Научная группа нейрофизиологии Обновлено 04.06.2012 14:30 Группа была организована и возглавлялась академиком РАН И.М. Гельфандом с 1965 по -2009 г.г. Управление ритмическими движениями у позвоночных и беспозвоночных животных явилось основным направлением исследований группы. Работы опирались на гипотезу Н.А. Бернштейна (1946, 1947), согласно которой для эффективного управления движением необходимо уменьшать избыточное число степеней свободы двигательного аппарата, и на идею И.М. Гельфанда и М.Л. Цетлина (1962) о многоуровневой системе управления, где каждая подсистема решает свои собственные задачи, получая лишь общие команды от вышестоящей. В исследованиях участвовали следующие сотрудники НИИ ФХБ имени А.Н. Белозерского МГУ и Института проблемы передачи информации РАН: Ю.И. Аршавский, Л.И. Анциферова, М.Б. Беркинблит, Н.Н. Будакова, Т.Г. Делягина, Г.Н. Орловский, Г.А. Павлова, Ю.В. Панчин, Л.Б. Попова, Ф.В. Северин, А.Г. Фельдман, О.И. Фуксон, М.Л. Шик, В.С. Якобсон. Первые эксперименты (Шик, Северин, Орловский, 1966) проиллюстрировали правильность гипотезы. Так, у кошки в головном мозге была обнаружена «локомоторная область», электрическая стимуляция которой вызывала координированную ходьбу. Плавное увеличение силы стимула сопровождалось увеличением частоты шагов, рысью и галопом. Разработка препарата с управляемой локомоцией явилась началом новой эры в исследованиях управления ритмическими движениями у животных. Для выявления базовых принципов управления ритмическими движениями у кошки проводили исследование работы нервной системы и периферического двигательного аппарата не только во время локомоции, но и во время чесательного рефлекса, вызываемого тактильно, раздражением соответствующей «командной области». При исследовании обоих движений было показано, что супраспинальные структуры, посылая тонические сигналы к подсистемам, нейронным генераторам, расположенным в спинном мозге, запускают их ритмическую активность. Нейронные генераторы обеспечивают строгую последовательность активации мышц конечности, совершающей 1/3 Научная группа нейрофизиологии Обновлено 04.06.2012 14:30 стереотипные шаги или чесательные движения. Было показано также, что в управление ходьбой и чесанием вовлечены структуры головного мозга, передающие ритмические сигналы к спинному мозгу по нисходящим трактам [пирамидному (Sirota, Pavlova, Beloozerova, 2006), вестибулярному, ретикуло- и рубро-спинальному). Эти сигналы формируются благодаря импульсам, приходящим от спинного мозга в ядра и кору мозжечка и афферентным сигналам, например, вестибулярным. Если полномочия спинального генератора - определять чаще или реже, сильнее или слабее сокращаются ритмически работающие мышцы конечности, то корректирующие сигналы от прочих, периодически работающих и выше перечисленных структур, по-видимому, адаптируют стереотипные шаги к текущим задачам, например, к ходьбе по неровному или редактируют их до сложных балетных па. Нейронный генератор был локализован в поясничном сегменте спинного мозга кошки; и нейроны, участвующие в генерации ритма, систематизированы по их спайковой активности. Специальное исследование нейронных генераторов ритма было успешно продолжено у клиона, крылоногого моллюска, у которого относительно небольшое количество клеток в нервной системе значительно упрощало задачу. Показано, что устойчивая работа нейронных генераторов плавания и жевания клиона обеспечивается как свойствами нейронов, так и связями между ними. После массовой иммиграция научных сотрудников в девяностых в группе остаются Г.А. Павлова, Ю.В. Панчин, Л.Б. Попова и Д.А. Воронов. Логическим продолжением работ по управлению ритмическими движениями у животных явилось изучение локомоции брюхоногих моллюсков и ресничных червей, ползающих благодаря перистальтическим мышечным сокращениям (волнам) и/или активности ресничного эпителия. У кошки и клиона фиксированная длина конечности и крыла определяется костным и, соответственно, гидростатическим скелетом, а локомоторный аппарат представлен скелетной мускулатурой. У брюхоногих моллюсков локомоторный аппарат представлен гладкой мускулатурой, и, как выяснилось (Павлова, 1990, 1994), длина локомоторного аппарата эпизодически меняется в широких пределах и прямо связана со скоростью локомоции. Показано, что в управлении локомоцией у брюхоногого моллюска участвуют четыре нейротрансмиттера (Pavlova, 2001). Командный нейротрансмиттер серотонин запускает, а его пока неизвестный антагонист останавливает локомоцию. Баланс двух других антагонистических нейротрансмиттеров (дофамина и, по-видимому, педального пептида), оперативно управляя тонусом (длиной) продольных мышц локомоторного 2/3 Научная группа нейрофизиологии Обновлено 04.06.2012 14:30 аппарата, меняет длину перистальтических локомоторных волн (шагов), управляя скоростью ползания моллюска. Предположение, согласно которому педальный пептид является универсальным нейротрансмиттером, регулирующим мышечную активность у моллюсков, подтвердилось (Pavlova, Willows, 2005). Иммуногистохимия показала, что нейроны, содержащие педальный пептид, обильно иннервируют не только ногу, но и щупальца, пищевод, сердце, кровеносные сосуды, слюнные железы, стенки гермафродитного протока. Ранее нами уже было показано, что этот пептид облегчает локомоцию и моторику пищевода. Оказалось, что у моллюсков роль, аналогичную нейронному генератору ритма кошки и клиона, могут выполнять мышцы (Павлова, 2006), а выделенная в особый тип перемещения еще в 17 веке ресничная локомоция на 80 % может быть обеспечена мышечными сокращениями (Pavlova, 2010). Данные, полученные на брюхоногих моллюсках, подтверждают концепцию Бернштейна, Гельфанда и Цетлина и могут иметь прикладное значение. Так как морфология локомоторного аппарата у брюхоногих моллюсков и внутренних органов и протоков у позвоночных, например, фаллопиевых труб, схожие, то уже сегодня можно перечислить функциональные (нерганические) нарушения, провоцирующие внематочную беременность. 3/3