тр. Пермск. мед. ин-та. – 1968. – Вып. 81. – С. 113-119. 142. Петров Р.В., Хаитов Р.М., Манько В.М., Михайлова А.А. Контроль и регуляция иммунного ответа. – Л.: Медицина. – 1981. – 311 с. 143. Поддубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. – Д.: Наука, 1971. – 309 с. 144. Поздеев И.А. Экологический мониторинг Мотовилихинского пруда // Экология: проблемы и пути решения: Мат-лы VIII Межвуз. конф. – Пермь, 2000. – С. 26-28. 145. Поздеев И.А. Экологический мониторинг Мотовилихинского пруда // Научные достижения студентов на рубеже веков: Мат-лы науч.-практ. конф. – Пермь, 2001. – С.149-151. 146. Покровский В.В. Материалы по исследованию внутривидовой изменчивости окуня. //Тр. Карело-Финск. отд. ВНИОРХ. – 1951. – Т. 3. – с. 95-149. 147. Поляков Г.Д. Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб. – М.: Наука, 1975. – 158 с. 148. Попов П.А. Содержание и характер накопления металлов в рыбах Сибири // Сибирский экологический журнал. – 2001. – № 2. – С. 237-247. 149. Попов П.А., Андросова Н.В., Аношин Г.Н. Накопление и распределение тяжелых и переходных металлов в рыбах Новосибирского водохранилища // Вопросы ихтиологии. – 2002. – Т. 42, № 2. – C. 264-270. 150. Попова О.А. Экология щуки и окуня в дельте Волги // Питание хищных рыб и их взаимоотношения с кормовыми организмами. – М.: Наука, – 1965. – С. 91-170. 194 151. Попова О.А., Андреев В.Л., Макарова Н.П., Решетников Ю.С. Изменчивость морфологических показателей речного окуня Perca fluviatilis L. в пределах ареала // Биология речного окуня. – М.: Наука, 1993. – С. 4-55. 152. Попова Т.А. К биологии и промыслу окуня Камского водохранилища // Учен. зап. Перм. гос. ун-та. – Пермь, 1969. – № 217.– С. 63-72. 153. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. – М.: Пищ. пром., 1966. – 372 с. 154. Прокофьев А.К. Химические формы ртути, кадмия и цинка в природных средах // Успехи химии. – 1981. – Т.50, Вып. 1. – С. 54-84. 155. Пронин Н.М., Болонев Е.М. О современном ареале вселенца ротана Perccottus glenii (Perciformes: Odontobutidae) в Байкальском регионе и проникновение его в экосистему открытого Байкала // Вопросы ихтиологии. – 2006. – Т. 46, № 4. – С. 564-566. 156. Пучков Н.В. Физиология рыб. – М.: изд-во Пищепромиздат, 1954. – 371 с. 157. Пушкин Ю.А. Обзор исследований по росту рыб камских водохранилищ // Биология водоёмов Зап. Урала. Пробл. воспр. и исп. ресурсов. – Пермь, 1985. – С 86-107. 158. Пушкин Ю.А., Морозов А.Е., Кортунова Т.А. Рыбохозяйственная характеристика крупнейших прудов и озер Пермской области. Деп. в ВИНИТИ 06.12.1984. – Пермь, 1984. – № 7782-84. – 80 с. 159. Пушкин Ю.А. Ихтиофауна и рыбное хозяйство // Биология Воткинского водохранилища. – Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1988 – С. 118-143. 160. Пушкин Ю.А. Обзор исследований по плодовитости рыб бассейна реки Камы // Проблемы и перспективы рыбоводства и рыболовства в Пермской области: Сб. науч. тр. – Ленинград, 1988. – Вып. 281. – С. 18-35. 161. Пушкина Н.П., Букирев А.И. Материалы по систематике и промысловобиологической характеристике рыб Камского водохранилища. Сообщение 1: Окунь // Уч. зап. Перм. ун-та. – Пермь, 1962. – Т.XXII, Вып.4. – С. 131-136. 162. Пятницкий И.В. Аналитическая химия кобальта. – М.: Наука, 1965. – 260 с. 195 163. Ресурсы поверхностных вод СССР. Гидрологическая изученность. Основные гидрологические характеристики. УУГС. – 1966, 1967. – Т. II., Вып. 1. Кама. – 324, 536 с. 164. Ресурсы поверхностных вод СССР. Гидрологическая изученность. Основные гидрологические характеристики. УУГС. – 1973. – Т. II., Вып. 1. Средний Урал и Приуралье. – 848 с. 165. Ресурсы поверхностных вод СССР. Гидрологическая изученность. Гос. водный кадастр. Бас. р. Камы. – 1988. – Т. I., Вып. 25. – 707 с. 166. Решетников Ю.С. Атлас пресноводных рыб России. – М.: Наука, 2002. – Т.1. – 379 с. 167. Решетников А.Н. Поедает ли ротан Perccottus glenii (Perciformes, Odontobutidae) икру рыб и амфибий? // Вопросы ихтиологии. – 2008. – Т. 48, № 3. – С. 384-392. 168. Решетников А.Н. Современный ареал ротана Perccottus glenii Dybowski, 1877 (Odontobutidae, Pisces) в Евразии // Российский Журнал Биологических Инвазий. – 2009. – № 1. – С. 22-34. 169. Решетников А.Н., Протасова Е.Н., Соколов С.Г., Пельгунов А.Н., Воропаева Е.Л. Заражение Perccottus glenii Dybowski, 1877 (Odontobutidae, Pisces) паразитом Nippotaenla mogurndae Yamaguti et Miyata, 1940 (Nippotaeniidae, Cestoda) вследствие каннибализма // Российский Журнал Биологических Инвазий. – 2010. – № 4. – C. 69-72. 170. Рожанская Л.И. Марганец, медь и цинк в воде, донных осадках и организмах Азовского моря // Автореф. дис. канд. хим. наук. – Новочеркасск, 1967. – 24с. 171. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. – Л.: Гидрометеоиздат, 1983. – 240 с. 172. Рыжков Л.П., Савицкая Ю.С. Сезонная динамика содержания тяжелых металлов в органах рыб // Экологическая физиология и биохимия рыб. Тез. докл. – Ярославль, 2000. – С. 118-11 196 173. Сабанеев Л.П. Жизнь и ловля пресноводных рыб / Киев: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы Украинской СССР. – 1959. – 666 с. 174. Савваитова К.А., Чеботарева Ю.В., Пичугин М.Ю., Максимов С.В. Аномалии в строении рыб как показатели состояния природной среды // Вопросы ихтиологии. – 1995. – Т. 35, № 2. – С. 182-188. 175. Савина Л.В. Характеристика красной крови окуня (Perca fluviatilis L.) Калининградского и Куршского заливов // Известия КГТУ. Сб. науч. тр. КГТУ. – Калининград, 2003. – № 3. – С. 161 - 167. 176. Салтыкова С.А. Сравнительный анализ особенностей накопления тяэелых металлов в рыбах и их паразитах (на примере экосистемы Ладожского озера): автореф. дис. канд. биол. наук. – Петрозаводск, 2006. – 22 с. 177. Серпунин Г.Г. Гематологические показатели адаптаций рыб: дис. докт. биол. наук. – Калининград, 2002. – 482 с. 178. Славин У. Атомно-абсорбционная спектроскопия. М.: Химия, 1971. 296 с. 179. Смирнова Л.И. О сезонных изменениях крови рыб Рыбинского водохранилища // Вопросы ихтиологии. – 1962. – Т. 2, № 4. – С. 677-686. 180. Смирнова Л.И. Состояние крови рыб и оценка природной среды // Биол. методы оценки природ. среды. – Москва, 1978. – С. 244-257. 181. Соломин Г.А., Гончарова Т.О., Фесенко Н.Г. К вопросу о самоочищении природных вод от ионов свинца // Гидрохимические материалы. – Л.: Гидрометиздат, 1965. – Т. 39. – С. 145-152. 182. Состояние и охрана окружающей среды Пермского края // Материалы ежегодного сборника "Природа Пермского края": сайт. – URL: http://wp.permecology.ru (дата обращения: 15.02.2014). 183. Спановская В.Д., Савваитова К.А., Потопова Т.Л. Об изменчивости ротана (Perccottus glehni Dyb., Fam. Eleotridae) при акклиматизации // Вопросы ихтиологии. – 1964. – Т. 4, № 4. – С. 632-643. 197 184. Спановская В.Д., Ролдугина В.В. Некоторые показатели крови плотвы Rutilus rutilus (L.) Можайского водохранилища // Вопросы ихтиологии. – 1978. – Т. 18, № 6. – С. 1080-1087. 185. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. – М.: изд-во МГУ, 1962. – 422 с. 186. Строганов Н.С. Биологические аспекты проблемы нормы и патологии в водной токсикологии // Теоретические проблемы водной токсикологии. Норма и патология. – Москва, 1983. – С. 5-21. 187. Сухопарова А.Д., Дубинин В.И. Некоторые гематологические показатели русского осетра в речной период жизни // Рац. основы ведения осетр. х-ва. Тез. докл. Науч.-практ. конф. – Волгоград, 1981. – С. 231-233. 188. Тарасенко С.Н., Христов О.А., Кочет В.Н. и др. Особенности накопления металлов рыбами в условиях техногенного загрязнения водной среды // Тез. докл. VI съезда Всесоюз. гидробиол. общ. – Мурманск, 1991. – Т. 2. – С. 144146. 189. Таусон А.О. Водные ресурсы Молотовской области. – Молотов: ОГИЗ «Молотовское обл. изд-во», 1947. – 321 c. 190. Телль Х. О лейкоцитарной формуле крови некоторых промысловых рыб озера Выртсъярв // Сб. Гидробиол. и ихтиол. внутренних вод Прибалтики.– Таллин, 1970. – Вып. 134, № 2. – С 257-263. 191. Тепляков А.В., Кубашев И.Г. Токсикологическая загрязненность и паразитофауна водоемов интенсивного рыбного промысла Удмуртской Республики. – Ижевск: Изд-во ИжГТУ, 2002. – 60 с. 192. Терентьева Э.И., Шишканова З.Г. Атлас ультраструктуры клеток кроветворной ткани. – М.: Медгиз, 1972. – 134 с. 193. Филенко О. Ф. Водная токсикология. МГУ. – Черноголовка, 1988. – 175 с. 194. Флеров Б.А. Эколого-физиологические аспекты токсикологии пресноводных животных. – Л.: Наука, 1989. – 138 с. 198 195. Холостов С.Б., Вертгейм А.Г. Ранжирование муниципальных образований края по уровню антропогенной нагрузки // Состояние окружающей среды Пермского края в 2007 году. – Пермь, 2008. – 112 с. 196. Хрущов Н.Г., Ланге М.А., Золотова Т.Е., Бессонов А.В. Характеристика клеток эритроидного ростка у зеркального карпа (перспективы использования при оценке физиологического состояния рыб). Изв. АН, серия биол. – 1993. – С. 83-87. 197. Царькова Ю. Развитие бентофауны среднего и нижнего течения р. Б. Мотовилиха // Экология: проблемы и пути решения: Мат-лы VII Межвуз. конф. Ч. 2. / Перм. ун-т. – Пермь, 1999. – С. 61-62. 198. Цепкин Е.А. О брачном наряде самцов ротана Perccottus glehni Dyb. // Вопросы ихтиологии. – 1977. – Т. 17, № 5. – С. 945-947. 199. Чазов Б.А. Физико-географический очерк // Химическая география вод и гидрогеохимия Пермской области. – Пермь, 1967. – С. 21-26. 200. Чернова Е.Н., Кавун В.Я. Концентрации тяжелых металлов в органах карася серебряного Carassius auratus gibelio (Cypriniformes, Cyprinidae) из озера Лебединого бассейна реки Туманной // Экологическое состояние и биота юго-западной части залива Петра Великого и устья реки Туманной. – Владивосток: Дальнаука, 2000. – Т. 1. – С. 186-194. 201. Черных Е.А. Перспективные направления в охране озер-памятников природы // Круговорот вещества и энергии в водоемах: тез. докл. к V Всесоюз. лимнол. совещ. – Иркутск, 1981. – Вып. VII. – 146 с. 202. Чупров С.М., Вышегородцев А.А., Васильева С.Г. Микроэлементы в тканях рыб как индикаторы состояния вод Красноярского водохранилища // Тез. докл. I Всесоюз. конф. по рыбохоз. токсикологии. – Рига, 1989. – Ч. 2. – С. 194-196. 203. Шабалина А.А. Действие микроэлемента кобальта на рыб// Автореф. дис. канд. биол. наук. – Ленинград, 1966. – 17 с. 204. Шабоянц Н.Г., Шипулин С.В., Мелякина Э.И. Сравнительная характеристика микроэлементного состава некоторых органов осетровых рыб в прудовых 199 условиях // Вестник АГТУ. Сер.: Рыбное хозяйство. – 2010. – № 1. – С. 144148. 205. Шатуновский М.И., Акимова Н.В., Рубан Г.И. Реакция воспроизводительной системы рыб на антропогенные воздействия // Вопросы ихтиологии. – 1996. – Т. 36, № 2. – С. 229-238. 206. Шепель А.И., Зиновьев Е.А. Биоразнообразия и экология позвоночных // Животный мир заказника «Предуралье». Уч. пособие для учебной практики. – Пермь, 2007. – 136 с. 207. Шилов В.Н. Морфо-биологическая характеристика ротана из водоёмов бассейна средней Камы // Архивные материалы фонда каф. зоол. позв. и экологии ПГНИУ. – 2012. – 111 с. 208. Шлейфер Г.С., Дохолян В.К. Физиологические и иммунологические особенности реакции рыб на изменение среды обитания // Экологическая физиология и биохимия рыб: Тез. докл. IV Всесоюз. конф. – Астрахань, 1979. – Т.1. – С. 10-25. 209. Эйхенбергер Э. Взаимосвязь между необходимостью и токсичностью металлов в водных экосистемах // Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. – М.: Мир, 1993. – С. 62-87. 210. Экологическое обследование малых рек г. Перми. Р. Б. Мотовилиха. Пермгипроводхоз. – Пермь, 1999. – 51 с. 211. Яржомбек А.А., Микулин А.Е., Жданова А.Н. Токсичность веществ для рыб в зависимости от способа воздействия // Вопросы ихтиологии. – 1991. – Т. 31, № 3. – С. 496-502. 212. Botham J.W., Manning M.J., The histogenesis of the lymphoid organs in the carp Cyprinus carpio L. and the ontogenetic development of allograft reactivity. // Fish Biol. – 1981. – P. 403-414. 213. Bradley R.W., Morris J.R. Heavy metals in fish from a series of metalcontaminated lakes near Sudbury, Ontario // Water, air and soil pollution. – 1986. – № 27. – P. 341-354. 200 214. Brozio F., Litzbarski H. Untersuchungen über physiologishe und histologische Veranderungen am Karpfen nach Toxapheneinwirkung // Teil I.Z. Binnenfisch. DDR. – 1977. – Vol. 24, № 4. – S. 215-226. 215. Cannon M.S., Mollenhauer H.H., Furell T.E., Lewis D.H., Cannon A.M., Tompkins C. An ultrastructural study of the leukocytes of the channel catfish, Ictalurus punctatus // J. Morphol. – 1980. – 164, №1. – P. 1-23. 216. Clarence H.R. Fish hematology, its uses and significance // Fish and Game. – 1976. – 23, №2. – P. 170-175. 217. Collete B.B. Biology of the Percids / B.B. Collete, M.A. Ali // J. Fish. Res. Board. – 1977. – Vol. 34. – P. 1890-1899. 218. Dethloff G.M., Bailey H.C., Maier K.J. Effects of dissolved copper on select hematological, biochemical and immunological parameters of wild rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Arch. Environ. Contam. Toxicol. – 2001. – P. 371-380. 219. Ellis A.E. The leucocytes of fish: a review.// Fish Biol. – 1977. – 11, №5. – P. 437491. 220. Hansen J.D and Zapata A.G. Lymphocyte development in fish and amphibians. Immunological Reviews. – 1998. – P. 199–220. 221. Hart S., Wrathmell A.B., Harris J.E., Grayson T.H. Gut immunology in fish: a review. Dev. Comp. Immunol. – 1998. – P. 453-480. 222. Hoffmann R., Pfeil-Putzien C., Vogt M. Zytochemische Untersuchungen an Blutzellen dreier Teleostier-Spezies (Karpfen-Cyprinus carpio L., Regenbogenforelle-Salmo gairdneri Richardson und Hecht-Esox lucius L.) // Berlin. und München. tierärztl. Wochenschr. – 1978. – 91, № 17. – S. 345-350. 223. Houston A.H., Rupert R. Immediate response of the hemoglobin system of the goldfish, Carassius auratus, to temperature change // Can. J. Zool. – 1976. – № 10. – P. 1734-1741. 224. Irwin M.J., Kaattari S.L. Salmonid B lymphocytes demonstrate organ dependent functional heterogeneity. Vet. Immunol. Immunopathol. – 1986. – P. 39-45. 201 225. Joshi B.D. On some normal hematological values of some freshwater teleost // Nat. Acad. Sci. Lett. – 1980. – 3, № 8. – P. 251-2554. 226. Karen V.C., Lieven B., Ronny B. Determination of concentration of heavy metals in fish // Environ. Toxicol. and Chem. – 2003. – № 7.– P.1548-1555. 227. Koščo J. Feeding ecology of invasive Perccottus glenii (Perciformes, Odontobutidae) in Slovakia // Czech J. Anim. Sci. 53. – 2008. – P. 479–486. 228. Lehmann J., Stürenberg F. Die Auswertbarkeit von Blutparametern und Methoden zu ihrer Bestimmung in der Fischtoxikologie // Fisch. und Umwelt. – 1981. – № 9. – S. 25-50. 229. Nickel. Medical and biologic effects of environmental pollutants. – London, 1987. – P. 62-109. 230. Reshetnikov A.N. The introduced fish, rotan (Perccottus glenii), depresses populations of aquatic animals (macroinvertebrates, amphibians, and a fish) // Hydrobiologia. – 2001. – P. 83–90. 231. Rognerud S., Norton S.A., Dauvalter V. Heavy metal pollution in lake sediments in the border areas between Russia and Norway // NIVA-report 522/93. – Oslo, 1993. – 18 p. 232. Roubal F.R. Blood and other possible inflammatory cells in the sparid Acanthopagrus australis (Gunter). // Fish Biol. – 1986. – P. 573-593. 233. Sordyl H. Umwelteinwirkungen auf Blutparameter beim Fisch // MenschUmwelt. – 1981. – 9, № 2. – S. 66-74. 234. Sorensen E.M. Metal poisoning in fish. U.S.A. Texas: CRC Press., 1992. 362 p. 235. Srivastava A. Studies on the hematology of certain freshwater Teleosts. T. Erythrocytes // Anat. Anz. – 1968. – 123, № 3. – P. 233-249. 236. Tate H., Kodama H., Immunosuppressive effect of infectious pancreatic necrosis virus on rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). // Vet. Sci. – 1990. – P. 931-937. 237. Van Muiswinkel W.B., Lamers C.H., Rombout J.H. Structural and functional aspects of the spleen in bony fish. Res. Immunol. – 1991. – P. 362-366. 202 238. Verburg-van Kemenade L.B.M., Groeneveld A.,Van Rens B.T. Characterization of macrophages and neutrophilic granulocytes from the pronephros of carp (Cyprinus carpio). // Exp. Biol. – 1994. – P. 143-158. 239. Zapata A.G. Lymphoid organs of teleost fish. Ultrastructure of renal lymphoid tissue of Rutilus rutilus and Gobio gobio // Develop. and Comp. Immunol – 1981. – 5, № 4. – P. 685-690. 240. Zapata A.G. Ultrastructural study of the teleost fish kidney. Dev. Comp. Immunol. – 1979. – P. 55-65. 203 Приложение 1 Гематологические показатели периферической крови пескаря из р. Сылвы Показатель Количество клеток в 1 мкл Молодые эритроциты Зрелые эритроциты Клетки предшествен ники Базофилы Нейтрофилы Эозинофилы Моноциты Лимфоциты Эритроцитов, млн/1 мкл Лейкоцитов, тыс./1 мкл Относительные показатели % Абсолютные млн/1 мкл Относительные показатели % Абсолютные млн/1 мкл Относительные показатели % Абсолютные тыс / 1мкл Относительные показатели % Абсолютные тыс./1 мкл Относительны показатели % Абсолютные тыс./1 мкл Относительные показатели % абсолютные тыс./1 мкл Относительные показатели % Абсолютные тыс./1 мкл Относительные показатели % Абсолютные тыс./1 мкл 2012 2008 2007 2006 (29.06.12) (5.07.08) (30.06.07) (2.07.06) 1,650,122 2,030,120 1 1,790,073 1,920,070 59,542,116 51,031,460 1 53,371,930 1 49,671,952 1 10,20,43 6,30,36 1 5,50,59 1 7,10,73 1 0,170,013 0,130,011 1 89,80,43 93,70,36 1 94,50,59 1 92,90,73 1, 3 1,480,137 1,910,113 1 1,690,064 1,780,084 21,11,28 14,70,88 1 16,10,33 1 17,70,76 1, 2, 3 12,560,890 7,540,482 1 8,590,443 1 8,720,482 1 1,70,20 2,60,23 1 3,10,19 1 3,90,38 1, 2 1,010,126 1,340,146 1,660,133 1 2,010,225 1, 2 7,20,26 4,70,30 1 7,50,20 2 5,90,54 1, 2 4,290,181 2,410,211 1 4,000,187 2 2,930,310 1, 2, 3 18,40,18 21,30,60 1 20,10,29 1 20,10,60 1 10,960,516 10,900,602 10,710,391 9,910,438 4,10,34 4,20,40 4,50,35 3,70,40 2,440,196 2,130,228 2,400,222 1,840,201 1 47,51,14 52,51,33 1 48,70,54 2 48,60,97 2 28,281,238 26,721,439 25,990,873 24,141,142 1 0,100,016 1 0,140,019 1-Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию гематологическими показателями 2012 г. Стьюдента в сравнении с 2-Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию гематологическими показателями 2008 г. Стьюдента в сравнении с 3-Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями 2007 г. 204 Приложение 2 Эритроциты Лейкоциты Абсолютное количество эритроцитов и лейкоцитов в крови пескаря из р. Сылвы По осям абсцисс: годы исследований. По осям ординат: количество клеток эритроцитов млн/1 мкл, лейкоцитов тыс./1 мкл. * - достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с показателями пескаря из р. Сылвы 2012 г. Незрелые эритроциты Зрелые эритроциты Абсолютное количество разных форм эритроцитов в крови пескаря из р. Сылвы По осям абсцисс: годы исследований. По осям ординат: количество клеток млн/1 мкл. * - достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с показателями пескаря из р. Сылвы 2012 г. 205 Приложение 3 Абсолютное количество разных типов лейкоцитов в крови пескаря из р. Сылвы По осям абсцисс: Лм. – лимфоциты; Кл.пр. – клетки предшественники; Эоз. – эозинофилы; Мон. – моноциты; Нр. – нейтрофилы; Баз. – базофилы По осям ординат: количество клеток в тыс./1 мкл. 1 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями 2012г. 2 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями 2008г. 3 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями 2007г. 206 Приложение 4 Гематологические показатели периферической крови пескаря из Мотовилихинского пруда Показатель Количество клеток в 1 мкл Молодые эритроциты Зрелые эритроциты Клетки предшественн ики Базофилы Нейтрофилы Эозинофилы Моноциты Лимфоциты Эритроцитов, млн/1 мкл Лейкоцитов, тыс./1 мкл Относительные показатели % Абсолютные млн/1 мкл Относительные показатели % Абсолютные млн/1 мкл Относительные показатели % Абсолютные тыс./1 мкл Относительные показатели % Абсолютные тыс./1 мкл Относительны показатели % Абсолютные тыс./1 мкл Относительные показатели % абсолютные тыс./1 мкл Относительные показатели % Абсолютные тыс./1 мкл Относительные показатели % Абсолютные тыс./1 мкл 2012 2008 2007 2006 (4.07.12) (29.06.08) (11.07.07) (29.06.06; 7.07.06) 1,320,108 1,520,143 1,530,074 1,400,065 77,542,46 67,631,441 1 70,831,842 1 66,121,413 1 18,10,74 16,70,66 15,80,62 1 17,40,82 0,240,012 0,250,023 0,260,016 0,240,071 81,90,74 83,30,66 84,20,62 1 82,60,82 1,100,115 1,260,121 1,280,065 1,160,084 32,10,84 24,31,18 1 27,10,73 1, 2 29,00,87 1, 2 24,890,612 16,290,634 1 19,011,005 1 19,100,633 1, 2 1,20,21 2,10,60 2,10,46 1,90,32 0,930,144 1,450,409 1,490,459 1,290,224 6,40,28 6,20,40 6,70,34 6,30,43 4,960,209 4,160,330 1 4,800,330 4,190,312 1 21,00,58 18,80,75 1 19,40,56 19,40,79 16,280,601 12,610,438 1 13,870,438 1, 2 12,850,603 1 7,30,58 6,20,64 7,40,21 11,50,64 1, 2, 3 5,660,226 4,160,479 1 5,240,188 2 7,590,430 1, 2, 3 32,01,31 42,41,75 1 37,21,11 1, 2 31,81,19 2, 3 24,811,137 28,971,084 1 26,321,550 21,110,934 1, 2, 3 1-Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями 2012г. 2-Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями 2008г. 3-Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями 2007г. 207 Приложение 5 Эритроциты Лейкоциты Абсолютное количество эритроцитов и лейкоцитов в крови пескаря из Мотовилихинского пруда По осям абсцисс: годы исследований. По осям ординат: количество клеток эритроцитов млн/1 мкл, лейкоцитов тыс./1 мкл. * - достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с показателями пескаря из Мотовилихинского пруда 2012 г. Незрелые эритроциты Зрелые эритроциты Абсолютное количество разных форм эритроцитов в крови пескаря из Мотовилихинского пруда По осям абсцисс: годы исследований. По осям ординат: количество клеток млн/1 мкл. 208 Приложение 6 Абсолютное количество разных типов лейкоцитов в крови пескаря из Мотовилихинского пруда По осям абсцисс: Лм. – лимфоциты; Кл.пр. – клетки предшественники; Эоз. – эозинофилы; Мон. – моноциты; Нр. – нейтрофилы; Баз. – базофилы По осям ординат: количество клеток в тыс./1 мкл. - Достоверные отличия (p<0,05) по гематологическими показателями 2012г. 2 - Достоверные отличия (p<0,05) по гематологическими показателями 2008г. 3 - Достоверные отличия (p<0,05) по гематологическими показателями 2007г. 1 t-критерию Стьюдента в сравнении с t-критерию Стьюдента в сравнении с t-критерию Стьюдента в сравнении с 209 Приложение 7 Гематологические показатели периферической крови пескаря из р. Бабки Показатель Количество клеток в 1 мкл Молодые эритроциты Зрелые эритроциты Клетки предшествен ники Базофилы Нейтрофилы Эозинофилы Моноциты Лимфоциты Эритроцитов, млн/1 мкл Лейкоцитов, тыс./1 мкл Относительные показатели % Абсолютные млн/1 мкл Относительные показатели % Абсолютные млн/1 мкл Относительные показатели % Абсолютные тыс./1 мкл Относительные показатели % Абсолютные тыс./1 мкл Относительны показатели % Абсолютные тыс./1 мкл Относительные показатели % абсолютные тыс./1 мкл Относительные показатели % Абсолютные тыс./1 мкл Относительные показатели % Абсолютные тыс./1 мкл р. Бабка (выше с. Кукуштан) 26.06.2012 р. Бабка (с. Жилино) 26.06.2012 р. Бабка (с. Жилино) 26.06.2008 1,990,118 1,560,104 1 1,320,125 1 61,481,846 84,122,126 1 72,501,602 1, 2 11,40,47 18,70,77 1 16,20,99 1 0,230,014 0,290,026 1 0,210,023 2 88,60,47 81,30,77 1 84,21,00 1, 2 1,760,151 1,270,138 1 1,120,108 1 16,11,12 21,41,74 1 19,60,97 1 9,900,776 18,000,935 1 14,580,660 1, 2 1,40,18 1,80,32 2,00,25 0,860,110 1,510,246 1 1,410,165 1 5,40,23 6,70,24 1 3,70,26 1, 2 3,320,158 5,640,176 1 2,650,204 1, 2 16,30,16 18,20,86 1 16,31,27 10,020,450 15,310,743 1 11,560,803 2 5,40,30 8,80,24 1 9,41,55 1 3,320,171 7,400,217 1 6,761,203 1 55,41,00 43,11,28 1 48,51,25 1, 2 34,061,080 36,261,789 35,551,201 1-Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями пескаря из р. Бабки выше с. Кукуштан 2012г. 2-Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении гематологическими показателями пескаря из р. Бабки ниже с. Платошино 2012г. с 210 Приложение 8 Эритроциты Лейкоциты Абсолютное количество эритроцитов и лейкоцитов в крови пескаря из р. Бабки По осям абсцисс: годы и точки сбора проб. По осям ординат: количество клеток эритроцитов млн/1 мкл, лейкоцитов тыс./1 мкл. 1 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями пескаря из р. Бабки выше с. Кукуштан 2012г. 2 - достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями пескаря из р. Бабки ниже с. Платошино 2012г. Незрелые эритроциты Зрелые эритроциты Абсолютное количество разных форм эритроцитов в крови пескаря из р. Бабки По осям абсцисс: годы и точки сбора проб. По осям ординат: количество клеток млн/1 мкл. 1 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями пескаря из р. Бабки выше с. Кукуштан 2012г. 2 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями пескаря из р. Бабки ниже с. Платошино 2012г. 211 Приложение 9 Абсолютное количество разных типов лейкоцитов в крови пескаря из р. Бабки По осям абсцисс: Лм. – лимфоциты; Кл.пр. – клетки предшественники; Эоз. – эозинофилы; Мон. – моноциты; Нр. – нейтрофилы; Баз. – базофилы. По осям ординат: количество клеток в тыс./1 мкл. 1 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями пескаря из р. Бабки выше с. Кукуштан 2012г. 2 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями пескаря из р. Бабки ниже с. Платошино 2012г. 212 Приложение 10 Гематологические показатели периферической крови окуня, 2012 г. Показатель Количество клеток в 1 мкл Эритроцитов, млн/1 мкл Лейкоцитов тыс./1 мкл р.Сылва р. Мулянка (14.07.12) (24.06.12) Воткинского водохранилища (верхняя часть) (22.06.12) 1,45 ± 0,091 1 1,63 ± 0,064 1 151,1 ± 1,34 1,3 142,3 ± 1,41 1,2 2,42 ± 0,083 2,3 105,8 ± 1,27 2,3 Состав красной крови, % Молодые эритроциты 10,1 ± 0,24 2,3 16,3 ± 0,62 1,3 14,2 ± 0,78 1,2 Зрелые эритроциты 89,9 ± 0,36 2,3 83,7 ± 0,57 1,3 85,8 ± 0,83 1,2 Абсолютные показатели красной крови, млн/1 мкл Молодые эритроциты 0,24 ± 0,024 0,24 ± 0,019 Зрелые эритроциты 2,18 ± 0,082 2,3 1,21 ± 0,084 1 0,23 ± 0,047 1,40 ± 0,076 1 Лейкоцитарная формула, % Лимфоциты 77,2 ± 1,22 2 72,2 ± 1,15 1,3 80,1 ± 1,19 2 Моноциты 1,9 ± 1,29 2,3 ± 0,94 1,1 ± 1,04 Нейтрофилы 3,4 ± 1,18 3,2 ± 1,05 2,9 ± 1,12 Эозинофилы 0,7 ± 0,34 2,9 ± 1,12 2,0 ± 1,12 Клетки-предшественники 16,8 ± 1,25 19,4 ± 0,92 3 лейкоцитов Абсолютные показатели белой крови, тыс./1 мкл 13,9 ± 1,14 2 Лимфоциты 81,68 ± 1,245 2,3 109,09 ± 1,541 1,3 113,97 ± 1,576 1,2 Моноциты 2,01 ± 0,316 2 3,48 ± 0,254 1,3 1,57 ± 0,324 2 Нейтрофилы 3,60 ± 0,291 2 4,84 ± 0,315 1 4,13 ± 0,278 Эозинофилы 0,74 ± 0,354 2,3 4,38 ± 0,478 1 2,85 ± 0,758 1 Клетки-предшественники лейкоцитов 17,67 ± 0,942 2 29,31 ± 0,819 1,3 19,78 ± 0,659 2 1 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня из р. Сылвы. 2 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня из р. Мулянки. 213 Приложение 11 Эритроциты Лейкоциты Абсолютное количество эритроцитов и лейкоцитов в крови окуня, 2012г. По осям абсцисс: р.С. – р. Сылва; р.М. – р. Мулянка; В.в. (в.ч.) – Воткинское водохранилище (верхняя часть). По осям ординат: количество клеток эритроцитов млн/1 мкл, лейкоцитов тыс./1 мкл. 1 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня из р. Сылвы. 2 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня из р. Мулянки. 3 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня из верхней части Воткинского водохранилища. Незрелые эритроциты Зрелые эритроциты Абсолютное количество разных форм эритроцитов в крови окуня, 2012 г. По осям абсцисс: р.С . – р. Сылва; р.М. – р. Мулянка; В.в. (в.ч.) – Воткинское водохранилище (верхняя часть). По осям ординат: количество клеток млн/1 мкл. 1 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня из р. Сылвы. 2 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня из р. Мулянки. 3 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня из верхней части Воткинского водохранилища. 214 Приложение 12 Абсолютное количество разных типов лейкоцитов в крови окуня, 2012 г. По осям абсцисс: Лм. – лимфоциты; Кл.пр. – клетки предшественники; Эоз. – эозинофилы; Мон. – моноциты; Нр. – нейтрофилы. По осям ординат: количество клеток в тыс./1 мкл. 1 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня из р. Сылвы. 2 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня из р. Мулянки. 3 - Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями окуня из верхней части Воткинского водохранилища. 215 Приложение 13 Гематологические показатели периферической крови окуня 2011 - 2012гг. Показатель Количество клеток в 1 мкл р.Сылва р.Сылва р.Мулянка р.Мулянка верхняя часть Воткинского водохранилища верхняя часть Воткинского водохранилища (9.07.2011) (14.07.2012) (27.06.2011) (24.06.2012) (20.06.2011) (22.06.2012) Эритроцитов, млн/1 мкл 2,10 ± 2,42 ± 1,20 ± 1,45 ± 1,85 ± 1,63 ± 0,071 0,083 1 0,084 0,091 2 0,051 0,064 3 Лейкоцитов тыс./1 мкл 100,9 ± 105,8 ± 164,0 ± 151,1 ± 135,2 ± 142,3 ± 1,38 1,27 1 1,28 1,34 2 1,47 1,41 3 Состав красной крови, % Молодые эритроциты Зрелые эритроциты 7,4 ± 10,1 ± 15,4 ± 16,3 ± 9,5 ± 14,2 ± 0,39 0,24 1 0,54 0,62 0,64 0,78 3 92,6 ± 89,9 ± 84,6 ± 83,7 ± 90,5 ± 85,8 ± 0,69 0,36 1 0,66 0,57 1,02 0,83 3 Абсолютные показатели красной крови, млн/1 мкл Молодые эритроциты Зрелые эритроциты 0,16 ± 0,24± 0,19 ± 0,24 ± 0,18 ± 0,23 ± 0,023 0,024 1 0,015 0,019 2 0,051 0,047 1,94 ± 2,18 ± 1,01 ± 1,21 ± 1,67 ± 0,086 0,082 1 0,078 0,084 0,089 0,076 3 84,6 ± 77,2 ± 69,4 ± 72,2 ± 79,2± 80,1 ± 1,25 1,22 1 0,94 1,15 1,75 1,19 1,1 ± 1,9 ± 1,9 ± 2,3 ± 1,3± 1,1 ± 1,23 1,29 0,62 0,94 0,92 1,04 2,1 ± 3,4 ± 4,2 ± 3,2 ± 2,5± 2,9 ± 0,26 1,18 0,86 1,05 1,24 1,12 0,9 ± 0,7 ± 2,6 ± 2,9 ± 1,2± 2,0 ± 0,49 0,34 0,62 1,12 0,95 1,12 11,3 ± 16,8 ± 21,9 ± 19,4 ± 16,8± 13,9 ± 1,18 1,25 1 1,42 0,92 0,88 1,14 3 1,40 ± Лейкоцитарная формула, % Лимфоциты Моноциты Нейтрофилы Эозинофилы Клеткипредшественники лейкоцитов Лимфоциты Моноциты Нейтрофилы Эозинофилы Клеткипредшественники лейкоцитов Абсолютные показатели белой крови, тыс./1 мкл 85,36± 81,68± 113,82± 109,09 ± 107,04± 113,97 ± 1,342 1,245 1 1,643 1,541 2 1,422 1,576 3 1,11± 2,01 ± 3,12± 3,48 ± 1,76± 1,57 ± 0,226 0,316 1 0,298 0,254 0,222 0,324 2,12± 3,60 ± 6,89± 4,84 ± 3,38± 4,13 ± 0,264 0,291 1 0,230 0,315 2 0,332 0,278 0,91± 0,74 ± 4,26± 4,38 ± 1,62± 2,85 ± 0,604 0,354 0,384 0,478 0,608 0,758 10,50± 17,67 ± 35,92± 29,31 ± 21,35± 19,78 ± 0,482 0,942 1 0,739 0,819 2 0,684 0,659 1 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента гематологических показателей окуня из р. Сылвы в 2012 в сравнении с окунем 2011 г. 2 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента гематологических показателей окуня из р. Мулянки в 2012 в сравнении с окунем 2011 г. 3 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента гематологических показателей окуня из верхней части Воткинского водоханилища в 2012 в сравнении с окунем 2011 г. 216 Приложение 14 Эритроциты Лейкоциты Абсолютное количество эритроцитов и лейкоцитов в крови окуня, 2011 - 2012гг. По осям абсцисс: водоём и год исследования. По осям ординат: количество клеток эритроцитов млн/1 мкл, лейкоцитов тыс./1 мкл. 1 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента гематологических показателей окуня из р. Сылвы в 2012 в сравнении с окунем 2011 г. 2 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента гематологических показателей окуня из р. Мулянки в 2012 в сравнении с окунем 2011 г. 3 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента гематологических показателей окуня из верхней части Воткинского водоханилища в 2012 г. в сравнении с окунем 2011 г. Незрелые эритроциты Зрелые эритроциты Абсолютное количество разных форм эритроцитов в крови окуня, 2011 - 2012 гг. По осям абсцисс: водоём и год исследования. По осям ординат: количество клеток млн/1 мкл. 1 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента гематологических показателей окуня из р. Сылвы в 2012 в сравнении с окунем 2011 г. 2 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента гематологических показателей окуня из р. Мулянки в 2012 в сравнении с окунем 2011 г. 3 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента гематологических показателей окуня из верхней части Воткинского водоханилища в 2012 г.в сравнении с окунем 2011 г. 217 Приложение 15 Абсолютное количество разных типов лейкоцитов в крови окуня, 2011 - 2012 гг. По осям абсцисс: Лм. – лимфоциты; Кл.пр. – клетки предшественники; Эоз. – эозинофилы; Мон. – моноциты; Нр. – нейтрофилы. По осям ординат: количество клеток в тыс./1 мкл. 1 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента гематологических показателей окуня из р. Сылвы в 2012 в сравнении с окунем 2011 г. 2 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента гематологических показателей окуня из р. Мулянки в 2012 в сравнении с окунем 2011 г. 3 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента гематологических показателей окуня из верхней части Воткинского водоханилища в 2012 г. в сравнении с окунем 2011 г. 218 Приложение 16 Гематологические показатели периферической крови ротана из озера в м-не Заостровка Показатель Количество клеток в 1 мкл Молодые эритроциты Зрелые эритроциты Клетки предшественники лейкоцитов Нейтрофилы Эозинофилы Моноциты Лимфоциты 11.07.2011 6.07.2012 5.07.2013 Эритроцитов, млн/1 мкл 2,00 ± 0,074 2 1,70 0,082 1 1,89 0,094 Лейкоцитов, тыс./1 мкл 158,12 ± 1,361 2,3 139,25 1,190 1 142,54 1,187 1 Относительные показатели % 11,5 ± 0,52 3 10,4 0,39 3 13,4 0,54 1,2 Абсолютные млн/1 мкл 0,23 ± 0,042 0,18 0,028 0,25 0,038 Относительные показатели % 88,5 ± 0,028 2,3 89,6 0,39 1,3 86,6 0,48 1,2 Абсолютные млн/1 мкл 1,77 ± 0,184 1,52 0,176 1,64 0,131 Относительные показатели % 18,8 ± 1,49 16,2 1,14 18,5 1,24 Абсолютные тыс./1 мкл 29,73 ± 0,742 2,3 22,56 0,480 1,3 26,37 0,681 1,2 Относительны показатели % 8,5 ± 0,34 6,4 0,54 1 7,4 0,47 Абсолютные тыс./1 мкл 13,44 ± 0,640 2,3 8,91 0,345 1,3 10,55 0,384 1,2 Относительные показатели % 10,4 ± 0,54 2,3 7,4 0,72 1 8,1 0,74 1 абсолютные тыс./1 мкл 16,45 ± 0,763 2,3 10,31 0,438 1,3 11,55 0,284 1,2 Относительные показатели % 2,1 ± 1,10 1,6 1,25 2,1 0,34 Абсолютные тыс./1 мкл 3,32 ± 0,440 2 2,23 0,261 1 2,99 0,381 Относительные показатели % 60,2 ± 1,26 2,3 68,4 1,16 1,3 63,9 1,21 1,2 Абсолютные тыс./1 мкл 105,18 ± 1,254 2,3 95,25 1,144 1,3 91,08 1,284 1,2 1 – Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями ротана из водоёма в м-не Заостровка 2011 г. 2 – Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями ротана из водоёма в м-не Заостровка 2012 г. 3 – Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями ротана из водоёма в м-не Заостровка 2013 г. 219 Приложение 17 Эритроциты Лейкоциты Абсолютное количество эритроцитов и лейкоцитов в крови ротана из озера в м-не Заостровка По осям абсцисс: годы исследований. По осям ординат: количество клеток эритроцитов млн/1 мкл, лейкоцитов тыс./1 мкл. 1 – Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями ротана из водоёма в м-не Заостровка 2011 г. 2 – Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями ротана из водоёма в м-не Заостровка 2012 г. 3 – Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями ротана из водоёма в м-не Заостровка 2013 г. Незрелые эритроциты Зрелые эритроциты Абсолютное количество разных форм эритроцитов в крови ротана из озера в м-не Заостровка По осям абсцисс: годы исследований. По осям ординат: количество клеток млн/1 мкл. 220 Приложение 18 Абсолютное количество разных типов лейкоцитов в крови ротана из озера в м-не Заостровка По осям абсцисс: Лм. – лимфоциты; Мон. – моноциты; Кл.пр. – клетки предшественники; Нр. – нейтрофилы. Эоз. – эозинофилы; По осям ординат: количество клеток в тыс./1 мкл. 1 – Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями ротана из водоёма в м-не Заостровка 2011 г. 2 – Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями ротана из водоёма в м-не Заостровка 2012 г. 3 – Достоверные отличия (p<0,05) по t-критерию Стьюдента в сравнении с гематологическими показателями ротана из водоёма в м-не Заостровка 2013 г. 221 Приложение 19 Гематологические показатели периферической крови ротана из озера в м-не Закамск и озера в р-не г. Добрянки Показатель Количество клеток в 1 мкл Молодые эритроциты Зрелые эритроциты Клетки предшественники лейкоцитов Нейтрофилы Эозинофилы Моноциты Лимфоциты Эритроцитов, млн/1 мкл Лейкоцитов, тыс./1 мкл Относительные показатели % Абсолютные млн/1 мкл Относительные показатели % Абсолютные млн/1 мкл Относительные показатели % Абсолютные тыс./1 мкл Относительны показатели % Абсолютные тыс./1 мкл Относительные показатели % Абсолютные тыс./1 мкл Относительные показатели % Абсолютные тыс./1 мкл Относительные показатели % Абсолютные тыс./1 мкл Добрянка (2.07.12) Добрянка (29.06.13) Закамск (11.07.12) Закамск (10.07.13) 1,42 0,095 1,58 0,110 1,98 0,108 1,75 0,104 126,84 1,380 112,42 1,845 1 155,12 2,126 168,13 1,458 2 7,7 0,54 5,2 0,34 1 12,8 0,28 10,7 0,38 2 0,11 0,013 0,08 0,024 0,25 0,025 0,19 0,012 2 92,3 0,53 94,8 0,38 1 87,2 0,21 89,3 0,42 2 1,31 0,131 1,50 0,144 1,73 0,154 1,56 0,148 10,5 0,84 12,1 1,12 17,4 0,87 14,8 1,09 13,32 0,612 13,60 1,012 26,99 1,118 24,88 0,844 2,1 0,61 3,5 0,34 1 7,5 0,34 6,6 0,57 2,66 0,409 3,94 0,246 1 11,63 0,221 11,10 0,224 2,6 0,34 1,7 0,68 8,4 0,58 8,5 0,47 3,30 0,330 1,91 0,346 1 13,03 0,624 14,29 0,292 2,4 0,79 1,6 0,21 1,9 0,64 1,5 0,28 3,04 0,604 1,80 0,294 2,95 0,451 2,52 0,285 82,4 1,31 81,1 1,37 64,8 1,75 68,6 1,42 104,52 1,124 78,75 1,138 1 100,52 1,438 115,34 1,196 2 1 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента гематологических показателей ротана из озера в р-не г. Добрянки в 2013 в сравнении с ротаном 2012 г. 2 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента гематологических показателей ротана из озера в м-не Закамск в 2013 в сравнении с ротаном 2012 г. 222 Приложение 20 Эритроциты Лейкоциты Абсолютное количество эритроцитов и лейкоцитов в крови ротана из озера в м-не Закамск и водоёма в районе г. Добрянки По осям абсцисс: годы исследований. По осям ординат: количество клеток эритроцитов млн/1 мкл, лейкоцитов тыс./1 мкл. 1 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента гематологических показателей ротана из озера в р-не г. Добрянки в 2013 в сравнении с ротаном 2012 г. 2 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента гематологических показателей ротана из озера в м-не Закамск в 2013 в сравнении с ротаном 2012 г. Незрелые эритроциты Зрелые эритроциты Абсолютное количество разных форм эритроцитов в крови ротана из озера в м-не Закамск и водоёма в районе г. Добрянки По осям абсцисс: годы исследований. По осям ординат: количество клеток млн/1 мкл. 1 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента гематологических показателей ротана из озера в р-не г. Добрянки в 2013 г. в сравнении с ротаном 2012 г. 2 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента гематологических показателей ротана из озера в м-не Закамск в 2013 г. в сравнении с ротаном 2012 г. 223 Приложение 21 Абсолютное количество разных типов лейкоцитов в крови ротана из озера в м-не Закамск и водоёма в районе г. Добрянки По осям абсцисс: Лм. – лимфоциты; Кл.пр. – клетки предшественники; Эоз. – эозинофилы; Мон. – моноциты; Нр. – нейтрофилы. По осям ординат: количество клеток в тыс./1 мкл. 1 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента гематологических показателей ротана из озера в р-не г. Добрянки в 2013 г. в сравнении с ротаном 2012 г. 2 - Достоверные отличия (р<0,05) по t-критерию Стьюдента гематологических показателей ротана из озера в м-не Закамск в 2013 г. в сравнении с ротаном 2012 г. 224 Приложение 22 Содержание тяжелых металлов в грунте (мг/кг сухой массы) Химический элемент ПДК Мотовилихинский пруд 2006г. Проба 1 Проба 2 (22.06.06) (7.07.06) р. Сылва 2007г. 2008г. 2012г. 2006г. 2007г. 2008г. 2012г. (11.07.07) (29.06.08) (4.07.12) (2.07.06) (30.06.07) (5.07.08) (29.06.12) Ni 85 39,6 57,9 45,1 65,6 348,8 56,3 66,5 82,4 65,5 Co 50 9,9 9,6 13,5 9,4 15,7 16,9 17,1 16,5 16,8 Cr 100 148,4 96,4 54,2 93,8 261,6 187,5 189,9 183,2 140,3 Mn 1500 494,8 1735,7 1805,7 281,3 610,4 656,4 1424,6 915,7 654,6 V 150 89,1 67,5 16,3 140,7 78,5 140,7 171,0 137,4 93,5 Ti 5000 1979,2 2892,9 3611,3 3750,8 2616,0 5626,2 4748,7 4578,7 Cu 55 49,5 67,5 36,1 70 49,5 67,5 27,1 46,9 66,5 95,0 82,44 91,6 Pb 30 9,9 28,9 14,1 17,1 27,5 16,8 Sr 350 395,0 289,0 90,3 541,7 131,0 436,0 43,6 46,9 Zn 93,8 187,5 65,6 5610,5 65,5 93,5 93,8 131,0 656,0 569,8 457,9 374,0 Количество проб 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Жирным шрифтом - превышение ПДК 225 Приложение 23 Содержание тяжелых металлов в воде (мг/л) Химический элемент ПДК Мотовилихинский пруд 2006г. Проба 1 Проба 2 р. Сылва 2007г. 2008г. 2012г. 2006г. 2007г. 2008г. 2012г. (11.07.07) (29.06.08) (4.07.12) (2.07.06) (30.06.07) (5.07.08) (29.06.12) (22.06.06) (7.07.06) 0,002 н/о 0,002 н/о 0,010 н/о 0,002 н/о 0,002 н/о н/о н/о 0,008 н/о 0,003 0,458 0,003 0,005 0,048 0,023 Ni 0,01 0,002 Co 0,01 н/о 0,003 н/о Cr 0,001 н/о <0,003 0,002 0,003 0,005 Mn 0,01 <0,039 0,170 0,091 0,038 0,240 <0,004 0,079 V 0,1 0,004 0,003 0,003 0,006 0,010 <0,004 0,005 0,002 0,009 Ti 0,06 0,117 0,034 0,272 0,057 0,048 0,132 0,092 0,048 0 Cu 0,001 <0,004 <0,003 0,005 0,004 0,014 <0,004 0,004 0,002 0,005 Zn 0,01 н/о н/о 0,009 0,011 0,014 н/о н/о н/о 0,018 Pb 0,01 н/о 0,001 0 0,001 0,001 0,001 н/о н/о 0,001 Sr 0,4 0,390 1,020 1,208 0,573 0,863 2,200 0,763 3,360 1,820 1 1 1 1 1 1 1 Количество проб 1 1 н/о – не обнаружено Жирным шрифтом - превышение ПДК 226 Приложение 24 Содержание тяжелых металлов в грунте (мг/кг) сухой массы Химический элемент ПДК Верхнезырянское водохранилище р.Бабка (c. Жилино) р. Бабка (с. Жилино) р. Бабка (выше с. Кукуштан) (1.07.2008 г.) (26.06.2008 г.) (26.06.2012 г.) (26.06.2012 г.) Ni 85 138,9 94,6 94,6 66,0 Co 50 18,5 17,0 18,9 14,1 Cr 100 166,6 283,7 283,8 188,5 Mn 1500 1851,5 945,7 851,3 565,4 V 150 277,7 170,2 141,9 141,3 Ti 5000 4628,7 4728,3 5675,1 3769,1 Cu 55 555,4 85,1 85,1 94,2 Zn 70 138,9 94,6 142,0 84,8 Pb 30 37,0 17,0 17,0 18,9 Sr 350 277,7 283,7 189,0 141,0 1 1 1 1 Количество проб Жирным шрифтом – превышение ПДК 227 Приложение 25 Содержание тяжелых металлов в воде (мг/л) Химический элемент ПДК Верхнезырянское водохранилище р.Бабка (c. Жилино) р. Бабка (с. Жилино) р. Бабка (выше с. Кукуштан) (1.07.2008 г.) (26.06.2008 г.) (26.06.2012 г.) (26.06.2012 г.) 0,011 н/о 0,005 н/о Ni 0,01 0,001 Co 0,01 н/о 0,002 н/о Cr 0,001 0,004 н/о 0,025 0,003 Mn 0,01 0,028 0,028 0,126 0,079 V 0,1 0,004 0,006 Ti 0,06 0,084 0,055 0,019 н/о 0,008 н/о Cu 0,001 0,003 0,003 0,013 0,011 Zn 0,01 н/о н/о н/о н/о Pb 0,01 0,001 н/о 0,001 0,001 Sr 0,4 0,843 2,197 2,517 0,526 1 1 1 1 Количество проб н/о – не обнаружено Жирным шрифтом – превышение ПДК 228 Приложение 26 Содержание тяжелых металлов в грунте (мг/кг сухой массы) р. Мулянка Химический элемент ПДК Воткинское водохранилище (верхняя часть) 2011г. 2012г. Воткинское Камское Нытвенский водохранилище пруд (средняя часть) водохранилище 2011г. 2011г. 2011г. 2011г. 2012г. (27.06.11) (24.06.12) (20.06.11) (22.06.12) (23.06.11) (3.07.11) (30.06.11) Ni 85 34,7 64,8 83,6 62,6 84,9 48,1 33,1 Co 50 8,7 13,9 13,9 16,1 28,3 14,4 5,5 Cr 100 43,4 185,2 167,2 134,1 169,9 57,7 110,2 Mn 1500 781,3 555,7 2787,0 625,7 1698,8 2885,4 551,1 V 150 78,1 138,9 278,7 89,4 283,1 96,2 110,2 Ti 5000 1562,6 3704,5 5574,0 5363,5 4719,0 2885,4 1469,6 Cu 55 34,7 92,6 55,7 80,5 56,6 48,1 18,4 Zn 70 60,7 83,4 167,2 161,0 94,4 86,6 66,1 Pb 30 13,0 18,5 27,9 35,8 28,3 19,2 36,7 Sr 350 347,2 185,0 92,9 179,0 94,4 288,5 55,1 1 1 1 1 1 1 1 Количество проб Жирным шрифтом - превышение ПДК 229 Приложение 27 Содержание тяжелых металлов в воде (мг/л) Химический элемент Ni Co Cr Mn V Ti Cu Zn Pb Sr ПДК 0,01 0,01 0,001 0,01 0,1 0,06 0,001 0,01 0,01 0,4 Количество проб р. Мулянка Воткинское водохранилище (верхняя часть) 2011г. 2012г. Воткинское Камское Нытвенский водохранилище пруд (средняя часть) водохранилище 2011г. 2011г. 2011г. 2011г. 2012г. (27.06.11) (24.06.12) (20.06.11) (22.06.12) (23.06.11) (3.07.11) (30.06.11) 0,003 н/о 0,002 0,463 0,002 0,015 0,003 н/о 0,001 1,544 0,008 0,002 0,004 0,026 0,011 0,038 0,008 0,011 0,001 1,133 0,003 н/о 0,007 0,126 0,002 0,084 0,004 н/о 0,001 0,279 0,006 н/о 0,003 0,023 0,003 0,046 0,008 н/о 0,001 0,230 0,003 0,001 0,002 0,087 0,003 0,145 0,006 н/о 0,001 0,218 0,005 0,001 0,003 0,275 0,005 0,193 0,006 н/о 0,003 0,413 0,002 н/о 0,003 0,635 0,022 0,01 0,002 н/о 0,001 0,9653 1 1 1 1 1 1 1 н/о – не обнаружено Жирным шрифтом - превышение ПДК 230 Приложение 28 Содержание тяжелых металлов в грунте верхней части Воткинского водохранилища (мг/кг сухой массы), 2011г. Химический элемент Ni Co Cr ПДК Mn 1500 V 150 Ti 5000 Cu 55 Zn 70 Pb Sr 30 350 85 50 100 20.06.11 (лето) 83,6 13,9 26.11.11 (осень) 66,4 14,2 167,2 2787 278,7 5574,0 55,7 167,2 284,7 379,6 189,0 4745,0 85,4 170,8 27,9 92,9 1 Количество проб 17,1 94,9 1 Жирным шрифтом - превышение ПДК Содержание тяжелых металлов в воде верхней части Воткинского водохранилища (мг/л), 2011г. Химический элемент Ni Co Cr Mn V Ti Cu Zn Pb Sr ПДК 0,01 0,01 0,001 0,01 0,1 0,06 0,001 0,01 0,01 0,4 Количество проб 21.02.2011 (зима) н/о н/о н/о н/о 0,002 0,02 17.04.2011 20.06.11 1,31 (весна) н/о н/о н/о 0,002 н/о н/о н/о н/о н/о 0,13 (лето) 0,003 н/о 0,007 0,126 0,002 0,084 0,004 н/о 0,001 0,279 1 1 1 0,002 н/о н/о Жирным шрифтом - превышение ПДК 26.11.11 (осень) 0,007 0,002 0,012 0,28 0,02 0,73 0,02 0,02 0,004 0,41 1 231 Приложение 29 Содержание тяжелых металлов в грунте (мг/кг сухой массы) Химический элемент ПДК Ni Заостровка Закамск Добрянка 11.07.2011 6.07.2012 5.07.2013 11.07.2012 10.07.2013 2.07.2012г. 29.06.2013 85 80,1 63,7 76,8 62,1 74,8 38,4 54,7 Co 50 14,5 18,2 13,9 16,0 20,4 9,6 15,7 Cr 100 219,3 181,9 204,4 88,7 50,7 144,0 160,8 Mn 1500 486,7 545,7 508,2 621,1 740,4 383,9 204,7 V 150 124,4 136,4 150,0 62,1 50,7 96,0 120,8 Ti 5000 5100,0 4547,4 4986,2 1774,5 1400,8 3839,4 4915,8 Cu 55 60,2 90,9 80,4 62,1 70,4 67,2 74,3 Zn 70 310,4 273,0 290,7 355,0 270,8 67,2 72,4 Pb 30 36,7 27,3 37,4 26,6 25,9 28,8 30,9 Sr 350 240,8 182,0 174,6 160,0 200,8 192,0 180,7 1 1 1 1 1 1 1 Количество проб Жирным шрифтом - превышение ПДК 232 Приложение 30 Содержание тяжелых металлов в воде (мг/л) Химический элемент ПДК Ni Заостровка Закамск Добрянка 11.07.2011 6.07.2012 5.07.2013 11.07.2012 10.07.2013 2.07.2012г. 29.06.2013 0,01 н/о 0,008 0,004 0,005 0,007 0,003 н/о Co 0,01 н/о н/о н/о 0,001 н/о н/о н/о Cr 0,001 0,004 0,006 0,003 н/о 0,001 0,002 0,004 Mn 0,01 0,142 0,289 0,245 0,520 0,476 0,013 0,029 V 0,1 н/о 0,006 0,046 н/о 0,004 0,002 0,047 Ti 0,06 0,428 0,347 0,186 н/о 0,082 0,020 0,009 Cu 0,001 0,024 0,009 0,004 0,004 0,007 0,002 0,001 Zn 0,01 0,007 0,008 н/о н/о н/о н/о 0,001 Pb 0,01 0,007 0,001 0,002 0,001 н/о н/о 0,002 Sr 0,4 0,410 0,289 0,541 0,520 0,638 0,059 0,127 1 1 1 1 1 1 1 Количество проб н/о – не обнаружено Жирным шрифтом - превышение ПДК 233 Приложение 31 Содержание тяжелых металлов в органах и тканях обыкновенного пескаря (мг/кг сухой массы) Водоём Мотовилихинский пруд река Сылва река Бабка (село Жилино) река Бабка (станция Кукуштан) Верхнезырянское водохранилище Органы и ткани скелет чешуя печень мышцы скелет чешуя печень мышцы скелет чешуя печень мышцы скелет чешуя печень мышцы скелет чешуя печень мышцы Ni (0,5) Co (0,5) Cr (0,5) Mn (10) 3,5 3,1 1,0 0,7 2,2 2,8 2,6 2,2 2,6 2,3 2,6 1,7 2,8 8,2 8,0 5,9 0,8 0,8 0,3 0,2 1,1 1,3 0,8 0,6 1,7 1,9 1,2 1,0 0,8 3,3 5,3 2,0 0,5 1,8 1,5 0,2 0,4 0,6 8,9 2,9 н/о 4,4 3,4 0,1 н/о н/о н/о н/о н/о н/о 0,6 0,4 0,2 н/о н/о 432,2 235,3 10,0 41,2 614,8 578,4 40,8 121,9 1769,0 942,1 59,5 71,1 1126,0 1633,0 177,2 236,0 362,8 297,4 23,2 12,8 0,6 0,7 1,7 н/о – не обнаружено Жирным шрифтом – превышение ДОК 3,9 0,4 Химический элемент (ДОК) V Ti Cu (1,0) (10) (10) 8,5 4,9 2,3 0,9 5,9 4,7 2,9 1,2 4,9 20,2 8,5 1,7 2,0 5,4 17,7 3,5 1,8 3,0 2,3 0,4 325,9 233,0 125,2 36,6 212,1 182,8 158,0 33,2 36,1 50,2 199,5 10,0 н/о 16,3 354,5 35,4 145,1 59,5 387,2 21,3 4,7 7,0 8,6 2,6 5,8 13,5 12,7 6,1 9,2 22,1 22,7 6,0 14,1 21,8 44,3 27,5 3,6 13,9 19,4 3,0 Zn (40) Pb (1,0) Sr (100) 521,7 718,9 20,1 21,1 608,2 830,5 58,6 45,9 565,6 1732,3 87,4 28,9 562,8 620,3 544,2 275,4 108,8 793,1 1,6 3,6 13,1 2,4 0,9 2,5 5,7 0,4 1,1 3,7 14,3 н/о н/о 9,8 26,6 2,0 259,1 117,8 37,7 26,7 613,9 484,2 112,7 146,3 795,6 529,1 112,1 95,1 708,1 816,4 620,3 562,8 181,4 12,9 17,1 н/о 1,4 1,3 0,1 99,1 38,7 4,3 234 Приложение 32 Содержание ТМ (мг/кг сухой массы) в органах и тканях окуня Элемент (ДОК) / органы и ткани Mn V Ti Cu (10) (1,0) (10) (10) Скелет Водоём Ni (0,5) Co (0,5) Cr (0,5) Мотовилихинсий пруд Нытвенский пруд Камское водохранилище Воткинское водохр.(ср. часть) Воткинское водохр. (в. часть) р. Сылва р. Мулянка 1,8 н/о н/о 546,3 1,8 3,6 2,2 1,1 1,0 н/о н/о н/о н/о 528,8 474,6 1,8 1,6 н/о н/о 1,0 н/о н/о 458,6 1,5 3,9 0,2 0,6 342,4 4,3 4,9 1,2 н/о н/о 1,6 Мотовилихинсий пруд Нытвенский пруд Камское водохранилище Воткинское водохр.(ср. часть) Воткинское водохр. (в. часть) р. Сылва р. Мулянка 1,6 н/о н/о 1,9 Pb (1,0) Sr (100) 254,9 1,1 218,5 3,2 3,2 246,8 189,8 н/о н/о 211,5 158,2 н/о 4,6 305,7 1,2 183,4 2,1 н/о 3,7 131,1 4,6 271,6 3,8 4,9 4,7 8,8 384,9 178,3 1,0 5,4 500,1 405,2 н/о 641,3 2,3 970,7 4,1 Чешуя 521,8 2,6 н/о 2,6 365,3 2,6 260,9 н/о 1,5 н/о н/о 316,5 338,9 2,6 1,5 н/о н/о 2,6 3,4 369,3 290,5 1,6 н/о 316,5 242,1 1,9 н/о н/о 478,8 2,4 н/о 2,4 718,2 1,4 335,2 2,9 2,1 1,1 352,5 2,9 4,3 6,3 449,1 1,8 384,0 3,4 5,5 3,4 н/о н/о н/о 11,5 0,5 23,8 10,3 492,0 818,6 1,7 2,1 918,0 799,9 Мотовилихинсий пруд Нытвенский пруд Камское водохранилище Воткинское водохр.(ср.часть) Воткинское водохр. (в. часть) р. Сылва р. Мулянка 0,6 0,4 0,2 662,3 3,8 546,1 2,8 Печень 0,1 21,2 н/о 6,4 42,3 12,7 4,2 0,4 0,2 0,4 0,4 н/о н/о 2,0 3,9 0,2 0,2 1,2 0,8 3,9 5,8 35,3 27,0 0,8 0,2 11,8 15,4 0,1 0,3 0,1 2,0 н/о 1,4 4,2 19,5 0,4 8,4 0,4 0,3 н/о 5,8 0,2 3,3 5,1 84,8 1,1 15,9 0,5 0,5 0,4 0,6 0,6 0,4 10,8 6,0 7,1 7,8 44,9 31,7 1,2 1,4 31,7 13,1 Мотовилихинсий пруд Нытвенский пруд Камское водохранилище Воткинское водохр.(ср.часть) Воткинское водохр. (в. часть) р. Сылва р. Мулянка 0,2 0,1 н/о 0,8 20,6 0,7 18,2 Мышцы 0,8 0,1 1,6 1,6 15,8 0,1 13,2 0,4 0,3 0,1 0,1 н/о н/о 1,9 3,3 0,1 0,2 н/о 1,8 1,9 2,6 2,6 18,3 0,1 0,2 13,2 18,3 н/о 0,1 н/о 0,8 н/о 0,6 1,2 2,0 1,6 12,1 0,9 0,4 2,2 33,4 0,7 2,1 2,7 32,6 0,5 48,2 0,6 2,3 0,1 0,5 н/о 1,3 5,8 75,5 0,2 1,1 0,4 24,5 1,9 0,9 7,1 70,4 0,1 0,9 18,7 110,5 н/о – не обнаружено Жирным шрифтом – превышение ДОК Zn (40) Приложение 33 Содержание тяжелых металлов в органах и тканях ротана (мг/кг сухой массы) Водоём озеро в м-не Закамск г. Пермь озеро в м-не Заостровка г. Пермь озеро в р-не Пермской ГРЭС г. Добрянка Органы и ткани скелет чешуя печень мышцы скелет чешуя печень мышцы скелет чешуя печень мышцы Ni (0,5) Co (0,5) Cr (0,5) 20,9 6,2 0,5 4,2 3,2 2,4 0,2 0,9 5,9 1,0 0,1 0,4 3,3 н/о 0,2 0,6 0,8 н/о 0,2 0,1 н/о 1,2 0,1 0,1 н/о н/о н/о н/о н/о 1,6 0,2 н/о н/о н/о н/о н/о н/о – не обнаружено Жирным шрифтом – превышение ДОК Химический элемент (ДОК) Mn V Ti Cu (10) (1,0) (10) (10) 3031,3 1400,7 20,0 152,9 1733,4 1434,3 4,0 9,5 2214,2 3457,3 30,5 13,7 12,5 2,6 0,4 1,1 4,0 3,4 0,4 0,2 7,2 4,3 0,4 0,1 27,4 17,2 2,0 4,3 19,7 17,3 2,3 0,5 16,3 14,1 4,1 3,1 20,8 24,5 5,8 16,5 14,4 13,2 7,7 1,8 6,4 8,9 4,1 2,0 Zn (40) Pb (1,0) Sr (100) 701,3 707,7 19,2 120,2 195,7 627,5 23,6 17,1 69,0 1235,2 18,9 5,4 3,6 1,0 0,3 0,7 2,4 2,3 0,1 0,4 1,4 1,1 0,3 0,1 799,4 317,7 14,8 125,0 225,2 521,7 26,4 22,6 309,2 835,9 12,1 38,5
