тип arthropoda. членистоногие - Геологический портал GeoKniga
реклама
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
МИНИСТЕРСТВО ГЕОЛОГИИ
И ОХРАНЫ НЕДР СССР
МИНИСТЕРСТВО ВЫСШЕГО И СРЕДНЕГО
СПЕЦИАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ СССР
http://jurassic.ru/
основы
ПАЛЕОНТОЛОГИИ
С ПРАВОЧНИК
Д Л Я ПАЛЕОНТОЛОГОВ И ГЕОЛОГОВ СССР
В ПЯТНАДЦАТИ ТОМАХ
Главный редактор Ю. А. ОРЛОВ
Зам. главного редактора: Б. П. Марковский, В. Е. Руженцев,
Б. С. Соколов
Ученые секретари: Л. Д. Кипарисова, В. Н. Шиманский
Члены главной редакции: В. А. Вахрамеев, Р. Ф. Геккер,
В. И. Громова, Л. Ш. Давиташвили, Г. Я. Крымгольц,
Н. П. Луппов, Д. В. Обручев, Н. К. Овечкин,
И. М. Покровская, В. Ф. Пчелинцев, Г. П. Радченко,
Д. М. Payaep-Черноусова, Б. Б. Родендорф,
А. К. Рождественский, Т. Г. Сарычева, Н. Н. Субботина,
А. Л. Тахтаджан, К. К. Флеров, А. В. Фурсенко,
А. В. Хабаков, Н. Е. Чернышева, А. Г. Эберзин
ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНО-ТЕХНИЧЕСКОЕ
ЛИТЕРАТУРЫ
ИЗДАТЕЛЬСТВО
ПО ГЕОЛОГИИ И ОХРАНЕ
Ж
о с к в а
19 6 0
http://jurassic.ru/
НЕДР
основы
ПАЛЕОНТОЛОГИИ
С ПРАВОЧНИК
Д Л Я ПАЛЕОНТОЛОГОВ И ГЕОЛОГОВ С С С Р
ЧЛЕНИСТОНОГИЕ
ТРИЛОБИТООБРАЗНЫЕ И РАКООБРАЗНЫЕ
Ответственный редактор тома
Н. Е. Чернышева
ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНО-ТЕХНИЧЕСКОЕ И З Д А Т Е Л Ь С Т В О
Л И Т Е Р А Т У Р Ы ПО ГЕОЛОГИИ И ОХРАНЕ Н Е Д Р
о с к в о
19 6 0
http://jurassic.ru/
УЧРЕЖДЕНИЯ,
В
ПРИНИМАВШИЕ
СОСТАВЛЕНИИ
УЧАСТИЕ
ТОМА
ВСЕСОЮЗНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
В С Е С О Ю З Н Ы Й Н А У Ч Н О - И С С Л Е Д О В А Т Е Л Ь С К И Й Г Е О Л О Г О Р А З В Е Д О Ч Н Ы Й Н Е Ф Т Я Н О Й ИНСТИТУТ
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АН СССР
ЛЕНИНГРАДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. А. А. Ж Д А Н О В А
МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. М. В. ЛОМОНОСОВА
ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АН СССР
Г Е О Л О Г И Ч Е С К И Й И Н С Т И Т У Т АН К А З С С Р
http://jurassic.ru/
СОДЕРЖАНИЕ
ТОМОВ
Общая часть. Простейшие. Под редакцией Д. М. Раузер-Черноусовой
А. В. Фурсенко.
и
Губки, археоциаты, кишечнополостные, черви. Под редакцией Б. С. Со­
колова.
Моллюски — панцирные, двустворчатые, лопатоногие. Под редакцией
А. Г. Эберзина.
Моллюски — брюхоногие. Под редакцией И. А. Коробкова и В. Ф. Пчелинцева.
Моллюски — головоногие. I: наутилоидеи, бактритоидеи, аммоноидеи
(агониатиты, гониатиты, климении). Под редакцией В. Е. Руженцева
Моллюски — головоногие. II: аммоноидеи (цератиты, аммониты), шутреннераковинные. Приложение—кониконхии. Под редакцией Н. П. Луппова и В. В. Друщица.
Мшанки, брахиоподы, форониды. Под редакцией Т. Г. Сарычевой.
Членистоногие — трилобитообразные и ракообразные. Под редакцией
Н. Е. Чернышевой.
Членистоногие — трахейные, хелицеровые. Под редакцией Б. Б. Родендорфа.
Иглокожие, полухордовые. Под редакцией Р. Ф. Геккера.
Бесчелюстные, рыбы. Под редакцией Д. В. Обручева.
Земноводные, пресмыкающиеся, птицы. Под редакцией А. К. Рождест­
венского.
Млекопитающие. Под редакцией В. И. Громовой.
Водоросли, мхи, псилофиты, плауновые, чшенистостебельные, папорот­
ники. Под редакцией В. А. Вахрамеева, Г. П. Радченко, А. Л. Тахтаджяна.
Голосеменные, покрытосеменные. Под редакцией В. А. Вахрамеева, .
Г. П. Радченко, А. Л. Тахтаджяна.
http://jurassic.ru/
«
http://jurassic.ru/
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Главнейшие стратиграфические подразделения, принятые в издании «Основы палеон­
тологии»
П
Предисловие
13
Тип Arthropoda. Членистоногие (Б. Б. Родендорф)
15
Надкласс Trilobitomorpha. Трилобитообразные (Б. Б. Родендорф)
17
Класс Trilobita. Трилобиты (Я. Е. Чернышева)
17
Отряд Miomera (Я. В. Покровская)
54
Надсемейство Eodiscoidea
54
Надсемейство Agnostoidea
56
Отряд Polymera
62
Надсемейство Olenelloidea (Я. П. Суворова)
62
Надсемейство Redlichioidea (Я. П. Суворова)
64
Надсемейство Corynexochoidea (Я. П. Суворова, Я . Е. Чернышева) .
.72
Надсемейство Agrauloidea (Я. П. Суворова)
83
Надсемейство Utioidea (Я. П. Суворова)
85
Надсемейство Dikelocephaloidea (Е. А. Балашова,
Я. Я .
Суворова,
Я. Е. Чернышева)
88
Надсемейство Ptychoparioidea
(Е.
А.
Балашова,
Я. К.
Ившин,
Я. Е. Чернышева)
105
Надсемейство Conocoryphoidea (Я. П. Суворова)
117
Надсемейство Solenopleuroidea (Я. К. Ившин,
3. А.
Максимова,
Я. П. Суворова, Я. Е. Чернышева)
119
Надсемейство Telephoidea (Е. А. Балашова, Я . П. Суворова)
.
.128
Надсемейство Burlingioidea (Я. Е. Чернышева)
130
Надсемейство Proetoidea ( 3 . А. Максимова)
131
Надсемейство Asaphoidea {Е. А. Балашова)
141
Надсемейство Scutelloidea (Е. А. Балашова, 3. А. Максимова) .
.145
Надсемейство Lichoidea (Е. А. Балашова) .
151
Надсемейство Odontopleuroidea ( 3 . А. Максимова)
155
Надсемейство Calymenoidea (Е. А. Балашова)
160
Надсемейство Phacopoidea (Я. Я . Крамаренко, 3. А. Максимова) •
.162
Надсемейство Cheiruroidea (Е. А. Балашова)
171
Надсемейство Harpoidea ( 3 . А. Максимова)
178
Надсемейство Trinucleoidea (Е. А. Балашова)
179
Литература
.184
Класс Merostomoidea (Я. И. Новожилов)
Отряд Emeraldelllda
Отряд Chelonieliida
Отряд Prochelicerata
Отряд Opabiniida (=Palaeanostraca)
Отряд Helmetiida
Класс Hemicrustacea (Я. И. Новожилов)
Подкласс Marrellomorpha
195
195
195
195
.197
197
19"
.197
7
http://jurassic.ru/
Стр.
Отряд Marrellida
Отряд Mimetasterida
Отряд Pygaspida
Подкласс Pseudocrustacea
Отряд Burgessiida
Отряд Waptiida
Отряд Canadaspiida
197
.199
199
199
199
199
199
Литература
.200
Надкласс Crustaceomorpha
Класс Crustacea. Ракообразные
201
201
(Я. А. Бирштейн)
Литература
1
215
Подкласс Gnathostraca (Н. И. Новожилов)
Отряд Lipostraca
Отряд Anostraca
Отряд Phyllopoda
Подотряд Notostraca
Надсемейство Triopsoidea
Надсемейство Protocarioidea
Подотряд Acercostraca
Подотряд Kazacharthra .
Подотряд Conchostraca
Надсемейство Cyzicoidea
Надсемейство Limnadiopseoidea
Надсемейство Leaioidea
Надсемейство Lynceioidea
Conchostraca incertae sedis
:
Подотряд Cladocera. Ветвистоусые
Gnathostraca incertae sedis
Отряд Ribeiriida
Подкласс Maxillopoda (H. И. Новожилов)
Отряд Copepoda. Веслоногие
Отряд Mystacocarida (Я. А. Бирштейн) .
Отряд Cirripedia (H.ii.
Новожилов) .
:
.
Подотряд Thoracica ,.
.
.
.
Надсемейство Lepadomorpha
.
.
Надсемейство Verrucomorpha
Надсемейство Brachylepadomorpha
Надсемейство B a l a n o m o r p h a .
Thoracica incertae sedis
.
.
.
Отряд Ascothoracida (Я- А. Бирштейн)
Литература
.
•
.
.
.
.
,
.
.
.
.
" .
.
.
.
.
.
.
.
.
•
.
.
r
.
.
.
.
Подкласс Ostracoda {И. Е. Занина, Е. Н. Поленова) .
.
Отряд Palaeocopida
.
. . . . .
.
•
Подотряд Leperditiida
••
. . . .
. . . . .
Надсемейство Leperditacea (А.Ф. А&ушик, И.Е. Занина, Е. Н.
Надсемейство Aparchitacea (Е. Н. Поленова)
Подотряд Beyrichiida
Надсемейство Beyrichiacea (И. Е. Занина, А: И.Нецкая, Е. Н.
Надсемейство Drepanellacea (И. Е. Занина, B.C. Заспелбва,
ленова)
Надсемейство KJoedenellacea (Е. Н. Поленова)
Отряд Myodocopida
.
.
.
Подотряд Myodocopa (И. Е. Занина) .
.
.
. .
Подотряд Cladocopa (И. Е. Занина, Е. Н. Лоленовй) . . .
.
Отряд Podocopida
•
. . .
Подотряд Platycopa (М. И. Мандельштам, Е. Н. Поленова)
8
http://jurassic.ru/
.
216
216
.217
217
.217
.218
218
218
218
220
226
241
-243
.251
252
.253
.253
-253
253
.253.254
.254
-258
258
259
259
.260
260
.260
.261
-264
-292
.292
Поленова)292
294
.
-300
Поленова)ЗО0
Е. Н: По­
-314
.320
.328
.
.328
. .
.
.330
. .
.332
332
•
•
Стр.
Подотряд Podocopa
.334
Надсемейство Thlipsuridacea (И. Е. Занина, Е. Я . Поленова)
.
.
.334
Надсемейство Healdiacea (И. Е. Занина, Н. П. Кашеварова, Е. Я . Поленова) 337
Надсемейство Bairdiacea (И. Е. Занина, Е. И. Поленова)
.
.
.
.340
.346
Надсемейство Volganellacea (М. И. Мандельштам, Г. Ф. Шнейдер) .
Надсемейство Сургасеа
(П. С. Любимова,
М. И.
Мандельштам,
Г. Ф. Шнейдер)
347
Надсемейство Cytheracea (Я. П. Кашеварова,
М. И.
Мандельштам,
Г. Ф. Шнейдер)
365
Роды неясного систематического положения (incertae sedis)
411
Литература
Подкласс Cephalocarida (Я. А. Бирштейн)
Литература
Отряд Enantiopoda
.
.
Отряд Brachyopoda
Подкласс Malacostraca (Я. А. Бирштейн)
Надотряд Phyllocarida (В. Н. Крестовников)
Отряд Archaeostraca
Подотряд Hymenoearina
Подотряд Ceratiocarina
Подотряд Nahecarina
Подотряд Rhinocarina
Подотряд Discinocarina
Надотряд Syncarida (Я. А. Бирштейн)
Отряд Anaspidacea
Отряд Bathynellacea
Надотряд Peracarida (Я. А. Бирштейн)
Отряд Thermosbaenacea
Отряд Spelaeogriphacea
Отряд Mysldacea
Подотряд Lophogastrida
Lophogastridea incertae sedis
Подотряд Mysida
Отряд Cumacea
Отряд Tanaidacea
Отряд Isopoda
Подотряд Flabellifera
Отряд Amphipoda
Подотряд Gamaridea
Надотряд Eucarida (Я. А. Бирштейн)
Отряд Euphausiacea
Отряд Decapoda. Десятиногие (Я. А. Бирштейн)
Подотряд Trichelida
Надсемейство Penaeidea
Надсемейство Nephropsidea
Подотряд Heterochelida
Отдел Anomocarida
Секция Thalassinidea
Секция Paguridea
Секция Caridea
Надсемейство Udorelloidea
Надсемейство Oplophoroidea
Надсемейство Pasiphaeoidea
Надсемейство Palaemonoidea
Отдел Glypheocarida
Отдел Gastralida
Секция Palinura
•
,
http://jurassic.ru/
9
413
421
421
421
422
.422
425
425
426
426
428
428
429
429
429
432
432
432
433
433
.434
434
434
.434
434
435
435
437
437
439
439
439
444
444
444
445
445
445
447
447
447
447
447
448
448
448
.448
Стр.
Надсемейство Pemphicidea
Надсемейство Eryonidea
Надсемейство Scyllaridea
. •
Секция Heterura
.
.
.
.
.
Надсемейство Galatheidea
Надсемейство Hippidea
Секция Brachyura
Надсемейство Dromiacea
Надсемейство Oxystomata
Надсемейство Oxyrhyncha
Надсемейство Brachyrhyncha
Надсемейство Cancriformia
Надсемейство Gymnopleura
Надотряд Hoplocarida (Я. А. Бирштейн)
Отряд Stomatopoda
.
Литература
.457
Таблицы изображений
Алфавитный
448
.449
449
451
.451
.451
451
.451
452
452
.454
.455
456
456
457
и объяснений
к ним
указатель
http://jurassic.ru/
461
499
ГЛАВНЕЙШИЕ СТРАТИГРАФИЧЕСКИЕ ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ
Ы Е В ИЗДАНИИ „ОСНОВЫ ПАЛЕОНТОЛОГИИ"'
П
Р
И
Н
Я
Т
Схема утверждена для «Основ палеонтологии» Межведомственным стратиграфическим комитетом СССР
30 июня 1955 г.
Группы
Системы
га
х
Отделы
Голоцен
и
а.
<о
о
ь
Ярусы (и др. подразд.)
Современный
Верхнечетвертичный
Плейстоцен
з-
Среднечетвертичный
Нижнечетвертичный
Плиоцен
Верхний
Средний
Нижний
Миоцен
Верхний
Средний
Нижний
Олигоцен
Верхний
Средний
Нижний
Эоцен
Верхний
Средний
Нижний
Палеоцен
Верхний
Нижний
Неоген
о
4)
О,
Палеоген
Датский
Маастрихтский
Верхний
Верхний
Кампанский
Сантонский
Нижний
Коньякский
Туронский
Сеноманский
Альбский
Аптский
к
со
Нижний
Неоком
Барремский
Готеривский
Валанжинский
Титон
Верхний волжский
Нижний волжский
Верхний или мальм
Кимериджский
Оксфордский
Келловейский
Средний или доггер
Батский
Байосский
Ааленский
11
http://jurassic.ru/
Лузитанский!
Продолжение-
Группы
Системы
ЯрУ« i (и др. подразд.)
Отделы
Юр<:кая
Верхний
BE
Нижний или лейас
Средний
Нижний
>иасовая
Мезозойс
К
X
Рэтский
Норийский
Карнийский
Средний
Ладинский
Анизийский
Верхний
Нижний
Татарский
Казанский
Кунгурский
Артинский
- f Сакмарский
Сакмарский
ьский
А с с е Л
:
п
Дев OHCKi
1алео 30ЙС1<ая
Замени oyroj
Верхний
се
Силу
рий<
екая
Эрдов»IKCI
вез
•
ttjKwepo
Верхний
Средний
Нижний
Верхний
Нижний
л
Средний
Ашгильский
Карадокский
Ландейльский
Нижний
Аренигский
Тремадокский
Верхний
Верхний
Средний
Нижний
Не выделены
Ленский
Алданский
1
нижняя
под­
группа
яid
та
Нижний
„ „ .
А рхейская
http://jurassic.ru/
„«>
Жигулев­ Гжельский
Касимовский
ский
Московский
Башкирский или каяльский
Намюрский
Визейский
Турнейский
Фаменский
Франский
Живетский
Эйфельский
Кобленцский
Жединский
Лудловский
Венлокский
Ландовергкий
верхняя
под­
группа
Кембр
ска
*
'- ки
Средний
т
с
'
Кампильский
Сейсский
Нижний или скифский
Пермскг
Домерский
Плиенсбахский
Лотарингский
Синемюрский
Геттангский
Верхний
м*
к
Тоарский
1
ПРЕДИСЛОВИЕ
Настоящий том «Основ палеонтологии» содержит описание части
типа членистоногих, включающей все водные группы его, а именно два
надклаоса — трилобитообразные и ракообразные. Остатки твердых ске­
летных образований представителей обоих надклассов часто встречаются
в ископаемом состоянии и имеют большое значение для стратиграфиче­
ского расчленения вмещающих толщ.
Оба надкласса отличаются громадным морфологическим разнообра­
зием и включают большое количество систематических единиц. Среди
трилобитообразных наиболее многочисленным является класс трилоби­
тов, обильно представленный в палеозое, особенно в раннем. Среди
ракообразных наибольшее стратиграфическое значение имеет подкласс
остракод, в меньшей степени жаброногие и др.
Систематические единицы охарактеризованы в томе в основном по
материалам, собранным в СССР. Приведены также диагнозы некоторых
родов и семейств, имеющих большое стратиграфическое или палеонтоло­
гическое значение, но в СССР пока неизвестных. Общее количество опи­
санных систематических единиц достигает 1800. В томе использована вся
важнейшая русская и иностранная литература, включая основные
работы, опубликованные в 1956 г. и единичные работы 1957 г.
Работа выполнена большим коллективом специалистов. В составле­
нии тома принимали участие 20 авторов, фамилии которых помещены
в* оглавлении.
Рисунки в томе выполнены художниками Ленизо (М.. Г. Коэнтэ,
С. А. Лопатина, Г. П. Ляховская, М. Н. Урман и др.) и Комбината гра­
фических работ Московского отделения художественного фонда СССР
(В. И. Дорофеева, Е. К. Рылова, Т. Л. Савранская и др.).
http://jurassic.ru/
http://jurassic.ru/
ТИП ARTHROPODA.
Первичноротые
двусторонне-симметричные
организмы. Тело состоит из отдельных метамерных сегментов, несущих парные членистые
конечности.
Скелет образован покровной кутикулой, со­
стоящей из особого белковоподобного веще­
ства — хитина; часто у водных форм, особенно
крупных, покровы включают много кальциевых
солей (углекислого и фосфорнокислого каль­
ция), значительно увеличивающих их проч­
ность.
Количество сегментов тела весьма различно
у разных представителей типа и колеблется от
немногих и нечетко выраженных (у некоторых
ракообразных с далеко зашедшими процесса­
ми интеграции тела, напр., Ostracoda) до 180
(у многоножек Geophilomorpha). Каждый сег­
мент состоит из спинной (dorsum, scutum, tergum или спинка), брюшной (sternum или
грудка) и боковых (pleurum или плевра) ча­
стей, которые часто обособляются в виде соот­
ветственных пластинок (склеритов), особенно
спинная (тергит) и брюшная (стернит).
Каждый сегмент тела членистоногого обычно
несет пару членистых конечностей, распола­
гающихся на нижних участках плевры.
Сегменты тела всегда объединяются в от­
дельные комплексы — ташы, в которых часто
с трудом можно различить первичные сегмен­
ты, образовавшие данную тагму. Такой, всегда
хорошо обособленной, тагмой является голов­
ной отдел или просома, обычно составленный
шестью первичными сегментами; различать по­
следние удается лишь по их конечностям —
глазам, антеннам и челюстям. Другие тагмы
образованы различным количеством сегментов
и описываются в соответственных классах.
У представителей разных классов конечности
построены различно., Общий план их строения,
выраженный наиболее полно у ракообразных,
1
15
ЧЛЕНИСТОНОГИЕ
таков: основная проксимальная, обычно двухчлениковая, часть их носит название базиподита, дистальная часть — телоподита, который
состоит из двух ветвей — внутренней или эндоподита и наружной или экзоподита. Кроме
того, базиподит несет особые наружные ветви
или эпиподиты. Эта сложная схема строения
конечности полностью осуществляется лишь
в классе ракообразных, притом лишь в неко­
торых отрядах. Конечности у большинства чле­
нистоногих обычно устроены гораздо проще, не
ветвятся и не несут крупных членистых придат­
ков.
Метамерия в строении тела членистоногих
не менее ярко выражена и в плане и в распо­
ложении внутренних органов — центральной
нервной и сосудистой систем и других орга­
нов.
Центральная нервная система состоит из
парных нервных узлов, расположенных на
брюшной стороне тела. Эти парные узлы силь­
но сближены и часто сливаются в цельные,
большие ганглии каждого сегмента; продольно
ганглии соединяются друг с другом парными
нервными стволами. В целом вся центральная
нервная система членистоногого представляет
собой так называемую нервную брюшную це­
почку. Самый передний отдел нервной цепоч­
ки, лежащий перед ротовым отверстием в го­
ловном отделе тела, наиболее сложный и круп­
ный по своим размерам, носит название над­
глоточного ганглия или головного
мозга.
Основные особенности центральной нервной
системы у различных членистоногих заклю­
чаются в большей или меньшей ее концентра­
ции: продольные стволы между ганглиями уко­
рачиваются, причем сами ганглии сближаются,
иногда сливаются. В крайних случаях вся нерв­
ная брюшная цепочка превращается в корот­
кое и массивное образование, от которого
http://jurassic.ru/
радиально отходят главные нервные стволы
к органам.
Сосудистая система построена различно.
Иногда она почти замкнута и состоит из пуль­
сирующего органа — сердца, расположенного
на спинной стороне тела, и многочисленных
сосудов, отходящих от сердца и заканчиваю­
щихся в теле; иногда же сосудистая система
сильно редуцирована и представлена лишь ко­
ротким спинным сосудом, создающим только
общий ток крови (гемолимфы) в полости
тела.
Органы дыхания—самого различного строе­
ния. Иногда они фактически отсутствуют (на­
пример, мелкие, планктонные членистоногие
дышат просто поверхностью тела). В большин­
стве случаев дыхание осуществляется посред­
ством жабр — пластинчатых или перистых ор­
ганов, образованных выростами конечностей
(экзоподитом или эпиподитом). Наконец, у
членистоногих, живущих на суше, развивается
воздушное дыхание посредством различных по­
лостей или мешков — легких — или сложной
системы воздухоносных трубок — трахей, до­
ставляющих кислород воздуха и удаляющих
углекислоту из тканей тела животного.
Органы выделения, пищеварения и размно­
жения у членистоногих построены разнообраз­
но, что отмечается в соответствующих очерках.
Следует лишь сказать, что метамерия этих си­
стем обычно выражена гораздо менее отчет­
ливо.
Очень своеобразно проходит индивидуальное
развитие членистоногих — рост и морфогенез.
Наличие у членистоногих плотных наружных
хитиновых покровов, часто насыщенных из­
вестью, определяет обязательность процесса
линьки в индивидуальном развитии. Животное
может увеличиваться в размерах лишь при
условии удаления старого покрова, ставшего
тесным и затрудняющим рост тела. Фактически
непрерывный рост членистоногого осуществ­
ляется скрыто, под старым покровом тела;
лишь в определенные моменты, когда сформи­
ровался новый, больший по размерам наруж­
ный покров, происходит разрыв старой оболоч­
ки тела и животное расправляет и уплотняет
новый покров. Этот процесс линьки длится
различное время и является обычно критиче­
ским и опасным для животного, так как новые
покровы мягки и членистоногие становятся не­
способными не только к защите, приему пищи,
но даже и к передвижению. Линька нередко
осложняется необходимостью сменять не толь­
ко оболочку тела, но и хитиновую выстилку
переднего и заднего отделов кишечника. У тра­
хейных членистоногих смене подвергаются все
оболочки трахей; исключительная разветвленность трахейной системы дает представление
о сложности и трудности этого процесса.
Индивидуальное
развитие
членистоногих
почти всегда идет с превращением: из яйца
выходит просто построенная личинка, которая
путем ряда изменений превращается во взрос­
лое животное. В некоторых группах членисто­
ногих онтогенетическое развитие проходит без
превращения и просто построенные личинки
отсутствуют; такое развитие называется пря­
мым.
Экология членистоногих разнообразна. Буду­
чи ^ервично водными организмами, эти живот­
ные, выйдя на сушу из бассейнов различных
типов, расселились на ней, приспособившись
к самым разным условиям. В настоящее время
членистоногие обитают на земле всюду, где
только возможны процессы жизни.
Филогенетические отношения у членистоно­
гих изучены еще недостаточно. Существующие
палеонтологические данные не помогают рас­
крыть филогенетических отношений между ти­
пом членистоногих и другими типами живот­
ных. Следует отметить, что принадлежность не­
которых групп животных к типу членистоногих
до сих пор не может быть с определенностью
установлена, как, например, у группы своеоб­
разнейших микроскопических тихоходок (Тагdigrada) или пятиусток (Pentastomida). Если
в отношении мягконогих (или первичнотрахейных Protracheata) более или менее выясняется
их обособленность от членистоногих, то этого
еще нельзя сказать относительно тихоходок и
пятиусток. Возможно, что оба этих .класса со­
ставляют особые подтипы Arthropoda. Палеон­
тологические материалы по этим животным до
сих пор отсутствуют.
Докембрий — ныне. Делятся на пять на);
классов: Trilobitomorpha,
Crustaceomorph
Chelicerata, Tracheata, Pantopoda.
http://jurassic.ru/
Надкласс Trilobitomorpha. Трилобитообразные
Членистоногие с трехраздельным спинным
панцирем, одной парой антенн и четырьмя по­
сторальными сегментами, образующими голов­
ной щит или просому. Задний конец туловища
часто превращен в обособленный хвостовой
щит. Trilobitomorpha жили в водоемах.
Филогенетические отношения изучены еще
очень недостаточно. Трилобитообразные, повидимому, являются наиболее древней груп­
пой членистоногих; наибольшего развития они
достигли в древнем палеозое — кембрии и ор­
довике. Они родственны с хелицеровыми по
сходству онтогенетического развития (по коли­
честву первичных личиночных сегментов, рав­
ному четырем), общему
морфологическому
строению тела (трехлопастность сегментов) и
анатомическому строению (сильное развитие
кишечных выростов, дивертикулов). Оба надкласса иногда соединяются в особый подтип
арахноморф (Иванов, 1928, 1933; Stormer,
1944).
Три класса — Trilobita, Merostomoidea, Неmicrustacea. Палеозой.
КЛАСС TRILOBITA WALCH, 1771.
L
Морские членистоногие исключительно па­
леозойские. Тело обычно овально-удлиненной
формы, длиной в среднем 2—10 см, покрытое
твердым спинным панцирем (спинным щитом),
расчленяющимся на три части: головной щит,
.туловище и хвостовой щит. В продольном на­
правлении спинной щит делится двумя про­
дольными, «спинными» бороздами также натри
'части: осевую и две боковых. Головной щит
состоит из слившихся сегментов; осевая часть
его называется глабелью, боковые — щеками;
последние несут сложные глаза (если формы
зрячие).
' С брюшной стороны на голове имеются рострум, верхняя губа — гипостома и нижняя
"уба — послеротовая метастома, а также пять
пар конечностей, из которых передняя пара
простых неразветвленных (антенны), и четыре
пары двухветвистых. Туловище составлено
подвижно-сочлененными сегментами, количе­
ство которых колеблется от 2 до 44. Хвостовой
щит, так же как головной, состоит из слив­
шихся сегментов. Сегменты туловища и хво­
стового щита несут на брюшной стороне по
2
Основы палеонтологии
ТРИЛОБИТЫ
паре членистых двухветвистых конечностей.
Развитие начинается от личинки (протаспис)
и совершается путем последовательных превра­
щений, сопровождаемых линькой.
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ
Первые описания и изображения трилобитов
известны с 1698 т., когда Ллуайд (Llwyd) дал
им название Trinuclei. В 1745 г. Линней описал
несколько видов под названием
Entomolithes
и отнес их к насекомым, что соответствует чле­
нистоногим в современном понимании. Наиме­
нование Trilobita «Трилобиты», получившее
всеобщее признание, предложено Вальхом в
1771 г. В начале прошлого столетия существо­
вали и другие названия класса: Валенберг
(Wahlenberg) в 1821 г. предложил название
Entomostracites; Дальман (Dalman) в 1826 г.
употреблял название Palaeades.
Первые работы, посвященные трилобитам,
были в основном описательными, но уже в XIX
столетии появляются попытки классифициро­
вать эту группу (Brongniart, 1822, и позднее
17
http://jurassic.ru/
Barrande, 1852 и др.)- Трилобиты привлекают
внимание многих исследователей вследствие
частого нахождения их остатков в палеозой­
ских отложениях и важного стратиграфиче­
ского значения, особенно для древнего палео­
зоя. В числе первых исследователей трилоби­
тов (начало XIX столетия) следует указать
следующих: Броньяр (Brongniart), Дальман
(Dalman), Грин (Green), Пандер ( P a n d e r ) ,
Эммрих
(Emmrich), Бурмейстер
(Burmeister). С середины XIX столетия и по настоя­
щее время создаются крупные монографии по
трилобитам отдельных регионов.
Наибольший вклад в дело изучения трилоби­
тов, известных на территории СССР, внесли
Пандер, Эйхвальд, Мёллер, Гольм и Шмидт.
Ф. Шмидту принадлежит серия монографий,
снабженных прекрасными иллюстрациями, ко­
торые посвящены описанию ордовикских три­
лобитов Прибалтики и до сих пор являются
непревзойденными. В 20—40-х годах XX сто­
летия изучение трилобитов в СССР связано
с именами В. Н. Вебера и Е. В. Лермонтовой.
В. Н. Вебер занимался исследованием трило­
битов всех геологических возрастов, за исклю­
чением кембрийских. Им составлены крупные
сводки по трилобитам ордовика азиатской ча­
сти СССР, силура, карбона и перми почти
всех регионов и, кроме того, написано много
статей по отдельным частным вопросам, свя­
занным с систематикой трилобитов и описа­
нием новых форм.
Е. В. Лермонтова монографически изучила
большие коллекции кембрийских трилобитов
из разных районов Сибири, Средней Азии, Ка­
захстана и др. Ею впервые было описано много
местных форм, которые в дальнейшем были
обнаружены также и в других районах Совет­
ского Союза. Особенно ^детально ею были об­
работаны раннекембрийские трилобиты Во­
сточной Сибири, в том числе, виды и роды, до
того времени в литературе неизвестные.
После работ Е. В. Лермонтовой кембрийские
трилобиты Восточной Сибири изучаются не­
сколькими палеонтологами. Имеются печатные
работы Н. Е. Чернышевой, Н. П. Суворовой,
Н. В. Покровской и др. Большие работы про­
водятся по определению и монографическому
изучению кембрийских и ордовикских трилоби­
тов Западной Сибири. Следует отметить иесле-,
дования О. К. Полетаевой, А. Г. Сивова,
Л. И. Егоровой, М. В. Ломовицкой. Сводка ос­
новных результатов по изучению трилобитов
включена в «Атлас руководящих форм иско­
паемых фауны и флоры Западной Сибири»,
в котором приводится описание новых форм.
Отдельные статьи каждого из упомянутых ав­
торов содержат описания местных форм три­
лобитов и выводы об их стратиграфическом
значении.
Казахстанская фауна кембрийских трилоби­
тов, после работ Е. В. Лермонтовой, изучается
Н. К. Ившиным. Ордовикскими трилобитами
Казахстана занимаются М. Н. Королева и
К. А. Лисогор.
По ордовикским и силурийским трилобитам
Прибалтики имеются работы Е. А. Балашовой.
Обильные, хорошо сохранившиеся экземпляры
использованы ею для изучения анатомического
строения трилобитов. Девонские трилобиты
Урала монографически изучались А. Пэрна;
большой комплекс девонских трилобитов Ура­
ла и Приуралья описан 3 . А. Максимовой.
Позднепалеозойские
трилобиты,
кроме
В. Н. Вебера, изучались О. Г. Туманской, ко­
торой принадлежит описание крымских три­
лобитов.
Важнейшими работами по трилобитам Чехо­
словакии и Франции являются монографии
Барранда (Barrande), Бейриха (Beyrich), Кор­
ды (Corda), Элерта (Oehlert). Особая роль
в изучении трилобитов принадлежит Барранду,
который очень детально описал громадный ма­
териал из нижне- и среднепалеозойских отло­
жений Богемии. Кроме морфологии трилоби­
тов, Барранд обстоятельно исследовал их ана­
томию и онтогенетическое развитие.
В Англии наиболее известны работами по
трилобитам Маккой (McCoy), Солтер (Salter),
Вудворд
(Woodward), Рид
(Reed), Лейк
(Lake), Роу (Raw); в Германии — Кайзер
(Kayser), Гюрих (Gurich), Р. и Э. Рихтеры
(Rud. u. Е. Richter); в Скандинавских стра­
нах — Ангелин (Angelin), Бреггер (Brogger),
Варбург (Warburg), Стёрмер (Stormer), Вестергорд (Westergard); в Северной Америке —
Голл
(Hall), Уолкотт (Walcott), Мэттью
(Matthew),
Рэймонд
(Raymond),
Рэссер
(Resser), Разетти (Rasetti); на территории
Азии — Уолкотт (Walcott), Ма-нсюи (Mansuy),
Рид (Reed), Кобаяси (Kobayashi), Сун ЮньЧжу (Sun Y. С.), Лу Ян-хао (Lu Yen hao);
в Австралии — Уайтхоуз (Whitehouse).
В этом перечне указана лишь очень незна­
чительная часть исследователей, занимающихся
трилобитами. Кроме монографий описатель­
ного характера, начиная со второй половины
XIX столетия имеются работы, посвященные
анатомии, онтогенетическому развитию, эволю­
ции, изучению систематического положения
трилобитов, классификации их.
З а последние годы, в связи с изучением три­
лобитов из новых районов и пересмотром ста­
рых коллекций, значительно возросло общее,
количество видовых и родовых названий. По
новейшей сводке (Юпэ, 1953) в 1952 г. насчи-
18
http://jurassic.ru/
тывалось свыше 1300 родов трилобитов, из них
около 100 родов известно в раннем кембрии.
Основное количество родовых единиц прихо­
дится на средний и поздний кембрий и ордо­
вик. В девоне количество их резко . умень­
шается; в карбоне и особенно перми трилобиты
редки и однообразны.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
СТРОЕНИЯ ТРИЛОБИТОВ
Тело трилобита со спинной стороны покрыто
твердым панцирем — спинным щитом, который
по краям подгибается вниз и образует на
брюшной стороне полосу различной ширины,
называемую дублюрой (или заворотом). Дублюра протягивается параллельно внешнему
краю. Панцирь состоит из хитина, пропитан­
ного углекислой и иногда частично фосфорно­
кислой известью, и является трехслойным.
Тонкая наружная пластина покрывает листова­
тый слой, под которым находится внутренний
слой. Все три слоя имеют различную толщину.
Толщина всего панциря сильно меняется у раз­
ных форм, не превышая 1 мм, но обычно
меньше, причем не зависит от размеров живот­
ного.
Панцирь бывает плотный или пористый; по­
верхность его гладкая или имеет скульптуру,
т. е. покрыта выступами в виде бугорков раз­
личных размеров от очень мелкой зернистости,
частой или рассеянной, до крупных бугорков
и шипов. Реже на поверхности наблюдаются
округленные или неправильные вдавланности
и выпуклые струйки, переплетающиеся в виде
сети или радиально расходящиеся. Скульптура
панциря в основном служит для его укрепле­
ния. На брюшной стороне поверхности дублюры часто наблюдаются неправильные тонкие
складки или штрихи, более или менее парал­
лельные друг другу («террасовые линии»). На
щечных углах, концах плевр и кайме хвосто­
вого щита панцирь трилобита может разра­
статься в шипы.
Прижизненная окраска панциря сохраняется
очень редко и представлена серыми, различной
интенсивности, полосами или пятнами (опи­
саны случаи пигментации Anomocare,
Isotelus,
Proetus).
Спинной щит в большинстве случаев имеет
удлиненно-овальное или удлиненно-эллиптиче­
ское очертание и двумя продольными, протя­
гивающимися почти параллельно, спинными
(дорзальными) бороздами, разделен на три ча­
сти или лопасти (рис. 1). Средняя часть его,
более выпуклая, носит название осевой части
(ось или рахис). Две симметричные, более пло­
ские боковые части называются боками или
19
плеврами (или плевральными лопастями). Это
трехлопастное деление может быть резко вы­
ражено и может почти полностью отсутствовать
у некоторых гладких форм
(Bumastus).
На панцире трилобита различается деление
на три части не только в продольном, но и
в поперечном направлении, в котором выде­
ляются головной щит, туловище и хвостовой
щит. От трехчленного деления происходит на­
звание класса трилобитов. Относительные раз­
меры головного щита, туловища и хвостового
щита изменчивы. Иногда они приблизительно
КРА.ЧИЦИИ
'ВВАЯ КАЙМА
передняя^'СвАяеорОЩА
СвОбЦЦНАЯ
ц/вка
Л И MS
ГЛАЗНОЙ
- ВАЛНК
БОРОЗДЫ
главвлн
заг6/лочная
60P03JA
-ЗАшлочное
кольцо
-злтлс/нб/й
6УГОРОК
~ ЩВ </НЬ{Й
шип
спинные
бораздь/
сочленовное
полукольцо
ллсвралвнш
сегмент
плеврллы/ое
реего
рахис
Рис.
плевРА
1. Спинной щит трилобита
равны друг другу. У многих родов, особенно
у древних, головной щит длиннее хвостового.
Меньшее количество родов характеризуется
равновеликими головным и хвостовым щитами.
Сравнительно у немногих родов головной щит
короче хвостового \Drepanura,
Lichas.)
Туло­
вище может быть удлиненным и резко сужи­
ваться к заднему концу, или же укороченным,
с параллельными краями.
С брюшной стороны трилобиты были покры­
ты очень тонкой оболочкой (мембраной), кото­
рая прикреплялась к дублюре и поддержива­
лась отростками, отходящими от нижней сто­
роны спинного щита в области спинных борозд.
Размеры трилобитов колеблются в довольно
широких пределах. Самые маленькие (агностиды, некоторые Corynexochidae) едва дости­
гают в длину нескольких миллиметров. В сред­
нем длина взрослого целого экземпляра изме­
няется в пределах от 20 до 100 мм. Более
крупные формы редки. Известны экземпляры,.
http://jurassic.ru/
имеющие длину до 400—750 мм, например,
среднеквмбрийский
Paradoxides
harlani —•
450 мм, ордовикский Isotetus gigas—450 мм,
девонские Terataspis grandis —675 мм, Uralichas riberot — около 750 мм.
При характеристике размеров трилобитов
принимаются следующие обозначения: мелкие
формы, достигающие в длину не более 20 мм,
при длине разрозненных головных и хвостовых
щитов 5—6 мм; средние — длиной от 20 до
40 мм, с длиной головного и хвостового щитов
10—15 мм; крупные—длиной более 40 мм, с дли­
ной головного и хвостового щитов более15лш.
Г о л о в н о й щ и т . Головной щит на спин­
ной стороне в осевой части состоит из глабели,
ограниченной спинными бороздами; части щи­
та, лежащие по бокам от глабели, называются
щеками. Щеки разделяются лицевыми швами
на неподвижные и свободные и несут на своей
поверхности глаза. Средняя часть головного
щита, легко отделяющаяся по лицевым швам
и состоящая из глабели и неподвижных щек,
называется к р а н и д и е м . Таким образом,
головной щит трилобита в типичном случае,
т. е. при наличии лицевых швов, разделяющих
щеки на две части, сложен кранидием и парны­
ми свободными щеками, лежащими с обеих сто­
рон от кранидия. Спереди и сзади кранидий
ограничен передним и задним краем головного
щита. На брюшной стороне к завороту панци­
ря головного щита примыкают небольшие пла­
стинки — рострум, гипостома и на заднем крае
рта находится метастома.
Головной щит в большинстве случаев имеет
полукруглое очертание с прямым задним краем,
сочленяющимся с туловищем. Следы расчле­
нения головного щита на сегменты у взрослых
форм наблюдаются только на глабели. Глабель
может занимать по длине весь 'головной щит,
но часто не доходит до наружного края его и
в этом случае передняя часть щита представ­
лена выпуклым или вогнутым лимбом, который
обычно окаймлен плоской, вогнутой или валикообразной каймой. Вблизи задних углов го­
ловного щита кайма (если имеется) расши­
ряется и раздваивается, так что наружная
часть ее оттягивается в щечные шипы различ­
ной ширины, длины и изгиба, а внутренняя
часгь переходит на задний край. Задний край
головного щита несет борозду, отделяющую за­
тылочное кольцо и заднюю краевую кайму,
сходные с туловищными сегментами.
Г л а б е л ь является наиболее выпуклым эле­
ментом головного щита и обычно более или ме­
нее возвышается над прилежащими частями.
Относительные размеры глабели могут сильно
колебаться. У многих форм глабель составляет
более половины длины головного щита. С боков
глабель ограничена более или менее отчетли­
выми спинными бороздами, которые соеди­
няются, окружая ее спереди. Часть спинных
борозд впереди глабели называется иногда
предглабельной бороздой. Глабель по форме
весьма разнообразна. Наиболее распростране­
на глабель, суживающаяся или расширяющая­
ся кпереди, с округленным передним краем,
трапецеидальная или усеченно-коническая. До­
вольно часто встречается глабель удлиненная,
почти прямоугольная или яйцевидная. Реже
наблюдается глабель сложных очертаний, огра­
ниченная неправильно изогнутыми спинными
бороздами. У гладких трилобитов спинные бо­
розды на головном щите намечены очень слабо
и даже совершенно стираются, вследствие чего
глабель сливается с щеками.
Поверхность глабели может быть или глад­
кой, или (чаще) рассеченной, когда она делится
на отдельные сегменты поперечными борозд­
ками, которые называются
бороздами
г л а б е л и или боковыми бороздами. Число
ясно выраженных б о р о з д г л а б е л и колеб­
лется от одной до четырех.
При описании трилобитов бороздам глабели,
если их три пары, присваиваются названия:
передние, средние и задние, иногда заменяю­
щиеся порядковыми номерами. Счет борозд
различными авторами ведется по-разному. По­
скольку вопрос сегментации глабели и всего
головного щита еще недостаточно изучен, це­
лесообразно для удобства применять наиболее
простую терминологию и считать 'борозды гла­
бели от передней к задней части глабели.
Борозды глабели сильно варьируют по сте­
пени резкости, направлению и расположению
на глабели. Передние борозды бывают выра­
жены слабее чем последующие. Самыми рез­
кими являются задние борозды. Обычно бо­
розды не являются непрерывными по ширине
глабели, а развиты лишь по бокам ее, начи­
наясь от спинных борозд, и несколько ско­
шены назад.
Изредка они протягиваются непрерывно, рас­
секая глабель на узкие поперечные полосы
{Paradoxides).
Борозды могут располагаться
равномерно по всей длине глабели или приб­
лижаться к заднему краю. У некоторых родов
борозды глабели имеют вид маленьких округ­
ленных углублений (Oryctocephalus).
У пред­
ставителей надсем. Lichoidea (см. рис. 352),
Odontopleuroidea (см. рис. 357), Phawpoidea
(рис. 2) появляются добавочные бороздки, про­
тягивающиеся косо или по длине глабели
(псевдодорзальные).
Развитие борозд на глабели в известной мере
отражает организацию трилобитов, так как
борозды представляют собой следы валиков —
20
http://jurassic.ru/
впячиваний панциря, с внутренней стороны ко­
торых прикреплялись мускулы головных ко­
нечностей, обычно у членистоногих принимаю­
щих участие в захватывании и растирании
пищи. В связи с изменением условий существо­
вания менялась пища, жевательный аппарат
и его мускулатура применялись в различной
степени, что определяло большую или меньшую
степень развития валиков для прикрепления
Рис. 2. Псевдодорзальные борозды (а), род
Evenkaspis
целиком отграничивается задней бороздой гла­
бели, спинной и затылочной бороздами, обра­
зуя базальную лопасть (Otarion, рис. 4). По
бокам затылочного кольца у некоторых форм
(из надоем. Proetoidea) развиты небольшие
затылочные лопасти (рис. 5).
У представителей верхнепалеозойского подсем. Ditomopyginae (из надсем. Proetoidea),
кроме базальных лопастей, от основания гла­
бели обособляется предзатылочная лопасть
(рис. 6 ) .
Как было сказано, средняя часть головного
щита трилобита, выделяемая под названием
кранидия, состоит из глабели и неподвижных
Рис. 3. Промежуточное
кольцо (а), род Trimerocephalus
мышц; в зависимости от этого происходило
большее или меньшее углубление борозд гла­
бели.
Сзади глабель отграничена з а т ы л о ч н о й
б о р о з д о й , которая развита почти у всех
трилобитов, даже если борозды глабели сгла­
жены. Затылочная борозда отделяет от глабели
Рис. 4. Базальные лопасти (а), род Oturion
Рис. 6. Предзатылочная
лопасть (а), род Dimeropyge
Рис. 7.
род
Тропидий
(а),
Tropidocoryphe
щек. С боков на неподвижных щеках поме­
щаются г л а з н ы е к р ы ш к и (или пальпебральные лопасти), представляющие собой
полулунные или округленные выступающие
части щек, к которым примыкает зрительная
поверхность глаза, отделенная от неподвижной
щеки лицевым швом.
Размеры глазных крышек варьируют от
очень маленьких до почти равных длине гла­
бели. Они располагаются против середины
глабели или смещаются к заднему или перед­
нему краю головного щита. У большинства
кембрийских трилобитов, изредка у более мо­
лодых, от передних концов глазных крышек
к передней части глабели протягиваются уз­
кие г л а з н ы е в а л и к и . Часто глазные ва­
лики непосредственно переходят в глазные
крышки. В спинных бороздах впереди глазных
валиков иногда присутствуют округленные
углубления — передние ямки.
Участок кранидия, лежащий впереди глаз­
ных валиков и глабели, принято называть
ф р о н т а л ь н ы м л и м б о м. Если глазные
валики не развиты, то граница лимба прово­
дится условно по линии, соединяющей перед­
ние концы глазных крышек с передним концом
глабели. Лимб бывает почти плоским, выпук­
лым или вогнутым и иногда несет на своей
поверхности концентрический выступ — т р о ­
п и д и й , служащий для укрепления головного
щита (рис. 7). Обычно лимб ограничивается
Рис. 5. Затылочные ло­
пасти (а),
род
Dechenella
сплошную полосу панциря разной степени вы­
пуклости, которая называется з а т ы л о ч н ы м
к о л ь ц о м и весьма напоминает осевую часть
первого туловищного сегмента. Затылочное
кольцо в середине часто утолщается или снаб­
жено срединным бугорком или шипом (заты­
лочный бугорок).
Борозды разделяют, глабель на боковые ло­
пасти или л о п а с т и глабели. Передняя пара
борозд глабели отделяет фронтальную (лоб­
ную) лопасть, которая спереди ограничивается
предглабелвной бороздой. Остальные лопасти
являются парными, если борозды выражены
только с боков и средина глабели остается нерасчлененной. У некоторых родов (из сем.
Phacopidae) имеется промежуточное кольцо,
лежащее впереди затылочного кольца и пред­
ставляющее собой непарную лопасть из слив­
шихся в полосу задних лопастей глабели
(рис. 3). Иногда каждая из задних лопастей
21
http://jurassic.ru/
впереди передней краевой бороздой, которая
отделяет снаружи переднюю краевую кайму,
также, по-видимому, способствующую укрепле­
нию передней части кранидия. Участок лимба,
лежащий перед глабелью, часто называют
предглабельным (или предглабелярным) по­
лем. Нередко глабель доходит до передней
краевой каймы, и передняя краевая борозда
сливается с предглабельной бороздой. От
фронтального лимба могут остаться толькобоковые участки впереди глазных валиков.
Иногда на неподвижных щеках около глабели
намечаются обособленные участки округленной
или почти треугольной
формы, называемые параглабелярными
ло­
пастями («alae»), ко­
торые правильнее име-
Рис. 8, 9. Щечные лопасти (а)
8 — род Harpes; 9 — род
Scutellum
новать щ е ч н ы м и л о п а с т я м и . У пред­
ставителей сем. Harpidae щечные лопасти при­
сутствуют постоянно и располагаются впереди
затылочной борозды, соприкасаясь с глабелью.
Щечные лопасти могут быть слегка вогнутыми
или выпуклыми (рис. 8). В сем. Scutelluidae
щечные лопасти маленькие, выпуклые поме­
щаются на некотором расстоянии от затылоч­
ной борозды (рис. 9).
Части кранидия, лежащие позади задних
концов глазных крышек, выделяются под на­
званием з а д . н е - б о к о в ы х
лопастей.
Условной границей последних считается вооб­
ражаемая линия, соединяющая конец глазной
крышки с основанием глабели. На заднем
крае задне-боковой лопасти проходит задняя
краевая борозда, являющаяся продолжением
затылочной
борозды
и
отграничивающая
заднюю краевую кайму. Последняя соответ­
ствует затылочному кольцу осевой части голов­
ного щита.
Свободные
щеки
(или подвижные
щеки) примыкают к кранидию с боков по ли­
нии лицевого шва и несут глаза, находящиеся
снаружи от глазных крышек. Форма свобод­
ных щек в общем удлиненно-треугольная. Ши­
рина их зависит от положения лицевого шва,
изменяясь от очень узкой до довольно широ­
кой. Наружный край свободной щеки окайм­
лен краевой бороздой и краевой каймой, яв­
ляющимися продолжениями краевой борозды
и краевой каймы кранидия. Свободные щеки
отделяются друг от друга кранидием (род
Ptychoparia)
или
соприкасаются
впереди
(Asaphus) и даже сливаются
(Datmanites).
Л и ц е в ы е ш в ы и некоторые другие швы
головного щита представляли собой неминерализованные тонкие линейные участки пан­
циря, по которым головной щит распадался на
отдельные части при линьке животного' и после
его смерти. Высказывал)$сь
предположения,
что швы головного щита способствовали его
подвижности, но ввиду их неправильного и из­
вилистого' направления это предположение
мало вероятно. Лицевые швы (suturae facialis)
были впервые обнаружены в 1816 г.' Блюменбахом, а свое наименование получили от Дальмана (1826). Они проходят симметрич­
но по правой и левой стороне голов­
ного щита и делятся на части, которые
называются задними и передними вет­
вями лицевых швов. Задние ветви идут
от заднего или бокового края голов­
ного щита или из щечного угла до
глаз. Затем лицевые швы огибают зри­
тельную поверхность глаз с внутрен­
ней стороны, по краю глазной крышки.
Этот участок шва зависит от очерта­
ния глаза. Части лицевых швов, идущие впе­
реди глаза, называются передними ветвями их.
Направление лицевых швов имеет большое си­
стематическое значение.
Передние ветви в типичных случаях могут
расходиться от глаз и отдаляться от продоль­
ной оси головного щита в большей или мень­
шей степени. В пределах передней краевой
каймы передние ветви лицевых швов обычно
сходятся к середине. У ряда форм передние
ветви параллельны друг другу и, наконец,
у многих родов они сходятся, начиная от глаз,
тоже в различной степени. Обе передние ветви
лицевых швов могут пересекать передний край
головного щита на различном расстоянии от
его середины и переходят на дублюру; «а
брюшной стороне они соединяются особым
ростральным
швом,
идущим
параллельно
переднему краю головного щита. В некоторых
случаях передние ветви соединяются на спин­
ной стороне, огибая глабель.
Задние ветви лицевых швов от глаза изги­
баются в различной степени и бывают трех ти­
пов. Заднещечные (опистопарные) —пересе­
кают задний край головного щита (рис. 10, б,
в, г, д); гонатопарные (угольнощечные) прохо­
дят в середину щечного угла
(Calymene,
рис. 10, ж);
переднещечные (пропарные) —
секут боковой край головного щита впереди
22
http://jurassic.ru/
•щечного угла, оставляя щечный шип на непод­
вижной щеке (рис. 10, з ) . При заднещечном
направлении лицевых, швов щечный шип нахо-
вали, в результате чего головной щит не рас­
падается на кранидий и свободные щеки, а со­
храняется целиком.
Рис. 10. Лицевые швы трилобитов, а — метапарные: Kjerulfia
lata
н. кембрий; б—д —• заднещечные: б — Paradoxides
bohemicus В о е с к,
рий; в — Proetus bohemicus С о г d а, н. девон; г — Asaphus expansus
вик; д — Conocoryphe; е — цедариевидные: Cedaria prolifica W a l c o t t ,
рий; ж—гонатопарные:
Calymene diademata B a r r a n d e , силур; з, и
нещечные: з — Dalmanitina
socialis ( B a r r a n d e ) ; и — Schmalenseela
nura M о b e r g, в. кембрий
К i а е г,
ср. кемб­
L., ордо­
в. кемб­
— передamphio-
В сем. Proetidae лицевые швы при потере
дится на свободной щеке. У некоторых поз днекембрийских форм направление задних ветвей зрения не перемещаются к краю, а могут изги­
лицевых швов создает впечатление передне- баться различным образом или выпрямляться
(рис. 12).
щечных (у Cedariidae, см. рис. 10, е), но на
самом деле они изгибаются на боковой
кайме и пересекают задний край го­
ловного щита. Эти ветви называются
цедариевидными. Имеется еще один
тип лицевых швов, развитый только
у древнего сем. Olenellidae,—метапарРис. 11. Положение лицевых швов у различных верхнедевонских
ный (Роу, 1925). Эти швы не функцио­
представителей семейства Phacopidae, связанное с редукцией
нировали и не всегда видны; передние
зрения: 1 — Cryphops;
2 — Trimerocephalus;
3 — Dianops;
4—Ductina ( 3 . А. Максимова, 1955)
ветви изгибаются назад и секут зад­
ний край головного щита у внутренне­
го основания щечного
шипа (см.
рис. 10, а).
При потере глаз лицевые швы на
спинной стороне головного щита исче­
зают. У представителей сем. Loganopeltidae (по Разегти, 1948) передние и
Рис. 12 Положение лицевых швов у девонских представизадние ветви лицевых швов постепен­
телей сем. Proetidae, имеющих редуцированное зрение:
но приближаются друг к другу в соот­
Chaunoproetus;
2 — Typhloproeius;'
3 — Drevermannia;
1
ветствии с уменьшением глаз, затем
4 — Pteroparia
( 3 . А. Максимова, 1955)
•сливаются и исчезают. У определенной
У тех групп трилобитов, у которых лицевые
группы родов сем. Phacopidae лицевые швы пе­
швы отсутствуют, имеется краевой шов, кото­
ремещаются к краю и становятся краевыми
рый проходит по краю головного щита или не­
(рис. 11). У представителей сем. Phacopidae
сколько
отступает от края; например, у предпередние ветви лицевых швов не функциониро23
http://jurassic.ru/
ставителей сем. Conocoryphidae швы отрезают
по бокам узкие участки каймы (ом. рис. 10, д),
у сем. Cryptolithidae они пересекают щечные
остроко'Нечия. Происхождение краевого шва,
по-видимому, различно. У большинства трило­
битов онтогенетическое развитие показывает,
что шов является краевым у личинки и затем
смещается на спинную сторону вместе с пере­
мещением глаза. У молодых форм слепых ви­
дов сем. Phacopidae (Максимова, 1955) лице-
рон ограничен швами: от дублюры он отде­
ляется ростральным или краевым швом, с бо­
ков — двумя
соединительными швами. Оба
соединительных шва могут сближаться и даже
слиться в один непарный продольный шов
с исчезновением рострума (сем. Asaphidae).
Гипостома сочленяется с рострумом (или с
дублюрой) гапостомальным швом и в ископае­
мом состоянии обычно встречается отдельно
от головного щита. Строение гипостомы до­
вольно сильно
варьирует у представителей
разных семейств и в ряде групп имеет систе­
матическое значение даже для определения
подсемейств (Asaphidae). У гипостомы разли­
чается выпуклая срединная часть или тело-
Рис. 14. Гипостома Scuteltum
polyactin A n g , X 8 - m — maculae [Lindstrom, 1901]
Рис. 13. Головной щит со спинной (слева)
и брюшной (справа) стороны. Рострум на
брюшной стороне зачернен, а — Kjerulfia
lata К i а е г; б — Paradoxides
bohemicus
В о е с к; в — Proetus
bohemicus
С or da;
г — Isotelus gigas D e k a y
вые швы сохраняются в виде краевого шва.
В сем. Loganopeltidae краевой шов является
вторичным и образовался из нормальных ли­
цевых швов.
На брюшной стороне головного щита раз­
виты следующие элементы панциря: рострум,
гипостома и метастома. К дублюре кранидия
причленяется р о с т р у м
(или ростральный
щит, иногда называется эпистомой), который
присутствует в виде узкой непарной пластинки
у многих семейств, но у некоторых его нет
(сем. Phacopidae, Encrinuridae и др.).
Непосредственно позади рострума распола­
гается
гипостома
или верхняя
губа
(рис. 13); в случае отсутствия рострума она
соединяется с дублюрой. Рострум со всех сто­
гипостомы, окруженное выпуклой или вогну­
той каймой, оттянутой в крылья; в задней
части нередко наблюдается пара яйцевидных
возвышений — пятнышек (maculae, рис. 14).
Задний или ротовой край гипостомы бывает
округленным, заостренным, раздвоенным или
несет шипы.
М е т л. с т о м а — маленькая пластинка, по­
мещавшаяся на заднем крае ротового отвер­
стия, сохраняется очень редко и известна лишь
у нескольких родов. Метастома представляет
собой выпуклое образование, снабженное па­
рой боковых выступов.
Органы чувств: органы
зрения.
Глаза имеются у большинства трилобитов,
хотя известно много слепых форм. Глаза по­
мещаются на щеках по обе стороны от гла­
бели. Зрительная поверхность глаза находится
на свободной щеке и отделяется лицевым швом
от приподнятой глазной крышки, вместе с кото­
рой составляет особое возвышение — глазной
бугор. Глазные бугры имеют различные форму
и выпуклость. У древних форм они чаще слабо
приподняты и вытянуты в виде узкой ленты,
иногда большой длины.
Глазные бугры бывают полулунные, усечен­
но-конические, яйцевидные и иногда превра-
24
http://jurassic.ru/
щаются в длинные стебельчатые отростки, на
конце которых помещается зрительная поверх­
ность {Asaphus kovalewskii L a w г., Miraspts
mira В а г г.).
Размеры глаз сильно варьируют; имеются
глаза едва различимые (первично или вторич­
но редуцированные), как у рода Agraulos, и
крупные (у многих видов рода
Dalmanites),
в виде крайнего уклонения глаза занимают
почти всю поверхность свободной щеки (у рода
Symphysops).
Зрительная поверхность глаза
наклонена или почти вертикально обрывается
к поверхности свободной щеки.
Глаза трилобитов сложные и состоит из раз­
ного числа линз; иногда, в результате редук­
ции, из единичных линз. Различают глаза голохроические (фасеточные) и шизохроичеокие
(или агрегированные). У голохроичеоких глаз,
наиболее распространенных, линзы плотно при­
жаты друг к другу, имеют шестиугольную,
редко четырехугольную
форму и покрыты
общей прозрачной оболочкой; линзы двояко­
выпуклые или призматические (рис. 15). Голохроичеекие глаза являются наиболее прими­
тивными. Количество линз в них может быть
очень большим. У рода Peltura их около 100,
Asaphus до 2500, Remopleurides до 15 ООО.
довольно крупными, до 0,5 мм, но чаще меньше.
У рода Dalmanites линзы располагаются вер­
тикальными рядами, иногда в определенном
количестве в ряду для разных видов, н о
бывают большие колебания в количестве линз
у представителей одного вида, например у Dalmanttina atava B a r r a n d e число их изме­
няется от 15 до 300. У различных представите­
лей надсем. Phacopoidea наблюдается посте­
пенное уменьшение размеров глаз и уменьше­
ние количества слагающих их линз. В сем.
Harpidae глаза шизохроического типа, но по­
стоянно состоящие из двух линз (рис. 17);.
Рис. 17. Шизохроический
глаз
Harpes
vittatus
В а г г., X 20. Вид сверху
и
продольное
сечение
(Lindstrom, 1901)
у некоторых родов сем. Cryptolithidae (Tretaspis) глазной стебелек несет одну линзу, скры­
тую в панцире.
Наряду со зрячими формами, обладающими
парными боковыми глазами, среди трилобитов
существуют формы слепые, которые считаются
вторично ослепшими. Слепым является кемброордовикское надсем. Agnostoidea. В кембрии
много слепых форм среди надсем. Eodiscoidea.
Среднекембрийское сем. Conocoryphidae лише­
но глаз, хотя по многим признакам очень
близко с зрячими формами (сем. Ptyehopariidae) и сохраняет иногда следы глазных бугров
или глазных валиков. У послекембрийских три­
лобитов слепота появляется или у отдельных
форм некоторых семейств, обладающих глаза­
ми (Encrinuridae, Cheiruridae), или у всех
представителей семейства (Cryptolithidae, Raphiophoridae, Shumardiidae -и др.). У различных
родов надсем. Proetoidea и Phacopoidea слепо­
та появляется спорадически.
Кроме боковых глаз, у трилобитов предпола­
гается присутствие зрительных органов нагипостоме и иногда срединного глаза на гла­
бели. На гипостоме имеются парные пятнышки(maculae), на которых нередко наблюдаются'
выпуклые бугорки, напоминающие линзы слож­
ного глаза. Подобные глаза на брюшной по­
верхности имеются у хелицерат и многоножек,
и, возможно, что они имели место у трилоби­
тов, хотя это осталось недоказанным. Некото-
5
Рис. 15. Голохроический
глаз
Asaphus
fallax
D а 1 т . , X 60.
Продоль­
ное и поперечное сечение
(Lindstrom, 1901)
Рис. 16. Шизохроический
глаз Dalmanites
imbricatulus A n g., X 20. Про­
дольное и поперечное се­
чение (Lindstrom, 1901)
Шизохроические глаза СОСТОЯТ из сравни­
тельно крупных двояковыпуклых линз округ­
ленной формы, отделенных друг от друга сет­
чатой поверхностью (рис. 16). Они произошли
от голохроичеоких глаз и имеются у предста­
вителей надсем. Phacopoidae и Harpoidae.
Число линз в шизохроическом глазе не превы­
шает нескольких сотен и может уменьшиться
до одного-двух. Отдельные линзы могут быть
25
http://jurassic.ru/
рые авторы (Stormer, 1949) считают пятныш­
ки на гипостоме отпечатками мускулов.
Предполагают, что у ряда форм, особенно
у слепых ордовикских и силурийских трилоби­
тов, имелся непарный срединный (медиаль­
ный) глаз на спинной стороне
(Рюдеман,
1916), располагавшийся на вершине вздутия
глабели в виде маленького бугорка. Панцирь
в этом месте утолщается или же становится
тоньше. У вида Tretaspis seticornts (Н i s i ng e r ) , по Стёрмеру, имеется четыре ямки, обра­
зующие четырехугольник, в центре которого
помещается еще одна более крупная ямка.
У кембрийских трилобитов срединный глаз
в двух правильных, симметрично расположен­
ных участках ( 3 . А. Максимова, 1955). У азафид на переднем крае головного щита, вокруг
глаз и на гипостоме имеются ямки—основания
чувствительных щетинок, подобных щетинкам
современных членистоногих (Е. А. Балашова,
1948). Так называемые maculae — «пятныш­
ки» — на гипостоме, рассматриваемые некото­
рыми авторами как зрительные органы (Lindstnoem 1901; Hanstroem, 1926), по исследова­
ниям Е. А. Балашовой, изучавшей многочис­
ленные шлифы панцирей азафид, являются
участками хорошо развитых осязательных зон.
Может быть здесь присутствовали щетинки,
воспринимавшие вкусовые раздражения.
Гомология
частей
головного
щ и т а . Для установления гомологии сегмен­
тов, составляющих головной щит трилобитов,
с сегментами ракообразных, проводилось де­
тальное изучение строения головных конечно­
стей. ПоТенриксену (Henriksen, 1926), первым
сегментом трилобита является предантеннальный. Он состоит из лимба, каймы с дублюрой
и свободных щек с глазами. Далее назад сле­
дуют антеннулярный сегмент (Ai) и антеннальный (А ), часто сливающиеся; в осевой части
они представлены фронтальной и первой лопа­
стями глабели. Плевральной частью их Генриксен считает глазные крышки с глазными
валиками.
Связь фронтальной лопасти глабели с глаз­
ными валиками и глазными крышками отчет­
ливо видна на ранней стадии развития оленел­
лид (например, у Elliptocephala)
и у некоторык взрослых оленеллид (Judomia, Olenellus
и др.). Следующими сегментами головного
щита Генриксан считает мандибулярный (Md),
первый максиллярный (Mxi) и второй максиллярный (Мх ). Осевая часть их слагается вто­
рой, третьей и четвертой лопастями глабели.
Их слившимися плевральными частями яв­
ляются неподвижные щеки.
На ранних стадиях развития некоторых ро­
дов оленеллид (Elliptocephala)
и протолвнид
на неподвижных щеках видны следы борозд,
которые отделяли плевральные части сегмен­
тов. У многих родов в молодых стадиях
имеется интергенальный шип, который являет­
ся плевральным окончанием второго максиллярного сегмента. Затылочное кольцо, очевид­
но, соответствует осевой части максиллипедного сегмента; плевральная часть последнего
составлена задней краевой каймой.
Т у л о в и щ е. Туловище (торакс) состоит
из некоторого количества
сегментов (тергитов), подвижно сочлененных друг с другом.
У многих специализированных форм сегменты
могли перемещаться по отношению друг к другу
Рис. 18.
Расположение
оснований
чувствитель­
ных щетинок на голов­
ном щите
Trimerocephalus lentiginosus
Z. M a x .
( 3 . А. Максимова, 1955)
2
почти неизвестен. По Рюдеману, он мог быть
выражен тонким прозрачным пятнышком или
линзообразным возвышением, почти незамет­
ным снаружи. У девонских форм срединный
глаз неизвестен ,и по Рюдеману мог отсутство­
вать вследствие развития крупных боковых
глаз. По Рэймонду (1920) срединный бугорок
не являлся глазом, а служил местом прикре­
пления мускулов. По Юпэ (1953), срединный
бугорок, ввиду его различного положения на
глабели, соответствующего разным боковым
лопастям ее, правильнее считать гомологом
бугорка или непарного шипа затылочного коль­
ца и рахиса туловища.
О р т а н ы о с я з а н и я. Кроме органов зре­
ния, у трилобитов имелись органы осязания.
Они были представлены чувствительными ще­
тинками, которые получают наибольшее разви­
тие у слепых ф'орм, но следы их обнаружи­
ваются и у зрячих представителей. Следы при­
крепления чувствительных -осязательных щети­
нок сохраняются на бугорках или непосред­
ственно на поверхности щита в виде ямок,
представляющих поперечные сечения каналов,
подводивших чувствительные волокна к осно­
ваниям щетинок. Эти ямки имеют более круп­
ные размеры, чем поры панциря.
В передней части глабели некоторых Phacopoidea наблюдаются скопления довольно круп­
ных бугорков
(рис. 18), сгруппированных
2
26
http://jurassic.ru/
соприкасаются между собой; ширина их или
остается неизменной, или они суживаются
к концу и часто оканчиваются шипами. Плев­
ральные окончания могут быть прямыми,
округленными или заостренными, .или изги­
баются назад в виде когтеобразных или удли­
ненных шипов различной длины. Плевральные
шипы могут иметь у одной особи разную длину;
иногда удлиняются задние, или какая-нибудь
пара из средних. На переднем крае внешней
части плевры нередко бывает развита треуголь­
ная площадка — фасета, служившая поверх­
ностью сочленения при сворачивании.
Каждая плевра у кембрийских и многих
послекембрийских трилобитов несет на своей
поверхности плевральную борозду, идущую
параллельно краям плевры или чаще косо от
переднего края у спинной борозды к заднему
краю у коленчатого перегиба. Резкость и глу­
бина плевральных борозд сильно варьирует.
Среди позднекембрийских и послекембрийских
семейств имеются формы со сглаженной по­
верхностью панциря, у которых плевры не
(Illaenus,
рассечены плевральной бороздой
Kingstonia). Из послекембрийских групп неко­
торые характеризуются усложненным строе­
нием плевр. У них появляются добавочные по­
лосы на плеврах или срединный валик.
Хвостовой щит
(пигидий) представ­
ляет собой более или менее выпуклую сплош­
ную пластину, состоящую из различного числа
слившихся сегментов (см. рис. 1), с нижней
стороны по краям подстилаемую дублюрой.
Относительные размеры хвостового щита по
сравнению с размерами всего спинного щита
варьируют в широких пределах. Размеры хво­
стового щита находятся в обратной зависи­
мости от количества туловищных сегментов.
У форм с большим числом сегментов туловища
(древние
раннекембрийекие
представители
сем. Olenellidae—более 40, Protolenidae — до
25; послекембрийекие виды рода Harpes — 29)
хвостовые щиты маленькие. У родов Agnostus
и Eodlscus, имевших два туловищных сегмен­
та, хвостовой щит относительно наиболее круп­
ный.
Количество сегментов хвостового щита ко­
леблется от одного (Olenellidae) до 30 (Anisopyge из сем. Phillipsiidae). Спинные борозды,
разделяющие туловище, продолжаются на хво­
стовой щит и делят его также на три части—
осевую или рахис и две боковые или плевраль­
ные части. Спинные борозды на хвостовом
щите выражены в разной степени резкости;
они часто слабее, чем на туловище, иногда со­
вершенно сглажены, или постепенно сглажи­
ваются по направлению к заднему краю. Сег­
менты хвостового щита в большинстве случаев
таким образом, что весь спинной щит сверты­
вался, закрывая брюшную сторону животного.
Количество туловищных сегментов у разных
родов различно и варьирует от двух (Agnostidae) и трех (Eodiscidae) до 44 (род Paedeumias из Olenellidae). Наибольшее количество
форм имеет во взрослом состоянии 8—20 туло­
вищных сегментов; у юных форм сегментов
меньше, чем у взрослых. Новые туловищные
сегменты добавлялись между последним сег­
ментом туловища и хвостовым щитом.
Туловищные сегменты представляют собой
довольно узкие полосы. Каждый сегмент раз­
делен спинными бороздами на три части:
среднюю — кольцо рахиса (осевое или акси­
альное кольцо) и две боковые — плевры. Коль­
цо рахиса неподвижно соединено с плеврами,
обычно выпуклое и состоит из собственно
осевого кольца и сочленовного полукольца.
Последнее несколько понижено по сравнению
с кольцом рахиса, отделено от него бороздкой
и видно только на разрозненных сегментах и
у свернутых особей. Обычно оно прикрыто
предыдущим осевым кольцом и служит поверх­
ностью сочленения при свертывании трило­
бита. У форм, не обладающих способностью
свертываться, сочленовное полукольцо очень
узкое и уплощенное. Задний край каждого осе­
вого кольца несколько вогнут.
Плевры туловища отделены от рахиса боль­
шей частью резко .вдавленными спинными бо­
роздами, во иногда спинные борозды выраже­
ны лишь небольшим перегибом поверхности
(Homalonotus). Панцирь плевр на наружном
конце загибается и образует на брюшной сто­
роне дублюру. На плеврах различают внут­
реннюю часть (проксимальную), которая начи­
нается от рахиса и доходит до перегиба —
«колена» (fulcrum), и внешнюю (диетальную).
Внутренняя часть плевры уплощенная или
слабо выпуклая, иногда наклонена к спинной
•борозде.
Внутренние части соседних плевр плотно
прилегают друг к другу благодаря наличию
сочленовного приспособления. У примитивных
•форм передний край каждой плевры перекры­
вается задним краем предшествующей плевры.
У более специализированных форм (Pliomeridae, Cheiruridae) на переднем крае каждой
плевры от спинной борозды до колена'имеется
бороздка, в которую входит задний край пред­
шествующей плевры (Ф. Шмидт, 1881; Ross,
1951). На коленообразном перегибе .иногда
имеется фулькральный выступ, который вхо­
дит в углубление заднего края соседней спе­
реди плевры.
Внешние части плевр от колена перегибают­
ся вниз и часто отклоняются назад. Они не
27
http://jurassic.ru/
похожи на сегменты туловища, по крайней
мере в передней части.
Иногда на целых панцирях трилобита труд­
но разграничить хвостовой щит от туловища.
В таких случаях последний туловищный сег­
мент отделяется по наличию последнего сочле­
новного полукольца. Ввиду полного слияния
сегментов хвостового щита сочленовное 'Полу­
кольцо имеется только- на его переднем крае.
На плевральных частях у переднего края хво­
стового щита находится сочленовное полу­
ребро, несущее сочленовную фасетку, прикры­
ваемую последним туловищным сегментом.
Хвостовой щит имеет разнообразные очерта­
ния, в основном приближающиеся к полукруг­
лому. Передний край более или менее прямой
(за исключением несколько выступающего осе­
вого полукольца) или слегка выпуклый. Бока
и задний край хвостового щита образуют плав­
ную кривую — полуокруглую, полуэллиптиче­
скую, параболическую,
округленно-треуголь­
ную и изредка более сложной формы (почти
четырехугольную, пятиугольную).
Хвостовые
щиты многих трилобитов сильно вытянуты в
ширину, приобретая чечевицеобразную форму.
У представителей надоем. Agnostoidea хвосто­
вой щит похож по внешнему виду на голов­
ной щит. Почти у всех трилобитов, за исклю­
чением Agnostoidea и некоторых других, хво­
стовой щит в очертаниях не имеет сходства
с головным.
Рахис обычно суживается и постепенно по­
нижается к заднему концу, занимая различную
долю длины хвостового щита. Он может до­
ходить до его заднего края, заостряясь или за­
кругляясь на конце, или кончается на расстоя­
нии от края, а иногда уменьшается до очень
маленького, преимущественно треугольного об­
разования, составляющего около '/б части дли­
ны хвостового щита (Scutelluidae). У слабо
расчлененных форм рахис может не иметь
определенных очертаний и только намечается
у переднего края обрывающимися спинными
бороздами или даже совершенно не выражен.
У древних представителей сем. Olenellidae
хвостовой щит представлен маленькой округ­
ленной или ш-иповидной пластинкой, на кото­
рой почти не выделяется рахис и плевральные
части. Рахис расчленяется на кольца рахиса
(осевые кольца), обычно более широкие и чет­
кие в передней части и постепенно сглаживаю­
щиеся к заднему концу. Расчленение рахиса
может быть выражено только на внутренней
поверхности панциря
(у сем. Tsinaniidae,
Plethopeltidae). За последним кольцом рахиса
иногда следует послеосевая полоска.
Плевральные лопасти (бока) хвостового
щита расчленены на плевральные сегменты,
разделяющиеся межплевральными (интерплев­
ральными) бороздами (см. рис. 1) и соответ­
ствующие отдельным, слившимся между собой
сегментам. Плевральные сегменты рассекаются
плевральными бороздами. Почти всегда плев­
ральные борозды выражены резче межплев­
ральных, глубже и шире их, вследствие чего
отчетливее выражены плевральные ребра, со­
ставленные задней частью переднего сегмента
•и передней частью следующего за ним сегмен­
та. По вершине ребра намечаются тонкие меж­
плевральные борозды, отличающиеся тем, что
у спинной борозды они начинаются против
борозд, разделяющих кольца рахиса. Плев­
ральные борозды обычно начинаются от сере­
дины осевого кольца.
Соотношение между кольцами рахиса и
плевральными сегментами или ребрами может
быть самое разнообразное. Очень редко на хво­
стовом щите каждому кольцу рахиса соответ­
ствует плевральный сегмент. Расчленение ра­
хиса обычно выражено резче. Плевральные
сегменты часто изгибаются и постепенно от­
клоняются назад и последние из них могут на­
правляться параллельно продольной оси хво­
стового щита, сдвигаясь по отношению к коль­
цам рахиса. В некоторых случаях нескольким
кольцам рахиса соответствует одно ребро
(Encrinurus).
Иногда
плевральные
ребра
имеют веерообразное расположение вокруг ра­
хиса (Scutellum,
Tonkinella).
Плевральные сегменты редко прослеживают­
ся до наружного края хвостового щита, чаще
же обрываются, и вдоль края имеется кайма—
нерасчлененная полоса различной ширины,
уплощенная, вопнутая или выпуклая, иногда,
валикообразная.
Наружный край хвостового щита может
быть ровным (цельнокрайние хвостовые щиты)
или снабжен шипами. Плевральные шипы яв­
ляются окончаниями плевральных сегментов
или окаймляют хвостовой щит без видимой
связи с сегментами. Длина и направление ши­
пов различны. Иногда наиболее сильно разви­
та одна пара шипов, преимущественно- передняя
(Ceratopyge),
или одна
из
последующих
(у рода Оryotocephalus — четвертая), или не­
сколько плевральных шипов сливаются в один
шип. На заднем конце хвостового щита иногда
развит непарный хвостовой шип.
К о н е ч н о с т и . Ввиду хрупкости и малых
размеров конечности трилобитов сохраняютсяв ископаемом состоянии чрезвычайно редко..
Известно всего несколько случаев находок три­
лобитов с сохранившимися конечностями из от­
ложений разного возраста, начиная с кембрия..
Конечности описывались Уолкоттом (Walcott,.
1881, 1918, 1921), Рэймондом (Raymond,, 1920)
28
http://jurassic.ru/
и другими у нескольких видов. Лучше изучены
конечности у ордовикских Ceraurus и Calymene
т среднекембрийеких Olenoldes Северной Аме­
рики. Бичером (Beecher, 1893, 1895) были об­
наружены и детально описаны прекрасно со­
хранившиеся экземпляры ордовикского вида
Triarthrus eatonl H a l l e конечностями.
В последние годы изучением конечностей
трилобитов занимался Стёрмер (Stormer, 1939,
1951), который производил серию последова­
тельных пришлифовок свернутых панцирей в
выемки. Антенны длинные, одноветвистые, на­
правленные вперед и несколько изгибающиеся
в стороны. У разных родов антенны разли­
чаются по длине члеников. Членик у основа­
ния антенны длиннее других, постепенно умень­
шающихся к ее концу.
Все остальные конечности трилобитов двуветвистые и состоят
из трех элементов
(рис. 20): основания (коксоподита, а) и отходя­
щих от него двух ветвей — внутренней (эндоподита) и наружной (экзоподита). Коксоподит
имеет вид короткого, уплощенного или не­
сколько удлиненного членика. Эндоподит (в)
состоит из восьми почти цилиндрических чле­
ников, снабженных с брюшной стороны про­
дольным килем с маленькими шипиками. По-
Рис. 20.
Конечность Triarthrus
eatoni
( H a l l ) , в. ордовик (Stormer, 1939)
Рис. 19. Triarthrus becki G r e e n (ордовик С. Америки)
1 — вид сверху; 2 — вид с брюшной стороны. Рекон­
струкция (Beecher, 1896 и Raymond, 1920)
породе, с одновременными зарисовками и вос•становлением строения на восковых слепках.
Исследованию подвергался вид Ceraurus pleurexanthemus G r e e n из среднего ордовика
'Северной Америки.
Конечности трилобитов располагаются на
брюшной стороне. Каждый туловищный сег­
мент и сегмент хвостового щита снабжен па­
рой конечностей; на нижней стороне головного
щита имеется пара длинных многочленистых
антенн и четыре пары конечностей, сходных
•с туловищными и являющихся послеротовыми
(рис. 19). На последнем сегменте хвостового
щита, по-видимому, имелась пара нитевидных
конечностей; они обнаружены у рода Olenol­
des. Все конечности на различных сегментах
одного индивида (кроме антенн и последней
хвостовой пары) очень сходны между собой.
У разных видов и родов трилобитов конечности
различаются очень мало.
Антенны располагаются в предротовой об­
ласти и прикрепляются по бокам передней
части гипостомы, где на последней имеются
следний членик представляет собой крючкооб­
разные шипы. Экзоподит (с) чаще короче эндоподита, состоит из тонкой сегментированной
оси, снабженной.длинными ворсинками.
Конечности трилобитов были органами пере­
движения и разрывания грунта в поисках
пищи. Конечности, расположенные в области
головного щита, очевидно, захватывали пищу,
и, возможно, служили для ее размельчения.
Экзоподитам
приписываются
дыхательные
функции.
В н у т р е н н и е о р г а н ы трилобитов со­
храняются лишь в исключительных случаях,
так как они не имели твердых оболочек. Орга­
ны пищеварения, сходные с теми ж е органами
современных ракообразных и хелицерат, были
открыты у трилобитов Бейрихом и Фольбортом, а также наблюдались Баррандом (1852),
Рэймондом (1920) и др. Пищеварительный ка­
нал начинается ротовым отверстием, которое
располагается между гипостомой и метастомой; от рта идет пищевод, направленный косо
в п е р е д и затем расширяющийся (рис. 21). Под
глабелью находится желудок, который перехо­
дит в кишечник, лежащий под рахисом туло­
вища и хвостового щита и постепенно сужи­
вающийся к концу.
Вздутость и относительные размеры глабели
зависят от размеров желудка. Считается, что
трилобиты, имевшие относительно
крупную,
29
http://jurassic.ru/
высоко поднятую глабель, обладали большим
желудком. По бокам от желудка, т. е. в обла­
сти щек и лимба, располагаются связанные
с желудком так называемые печеночные от­
ростки, имеющие вид сети разветвленных тон­
ких морщин, радиально расходящихся от гла­
бели к внешнему краю.
Эти морщины довольно часто наблюдаются
на внутренней стороне панциря и считаются
отпечатками внутренних органов, заканчиваю­
щихся слепыми отростками. У трилобитов, об­
ладавших тонким панцирем, сеть этих развет­
вленных отпечатков наблюдается на верхней
Рис. 21. Продольный разрез Ceraurus pleurexanthemus
Green
(Raymond,
1920)
a — спинной щит; б — сердце; в — гипосто­
ма; г — рот; д — пищеварительный канал
поверхности панциря (у представителей кем­
брийских сем. Ptychopariidae, Conocoryphidae
и др„ реже у силурийских родов сем. Harpidae
и, в единичных случаях, у девонских трилоби­
тов, например у рода Tropidocoryphe).
Над
пищеварительным каналом иногда удается об­
наружить длинный многокамерный сосуд, ко­
торый принимается за сердце.
Панд ер ов ы о рг а ны
Особые органы
у трилобитов, названные А. Фольбортом (1857)
пандеровыми органами, были открыты русским
акад. С. Н. Пандером (1855), который наблю­
дал их впервые у Asaphus expansus D а 1 m.
(ордовик Советской Прибалтики). Затем ана­
логичные органы были обнаружены многими
исследователями, русскими (Эйхвальдом, 1861;
Фольбортом, 1863; Шмидтом, 1901) и зарубеж­
ными (Бреггером, 1882; Рэймондом, 1920)
у некоторых других форм. Морфология панде­
ровых органов изучена Зигфридом (1936, 1938),
а также Е. А. Балашовой (1953, 1955), дока­
завшими, что у различных трилобитов пандеровы органы построены по-разному. Эти орга­
ны расположены на дублюре щечных углов и
каждой плевры туловища.
У представителей надсем. Asaphoidea на­
блюдались следующие типы строения пандеровых органов: на дублюрах плевр туловища —
в одних случаях имеются диагональные вали­
ки (Symphysurus, Nileus, табл. VII, фиг. 7),
в других — на внутреннем краю дублюр плевр
присутствует по глубокой щелевидной вырезке,
1
Составлено Е. А. Балашовой.
передний край которой приподнят и утолщен
(раннеордовикские
виды
рода
Asaphus,
габл. VII, фиг. 3, 5) или недалеко от внутрен­
него' края на дублюрах имеются небольшие
замкнутые отверстия, передний край которых
приподнят и утолщен в виде бугорка (ереднеи позднеордовикские виды рода
Asaphus,
табл. VII, фиг. 2; Isotelus, Pseudasaphus, Niobe,
Megalaspis,
Ptychopyge, табл. VII, фиг. 13;
Pseudobasilicus).
На дублюре щеки иногда имеется вырезка,
передний край которой утолщен — приподнят
(Pseudasaphus, Asaphus, табл. VII, фиг. 4).
У некоторых форм на середине своей длины
эта вырезка срастается и поэтому становится
неглубокой, а на ее бывшем внутреннем конце
сохраняется замкнутое отверстие,
передний
край которого приподнят и утолщен в бугорок,
Ptychopyge
как, например, на завороте щеки
angustifrons D a l m . (табл. VII, фиг. 13).
У Proetus concinnus D а 1 m а п на дублюрах
плевр туловища имеются вырезки, занимаю­
щие более 7з ширины дублюры; передний край
вырезок также приподнят и утолщен (табл. VII,,
фиг. 10). У раннекембрийских родов Lermontovla и Paramicmacca (по Н. П. Суворо­
вой, 1956) пандеровы органы имеют вид длин­
ных отверстий на дублюре плевр перед плев­
ральными окончаниями.
Бугорки пандеровых органов всеми иссле­
дователями рассматриваются как упоры, пре­
пятствующие смещению плевр дальше этих
бугорков при свернутом состоянии трилобита,
когда каждая плевра заходит под предыдущую
плевру и своим передним краем упирается в бу­
горок пандерова органа предыдущей плевры
(табл. VII, фиг. 5, рис. 23, С).
Назначение отверстий пандеровых органов
различными исследователями понимается поразному. Фольборт (1856), Эйхвальд (1861),
Биллингс (1865), Барранд (1852) и другие
рассматривали их как места прикрепления
каких-то придатков или конечностей. Бреггер
(1882) понимал их как места прикрепления
мускулов, а Рэймонд ( 1 9 2 0 ) — к а к отверстия
для внутренних жабр (по аналогии с насеко­
мыми) или как устья ядовитых желез. По
мнению Зигфрида (1936) и Стёрмера (1949),
они являлись отверстиями сегментарных орга­
нов выделения. Юпэ (Нирё, 1945, 1953) вообще
отрицает присутствие отверстий у пандеровых
органов, что опровергается данными Зигфрида
(1936) и Е. А. Балашовой (1953, 1955).
Е. А. Балашова (1955, стр. 25—27) связы­
вает развитие пандеровых органов с появле­
нием у трилобитов способности свертываться
и рассматривает бугорки пандеровых органов
как «замки» на плеврах. Она показывает
30
http://jurassic.ru/
собления, играющие роль замков при сверты­
вании панциря.
У представителей рода Asaphus
(рис. 22,
табл. VII, фиг. 1) на утолщенном боковом краю
дублюры головного щита имеется замочная
ямка f (рис. 22, табл. VII, фиг. 1, 4, 5), а на
дублюре переднего угла хвостового щита за­
мочный бугорок (табл. VII, фиг. 1), плотно
входящий при свертывании трилобита в замоч­
ную ямку головного щита.
(рис. 22), что при свернутом состоянии трило­
бита, когда плевры (рис. 22, /—8) черепитчато
налегают друг на друга и когда передний
край — с (рис. 22) каждой пары плевры упи­
рается в бугорок b (рис. 22) пандерова органа
предыдущей плевры, тогда отверстие пандерова
органа а (рис. 22) сообщается с промежутком
d (рис. 22) между черепитчато налегающими
друг на друга плеврами, а следовательно,
и с внешней водной средой. По мнению
Рис. 23. Замок Illaenus
sinuatus
S с h m.
A — свернутый
панцирь
(пунктиром
показано
положение
плевр под щечным углом). В — дублюра щечного угла: в — валик; с —
желобок
заворота
щечного
угла.
С — положение плевр и переднего
угла хвостового щита:
а—передний
угол хвостового щита; в — валик;
с — желобок заворота щечного угла;
р—-пандеровы органы.
1—10—плев­
ры (Е. А. Балашова, 1955, стр. 20,
рис. 1)
Рис. 22. Пандеровы органы Asaphus
tepidurus N i е s z. A — свернутый панцирь с
пришлифованной боковой частью. Видно
положение бугорков и отверстий пандеровых органов. 1—4—8 — плевры. В — кон­
тур пришлифованного участка: а — отвер­
стия; Ь — бугорки
пандеровых
органов;
с — передние края плевр; d—край
перед­
него угла хвостового щита; е — замочный
бугорок дублюры переднего угла хвосто­
вого щита; / — замочная ямка дублюры
головного щита; g — промежуток между
смежными плеврами
(Е. А. Балашова,
1955, стр. 26, рис. 4)
На внутреннем краю дублюры щечного угла
вида Illaenus sinuatus
S c h m i d t имеется
своеобразный валик Ъ (рис. 23, В, С) серповид­
ной формы, обращенный выпуклой стороной
к внешнему краю дублюры и ограниченный
здесь желобком (рис. 23, В). У свернутого
Illaenus sinuatus S с h m. (рис. 23) 'концы плевр
1—5—10 (рис. 23, А, С) и передний угол хво­
стового щита а (рис. 23, А, С) заходят далеко
под округлый щечный угол, причем передняя
плевра 1 (рис. 23, А, С) ложится в желобок с
(рис. 23, В) и передним краем упирается в ва­
лик b (рис. 23, В, С).
Каждая последующая плевра заходит под
плевру, расположенную впереди, входит своим
передним краем под загнутый назад бугорок
пандерова органа р i p n c . 23, С), а концом вхо-
Е. А. Балашовой, вода просачивалась между
плеврами и через отверстия пандеровых орга­
нов проникала в свернутый панцирь, непре­
рывно принося с собой кислород к жабрам ко­
нечностей, вследствие чего трилобит мог дли­
тельное время находиться в свернутом состоя­
нии.
Механизм
замыкания
пан ц и р я
т р и л о б и т а при с в е р т ы в а н и и .
Большинство трилобитов обладали способ­
ностью свертываться. В процессе длительной
борьбы за жизнь постепенно возникли разно­
образные и рационально построенные приспо1
1 Составлено Е. А. Балашовой.
31
http://jurassic.ru/
,дит в желобок с (рис. 23, В) и упирается в ва­
лик b (рис. 23, С). Передний угол хвостового
щита заходит под десятую плевру и передним
краем упирается в бугорок пандерова органа
этой плевры, а боковым краем — в валик b
(рис. 23, С). Таким образом, у вполне сверну­
того вида Illaenus stnuatus S с h m. концы
плевр и передний угол хвоста, расположив­
шись концами веерообразно, входят в жело•бок с (рис. 23, В) и упираются в валик b
(рис. 23, В, С) дублюры головного щита.
Совершенно ясно, что при таком положении
невозможно движение плевр дальше вперед,
поскольку каждая следующая плевра своим
с желобком головного щита, вследствие чего
ямки желобка в направлении к переднему
краю головного щита постепенно удлиняются.
При этом концы плевр d (рис. 25, А, В) рас­
полагаются ступенчато и плотно входят в соот­
ветственные ямки. В переднюю и самую круп­
ную ямку входит бугорок с (рис. 25, В) дуб­
люры переднего угла хвостового щита.
Если бы можно было сделать попытку сме­
стить в сторону головной щит по отношению
к хвостовому или наоборот, то бугорок дуб­
люры переднего угла хвостового щита и концы
Рис. 24. Замок Phacops
cephalotes
С о г d а. А —
вид снизу; d — желобок
с ямками на дублюре
головного щита; е—суб­
краниальный желоб; В—
желобок (rf), X 4,5; а —
ямки для концов плевр;
Ь — перемычки
между
ямками (Е. А. Балашо­
ва, 1955, стр. 21, рис. 2)
Рис. 25. Замок Phacops sp. А — свер­
нутый панцирь с пришлифованной
боковой частью, где видно положе­
ние концов плевр в ямках бокового
желобка дублюры головного щита.
/—6—// — плевры. В — контур при­
шлифованного участка: а — замоч­
ная ямка на дублюре головного
щита; Ь — перемычки между ямка­
ми; с — замочный бугорок на дуб­
люре переднего угла хвостового щи­
та; d — концы плевр (Е. А. Бала­
шова, 1955, стр. 22, фиг. 3)
передним краем входит под загнутый назад бу­
горок пандерова органа р (рис. 23, С). Также
невозможным оказывается и боковое смещение
головного и хвостового щитов, так как концы
плевр и передний угол хвостового щита упи­
раются в валик b (рис. 23, В, С) дублюры щеч­
ного угла. У вида Phacops cephalotes С о г d а
на дублюре головного щита по боковым сто­
ронам тянутся желобки d (рис. 23, А), на дне
которых имеются овальные ямки d (рис. 24,
А, В), отделенные друг от друга гребешками
или перемычками b (рис. 24, В), причем раз­
мер ямок постепенно уменьшается в направ­
лении к щечным углам (рис. 25, В).
Если боковую сторону свернутого панциря
рода Phacops пришлифовать параллельно пло­
скости симметрии тела животного (рис. 25,
Л, В), то на дублюре головного щита будет
виден продольный разрез желобка d (рис. 24, А)
с ямками b (рис. 2 5 , Б ) . В каждую из этих
ямок входит конец соответственной плевры
(рис. 25, В). У свернувшегося трилобита зад­
ние плевры лежат сравнительно полого, сред­
ние — круче. Поэтому задние плевры имеют
более широкую поверхность соприкосновения
плевр должны были бы упереться в крутые
склоны ямок и сделать такое смещение невоз­
можным.
У некоторых видов сем. Phacopidae имеется
субкранидиальный желоб е (рис. 24, А). Он
является продолжением желобка с ямками и
при свертывании животного в него ложится
гладкий задний край хвостового щита, который
не может сдвинуться вперед дальше этого
желобка. Следовательно, субкранидиальный
желоб является элементом замка и назначение
его как приспособления для прочного замыка­
ния панциря трилобита при свертывании оче­
видно. Интересно, что наблюдается связь между
32
http://jurassic.ru/
редукцией зрения у факопид и углублением
субкранидиального желоба как средства пас­
сивной защиты (по 3 . А. Максимовой, 1955;
рис. 26).
У Pliomera
fischeri Е i с h w. (табл. XI,
фиг. 10, с, Ь) на дублюре свободной щеки
имеется желобок, постепенно расширяющийся
вперед и сливающийся здесь с бороздкой, рас­
положенной перед глабелью. Бороздка эта от­
делена от переднего края головного щита ва­
ликом с бугорками (табл. XI, фиг. 11). При
полном свертывании трилобита концы его
плевр, плотно прилегая друг к другу, входят
в желобок дублюры свободных щек, а концы
а б
а'б б
а б 8
Рис. 26. Связь строения дублюры голов­
ных щитов с редукцией зрения у предста­
вителей сем. Phacopidae. а — край; б — субкранидиальный желоб; в — заворот. Внизу
профиль в разрезе ( 3 . А. Максимова,
1955)
Рис. 27. Способы сворачивания трилобитов.
/ — Harpes; 2 — Nephranops;
3 — ELlipsocephalus
(Нирё, 1953)
сегментов хвостового щита — в бороздку перед
глабелью, примыкая к последней. При этом
конец каждой плевры хвостового щита ложится
в один из соответственных ему промежутков
между бугорками переднего валика головного
щита, который при полном свертывании трило­
бита оказывается внутри под концами сегмен­
тов хвостового щита и снаружи совершенно не
виден (табл. XII, фиг. 10).
У Cyrtometopus clavifrons D а 1 m. (табл. XII,
фиг. 18) передний край головного щита изви­
лист. По бокам средней выдающейся его части
имеется по два бугорка, затем на переднем
крае идет выемка, переходящая в выступы сво­
бодных щек. При свертывании трилобита сред­
ний конечный сегмент хвостового щита ло­
жится на среднюю выдающуюся вперед часть
переднего края головного щита между двумя
передними бугорками, концы второго сегмента
хвостового щита ложатся между передним и
следующим бугорком переднего края головного
щита, конец первого длинного сегмента хвосто­
вого щита ложится в выемку переднего края
головного щита, а концы плевр уходят под вы­
ступ свободных щек. Наличие бугорков и вые­
мок на переднем крае головного щита препят­
ствует его смещению в сторону по отношению
к хвостовому щиту.
о
Приведенных примеров достаточно для того,
чтобы утверждать, что у свертывающихся
трилобитов постепенно выработались особые
приспособления, играющие роль замков, спо­
собствующих прочному замыканию панциря
при свертывании животных. Эти приспособле­
ния возникли, конечно, как средства пассивной
защиты от врагов.
В строении замков у разных родов наблю­
дается большое разнообразие, но у разных ви­
дов одного и того же рода строение замков
в общих чертах одинаково. Дальнейшее изуче-
ние, возможно, укажет, что эта деталь в строе­
нии панциря трилобитов имеет систематическое
значение. Не исключена также возможность
конвергентного развития одинаково устроен­
ных замков у неродственных форм.
Изучение замков объясняет многие особен­
ности в строении панциря трилобитов, на пер­
вый взгляд трудно объяснимые. Так, например,
назначение субкранидиального жёлоба у Phaco­
pidae и особенности строения краев головного
и хвостового щитов Cyrtometopus
clavifrons
D а 1 т . , Pliomera flschert Е i с h w. становятся
понятными, если рассматривать их как эле­
менты замка, дающего возможность трилобиту
осуществить плотное закрывание панциря при
свертывании. По-видимому, этим объясняются
многие из причудливых форм и «украшений»
головного и хвостового щитов различных ро­
дов трилобитов. Обращает на себя внимание
удивительная «подогнанность» в строении го­
ловного и хвостового щитов у каждой формы,
что обеспечивает возможность плотного смыка­
ния краев головного и хвостового щитов при
свертывании животного (рис. 27); вероятно,
такие стройные комбинации возникли в про­
цессе длительного естественного отбора.
Основы палеонтологии
33
http://jurassic.ru/
РАЗВИТИЕ
Трилобиты были раздельнополыми живот­
ными. Существование диморфизма у трилоби­
тов указывалось Баррандом в 1852 г. Барранд
различал формы «длинные» или «узкие», яв­
ляющиеся по его мнению мужскими особями,
и «широкие» — женские. Такое разделение
экземпляров ордовикского вида Pseudosphaerexochus jakowlevt W e b., тогда как у других
затылочное кольцо гладкое; тоже самое наблю­
дается у кембрийских • Parapollella
obrutchevi
(L е г т . ) , Erbia granulosa L е г га. и др.
Половой диморфизм выражается, начиная
с очень ранней стадии развития (по Барранду
у личинок Sao hirsuta длиной 1 мм).
Рис. 28. Онтогенетическое развитие трилобитов: / — Paedeumias
hanseni;
2—4 — Elliptocephala
asaphoides;
5—7 — Paradoxides
pinus;
8—10— Blackwetderia
quadrata;
11—14 — Sao
hirsuta;
seticornis;
28—31 — Olenellidae;
15—25 — Olenus gibbosus;
26 — Holmia
kjerulfi; 27 —Tretaspis
32—35 — Olenidae (Stormer, Grasse, 1949)
соответствует половому диморфизму некото­
рых современных членистоногих (десятиногие,
скорпионы и др.). Длинные и широкие формы
одного вида известны среди представителей
многих семейств: Asaphidae, Calymenidae,
Cheifuridae, Dalmanitidae. и др. В последнее
время есть мнение, что длинные и широкие фор­
мы обязаны своим происхождением деформа­
ции, которой подверглись включающие породы.
Проявлением
полового диморфизма
яв­
ляется, по-видимому, наличие и отсутствие
некоторых скульптурных образований. Имеют­
ся экземпляры одного вида, различающиеся
между собой характером затылочного кольца и
колец рахиса, гладких или с срединным бугор­
ком (иногда с шипом). В. Н. Вебер (1932)
отмечал наличие затылочного шипа у некоторых
Развитие трилобитов начинается с яйца.
В слоях, содержащих остатки трилобитов,
иногда обнаруживаются небольшие округлые
яйцевидные известковые тельца величиной
0,6—4 мм, которые считаются яйцами трило­
битов. В подтверждение того, что эти тельца
могут быть приняты за яйца трилобитов, слу­
жит их размер в соотношении с размером ли­
чинки. Как выяснено, наиболее крупные из
известных яйца принадлежат видам, личинки
которых относительно более крупные, и, наобо­
рот, формы с маленькими личинками сопрово­
ждаются мелкими яйцами. Эмбриональное
развитие трилобитов неизвестно.
В личиночном развитии трилобитов разли­
чают три периода: 1) протаспис, 2) мераспис и
3) голаспис. В первом периоде личинка, полу34
http://jurassic.ru/
чившая название протаспис, имеет размеры
в среднем около 1 мм и представляет собой
округленный щиток, уплощенный или вздутый,
нерасчлененный на головной и хвостовой от­
делы. В течение этого периода развития ли­
чинка проходит несколько стадий, число кото­
рых варьирует у разных видов. В первых ста­
диях периода («анапротаспис») развиты только
сегменты, которые образуют головной щит
взрослой формы. В следующих стадиях, выде­
ляемых под названием «метапротаспис» добав­
ляются новые сегменты (рис. 28).
В периоде мераспис появляется поперечная
борозда, которая делит спинной щит на голов­
ной и хвостовой щиты. Затем появляются туло­
вищные сегменты, формирующиеся впереди
хвостового щита и к концу периода достигаю­
щие числа, свойственного взрослым формам.
В периоде голаспис личинка имеет еще
маленькие размеры, но уже обладает почти
всеми морфологическими признаками взрослого
животного. Происходит рост, сопровождаемый
многочисленными линьками.
На прилагаемой схеме онтогенетического
развития трилобитов (рис. 28), заимствованной
из работы Стёрмера (1949), показано строение
личинок трилобитов на разных стадиях разви­
тия. Наиболее молодая личинка в периоде ана­
quadrata
протаспис известна для Blackwelderia
Е n d о (рис. 28, 8) и некоторых других форм.
У них наблюдается лишь слабо намечающая­
ся несегментированная осевая часть (глабель).
Личинки следующей стадии изучены у ряда
видов из разных надсемейств. На рис. 28, 1, 2
изображены личинки Olenelloidea в периоде
анапротаспис. Сегментация в начале почти не
проявляется (рис. 28,1), хотя отчетливо выде­
ляется глабель и глазные валики. У Blackwel­
deria (рис. 28,5) глабель отграничена и рас­
членена, по-видимому, на четыре сегмента, глаз­
ные линии еще не различаются. У Olenus рас­
членение глабели на пять сегментов начинается
с первых стадий анапротаспис (рис. 28, 21),
что доказывает почти одновременное образова­
ние этих первых сегментов.
В конце периода анапротаспис (рис. 28, 2,5,
10,16) у разных форм наблюдается более или
менее аналогичное расчленение глабели и на­
личие глазных валиков разной длины. У Ole­
nelloidea расчленение личинки выражено не
только на глабели, но и на боковых частях.
Фронтальный лимб у протаспис развит только
у Olenelloidea.
Период метапротаспис (рис. 28, 3, 6,11—13,
17—19) характеризуется, кроме добавления
сегментов, присутствием плевральных шипов.
У Paradoxides (рис. 28,6) наблюдаются боко­
вые шипы, являющиеся плевральными оконча­
3*
35
ниями первого сегмента, и интергенальные
шипы, принадлежащие пятому головному сег­
менту.
В период мераспис (рис. 28, 4, 7,14, 20, 26,
27, 30, 34) у большинства трилобитов начинает
развиваться передний сегмент, образующий
лимб. Одновременно перемещаются боковые
шипы, которые увеличиваются и приобретают
роль щечных шипов. У переднещечных трило­
битов интергенальные шипы сохраняют поло­
жение щечных шипов. На рис. 28, 30 и 34 по­
казаны личинки в конце периода мераспис
с развитыми туловищными сегментами.
КЛАССИФИКАЦИЯ И ПРИНЦИПЫ
СИСТЕМАТИКИ
Все первые схемы классификации трилоби­
тов, предложенные в XIX столетии, были по­
строены на одном или двух случайно выбран­
ных морфологических признаках и являются
искусственными. Впервые трилобиты были под­
разделены в 1822 г. Броньяром (Brongniart,
1822) на пять родов и 22 вида.
Дальман (Dalman, 1826) установил две
группы трилобитов по наличию или отсутствию
глаз.
Квенштедт (Quenstedt, 1837) классифициро­
вал трилобитов по количеству туловищных сег­
ментов и строению глаз.
Эммрих (Emmrich, 1839) построил свою
схему по форме плевр, наличию или отсутствиюглаз и их строению.
Мильн-Эдвардс (Milne-Edwards, 1840) под­
разделял трилобитов, исходя из их способности
к сворачиванию.
Гольдфус (Qoldfuss, 1843) выделил три
группы трилобитов по наличию или отсутствию
глаз и их строению.
Бурмейстер (Burmeister, 1843) подразделил
трилобитов по строению плевр и размеру хво­
стового щита.
Эммрих (Emmrich, 1844) построил класси­
фикацию, взяв за основу степень слияния сег­
ментов хвостового щита и выделил более дроб­
ные подразделения по строению глаз и лице­
вых швов.
Корда (Corda, 1847) выделил две группы
трилобитов по гладкому или шиповатому краю
хвостового щита.
Маккой (McCoy, 1847) присоединился к мне­
нию Milne-Edwards, принимая в основу клас­
сификации наличие или отсутствие сочленов­
ных фасеток на плеврах, что указывает на спо­
собность свертывания.
Барранд (Barrande, 1850) и Солтер (Salter,
1864) классифицировали трилобитов по строе-
http://jurassic.ru/
отрядами: Opisthoparia — заднещечные .и Ргоparia — переднещечные.
Отр. Opisthoparia характеризуется отсут­
ствием глаз в первых личиночных стадиях,
затем лицевой шов развивается таким обра­
зом, что задняя ветвь его пересекает задний
край кранидия, и щечные углы остаются на
свободных щеках. У представителей отр. Ргоparia лицевой шов перемещается от переднебоковой части головного щита и задней ветвью
пересекает наружный боковой край послед­
него, не захватывая щечного угла, который
остается в пределах кранидия. Отр. Proparia,
по Бичеру, является более высокоорганизован­
ным, чем первые два, поскольку у личинок ро­
дов Proparia глаза имеются с самого начала
на спинной стороне.
В пределах этих трех отрядов Бичер выде­
лял семейства, установленные Баррандом и
Солтером. К отр. Hypoparia он отнес сем. Agnostidae, Trinucleidae, Harpedidae, характеризую­
щиеся отсутствием глаз и краевыми или вен­
тральными швами. К Opisthoparia отнесены
сем. Conocoryphidae, Olenidae, Acidaspidae,
Asaphidae, Proetidae, Bronteidae, Lichidae, пре­
имущественно с голохроическими глазами,
заднещечными лицевыми швами, обычно боль­
шими свободными щеками. К Proparia принад­
лежат, по Бичеру, сем. Encrinuridae, Calymenidae, Cheiruridae, Phacopidae с переднещечными лицевыми швами, шизохроическими или
голохроическими глазами.
Как было с несомненностью доказано позд­
нее, — отсутствие глаз у трилобитов объясняет­
ся не примитивностью слепых форм, а чаще
вторичной потерей зрения, связанной с при­
способлением к новым условиям жизни. Одно­
временно с исчезновением глаз лицевой шов
меняет свое положение и может передвинуться
к краю головного щита и сделаться краевым.
Такие случаи наблюдаются у позднедевонских
Phacopidae (Richter Rud. и. Ё., 1926); no Stubblefield (1936) такой же миграции к краю
головного щита подверглись лицевые швы Co­
nocoryphidae.
Отр. Hypoparia Бичера объединяет явно не
связанные никакими родственными отноше­
ниями формы, поэтому некоторыми авторами
предлагалось распределить их между Proparia
и Opisthoparia. Отр. Opisthoparia и Proparia
являются более четкими и до последнего вре­
мени принимались в классификационных схе­
мах многих авторов, хотя полной отчетливости
в их разграничении также не наблюдается.
Имеются несколько семейств, которые не могут
быть отнесены безоговорочно к указанным от­
рядам. Сем. Calymenidae характеризуется ли­
цевым швом, пересекающим щечный угол, и от-
нию туловищных плевр. Барранд различал два
типа плевр — бороздчатые и валикообразные.
Солтер классифицировал трилобитов по строе­
нию плевр, числу туловищных сегментов и раз­
меру хвостового щита и выделял две ветви, ко­
торые подразделил на четыре группы по при­
сутствию и направлению лицевых швов и
строению глаз. Этими авторами выделены
семейства трилобитов.
Чепман (Chapman, 1889) основывался при
выделении четырех крупных групп на произ­
вольно выбранных признаках, особенно на
форме глабели.
Геккель (Haeckel, 1896) разделил трилоби­
тов на две группы по наличию у них подвиж­
ного или неподвижного хвостового щита.
Бичер (Beecher, 1897) сделал первую по­
пытку выработать естественную классифика­
цию трилобитов, в основу которой он положил
онтогенетическое развитие их. На основании
литературных данных и собственных наблюде­
ний, Бичер сделал сводку всего известного
в то время материала по личиночным стадиям
трилобитов. Бичер допускал, что личинка три­
лобитов — протаспис — в своем строении харак­
теризует весь класс в качестве теоретической
первичной личинки. Изучая развитие трилоби­
тов, начиная от этой первичной личинки, Бичер
считал возможным в свете закона рекапитуля­
ции вывести направление эволюции всей
группы.
В онтогенетическом развитии Бичер основ­
ное внимание обращал на присутствие и поло­
жение глаз и связанное с этим развитие сво­
бодных щек и лицевых швов. На ранней ста­
дии личиночного развития трилобитов глаза
отсутствуют. Затем они появляются на перед­
нем крае головного щита и в последующих
стадиях постепенно перемещаются по направ­
лению к глабели и заднему краю головного
щита. При этом перемещаются также лицевые
швы и увеличиваются в размерах свободные
щеки. Бичер высказал предположение, что
глаза и свободные щеки первоначально закла­
дывались на брюшной стороне личинки трило­
бита и лишь в дальнейшем передвигались на
спинную сторону.
Исключение составляют наиболее высоко­
организованные формы, у которых глаза сразу
закладывались на спинной стороне. Исходя из
этого, Бичер считал взрослые формы, лишен­
ные глаз и лицевых швов, наиболее примитив­
ными, предполагая у них первичные глаза еще
не переместившимися с брюшной стороны на
спинную. Такие формы объединены Бичером
в отряд Hypoparia — нижнещечные; все осталь­
ные семейства распределяются между двумя
36
http://jurassic.ru/
сутствием щечного шипа; представители этого
семейства относились или к тому или к другому
отряду. Кембрийское сем. Olenidae в основном
относится по направлению лицевого
шва
к отр. Opisthoparia, но при изучении онтогене­
тического развития некоторых родов было
выяснено, что они в начальных личиночных
стадиях проходят стадию, в которой лицевой
шов является переднещечным, а затем стано­
вится заднещечным
(например, у Peltura
scarabaeoides
W a h 1., описанной Поулсеном,
1923).
Среди родов сем. Olenidae известны роды,
имеющие переднещечный лицевой шов во
Kobayashi,
взрослой стадии (Jujuyaspis
Cyclognathina
Lermontova,
Nerictaspls
T j e r n v i k). Известны обратные
случаи.
Среди надсемейств, относящихся к Proparia,
имеются роды с заднещечным лицевым швом:
как, например, Crotalurus, Placoparia и Cybeloides (?) из Cheiruroidea; Bouleia из Phaco­
poidea.
Недостатки классификационной схемы Бичера были отмечены вскоре после опубликова­
ния его работы и в дальнейшем делались
попытки усовершенствования схемы.
Гюрих (G. Giirich, 1907) предложил свою
классификацию трилобитов, основанную на
числе туловищных сегментов и характере хво­
стового щита( его относительных размерах и
отчасти форме). Рассматривая трилобитов, как
отряд в пределах класса ракообразных, Гюрих
выделил два «ряда» — Oligomeria, обладаю­
щих малым числом туловищных сегментов,
и Pleiomeria с числом сегментов не менее
восьми. Более мелкие систематические единицы
(подотряды) выделены по характеру хвосто­
вого щита и по направлению лицевого шва.
Иекель (Jaekel, 1909) также подразделил
всех трилобитов на две крупные группы по
числу
туловищных
сегментов:
Miomera
с двумя-тремя сегментами и Polymera с боль­
шим числом сегментов.
Свиннертон (Swinnerton, 1915) в своей схе­
ме классификации трилобитов сохранил два
отряда Бичера — Opisthoparia и Proparia — и
не признал третьего его отряда —• Hypoparia.
Из семейств, отнесенных к Hypoparia, Свин­
нертон отнес Trinucleidae и Harpedidae к Opi­
sthoparia в виде особого подотряда Trinucleida.
Agnostidae условно отнесены им к Proparia.
Opisthoparia он делит на подотряды: Mesonacida, Conocoryphida, Trinucleida, Odontopleurida. Классификация Свиннертона основана на
направлении лицевых швов и, кроме того, на
относительных размерах хвостового щита (по­
добно схеме Гюриха) и наличию или отсутст­
вию свободных щек.
Всех трилобитов Свиннертон производил от
теоретического червеобразного предка и затем
примитивных членистоногих, подобных кемб­
рийским Marellidae, которые он выделил
в отр. Protoparia. Прогрессивным в классифи­
кации Свиннертона является то, что он считал
наиболее
примитивным
сем. Mesonacidae
( = Olenellidae),
характеризующееся
отсут­
ствием лицевого шва, и, следовательно, сво­
бодных щек, и очень маленьким нерасчлененным хвостовым щитом. Группировка семейств
в подотряды произведена Свиннертоном во
многих отношениях неправильно, например
ошибочным является объединение Mesonacidae
с Paradoxididae и Zacanthoididae; не выяснен­
ным осталось положение сем. Agnostidae.
Роу (Raw, 1925) предложил несколько видо­
измененную схему классификации, основанную
на изучении личинок некоторых родов и осо­
бенно детального исследования различных ста­
дий развития позднекембрийского вида Leptoplastus salteri ( C a l l o w a y ) , который Роу изу­
чил от стадии с одним сегментом туловища до
взрослых. Роу обнаружил, что на ранних ста­
диях развития у головного щита имеются три
пары личиночных шипов. Из них две пары по­
мещаются у переднего и заднего концов лице­
вых швов и названы прокранидиальными и
метакранидиальными. В процессе развития
шипы передвигаются по краю головного щита
и после стадии с 10-ю туловищными сегмен­
тами две пары исчезают, а третья образует
щечные шипы. По Роу, могут быть три типа
головного щита в зависимости от того, из ка­
кой пары первичных шипов образовались щеч­
ные шипы. При развитии средней, париальной,
пары шипов и редукции остальных получается
строение головного щита типа Opisthoparia;
если щечные шипы образуются из задней метакранидиальной пары шипов, то возникает Pro­
paria. Резко отличный тип строения имеют
Olenellidae, у которых в качестве щечных ши­
пов функционируют передние—прокранидиальные — шипы, передвинувшиеся назад и срос­
шиеся с париальными шипами, вследствие чего
передний край головного щита сильно разра­
стается и краевой шов охватывает всю его
окружность. Передние ветви лицевых швов
постепенно передвигаются назад и сливаются
с задней ветвью, срастаясь позади глаза, а рострум протягивается от одного щечного угла
до другого. Таким образом, отсутствие лице­
вого шва у Olenellidae является вторичным, и
они выделяются Роу в отр. Metaparia, сильно
отличающийся от предковых форм с шестью
парами шипов и, следовательно, высоко спе­
циализированный. Наиболее примитивным ти­
пом строения головного щита, по Роу, является
37
http://jurassic.ru/
Proparia, так как он меньше отличается от
предкового типа строения.
Роу считал, что отряды Бичера Proparia и
Opisthoparia вполне обоснованы, поскольку
каждый из них представлен более или менее
однородной группой, если исключить из Opi­
sthoparia сем. Olenellidae. В результате своих
исследований Роу предложил разделить трило­
битов на три отряда: Proparia, Mesoparia
(т. е. Opisthoparia Бичера без сем. Olenellidae)
и Metaparia (сем. Olenellidae).
Теория Роу о высокой степени развития
отр. Metaparia не нашла поддержки у после­
дующих исследователей. Сем. Olenellidae счи­
тается ими отдельной своеобразной группой,
которая является наиболее примитивной из
всех трилобитов и заслуживает выделения
в самостоятельный отряд. На примитивность
Olenellidae указывает характер онтогенетиче­
ского развития: только у Olenellidae наблю­
дается сегментация боковых частей головного,
щита личинок, у всех остальных трилобитов
сегментирована только осевая часть головного
щита, т. е. глабель.
Поульсен (Poulsen, 1927) за основу класси­
фикации принял наличие или отсутствие лице­
вого шва и разделил трилобитов на три отряда:
Intergricephalida, Suturicephalida ( = Epiparia
Poulsen, 1932) и Mesonacida (сем. Mesonacidae = Olenellidae). К Integricephalida отне­
сены все формы, не имеющие лицевого шва и
глаз, считая, что слепые формы никогда не
имели лицевого шва, т. е. почти в том же по­
нимании, что и Hypoparia Бичера. Таким обра­
зом, в один отряд попали сем. Agnostidae, Trinucleidae, Harpedidae, Conocoryphidae. По
Поульсену, у слепых форм головной щит при
линьке разрывался по линии краевых швов.
Среди Suturicephalida = Epiparia Поульсен
принял в качестве подотрядов Opisthoparia и
Proparia. Сем. Olenellidae Поульсен считал
предковой группой всех других трилобитов.
Классификация Поульсена интересна рассужде­
ниями о головных швах и указаниями на их раз­
личное происхождение, но в ней неправильно
объединены в одном отряде вторично и пер­
вично слепые формы (Agnostidae).
Кобаяси (Kobayashi, 1935), занимаясь изу­
чением кембрийских трилобитов, предложил
свою схему классификации, отметив, что она
является предварительной. Кобаяси считал
трилобитов отрядом в кл. Crustacea и выделил
пять подотрядов: Agnostida, Mesonacida, Corynexochida, Ptychoparida, Dikelocephalida. Переднещечные трилобиты возможно развива­
лись от нескольких заднещечных предков. Ко­
баяси поставил под сомнение значение лице­
вого шва для естественной классификации
трилобитов и указывал, что настоящей основой
классификации является комбинация призна­
ков с учетом всех данных — морфологических,
онтогенетических и геологических. В класси­
фикации Кобаяси не рассматриваются наибо­
лее распространенные из послекембрийских
семейств.
Позднее Харрингтон (Harrington, 1938) при­
нял подразделения, предложенные Кобаяси, но
под названием отрядов, высказав несколько
дополнительных замечаний. Харрингтон счи­
тал, что все послекембрийские формы могут
быть распределены между этими же отрядами.
Phacopidae отнесены им к Mesonacida (сюда же
включается Paradoxididae); Calymenidae и Ноmalonotidae—к Ptychoparida; Cheiruridae и
Encrinuridae — к Corynexochida.
Уайтхоуз (Whitehouse, 1939) подразделил
трилобитов на два предложенные Иекелем от­
ряда: Miomera (малочленистые) и Polymera
(многочленистые). Среди Miomera им выде­
лены два подотряда: Agnostida Kobayashi и
Eodiscida Whitehouse. Среди Polymera с ран­
него кембрия различаются пять подотрядов:
Mesonacida, Conocoryphida, Ptychopariida, Ellipsocephalida и Corynexochida; позже к ним
присоединяются еще три: Burlingiida, Phacopida, и (?) Calymenida. Уайтхоуз подчеркнул,
что при классификации трилобитов надо учи­
тывать способ слияния сегментов головы, ха­
рактер лицевых швов и число послеголовных
сегментов (число сегментов туловища и хвосто­
вого щита и способ слияния их в хвостовом
щите).
Стёрмер (Stormer, 1942, 1949), единствен­
ный из современных авторов, оставил отряды
Бичера, в том числе Hypoparia, и присоединил
к ним четвертый отр. Protoparia Swinnerton
emend. Stormer, заключающий сем. Olenellidae.
В основу классификации Стёрмер положил
развитие первого головного сегмента (предантенного) и головных швов, причем особое
внимание обращает на задержку в развитии
предантённого сегмента. Он отметил, что от­
ряды могут быть приняты лишь в качестве
временных, и разделение их на надсемейства,
семейства и подсемейства окончательно не
установлено, причем особенно трудно класси­
фицировать многочисленные кембрийские фор­
мы американских и азиатских регионов.
Разетти (Rasetti, 1948, 1951), занимающийся
трилобитами кембрия, высказал несколько по­
ложений о классификации кембрийских форм.
Он подчеркнул, что при разработке классифи­
кации должен быть использован комплекс при­
знаков, поскольку многие отдельно взятые
морфологические признаки окажутся не суще­
ственными для выделения крупных системати-
38
http://jurassic.ru/
По Стёрмеру (Stormer, 1942), борозды гла­
ческих единиц. Онтогенетическое развитие, по
его мнению, не имеет такого большого значе­ бели, по-видимому, указывают границы между
первичными передними сегментами животного,
ния для установления филогении, как это счи­
тал Бичер; существенным критерием для вы­ и их направление должно указывать измене­
яснения родственных отношений двух форм ния в специализации передних сегментов. Из
является обнаружение непрерывных морфоло­ характеристики борозд глабели особое значе­
гически и хронологически
промежуточных ние имеет направление их и взаимное поло­
жение.
форм.
По мнению Разетти, классификация Бичера
Отдельно взятые признаки лицевого шва по
для кембрийских трилобитов
непригодна. Геннингсмену, так же как и другие признаки
Отр. Hypoparia должен быть уничтожен, так
(размеры глаз, длина плевральных шипов,
как послекембрийские слепые формы образо­
размеры хвостового щита) для систематики
вались из Opisthoparia, у которых лицевые имеют не более чем вспомогательное значе­
швы стали слитыми, а кембрийские Agnostidae
ние. Он отмечал также, что все эти признаки,
и Eodiscidae представляют собой самостоятель­ служившие основой для классификационных
ные группы, резко отличающиеся от других схем, сильно колеблются у несомненно близко
слепых форм. Proparia должны ограничиться связанных между собой форм.
послекембрийскими родами, с которыми ни­
На основании строения глабели и ее бо­
чего общего не имеют немногие своеобразные
кембрийские семейства с переднещечным на­ розд, с учетом направления лицевого шва,
правлением лицевого шва. Исходя из всего общего строения головного щита, строения
изложенного, Разетти принял следующие от­ глаз и т. д., Геннингсмен подразделил трило­
ряды для кембрийских трилобитов: Agnostida, битов на 12 надсемейств: Agnostacea, OlenellaEodiscida, Olenellida, и все остальные семей­ сеа, Zacanthoidacea, Redlichiacea, Conocoryphaства трилобитов он отнес предварительно cea, Asaphacea, Dikelocephalacea, Calymenacea,
к Opisthoparia, поскольку большинство из них Odontopleuracea, Raphiophoracea, Cheiruracea,
Phacopacea. В некоторых надсемействах им
имеют заднещечные лицевые швы.
соединены семейства, представители которых
Во многих работах американских палеонто­ обладают переднещечными и заднещечными
логов 30—40-х годов XX столетия принадлеж­ лицевыми швами или не имеют их.
ность родов кембрийских трилобитов к семей­
По мнению Геннингсмена, наиболее древни­
ствам, не говоря о более высоких таксономи­
ческих единицах, не отмечается. В описаниях ми группами трилобитов, которые обособились,
роды распределяются в алфавитном порядке по-видимому, еще в докембрийское время, яв­
(от А до Z). Так сделано, например, в боль- ляются надсем. Olenellacea, Zacanthoidacea и
дном труде Shimer et Shrock, Index Fos­ Agnostacea. Остальные надсемейства трилоби­
sils (1947), где даются списки родов для тов обособились в течение кембрийского и
нижне- и среднекембрийских и отдельно для ордовикского периодов. По Геннингсмену, три­
верхнекембрийских и послекембрийских трило­ лобиты, особенно кембрийские, еще недоста­
точно хорошо изучены, в частности неизвестны
битов.
Новейшие схемы классификации трилобитов пути развития в пределах крупной группы,
предложены Геннингсменом и Юпэ, Геннингс- объединенной названием надсемейства Сопомен (Henningsmoen, 1951) не считает возмож­ coryphacea. Поэтому в настоящее время не­
ным принять отряды, выделенные до него раз­ возможно принять высшие таксономические
ными авторами, поскольку эти отряды являют­ единицы.
Юпэ (Нирё, 1953, 1955) принадлежат ра­
ся искусственными группировками, и предла­
гает для настоящего момента ограничиться боты, посвященные многим частным вопросам
надсемействами и семействами. По Геннингс- в исследовании трилобитов и большой труд по
мену нельзя группировать семейства в высшие их классификации. Юпэ считает, что в разви­
систематические единицы, основываясь на од­ тии трилобитов намечается два основных на­
ном признаке. Он присоединяется в этом правления: 1) педоморфное, при котором в про­
к мнению Разетти, и согласно с Стубблефил- цессе филогенеза меняются признаки и у взрос­
дом (Stubblefield, 1936) к наиболее важным лых потомков появляются свойства, которыми
систематическим признакам трилобитов отно­ их предки обладали лишь на стадии личинки;
сит строение глабели и характер ее борозд. 2) геронтоморфное направление, заключаю­
Это положение обосновано Геннингсменом щееся в том, что взрослые формы обладают
тем, что глабель представляет собой осевую новыми свойствами в дополнение к взрослым
•часть головного щита, в которой сосредото­ формам их предков. Первое из этих направле­
ний приводит к неотении, при геронтоморфозе
чены наиболее жизненно важные органы.
39
http://jurassic.ru/
у потомков в онтогенетическом развитии про­
являются признаки взрослых предков.
Юпэ анализирует признаки некоторых три­
лобитов и указывает, каким направлением раз­
вития может быть объяснен тот или другой
признак. Однако автор подчеркивает, что оба
эти направления, являющиеся господствующи­
ми в филогенезе трилобитов, очень сложно
переплетаются между собой и разделить три­
лобитов на группы педоморфного и геронтоморфного развития очень трудно. Единствен­
ные подразделения класса трилобитов на боль­
шие группы, может быть, значения отрядов,
можно подметить при выделении двух групп:
1) объединяются формы, где педоморфная
тенденция достигает максимума; 2) где больше
проявляется геронтоморфная тенденция. К пер­
вой группе Юпэ относит всех малочленистых
трилобитов с двумя-тремя туловищными сег­
ментами, выделенных еще Иекелем в от­
ряд Miomera. Во вторую группу включаются
все остальные трилобиты, имеющие не менее
пяти туловищных сегментов (отр. Polymera
Jaekel). Группа Polymera является очень раз­
нородной и не поддается четкому подразде­
лению.
возможности с достоверностью связать все
известные формы.
Приходится учитывать, что все разнообра­
зие родового состава кембрийских трилобитов,
дошедшее до нас в ископаемом состоянии, нам
еще недоступно. Недостаточно изучено онто­
генетическое развитие трилобитов, наблюдав­
шееся только для нескольких родов, состав­
ляющих не более 1—2% всех существующих
родов, причем онтогенез может изучаться
только на спинном панцире. Не найдено ни
одной личинки с конечностями.
Накопление материала продолжается по
ряду районов, и каждая новая коллекция по­
полняет наши знания и дает некоторые из
недостающих звеньев в филогенетической цепи.
Детальные исследования отдельных групп
трилобитов, основанные на тщательном мор­
фологическом сравнении, изучении онтогенеза,
с учетом дробной стратиграфической хроноло­
гии и экологических данных, позволяет на­
метить филогенетическое развитие в пределах
семейств и выяснить родственные связи между
некоторыми семействами. Среди кембрийских
трилобитов четко выделяются роды и семей­
ства. Отличия семейств друг от друга доста­
Анализируя все известные классификацион­ точно обоснованные, но разнозначные, т. е. для
ные схемы трилобитов, можно заметить, что каждого из них характерны различные ком­
в них наблюдаются большие различия, свиде­ плексы признаков. У послекембрийских групп
тельствующие об отсутствии единства во взгля­ трилобитов признаки выдерживаются более
дах на этот вопрос у разных исследователей отчетливо.
Для общей классификации трилобитов всех
и тем самым показывающие недостаточность
исходного фактического материала. Д о настоя­ возрастов возможно принять две крупные
щего времени естественная классификация три­ группы — отряды Miomera и Polymera и в их
лобитов, отражающая филогенетическое раз­ пределах — надсемейства, объединяющие се­
мейства. Семейства выделяются по совокупно­
витие этого класса, не существует.
сти признаков. Главнейшими признаками при
Первые находки остатков трилобитов из­ выделении семейств являются: 1) относитель­
вестны из отложений нижней части нижнего ные размеры головного и хвостового щитов,.
кембрия. В середине и конце раннекембрий- 2) общая форма глабели и расчленение ее,
ской эпохи уже обнаруживается большое раз­ 3) наличие лимба и каймы на головном щите,
нообразие родов и видов. К началу ранне- 4) направление передних и задних ветвей ли­
кембрийской эпохи трилобиты, очевидно, до­ цевых швов, 5) строение туловищных плевр и
стигли достаточной дифференциации, но перво­ плевральных окончаний, 6) степень расчлене­
начальные этапы их развития нам неизвестны, ния хвостового щита. Полная характеристика
так как дифференциации подверглись формы, семейства трилобитов может быть составлена
еще не имевшие твердого панциря, который только при наличии целых экземпляров спин­
мог сохраниться в ископаемом состоянии, или ных щитов, на которых устанавливается соот­
же условия сохранения органических остатков ношение отдельных частей и их признаки.
были неблагоприятными.
Основными родовыми признаками трилоби­
Наибольшее количество родов трилобитов тов надо считать следующие (Lochman, 1947;
приурочено к среднему и позднему кембрию Максимова, 1955): 1) форма, выпуклость и
и ордовику. При этой вспышке в развитии относительные размеры глабели, 2) борозды
многообразных форм констатируются очень глабели, их число и направление, 3) строение
резко отличающиеся друг от друга группы, ме­ предглабельной части кранидия, характер
няющиеся настолько быстро, что между ними лимба и каймы, 4) относительная ширина не­
не прослеживается линий связи. По крайней подвижных щек, 5) для многих кембрийских
мере на настоящем этане наших знаний нет форм важны размеры и положение глазных
40
http://jurassic.ru/
крышек (у позднедевонских Phacopidae нали­
чие или отсутствие глаз является лишь подродовым признаком), 6) число туловищных
сегментов, 7) форма и выпуклость хвостового
щита, 8) соотношение рахиса и плевр, 9) ха­
рактер сегментации хвостового щита, 10) ино­
гда строение дублюры головного и хвостового
щитов, 11) у некоторых родов важное систе­
матическое значение имеет строение гипостомы
(например, у Asaphidae).
Установление систематической принадлеж­
ности трилобитов производится на основании
комплекса признаков, характеризующих осо­
бенности строения головного и хвостового щи­
тов и туловища. Внешнее проявление этих
признаков выражается различно у разных ро­
дов. У некоторых родов очень характерно
строение как головных, так и хвостовых щитов
(Lichas, Scutellum, Encrinurus,
Oryctocephalus
и др.), у других головные щиты резко разли­
чаются, но хвостовые близки между собой
(Phtllipsta и Griffithides) и, наборот, головные
щиты близки, а хвостовые различны (Апотоcarina). По-видимому, условия существования
вызвали разные направления эволюции, ска­
завшиеся в проявлении новых признаков или
у головного или у хвостового щита.
Систематическое значение отдельных при­
знаков в процессе эволюции могло меняться.
ИСТОРИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ
ТРИЛОБИТОВ
Остатки панцирей представителей несколь­
ких семейств трилобитов известны почти из
самой нижней части нижнекембрийского от­
дела. Судя по сохранившимся остаткам, две
самостоятельные ветви трилобитов, выделяе­
мые в отряды Miomera (малочленистых) и Po­
lymera (многочленистых), существовали в ран­
нем кембрии и, очевидно, отделились от об­
щего предка еще в докембрийское время.
Отр. Miomera, кроме малого количества ту­
ловищных сегментов, характеризуется прибли­
зительно одинаковыми размерами головного и
хвостового щитов. Miomera подразделяются на
два надсемейства: Eodiscoidea и Agnostoidea.
Наиболее древними являются Eodiscoidea, по­
являющиеся в алданеком веке раннего кемб­
рия. Среди Eodiscoidea известны слепые формы
(Eodiscidae) и зрячие формы
(Pagetiidae).
Эодисциды имеют сходство с многочленистыми
трилобитами, обладая расчлененным по обыч­
ному типу хвостовым щитом. Agnostoidea
представляют собой очень своеобразную груп­
пу организмов, резко отличающуюся от много­
членистых трилобитов не только числом туло­
41
вищных сегментов, которое у Agnostoidea
всегда равно двум, но и характером расчле­
нения головного и хвостового щитов. Послед­
ний у Agnostoidea имеет гладкие нерасчлененные плевры. Все представители Agnostoidea
характеризуются полным отсутствием глаз и
лицевых швов.
По всей вероятности, Agnostoidea произошли
от Eodiscoidea, отделившись от них в позднем
докембрии. Имеются данные о тесной связи
агностид с эодисцидами, а через них с дру­
гими трилобитами. Между агностидами и
эодисцидами связующим является род Opsidiscus (=Aulacodiscus),
представители которого
имеют хвостовой щит, как у эодисцид, и резко
отличающийся расчлененными боками от хво­
стового щита агностид. В то же время в голов­
ном щите у представителей рода Opsldlscus
существуют признаки агностид, проявляющие­
ся в двулопастном расчленении глабели.
Малочленистые трилобиты имеют широкое
географическое распространение, но во вре­
мени ограничены пределами кембрийского и
ордовикского периодов. Eodiscoidea наиболее
обильны в раннем кембрии. Agnostoidea дости­
гают максимального развития в среднем и на­
чале позднего кембрия и значительно реже
встречаются в ордовике. Никаких потомков
этих групп в последующих эпохах неизвестно.
Отр. Polymera (многочленистых трилобитов)
подразделен на 21 надсемейство.
Наиболее древними являются представители
надсем. Olenelloidea, появившиеся ранее дру­
гих трилобитов и сочетающие в себе некото­
рые примитивные черты. Примитивным при­
знаком представителей надсем. Olenelloidea
является длинное, многочленистое туловище,
обладающее непостоянным числом сегментов
(до 44), резко суживающееся к заднему концу;
последние сегменты туловища часто недораз­
витые; хвостовой щит очень маленький, нерасчлененный, с неразвитыми плевральными ча­
стями, иногда в виде длинного шипа; длинная
зрительная поверхность глаз, причем глазные
крышки и глазные валики обычно не д и ф ф е г
ренцированы; глабель нечетко отграничена от
щек и расчленена поперечными бороздами;
лицевые швы не участвуют в линьке животного
и в освобождении глаз, передние ветви их не
выражены. Совокупность всех этих признаков
резко отличает Olenelloidea от других трило­
битов. Olenelloidea являются слепой ветвью
в эволюции класса, полностью вымирающей
в течение раннекембрийской эпохи.
Параллельно с Olenelloidea в раннем кемб­
рии получают широкое распространение еще
два надсемейства трилобитов: Redlichioidea и
Corynexochoidea, каждое из которых объеди-
http://jurassic.ru/
няет по нескольку семейств и продолжает су­
ществовать в среднем кембрии. Оба эти надсемейства, по-видимому, произошли от общего
корня после отделения его от Olenelloidea.
У Redlichioidea глабель более четко отгра­
ничена от щек, чем у Olenelloidea, хотя в основ­
ном она отделяется только вследствие пере­
гиба поверхности; борозды глабели поперечные
или все наклонены назад; число туловищных
сегментов меньше (от 12 до 25); глаза также
крупные, глазные крышки и глазные валики
не дифференцированы или разделяются в сла­
бой степени. Имеются развитые лицевые швы
заднещечного направления. Хвостовой щит
у большинства родов, как и у Olenelloidea,
очень маленький и обычно состоит из одногодвух сегментов.
В среднекембрийскую эпоху появляется не­
сколько родов трилобитов, которые характе­
ризуются следующими чертами строения, обес­
печивающими им значительные преимущества
по сравнению с типичными раннекембрийскими формами: укороченные глазные крышки,
покрывающие более концентрированные глаза;
длинные задние ветви лицевых швов, облег­
чающие линьку; меньшее количество туловищ­
ных сегментов и увеличение хвостового щита,
состоящего из нескольких сегментов (Суво­
рова, 1956). Увеличение хвостового щита, повидимому, связано с необходимостью выра­
ботки защитного приспособления путем свора­
чивания.
К числу более специализированных надсемейств относится надсем. Corynexochoidea, древ­
ние представители которого появляются в ран­
нем кембрии, а более молодые известны почти
до конца среднего кембрия. Corynexochoidea
имеет близкое сходство с Redlichioidea. Неко­
торые роды этих надсемейств обладают об­
щими признаками, например Zacantholdes из
Corynexochoidea и Palaeolenus из Redlichioi­
dea. Основными отличительными признаками
Corynexochoidea является меньшее число ту­
ловищных сегментов, меняющееся в пределах
от 5 до 12, и относительно большие размеры
хвостового щита; уменьшаются размеры глаз.
Преобладающей формой глабели у представи­
телей надсем. Corynexochoidea является рас­
ширяющаяся кпереди; реже глабель овальная,
передние борозды иногда направлены вперед.
Corynexochoidea представляют собой боковую
ветвь общего ствола Redlichioidea.
Надсем. Agrauloidea возможно происходит
также как и Corynexochoidea от редлихиоидного ствола. Наиболее примитивные предста­
вители надсемейства (роды сем. Agraulidae)
имеют большое сходство с Ellipsocephalidae
(Strenuella), от которых отличаются главным
образом меньшим размером глазных крышек.
Для представителей надсем. Agrauloidea ха­
рактерны сглаженные головной и хвостовой
щиты, на которых слабо выражены спинные
борозды и почти отсутствуют борозды глабели;
часто почти не проявляются плевральные бо­
розды. Представители надсем. Agrauloidea су­
ществовали в конце раннего кембрия, в сред­
нем и позднем кембрии и, возможно, в начале
ордовика.
Непосредственно
от
некоторых
родов
надсем. Agrauloidea берет начало надсем. Scutelloidea, дающее большое количество предста­
вителей в ордовике, силуре и девоне (до на­
чала позднего девона). Гладкие кембрийские
формы из сем. Plethopeltidae, например Koldinta, имеют большое сходство с ордовикскими
Illaenus,
от которых отличаются намечаю­
щимся ограничением глабели. Прослеживают­
ся все переходы от рода Koldinia с ясно окон­
туренной глабелью к роду Illaenus, имеющему
спинные борозды лишь в задней части голов­
ного щита. В пределах надсем. Scutelloidea
имеются роды, промежуточные между двумя
главнейшими, входящими в него, сем. Illaenidae и Scutellnidae.
Близким к надсем. Redlichioidea является
надсем. Telephoidea, представители которого
известны от конца раннего кембрия до конца
силура. Связующим звеном между этими
двумя надсемействами является подсем. Bathy­
notinae, имеющее большое сходство с некото­
рыми представителями надсем. Redlichioidea и
в то же время тесно примыкающее к сем. Коmaspidae из надсем. Telephoidea. Некоторые
исследователи по морфологическому сходству
относят Bathynotinae к Redlichioidea. Нами
Bathynotinae включается в сем. Komaspidae и
объединяется с Telephidae, с которыми, повидимому, генетически связаны. У Bathynoti­
nae и Komaspinae широкая глабель, иногда
слегка суживающаяся кпереди, расчленена
поперечными бороздами, задние из которых
часто соединяются в середине; предглабельное
поле отсутствует; глазные крышки валикообразные; хвостовые щиты маленькие. Все эти
признаки весьма напоминают многих Redli­
chioidea. У Telephidae при близкой форме гла­
бели, щек, хвостового щита, сильно гипертро­
фированы глаза.
Из кембрийских надсемейств, связанных
в своем происхождении с общим стволом Red­
lichioidea, выделяются еще Utioidea и Dikelocephaloidea.
Надсем. Utioidea объединяет формы чаще
маленьких размеров с широким и выпуклым
фронтальным лимбом, слабо отграниченной от
лимба передней краевой каймой. Глабель
42
http://jurassic.ru/
у этих форм слегка суживающаяся кпереди
или цилиндрическая, почти нерасчлененная;
неподвижные щеки сравнительно широкие.
Многие представители надсем. Utioidea весьма
похожи на представителей Agrauloidea, отли­
чаясь в основном менее сглаженными щитами.
К Utioidea отнесены семейства, различаю­
щиеся направлением лицевых швов. Сем. Norwoodidae с переднещечными лицевыми швами,
возможно, связано общими корнями с сем. Burlingiidae, выделенным в отдельное надсем. Burlingioidea ввиду своего большого своеобразия.
Сем. Burlingiidae составляет единственное
семейство надсемейства; распространено оно в
конце среднего и в позднем -кембрии. Все
известные роды — мелких размеров, с малень­
кими, почти квадратными, свободными ще­
ками.
По Юпэ (Нирё, 1955) от Utioidea произо­
шли представители ордовикского надсем. Trinucleoidea, у которого по сравнению с Utioidea
наблюдается уменьшенное количество туло­
вищных сегментов (до пяти-семи), глабель
слегка расширяется кпереди, свободные щеки
редуцированы. Лицевые швы у Trinucleoidea
развиты или отсутствуют. Для типичных Trinu­
cleoidea характерно присутствие широкого дыр­
чатого лимба на головном щите.
Надсем. Dikelocephaloidea объединяет боль­
шую группу семейств, связанных между собой
взаимными переходами и существовавших от
раннего кембрия до среднего ордовика. Основ­
ными отличительными признаками' типичных
представителей надсемейства являются отно­
сительно крупные размеры хвостового щита,
часто широкая и уплощенная кайма как на
головном, так и на хвостовом щитах, глабель
обычно суживающаяся кпереди или почти ци­
линдрическая, чаще расчлененная; узкие непо­
движные щеки.
По форме и расчленению глабели, узким
неподвижным щекам и передней краевой
кайме некоторые роды сем. Dikelocephalidae
имеют сходство с Redlichioidea. В частности
роды Saukianda, Longianda, отнесенные Рихте­
ром к сем. Dikelocephalidae (Richter, 1940),
были позднее описаны Юпэ (Нирё, 1953) как
особое сем. Saukiandidae в составе надсем. Red­
lichioidea. Большое сходство этих родов по
ряду признаков может свидетельствовать об
их преемственности и связи Dikelocephaloidea
с Redlichioidea. Часть семейств среди Dikelo­
cephaloidea характеризуется сравнительно уз­
кой каймой (Saukiinae, Conokephalinidae и др.),
но они непосредственно связаны с типичными
формами.
Dikelocephaloidea, по-видимому, дали начало
надсем. Asaphoidea, достигающему расцвета
43
в ордовике, особенно в раннем и среднем. Над­
сем. Asaphoidea также характеризуется относи­
тельно крупным хвостовым щитом. Форма хво­
стового щита у Asaphoidea соответствует фор­
ме головного щита, что обеспечивало плотное
замыкание панциря при сворачивании. Asaphoi­
dea по многим признакам имеют большое сход­
ство с сем. Asaphiscidae из Dikelocephaloidea.
С сем. Dikelocephalidae их объединяет анало­
гичное направление передних ветвей лицевых
швов и примерно равное число туловищных сег­
ментов. Asaphoidea обладают рядом признаков
более высокой специализации: постоянным ко­
личеством сегментов туловища, в совершенстве
развитой способностью к сворачиванию. Для
Asaphoidea характерна, кроме того, слабо очер­
ченная глабель, обычно расширяющаяся впе­
реди, с почти не выраженными бороздами, при­
сутствие у некоторых семейств (Asaphidae)
срединного продольного шва.
Одним из наиболее распространенных в сред­
нем и позднем кембрии надсемейств является
Ptychoparioidea. В это надсемейство обычно
объединяется много различных семейств, часть
которых, возможно, следовало бы выделить из
него. Происхождение Ptychoparioidea, по-види­
мому, связано с Redlichioidea или с общими
с ним предками. По сравнению с Redlichioidea,
Ptychoparioidea имеют ряд прогрессивных при­
знаков. Ptychoparioidea отличаются суживаю­
щейся кпереди глабелью, четко ограниченной
глубокими бороздами и обычно расчлененной
тремя-четырьмя боковыми бороздами, накло­
ненными назад. Глаза средней величины до
маленьких, глазные валики всегда тонкие.
Фронтальный лимб чаще присутствует перед
глабелью, иногда со срединным вздутием.
У Ptychoparioidea сохраняется большое число
туловищных сегментов, доходящее до 24, и
часто довольно маленький хвостовой щит, но
последний всегда хорошо расчленен. Большое
количество сегментов, маленький хвостовой
щит и обычное присутствие предглабельного
поля свидетельствуют о примитивности надсе­
мейства. Типичные представители надсемей­
ства развиты в кембрии. К некоторым родам
сем. Olenidae тесно примыкает сем. Richardsonellidae, а последнее непосредственно свя­
зано с крайними уклонениями всего надсемей­
ства — ордовикскими Remopleurididae. Отдель­
но взятые Remopleurididae почти не имеют
общих черт с Ptychoparioidea.
К надсем. Ptychoparioidea очень близко
надсем. Conocoryphoidea, хотя в литературе
высказываются мнения (Нирё, 1953), что Co­
nocoryphoidea возможно является полифилетическим и происходит не только от Ptychopa­
rioidea, но некоторые его члены связаны с So-
http://jurassic.ru/
lenopleuroidea. К Conocoryphoidea относятся
слепые трилобиты с краевым швом, иногда
отсекающим узкие свободные щеки или только
щечные шипы.
Наравне с Ptychoparioidea в среднем и позд­
нем кембрии широко распространены предста­
вители надсем. Solenopleuroidea. Типичные Solenopleuroidea, относящиеся к сем. Solenopleuridae, очень близки к Ptychoparioidea. В част­
ности, большое сходство наблюдается между
типичными родами этих двух семейств — Ptychoparia и Solenopleura, которые отличаются
признаками частью лишь родового значения.
Выделение надсем. Solenopleuroidea как само­
стоятельного оправдывается тем, что крайние
уклоняющиеся представители его сильно спе­
циализированы и резко отличаются от Ptycho­
parioidea.
Кембрийские представители надсем. Soleno­
pleuroidea характеризуются овальной формой
глабели, иногда сильно выпуклой, слабым ее
расчленением, сходящимися передними ветвя­
ми лицевых швов, явственно бугорчатой поверх­
ностью панциря. Д л я Ptychoparioidea харак­
терна суживающаяся кпереди глабель с чет­
кими бороздами, в типичных случаях более
или менее гладкая поверхность панциря и рас­
ходящиеся передние ветви лицевых швов.
Поздней ветвью Solenopleuroidea являются
Otarionidae, продлевающие время существова­
ния надсемейства до начала карбона. Глав­
ными отличительными признаками Otarionidae
являются обычно развитые базальные лопасти
глабели. Bathyuridae непосредственно связаны
с Solenopleuroidea, хотя обладают почти ци­
линдрической глабелью.
сравнительно широким предглабельным полем,
глазными валиками и суживающейся кпереди,
Pharastomidae
трапецоидальной
глабелью.
имеют заднещечный лицевой шов, у других
Calymenoidea лицевой шов гонатопарный.
Близкое родство с Ptychoparioidea имеют
также Harpoidea, существовавшие с конца
позднего кембрия до позднего девона. Древние
представители Harpoidea, выделенные в сем.
Loganopeltidae, заключают формы, у которых
прослеживается постепенное сближение перед­
них и задних ветвей лицевых швов вплоть до
слияния их друг с другом и замены краевым
швом. У этих форм остается птихопариоидный
облик головного щита — суживающаяся кпе­
реди глабель с короткими боковыми бороздами,
присутствие глазных валиков и т. п. Вместе
с тем, широкий лимб, сливающийся с щеками,
связывает Loganopeltidae и Harpididae с ти­
пичными Harpidae, снабженными уплощенным
лимбом, окружающим головной щит и продол­
жающимся в длинные щечные выросты. Har­
poidea обладают большим числом туловищных
сегментов и очень маленьким хвостовым щи­
том.
В отношении происхождения двух типичных
послекембрийских надсемейств Cheiruroidea и
Phacopoidea мнения исследователей расхо­
дятся. Рихтером (Richter, 1933) сем. Phacopi­
dae, Cheiruridae и Encrinuridae объединены
в одно надсемейство. Другие авторы (Warburg,
1925 и др,) оставляют вместе только Cheiru­
ridae и Encrinuridae, a Phacopidae от них от­
деляют, что, по-видимому, более правильно.
Для надсем. Cheiruroidea характерна отно­
сительно крупная глабель, иногда сильно взду­
тая до шарообразной, маленькие голохроические глаза, хвостовой щит часто с плевраль-'
ными шипами, туловище из 10—19 сегментов
со своеобразным строением плевр. Cheiruroidea
существовали от ордовика до позднего девона.
Надсем. Phacopoidea обладает шизохроическими глазами, расширяющейся кпереди гла­
белью, сливающимися впереди
лицевыми
швами, туловищем из 10—11 сегментов с диа­
гональными плевральными бороздами обычного
типа, цельнокрайним хвостовым щитом, иногда
с конечным шипом.
Как показали исследования последних лет
(Sdzuy, 1955), крайние уклоняющиеся формы,
включаемые в надсем. Ptychoparioidea, дают
начало весьма своеобразному надсем. Lichoidea. Имеется в виду сем. Richardsonellidae, ко­
торое в своем развитии дало две ветви, резко
отличающиеся друг от друга и от предковых
форм: сем. Remopleurididae и семейства, объе­
диняющиеся в надсем. Lichoidea. Впервые до­
полнительные борозды на глабели, характери­
зующие Lichoidea, появляются постепенно
у форм, весьма близких к обычным Apatokephalus. Lichoidea развиты с начала ордовика
и существовали до позднего девона, представ­
ляя собой самостоятельную ветвь, не связан­
ную с другими трилобитами.
Время существования Phacopoidea и Cheiru­
roidea почти совпадает, за исключением позд­
них представителей, которые у Phacopoidea из-,
вестны из раннего карбона. Гаррингтон (Har­
rington, 1938) высказал предположение о воз­
можной связи Cheiruroidea с кембрийскими
Corynexochoidea, a Phacopoidea—с Paradoxididae (из Redlichioidea), но по времени между
этими группами наблюдается разрыв в позд-
От форм, принадлежащих к сем. Olenidae из
надсем. Ptychoparioidea, по-видимому, произо­
шли Calymenoidea.
Наиболее примитивное
семейство этого надсемейства — Pharostomidae — включает
роды,
характеризующиеся
44
http://jurassic.ru/
нем кембрии. По Юпэ (Нирё, 1955), Cheiruroidea и Phacopoidea возможно происходят от
Ptychoparioidea.
С надсем. Solenopleuroidea предположитель­
но связывается надсем. Odontopleuroidea, кото­
рое максимального распространения достигает
в конце силурийского и начале девонского пе­
риодов, но появляется еще в конце среднего
кембрия. Последние их представители из­
вестны в конце девона. Odontopleuroidea отли­
чаются от других трилобитов сильно разви­
тыми скульптурными образованиями на по­
верхности панциря и разрастанием их в шипы.
Глабель расчленена дополнитель­
ными бороздами. Глазные крыш­
ки маленькие, глазные валики
сливаются с передней частью гла­
бели. Туловище состоит из 9—10
сегментов с длинными плевраль­
ными шипами. Хвостовой шит
маленький, также с шипами,
Надсем. Proetoidea единствен­
ное из всех надсемейств трилоби­
тов имеет представителей в сред­
нем и позднем карбоне и перми.
Древние Proetoidea, появляющие­
ся в. ордовике, могли иметь об­
щих предков с некоторыми Sole­
nopleuroidea (из сем. Hystricuridae). Для Proetoidea характерны
суживающаяся кпереди или ок­
ругленная глабель, иногда у бо­
лее поздних форм расширяющая­
ся впереди, узкие неподвижные
щеки; предглабельная часть кра­
нидия варьирует в ширине; хво­
стовой щит, резко расчлененный,
изменяется от маленького до круп­
ного.
Подводя итоги вышеизложен­
ному, следует подчеркнуть, что
намечаемые взаимоотношения ме­
жду крупными группами трило­
битов — надсемействами (см. таб­
лицу) в большей части лишь пред­
положительны и требуют уточне­
ния в результате дальнейших де­
тальных исследований.
ального
анализа
вмещающих
отложении.
Остатки панцирей трилобитов встречаются
исключительно в морских отложениях. Они
приурочены главным образом к карбонатным
и
тонкозернистым
терригенно-карбонатным
породам — известнякам, мергелям, сланцам и
реже сохраняются в песчаниках. Совместно
с трилобитами в комплексах фауны обычно
присутствуют брахиоподы, головоногие, криноидеи, кораллы и другие морские животные.
Судя по вещественному составу осадков и со­
путствующей фауне, среди которой могут быть
ЭКОЛОГИЯ И ТАФОНОМИЯ
Среди современных членистоно­
гих не имеется форм, напоминаю­
щих по своему строению трилобитов, поэтому
об образе жизни последних можно делать
лишь предположительные заключения, исходя
из строения скелетных образований и фаци45
толстостенные гастроподы и рифообразующие
кораллы, большинство трилобитов были свя­
заны с мелководными участками моря
http://jurassic.ru/
Строение спинного панциря трилобитов чрез­
вычайно разнообразно, что указывает на при­
способление их к разным условиям существо­
вания. Многие формы во взрослом состоянии,
по-видимому, обитали на дне мелкого моря,
представляя собой подвижных, медленно пол­
зающих или плавающих вблизи дна бентонных
животных. Об этом свидетельствует широкий,
чаще уплощенный спинной панцирь, мягкая,
незащищенная поверхность брюшной стороны,
положение рта на нижней стороне, а также
срединное положение глаз. Также донными
являются широкие, вздутые ' формы. Узких,
сжатых с боков, форм среди трилобитов неиз­
вестно.
Предполагается, что трилобиты могли пере­
двигаться по дну морского бассейна при по­
мощи конечностей. Способность к передвиже­
нию, по-видимому, была ограниченной, осо­
бенно у форм, обладавших уплощенным пан­
цирем, в котором, очевидно, было мало места
для развития мускулатуры конечностей, напри­
мер, у Protolenidae (Суворова, 1956). Воз­
можно, что у форм с более выпуклым панцирем
конечности были развиты лучше. Последние
могли служить органами плавания, но органов
управления движением у трилобитов не было,
и поэтому плавание совершалось медленно,
в условиях слабого контроля направления дви­
жения. Трилобиты с более узким и менее пло­
ским телом и с боковыми глазами рассматри­
ваются обычно как плавающие (Phacops).
Формы с шаровидной глабелью, например
Deiphon, Staurocephalus,
считались плаваю­
щими, так как предполагалось, что в глабели
содержится газ или жир, помогавший живот­
ному всплывать. Это предположение мало ве­
роятно потому, что в глабели трилобита нахо­
дились наиболее важные внутренние органы,
и она не должна была быть легкой. Ротовое
отверстие у этих форм находится на нижней
стороне тела, что свойственно донным живот­
ным.
Маленькие личинки протаспис, почти равные
по размерам науплиусу современных Copepoda,
очевидно, были планктонными и в этой стадии,
как и последующих юных стадиях, осуществля­
лось широкое географическое распространение
бентонных форм.
Исследованиями очень хорошо сохранив­
шегося материала установлено, что внешняя
поверхность панциря трилобитов часто несет
на себе шипы у особей во всех стадиях разви­
тия, в том числе и у взрослых форм (Whittington et Evitt, 1953). Очевидно, эти шипы,
увеличивая чтлощадь поверхности, затрудняли
погружение. У Ceratocephala lacintata W h i 11.
et E v i t t удалось реконструировать длинные
тонкие шипы, направленные вверх, в стороны
и вниз. Возможно, что эта форма была пла­
вающей и до некоторой степени парящей
вблизи поверхности.
Длинные шиловидные отростки спинного
панциря трилобита, расположенные в горизон­
тальной плоскости, способствовали нахождению
животного на поверхности вязкого илистого
грунта. Одним из наиболее ярких примеров
является Acldaspis,
имеющий уплощенный
спинной
панцирь,
снабженный
длинными
плевральными шипами на туловище и хвосто­
вом щите и краевыми шипами на головном
щите, увеличивающими поверхность тела и
препятствующими погружению в ил. Подобная
же картина наблюдается у рода Centropleura,
обладающего очень длинными, слабо расходя­
щимися щечными шипами, служившими также
для удержания тела животного на поверхности
дна. Значительное число родов трилобитов
снабжены тонкими щечными ' шипами и пле­
вральными окончаниями, имевшими то же на­
значение. При активном передвижении такие
шипы могли сломаться. Такое же значение
имеют уплощенные края головных и хвостовых
щитов.
Иное назначение, очевидно, имели торчащие
заостренные шипы на свободных щеках и на
конце
хвостового
щита у
Paradechenella
(3. А. Максимова, 1955). Эти формы преиму­
щественно встречаются в известняках, что ука­
зывает на существование их на сравнительно
плотных известковистых грунтах, где не требо­
валось приспособлений для увеличения поверх­
ности тела. Свернутый щит Paradechenella по­
лучал хорошую защитную систему из трех на­
правленных в разные стороны шипов (рис. 29).
Некоторые трилобиты имели приспособления
для жизни в поверхностной толще ила: они
обладали оттянутой и заостренной формой пе­
редней части головного щита и могли рыться
в иле. Трилобиты с стебельчатыми глазами —
Asaphus kowalevskli
L a w r . , Mlraspts
mlra
В а г г. — жили в илу, выставляя глаза в виде
перископов. Шипообразные и утолщенные вы­
росты глабели, имевшиеся у некоторых три­
лобитов (Атрух и др.), по-видимому, служили
для разрывания ила с целью поисков пита­
тельных остатков (возможна аналогия с водо­
плавающими птицами или некоторыми ры­
бами).
Способ питания трилобитов точно неизвестен.
Высказываются предположения, что большин­
ство трилобитов питались перегнившими расти­
тельными и животными остатками, находив­
шимися в иле. Конечности головного щита
были, вероятно, малы и довольно слабы. По­
скольку борозды глабели часто бывают развиты
46
http://jurassic.ru/
для мягкой брюшной поверхности организма,
что не спасло бы его при встрече с крупным
хищником, который мог бы проглотить сверну­
того трилобита целиком, а как указывает
Б. П. Марковский (1956), свертывание приво­
дило к уменьшению в объеме и давало воз­
можность быстрого погружения в полувязкий
ил, что лучше могло предохранить трилобитов
от головоногих и других врагов. Косвенным
подтверждением высказанного положения яв­
ляется сравнительно большое количество нахо­
док свернутых трилобитов в ископаемом состоя­
нии. Свернутые спинные панцири могли сохра­
ниться только при условии, если трилобиты
погибли в иле, иначе ослабление и разрушение
мышц заставило бы панцирь развернуться.
равномерно, располагающиеся под ними конеч­
ности головы можно считать слабо дифферен­
цированными и, следовательно, захват и пере­
жевывание пищи были ограничены. В то же
время желудок был большой, особенно у форм
с вздутой глабелью, под которой он поме­
щался.
Слепота некоторых групп трилобитов, повидимому, не связана с жизнью на больших
глубинах бассейна, а может свидетельствовать
о приспособлении к жизни в поверхностном
Трилобиты, обладавшие щечными остроконечиями и длинным хвостовым шипом при
свертывании не погружались в ил благодаря
шипам, увеличивавшим
поверхность тела,
и имели хорошую защиту.
Остатки трилобитов обычно встречаются
в виде разрозненных частей спинного панциря.
Нахождение целых экземпляров составляет
исключение. Основной причиной этого является
наличие мягких связок между отдельными эле­
ментами спинного панциря. При линьке живот­
ного панцирь распадался по линиям подвижного
сочленения на кранидий, свободные щеки (при
наличии функционирующего лицевого шва),
туловищные сегменты и хвостовой щит. После
гибели организма спинной панцирь также рас­
падался на части, так как мягкие связки сгни­
вали или уничтожались трупоядными организ­
мами. Обычно сохраняются кранидий и хвосто­
вые щиты. Отдельные туловищные сегменты,
представляющие собой более или менее пло­
ские, узкие пластинки, легко разрушаются и
в ископаемом состоянии встречаются редко.
Кроме кранидиев и хвостовых щитов, в иско­
паемом состоянии иногда встречаются свобод­
ные щеки и гипостомы. Конечности трилобитов
известны в единичных случаях.
В литературе описаны исключительно благо­
приятные условия
сохранения трилобитов
в случае окремнения их панцирей. После
растворения породы в соляной кислоте выяви­
лись тончайшие детали строения и поверхност­
ной скульптуры панцирей (ордовикские отло­
жения С. Америки, Whittington et Evitt, 1953).
При движении воды разрозненные части
панциря трилобита удаляются друг от друга
и могут переноситься далеко от места гибели
животного и сортироваться по крупности
остатков, иногда образуя скопления.
Сохранение остатков трилобитов в очень тон­
козернистых осадках иногда дает интересный
/Г
Рис. 29. Реконструкция свер­
нувшегося экземпляра
Рагаdechenetla.
а — сверху;
б —
сбоку ( 3 . А. Максимова, 1955)
слое ила. Здесь имеется в виду, что организм
не обязательно вел зарывающийся образ
жизни, но мог терять зрение в условиях илонакопления. Взмучиваемые течениями воды
слабо освещаются дневным светом, и жизнь
в придонных слоях зоны илонакопления может
привести к потере зрения и на очень незначи­
тельных глубинах. Имеются комплексы форм
мелких размеров, часто слепых, связанных,
возможно, с жизнью на больших глубинах от­
дельных впадин, отличающихся бедностью пи­
тания, что вызвало как уменьшение размеров,
так и потерю зрения.
Врагами трилобитов были головоногие мол­
люски, хищные ракоскорпионы, рыбообразные
позвоночные и рыбы. Средствами защиты от
врагов является свертывание и крупные вы­
росты панциря как у Paradechenella, о кото­
рых указывалось выше. Способность к сверты­
ванию появилась не на самых ранних стадиях
эволюционного развития класса, а лишь при
появлении опасных врагов. Однако свертыва­
ние трилобита не столько служило защитой
47
http://jurassic.ru/
материал для различных биологических выво­
дов, так как при этих условиях сохраняется
первоначальное расположение частей панциря.
В частности, очень интересны наблюдения,
дающие указания на способ линьки факопид
(Р. Рихтер, 1937; 3 . А. Максимова, 1955) и не­
которых других групп. В тонкозернистых слан­
цах преимущественно фаменского возраста
(Урал, Мугоджары, Рейнские сланцевые горы,
Англия) неоднократно наблюдалась определен­
ная закономерность во взаимном расположе­
нии частей панциря факопид, свидетельствую­
щая о том, что здесь имеет место захоронение
панцирей, сброшенных при линьке. Головной
щит лежит всегда прямо впереди или несколько
сбоку от туловища в перевернутом положении,
часто возле туловища лежит и гипостома. По­
добное
расположение . остатков
панциря
наблюдается у представителей родов Phacops,
Nephranops, Cryphops, Trimerocephalus,
Dianops, в ряде случаев на очень большом мате­
риале ( 3 . А. Максимова, 1955).
Р. Рихтер (1937) в специальной статье рас­
смотрел вопрос о природе этой закономерности
захоронения панцирей факопид, которую он
назвал «солтеровским захоронением» (Salter'sche Einbettung), так как впервые на него об­
ратил внимание именно Солтер (1864). Деталь­
но рассмотрев все возможные предположения,
Рихтер пришел к выводу, что данная особен­
ность "расположения панцирей не может быть
объяснена ни механическим воздействием, ни
прижизненным или посмертным положением,
ни развертыванием после смерти. По мнению
Р. Рихтера линька этих факопид происходила
следующим образом: в момент линьки в пан­
цире образовывалась щель между головным
щитом и туловищем, после чего трилобит сбра­
сывал сначала головной щит, который при этом
переворачивался и падал рядом, а затем уже
покидал панцирь, покрывавший туловище и
хвостовой щит. Гипостома, помещавшаяся под
нижней частью головного щита, оставалась ле­
жать на месте (рис. 30, / ) .
Исследованиями 3 . А. Максимовой (1955)
на большом материале подтверждены наблю­
дения и выводы Р. Рихтера и сделаны инте­
ресные выводы относительно линьки молодых
факопид. По наблюдениям 3. А. Максимовой
линька молодых факопид до определенного
возраста протекала иначе, чем у взрослых
особей. Остатки их, находимые совместно
с панцирями взрослых форм, сброшенными при
линьке, никогда не бывают разрознены и не
подчинены указанной выше закономерности.
В то же время у них всегда наблюдается отде­
ление дублюры головного щита по краевой
линии, причем дублюра обычно сдвигается, не­
сколько назад под головной щит (рис. 30,2)
аналогично линьке у Ductina ductifrons R. et E.
R i с h t e г, происходившей через краевой шов
(рис. 3 0 , 5 ) . Очевидно, что молодые факопиды
линяли, как и Ductina, через щель, образовав­
шуюся при отделении дублюры по краевому
шву. Однако, если у Ductina краевое положе­
ние лицевого шва является вторичным и свя­
зано с потерей зрения (поскольку вообще факопидам свойственны лицевые швы переднещечного типа), то у молодых факопид оно
Рис. 30. Схема линьки представителей семейства
Phacopidae. / — взрослый экземпляр рода Trime­
rocephalus;
2 — молодой экземпляр рода Trime­
rocephalus; 3 — взрослый экземпляр рода Ductina.
Утолщенной линией показаны линии разрыва
панциря при линьке ( 3 . А. Максимова, 1955)
должно рассматриваться как задержка личи­
ночного признака (неотения), повторяющего
морфологическую особенность далеких пред­
ков.
Способ линьки протоленид, по данным
Н. П. Суворовой (1956), до некоторой степени
напоминает линьку взрослых экземпляров
факопид. Так, анализ взаимного расположения
частей полных панцирей хорошей сохранности
сибирских представителей сем. Protolenidae по­
казал, что у протоленид при линьке панцирь
растрескивался по линиям между головным
щитом и туловищем и по лицевым швам.
В образовавшуюся щель выползало животное;
при этом кранидий и свободные щеки оказыва­
лись перевернутыми или сдвинутыми в сторону
по отношению к туловищу.
ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ
И БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
Обилие и разнообразие остатков трилобитов
в палеозойских отложениях, особенно в нижнем
палеозое, обусловливает их большое геологи48
http://jurassic.ru/
ческое значение. В кембрийском и ордовикском
периодах трилобиты являлись наиболее рас­
пространенными организмами. Резкое измене­
ние внешних морфологических признаков во
времени делает трилобитов одной из важней­
ших групп для установления геологического
возраста отложений, вмещающих их остатки.
Стратиграфическое расчленение кембрийской
системы производится почти исключительно по
трилобитам; в обобщенных схемах стратигра­
фии кембрия дробные единицы — зоны и под­
зоны — носят названия характерных видов
трилобитов. Многие роды и даже виды трило­
битов имеют широкое географическое распро­
странение, что дает возможность проводить со­
поставление разрезов удаленных друг от друга
территорий. Некоторые виды трилобитов рас­
пространены на ограниченном пространстве, но
в соседних районах они заменяются близкими
видами, которые также могут быть использо­
ваны для сопоставлений.
В среднепалеозойских отложениях остатки
трилобитов менее многочисленны и играют
вспомогательную роль в определении возраста
вмещающих толщ. Однако местами они приоб­
ретают большое значение, например в де­
вонских отложениях Урала и Приуралья.
В карбоне и перми трилобиты сравнительно
редки и однообразны, за некоторыми исключе­
ниями.
При обилии остатков панцирей трилобитов,
как это наблюдается в некоторых отложениях
кембрия, ордовика и реже в более молодых,
они являются породообразующими и иногда
слагают слои ракушняка, переполненного пан­
цирями трилобитов.
Изучение отложений, содержащих трилоби­
тов, и комплексов сопровождающей их фауны
показало, что нахождение трилобитов приуро­
чено исключительно к морским образованиям.
Таким образом, присутствие остатков трилоби­
тов помогает в деле восстановления палеогео­
графических условий, что имеет
большое
значение для работ, направленных на поиски и
разведку различных полезных ископаемых.
МЕТОДИКА ИЗУЧЕНИЯ
ИСКОПАЕМОГО МАТЕРИАЛА
В ископаемом состоянии остатки трилобитов
представляют собой преимущественно поверх­
ности внутренних ядер или отпечатков, несу­
щих панцирь, или без него. Как указывалось
выше, спинной щит трилобита чрезвычайно
редко сохраняется целым, обычно же распа­
дается на части по линиям подвижного сочле­
нения.
Сбор остатков трилобитов в поле и техни­
ческая обработка собранного материала зави­
сит от характера захоронения. Во многих слу­
чаях остатки щитов встречаются на поверхнос­
ти наслоения породы (сланцев, мергелей, плит­
чатых известняков), но часто также могут
заключаться в породе косо по отношению к
плоскости наслоения (в массивных известняках,
доломитах). При сборе трилобитов следует
брать штуфы породы с частично открытыми
остатками, чтобы очистку последних произво­
дить .в условиях камеральной обработки, при
наличии набора препаровальных инструментов
и бинокулярной лупы.
Грубая препарировка производится молотком
и зубильцами; окончательная очистка и выде­
ление маленьких экземпляров — препарировальными иглами под бинокулярной лупой.
При тщательной препарировке лучше сохра­
няются выступающие части спинного щита (ши­
пы, глазные крышки, краевая кайма); кроме
того, больше возможностей сохранить панцирь,
легко разрушающийся при резких ударах.
Внешняя поверхность панциря очень важна
для определения и изучения трилобита, так как
многие признаки различно проявляются на
ядре и на поверхности, например степень рез­
кости борозд, скульптура. Спинные борозды,
борозды глабели, плевральные борозды хвосто­
вого щита могут совершенно сглаживаться на
поверхности панциря и довольно четко наме­
чаться на ядре и, наоборот, в некоторых слу­
чаях борозды более резки на панцире, чем на
ядре. Скульптура, особенно микроскульптура,
на ядре иногда совершенно не видна. Окремненные панцири трилобитов хорошо выделяют­
ся из породы растворением ее в соляной кисло­
те с последующей промывкой. Иногда хорошие
результаты дает прокаливание породы, содер­
жащей остатки трилобитов, и охлаждение в
воде. Резкая смена температуры способствует
выделению остатков щитов из породы.
Изучение и определение трилобитов произ­
водится путем исследования поверхности пан­
циря или ядра. Мелкие формы требуют для
своего изучения бинокулярной лупы. Д л я де­
тальных исследований специального назначе-
Трилобиты представляют большой интерес
в биологическом отношении. Эта группа яв­
ляется полностью вымершей в палеозое. Пер­
вые находки трилобитов известны из низов
кембрийских отложений, причем даже самые
примитивные их представители были уже до­
вольно сильно специализированы, что свиде­
тельствует о длительной эволюции. Поскольку
трилобиты составляют группу древнейших чле­
нистоногих, то изучение их очень существенно
для выяснения происхождения и развития раз­
личных линий в пределах типа.
4
Основы палеонтологии
49
http://jurassic.ru/
СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ТРИЛОБИТОВ
Наименование систематических
групп
Cm
1 !
s
Miomera
Eodiscoidea
Eodlscidae
Pagetlidae
Opsidiscidae
Agnostoidea
Agnostidae
Polymera
Olenelloidea
Olenellidae'
Redlichioidea
Redlichiidae
Neoredlichiidae
Dolerolenidae
Metadoxididae
Protolenidae
Paradoxididae
____
Ellipsocephalidae
Aldonaidae
Corynexochoidea
Jakutidae
Dolichoraetopidae
Amga s pidae
Edelsteinaspidae
Zacanthoididae
Corynexochidae
Triniidae
Dorypygldae
Oryctocephalidae
—
Agrauloidea
Agraulidae
Plethopeltidae
Utioidea
Utiidae
Namanoidae
Emrarichellldae
50
http://jurassic.ru/
D
С
P
Продолжение'
Наименование систематических
групп
Cm
О
Norwoodiidae
Cedariidae
Liostracinidae
Paracedariidae
Dikelocephaloidea
Dikelocephalidae
Anomocaridae
Conokephalinidae
Asaphlscidae
Crepicephalidae
Damesellidae
Hungaidae
Ptychaspidae
Changshaniidae
Leiostegiidae
Macropygidae
Ceratopygidae
Granulariidae
Ptychoparioidea
Ptychopariidae
Alokistocaridae
Liostracidae
Olenidae
Elviniidae
Richardsonellidae
Remopleurididae
Menomoniidae
Antagmidae (?)
Conocoryphoidea
Conocoryphidae
Holocephalinidae
Solenopleuroidea
Solenopleuridae
Acrocephalitidae
Lonchocephalidae
Burnetiidae
Dinesidae
Otarionidae
4*
51
http://jurassic.ru/
D
Продолжение
Наименование систематических
групп
Cm
О
Dimeropygidae
Glaphuridae
Bathyuridae
Punctulariidae
Raymondinidae
Isocolldae
Telephoidea
Komaspidae
Telephidae
Burlingioidea
Burlingiidae
Proetoidea
Holotrachellidae
Proetidae
Tropidocoryphidae
Dechenellidae
Cyrtosymbolidae
Phillipsiidae
Brachymetopidae
Asaphoidea
Tsinaniidae
Nileidae
Asaphidae
Cyclopygidae
Scutellojdea
Styginidae
Themataspldae
Phillipsinellidae
Scutelluidae
lllaenidae
lllaenuridae
Lichoidea
Lichidae
Trochuridae
O d o n t o p l e u r o i d ea
Odontopleuridae
Selenopeltidae
52
http://jurassic.ru/
D
Продолжение
Наименование систематических
групп
Cm
О
Ceratocephalidae
Eoacidaspidae
Calymenoide-a
Pharostomldae
Calymenidae
Homalonotidae
Phacopoidea
Phacopidae
Dalmanitidae
Pterygometopidae
Monorakeidae
Cheiruroidea
Pilekiidae
Pliomeridae
Cheiruridae
Encrinuridae
Celmidae
Harpoidea
Hypotheticidae
Harpididae
Harpidae
Trinucleoidea
Ithyophoridae
Shumardiidae
Myindidae
Orometopidae
Endymionidae
Alsataspidae
Raphiophoridae
Dionididae
Trinucleidae
http://jurassic.ru/
D
ния применяются последовательные пришлифовки хорошо сохранившихся свернутых эк­
земпляров, позволяющие изучить механизм
свертывания, пандеровы органы и иногда
строение конечностей. На основании зарисовок
пришлифованных поверхностей можно восста­
новить детали строения и воспроизвести их на
слепках.
Соединение отдельных частей панциря при
видовом определении в ряде случаев представ­
ляет большие трудности. Отнесение разрознен­
ных головных и хвостовых щитов к одному ви­
ду может считаться достоверным только в том
случае, если для данного вида известен в лите­
ратуре целый панцирь, или же все разрознен­
ные остатки несут одинаковую характерную
скульптуру. При обработке новой фауны, в ко­
торой присутствуют совместно несколько раз­
личных разрозненных головных и хвостовых
щитов, принадлежность их к одному виду час­
то остается невыясненной или сомнительной.
Помощь в этом отношении оказывает одинако­
вая родовая принадлежность (если это не но­
вый род), соотношение размеров (с учетом,
что у многих форм головные щиты значительно
превышают по размерам хвостовые), иногда
очертания и выпуклость. Основное значение
имеет одинаковая, неповторимая скульптура
(если она есть) и характер панциря (толщина,
микроскульптура).
В ряде случаев видовое определение облег­
чается тем, что представители одного вида при­
урочены к небольшому участку разреза и опре­
деленной экологической нише, и почти не со­
провождаются другими видами того же рода.
Надо учитывать, что возможны случаи, ког­
да разрозненные головные и хвостовые щиты
очень близки порознь к представителям не
только разных видов, но и разных родов (на­
пример, Goldillaenus). Поэтому при нахожде­
нии разрозненных частей панциря необходимо
обратить внимание на сбор разных частей.
Ввиду двусторонне-симметричного
строения
тела определение трилобита может произво­
диться по одной половине панциря.
Для детального изучения и монографическо­
го описания трилобита требуется, так же как
и для изучения других групп фауны, большое
количество экземпляров каждого вида, по воз­
можности полных, или же разных частей пан­
циря, дополняющих друг друга. На большом
материале можно выяснить изменчивость фор­
мы с возрастом и индивидуальные изменения
взрослых особей, получить данные по онтоге­
нетическому развитию и т. п. Каждый экземп­
ляр подвергается многочисленным измерениям;
наиболее характерные результаты измерений
(средние размеры и крайние уклонения) запи­
сываются в виде таблицы.
При подсчете экземпляров трилобитов в об­
щем комплексе фауны нельзя забывать о том,
что от одного индивида может сохраниться по
нескольку панцирей, оставшихся после линь­
ки животных, и таким образом, количество ис­
копаемых остатков не соответствует числу осо­
бей.
ОТРЯД MIOMERA JAEKEL, 1909
Маленькие трилобиты с двумя или тремя
туловищными сегментами и с почти равновели­
кими головным и хвостовым щитами.
П О Д С Е М Е Й С Т В О EODISCINAE RAYMOND, 1913
Гпот. transl. Kobayashi, 1843 (ex Eodiscidae Raymond.
1913)]
НАДСЕМЕЙСТВО EODISCOIDEA
RAYMOND, 1913
Панцирь с резкими спинными бороздами.
Краевая кайма головного щита обычно с насеч­
ками или бугорками. Рахис хвостового щита
расчленен. Четыре рода. Н. и ср. кембрий.
1
[nom. transl. Richter, 1933 (ex Eodiscidae Raymond,
Г913)]
Ео discus
H a r t t i n Walcott, 1884 (Microdiscus S a l t e r , 1864; Spinodiscus
Koba­
y a s h i , 1943; Deitadiscus K o b a y a s h i , 1943).
Тип рода E. pulchellus H a r t t in W a l c o t t ,
1884 (Microdiscus
scanicus
Linnarsson,
1883); ср. кембрий С.Америки. Головной и хвос­
товой щиты полукруглые. Глабель коническая,
приподнятая сзади, с вдавленными на боках
глабели бороздами. Затылочное кольцо с ши­
пом. Щеки впереди глабели разделены про­
дольной срединной бороздой. Хвостовой щит
с длинным узким рахисом, доходящим почти до
краевой борозды. Рахис с 8—10 сегментами.
Глабель, обычно расчлененная тремя парами
борозд. Лицевые швы и глаза имеются или
отсутствуют. Туловищных сегментов два-три.
Хвостовой щит часто расчлененный (как у мно­
гочленистых трилобитов). Семейства: Eodisci­
dae, Pagetiidae, Opsidiscidae.
СЕМЕЙСТВО EODISCIDAE RAYMOND, 1913
Лицевые швы и глаза отсутствуют. Туло­
вищных сегментов три, реже два. Хвостовой
щит с многосегментным рахисом. Подсемей­
ства: Eodiscinae, Weymouthiinae.
54
http://jurassic.ru/
Плевры нерасчлененные. Кайма узкая. Поверх­
ность обоих щитов точечная или бугорчатая.
(Табл. II, фиг. 11, 12.) Около десяти видов.
Ср. кембрий Якутии, Англии, Швеции, С. Аме­
рики; н. кембрий Ю. Испании.
Serrodiscus
R. et Е. R i с h t е г, 1941
(Paradiscus K o b a y a s h i , 1943). Тип рода
5. serratus R. et Е. R i с h t е г, 1941; н. кембрий
Ю. Испании. Головной и хвостовой щиты полу­
эллиптических очертаний. Глабель длинная,
коническая, со слабыми следами борозд или
вообще без них. Затылочное кольцо с малень­
ким шипом или без него. Краевая кайма рас­
ширена впереди глабели. Рахис хвостового
щита шире плевр, длинный, с очень многими
сегментами (от 8 до 14 и выше). Плевры нерас­
члененные. Краевая кайма узкая, иногда с зуб­
цами. (Табл. II, фиг. 13.) Пять видов. Н. кемб­
рий Алтая, Тувинской авт. обл., Германии,
Англии, Польши, Ю. Испании, С. Америки.
Calodiscus
H o w e l l , 1935 (GoniodisKobay­
cus R a y m o n d , 1913; Brevidiscus
a s h i , 1943). Тип рода Agnosias
lobatus
H a l l , 1847; н. кембрий С. Америки. Отли­
чается от Serrodiscus полукруглыми очерта­
ниями головного -и хвостового щитов, меньши­
ми их размерами и малым количеством сегмен­
тов, составляющих рахис хвостового щита
(пять-шесть колец). Плевры гладкие или рас­
члененные. Краевая кайма хвостового щита
иногда с зубцами. Краевая кайма головного
щита чаще без бугорков. (Табл. II, фиг. 32.)
Семь видов. Н. кембрий Якутии, Англии,
С. Америки, Китая (?).
Dawsonia
H a r t t in D a w s o n , 1868
(Aculeodiscus S n a j d r , 1950). Тип рода Microdiscus dawsoni H a r t t in D a w s o n , 1868;
ср. кембрий С. Америки. Глабель коническая
со слабыми следами борозд. Щеки не охваты­
вают спереди глабель, а оканчиваются на уров­
не ее переднего края. Затылочное кольцо с
шипом. Краевая кайма широкая, с резкими
поперечными бороздками. Туловище из двух
сегментов. Хвостовой щит широкий. Рахис из
шести-семи колец. Плевры рассечены глубоки­
ми бороздками. Поверхность обоих щитов глад­
кая или гранулированная. (Табл. II, фиг. 24,
25.) Два вида. Ср. кембрий Якутии, С. Амери­
ки, Швеции.
ПОДСЕМЕЙСТВО
WEYMOUTHIINAE
194Э
KOBAYASHI,
,[nom. transl. Pokrovskaja (ex Weymouthiidae Kobayashi,
Г943)]
Наружная поверхность обоих щитов гладкая.
Три сегмента туловища. Один род. Н. кембрий.
Weymouthia
R a y m o n d , 1913 (Delgadoia
V o g d e s , 1914; Delgadodiscus
Ko­
bayashi,
1935; Alemtejoia
Kobayashi,
1943). Тип рода Agnosias
nobilis
Ford,
1872; н. кембрий С. Америки. Следы спинных
борозд видны на внутренней поверхности обоих
щитов. Кайма головного щита с бугорками и
без них. (Табл. III, фиг. 3.) Пять видов. Н. кем­
брий В. Саяна, Алтая, Англии, Испании, Пор­
тугалии, С. Америки.
СЕМЕЙСТВО PAGETIIDAE KOBAYASHI, 1935
Переднещечные лицевые швы и глаза при­
сутствуют. Туловище с двумя-тремя сегмента­
ми. Девять родов. Н. и ср. кембрий.
Pagetia
W a l c o t t , 1916. Тип рода Р.
bootes W a l c o t t , 1916; ср. кембрий С. Аме­
рики. Кранидий с резкими спинными бороз­
дами и мощным затылочным шипом. Кайма
на головном щите с поперечными насечками.
Туловище двухсегментное. Рахис хвостового
щита с шестью-семью сегментами, оканчивает­
ся обычно длинным шипом. Плевры хвостово­
го щита нерасчлененные. (Табл. II, фиг. 30,
31.) 10 видов. Н. и ср. кембрий Якутии, Алтая,
Кузнецкого Алатау, С. Америки, Индии.
Pagetides
R a s e t t i , 1945. Тип рода Р.
elegans R a s e t t i , 1945; н. кембрий С. Аме­
рики. Отличается от Pagetia более короткими
глазными валиками, длинными глазными крыш­
ками, широкой краевой каймой головного щи­
та, выгнутой вперед, большим количеством сег­
ментов на рахисе хвостового щита, слабо рас­
члененными плеврами и отсутствием осевого
шипа на хвостовом щите. (Табл. II, фиг. 33,
34.) Пять видов. Ср. кембрий Якутии. Н. кемб­
рий С. Америки.
Triangulaspis
Lermontova,
1940.
Тип рода Ptychoparta meglitzkii T o l l , 1899;
н. кембрий Якутии. Глабель субтреугольная,
с затылочным шипом. Краевая кайма вздутая,
треугольная, широкая, отделена от остальной
части кранидия узким вогнутым предглабельным полем или узкой поперечной бороздой.
(Табл. II, фиг. 8.) Более пяти видов. Н. кемб­
рий Якутии, Англии, С. Америки.
Hebedlscus
W h i t e h o u s e , 1936. Тип
рода Ptychoparia
attleborensis
S h a 1 er et
F o e r s t e , 1888; н. кембрий С. Америки. Гла­
бель цилиндрическая или усеченно-коническая;
слабо расчлененная. Глазные крышки длинные,
параллельные глабели. Неподвижные щеки
оканчиваются спереди на уровне переднего
края глабели или немного впереди него. Кайма
широкая, вогнутая. Туловище из трех коленчато-изогнутых сегментов, рассеченных глубо­
кой прямой бороздой. Хвостовой щит с длин55
http://jurassic.ru/
ным, доходящим до заднего края, неясно сег­
ментированным рахисом, и с гладкими плев­
рами. Табл. II, фиг. 22, 23.) Четыре вида. Н.
кембрий Якутии, Англии, Китая, С. Америки.
DipharusC\ark,
1923. Тип рода D. insperatus C l a r k , 1923; н. кембрий С. Америки.
Отличается от Hebedtscus квадратными очерта­
ниями кранидия, наличием на щеках двух пар
бугорков (крупных в передней и маленьких
в задней части), а также равномерно широкой
и почти прямой краевой каймой головного щи­
та. (Табл. III, фиг. 1.) Два вида. Н. кембрий
С. Америки, Китая.
Neocobboldla
R a s s e t t i , 1952 (Cobboldia L e r m o n t o v a , 1940). Тип рода Cobboldia dentata L e r m o n t o v a , 1940; н. кембрий
Якутии. Отличается от Hebediscus цилиндри­
ческой глабелью, отсутствием шипа на заты­
лочном кольце, расчлененными плеврами хво­
стового щита и зубцами на его кайме. (Табл. II,
фиг. 18, 19.) Д в а вида. Н. кембрий Якутии,
Алтая.
Neopagettna
Pokrovskaja
nam.
nov. (Pagetlna L e r m o n t o v a , 1940). Тип ро­
да Pagetina rjonsnitzkii L e r m o n t o v a , 1940;
н. кембрий Якутии. Неподвижные щеки обни­
мают спереди глабель. Туловище из двух-трех
сегментов. Рахис хвостового щита с четырьмядевятью сегментами, часто с бугорками и шипа­
ми. Бока хвостового щита расчленены, с плев­
ральными и межплевральными бороздками.
(Табл. II, фиг. 20, 21.) Семь видов. Н. кембрий
Якутии, Алтая, В. Саяна. Ср. кембрий Якутии,
Ю. Австралии.
Pagetlellus
L e r m o n t o v a , 1940. Тип
рода Mtcrodtscus lenaicus T o l l , 1899; н. кемб­
рий Якутии. Спинной щит выпуклый с краевой
каймой и со сглаженными спинными бороздами.
Затылочная борозда отсутствует. Глабель и ра­
хис хвостового щита просвечивают через пан­
цирь. На рахисе насчитывается 10—15 колец.
Плевры нерасчлененные. Скульптура панциря
мелкоточечная. (Табл. II, фиг. 26, 27.) Три ви­
да. Н. кембрий Якутии, Кузнецкого Алатау.
G tab г е Па L e r m o n t o v a , 1940. Тип рода
G. ventrosa L e r m o n t o v a , 1940; ср. кембрий
Ферганы. Отличается от Pagetlellus
отсутст­
вием краевой каймы на обоих щитах, коротким
рахисом хвостового щита и слабо сегментиро­
ванными плеврами. (Табл. III, фиг. 2.) Один
вид. Ср. кембрий Ферганы.
СЕМЕЙСТВО OPSIDISCIDAE HUPE, 1953
Лицевые швы отсутствуют. Глабель разделе­
на, как у типичных Agnostoidea, поперечной
бороздой на две лопасти, но краевая кайма
кранидия с насечками, как у типичных Eodiscidae. На щеках пара бугров (возможно глаз ?)
и глазные валики. Затылочное кольцо с шипом.
Плевры хвостового щита со слабыми следами
борозд. Один род. Ср. кембрий.
Opsidiscus
W e s t e r g a r d , 1950 (Аиlacodiscus W e s t e r g a r d ,
1946). Тип рода
Aulacodiscus bilobatus
W e s t e r g a r d , 1946;
ср. кембрий Швеции. Задняя лопасть глабели
несет с боков три пары коротких бороздок. Ще­
ки впереди глабели разделены срединной предглабельной бороздой. Хвостовой щит с кониче­
ским рахисом, дотягивающимся до краевой бо­
розды двумя короткими сегментами, несущими
срединный бугорок, и длинным задним сегмен­
том со слабыми следами расчленения. Пара
слабых плевральных борозд на боках хвостово­
го щита. (Табл. II, фиг. 28, 29.) Два вида.
Н. кембрий Тувинской авт. обл. Ср. кембрий
Швеции.
НАДСЕМЕЙСТВО AGNOSTOIDEA McCOY,
1849
[nam. transl. Salter, 1862 (ex Agnostidae McCoy, 1849)]
Глаза и лицевые швы всегда отсутствуют. Ту­
ловищных сегментов два. Сем. Agnostidae.
Н. кембрий — ордовик.
СЕМЕЙСТВО AGNOSTIDAE McCOY, 1849
Спинной щит гладкий или расчлененный.
В последнем случае глабель обычно двулопастная, реже однолопастная, с базальными долька­
ми или без них (рис. 31). Число сегментов на
Рис. 31. Терминология для описания
спинного щита представителей над­
сем. Agnostoidea. / — спинные бороз­
ды; 2 — продольная борозда; 3 — пе­
редняя лопасть глабели; 4 — основ­
ная лопасть глабели; 5 — борозды
глабели; 6 — базальные дольки; 7 —
щека; 5 — б у г о р к и ; 9 — плевры туло­
вища; 10 — шишки; / / — плевры хво­
стового щита; 12 — краевая кайма;
13—задне-боковые
шипы
56
http://jurassic.ru/
рахисе хвостового щита колеблется от одного
до четырех. Плевры всегда гладкие. Панцирь
гладкий или с морщинистой, бугорчатой, бо­
роздчатой скульптурой. Подразделяется на 13
подсемейств. Н. кембрий — ордовик.
ПОДСЕМЕЙСТВО
CONDYLOPYGINAE
1913
морщинистые и гранулированные. Хвостовой
щит изменчивых очертаний, чаще полукруглый;
рахис довольно узкий, приостренный сзади, до
краевой каймы не доходит. На втором сегменте
рахиса всегда присутствует длинный выпуклый
продольный бугорок, иногда заканчивающийся
шипом, заходящим на последний сегмент. Кра­
евая кайма хвостового щита узкая, нередко рас­
щепленная бороздкой на две части. Шипы на
задне-боковых углах могут присутствовать. По­
верхность боковых лопастей гранулированная,
бороздчатая или гладкая. (Табл. I, фиг. 3.) Бо­
лее пяти видов. Ср. кембрий Якутии, Англии,
Скандинавии, С. Америки.
RAYMOND,
[nom. transl. Pokrovskaja hie (ex Condylopygidae
Raymond, 1913)]
Глабель двулопастаая; передняя лопасть рас­
ширена, а основная почти с параллельными бо­
ками. Затылочное кольцо хорошо выражено.
Базальные дольки отсутствуют. Рахис хвосто­
вого щита с четырьмя сегментами. Последний
из них расширен сзади, а три первых пересе­
каются длинным продольным бугорком. Шипы
на задне-боковых углах краевой каймы обоих
щитов могут присутствовать. Два рода. Ср. кем­
брий.
Dtplagnostus
J a e k e l , 1909 (Enetagnostus W h i t e h o u s e , 1936). Тип рода Ag­
nostus planlcauda T u 11 b e r g, 1880, non A ng e l i n , 1851; ср. кембрий Швеции. Головной
щит с узкой краевой бороздой и сравнительно
широкой валикообразной краевой каймой. Гла­
бель почти цилиндрическая с прямоугольной
передней лопастью и округленным задним кра­
ем основной лопасти. Щеки гладкие или с ра­
диальными бороздками и ямками. Хвостовой
щит с узкой краевой бороздкой, лункообразным
понижением на ее задней части и двумя шипами
на задне-боковых углах. Передние два сегмента
рахиса хвостового щита короткие, пересечены
срединным бугорком. Третий сегмент длинный,
треугольный. Плевры раздельные. (Табл. I,
фиг. 4.) Около пяти видов. Ср. кембрий (вер­
хи) Якутии, Алтая, Австралии, Скандинавии.
Condylopyge.
C o r d a , 1847 (Paragnostus J a e k e 1, 1909). Тип рода Battus rex B a r ­
r a n d e , 1846; ср. кембрий Чехословакии. Пе­
редняя широкая вздутая лопасть глабели отде­
лена от основной лопасти горизонтальной или
очень слабо выгнутой вперед поперечной бороз­
дой. (Табл. I, фиг. 1.) Около 10 видов. Ср. кем­
брий 3 . Европы, С. Америки.
Pleuroctenium
H a w l e et C o r d a ,
1847 (Dichagnostus J a e k e l , 1909). Тип рода
Battus granulatus B a r r a n d e , 1846; ср. кемб­
рий Чехословакии. Отличается от Condylopyge
серповидной формой передней лопасти глабели,
сильно выгнутой вперед поперечной бороздой
глабели и гранулированной поверхностью пан­
циря. (Табл. I, фиг. 2.) Пять видов. Ср. кемб­
рий 3 . Европы, С. Америки.
ПОДСЕМЕЙСТВО DIPLAQNOSTINAE
1936
Ltnguagnostus
Kobayashi,
1939.
Тип рода Agnostus kjerulft B r o g g e r , 1878;
ср. кембрий (зона Paradoxides forchhamnreri)
Норвегии. Отличается от Diplagnostus
широ­
кой краевой бороздой и узкой краевой каймой
на обоих щитах, сильно приостренным задним
концом основной лопасти глабели и резко су­
женными перед глабелью щеками. Срединный
бугорок на рахисе хвостового щита пересекает
также переднюю часть третьего сегмента. Ко­
нечный (третий) сегмент рахиса очень корот­
кий, язычковидный, приостренный сзади. Лункообразное понижение на задней части краевой
каймы не всегда выражено. (Табл. I, фиг. 5.)
Пять видов. Ср. кембрий Якутии, Салаира, Ка­
захстана, Скандинавии, С. Америки.
Oidalagnostus
W e s t e r g a r d , 1946.
Тип рода О. trispinifer W e s t e r g a r d , 1946;
ср. кембрий Швеции. Отличается от Dtplagnos­
tus сильно вздутым и расширенным сзади тре­
тьим сегментом рахиса, а также наличием на
краевой кайме хвостового щита еще дополни­
тельного срединного шипа. (Табл. I, фиг. 6, а, б,.
7 а, б.) Два вида. Ср. кембрий Якутии, Шве­
ции.
WHITEHOUSE,
[nom. transl. Kobayashi, 1939 (ex Diplagnostidae
Whitehouse, 1936)]
Передняя лопасть глабели рассечена средин­
ной продольной бороздой; рахис хвостового щи­
та трехсегментный; его конечный сегмент с от­
четливым поперечным углублением. Четыре ро­
да. Ср. кембрий.
Tomagnostus
H o w e l l , 1935. Тип рода
Agnostus flssus L i n n a r s s o n , 1879; ср. кем­
брий (зона Ctenocephalus exsulans) Швеции.
Головной щит полукруглый, окружен нитевид­
ной каймой. Глабель узкая, коническая. Основ­
ная лопасть ее сильно выпуклая, почти килеобразная. Базальные дольки маленькие. Щеки
57
http://jurassic.ru/
П О Д С Е М Е Й С Т В О PTYCHAGNOSTINAE
1939
KOBAYASHI,
Глабель двулопастная, обычно коническая,
без насечки на лобном крае передней лопасти и
с парой резких бороздок на боках основной ло­
пасти. Базальные дольки различной формы. Ра­
хис хвостового щита трехсегментный, очерчен­
ный резкими спинными бороздами и суженный
сзади. Щеки и плевры разделены срединной
продольной бороздкой. Четыре рода. Ср. кемб­
рий.
Ptychagnostus
J a e k e l , 1909. Тип ро­
да Agnostus punctuosus A n g e l i n , 1851; ср.
кембрий Швеции. Базальные дольки двойные.
Щеки чаще всего бороздчатые и гранулированы.
Хвостовой щит с длинным приостренным сзади
рахисом и длинным задним сегментом. Перед­
ний сегмент рахиса состоит из трех долек, а на
заднем сегменте находится поперечное углубле­
ние. Плевры гладкие или бугорчатые. Шипы
отсутствуют. (Табл. I, фиг. 10.) Около 10 ви­
дов. Ср. кембрий Якутии, 3 . Европы, С. Амери­
ки, Австралии, Ю. Кореи.
Задняя из них вначале идет перпендикулярно
спинным бороздам, а затем под прямым углом
отгибается назад. В месте перегиба обычно на­
ходится маленькая ямка. Базальные лопасти
различной формы, но только не треугольные.
Задняя половина основной лопасти снабжена
бугорком или килем, нередко оттянутым в шип.
Передний сегмент рахиса хвостового щита раз­
делен на три части двумя бороздками. На кра­
евой кайме хвостового щита всегда присутству­
ют шипы различной длины. Головной щит и сег­
менты туловища с шипами и без них. (Табл. I,
фиг. 23.) Более пяти видов. Ср. кембрий Яку­
тии, 3 . Европы, С. Америки, Австралии.
П О Д С Е М Е Й С Т В О AQNOSTINAE McCOY, 1849
[nom. transl. iKobayashi, 1939' (ах Agnostidae McCoy,
1:849'}]
Головной и хвостовой щиты полукруглых
очертаний. Глабель двулопастная, с полукруг­
лой передней лопастью и основной лопастью,
слабо рассеченной парой бороздок с боков. Ба­
зальные дольки треугольные. Щеки впереди
глабели разделены срединной продольной бо­
роздой, Рахис хвостового щита трехсегмент­
ный, с бугорком на втором сегменте и с широко
округленным задним сегментом; кайма с шипа­
ми и без них. Плевры раздельные или слитые.
Три рода. Кембрий.
Triptagnostus
H o w e l l , 1935 (Solenagnostus
W h i t e h o u s e , 1936; Euagnostus
W h i t e h o u s e , 1936). Тип рода
Agnostus
gibbus L i n n a r s s o n , 1869; ср. кембрий Шве­
простыми
ции. Отличается от Ptychagnostus
-треугольными базальными дольками и иногда
рассеченной сзади пополам основной лопастью
глабели. Обычно щиты гладкие, реже щеки
морщинистые. На кайме головного щита неред­
ко есть шипы. В строении хвостового щита от­
личий от рода Ptychagnostus
нет. (Табл. I,
фиг. 11.) Около 20 видов (с разновидностями).
Ср. кембрий Якутии, Кузнецкого Алатау, В. Саяна, 3 . Саяна, Салаира, Казахстана, 3. Евро­
пы, С. Америки, Австралии.
Agnostus
B r o n g n i a r t , 1882 (Battus
D а 1 m a n,
1827; Hastagnostus
H o w e IT,
1937). Тип рода Entomollthus paradoxus var.
pisiformis L i n n a e u s , 1757; в. кембрий Анг­
лии. Глабель с короткой выпуклой передней ло­
пастью; щеки гладкие, но иногда бороздчатые;
базальные дольки маленькие. Хвостовой щит
почти квадратных очертаний, с широким почти
цилиндрическим рахисом, не доходящим до
краевой каймы. Плевры слитые, кайма с парой
шипов. (Табл. I, фиг. 21 а, б.) Более 10 видов.
Ср. и в. кембрий Якутии, Тянь-Шаня, Швеции,
С. Америки; Китая.
Dor у agnostus
Kobayashi,
1939
(Ceratagnostus
Whitehouse,
1939). Тип
рода Agnostus incertus В г б g g e г, 1878; ср.
кембрий Норвегии. Головной щит подобен Trip­
lagnostus, но кайма расширена впереди гла­
бели. Хвостовой щит с длинным, слабо сегмен­
тированным рахисом, слегка вдавленным и при­
остренным сзади; кайма с парой шипов. По­
верхность плевр гладкая, а щек — гладкая или
морщинистая. (Табл. I, фиг. 15, 16 а, б.) Один
вид. Ср. кембрий Якутии, Казахстана, 3. Евро­
пы, Австралии, С. Америки.
Archaeagnostus
Kobayashi,
1939.
Тип рода A. primtgeneus K o b a y a s h i , 1939;
н. кембрий (верхи) С. Америки. Оба щита по­
луовальные. Глабель коническая. Рахис хвосто­
вого щита эллиптический, задне-боковые шипы
отсутствуют. Один вид. Н. кембрий (верхи)
С. Америки. •
Cyclagnostus
Lermontova,
1940.
Тип рода С. elegans L e r m o n t o v a , 1940;
в. кембрий Якутии. Глабель почти цилиндриче­
ская, с относительно большой и слегка растя­
нутой в ширину передней лопастью. Щеки глад­
кие. Рахис хвостового щита доходит до краевой
каймы; конечный сегмент булавовидный, иногда
Goniagnostus
H o w e l l , 1935. Тип ро­
да Agnostus nathorsti B r o g g e r ,
1878; ср.
кембрий Норвегии. Глабель с треугольной пе­
редней лопастью и прямоугольной задней ча­
стью основной лопасти. Борозды глабели, секу­
щие бока основной лопасти, резкие, длинные.
58
http://jurassic.ru/
на нем наблюдается узкое ланцетовидное поле;
краевая кайма с шипами. (Табл. I, фиг. 19, 20.)
Один вид. В. кембрий Якутии.
ПОДСЕМЕЙСТВО PERONOPSINAE
1936
Поверхность панциря гладкая. (Табл. I, фиг. 12,
13.) . Пять видов. Ср. кембрий Якутии, Алтая,
Швеции. Ср. и низы верхнего кембрия С. Аме­
рики.
WESTERGARD,
П О Д С Е М Е Й С Т В О HYPAGNOSTINAE
[nom. transl. -Kobayashi, 1989 (ex Peronopsjdae
Westergard, 1936)]
IVSHIN, 1953
Передняя лопасть глабели сглажена; основ­
ная лопасть отграничена полностью или только
с боковых сторон. Рахис хвостового щита всег­
да полностью- оконтурен спинными бороздами.
Четыре рода. Н. (верхи) и ср. кембрий.
Головной и хвостовой щиты почти квадрат­
ных очертаний. Глабель цилиндрическая или
очень слабо суживающаяся вперед. Поперечная
борозда глабели обычно выгнута посередине
назад. Щеки впереди глабели слиты. Рахис хво­
стового щита трехсегментный, цилиндроконический. Плевры позади рахиса разделены про­
дольной бороздой. Один род. Ср. кембрий.
Hypagnostus
J a e k e l , 1909 (SpinaHo­
gnostus H o w e l l , 1935; Cyclopagnostus
well,
1937; Tomagnostella
Kobayashi,
1939). Тип рода Agnostus parvifrons L i n n a rs s o n , 1869; ср. кембрий Швеции. Короткая
глабель состоит из одной хорошо ограничен­
ной основной лопасти. Рахис хвостового щита
неясно сегментирован. Заднебоковые шипы на
обоих щитах, как правило, отсутствуют, но ино­
гда -наблюдаются у некоторых представителей
рода. (Табл. I, фиг. 17.) Свыше 25 видов и
разновидностей. Ср. кембрий Якутии, Алтая,
Казахстана, 3 . Европы, С. Америки, Австралии,
Китая и Кореи.
Per о,п о р s i s H a w l e et C o r d a , 1847
(Diplorrhina H a w l e et C o r d a , 1847; Mesosphenicus H a w l e et C o r d a , 1847; MesagnoHowell,
stus J a e k e l , 1909; Quadragnostus
1935; Acadagnostus
K o b a y a s h i , 1939; Pentagnostus L e r m o n t o v a , 1940). Тип рода
Battus Integer B e y r i c h , 1845; ср. кембрий
Чехословакии. Оба щита окружены широкой
каймой, оттянутой на хвостовом щите в пару
шипов. Глабель длинная, с короткой и почти
округлой передней лопастью. Базальные доль­
ки треугольные. Щеки гладкие или бороздча­
тые. Задний сегмент рахиса хвостового щита
округлен или слегка приострен. Поперечные бо­
роздки на рахисе часто сглаженные. Второй сег­
мент с бугорком. Плевры гладкие. (Табл. I,
. фиг. 8, 9.) Много видов (свыше 30). Ср. кемб­
рий Якутии, Салаира, Кузнецкого Алатау, Ал­
тая, В. Саяна, 3. Саяна, Казахстана, С. Аме­
рики, Маньчжурии, Кореи, Индии, 3. Европы,
Австралии.
Cotalagnostus
W h i t e h o u s e , 1936.
Тип рода Agnostus lens G г o n w a l l , 1902;
ср. кембрий о-ва Борнхольм. Головной щит с
гладкими щеками и со -оглаженными, • иногда
до полного исчезновения, передними элемента­
ми глабели. Основная лопасть глабели наме­
чена двумя почти параллельными бороздками,
пропадающими по направлению вперед. У не­
которых видов передняя лопасть глабели, од­
нако, бывает различима. Рахис хвостового щи­
та трехсегментный, не доходит до краевой кай­
мы. Шипы отсутствуют. (Табл. I, фиг. 30.)
Более 10 видов. Ср. кембрий Якутии, Кузнец­
кого бассейна, Казахстана, Скандинавии, Анг­
лии, С. Америки.
1
ПОДСЕМЕЙСТВО CLAVAGNOSTINAE
POKROVSKAJA, SUBFAM. NOV.
Глабель и рахис хвостового щита очерчены
резкими спинными бороздами. Поперечная бо­
розда глабели отсутствует. Базальные. дольки
треугольные. Рахис хвостового щита ланцето­
видный, без сегментов. Плевры раздельные.
Краевая кайма обоих щитов с шипами. Один
род. Ср. и в. кембрий.
Eoagnostus
R e s s e r et H o w e l l , 1938.
Тип рода Е. roddyi R e s s e r et H o w e l l ,
1938;н. кембрий С. Америки. Передняя лопасть
глабели выражена слабо. Срединный бугорок и
базальные дольки отсутствуют. Рахис хвостово­
го щита длинный, с тупым задним концом. На
кайме хвостового щита маленькие задне-боковые шипы. (Табл. I, фиг. 14.) Один вид.
Н. кембрий (верхи) С. Америки
Кроме того: Kormagnoslus
R e s s e r , 1938.
С lav agnostus
H o w e l l , 1937 (Tomorhachis R e s s e r , 1938). Тип рода Agnostus
repandus H o l m
et W e s t e r g a r d , 1930;
ср. кембрий Якутии. Глабель длинная, однолопастная, спереди округлена или приострен а.
Цредглабельная борозда имеется или отсутст­
вует. Рахис хвостового щита длинный и дохо­
дит до краевой борозды. В задней половине ра­
хис резко приспущен, с парой продольных ямок.
ПОДСЕМЕЙСТВО
LEJOPYGINAE
KOBAYASHI,
1939
Панцирь со слабыми признаками расчлене­
ния. Глабель и рахис хвостового щита наме­
чены спинными бороздами только на неболь59
http://jurassic.ru/
т о м расстоянии от сочленяющего края. Базаль­
ные дольки маленькие. Краевая кайма на го­
ловном щите очень узкая или отсутствует. Пле­
вры туловищных сегментов с овальными шиш­
ками. Два рода. Ср. кембрий.
Lejopyge
H a w l e et C o r d a ,
1847
(Miagnostus
J a e k e l , 1909). Тип рода Bat­
tus laevigatas
D a 1 m a n, 1828; ср. кембрий
Швеции. Головной щит полукруглый с шипами
на краевой кайме или без них. Глабель наме­
чена у заднего края парой коротких, слетка
сходящихся вперед спинных борозд, со средин­
ным точечным бугорком. Базальные дольки ок­
ругленно-треугольные, сливающиеся
позади
глабели. Рахис хвостового щита хорошо выра­
жен лишь вблизи переднего края слегка сходя­
щимися назад спинными бороздами. Всегда от­
четливо виден первый сегмент рахиса, реже
второй, несущий срединный бугорок; третий
сегмент — сглажен. Поверхность щитов глад­
кая или бороздчатая. (Табл.1, фиг. 18.) Около
пяти видов. Ср. кембрий Якутии, Чехословакии,
Скандинавии, Ю. Кореи.
Clceragnostus
K o b a y a s h i , 1937.
Тип рода Agnostus barlowti B e l t , 1868; ср.
кембрий Англии. Головной щит с узкой каймой
или без нее. Бороздами очерчена только самая
задняя часть основной лопасти глабели. Оста­
льная часть щита сглажена. Базальные дольки
треугольные, соединяются позади глабели. Хво­
стовой щит с широкой каймой и широким ра­
хисом, несущим в передней трети срединный
бугорок. Рахис длинный, слегка суживающийся
назад. Спинные 'борозды отчетливые только
в передней половине хвостового щита; назад
они выполаживаются и лишь 'Слегка намечают
задний контур рахиса. Поверхность обоих щи­
тов гладкая. Шипы на задне-боковых углах
хвостового щита могут присутствовать. (Табл.
I, фиг. 29.) Около пяти видов. Ср. кембрий
Якутии, Швеции, о-ва Борнхольм, Англии,
С. Америки.
ПОДСЕМЕЙСТВО
PHALACROMINAE
CORDA, 1847
HAWLE
евой каймой или без нее, иногда с точечным
бугорком в передней части хвостового и вблизи
основания головного щита. Базальных долек
нет. (Табл. I, фиг. 26—28.) Около 20 видов. Ср.
кембрий Якутии, Алтая, Казахстана, 3. Евро­
пы, • С. Америки.
Ордовик Чехословакии,
Ю. Франции, С. Германии.
Phoidagnostus
W h i t e h o u s e , 1936.
Тип рода P. limbatus W h i t e h o u s e , 1936;
ср. кембрий (зона Phoidagnostus) Ю. Австра­
лии. Отличается от Phalacroma наличием ба­
зальных долек на головном щите и удлинен­
ного срединного бугорка в передней части хво­
стового щита. Кайма на хвостовом щите рав­
номерно широкая или чаще несколько сужен­
ная сзади. (Табл. I, фиг. 24, 25.) Три вида. Ср.
кембрий Якутии, Казахстана, Скандинавии,
Ю. Австралии.
П О Д С Е М Е Й С Т В О GLYPTAGNOSTINAE
W H I T E H O U S E , 1936
[пош. transl. Kobayashi, 1939 (ex Glyptagnostidae
Whitehouse, 1936)]
Передняя лопасть глабели нередко рассечена
продольной бороздой. Основная лопасть с парой
косых борозд на боках и срединным бугорком.
Базальные дольки двойные. Щеки и плевры
раздельные. Рахис хвостового щита длинный,
приостренный сзади, трехсегментный. Первый
и второй сегменты пересечены продольным бу­
горком. Панцирь орнаментирован сетью пере­
плетающихся бороздок. Кайма хвостового щита
с парой шипов. Один род. В. кембрий.
Glyptagnostus
W h i t e h o u s e , 1936.
Тип рода G. toreuma W h i t e h o u s e , 1936;
в. кембрий Австралии. Глабель узкая, с парал­
лельными или почти параллельными боками.
Поперечная борозда глабели выгнута вперед.
Задний сегмент рахиса хвостового щита 'слож­
но построен. Его широкая центральная часть
состоит из двух гладких овальных шишек, вы­
тянутых в продольном направлении и разде­
ленных друг от друга короткой поперечной бо­
роздой. Боковые части сегмента узкие и покры­
ты сетью бороздок, а иногда мелких ямок.
(Табл. II, фиг. 1, 2.) Пять видов. В кембрий
Якутии, Алтая, Швеции, Норвегии, Англии,
Австралии, С. Америки.
ET
[nom. transl. Raymond, 1913 (ex Phalacromidae
Hawle et Corda, 1847)]
Головной и хвостовой щиты гладкие, без при­
знаков сегментации. Плевры и рахис туловищ­
ных сегментов без овальных шишек. Два рода.
Ср. кембрий.
П О Д С Е М Е Й С Т В О ASPIDAGNOSTINAE
POKROVSKAJA, SUBFAM. NOV.
Phalacroma
H a w l e et C o r d a , 1847
(Leiagnostus
J a e k e l , 1909;
Grandagnostus
Howell,
1935;
Gallagnostus
Howell,
1935). Тип рода Battus nudus В e у r i с h, 1845;
ср. кембрий Чехословакии. Спинной щит с кра­
Глабель однолопастная. Базальные дольки
отсутствуют. Щеки впереди глабели разделены.
Рахис трехсегментный, доходит до краевой
60
http://jurassic.ru/
Средний сегмент с бугорком. Пять родов. Ср.,
в. кембрий и ордовик.
Geragnostus
Howell,
1935
(Rudagnostus
Lermontova,
1951). Тип
рода
Agnostus sidenbladhi L i n n a r s s o n , 1869; ор­
довик Швеции. Срединная предглабельная бо­
розда отсутствует. Глабель и рахис хвостового
ПОДСЕМЕЙСТВО PSEUDAGNOSTINAE
щита длинные, выпуклые, почти цилиндриче­
W H I T E H O U S E , 1936
ские. (Табл. II, фиг. 5, 6.) Более 20 видов.
В. кембрий — ордовик. Тянь-Шань, Казахстан,
[ п о т . transl. Kobayashi, 1939 (ex Pseudagnos'tidae
Whitehouse, 1936)]
Прибалтика, С. Америка, Англия, Швеция,
Ю. Франция, Корея, Китай.
Срединная предглабельная борозда присут­
Подрод
Eurudagnostus
Lermontova,
ствует. Поперечная борозда глабели отогнута
1951. Тип подрода Е. grandis L e r m o n t o v a ,
слегка посредине назад. На рахисе хвостового
1951; в. кембрий Казахстана. Отличается от
щита спинной бороздой оконтурены только два
Geragnostus парой косых бороздок на основной
передних сегмента. Позади них находится рас­ лопасти глабели. Их них передняя дотягивается
ширенная псевдолопасть, достигающая краевой до поперечной борозды глабели и отрезает от
борозды. Дополнительные бороздки, определя­ глабели пару выпуклых долек. На кайме голов­
ющие ее, не всегда развиты. Иногда на псевдо­
ного щита есть" шипы. Щеки морщинистые.
лопасти наблюдается узкое ланцетовидное по-' (Табл. II, фиг. 9, 10.) Два вида. В. кембрий
ле, намеченное точками или бугорками. Крае­
Казахстана.
вая кайма хвостового щита с шипами. Один
род. Ср. и в. кембрий, ордовик.
Homagnostus
H o w e l l , 1935 (Armagnostus
H
o
w
e
l
l
,
1937;
Oncagnostus
Whi­
Pseudagnostus
J a e k e l , 1909 (Plett
e
h
o
u
s
e
,
1936).
Тип
рода
Agnostus
pisiforhagnostus C l a r k , 1923; Rhaptagnostus
Whi­
t e h o u s e , 1936; Pseudorhaptagnostus
L e r ­ mis obesus B e l t , 1867; в. кембрий Англии.
m o n t o v a , 1940; Euplethagnostus
L e r m o n ­ Отличается от Geragnostus присутствием сре­
t o v a , 1940). Тип рода Agnostus
cyclopyge динной предглабельной борозды и рахисом хво-'
T u 11 b e r g, 1880; в. кембрий Швеции, Глабель стового щита, почти доходящим до краевой
каймы. (Табл. II, фиг. 14, 15.) До 10 видов.
коническая, с маленькой полукруглой передней
Ср. кембрий (верхи) — в. кембрий, повсеме­
лопастью. Базальные дольки треугольные, боль­
стно.
шие. Щеки сильно выпуклые, гладкие или сет­
каймы. Панцирь покрыт морщинками. Один
род. В. кембрий.
Aspidagnostus
W h i t e h o u s e , 1936.
Тип рода A. parmatus W h i t e h o u s e , 1936; в.
кембрий Австралии.
чатые. Второй сегмент рахиса хвостового щи­
та с бугорком. Спинные борозды позади вто­
рого сегмента расходятся в стороны и быстро
сглаживаются, не намечая границ псевдолопа­
сти. Плевры гладкие, реже сетчатые. (Табл. II,
фиг. 7.) Более 20 видов. Ср. кембрий Ю. Кореи,
Китая; в. кембрий Якутии, Казахстана, Салаира, Швеции, Англии, С. Америки, Австралии,
Кореи, Китая; ордовик Ю. Америки.
ПОДСЕМЕЙСТВО
GERAGNOSTINAE
HOWELL,
Trinodus
M c C o y , 1846
(Arthrorhachis
H a w l e et C o r d a,
1847,
Metagnostus
agnostiformis
J a e k e l , 1909). Тип рода Т.
M c C o y , 1846; ордовик Англии. Отличается от
Geragnostus отсутствием поперечной борозды
глабели, короткой глабелью и коротким рахи­
сом хвостового щита. Шипы на кайме хвосто­
вого щита не развиты. (Табл. II, фиг. 3,4.)
Несколько видов. Ордовик Казахстана, ТяньШаня, Ю. Франции, Англии, Швеции, Чехосло­
вакии, С. Америки.
1935
Lotagnostus
W h i t e h o u s e , 1936. Тип
рода Agnostus trlsectus S a l t e r , 1864; в. кем­
брий' Швеции. Срединная предглабельная бороз­
да присутствует. Основная лопасть с парой рез­
ких косых бороздок. Базальные дольки боль­
шие. Рахис хвостового щита трехсегментный,
рассечен весь в' поперечном направлении длин­
ным продольным бугорком на три части. Плев­
ры и щеки морщинистые. (Табл. II, фиг. 16,
17.) Четыре вида. В. кембрий Якутии, ТяньШаня, Англии, Швеции, С. Америки, Китая.
Кроме того: Homagnostoides
Kobayashi,
1939.
[nom. transl. Kobayashi, 1939 (ex Geragnostidae
Howell, 1905)]
Головной щит со срединной предглабельной
бороздой или без нее. Глабель типично двуло­
пастная, реже однолопастная, с базальными
дольками. Поперечная борозда глабели отогну­
та назад; резкая или слабая. Рахис хвостового
щита трехлопастный, не доходит до краевой
каймы, несущей обычно пару шипов на заднебоковых углах. Передняя пара осевых борозд
сильно выгнута вперед, рассекает передний сег­
мент в поперечном направлении на три части.
61
http://jurassic.ru/
О Т Р Я Д POLYMERA JAEKEL, 1909
Трилобиты различных размеров с туловищ­
ными сегментами в числе не менее пяти.
НАДСЕМЕЙСТВО OLENELLOIDEA VOGDES,
1893
[nom. transl. Swinnerton, 1016 (ex Olenellidae
Vogdes, 1893)
Глабель разнообразной формы с тремя-четырьмя парами борозд. Глазные крышки и глаз­
ные валики недифференцированы, обычно
длинные. Иногда имеются интергенальные ши­
пы. Спинные борозды нечеткие. Лицевые швы
длинные,
слившиеся, редко
выраженные.
Имеется краевой шов. 12—44 туловищных сег­
мента; третий сегмент увеличен на молодых,
а иногда и на взрослых стадиях развития; на
задних сегментах бывают осевые шипы, после
которых сегменты отсутствуют или рудимен­
тарны. Хвостовой щит маленький, почти цели­
ком занятый рахисом, иногда замененный тельсоном. Семейство Olenellidae. Н. кембрий.
СЕМЕЙСТВО OLENELLIDAE VOGDES, 1893
(Mesonacidae Walcott, 1891)
Головной щит большой с короткими щеч­
ными шипами Глабель с четырьмя, реже тремя
парами борозд. Передняя краевая кайма разно­
образной ширины. Подсемейства: Nevadiinae,
Olenellinae, Holmiinae, Н. кембрий
переходят в глабель. Предглабельное поле уз­
кое. Передняя краевая кайма узкая, валикообразная. Щечные шипы короткие. Хвостовой щит
не выражен; имеется тельсон. (Рис. 32.) Около
70 видов. Н. кембрий (алданский ярус) Сиби­
ри, С. Америки, Европы, Гренландии.
Paedeumtas
W a l c o t t , 1910. Тип рода
P. transttans W a l c o t t , 1910; н. кембрий
С. Америки (Вермонт). Близок к Olenellus, но
с широким головным щитом и стебельчатой гипостомой. (Рис. 33.) Свыше 10 видов. Н. кем­
брий (алданский ярус) Сибири, Гренландии,
Германии, С. Америки.
Wanneria
Walcott,
1910. Тип рода
Olenellus
(Holmla)
watcottanus
Wanner,
1901; н. кембрий С. Америки (Пенсильвания).
Глабель с тремя парами четких борозд и с силь­
но выпуклой и расширенной фронтальной ло­
пастью. Глазные крышки небольшие. Предгла­
бельное поле отсутствует. 17 туловищных сег­
ментов с узкой осевой частью, широкой плев­
ральной и овальными осевыми бугорками. Хво­
стовой щит с двулопастной каймой. Поверх­
ность сетчатая. (Рис. 34.) Около 10 видов.
Н. кембрий С. Америки, Гренландии.
Кроме того: Elliptocephala E m m o n s , 1844;
Olenelloides P e a c h , 1897; Fremontia
Raw,
1936; Peachella W a l c o t t , 1910; Esmeraldtna
R e s s e r , 1938.
П О Д С Е М Е Й С Т В О HOLMIINAE HUPE, 1952
П О Д С Е М Е Й С Т В О NEVADIINAE, H U P E , 1952
Глабель коническая. Щеки широкие. 29 туло­
вищных сегментов с широкими плевральными
частями; 12 последних сегментов рудиментар­
ны. Два р о д а — Nevadia W a l c o t t , 1910 и
Nevadella R a w , 1936.
Глабель преимущественно коническая. Гипо­
стома с гладким задним краем или с двумя
зубчиками на нем. Имеются следы передних
ветвей лицевых швов. 16—18 равномерно раз­
витых (за редким исключением) туловищных
сегментов. 10 родов.
Hoi mi a M a r c o и, 1890
(Schmidtiellus
М б b е г g, 1906). ТИП рода Olenellus kjerulfi
Linnarsson,
1871; н. кембрий Швеции.
Головной щит полукруглый. Глабель с расши­
ренной фронтальной лопастью и четким рас­
членением. Глазные крышки с продольной бо­
роздой, сильно изогнутые. Интергенальные ши­
пы четкие. Щечные шипы средней длины, да­
леко отстающие от туловища. 16 туловищных
сегментов с четкими, удлиняющимися назад
осевыми шипами и с шиловидными плевраль­
ными окончаниями. (Рис. 35.) Около 10 видов.
Н. кембрий Прибалтики, Швеции, Европы,
С. Америки.
П О Д С Е М Е Й С Т В О OLENELLINAE VOGDES, 1893
[nom. transl'. Hupe, 1952 (ex Olenellidae Vogdes, 1893)]
Глабель преимущественно расширяющаяся
впереди. Гипостома с зубчатым задним краем.
12—44 туловищных сегмента, из которых тре­
тий сегмент у многих родов увеличен во взрос­
лом состоянии; на 14—15 сегменте — длинный
шип; после него варьирующее число рудимен­
тарных сегментов. Восемь родов.
Olenellus
H a l l , 1862 (Mesonacis
Wal­
c o t t , 1885). Тип рода Olenus
thompsoni
H a l l , 1859; н. кембрий С. Америки (Вер­
монт) . Головной щит полукруглый. Глабель
широкая, почти цилиндрическая, вздутая впере­
ди, четко расчлененная. Глазные крышки тол­
стые. Глазные валики почти непосредственно
Callavia
M a t t h e w , 1897. Тип рода
Olenellus broggeri W a l c o t t , 1888; н. кемб­
рий ю.-в. части о-ва Нью-Фаундленд. Головной
62
http://jurassic.ru/
щит полуокруглых очертаний. Глабель килеватая, иногда слегка расширенная и заостренная
впереди. Затылочное кольцо с длинным шипом.
Глазные крышки и валики узкие, сильно изо­
гнутые, с задними концами, сравнительно дале­
ко отстоящими от глабели. Предглабельное по­
ле узкое. Передняя краевая кайма умеренной
ширины. Щечные шипы короткие. 18 туловищ-
Рис. 32. Oleneltus thompsoni
( H a l l ) , X 0,5. Н. кембрий. С. Америка, Вермонт (Walcott, 1910). Рис. 33. Раеdeumias transitans W a l c o t t , ХОД Н. кембрий. Там ж е (Walcott, 1910). Рис. 34. Wanneria
watcottana
( W a n n e r ) , Х0,75. Н. кембрий. С. Америка. Пенсильвания (Walcott, 1910). Рис. 35. Hotmia kjerutfi
(Linn a r s s o n ) , X0.75. H. кембрий. Швеция (Walcott, 1910). Рис. 36. Catlavia
broggeri
( W a l c o t t ) , ХОД
H. кембрий. Ю.-В. Ньюфаундленд (Walcott, 1910). Рис. 37. Kierutfia lata K i a e r , Х О Д Н. кембрий. Нор­
вегия (Кдаег, 1916). Рис. 38. Judotnia dzevanovskii
L e r m o n t o v a . Головной щит, X l , 2 . Н. кембрий, алдан¬
ский ярус. Бассейн среднего течения р. Лены (Е. В. Лермонтова, 1951)
63
http://jurassic.ru/
ных сегментов с осевыми шипами и с длинны­
ми плевральными окончаниями. Хвостовой щит
широкий. (Рис. 36.) Свыше 10 видов. Н. кем­
брий С. Америки, Европы и Гренландии.
К/еги
If ia K i a e r , 1916. Тип рода К. lata
К i а е г, 1916; н. кембрий Норвегии. Спинной
щит крупный,' короткий, широкий. Глабель су­
жена впереди и расчленена тремя парами попе­
речных борозд; передняя лопасть глабели —
грушевидная. Неподвижные щеки округлые,
широкие. Предглабельное поле отсутствует. Пе­
редняя краевая кайма широкая, слабо выра­
женная, суженная перед глабелью. Щечные ши- •
пы короткие. 18 туловищных сегментов с осе­
выми бугорками, переходящими к задней части
в короткие шипы. (Рис. 37.) Несколько видов.
Н. кембрий Европы.
Judomta
L e r m o n t o v a , 1951. Тип рода
/. dzevanovskil
L e r m o n t o v a , 1951; н. кем­
брий (алданский ярус) бассейна ср. течения
р. Лены. Глабель узкая, коническая, с тремя
парами коленчато изогнутых борозд. Глазные
крышки толстые, близко подходящие к глабели;
неподвижные щеки почти не выражены. Пред­
глабельное поле отсутствует; передняя краевая
кайма очень широкая, валикообразная. Щеч­
ные шипы короткие, тонкие, широкие у основа­
ния. (Рис. 38.) Один вид. Н. кембрий (алдан­
ский ярус) Якутии.
Кроме того: Cobboldus R a w , 1936; Fallotaspis H u p e , 1952; Neltneria H u p e , 1952; Daguinaspis
H u p e , 1952; Bondonella
Hupe,
l952;Choubertella H u p e , 1952.
НАДСЕМЕЙСТВО REDLICHIOIDEA
POULSEN, 1927
[nom. transl. Richter, Г933 (ex Redlichiidae Poulsen,
1027)]
Глабель разнообразной формы с тремя-четырьмя парами борозд. Глазные крышки и глаз­
ные валики недифференцированные, или слабо
дифференцированные, обычно длинные. Спин­
ные борозды узкие, четкие. Лицевые швы заднещечные. 12—25 равномерно развитых туло­
вищных сегментов; второй сегмент увеличен на
молодых стадиях развития. На одном из задних
сегментов иногда имеется осевой шип. В хво­
стовом щите один-восемь сегментов. Семейства:
Redlichiidae, Neoredlichiidae, Dolerolenidae, Меtadoxididae, Protolenidae, Ellipsocephalidae, Paradoxididae, Aldonaiidae. H. и ср. кембрий.
краевая кайма четкая. Передние ветви лицевых
швов от сильно расходящихся до параллель­
ных, задние ветви сильно расходящиеся, длин­
ные; обе ветви или одна из них близко подхо­
дят к спинным бороздам. Свободные щеки ши­
рокие, с шипами; их задние края образуют уг­
лы с задним краем кранидия. 14—17 туловищ­
ных сегментов со 'Слабым коленчатым переги­
бом плевр и иногда с осевыми шипами. Хвосто­
вой щит маленький, нерасчлененный. Девять
родов. Н. кембрий.
Redlichia
C o s s m a n , 1902. Тип рода
Hoeferia noetlingl R е d 1 i с h, 1901; н. кембрий
Индии. Глабель длинная, с четкими попереч­
ными бороздами. Затылочное кольцо мало от­
личается от лопастей глабели. Глазные валики
очень короткие. Лицевые швы начинаются близ­
ко от спинных борозд. На 11-м, а иногда и на
четвертом и пятом сегментах имеется осевой
шип. (Рис. 39.) Около 40 видов. Н. кембрий
Индии, Ирана, Китая, Кореи, Австралии.
Redltchaspls
K o b a y a s h i , 1935. Тип
рода Redlichia
(?) flnatts W a l c o t t , 1913;
н. кембрий Китая (Шаньдун). Глабель широ­
кая, короткая, цилиндрическая с четкими боко­
выми наклонными бороздами. Затылочное коль­
цо с длинным шипом. Передние ветви лицевых
швов слабо расходятся и начинаются близко
от спинных борозд, задние отстоят от них. Щеч­
ные шипы длинные, изогнутые. (Рис. 40.) Не­
сколько видов. Н. кембрий Китая, СССР (?).
Redltchina
L e r m o n t o v a , 1940. Тип
рода R. vologdini
Lermontova,
1940;
н. кембрий В. Саяна. Глабель широкая, корот­
кая,, со слабо выраженными боковыми бороз­
дами. Затылочное кольцо с мощным шипом.
Глазные крышки короче, чем у других родов
семейства; глазные валики короткие. Лицевые
швы сильно расходящиеся, близко отстоящие
от спинных и задних борозд. Свободные щеки
широкие. (Рис. 41.) Несколько видов. Н. кемб­
рий Саяно-Алтайской обл.
Кроме того:- Mesodema
Whitehouse,
1939; Pararedltchia H u p e , 1952 и, возможно,
Latiredllchia H u p e , 1952; Sauklandops H u p e ,
1952; Pseudosaukianda H u p e , 1952; Abadtella
H u p e , 1952.
СЕМЕЙСТВО NEOREDLICHIIDAE HUPE, 1952
Глабель длинная, обычно коническая, с тре­
мя парами борозд. Глазные крышки и глазные
валики узкие, сильно изогнутые. Предглабель­
ное поле очень узкое или отсутствует. Передняя
краевая кайма выпуклая, четкая. Лицевые швы
короткие, не подходящие близко к спинным бо­
роздам; передние ветви лицевых швов слабо
СЕМЕЙСТВО REDLICHIIDAE POULSEN, 1927
Глабель почти коническая с тремя парами
борозд. Неподвижные щеки узкие. Предгла­
бельное поле узкое или отсутствует. Передняя
64
http://jurassic.ru/
расходящиеся
(до 45°), задние — сильно.
12—14 иногда до 17 туловищных сегментов.
Хвостовой щит крупный (от четырех до восьми
сегментов), расчлененный. Около 10 родов.
Н. кембрий.
Neoredlichta
S a i t o , 1936. Тип рода
Redlichia nakamurat S a i t o , 1934; н. кемб­
рий С. Кореи. Борозды глабели четкие, попе­
речные. Неподвижные щеки широкие. Пред-
глабельное поле отсутствует. Лимб выпуклый,
передняя краевая кайма узкая. (Рис. 42.) Не­
сколько видов. Н. кембрий С. Кореи, Марок­
ко, Сибири ( ? ) .
Resserops
R. et Е. R i c h t e r , 1941.
Тип рода R. resserlanus R. et Е. R i c h t e r ,
1941; н. кембрий Андалузии. Борозды глабели
глубокие, отклоненные назад; задние борозды
слегка соединены посредине. Предглабельное
Рис 39 Redlichia chinensis W a l c o t t , -Xl,5. Н. кембрий. Китай, Юннань (Walcott, 1913). Рис. 40. Redhchaspis finalis W a l c o t t , Хб. а — к р а н и д и й ; б—свободная щека; в —кранидий, вид сбоку. Н. кембрий. Китай,
Шандунь (Walcott, 1913). Рис. 41. Redlichina vologdini L e r m o n t o v a ,
X 1. а —кранидий;
б —свободная
.
_ плевра туловищного сегмента. Н. кембрий. В . Саян, д. Камешки (Е. В. Лермонтова, 1940).
Рис 42 Neoredlichia nakamurai S a i t o . Головной щит, Хб. Н. кембрий. С. Корея (Saito, 1934). Рис. 43. Res­
serops resserlanus R. et E. R i c h t e r , Х З . H. кембрий. Андалузия (Richter, 1940). Рис. 44. Perrector
perrectus
R. et E. R i c h t e r , X l , 5 . H. кембрий. Там ж е (Richter, 1940). Рис.. 45. Bulaiaspis
vologdini
Lermon­
t o v a ХЗ а —кранидий; б — х в о с т о в о й щит. Н. кембрий, ленский ярус. В. Сибирь, р. Тасеева (Л. Н. Ре­
пина, 1956). Рис. 46. Metadoxides
armatus (М е n е g h i n i ) , Х 2 . Н. кембрий. О. Сардиния (Bornemann, 1891)
щ е к а
5
в
Основы палеонтологии
65
http://jurassic.ru/
поле отсутствует. Передняя краевая кайма уз­
кая; выпуклая. Свободные щеки широкие,
с широкими >и плоскими, изогнутыми внутрь
щечными шипами. 12—44 туловищных сегмен­
тов, из которых девятый или одиннадцатый
возможно увеличен и его плевральные оконча­
ния удлинены. Хвостовой щит полуокруглый,
состоит из шести и более сегментов, хорошо
расчленен; кайма узкая. (Рис. 43.) Несколько
видов. Н. кембрий Андалузии, Марокко, о-ва
Сардинии (?), Сибири (?).
широкий, из трех сегментов,
Один род. Н. кембрий.
расчлененный^
Metadoxides
B o r n e m a n n , 1891. Тип
рода Paradoxides armatusMeneghini,
1881;
н. кембрий о-ва Сардинии. Две задние борозды
глабели поперечные. Неподвижные и свободные
щеки широкие. Туловище с узкой осевой ча­
стью и широкой плевральной; первые 10 сег­
ментов с осевыми бугорками. Хвостовой щит
широкий. (Рис. 46.) Несколько видов. Н. кемб­
рий о-ва Сардинии.
Per rector
R. et Е. R i с h t e г, 1940. Тип
рода P. perrectus R. et E. R i c h t e r , 1940;
н. кембрий Андалузии. Глабель очень узкая,
слабо выпуклая и плоская, округлая или усе­
ченная впереди, со слабо выраженными бороз­
дами. Предглабельное поле отсутствует. Пе­
редняя краевая кайма средней ширины. 12 ту­
ловищных сегментов. Хвостовой щит удлинен­
ный, из восьми и возможно более сегментов,
хорошо расчлененный, с узкой каймой, расши­
ренной посредине. (Рис. 44.) Несколько видов.
Н. кембрий Андалузии, Марокко и Сибири (?).
СЕМЕЙСТВО DOLEROLENIDAE KOBAYASHI, 1951
(Olenopsidae Kobayashi, 1936)
Глабель длинная, с тремя парами борозд.
Глазные крышки небольшие. Глазные валики
узкие. Предглабельное поле узкое или отсут­
ствует. Передняя краевая кайма узкая. Перед­
ние и задние ветви лицевых швов сильно рас­
ходящиеся. 13—15 туловищных сегментов.
Хвостовой щит маленький, нерасчлененный.
Три рода. Н. кембрий.
Bulalaspls
Lermontova
(Repin а, 1956). Тип рода В. vologdini
Lermon­
t o v a ( R e p i n a , 1956); н. кембрий (ленский
ярус) В. Сибири (р. Тасеева). Кранидий тра­
пецеидальный. Борозды глабели четкие, от­
клоненные назад. Неподвижные щеки очень
широкие. Глазные крышки равномерно изогну­
тые, глазные валики короткие, иногда расши­
ряющиеся к спинным бороздам и частично сое­
диняющиеся перед глабелью. Передние ветви
лицевых швов почти параллельные. Свободные
щеки узкие, с недлинными шипами. 16—17 ту­
ловищных сегментов; на 11-—12 сегменте —
осевой шип. Хвостовой щит полуокруглый, из
четырех-пяти сегментов, слабо расчлененный,
с узкой каймой. (Рис. 45.) Несколько видов.
Н. кембрий Сибири.
Кроме того: Marsaisia H u p e , 1952; Pareops H u p e , 1952; Gigantopygus H u p e , 1952;
Clariondia H u p e , 1952; Despujolsia
N e 11n e r et P o c t e y , 1950.
Dolerolenus
L e a n z a , 1949 (Olenopsis
B o r n e m a n n , 1891). Тип рода Olenopsis zoppi
B o r n e m a n n , 1891; н. кембрий о-ва Сарди­
нии. Глабель почти коническая, гладкая или
очень слабо расчлененная. Неподвижные щеки
узкие. Плевральные окончания длинные. Хво­
стовой щит с крупным рахисом и узкой каймой,
расширенной позади. (Рис. 47.) Несколько ви­
дов. Н. кембрий о-ва Сардинии, С. Америки и
Сибири (?).
СЕМЕЙСТВО PALAEOLENIDAE HUPE, 1952
(Miyopsoleninae Hupe, 1962)
Глабель разнообразной формы, с четкими
бороздами. Неподвижные щеки широкие. Глаз­
ные крышки небольшие. Глазные валики узкие.
Предглабельное поле средней ширины и узкое.
Передняя краевая кайма узкая. Передние и
задние ветви лицевых швов почти параллель­
ные и расходящиеся. 13—15 туловищных сег­
ментов. Хвостовой щит маленький, нерасчле­
ненный. Пять родов. Н. кембрий.
СЕМЕЙСТВО METADOXIDIDAE WHITEHOUSE,
1939
Palaeolenus
M a n s u y , 1912. Тип рода
P. douvillei M a n s u y , 1912; н. кембрий Китая.
Глабель с параллельными боками или расши­
ряющаяся впереди, с округлой или прямой
фронтальной лопастью. Последняя пара борозд
глабели поперечная. Предглабельное поле
узкое. Передняя краевая кайма четкая. Не­
сколько видов. Н. кембрий Китая, Сибири.
Кроме того: Myopsolenus
H u p e , 1952;
Luaspis H u p e , 1952; Collyrolenus
Hupe,
Спинной щит широкий. Глабель усеченноконическая, с тремя парами борозд. Глазные
крышки небольшие, впереди переходящие в
четкие глазные валики. Предглабельное поле
отсутствует. Передняя краевая кайма узкая.
Передние ветви лицевых швов короткие, почти
параллельные, задние — длинные, расходящие­
ся. 18—22 туловищных сегмента. Плевры с ши­
рокими бороздами. Хвостовой щит маленький,
66
http://jurassic.ru/
1952 и, возможно, Strettonia С о b b о 1 d, 1931,
Thorataspis Н и р ё , 1952 и Hoffetella
Нирё,
1952.
СЕМЕЙСТВО
PROTOLENIDAE
1948
R. ET
Е. RICHTER,
Головной ЩИТ большой. Глабель обычно
длинная, четко расчлененная. Глазные крышки
и глазные валики слабо дифференцированы.
Величина предглабельного поля и передней
краевой каймы варьирует. Передние ветйи ли­
цевых швов длинные и короткие, расходящиеся
в различной степени; задние ветви — короткие,
слабо расходящиеся. 15—25 туловищных сег­
ментов со слабым коленчатым перегибом плевр
и иногда с осевыми шипами. Хвостовой щит
маленький, нерасчлененный.
Подсемейства:
Protoleninae, Lermontoviinae, Termierellinae.
Н. кембрий.
ПОДСЕМЕЙСТВО PROTOLENINAE
К. ET Е. RICHTER, 1948
[nom. tr;;nsl. Нирё, 1962 (ex Protolenidae R. et
Е. Richter, 1948)]
Глабель ПОЧТИ цилиндрическая и коническая.
Глазные крышки узкие. 14—17 туловищных
сегментов без осевых шипов. Девять родов.
Protolenus
M a t t h e w , 1892. Тип рода
P. paradoxoides M a t t h e w , 1892; н. кембрий
В. Канады (Нью-Брансуик). Глабель сильно
выпуклая. Неподвижные щеки широкие. Лимб
и передняя краевая кайма узкие. Передние
ветви лицевых швов слабо
расходящиеся.
Свободные щеки узкие с щечным шипом сред­
ней длины. (Рис. 48.) Несколько видов. Н. кем­
брий С. Америки, Европы,
С. Африки,
Сибири (?).
Bergeroniellus
L e r m o n t o v a , 1940.
Тип рода В. asiaticus L e r m o n t o v a , 1940;
н. кембрий (ленский ярус) бассейна ср. тече­
ния р. Лены. Фронтальная лопасть глабели
четко приострена. Неподвижные щеки узкие.
Краевая кайма в виде перегиба поверхности
разнообразной ширины. Свободные щеки ши­
рокие с щечным шипом средней длины. 14—17
туловищных сегментов. Хвостовой щит почти
квадратный, с выпуклым рахисом и расширен­
ной в задне-боковых направлениях каймой.
(Рис. 49.) Свыше 10 видов. Н. кембрий (лен­
ский ярус) Сибири.
ПОДСЕМЕЙСТВО
LERMONTOVIINAE
1956
SUVOROVA,
Осевая часть спинного щита узкая, плевраль­
ная — широкая. Неподвижные щеки широкие,
свободные — узкие. Глазные крышки узкие.
Лицевые швы отстоят далеко от спинных бо­
розд. 20—25 туловищных сегментов с осевым
шипом на одном из задних сегментов. Два
рода.
Lermontovia
S u v o r o v a , 1956. Тип
рода Protolenus dzevanovskii
Lermontova,
1951; н. кембрий (ленский ярус) востока Си­
бирской платформы. Глабель цилиндрическая
или расширяющаяся впереди, с тремя парами
борозд. Лимб широкий, нередко с валиком на
нем. Передняя краевая кайма узкая, в виде
перегиба поверхности. Хвостовой щит широкий,
треугольный. (Рис. 53.)
Несколько видов,
Н. кембрий (ленский ярус) Сибирской плат*
формы, Ср. Азии.
Кроме того: Rinconia Н и р ё , 1952.
Bergeroniaspis
L e r m o n t o v a , 1951.
Тип рода В. kutorginorum
Lermontova,
1-951; н. кембрий (ленский ярус) бассейна
ср. течения р. Лены. Неподвижные и свобод­
ные щеки узкие. Краевая кайма узкая, четкая,
валикообразная. Передние и задние ветви лице­
5*
вых швов расходятся сильнее, чем у других ро­
дов. Щечный шип длинный, тонкий, изогнутый.
15 туловищных сегментов. Хвостовой щит, как
(Рис. 50.) Около 10 ви­
у рода Bergeroniellus.
дов. Н. кембрий (ленский ярус) Сибири и
Кореи.
Lusatiops
R. et Е. R i c h t e r ,
1941
(Paratermierella Н u p ё, 1952). Тип рода Pro­
tolenus
lusaticus
Schwarzbach,
1934;
н. кембрий Ю.-З. Польши. Близок роду Ber­
geroniaspis, но с краевой каймой в виде пере­
гиба поверхности, с более короткими задними
ветвями лицевых швов и более длинными щеч­
ными шипами. (Рис. 51.) Несколько видов.
Н. кембрий Европы.
Olekmaspis
Suvorova,
1956. Тип
рода О. bobrovi S u v o r o v a , 1956; н. кембрий
(ленский ярус) бассейна ср. течения р. Лены.
Фронтальная лопасть глабели крупная, выпук­
лая, сильно приостренная. Затылочное кольцо
узкое. Неподвижные щеки узкие, свободные —
широкие, с длинными, изогнутыми внутрь щеч­
ными шипами. Фронтальный лимб узкий. Пе­
редняя краевая кайма узкая, валикообразная,
четкая. Задние ветви лицевых швов длиннее,
чем у других родов. (Рис. 52.) Один вид.
Н. кембрий Сибири.
Кроме того: Hamatolenus
Н и р ё , 1952;
Matthewlenus Н и р ё , 1952; Coreolenus Н и р ё ,
1952; ? Blayacina С о b b о 1 d, 1931.
П О Д С Е М Е Й С Т В О TERMIERELLINAE H U P E , 1952
Глабель коническая. Глазные крышки тол­
стые, обычно с продольной бороздой. Лицевые
швы начинаются далеко от спинных борозд..
67
http://jurassic.ru/
Четыре рода: Termierella H u p e , 1952; Pruvostina H u p e , 1952; Pseudolenus H u p e , 1952;
? Ouijjania H u p e , 1952.
с четким коленчатым перегибом плевр и без
осевых шипов. Хвостовой щит маленький, ши­
рокий, нерасчлененный или из двух,-трех сег­
ментов. Восемь родов. Н. и ср. кембрий.
СЕМЕЙСТВО ELLIPSOCEPHALIDAE MATTHEW, 1887
Ellipsocephalus
Z e n k e r , 1833. Тип
рода Trilobites hoffi S c h l o t h e i m , 1823;
ср. кембрий Чехословакии. Глабель цилиндри­
ческая или несколько расширенная впереди,
почти нерасчлененная. Глазные крышки узкие.
Неподвижные щеки широкие, свободные —
Головной щит большой. Глабель слабо рас­
членена. Лицевые швы обычно короткие; пе­
редние ветви лицевых швов почти параллель­
ные или слабо расходящиеся, задние — слабо
расходящиеся. 12—16 туловищных сегментов
Р и с 47 Dolerolenus
zoppi ( B o r n e m a n n ) , Х 2 . Н. кембрий. О. Сардиния (Bornemann, 1891). Рис. 48. Ргоtolenus paradoxoides
M a t t h e w , X l . a — кранидий; б — свободная щека; в — кранидий, вид сбоку. Н. кемб­
рий В Канада Нью-Брансуик (Matthew, 1892). Рис. 49. Bergeronieltus
asiaticus L e r m . , Х2. Н. кембрии,
ленский ярус Бассейн среднего течения р. Лены. Ориг. Н. П. Суворовой. Рис. 50. Bergeroniaspis
kutorginorum
I erm
X 1 5 H кембрий, ленский ярус. Там ж е (Е. В. Лермонтова, 1951). Рис. 51. Lusattops lusahcus R. et
"
.
.
.
E R i c h t e r , X l . H. кембрий, Ю.-З. Польша (Schwarzbach, 1934). Рис. 52. Olekmaspis
bobrovi
Suvoт о v а X2 Головной щит. H. кембрий, ленский ярус. Бассейн среднего течения р. Лены (Н. П. Суворова,
dzevanovskii
( L e r m o n t o v a ) , Х 2 . Н. кембрий, ленский ярус. Бассейн среднего
3956). Рис. 53. Lermontovia
течения р. Алдан (Е. В. Лермонтова, 1951)
Р
68
http://jurassic.ru/
и
с
узкие, с округленными щечными углами. Предглабельное поле узкое, выпуклое. Передняя
краевая кайма узкая или отсутствует. Пле­
вральные окончания туловищных сегментов
тупые. Хвостовой щит широкий, треугольный,
из двух сегментов, с узким рахисом. Поверх­
ность гладкая. (Рис. 54.) Около 10 видов.
Н. и ср. кембрий Европы, С. Америки и Австра­
лии.
Strenuella
M a t t h e w , 1886. Тип рода
Agraulos strenuus B i l l i n g s , 1874; н. кем-
нее выпуклой глабелью, более четкой передней:
краевой каймой и скульптурой в виде бугорков,
и струек. (Рис. 56.) Около 10 видов. Н. кем­
брий Сибири, Китая, Европы, С. Америки.
Paramicmacca
L e r m o n t o v a , 1951...
Тип рода P. siberica L e r m o n t o v a , 1951;.
н. кембрий (ленский ярус) севера Сибирской,
платформы. Близок к Ellipsocephalus, но гла­
бель более выпуклая и четко расчлененная, не­
подвижные щеки более узкие, а свободные,
с небольшим шипом; на лимбе имеется валик;
Рис 54 Ellipsocephalus
hoffi S c h l o t h e i m , Х2. а — общий вид; б — вид сбоку. Ср. кембрий. Чехословакия
(Barrande, 1852). Рис. 55. Strenuella
strenua ( B i l l i n g s ) , Х2,5. а - к р а н и д и й ; б — свободная щека; в—кра­
нидий вид сбоку; г — сегмент туловища; д — хвостовой щит. Н. кембрий. Англия,
Комлей (Lake, П Ш ) .
Рис 56 Micmacca recurva M a t t h e w , X l , 2 . а —кранидий; б —свободная щека. Н. кембрии. В. Канада, Н ь ю Брансуик (Matthew 1895).
Рис. 57. Paramicmacca
siberica L e r m o n t o v a , X l , 7 . Н. кембрии, ленский
Рис 60 Volonetlus
granulatus
Ivshin,
Х 2 . Кранидий. Ср. кембрий,
(Н. К. Ившин, 1953)
верхи. Казахстан, район оз. Боще-Куль
лицевые швы расходятся сильнее; плевральные
окончания когтеобразные. Хвостовой щит нерасчлененный, менее широкий, чем у Ellipso­
cephalus. (Рис. 57.) Три вида. Н. кембрий
Сибири, Китая (?).
Elganellus
S u v o r o v a , 1958. Тип рода
Е. probus S u v o r o v a , 1958; н. кембрий (лен­
ский ярус) бассейна ср. течения р. Лены..
Глабель
цилиндрическая или сужающаяся
впереди, сильно выпуклая. Неподвижные щ е к к
узкие, слегка выпуклые или плоские. Глазные
крышки широкие; глазные валики биплевральиые. Лимб узкий, вогнутый. Передняя краевая
кайма узкая, отогнутая вверх. Передние ветви
лицевых швов слабо расходящиеся.. Поверх-
брий В. Канады (Нью-Фаундленд). Глабель
выпуклая, слегка сужающаяся впереди и слабо
расчлененная. Затылочное кольцо оттянуто
в мощный короткий шип. Лимб узкий. Перед­
няя краевая кайма широкая, выпуклая, валико­
образная. Щечные шипы короткие, массивные.
Плевральные окончания туловищных сегмен­
тов короткие. Хвостовой щит овальный, из
двух-трех сегментов. (Рис. 55.) Около 15 ви­
дов. Н. кембрий Европы, С. Америки и С. Аф­
рики.
Micmacca
M a t t h e w , 1895. Тип рода
М. recurva M a t t h e w ,
1895; н. кембрий
В. Канады (Нью-Брансуик). Близок к Ellipso­
cephalus, но более крупный, с крупной и силь69
http://jurassic.ru/
ность панциря гладкая и мелкоямчатая.
(Рис. 58). Три вида. Н. кембрий Сибири.
Кроме того:
Comluella
Hupe,
1952;
Ferralsia С о b b о 1 d, 1935; Mohicana C o b b o l d , 1910.
СЕМЕЙСТВО ALDONAIIDAE HUPE, 1952
[nom. transl. Suvorova hie (e.x Aldonaiinae Hupe, 1952)]
Кранидий широкий, прямоугольных .очерта­
ний. Глабель узкая, разнообразной формы,
с тремя парами коротких борозд. Затылочное
кольцо расширено посредине, с небольшим сре­
динным бугорком. Неподвижные щеки очень
широкие. Глазные крышки небольшие, изогну­
тые; глазные валики четкие, длинные. Лимб и
передняя краевая кайма разнообразной ши­
рины. Передние ветви лицевых швов почти па­
раллельные или расходящиеся, задние ветви —
короткие, слабо расходящиеся. Поверхность
панциря бугорчатая. Три рода. Н. и ср. кем­
брий.
Aldonala
Lermontova,
1940. Тип
рода A. ornata L e r m o n t o v a , 1940; н. кем­
брий Якутии (бассейн ср. течения р. Лены).
Кранидий со слабо изогнутым передним краем.
Глабель булавовидно расширена
впереди,
с четкими бороздами. Неподвижные щеки
вогнутые, сильно приподнятые к глазным
крышкам. Глазные валики почти перпендику­
лярны спинным бороздам. Предглабельное поле
узкое. (Рис. 49.) Три вида. Н. кембрий Яку­
тии, Тувинской авт. обл.
Tuvanella
P o k r o v s k a j a . 1959. Тип
рода Т. gracilis
Pokrovskaja,
1959;
н. кембрий Тувинской авт. обл. Кранидий
с сильно изогнутым передним краем. Глабель
почти цилиндрическая. Глазные крышки косорасположенные. Предглабельное поле широкое,
с бугорком. (Табл. III, фиг. 12). Два вида.
Н. кембрий Тувинской авт. обл.
Volonellus
Ivshin,
1953. Тип рода
V. granulatus I v s h i n , 1953; ср. кембрий Ка­
захстана (Боще-Куль). Кранидий с сильно изо­
гнутым передним краем. Глабель почти цилин­
дрическая, с нечеткими бороздами. Неподвиж­
ные щеки выпуклые, приподнятые к глазным
крышкам. Глазные валики подходят к глабели
под углом. Предглабельное поле узкое. Перед­
няя краевая кайма широкая', выпуклая, рас­
ширенная посредине. (Рис. 60.) Несколько ви­
дов. Ср. кембрий Казахстана.
СЕМЕЙСТВО
PARADOXIDIDAE
EMMRICH, 1839
Глабель булавовидно расширена впереди и
четко расчленена. Передние ветви лицевых
швов длинные, расходящиеся в различной сте­
пени, задние — короткие, слабо расходящиеся.
13—23 туловищных сегментов без коленчатого
перегиба плевр и без осевых шипов. Хвостовой
щит из двух-четырех сегментов. Подсемейства:
Paradoxidinae, Centropleurinae, Xistriclurinae.
Н. и ср. кембрий.
П О Д С Е М Е Й С Т В О PARADOXIDINAE EMMRICH, 1839
[nom. transl. Howell, 1937 (ex Paradoxididae
Emmrich, 1839)]
Передняя пара борозд глабели — боковая,
слабо выраженная или почти невыраженная,
последующие
борозды — поперечные,
очень
четкие; из них задние пары (одна-две пары,
реже три) соединены посредине. Лицевые швы
расходятся в различной степени. 17—23 туло­
вищных сегментов с длинными плевральными
окончаниями. Хвостовой щит маленький, почти
нерасчлененный, округлый или удлиненный,
кайма гладкая или с зубцами. Пять родов.
Н. и ср. кембрий.
Paradoxides
B r o n g n i a r t , 1822. Тип
рода P. iessini B r o n g n i a r t , 1822; ср. кем­
брий Швеции. Спинной щит крупный. Глазные
крышки могут быть небольшими, а глазные
валики — слабо выраженными. Предглабель­
ное поле узкое или отсутствует. Передняя крае­
вая кайма средней ширины, выпуклая. Свобод­
ные щеки с длинными щечными шипами. До
23 туловищных сегментов. (Рис. 61.) Свыше
60 видов. Ср. кембрий Сибири, Европы, С. Аме­
рики.
Anabaraspis
L e r m o n t o v a , 1951. Тип
рода A. splendens
Lermontova,
1951;
н. кембрий (верхи) севера Сибирской плат­
формы. Спинной щит крупный. Лимб вогнутый,
узкий и широкий. Передняя краевая кайма от­
сутствует. Передние ветви лицевых швов
сильно.расходящиеся. 15—18 туловищных сег­
ментов. Хвостовой щит длинный, с коротким
рахисом. (Рис. 62.) Несколько видов. Н. и ср.
кембрий Якутии.
Schistocephalus
Lermontova
( T c h e r n y s h e v a , 1956). Тип рода S. enigmaticus L e r m o n t o v a
(Tchernysheva,
1956); ср. кембрий (низы) В.Сибири (р. Амга).
Кранидий крупный, широкий, выпуклый. Гла­
бель слабо расширяется впереди. Все борозды
очень глубокие, резкие. Борозды глабели обыч­
но соединяются посредине. Затылочное кольцо
с шипом или бугорком. Предглабельное поле
узкое. Передняя краевая кайма четкая, валикообразная. Лицевые швы слабо расходящиеся.
Щечные шипы толстые. Поверхность бугорча­
тая. (Рис. 63.) Несколько видов. Ср. кембрий
Сибирской платформы, 3 . Прибайкалья, Куз¬
нецкого Алатау.
70
http://jurassic.ru/
Schagonaria
P o l e t a e v a , 1955. Тип
рода S. tannuola P o l e t a e v a , 1955; н. кем­
брий Тувы. Кранидий и глабель удлиненные.
Предглабельное поле узкое, с продольной пе­
ремычкой между фронтальной частью глабели
и каймой. Передняя краевая кайма узкая, пло-
ные. 16—18 туловищных сегментов с корот­
кими плевральными окончаниями. Хвостовой
щит из четырех-шести сегментов, расчленен­
ный, с узким рахисом, широкими плевральными
частями и зубчатой каймой. Три рода.
Ср. кембрий.
Рис 61 Paradoxides tessini B r o n g n i a r t , Х0,25. Ср. кембрий. Швеция (Angelin, 1878). Рис. 62. АпаЪаraspis splendens
L e r m o n t o v a , Xl.,5. H. кембрий, ленский ярус (верхи). Бассейн верхнего течения p. Оле­
нек Ориг Н П Суворовой Рис. 63. Schistocephalus
enigmaticus
L e r m o n t o v a , Х З . Кранидий. Ср. кемб­
рий низы
В Сибирь, р. Амга (Н. Е. Чернышева,
1956).
Рис. 64. -Schagonaria
tannuola
Pole­
t a e v a Х 4 Кранидий. Н. кембрий. Ю. Сибирь, Тувинская А. О. (О. К- Полетаева, 1955). Рис. 65. Centropleura loveni A n g e l i n , X0,4. Ср. кембрий. Швеция (Angelin, 1878). Рис. 66. Anopolenus
henncl
Sal­
t e r , X I . Ср. кембрий, верхи. Бассейн среднего течения р. Алдан (Н. Е. Чернышева, 1953)
Centropleura
Angelin,
1854. Тип
рода С. loveni A n g e l i n , 1854; ср. кембрий
(зона Paradoxides forchhammeri) Швеции. Не­
подвижные щеки широкие, треугольные, с бо­
бовидными вздутиями у их основания. Лимб
очень узкий. Передняя краевая кайма средней
ширины, валикообразная. Передние ветви ли­
цевых швов расходятся до образования щели
между лимбом и глазными валиками. Щечные
шипы широкие у основания, длинные, изогну­
тые. (Рис. 65.) Около 20 видов. Ср. кембрий
Сибири, Новосибирских островов, Швеции.
екая. (Рис. 64.) Один вид. Н. кембрий Сибири
(Тувинская авт. обл.).
Кроме того: Plutonia H i c k s , 1872.
ПОДСЕМЕЙСТВО
CENTROPLEURINAE
1854
ANGELIN,
Передняя пара борозд глабели — боковая и
направлена косо назад. Последующие пары —
поперечные; из них задняя соединена посре­
дине. Лицевые швы сильно расходящиеся почти
до горизонтальных и начинающиеся близко от
спинных, борозд. Глазные крышки очень длин71
http://jurassic.ru/
Anopolenus
S a l t e r , 1864. Тип рода
A. henrlci S a l t e r , 1864; ср. кембрий (зона
Paradoxides davidis) Англии. Близок к Centropleura, но с более четко выраженной тре­
угольной формой неподвижных щек, без бобо­
видных вздутий, более длинными, слабее изо­
гнутыми глазными крышками и расходящимися
в стороны их задними концами, более узким
туловищем с тупыми плевральными оконча­
ниями передних сегментов и более крупным
хвостовым щитом. (Рис. 60.) Несколько видов.
Ср. кембрий Сибири, Европы.
Кроме того: Clarella H o w e l l , 1933.
ПОДСЕМЕЙСТВО
XYSTRIDURINAE
1939
WHITEHOUSE,
Борозды глабели боковые. 13 туловищных
сегментов. Хвостовой щит, как у Centropleuriпае, но несколько меньше размерами (три сег­
мента). Д в а рода. Ср. кембрий.
К подсемейству принадлежат роды Xystridura
W h i t e h o u s e , 1939; Gigoutella H u p e , 1952.
НАДСЕМЕЙСТВО CORYNEXOCHOIDEA
ANGELIN, 1854
[nom. transl. R. et E. Richter, 1932 (ex Corynexochidae
Angelin, 1854)]
Глабель длинная, разнообразной формы,
с тремя-четырьмя парами борозд. Глазные
крышки преимущественно длинные и средней
длины, редко отсутствуют. Глазные валики
в большинстве случаев слабо выражены. Пред­
глабельное поле очень узкое или отсутствует;
передняя краевая кайма узкая. Лицевые швы
обычно заднещечные; передние ветви короткие,
почти параллельные или слабо расходящиеся
(редко до 45°); задние ветви длинные, сильно
расходящиеся. 5—17 туловищных сегментов.
Хвостовой щит от маленького до крупного
(один-восемь сегментов).
Семейства:
Jakutidae,
Dolichometopidae,
Amgaspidae, Edelsteinaspidae, Zacanthoididae,
Corynexochidae, Triniidae, Dorypygidae, Oryctocephalidae. Кембрий.
СЕМЕЙСТВО
JAKUTIDAE SUVOROVA, FAM. NOV.
Спинной щит с четкими спинными бороз­
дами. Глабель сужающаяся впереди или
прямоугольная. Глазные крышки обычно длин­
ные; глазные валики четкие. Передняя краевая
кайма валикообразная, четкая. Лицевые швы
слабо расходящиеся. До 17 туловищных сег­
ментов. Хвостовой щит, небольшой (одинчетыре сегмента), широкий,
расчлененный
в различной степени; кайма неясно выражена
или отсутствует. Четыре рода. Н. кембрий.
Jakutus
L e r m o n t o v a , 1951. Тип. рода
Dorypyge quadriceps R j o n s n i t z k y
(Ler­
m o n t o v a , 1951); н. кембрий (ленский ярус)
бассейна ср. течения р. Лены (р. Пеледуй).
Спинной щит крупный, слабо выпуклый. Голов­
ной щит широкий, почти прямоугольный. Гла­
бель коническая, слабо выпуклая, с тремя па­
рами слабо выраженных борозд. Неподвижные
и свободные щеки широкие. Предглабельное
поле отсутствует. Передняя краевая кайма ши­
рокая. Плевральные окончания туловищных
сегментов длинные, сильно изогнутые назад.
Хвостовой щит из трех-четырех сегментов,
слабо расчлененный. (Рис. 67.) Несколько
видов. Н. кембрий Сибирской платформы.
Bathyurtscellus
Lermontova,
1951. Тип рода В. robustus
Lermontova,
1951; н. кембрий (ленский ярус) р. Синей (бас­
сейн ср. течения р. Лены). Глабель грушевид­
ная, сильно выпуклая, с тремя парами слабо
выраженных борозд. Затылочное кольцо круп­
ное, валикообразное. Затылочная и передняя
краевая борозды глубокие, четкие. Неподвиж­
ные щеки узкие. Предглабельное поле отсут­
ствует. Хвостовой щит из трех-четырех сегмен­
тов, хорошо расчлененный. (Рис. 68.) Около
десятка видов. Н. кембрий Сибирской плат­
формы.
Judaiella
Lermontova,
1951. Тип
рода / . vermlcula
Lermontova,
1951;
н. кембрий (ленский ярус) востока Сибирской
платформы (р. Юдяй). Близок к Bathyuriscellus, но с более короткой глабелью, расчле­
ненной четырьмя парами борозд и с глубокими
ямками в спинных бороздах перед глазными
валиками. 17 туловищных сегментов с когтеобразными плевральными окончаниями. Хвосто­
вой щит из трех сегментов, слабо расчленен­
ный; рахис крупный, доходящий до конца
щита. (Рис. 69.) Один вид. Н. кембрий Сибир­
ской платформы.
Malykanla
S u v o r o v a , 1958. Тип рода
М. gribovae S u v o r o v a , 1958; н. кембрий
(ленский ярус) бассейна ср. течения р. Лены.
Кранидий удлиненный. Глабель сужающаяся
впереди, сильно выпуклая, с тремя парами мел­
ких борозд в виде вдавленностей; затылочное
кольцо с небольшим шипом. Неподвижные
щеки узкие, выпуклые. Глазные валики четкие.
Предглабельное поле отсутствует. Передняя
краевая кайма узкая, слабо выпуклая или пло­
ская. Поверхность панциря мелкоямчатая.
(Рис. 72.) Несколько видов. Н. кембрий
Сибири.
72
http://jurassic.ru/
СЕМЕЙСТВО DOLICHOMETOPIDAE WALCOTT, 1916
(Bathyuriseidae Richter, 1933)
Глабель расширена впереди. Неподвижные
щеки преимущественно узкие. 7—12 туловищ­
ных сегментов. Хвостовой щит полукруглого
очертания из трех-восьми сегментов. Кайма
с цельным или зубчатым краем. Подсемейства:
Dolichometopinae и Glossopleurinae. Н. и
ср. кембрий.
плевры с треугольными вздутиями у их про­
ксимальных частей. Хвостовой щит крупный,
из пяти-семи сегментов, хорошо расчлененный;
кайма узкая, гладкая, или с двумя шипиками
по бокам. (Рис. 73.) Около 50 видов. Ср. кем­
брий Сибири, С. Америки и Китая.
Р о lie На
Walcott,
1916. Тип рода
P. anteros W a l c o t t ; ср. кембрий С. Америки
(Айдахо). Близок к роду Bathyuriscus, но хво-
Рис. 67. Jakutus
quadriceps
(R j о n s n i t z к у ) , X I . а — г о л о в н о й щит; б — сегмент туловища; в — хвосто­
вой щит. Н. кембрий, ленский ярус. Бассейн среднего течения р. Лены. Ориг. Н. П. Суворовой. Рис. 68. Bathyuriscellus
robustus
L e r m o n t o v a , X L a — головной щит; б — хвостовой щит. Н. кембрий, ленский ярус.
Там же. Ориг. Н. П. Суворовой. Рис. 69. Judaiella vertnicuta L e r m o n t o v a , Х З . Н. кембрий, ленский ярус.
Там ж е (Е. В. Лермонтова, 1951). Рис. 70. Parapoliella obrutchevi
( L e r m o n t o v a ) , Х З . Н. кембрий, лен­
ский ярус. Верхнее Приангарье. Реконструкция (Е. В. Лермонтова, 1926). Рис. 71. Amgaspis medius N. T c h e r n y s h e v a , ХЗ. Кранидий. Ср. кембрий, низы. В. Сибирь, р. Амга (Н. Е. Чернышева, 1956). Рис. 72. Malykania gribovae S u v o r o v a , X4. Кранидий. H. кембрий, ленский ярус. Там ж е . Ориг. Н. П. Суворовой
ПОДСЕМЕЙСТВО
DOLICHOMETOPINAE
1916
WALCOTT,
Головной щит обычно больше хвостового.
Спинные борозды четкие. Более 20 родов. Н. и
ср. кембрий.
Bathyuriscus
M e e k , 1873. Тип рода
В. haydeni M e e k , 1873; ср. кембрий С. Аме­
рики (Монтана). Глабель с широко округлым
передним краем, доходящим до переднего края
головного щита. Спинные и глабельные бо­
розды четкие. 8—11 туловищных сегментов,
стовой щит небольшой (три-четыре сегмента)
с нечеткой каймой. (Рис. 74.) Около 15 видов.
Н. и ср. кембрий Китая и С. Америки.
Parapoliella
N.
Tchernysheva,
1956 . Тип рода Olenoides obrutchevi
Ler­
m o n t o v a , 1925; н. кембрий (ленский ярус,
верхи) В. Сибири (Верхн. Приангарье). Гла­
бель почти прямоугольная или сужающаяся
1
1
По мнению автора данного раздела Н. П. Суворо­
вой род Parapoliella должен быть помещен в семейство
Jakutidae (Ред.)
73
http://jurassic.ru/
впереди, слабо выпуклая и слабо расчленен­
ная. В спинных бороздах, перед глазными ва­
ликами имеются маленькие ямки. Предгла­
бельное поле и передняя краевая кайма очень
узкие. 10—12 туловищных сегментов. Хвосто­
вой щит из одного-двух сегментов, слабо рас­
члененный; рахис крупный. (Рис. 70.) Три ви­
да. Н. кембрий В. Сибири.
Poliellina
P o l e t a e v a , 1936. Тип рода
P. lermontovae P o l e t a e v a , 1936; н. кембрий
3 . Саяна. Глабель расширена впереди; три
пары четких борозд глабели, из которых зад­
няя соединена посредине. Глазные крышки
угловато изогнуты посредине и сильно припод­
няты. 11 —12 туловищных сегментов; плевры
с треугольными вздутиями их проксимальных
частей. Хвостовой щит небольшой, из трех сег­
ментов, слабо расчлененный, с узкой, нечетко
выраженной каймой. (Рис. 75.) Несколько ви­
дов. Н. кембрий-3. Сибири.
Poliellaspis
L e r m o n t o v a , 1940. Тип
рода Poliellina sayanica P o l e t a e v a , 1936;
н. кембрий 3 . Саяна. Близок к Poliellina, но
лишь с одной задней, соединенной посредине
бороздой глабели, -более широкими неподвиж­
ными щеками, менее изогнутыми глазными
крышками и небольшим хвостовым щитом.
Один вид. Н. кембрий 3 . Сибири.
Klotztella
R a y m o n d , 1928. Тип рода
Bathyuriscus ornatus W a l c o t t , 1908; ср. кем­
брий (низы) 3 . Канады (Британская Колум­
бия). Глабель крупная, широко округлая впе­
реди, четко расчлененная тремя парами бо­
розд. Глазные крышки небольшие, косо направ­
ленные. Восемь туловищных сегментов с круп­
ными треугольными вздутиями у основания
плевр и тупыми плевральными окончаниями.
Хвостовой щит полуокруглый, из четырех сег­
ментов, четко расчлененный, с треугольными
вздутиями у проксимальных частей слитых
плевр и с узкой каймой. (Рис. 76.) Несколько
видов. Ср. кембрий С. Америки. -
P tar miganla
Raymond,
1928. Тип
рода Bathyuriscus rossensis W a l c o t t , 1917;
ср. кембрий (низы) Скалистых гор (Канада).
Глабель с четырьмя парами слабо выраженных
борозд. Затылочное кольцо нередко с мощным
шипом. Глазные крышки длинные. Лимб от­
сутствует. Передняя краевая кайма узкая. Сво­
бодные щеки широкие, с шипами разнообраз­
ной длины. Восемь-девять туловищных сегмен­
тов. Хвостовой щит из трех-четырех сегментов
с нечеткой.сегментацией; плевральные борозды
оканчиваются ямочками; кайма узкая, зубча­
тая. (Рис. 78.) Свыше 25 видов. Ср. кембрий
Казахстана, Сибири и С. Америки.
Bathyuriscidella
Ra-setti,
1948.
Тип рода В. sociatis R a s е 11 i, 1948; ср. кемб­
рий (верхи) В. Канады (Квебек). Глабель до­
стигает переднего края кранидия и расчленена
четырьмя парами слабо выраженных борозд,
из которых задняя наиболее четкая. Предгла­
бельное поле и кайма перед глабелью отсут­
ствуют. Девять туловищных сегментов с узкой
и выпуклой осевой частью, плоскими плеврами
и шиповатыми плевральными окончаниями;
последние удлинены у пятого и восьмого сег­
ментов. Хвостовой щит из трех-четырех сегмен­
тов, слабо расчлененный; кайма узкая, иногда
с небольшими шипиками по бокам. (Рис. 79.)
Около 10 видов. Ср. кембрий С. Америки.
Dolichometopus
A n g e l i n , 1852. Тип
рода D. suecicus A n g e l i n , 1852; ср. кембрий
Швеции. Глабель с тремя парами коротких,
слабо выраженных борозд. Глазные крышки
средних размеров. Предглабельное поле отсут­
ствует. Передняя краевая кайма узкая, слегка
выпуклая. Семь туловищных сегментов с серпо­
видно изогнутыми плевральными окончаниями.
Хвостовой щит крупный, из пяти-семи сегмен­
тов, слабо расчлененный, с широкой каймой.
(Рис. 80.) Около 30 видов. Ср. кембрий Шве­
ции, С. Америки и В. Китая.
Clavaspidella
P o u l s e n , 1927. Тип
рода С. sinupyga P o u l s e n , 1927; ср. кемб­
рий Гренландии. Глабель сильно расширенная
впереди, доходящая до переднего края голов­
ного щита, четко расчлененная. Неподвижные
щеки относительно широкие. Глазные крышки
длинные, сильно изогнутые. Хвостовой щит со­
стоит, из четырех-восьми сегментов, четко рас­
члененный, расширяющийся наружу, с широ­
кой каймой. (Рис. 81.) Около 15 видов.
Ср. кембрий Гренландии и С. Америки.
Amphoton
L o r e n z, 1906. Тип рода А.
steinmanni
L о г е n z, 1906'; ср. кембрий Ки­
тая (Шаньдун). Глабель выпуклая, слабо рас­
ширенная впереди и четко расчлененная. Заты­
лочное кольцо с шипом. Неподвижные щеки
выпуклые. Глазные крышки длинные, узкие,
изогнутые. Лимб узкий, вогнутый. Передняя
краевая кайма отсутствует. Хвостовой щит из
трех-четырех сегментов, хорошо расчлененный,
с узкой каймой. (Рис. 77.) Около 15 видов.
Ср. кембрий Сибири, Китая, С. Кореи и Ав­
стралии.
1
Amphoton
steinmanni
L о г е n z, 1906
topus deois W a l c o t t , 1905.
Fie Idas pis
R a s e t t i , 1951. Тип рода
F. furcata
Rasetti,
1951; ср. кембрий
(н. часть) Скалистых гор (Канада). Глабель
достигает переднего края кранидия и расчле-
=Dolichome-
74
http://jurassic.ru/
Рис. 73. Bathyuriscus
handeni
М е е к., X 2. Ср. кембрий. С Америка, MoHTana^Walcott, 1916). Р и с . U.'Poliella
anteros
Walcott
X 3Ср. кембрии. С Америка, Айдахо (Walcott, 1916). Рис. 75. PolielUna
lermontovae
Р о 1 е t а е v . a . а - о б щ и й в и д , X 6; б - в и д сбоку X 6;
e - j B O C T O B o f i щит, X 10. Н. кембрий. 3 . Саян (Е. В. Лермонтова, 1940). Р и с . 7 6 . Klotziella
ornata
( W a l c o t t ) , X 2,5. Ср. кембрий (низы).
Канада, Британская Колумбия (Walcott, 1916). Рис. 77. Amphoton
stelnmanni
L о г е n z, X 4 . а - к р а н и д и й ; б - к р а н и д и й , вид сбоку. Ср. кем­
брий. Китай Шаньдун (Resser and E n d o , 1937). Рис. 78. Ptarmlganla
rossensls
( W a l c o t t ) , X 1,2. Ср. кембрий. Канада, Скалистые горы
(Rasetti, 1951). Рис. 79. Bathyurlscidella
socialls
R a s e t t i , X 4 . Ср. кембрий (верхи). Канада, Квебек (Rassetti, 1948). Р и с . 80.
Dollchometopus suecicus
A n g e l i n , X I . Ср. кембрий. Швеция (Walcott, 1916). Рис. 81. Clavaspidella
sinupyga
P o u l s e n ,
X 2,5. а - к р а н и д и й :
^ - с в о б о д н а я щека; « - х в о с т о в о й щит. Ср. кембрий. Гренландия ( P o u l s e n , 1927). Р и с . 82. Fieldaspls
/areata
R a s e t t i , Х 2 . Co. кембрий
Канада, Скалистые горы (Rasetti, 1951). Рис. 83. Gtossopleura
boccar (W а 1 с о f t ) , X 1.* Ср. кембрий. Гренландия (Walcott 1916)
http://jurassic.ru/
нена четырьмя парами слабо выраженных бо­
розд. Лимб и передняя краевая кайма отсут­
ствуют. Осевая часть спинного щита выпуклая.
Девять туловищных сегментов с длинными,
серповидно изогнутыми плевральными оконча­
ниями. Хвостовой щит из трех-четырех сегмен­
тов, слабо расчлененный; рахис узкий, кайма
характерная, двухлопастная. (Рис. 82.) Не­
сколько видов. Ср. кембрий С. Америки и Си­
бири (?).
Кроме того: Parkaspis R a s e t t i , 1951; Fuchoia E n d o et R e s s e r , 1937; Corynexochldes R a s e t t i , 1948; Ptarmiganoides
Raset­
t i , 1951; Dolichometopsis
P o u l s e n , 1927;
Vanuxemella
Walcott,
1916;
Athabaskia
R a y m o n d , 1928; Stephenaspis
Rasetti,
1951; Wenkchemnia R a s e t t i , 1951.
ПОДСЕМЕЙСТВО
GLOSSOPLEURINAE
HUPE,
1952
Головной и хвостовой щиты почти равнове­
лики, со сглаженными бороздами. Семь туло­
вищных сегментов. Четыре рода. Ср. кембрий.
Glossopleura
P o u l s e n , 1927. Тип
рода Dolichometopus boccar W a l c o t t , 1916;
ср. кембрий Гренландии. Глабель сильно рас­
ширена к переднему концу и расчленена че­
тырьмя парами едва выраженных борозд. Сво­
бодные щеки широкие. Хвостовой щит из
шести-восьми сегментов. (Рис. 83.) Свыше
50 видов. Ср. кембрий Гренландии, С. Аме­
рики и СССР (?).
Кроме того: Anoria W a l c o t t , 1916; (?) Giordanetla B o r n e m a n n , 1891.
Кроме описанных к семейству Dolichometopidae, по-видимому, принадлежат подсемей­
ства: Orriinae Hupe, 1953 (Orria W a l c o t t ,
1916; Orriella R a s e t t i , 1948) и Ogygopsinae
Rasetti,. 1952 (Ogygopsis W a l c o t t , 1888; Taxioura R e s s e r , 1939).
СЕМЕЙСТВО
AMGASPIDAE N.
FAM. NOV.
редней краевой каймы, борозды глабели раз­
личной четкости, почти перпендикулярны про­
дольной оси кранидия. Затылочное кольцо рас­
ширено посредине. (Рис. 71.) Несколько ви­
дов. Ср. кембрий (низы) В. Сибири, В. Саяна,
Кузнецкого Алатау.
СЕМЕЙСТВО EDELSTEINASPIDAE HUPE, 1953
Глабель цилиндрическая или коническая,
выпуклая, с тремя парами дугообразных, от­
клоненных назад, поперечных борозд. Непо­
движные щеки узкие и широкие. Глазные
крышки длинные, изогнутые. Предглабельное
поле очень узкое или отсутствует. Передняя
краевая кайма узкая. Передние ветви лицевых
швов короткие, субпараллельные и расходя­
щиеся, задние — длинные,, сильно расходящие­
ся, иногда параллельные заднему краю кра­
нидия. 14 туловищных сегментов. Хвостовой
щит из семи сегментов. Два рода. Н. и ср. кем­
брий.
Edelsteinaspis
L e r m o n t o v a , 1940.
Тип рода Е. ornata L e r m o n t o v a , 1940;
н. кембрий Кузнецкого Алатау. Глабель цилин­
дрическая, слегка приостренная впереди, с глу­
боко вдавленными узкими бороздами. Фрон­
тальная лопасть очень крупная и выпуклая.
Затылочное кольцо с бугорком. Передняя крае­
вая кайма отогнута вверх. Хвостовой щит хо­
рошо расчленен. Поверхность
бугорчатая.
(Рис. 84.) Несколько видов. Н. кембрий Куз­
нецкого Алатау, В. Саяна, Алтая, Якутии.
Labradoria
R e s s e r , 1936. Тип рода
Conocephalithes miser B i l l i n g s , 1861; н. кем­
брий Канады (Лабрадор). Глабель суженная
впереди, расчлененная узкими и глубокими
бороздами. Затылочное кольцо с шипом. Пред­
глабельное поле узкое. Передняя краевая кай­
ма валикообразная. Поверхность бугорчатая.
(Рис. 85.) Несколько видов. Ср. кембрий Ка­
захстана й н. кембрий С. Америки.
TCHERNYSHEVA,
Глабель занимает большую часть кранидия,
округлая или слабо удлиненная, с четырьмя
парами почти прямых борозд. Неподвижные
щеки очень узкие. Глазные крышки неболь­
шие, расположены ближе к заднему краю.
Фронтальный лимб отсутствует или узкий.
Передняя краевая кайма узкая, слабо выпук­
лая или плоская. Хвостовой щит небольшой,
округленно-треугольный, с широким рахисом,
слабо расчлененный. Три рода. Средний кемб­
рий, редко верхи н. кембрия.
СЕМЕЙСТВО ZACANTHOIDIDAE SWINNERTON, 1915
Глабель цилиндрическая или расширенная
впереди, со слабо выраженными бороздами.
Затылочное кольцо с шипом. Глазные крышки
длинные, изогнутые. Глазные валики короткие.
Лимб узкий, вогнутый. Передняя краевая кай­
ма узкая, слабо выражена или отсутствует;
задняя краевая кайма — очень узкая. Перед­
ние ветви лицевых швов расходящиеся (до 45°)
или сходящиеся. Иногда присутствуют интер­
генальные шипы. Свободные щеки широкие,
с шипами. Семь-десять туловищных сегментов
с длинными плевральными окончаниями. Хво­
стовой щит прямоугольных очертаний, из двухпяти сегментов. Шесть родов. Н. и ср. кембрий.
A mg as pis
N. T c h e r n y s h e v a , 1956.
Тип рода A. medius N. T c h e r n y s h e v a ,
1956; ср. кембрий (низы) В. Сибири (р. Амга).
Глабель широко округленная, доходит до пе­
76
http://jurassic.ru/
Z а с ant ho i d e s W a l c o t t ,
1888. Тип
рода Ogygia (?) spinosus W a l c o t t , 1885;
ср. кембрий С. Америки (Невада). Глабель
немного расширена впереди. Лицевые швы
умеренно расходящиеся, начинающиеся близко
от спинных борозд. Щечные шипы серповидно
изогнутые. Шесть передних туловищных сег­
ментов с осевыми бугорками; на седьмом сег­
менте — длинный шип. Хвостовой щит из трехпяти сегментов, хорошо расчлененный, с крае-
под углом в 45°. (Рис. 87.) Один вид. Н. кем­
брий Сибирской платформы.
Кроме того: Zacanthopsis
R e s s e r , 1938;
Prozacanthoides
R e s s e r , 1937;
Mexicaspis
L о с h m a n, 1948.
СЕМЕЙСТВО
CORYNEXOCHIDAE ANGELIN,
1854
Панцирь маленький, с головным щитом бо­
лее крупным, чем хвостовой. Глабель относи­
тельно крупная, расширяющаяся к переднему
Рис. 84. Edelstelnaspis
ornata L e r m o n t o v a , X L H. кембрий, ленский ярус. Бассейн среднего течения
р. Лены (Е. В. Лермонтова, 1940). Рис. 85. Labradoria
miser ( B i l l i n g s ) , X 4. а —кранидий, б —кранидий,
вид сбоку. Н. кембрий. Канада, Лабрадор (Walcott, 1890). Рис. 86. Zacanthoides
spinosus
( W a l c o t t ) , X 2. Ср.
кембрий. С. Америка, Невада (Walcott, 1886). Рис. 87. Micmaccopsis
redlichoides L e r m o n t o v a , Х4. Кранидий.
Н. кембрий, ленский ярус. Бассейн среднего течения р. Лены (Е. В,. Лермонтова, 1951),
концу, доходит до очень узкой шнуровидной
каймы. Борозды глабели короткие, слабо вы­
ражены. Глазные крышки косые, почти средин­
ные различной величины, или отсутствуют;
глазные валики короткие. Туловище из шестивосьми сегментов, с глубокими плевральными
бороздами. Хвостовой щит из двух-четырех
сегментов с выпуклым рахисом и явствен­
ными плевральными бороздами. Четыре рода.
Ср. кембрий и низы в. кембрия.
выми шипами. (Рис. 86.) Свыше 20 видов.
Н. и ср. кембрий С. Америки, Индии (?), Си­
бири (?).
Albertella
W a l c o t t , 1908. Тип рода
A. helena W a l c o t t , 1908; ср. кембрий С. Аме­
рики (Британская Колумбия). Близок к Za­
canthoides, но в туловище семь сегментов, из
которых третий, четвертый или седьмой сег­
менты с удлиненными плевральными оконча­
ниями; хвостовой щит с парой длинных боко­
вых шипов. Более 10 видов. Ср. кембрий
С. Америки.
Corynexochus
A n g e l i n , 1854. Тип
рода С. spinulosus A n g e l i n , 1854; ср. кем­
брий Швеции. Глабель сильно расширяется
так, что ширина ее впереди вдвое превышает
ширину у затылочной борозды. Глазные крыш­
ки косые, с передним концом, приближенным
к глабели. (Рис. 89.) Много видов. Ср. кем­
брий, редко низы в. кембрия Сибири, Казах­
стана, 3 . Европы, с.-в. части С. Америки,
Австралии.
Micmaccopsis
Lermontova,
1940.
Тип рода М. redlichoides
Lermontova,
1940; н. кембрий (ленский ярус) бассейна ср.
течения р. Лены (р. Ботома). Глабель цилин­
дрическая, почти гладкая. Затылочное кольцо
с шипом. Глазные крышки узкие, сильно изо­
гнутые. Передние ветви лицевых швов начи­
наются близко от спинных борозд и расходятся
77
http://jurassic.ru/
Corynexochina
L e r m o n t o v a , 1940.
Тип рода. С. weberi L e r m o n t o v a , 1940;
ср. кембрий Средней Азии. Отличается от Соrynexochus сглаженными спинными бороздами
на поверхности спинного панциря. Несколько
видов. Ср. кембрий Средней Азии и Казах­
стана.
Bonnaspis
R e s s e r , 1936. Тип рода
Karlia stephenensis W a l c o t t , 1889; ср. кем­
брий С. Америки (Британская Колумбия). От­
личается от Corynexochus менее сильно рас-
ленькие. Передняя краевая кайма очень узкая.
Задне-боковые углы кранидия с маленькими
шипами. Один род. Ср. кембрий.
Trinia
Poletaeva,
1956. Тип рода
Т. bella P o l e t a e v a , 1956; верхи ср. кембрия
3 . Сибири (Салаир). Глабель вздутая, нави­
сающая над передним краем; длина ее сильно
превышает длину боковых частей кранидия.
Борозды глабели (две пары) очень короткие
и слабые. Спинные борозды прямые, очень
глубокие и широкие. Затылочное кольцо
в середине расширяется. Скульптура тонко
сетчатая. (Рис. 90.) Один вид. Ср. кембрий
(верхи) 3. Сибири.
СЕМЕЙСТВО DORYPYGIDAE KOBAYASHI,
(Kooteniidae Resser, 1938)
1933
Глабель крупная, выпуклая, почти цилиндри­
ческая, с тремя парами борозд. В спинных
бороздах перед глазными валиками большей
частью имеются ямки. Неподвижные щеки
узкие. Глазные крышки средней длины, редко
маленькие. Предглабельное поле почти не вы­
ражено. Передняя краевая кайма узкая. Пе­
редние ветви лицевых швов почти параллель­
ные, задние ветви сильно расходящиеся.
7—12 туловищных сегментов. Хвостовой щит
почти равен головному щиту; рахис крупный,
бока расчлененные; краевые шипы имеются.
Подсемейства: Dorypyginae, Holterinae, Protypinae. Кембрий.
Рис. 88. Acontheus
acutangulus
A n g e l i n , X 4.
а — головной щит; б— хвостовой щит. Ср. кемб­
рий. Швеция (Westergard, 1950). Рис. 89. Cory­
nexochus
macrophthalmus
L e r m o n t o v a , X 5.
Ср. кембрий. В. Сибирь (Н. Е. Чернышева, 1953).
Рис. 90. Trinia bella P o l e t a e v a , X .2. Голов­
ной щит. В. кембрий. Салаир
(О. К- Поле­
таева, 1956)
П О Д С Е М Е Й С Т В О DORYPYGINAE KOBAYASHI, 1933
[nom. transl. Kobayashi ,ШЭр (ex Dorypygidae
Kobayashi, 1933)]
Глабель гладкая или с очень слабо выра­
женными бороздами. В туловище семь-восемь
сегментов. Хвостовой щит крупный, с глубо­
кими и четкими межплевральными бороздами;
плевральные борозды обычно отсутствуют.
Девять родов. Кембрий.
ширяющейся кпереди глабелью, меньшими по
длине глазными крышками, срединным их по­
ложением и более длинными глазными вали­
ками. Один вид. Ср. кембрий С. Америки.
Acontheus
A n g e l i n , 1851. Тип рода
A. acutangulus A n g e l i n , 1851; ср. кембрий
Швеции. Слепые формы без глаз и лицевых
швов. Борозды глабели очень слабые, более
заметны задние, протягивающиеся поперек гла­
бели. По остальным признакам близок к Cory­
nexochus. (Рис. 88.) Несколько видов. Ср. кем­
брий В. Сибири, Швеции.
Dorypyge
Dames,
1883. Тип рода
D. richthofeni D a m e s , 1883; ср. кембрий
(низы) Китая (Шаньдун). Глабель слегка су­
жена впереди. Затылочное кольцо с крупным
шипом. Плевральные борозды туловищных сег­
ментов глубокие. В хвостовом щите четырепять сегментов с четкими межплевральными
бороздами; краевые шипы отходят от каймы;
задняя пара шипов наиболее толстая и длин­
ная. Поверхность бугорчатая. (Рис. 91.) Около
40 видов. Ср. кембрий Сибири, Ферганы, Ки­
тая, Кореи.
СЕМЕЙСТВО TRINHDAE POLETAEVA, 1956
Кранидий почти треугольной формы с не­
сколько округленным передним краем. Лице­
вые швы переднещечные. Глабель крупная,
грушевидная, резко расширяющаяся кпереди,
вздутая; борозды слабые. Неподвижные щеки
вздутые, треугольные. • Глазные крышки ма­
Ко о tenia
W a l c o t t , 1889. Тип рода Ba­
thyuriscus
(Kootenia)
dawsoni
Walcott,
1889; ср. кембрий С. Америки (Британская
78
http://jurassic.ru/
Колумбия). Близок к Dorypyge,
но глабель
более длинная, цилиндрическая или слегка
расширенная впереди и хвостовой щит почти
полуокруглый с короткими краевыми шипами.
(Рис. 92.) Около 90 видов. Н. и ср. кембрий
Казахстана, Сибири, Китая и С. Америки.
продолжением плевр, пересекающих кайму.
(Рис. 93.) Несколько видов. Н. и ср. кембрий
Сибири, Казахстана.
Tabatopygellina
S i v o v , 1955. Тип
рода Т. babakovensis S i v o v , 1955; н. кембрий
3. Саяна. Близок к Kooteniella,
но с более
удлиненным кранидием, более узкой, удлинен­
ной, грушевидной глабелью и более передним
положением глазных крышек. (Рис. 94.) Один
вид. Н. кембрий 3 . Саяна, Кузнецкого Алатау.
Kooteniellina
S i v o v , 1955. Тип рода
К. tubaenia S i v o v , 1955; н. кембрий В. Сая-^
на. Глабель широкая, гладкая, сильно выпук-
Kooteniella
L e r m o n t o v a , 1940 (Ваbakovia S i v о v, 1955). Тип рода Proetus (Phae­
ton) slatkowskii
S c h m i d t , 1886; н. кембрий
юга Сибири (с. Торгашино, близ Красноярска).
Близка к Kootenia, но с яйцевидной глабелью,
маленькими глазными крышками и краевыми
шипами на хвостовом щите, образованными
Рис. 91. Dorypyge richthofeni D a m e s , X 1,5. а — кранидий; б— хвостовой щит. Ср. кембрий (низы). Китай,
Шаньдун (Walcott, 1913). Рис. 92. Kootenia dawsoni W a l c o t t , X 1,3. Ср. кембрий. Канада, Британская
Колумбия (Walcott, 1918). Рис. 93. Kooteniella slatkowskii
( S c h m i d t ) , X I . а — к р а н и д и й ; б — хвостовой
щит. Н. кембрий. Ю. Сибирь, с. Торгашино (Е. В. Лермонтова, 1940). Рис. 94. Tabatopygellina
babakovensis
S i v o v , X 1,6. Кранидий. Н. кембрий, ленский ярус (верхи). 3 . Саян (А. Г. Сивов, 1955). Рис. 95. Koote­
niellina tubaenia S i v o v , X 1,4. a — кранидий; б — хвостовой щит. Н. кембрий,
ленский ярус (верхи).
В. Саян (А. Г. Сивов, 1955). Рис. 96. Bonnia inflata L e r m o n t o v a , X 4. а —кранидий; б — кранидий, вид
сбоку; е — хвостовой щит. Н. кембрий, ленский ярус. Бассейн среднего течения р. Лены (Е. В. Лермон­
това, 1951). Рис. 97. Tolanaspis almaematris
I v s h i n , X 2. Кранидий. Ср. кембрий (верхи). Казахстан, район
оз. Боще-Куль (Н. К. Ившин, 1953). Рис. 98. Aidarella vigilans L e r m o n t o v a , X 7. а — кранидий; б — сво­
бодная щека. В. кембрий. Казахстан, район оз. Боще-Куль (Е. В. Лермонтова, 1951)
-
79
http://jurassic.ru/
лая с округленным передним краем. Затылоч­
ное кольцо с толстым, вздернутым вверх ши­
пом. Глазные крышки небольшие, слабо изо­
гнутые; глазные валики четкие. Хвостовой щит
из четырех-пяти сегментов с четкими меж­
плевральными и слабо выраженными плевраль­
ными бороздами; краевые зубчики хвостового
щита отходят от каймы. (Рис. 95.) Один вид.
Н. кембрий В. Саяна.
Bonnia
W a l c o t t , 1910. Тип рода Ваthyurus parvulus B i l l i n g s , 1861; н. кембрий
С. Америки (В. Канада). Близок к Kootenia,
' но меньших размеров и с меньшим количе­
ством сегментов в хвостовом щите. (Рис. 96.)
Около 50 видов. Н. кембрий Сибири, Китая,
С. Америки.
Tolanaspls
I v s h i n , 1953. Тип рода
Т. almaematris
I v s h i n , 1953; ср. кембрий
(верхи) Казахстана
(БощечКуль). Глабель
широкая, сильно выпуклая, почти без борозд.
Затылочное кольцо узкое. Глазные крышки
маленькие изогнутые. Глазные валики имеют­
ся. Поверхность гладкая. (Рис. 97.) Один вид.
Ср. кембрий Казахстана.
Aidarella
Lermontova,
1951. Тип
рода A. vigilans L e r m o n t o v a , 1951; в. кем­
брий Казахстана (Боще-Куль). Маленькие
трилобиты с сильно изогнутым и слегка при­
остренный передним краем кранидия. Глабель
сильно выпуклая, почти не расчлененная. Глаз­
ные крышки маленькие, ушковидные. Предглабельное поле с треугольным вздутием. Перед­
няя краевая кайма четкая, валикообразная.
Щечные шипы отсутствуют. (Рис. 98.) Один
вид. В. кембрий Казахстана.
Кроме того: Bonntopsts P o u l s e n , 1927.
densis M e e k , 1877; ср. кембрий С. Америки
(Алабама). Глабель длинная и короткая с ок­
руглым передним краем и с четкими борозда­
ми. В хвостовом щите плевральные борозды
глубокие, межплевральные мелкие; кайма не­
четкая; плевры пересекают кайму и продол­
жаются в длинные, тонкие краевые шипы.
(Рис. 100.) Несколько десятков видов. Ср,
кембрий Сибири, Казахстана, Ферганы, Китая,
.С. Америки.
Bonnie
На R e s s e r ,
1937. Тип рода
Olenoides (Dorypyge)
desiderata
Walcott,
1891; н. кембрий С. Америки (Вермонт). Гла­
бель почти цилиндрическая, с притуплённым
передним концом и четкими боковыми бороз­
дами. В хвостовом щите четыре-шесть сег­
ментов; рахис узкий; кайма широкая, двулопастная и выражена лишь в задней части щита;
в передней части имеются две пары краевых
шипов. (Рис. 101.) Около 10 видов. Н. кемб­
рий Сибири и С. Америки.
Paraolenotdes
Ivshin,
1953. Тип
рода P. medoevi I v s h i n , 1953; ср. кембрий
(верхи) Казахстана (Боще-Куль). Глабель ши­
рокая, с сильно выпуклой передней частью, от­
тянутой вверх в виде конуса. Борозды глабели
глубокие и четкие, изолнутые вперед и откло­
ненные назад. Затылочное кольцо с массив­
ным шипом. Глазные крышки небольшие.
Глазные валики четкие. Передняя краевая
борозда валикообразная, огибающая фрон­
тальную часть глабели. (Рис. 102.) Несколько
видов. Ср. кембрий Казахстана.
Basocephalus
I v s h i n , ] 953. Тип рода
В. nominalis I v s h i n , 1953; ср. кембрий
(верхи) Казахстана (Боще-Куль). Глабель
сильно выпуклая впереди с четкими, задними
бороздами. Затылочное кольцо с шипом.
Передняя краевая кайма валикообразная, оги­
бающая фронтальную лопасть глабели. В хво­
стовом щите четыре сегмента; межплевраль­
ные 'борозды узкие, а плевральные широкие;
передние краевые шипы короткие, когтеобразные, задняя пара шипов длинная, дугообразно
изогнутая внутрь. Поверхность мелкобугорча¬
тая. (Рис. 103.) Несколько видов. Ср. кембрий
Казахстана.
П О Д С Е М Е Й С Т В О HOLTERIINAE H U P E , 1953
Глабель расчленена четкими, реже слабо вы­
раженными бороздами. Туловище из семивосьми сегментов. Хвостовой щит крупный
с плевральными и межплевральными борозда­
ми; краевые шипы являются продолжением
плевр. Восемь родов. Кембрий.
Hotteria
Walcott,
1924. Тип рода
Ogygia problematica W a l c o t t , 1884; в. кемб­
рий С. Америки (Невада). Глабель расшире­
на, округлена впереди и расчленена нечеткими
бороздами, выраженными лишь в задней части
ее. В хвостовом щите четыре сегмента; форма
щита прямоугольная, рахис узкий, кайма с
двумя парами широких у основания шипов.
(Рис. 99.) Несколько видов. В. кембрий С. Аме­
рики, В. Сибири.
Chakasskia
Poletaeva,
1936. Тип
рода Ch. minussensls
Poletaeva,
1936;
н. кембрий 3 . Саяна. Глабель длинная, расши­
ренная позади, четко расчлененная. Глазные
крышки небольшие,
косо
расположенные.
Передние и задние ветви лицевых швов корот­
кие, передние ветви — сходящиеся. Скульптура
из мелких бугорков. (Рис. 104.) Один вид.
Н. кембрий 3 . Саяна.
О le по ides
M e e k , 1877 (Neolenus М a tt h e w , 1899). Тип рода Paradoxides (?) neva80
http://jurassic.ru/
Dorypygina
L e r m o n t o v a , 1940. Тип
р о д а ! ) , delicatula L e r m o n t o v a , 1940; ср.
кембрий Кузнецкого бассейна. Глабель прямо­
угольная со слабо выраженными бороздами;
вадняя пара лопастей глабели треугольная.
Глазные крышки небольшие. Затылочное коль­
цо с крупным шипом. В хвостовом щите шесть
сегментов с узкими межплевральными и плев­
ральными бороздами. Поверхность бугорчатая.
(Рис. 105.) Один вид. Ср. кембрий Кузнецкого
бассейна.
Кроме того, возможно: Hemirhodon
Ray­
m o n d , 1937; к семейству относится также
подсем. Protypinae Hupe, 1952 из н. кембрия—
Protypus W a l c o t t , 1886 (Bicaspis R e s s e r ,
1938).
1010
SSa \
wis
юза
1030
f
! me
f
m
Рис. 99. Holteria problematic/! ( W a l c o t t ) , X 1. a — головной щит; б—хвостовой
щит. В. кембрий. С. Аме­
рика, Невада (Walcott, 1925). Рис. 100. Olenoides courticei W a l c o t t , X 0,75. Ср. кембрий. С. Америка,
Алабама (Wzlcott, 1890). Рис. 101. Bonniella desiderata ( W a l c o t t ) , X 2. а — к р а н и д и й ; б —кранидий, вид
сбоку; в — хвостовой щит. Н. кембрий. С. Америка, Вермонт (Walcott, 1890). Рис. 102. Paraolenoides
теdoevi I v s h i n ,
X 1,7. а —кранидий; б —кранидий, вид сбоку. Ср. кембрий (верхи). Казахстан, район
оз. Боще-Куль (Н. К. Ившин, 1953). Рис. 103. Basocephalus
nominalis
I v s h i n . а — кранидий; б — крани­
дий, вид сбоку, X 1,7; в — хвостовой щит, X 2. Ср. кембрий
(верхи). Казахстан, район оз. Боще-Куль
(Н. К- Ившин, 1953). Рис. 104. Chakasskia minussensis
P o l e t a e v a , X 3. Н. кембрий. 3 . Саян (О. К. Поле­
таева, 1936). Рис. 105. Dorypygina
delicatula
Lermontova,
ХЗ.
а —кранидий;
б —хвостовой
щит.
Ср. кембрий. Кузнецкий бассейн (Е. В. Лермонтова, 1940)
6
Основы палеонтологии
81
http://jurassic.ru/
СЕМЕЙСТВО ORYCTOCEPHALIDAE BEECHER, 1897
[nom. transl. Raymond, 1913 (ex Oryctocephalinae
Beecher, 1897)]
Панцирь
маленький, уплощенный, чаще
с почти равными друг другу головным и хво­
стовым щитами. Глабель удлиненная, почти
цилиндрическая, доходящая до узкой каймы,
с бороздами в виде трех-четырех пар круг­
лых ямок или поперечных насечек, располо­
женных на равном расстоянии друг от друга.
ными ребрами и длинными краевыми шипами
равной длины или четвертые шипы более длин­
ные. (Рис. 106.) Много видов. Ср. кембрий се­
вера
Сибири, Средне-Витимского
района,
B. Азии, западной части С. Америки.
Oryctocephalites
R e s s e r , 1939. Тип
рода О. typlcalis R e s s e r , 1939; ср. кембрий
C. Америки (Айдахо). Отличается от Oryctocephalus относительно более крупной глабелью,
удлиненными бороздами глабели, почти слиты-
Рис. 106. Oryctocephalus
reynoldsiformis
L e r m o n t o v a , X 4. Ср. кембрий. С. Сибирь. Ориг. Н. Е. Черны­
шевой. Рис 107. Oryctocephalus
frischenjetdi
L e r m o n t o v a , Х б . Ср. кембрий. Там же. Ориг. Н. Е. Чер­
нышевой. Рис. 108. Oryctocara lata N. T c h e r n y s h e v a , Х 4 . Ср. кембрий. Средне-Витимская горная страна
(Н. Е. Чернышева, 1952). Рис. 109. Oryctocephalites
incertus
N. T c h e r n y s h e v a ,
X 4. а — кранидий;
б —хвостовой щит. Ср. кембрий С. Сибирь. Ориг. Н . Е . Ч е р н ы ш е в о й . Рис. ПО. Tonkinella sibirica N. T c h e r ­
n y s h e v a , Х б . Ср. кембрий. Средне-Витимская горная страна (Н Е. Чернышева, 1952)
Глазные крышки в задней части кранидия.
Глазные валики имеются. Туловище из 6—12
сегментов. Хвостовой щит с краевыми шипами
или цельнокрайний, с плевральными сегмента­
ми, расположенными веерообразно и расчле­
ненными в различной степени. Семь родов.
Ср. кембрий.
ми плевральными ребрами хвостового щита.
(Рис. 109.) Несколько видов. Ср. кембрий
(низы) севера Сибири, западной части С. Аме­
рики.
Oryctocephalina
Lermontova,
1940. Тип рода О. reticulata L e r m o n t o v a ,
1940; низы ср. кембрия севера Сибири. Отли­
чается от Oryctocephalus
неправильной фор­
мой глабели, ограниченной волнисто'-изогнутыми спинными бороздами, вогнутыми неподвиж­
ными щеками и сетчатой скульптурой поверх­
ности. Один вид. Ср. кембрий севера Сибири.
Oryctocara
W a l c o t t , 1908. Тип рода
О. geikiei W a l c o t t , 1908; ср. кембрий С. Аме­
рики (Айдахо). Глабель узкая, борозды, как у
Oryctocephalus
W a l c o t t , 1886. Тип
рода О. primus W a l c o t t , 1886; ср. кембрий
С. Америки (Невада). Борозды глабели в виде
круглых ямок, обычно соединяющихся попереч­
ными бороздами. Туловище из шести-ееми сег­
ментов, с косыми плевральными бороздами и
острыми шипами. Хвостовой щит из пятишести сегментов, с расчлененными плевраль82
http://jurassic.ru/
0ryotocephalus.
Туловище из 11 сегментов,
с узкой осью и прямыми плевральными бороз­
дами. Хвостовой щит из шести сегментов,
цельнокрайний, с резкими, прямыми плевраль­
ными бороздами. (Рис. 108.) Несколько видов.
Ср. кембрий севера Сибири, Средне-Витимского района, западной части С. Америки.
Tonkinella
M a n s u y , 1916. Тип рода
Т. flabelllformis M a n s u y , 1916; ср. кембрий
Индо-Китая. Борозды глабели в виде попереч­
ных насечек, задние соединяются. Туловище
из шести сегментов. Хвостовой щит почти цель­
нокрайний из пяти-семи сегментов с нерасчлененными, радиально расходящимися плев­
ральными ребрами. (Рис. 110.) Несколько ви­
дов. Ср. кембрий Средне-Витимского района,
В. Саяна, В. Азии, западной части С. Америки.
Oryctocephalops
Lermontova,
1940. Тип рода О. frischenfeldi L e r m o n t o v a ,
1940; низы ср. кембрия севера Сибири. Бороз­
ды глабели в виде поперечных насечек. Туло­
вище из 12 сегментов. Хвостовой щит малень­
кий из двух сегментов, с краевыми шипами.
(Рис. 107.) Один вид. Ср. кембрий (низы)
Сибири.
Кроме того: (предположительно) Lancastria
K o b a y a s h i , 1935.
НАДСЕМЕЙСТВО AGRAULOIDEA
RAYMOND, 1913
[nom. transl. Hupe, 1-952 (ex Agraulidae Raymond, 1913)]
Небольшие трилобиты обычно со слабо выра­
женным рельефом. Глабель усеченно-кониче­
ская, реже цилиндрическая, с тремя-четырьмя
парами обычно слабо выраженных борозд. Глаз­
ные крышки маленькие и средних размеров.
Глазные валики отсутствуют или слабо выра­
жены, очень редко — четкие. Лимб широкий и
узкий, выпуклый и плоский. Передняя краевая
кайма узкая или отсутствует. Лицевые швы
заднещечные; передние ветви почти параллель­
ные или сходящиеся, задние — расходящиеся.
8—16 туловищных сегментов. Хвостовой щит
разнообразной величины, уплощенный. Семей­
ства: Agraulidae, Plethopeltidae. Кембрий, ор­
довик.
L o c h m a n , 1948; Agraulopsis R и z i с k а, 1939;
Metagraulos
K o b a y a s h i , 1935;
Avalonia
W a l c o t t , 1895; Protagraulos
Matthew,
1895.
СЕМЕЙСТВО PLETHOPELTIDAE RAYMOND, 1924
(Kingstoniidae -Kobayashi, 1933)
СПИННОЙ ЩИТ обычно с очень слабо выра­
женными спинными, глабельными и плевраль­
ными бороздами. Глабель крупная. Непо­
движные щеки разнообразной ширины. Глаз­
ные крышки маленькие. 8—10 туловищных сег­
ментов. Хвостовой щит из 2—10 сегментов,
слабо расчлененный, 21 род. Ср. и в. кембрий,
ордовик.
Plethopeltis
R a y m o n d , 1913. Тип
рода Agraulos saratogensis
W a l c o t t , 1890;
в. кембрий С. Америки (Нью-Йорк). Кранидий
удлиненный. Глабель цилиндрическая
или
слабо сужающаяся впереди. Неподвижные
щеки узкие, свободные — широкие, продол­
женные в короткие шипы. Лимб широкий, вы­
пуклый. Передняя краевая кайма отсутствует.
СЕМЕЙСТВО AGRAULIDAE RAYMOND, 1913
Неподвижные щеки преимущественно широ­
кие. Передние ветви лицевых швов слабо схо­
дящиеся, задние—слабо расходящиеся. Более
10 туловищных сегментов с коленчато-изогнутыми плеврами, закругленными плевральными
окончаниями и четкими плевралыными бороз­
дами. Хвостовой щит маленький, из двух-трех
сегментов, широкий, кайма цельная. Семь ро­
дов. Н. и ср. кембрий.
6*
Agraulos H a w l e et С o r d a , 1847 (Proampyx F r e e h , 1902). Тип рода A. ceticephalus H a w l e et С о r d a, 1847; ср. кембрий
Чехословакии. Кранидий удлиненный, сужаю­
щийся впереди. Глабель короткая. Глазные
крышки маленькие; глазные валики не выра­
жены. Свободные щеки очень узкие, с корот­
кими шипами. Лимб широкий,
выпуклый.
Передняя краевая кайма отсутствует. Лицевые
швы длинные. (Рис. 111.) Около 50 видов.
Н. и ср. кембрий С. Америки, Китая и Сибири.
Pseudoeteraspls
N. T c h e r n y s h e ­
v a , 1950. Тип рода P. angarensis N. T c h e r ­
n y s h e v a , 1950; н. кембрий (верхи ленского
яруса) Сибири (р. Ангара). Кранидий удли­
ненный. Глабель длинная, почти гладкая. Глаз­
ные крышки средних размеров, узкие, полулун­
ные. Глазные валики имеются. Лимб и пе­
редняя краевая кайма узкие; кайма расширена
посредине. 13—16 туловищных сегментов. Хво­
стовой щит со слабо расчлененными плевраль­
ными частями. (Рис. 112.) Два вида. Н. кемб­
рий В. Сибири.
A gas el la L e r m o n t o v a et N. T c h e r ­
n y s h e v a , 1950. Тип рода A. falcata L e r ­
m o n t o v a et N. T c h e r n y s h e v a ,
1950;
ср. кембрий (верхи) В. Сибири. Кранидий вы­
пуклый, оглаженный. Глабель слабо отграни­
ченная, удлиненная, гладкая, составляет об­
щую выпуклость с щеками и узким лим-бом.
Глазные крышки серповидные; глазные вали­
ки слабые. Кайма плоская. (Рис. 113.) Один
вид. Ср. кембрий (верхи) В. Сибири.
Кроме того: Paragraulos L и, 1941; Mexicella
83
http://jurassic.ru/
Рис. 111. Agraulos ceticephalus
H a w l e et C o r d a , X 2. a — общий вид; б — вид сбоку; в — вид сбоку,
свернутый экземпляр. Ср. кембрий. Чехословакия (Barrande, 1852).
Рис. 112. Pseudoeteraspis
angarensis
N. T c h e r n y s h e v a , X 2. Н. кембрий, ленский ярус, верхи. В. Сибирь, р. Ангара (Ю. К. Дзевановский
и Н. Е. Чернышева. 1950). Рис. 113. Agasella fatcata L e r m o n t o v a et N. T c h e r n y s h e v a .
Кранидий.
X l , 5 . Ср.
кембрий,
верхи.
В.
Сибирь
(Н. Е. Чернышева, 1950). Рис. 114. Ptethopeltis
saratogensis
( W a l c o t t ) , X 1,5. а —кранидий; б—свободная
щека;
в — кранидий, вид сбоку;
г — хвостовой щит.
В. кембрий. С. Америка, Нью-Йорк (Walcott, 1912). Рис. 115. Camaraspis
convexa
( W h i t f i e l d ) , Xl,7.
а — кранидий; б — кранидий, вид сбоку; в — хвостовой щит. В. кембрий. С. Америка (Kobayashi, 1935).
Рис. 116. Semicyclocephatus
terminalis
I v s h i n . Кранидий, X 10. Ср. кембрий, верхи. Казахстан, район
оз. Боще-Куль (Н. К. Ившин, 1953). Рис. 117. Kazelia speciosa W a l c o t t et R e s s e r . a — кранидий, X 3;
б — свободная щека, X 2,3; в — хвостовой щит, X 4. В. кембрий. Н. Земля (Walcott et Resser, 1924).
Рис. 118. KingstonJa apion W a l c o t t , X 2. a — кранидий; б — хвостовой щит. В. кембрий. С. Америка, Тен­
несси (Walcott, 1925). Рис. 119. Bynumia eumus W a l c o t t , X 3. а — кранидий; б — кранидий, вид сбоку;
typicalis R e s s e r .
в —хвостовой щит. В. кембрий. К а н а д а , Альберта (Walcott, 1925). Рис. 120. Bynumiella
Кранидий, Х 8 . В. кембрий. Там ж е (Resser, 1942). Рис. 121. Koldinia typa W а 1 с о 11 et R e s s e r , X 1,5.
а — кранидий; б — вид сбоку; в — хвостовой щит. В. кембрий.
Н. Земля
(Walcott
et
Resser,
1924).
Рис. 122. Koldiniella mitella S i v o v , X 0,75. a — кранидий; б — хвостовой щит. В. кембрий, низы. Салаир
(А. Г. Сивов, 1955)
http://jurassic.ru/
впереди кранидием треугольной формы, более
четко выделяющейся в рельефе глабелью,
более задним положением глазных крышек, от­
сутствием передней краевой каймы, широкими
свободными щеками. (Рис. 119.) Около 20 ви­
дов. В. кембрий и н. ордовик С. Америки, Си­
бири (?).
Хвостовой щит расчлененный, из четырех сег­
ментов. (Рис. 114.) Около 15 видов. В. кемб­
рий Сибири и С. Америки.
Camaraspis
U l r i c h , 1924. Тип рода
Arionellus
convexus
Whitfield,
1878;
в. кембрий С. Америки. Близок к Plethopeltis,
но отличается усеченно-конической
формой
глабели, более задним положением глазных
крышек, наличием слабо выраженной выпук­
лой каймы и меньшими размерами слабее рас­
члененного хвостового щита .(Рис. 115.) Около
10 видов. В. кембрий Сибири (?), Китая, Испа­
нии, С. Америки.
Semicyclocephalus
Ivshin,
1953.
Тип рода S. terminaUs- I v s h i n , 1953; ср.
кембрий (верхняя часть) Казахстана (БощеКуль). Кранидий
трапецеидальной формы.
Глабель короткая широкая. Затылочное коль­
цо широкое, без шипа. Неподвижные щеки
узкие. Глазные крышки лежат позади середи­
ны кранидия. Глазные валики иногда узкие,
хорошо выражены. Лимб широкий. Передняя
краевая кайма узкая и нечеткая. (Рис. 116.)
Один вид. Ср. кембрий Казахстана.
Bynumiella
R e s s e r , 1942. Тип рода
В. typtcalts R e s s e r , 1942; в. кембрий 3 . Ка­
нады
(Альберта). Близок к Bynumia,
но
с сужающейся впереди глабелью, более четки­
ми спинными бороздами, с широким, четко от­
граниченным затылочным кольцом. (Рис. 120.)
Несколько видов. В. кембрий Сибири и С. Аме­
рики.
Koldinia
W a l c o t t et R e s s e r , 1924.
Тип рода К. typa W a l c o t t et R e s s e r ,
1924; в. кембрий Новой Земли. Близок к Kings­
tonia, но с задним положением глазных кры­
шек, более длинными передними и короткими
задними ветвями лицевых швов и более чет­
ким рельефом глабели и рахиса хвостового
щита. (Рис. 121.) Несколько видов. В. кембрий
Новой Земли, Якутии.
Semtsphaerocephalus
Ivshin,
1953. Тип рода 5. nominalis I v s h i n , 1953;
ср. кембрий
(верхняя часть)
Казахстана
(Боще-Куль). Близок к Semicyclocephalus,
но
глазные валики выражены слабо и передняя
краевая кайма отсутствует. Несколько видов.
Ср. кембрий Казахстана.
Kazelia
Walcott
et R e s s e r , 1924.
(Kazellina S i v o v , 1955). Тип рода К. speciosa W a l c o t t et R e s s e r , 1924; в. кембрий
Новой Земли. Кранидий удлиненный. Лимб и
передняя краевая кайма узкие; последняя очень
слабо выражена. Свободные щеки широкие,
без шипов, с округлым щечным углом. Хвосто­
вой щит из четырех-няти сегментов, с узкой
каймой. (Рис. 117.) Несколько видов. В. кемб­
рий Новой Земли, 3 . Сибири.
Koldiniella
L e r m o n t o v a (Sivov,
1955). Тип рода К. mitella S i v o v , 1955;
в. кембрий Салаира. Близок к Koldinia, но от­
личается крупными размерами и широкой
уплощенной
передней
краевой
каймой.
(Рис. 122.) Несколько видов. В. кембрий Са­
лаира, Якутии.
Кроме того: Ucebta W a l c o t t , 1924; Triarthrella H a l l , 1863; Ptethometopus
Ulrich,
1931; Stenopilus R a y m o n d , 1924; Leiocoryphe
C l a r k , 1924; Cholopilus R a y m o n d , 1924;
Enontioura R e s s e r , 1942; Psilocephalus
Sal­
t e r , 1866; Paraplethopeltis
Bridge
et
C l o u d , 1947; Bynumina R e s s e r , 1942; Arapahoia M i l l e r , 1936.
НАДСЕМЕЙСТВО UTIOIDEA KOBAYASHI,
1935
Kingstonia
W a l c o t t , 1924. Тип рода
К- apion W a l c o t t , 1924; в. кембрий С. Аме­
рики (Теннесси). Глабель почти прямоуголь­
ная, округлая впереди. Затылочное кольцо
узкое. Глазные крышки имеют переднее поло­
жение. Лимб выпуклый. Передняя краевая
кайма узкая. Свободные щеки узкие, без ши­
пов. Хвостовой щит треугольный или овальный,
широкий с узким рахисом,
без
каймы.
(Рис. 118.) Около 50 видов. Ср. и в. кембрий
Якутии, Китая, С. Америки.
[nom. transl. Нирё, Г952 (ex Utiidae Kobayashi,
1936)J
Мелкие трилобиты с широкой выпуклой
фронтальной частью. Глабель выпуклая, нерасчлененная или расчлененная тремя парами
борозд. Спинные борозды глубокие, четкие.
Глазные крышки небольшие. Глазные валики
четкие. Передние ветви лицевых швов почти
параллельные, задние—расходящиеся в раз­
ной степени; имеются все типы лицевых швов.
Хвостовой щит широкий, из нескольких сег­
ментов. Семейства: Utiidae, Namanoiidae, Norwoodiidae, Cedariidae, Emrnrichellidae, Liostracinidae, Paracedariidae. Кембрий.
В у пи mi a
W a l c o t t , 1924. Тип рода
В. eumus W a l c o t t , 1924; в. кембрий 3 . Ка­
нады (Альберта). Близок к Kingstonia, ^но
с более удлиненным и иногда приостренным
85
http://jurassic.ru/
СЕМЕЙСТВО UTIIDAE KOBAYASHI, 1935
Кранидий и неподвижные щеки широкие.
Лимб и передняя краевая кайма слабо диф­
ференцированы или недифференцированы. На
лимбе иногда имеется предглабельное вздутие.
11 родов. Кембрий.
U t la W a l c o t t , 1924. Тип рода U. curio
W a l c o t t , 1924; ср. кембрий С. Америки
(Айдахо). Кранидий почти квадратный. Гла-
вздутые посредине. (Рис. 124.) Свыше 10 ви­
дов. Ср. кембрий Китая.
Amginouyia
N. T c h e r n y s h e v a , 1956.
Тип рода A. elegans N. T c h e r n y s h e v a ,
1956; ср. кембрий В. Сибири (р. Амга). Кра­
нидий маленький, уплощенный. Глабель уз­
кая, длинная, сужающаяся впереди. Спинные
борозды узкие. Неподвижные щеки плоские,
широкие. Лимб и передняя краевая кайма
Рис. 123. UНа curio W a l c o t t , X 3. Ср. кембрий. С. Америка Айдахо (Walcott, 1925). Рис. 124. Inouyia
сарах ( W a l c o t t ) . Кранидий, X 3. Ср. кембрий. Китай, Шаньси (Walcott, 1913). Рис. 125.
Amginouyia
elegans N. T c h e r n y s h e v a , Х З . а —кранидий; б—кранидий, вид сбоку. Ср. кембрий, низы. В. Си­
бирь, р. Амга (Н. Е. Чернышева, 1956). Рис. 126. Сliondragraulos
minussensis
L e r m o n t o v a . Кранидий,
X2. Ср. кембрий, низы. Кузнецкий Алатау (Е. В. Лермонтова, 1940). Рис. 127. Namanoia namanensis
Ler­
m o n t o v a , Х2.
Н.
кембрий,
ленский
ярус. Бассейн среднего течения
р. Лены.
Реконструк­
ция. Ориг. Н. П. Суворовой. Рис. 128. Inouyina quadratica P o l e t a e v a . Кранидий, X 1,5. Н. кембрий,
expectans I v s h i п.Кранидий,
ленский ярус, верхи. 3 . Саян (О. К. Полетаева, 1936). Рис. 129. Inoyelaspis
X 4. Ср. кембрий, верхняя часть. Казахстан, район оз. Боще-Куль (Н. К. Ившин, 1953). Рис. 130. Kassinius
kassini
Ivshin.
Кранидий, Х 4 . Ср. кембрий, верхняя часть. Там ж е (Н. К. Ившин, 1953). Рис. 131. Fabulaspis famosus I v s h i n , X 2. Ср. кембрий, верхняя часть. Там ж е (Н. К. Ившин, 1953)
бель нерасчленена. На неподвижных щеках
имеется продольная депрессия. Передняя крае­
вая кайма нечеткая, очень узкая. Задние ветви
лицевых швов умеренно расходящиеся. Более
девяти туловищных сегментов с четкими плев­
ральными бороздами. (Рис. 123.) Один вид.
Ср. кембрий С. Америки.
слившиеся, выпуклые посредине.
Один вид. Ср. кембрий Якутии.
(Рис. 125.)
Chondragraulos
L e r m o n t о v а, 1940.
Тип рода Ch. minussensis
Lermontova,
1940; ср. кембрий (низы) Кузнецкого Алатау.
Глабель усеченно-коническая, почти нерасчлененная, окруженная слившимися выпуклыми
лимбом, передней краевой каймой и неподвиж­
ными щеками. Затылочное кольцо узкое, вы­
пуклое. Поверхность тонкобугристая. (Рис. 126.)
Несколько видов. Н. и ср. кембрий Сибири.
Кроме того: Antatlassia H u p e , 1952; Hin­
der meyeria H u p e , 1952; Lorenzella K o b a y -
Inouyia
Walcott,
1911. Тип
рода
Agraulos? сарах W a l c o t t , 1906; ср. кембрий
Ц. Китая (Шаньси). Глабель прямоугольная,
выпуклая, с четкими бороздами. Глазные
крышки толстые. Лимб и передняя краевая
кайма слившиеся, выпуклые, расширенные и
86
http://jurassic.ru/
ashi,
1935; Pseudosalteria
Raymond,
1924; (?) Inouyops R e s s e r , 1942; Phoreotropis R a y m o n d , 1924; Zacompsus R a y m o n d ,
1924.
СЕМЕЙСТВО NAMANOHDAE LERMONTOVA, 1951
Панцирь выпуклый. Кранидий трапецеидаль­
ный, иногда удлиненный. Неподвижные щеки
узкие, выпуклые. Лимб и передняя краевая
кайма дифференцированные. Задние ветви ли­
цевых швов умеренно и слабо расходящиеся.
Свободные щеки с короткими шипами или без
них. 10—-12 туловищных сегментов. Хвостовой
щит из трех-пяти сегментов. Шесть родов. Н. и
ср. кембрий.
N am а по I a L e r m o n t o v a , 1951. Тип
рода N. namanensis L e r m o n t o v a , 195);
н. кембрий (ленский ярус) бассейна ср. тече­
ния р. Лены. Глабель усеченно-коническая.
Передняя краевая кайма валикообразная, рас­
ширенная посредине. Свободные щеки с за­
кругленными щечными углами. Плевральные
окончания когтевидные. Хвостовой щит почти
равновеликий с головным щитом, слабо расчле­
ненный; кайма узкая. (Рис. 127.) Несколько
видов. Н. кембрий (ленский ярус) В, Сибири.
I пои у i па P o l e t a e v a , 1936. Тип рода
/. quadratica P o l e t a e v a , 1936; н. кембрий
(ленский ярус) 3 . Саяна. Кранидий и гла­
бель почти прямоугольные, выпуклые. Непод­
вижные щеки близкие к четырехугольным.
Предглабельное поле отсутствует. Передняя
краевая кайма широкая, валикообразная, рас­
ширенная посредине. Поверхность бугристая.
(Рис. 128.) Несколько видов. Н. кембрий Си­
бири.
Kasslnius
Ivshin,
1953. Тип рода
К. kasstni I v s h i n , 1953; ср. кембрий Казах­
стана (Боще-Куль). Кранидий небольшой, поч­
ти квадратный, перегнутый посредине в про­
дольном направлении. Глабель короткая, круп­
ная, с.почти прямым передним краем. Непод­
вижные щеки выпуклые. Лимб и передняя
краевая кайма узкие. (Рис. 130.) Один вид.
Ср. кембрий Казахстана.
? Inoyetlaspts
I v s h i n , 1953. Тип рода
/. expectans I v s h i n , 1953; ср. кембрий (вер­
хи) Казахстана (Боще-Куль). Кранидий ма­
ленький, удлиненный, с дугообразно изогнутым
передним краем. Затылочное кольцо с шипом.
Передняя краевая кайма широкая, уплощен­
ная, позади ограниченная широкой полулунной
краевой бороздой. (Рис. 129.) Несколько ви­
дов. Ср. кембрий Казахстана, Алтая, Сибири,
Швеции, Норвегии и о-ва Борнгольм.
? Fabulaspts
I v s h i n , 1953. Тип рода
F. famosus I v s h i n , 1953; ср. кембрий Казах­
стана (Боще-Куль). Кранидий удлиненный, су­
жающийся впереди. Глабель длинная, кониче­
ская, четко расчлененная. Неподвижные щеки
слабо выпуклые. Лимб узкий. Передняя крае­
вая борозда прямая. Передняя краевая кайма
широкая, слабо выпуклая и сильно расширен­
ная посредине. Передние и задние ветви лице­
вых швов длинные. Поверхность мелкобугор­
чатая. (Рис. 131.) Один вид. Ср. кембрий Ка­
захстана.
Кроме того: Taitzuia R e s s e r et Е n d о,
1937.
? СЕМЕЙСТВО NORWOODHDAE WALCOTT, 1916
Спинной щит маленький. Глабель маленькая,
с параллельными боками или сужающаяся
кпереди, не доходящая до узкой, выпуклой
каймы; борозды мелкие или отсутствуют. За­
тылочное кольцо с шипом. Неподвижные щеки
сильно меняются в ширине у разных родов.
Глазные крышки маленькие, против передней
части глабели. Глазные валики слабые или от­
сутствуют. Лицевые швы переднещечные; пе­
редние ветви слабо сходящиеся или расхо­
дящиеся, задние ветви почти параллельны зад­
нему краю головного щита. Заднебоковые ло­
пасти широкие с длинными щечными шипами.
Свободные щеки маленькие, треугольные. Туло­
вище из 8—10 сегментов. Хвостовой щит не­
большой, из трех-шести сегментов, расчленен­
ный, с узкой каймой. Поверхность тонкозер­
нистая. Четыре рода. В. кембрий — тремадок.
NorwoodtaVJ
ale oit, 1916 (Wtiitfieldina
R e s s e r , 1937). Тип рода N. gracilis
Wal­
c o t t , 1916; в. кембрий С. Америки (Алабама).
Глабель с параллельными сторонами, спереди
округленная, с тремя парами слабых борозд.
Неподвижные щеки занимают около половины
ширины глабели. Глазные валики имеются.
Фоонтальный лимб выпуклый широкий. Хвосто­
вой щит вытянут в ширину; рахис из трех сег­
ментов и нерасчлененного участка. (Рис. 132.)
Несколько видов. В кембрий С. Америки.
Кроме того: Norwoodella
R e s s e r , 1938;
Paranorwoodia
R a s e t t i , 1945; Holcacephalus
Resser,
1938 (Norwoodtna
Loch man,
1940).
СЕМЕЙСТВО CEDARMDAE RAYMOND, 1937
Глабель удлиненная, суживающаяся впере­
ди, нерасчлененная. Глаза срединные. Непод­
вижные щеки узкие. Фронтальный лимб и кай­
ма приблизительно одинаковой ширины. Лице­
вые швы заднещечные — «цедариевидные», пе­
редние ветви слегка расходятся, задние ветви
87
http://jurassic.ru/
проходят по боковой кайме, создавая впечатление переднещечных швов, но секут задний
край головного щита. Хвостовой щит полукруглый или вытянут в ширину, с лимбом. Два
рода. В. кембрий.
Cedaria W a l c o t t , 1924. Тип рода С. prolifica W a l c o t t , 1924; в. кембрий С. Америки
(Висконсин). Глабель резко округлена впереди,
СЕМЕЙСТВО PARACEDARIIDAE
H U P E , 1955
К семейству относятся шесть родов: Рагасеdaria D u n c a n , 1949 (Pitgrlmta
Duncan,
1944); Holcacephalus R e s s e r , 1938; Brasstolcephalus
Lochman,
1940;
Westonaspis
R f /
f^
\*
»• „ =
~
nocheilos W i l s o n , 1951. В. кембрии.
а
е
t
Am
s
е
1946
Xe
НАДСЕМЕЙСТВО DIKELOCEPHALOIDEA
MILLER, 1889
[nom. transl. Richter, 1933 (ex Dikelocephalidae
Miller, 1889)]
Глабель усеченно-коническая или цилиндри­
ческая, с двумя-тремя парами борозд. Глазные
крышки длинные и средней длины, редко не­
большие; глазные валики слабо выражены или
не выражены. Предглабельное поле широкое
или отсутствует; передняя краевая кайма раз­
нообразной ширины, обычно узкая. Лицевые
швы заднещечные, расходящиеся. 7—14 туло­
вищных сегментов. Хвостовой щит крупный и
средних размеров из двух-десяти, возможно до
15, сегментов, по размерам он иногда превы­
шает головной щит. Семейства: Dikelocephali­
dae, Anomocaridae, Conokephalinidae, Asaphiscidae, Crepicephalidae, Damesellidae, Hungaidae, Ptychaspidae, Changshaniidae, Leiostegiidae, Macropygidae, Ceratopygidae,? Granulariidae. Кембрий, ордовик.
СЕМЕЙСТВО
Рис. 132. Norwoodia
gracilis
Walcott.
X 8.
В. Кембрий. С.Америка, Алабама (Walcott, 1916).
Рис. 133. Cedaria
prolifica
Walcott,
Xl
В. кембрий. С. Америка (Walcott, 1924)
Фронтальный лимб слабо выпуклый, кайма
уплощенная. Хвостовой щит полукруглый; ра­
хис четко расчленен, относительно короткий;
лимб широкий. (Рис. 133.) Около пяти видов.
В. кембрий С. Америки.
Кроме того: Cedarlna L o c h m a n , 1940.
СЕМЕЙСТВО
EMMRICHELLIDAE
KOBAYASHI,
1935
К семейству относятся четыре рода: Emmrtchella W a l c o t t ,
1911; Phylacterus
Ray­
m o n d , 1924; Bowmanla
W a l c o t t , 1925;
Dunderbergella H o w e l l , 1924. Кембрий.
СЕМЕЙСТВО LIOSTRACINIDAE
DIKELOCEPHALIDAE
MILLER,
1889
Головной и хвостовой щиты почти равнове­
ликие. Глабель с широко округлым или почти
прямым передним краем. Борозды глабели вы­
ражены в различной степени; задняя пара бо­
розд глабели наиболее глубокая, поперечная.
Неподвижные щеки узкие, свободные — широ­
кие. Глазные крышки сильно изопнутые. Зад­
ние ветви лицевых швов сильно расходящиеся.
11—12 туловищных сегментов. Хвостовой щит
крупный, из четырех-девяти сегментов, расчле­
ненный; кайма обычно широкая, вогнутая,
иногда с задне-боковыми шипиками или с вы­
емкой на заднем крае. Подсемейства: Dikelocephalinae, Saukiinae, Osceoliinae. Кембрий.
П О Д С Е М Е Й С Т В О DIKELOCEPHALINAE MILLER,
1889
[nom. transl. Beecher, 1897 (ex Dikelocephalidae
Miller, 1-889)]
R A Y M O N D , 1937
Крупные трилобиты с широкими головными
и хвостовыми щитами. Лимб широкий, плоский
или вогнутый. Передняя краевая кайма отсут­
ствует или нечеткая. Передние ветви лицевых
швов расходятся в разной степени. Хвостовой
К семейству относятся три рода: Llostracina
M o n k e , 1902; Leptoptlus R a y m o n d , 1924;
Liostracinoldes R a y m o n d , 1937. Ср. и в. кем­
брий.
88
http://jurassic.ru/
щит широкий, овальный; рахис короткий. Три
рода. В кембрий.
Dikelocephalus
O w e n , 1852. Тип рода
D. minnesotensis
Owen,
1852; в. кембрий
(верхи) С. Америки (Висконсин). Кранидий
и глабель почти квадратные; затылочное коль­
цо широкое, уплощенное. Передние ветви ли­
цевых швов расходятся и сходятся в пределах
лимба. Свободные щеки с тонкими щечными
-гшипами. Плевральные борозды туловищных
сегментов длинные. Кайма хвостового щита с
задне-боковыми шипиками. (Рис. 134.) Около
40 видов. В. кембрий Сибири, Казахстана,
С. Америки.
*
Brtscoia W a l c o t t , 1924. Тип рода В. stnclairensis W a l c o t t , 1924; в. кембрий 3 . Кана­
ды. (Британская Колумбия). Близок к Dikelo­
cephalus, но с более длинной глабелью, силь­
нее расходящимися передними ветвями лице­
вых швов и хвостовым щитом без заднебоковых шипиков; задний край щита иногда вогнут
посредине. Около 10 видов. В. кембрий С. Аме­
рики, Аляски.
Кроме того: Parabriscoia
Kobayashi,
1935.
ПОДСЕМЕЙСТВО SAUKHNAE ULRICH ET RESSER,
1933
Лимб узкий. Предглабельное поле иногда
отсутствует. Передняя краевая кайма четкая,
валикообразная, разнообразной ширины. Пе­
редние ветви лицевых швов слабо расходящие­
ся. Хвостовой щит широкий, овальный или уд­
линенный; рахис разнообразной длины. 14 ро­
дов. Кембрий.
Saukia
W a l c o t t , 1914. Тип рода Dike­
locephalus todensis W h i t f i e l d , 1880; в. кем­
брий С. Америки (Висконсин). Спинные, глабельные и глазные борозды узкие, четкие. Гла­
бель слегка расширяется в передней части.
Свободные щеки с очень длинными тонкими
щечными шипами. Поверхность бугорчатая.
(Рис. 135.) Около 50 видов. В. кембрий Сиби­
ри (?), С. Америки, Скандинавии, Кореи и
С. Китая.
Tellerina
U l r i c h et R e s s e r , 1933.
Тип рода Dikelocephalus
crassimarginatus
W h i t f i e l d , 1882; в. кембрий С. Америки
(Висконсин). Близок к Saukia, но со слабее
выраженными бороздами глабели и передней
краевой бороздой, более широкой передней
краевой каймой на кранидий и свободных ще­
ках, более массивными щечными шипами, бо­
лее крупным хвостовым щитом с иным расчле­
нением плевральных частей и широкой каймой.
Скульптура в виде анастомозирующих жилок.
(Рис. 136.) Свыше 20 видов. В. кембрий:
С. Америки, С. Китая, С. Кореи, СССР (?).
Calvinella W a l c o t t , 1914. Тип рода Dike­
locephalus splnlger H a l l , 1863; в. кембрий
С. Америки (Висконсин). Близок к Saukia, но
с тонким шипом на затылочном кольце и ко­
роткими щечными шипами; хвостовой щит
с сильно расширенной и иногда раздвоенной
на заднем крае каймой. (Рис. 137.) Около 30
видов. В. кембрий Сибири, С. Китая, Кореи.
Saukianda
R. et Е. R i c h t e r , 1940. Тип
рода 5. andalusiae R. et Е. R i c h t e r , 1940;
н. кембрий Испании. Все борозды на головном
щите (спинные, глабельные, глазные, перед­
няя и задняя краевые борозды) очень глубо­
кие, четкие. Глабель длинная; на затылочном
кольце небольшой шип. Глазные крышки длин­
ные. Щечные шипы умеренной длины. Хвосто­
вой щит удлиненный, состоящий из семи
( + д в а ?) сегментов. Поверхность бугорчатая..
(Рис. 138.) Несколько видов. Н. кембрий:
Испании и Ю. Сибири (?).
Еosaukia
L u , 1954. Тип рода Е. latilimbaia, 1954; в. кембрий Ю. Китая (Гуйчжоу).
Спинной панцирь широкий. Глабель короткая.
Глазные крышки толстые. Плевральные окон­
чания туловищных сегментов шиповатые. Хво­
стовой щит небольшой, широкий, с узкой кай­
мой. (Рис. 139.) Один вид. В. кембрий Китая.
Кроме того: Longianda Н и р ё , 1952; Prosaukia U l r i c h et R e s s e r ,
1933;
Saukiella
U l r i c h et R e s s e r , 1933; Wedekindia S u n ,
1935; Lichengia K o b a y a s h i , 1942; Iranaspis
K i n g , 1937; Sinosaukia S u n , 1935;? Pseudosaukia R a s e t t i , 1944, YEops R. et E. R i c h ­
t e r , 1940.
П О Д С Е М Е Й С Т В О OSCEOLIINAE ULRICH
RESSER, 1930
ET
К подсемейству относятся два рода: Osceolia
W a l c o t t , 1916; Walcottaspis
Ulrich
ct
R e s s e r , 1930, из в. кембрия.
СЕМЕЙСТВО
ANOMOCARIDAE
POULSEN,
1927
Глабель усеченно-коническая. Борозды гла­
бели (обычно три пары) выражены в различ­
ной степени, чаще всего нечеткие; иногда гла­
бель гладкая. Глазные крышки длинные (за
редким исключением), дугообразные. Передниеи задние ветви лицевых швов длинные. Свобод­
ные щеки широкие, с короткими щечными ши­
пами или без них. 8—14 туловищных сегментов
со слабым коленчатым перегибом плевр. В хво­
стовом щите четыре-десять сегментов; рахис
расчленен, плевральные части — не всегда;
89
http://jurassic.ru/
Рис. 134. Dikelocephalas
minnesotensis
О w e n, X 0,5. а —кранидий; б —свободные щеки; в — сегмент туло­
вища; г — хвостовой щит. В. кембрий, верхи. С. Америка, Висконсин (Walcott, 1914). Рис. 135. Saukia
lodensis
W h i t f i e l d , X 1. В. кембрий. Там ж е (Walcott, 1914). Рис. 136. Tellerina crassimarginata
W h i t f i е 1 d, X 0,75.
В. кембрий. Там же (Walcott, 1914). Рис. 137. Calvinella spiniger (H a 11), _X 1,5. a — кранидий^ б — свобод­
ная щека; в — кранидий, вид сбоку; г — сегмент туловища; д — хвостовой щит. В. кембрий. Там
же
(Walcott, 1914). Рис. 138. Saukianda
andalusiae
R. et Е. R i с h t е г, X 1. а —головной щит; б —сегмент туло­
вища; в —хвостовой щит. Н. кембрий. Испания (Richter, 1940). Рис. 139. Eosaukia
latilimbata
L u, X 5.
В. кембрий. Китай, Гуйчжоу (Lu Yen-hao, 1952)
http://jurassic.ru/
кайма иногда с выемкой на заднем крае. Под­
семейства: Anomocarinae и Anomoearellinae.
Кембрий, ордовик.
Хвостовой щит большей частью крупный, из 4—•
10 сегментов; рахис короткий; кайма обычно
широкая, вогнутая. Около 25 родов. Ср. и
в. кембрий, ордовик.
Anomocare
A n g e l i n , 1854. Тип рода
A. laeve A n g e l i n , 1854; ср. кембрий (верхи)
Швеции. .Глабель килеватая. Затылочное коль­
цо с небольшим шипом. Неподвижные щеки
широкие. Лимб плоский. Передняя краевая
ПОДСЕМЕЙСТВО ANOMOCARINAE POULSEN, 1927
[nom. transl. Suvorova, hie (ex Anomocaridae Poulsen,
1927)]
Лимб широкий; передняя краевая кайма
обычно нечеткая. 8—12 туловищных сегментов.
Рис. 140. Anomocare laeve A n g e l i n , X 1,2. а — кранидий, X 3,6; б — хвостовой щит. Ср. кембрий. Швеция
( Е . В . Л е р м о н т о в а , 1940). Рис. 141. Forchhammeria
elegans L e r m o n t o v a et N. T c h e r n y s h e v a , X 1,5.
Ср. кембрий. Бассейн среднего течения р. Лены (Н. Е. Чернышева, 1950). Рис. 142. Metanomocure
petaloides
L e r m o n t o v a , X 1,2. а — кранидий; б — хвостовой щит. Ср. кембрий. Там ж е (Е. В. Лермонтова, 1940).
Рис. 143. Anomocarina
excavata A n g e l i n , X 1,5. Ср. кембрий. Там ж е (Е. В. Лермонтова, 1940). Рис. 144.
Anomocarioides
Umbatus A n g e l i n , X 1,5. Ср. кембрий. Якутия (Е. В. Лермонтова, 1940). Рис. 145. Pseudanomocarina plana N. T c h e r n y s h e v a . a — кранидий, X 2; б — свободная щека, X 2; в — хвостовой щит,
X 2,5. Ср. кембрий. В. Якутия (Н. Е. Чернышева, 1956). Рис. 146. Chondranomocare
bidjensis
Polet aeva.
а —кранидий, X 3,6; б — хвостовой щит. Ср. кембрий
(низы).
3 . Сибирь
(О. К. Полетаева,
1956).
Рис. 147. Glyphaspellus
primus I v s h i n , X 2,5. а — кранидий; б — кранидий, вид сбоку. Ср. кембрий. Казах­
стан, район оз. Боще-Куль (Н. К. Ившин, 1953)
91
http://jurassic.ru/
кайма узкая, приподнятая. Хвостовой щит из
пяти сегментов с хорошо расчлененными плев­
ральными частями и узкой каймой. (Рис. 140.)
Около 10 видов. Ср. кембрий (верхи) Сибири,
Кузнецкого бассейна, Казахстана, Китая, Скан­
динавии, С. Америки.
А по то с а г ioide s L e r m o n t o v a , 1940.
Тип рода Anomocare limbatum
Angelin,
1854; ср. кембрий (зона Paradoxides forchhammeri) Швеции. Неподвижные щеки широ­
кие. Лимб слегка выпуклый или вогнутый. Пе­
редняя краевая кайма почти не выражена. Пе­
редние ветви лицевых швов дугообразные,
близко подходящие к спинным бороздам. В хво­
стовом щите до восьми сегментов; плевральные
части его слабо расчленены. Кайма хвостового
щита широкая, гладкая. (Рис. 141 и табл. III,
фиг. 11.) Около 10 видов. Ср. кембрий Якутии,
Казахстана, Скандинавии.
Met anomocare
L e r m o n t o v a , 1940.
Тип рода М. petaloides L e r m o n t o v a , 1940;
ср. кембрий (верхи) бассейна ср. течения
р. Лены. Близок к Anomocarioides, но с более
короткой глабелью, узкими неподвижными ще­
ками, очень широкими лимбом и каймой хво­
стового щита. На лимбе имеется узкий попе­
речный валик. Задний конец рахиса хвостового
щита заострен. (Рис. 142.) Несколько видов.
Ср. кембрий (верхи) Якутии, Алтая.
А по то carina
Lermontova,
1940.
Тип рода Anomocare excavatum
Angelin,
1854; ср. кембрий (верхи) Швеции. Близок
к Anomocarioides,
но с более широкими и
сильно вогнутыми лимбом головного щита и
каймой хвостового, близко подходящими к гла­
бели передними ветвями лицевых швов и рас­
члененной плевральной частью хвостового щи­
та, подстилаемой широкой штриховатой дублю­
рой. (Рис. 143.) Около 10 видов. Ср. кембрий
(верхи) Якутии.
Forchhammerta
Lermontova
et
N. T c h e r n y s h e v a , 1950. Тип рода F. elegans L e r m o n t o v a et N. T c h e r n y s h e v a,
1950; ср. кембрий (верхи) В. Сибири. Близок
к Anomocarioides, но со слабо выпуклым пан­
цирем, с узкой осевой частью, узкими глаз­
ными крышками, более выпуклым
лимбом
с v-образной бороздой на нем и четкой припод­
нятой краевой каймой. (Рис. 144.) Несколько
видов. Ср. кембрий (верхи) В. Сибири.
Pseudanomocarina
N.
Tcherny­
s h e v a , 1956. Тип рода P. plana N. T c h e r ­
n y s h e v a , 1956; ср. кембрий (низы) В. Яку­
тии. Глабель крупная; борозды глабели почти
не выражены. Неподвижные щеки узкие. Лимб
очень узкий; передняя краевая кайма узкая,
приподнятая. Хвостовой щит широкий, с выем­
кой на заднем крае, из пяти-шести сегментов,
с расчлененными плевральными частями и уз­
кой
каймой,
выгнутой
вперед
позади.
(Рис. 145.) Несколько видов. Ср. кембрий
Сибири.
. ChondranomocarePoleta&va,
1956.
Тип рода Ch. bidjensis P o l e t a e v a , 1956;
ср. кембрий (низы) 3 . Сибири. Глабель круп­
ная, почти нерасчлененная; неподвижные щеки
узкие. Глазные крышки толстые, сильно изо­
гнутые. Лимб с поперечным валиком. Перед­
няя краевая кайма плоская, приподнятая. Хво­
стовой щит широкий, из четырех-пяти сегмен­
тов, с коротким рахисом, четко расчлененными
плевральными частями и узкой каймой, позади
выгнутой вперед. (Рис. 146.) Несколько видов.
Ср. кембрий Сибири.
Glyphaspellus
I v s h i n , 1953. Тип рода
G. primus I v s h i n , 1953; ср. кембрий (верхи)
Казахстана (Боще-Куль). Кранидий удлинен­
ный. Неподвижные щеки узкие. Лимб плоский
или вогнутый, с поперечным валиком. Перед­
няя краевая кайма плоская приподнятая.
(Рис. 147.) Несколько видов. Ср. кембрий Ка­
захстана.
G ly phas р is P o u l s e n , 1927. Тип рода
Asaphiscus capella W a l c o t t , 1916; ср. кемб­
рий С. Америки (бассейн верховьев р. Мис­
сури). Неподвижные щеки широкие. Девять
туловищных сегментов с осевыми бугорками
и с длинными, когтеобразно изогнутыми плев­
ральными окончаниями. Хвостовой щит из
10 сегментов, четко расчлененный, с узкой во­
гнутой каймой. Около 30 видов. Ср. кембрий
С. Америки, СССР (?).
Pterocephalia
R o e m e г, 1849. Тип
рода P. sanctisabae R o e m e r , 1849; в. кембрий
(середина) С. Америки (Техас). Глабель хо­
рошо расчленена. Неподвижные щеки широкие.
Глазные крышки небольшие, изогнутые. Лимб
головного щита, кайма хвостового очень широ­
кие, вогнутые, превышающие длину глабели и
рахиса. В хвостовом щите около 10 сегментов;
плевральные части расчленены. (Рис. 148.)
Около 20 видов. В. кембрий Сибири, С. Аме­
рики.
Pterocephalina
R e s s e r , 1938. Тип
рода Dikelocephalus bilobatus H a l l et W h i t ­
f i e l d , 1877; в. кембрий С. Америки (Невада).
Глабель короткая, сильно выпуклая, со слабо
выраженными бороздами, из которых задняя
отклонена назад. Неподвижные щеки узкие.
Глазные крышки средних размеров. Лимб ши­
рокий, передняя краевая кайма узкая, плоская,
отогнутая вверх. (Рис. 149а, б.) Около пяти
видов. В. кембрий С. Америки, В. Сибири.
92
http://jurassic.ru/
Koptura
R e s s e r et E n d o , 1937. Тип
рода К. Usani W a l c o t t , 1911; ср. кембрий
(верхи) С. Китая. Кранидий удлиненный. Лимб
широкий. Передняя краевая кайма умеренно
широкая, уплощенная. Хвостовой щит удлинен­
ный, из пяти-шести сегментов с коротким ра­
хисом, расчлененными плевральными частями
и очень широкой двулопастной каймой в зад­
ней его части. (Рис. 150.) Несколько видов.
Н. (верхи) я ср. кембрий Сибири и С. Китая.
/506
/57
Рис. 148. Pterocephalia sanctisabae R о е m е г. X 1,5. а — кранидий; б— кранидий, вид сбоку; в — хвостовой щнт;
г — хвостовой щит, вид сбоку. Ср. кембрий. С. Америка, Техас (Roemer, 1849). Рис. 149. Pterocephalina
bilobata ( H a l l et W h i t f i e l d ) , X 1. а —кранидий; б —кранидий, вид сбоку; в —- хвостовой щит. В. кембрий.
С. Америка, Невада (Resser, 1942). Рис. 150. Koptura Usani W a l c o t t . а — кранидий, X 2; б — свободная
щека, X 2; в—хвостовой
щит, X 1,2. Ср. кембрий. С. Китай (Endo et Resser, 1937). Рис. 151. Coosia superba
W a l c o t t , a — общий вид; б — вид сбоку. Ср. кембрий. С. Америка, Алабама (Walcott, 1911). Рис. 152.
Coosella prolifica L o c h m a n , Х 4 . а—головной
щит; б — хвостовой щит. С. Америка
(Lochman, 1936).
Рис. 153. Paracoosia asiatica M a n s u y , X 1. Ср. кембрий. Индо-Китай (Kobayashi, 1936). Рис.- 154. Haniwa
ambolti T r o e d s s o n . Кранидий, X 1,5. В. кембрий. Кузнецкий Алатау (О. К- Полетаева, 1945). Рис. 155.
Anomocaropsis
salairensis
S i v о v. Кранидий, X 2,5. В. кембрий, низы. Салаир (А. Г. Сивов, 1955). Рис. 156.
Kotuia anomocaroides
K o b a y a s h i , X 1,5. Ср. кембрий, верхи. Север Сибирской платформы, р. Котуй
(Kobayashi, 1943). Рис. 157. Schoriella
schorica
S i v о v. Кранидий, X 3. В. кембрий.
Горная
Шория
(А. Г. Сивов, 1955)
П р и м е ч а н и е . По данным Пальмера (Palmer, 1956) хвостовой щит (рис. 149,в), отнесенный Рессером
(Resser, 1938) к роду Pterocephalina,
принадлежит к роду Litocephalus R e s s e r , 1937.
93
http://jurassic.ru/
С о о s ia W a l c o t t , 1911. Тип рода С. superba W a l c o t t , 1911; ср. кембрий С. Аме­
рики (Алабама). Глабель короткая, кониче­
ская; борозды глабели почти не выражены.
Неподвижные щеки очень узкие. Глазные
крышки сравнительно небольшие, сильно изог­
нутые. 12 туловищных сегментов с короткими,
слабо выраженными бороздами. Хвостовой щит
почти равновелик головному (четыре-пять сег­
ментов), слабо расчленен; кайма вогнутая, по­
зади слегка выпуклая вперед. (Рис. 151.)
Около 40 видов. Ср. и в. кембрий Сибири,
Казахстана, С. Америки и Китая.
С оо sella
L o c h m a n , 1936. Тип рода
С. prolifica
Lochman,
1936; в. кембрий
С. Америки (бассейн р. Миссури). Близок роду
Coosla, но очертание кранидия квадратное,
глазные крышки более длинные, лимб, перед­
няя краевая кайма и свободные щеки более
узкие, кай'ма хвостового щита сильно расшире­
на в задней части. (Рис. 152.) Около 20 видов
из в. кембрия Казахстана, Сибири и С. Аме­
рики.
Paracoosia
Kobayashi,
1936. Тип
рода Coosia aslatica М a n s и у, 1915; ср. кем­
брий Индо-Китая. Близок к Coosia, но с более
четкой сегментацией глабели и более длинными
расходящимися частями передних ветвей ли­
цевых швов. 10 туловищных сегментов. Хвосто­
вой щит расчлененный. (Рис. 153.) Несколько
видов. Ср. кембрий В. Сибири, С. Китая и
Индо-Китая.
Kotuia
K o b a y a s h i , 1943. Тип рода
К. anomocaroides K o b a y a s h i , 1943; ср. кем­
брий (верхи) севера Сибирской
платформы
(р. Котуй). Глабель с тремя парами борозд.
Глазные крышки близко подходят к спинным
бороздам. Лимб плоский. Передняя краевая
кайма узкая, выпуклая. Передние ветви лице­
вых швов слабо расходящиеся. Известно 13 ту­
ловищных сегментов. Хвостовой щит с круп­
ным усеченно-коническим рахисом. (Рис. 156.)
Один вид. Ср. кембрий севера Сибирской плат­
формы.
Schoriella S i v o v , 1955. Тип рода S. schorica S i v o v , 1955; в. кембрий Горной Шории.
Близка к Kotuia, но с более удлиненной гла­
белью, плоской передней краевой каймой, силь­
нее расходящимися передними ветвями лице­
вых швов. (Рис. 157.) Несколько видов. Ср. и
в. кембрий Сибири.
Кроме того: Anomocaraspts I v s h i n , 1953;
Haniwoides
Kobayashi,
1935; Lioparia
K o b a y a s h i , 1935; Sneedviltta R e s s e r , 1938;
Birmanites K o b a y a s h i , 1950.
П О Д С Е М Е Й С Т В О ANOMOCARELLINAE H U P E , 1952
[nom. transl. Suvorova, hie (ex Anomocarellidae Hupe,
1962)]
Лимб узкий, передняя краевая кайма узкая,
четкая, 11 —12 туловищных сегментов. Хвосто­
вой щит средних размеров, обычно из четырехпяти сегментов; рахис длинный, кайма узкая.
10 родов. Ср. и в. кембрий.
Anomocarella
W a l c o t t , 1905. Тип
рода A. chinensis W a l c o t t , 1905; ср. кембрий
С. Китая. Кранидий удлиненный. Глабель почти
не расчленена. Неподвижные щеки узкие. Лимб
выпуклый. Передняя краевая кайма расши­
рена посредине. Передние ветви лицевых швов
слабо расходящиеся. 10 туловищных сегментов.
В хвостовом щите плевральные части четко
расчленены, кайма плоская. (Рис. 158.) Около
50 видов. Ср. кембрий С. Китая и Сибири (?).
Haniwa
K o b a y a s h i , 1933. Тип рода
Н. sosanensis K o b a y a s h i , 1933; в. кембрий
(верхи) Кореи. Глабель слабо суживающаяся
впереди, почти прямоугольная, с двумя парами
косых борозд. Неподвижные щеки узкие, полу­
круглые. Концы глазных крышек близко под­
ходят к глабели. Лимб уплощенный или слабо
вогнутый. Хвостовой щит небольшой, широкий,
овальный, из четырех сегментов, слабо расчле­
ненный. (Рис. 154.) Несколько видов. В. кемб­
рий Кузнецкого Алатау, Тянь-Шаня, Кореи,
С. Китая.
ManchuriellaResser
e t E n d o , 1937.
Тип рода М. typa R e s s e r et E n d о, 1937;
ср. кембрий (формация Мапан) С. Китая.
Близок к Anomocarella, но передняя краевая
кайма равномерной ширины, кайма хвостового
щита нередко более широкая. (Рис. 159.) Око­
ло 20 видов. Ср. кембрий С. Китая, Сиби­
ри (?).
Anomocaropsis
Sivov,
1955. Тип
рода A. salairensis S i v o v , 1955; в. кембрий
Салаира. Глабель почти прямоугольная, с дву­
мя парами глубоких, коротких борозд. Заты­
лочное кольцо шнуровидное. Глазные крышки
средней длины, сильно изогнутые, с концами,
близко подходящими к глабели; глазные ва­
лики не выражены. Лимб выпуклый, с тре­
угольным вздутием перед глабелью. Передняя
краевая кайма узкая. Передние ветви лицевых
швов слабо расходящиеся. (Рис. 155.) Один
вид. В. кембрий 3 . Сибири.
Kaninia
W a l c o t t et R e s s e r ,
1924
(Dolgaia W a l c o t t et R e s s e r , 1924). Тип
рода К. lata W a l c o t t et R e s s e r , 1924;
в. кембрий Новой Земли. Близок к Anomoca­
rella, но более крупных размеров. Кранидий
широкий. Неподвижные щеки шире, чем
94
http://jurassic.ru/
у Anomocarella, а их задне-боковые лопасти
более узкие. Свободные щеки узкие, с корот­
кими шипами. Хвостовой щит слабее расчле­
ненный, с килеватым рахисом и более широкой,
уплощенной каймой. (Рис. 160.) Около 10 ви­
дов. В. кембрий Новой Земли.
? Deadwoodia
R e s s e r , 1938. Тип рода
Ptychoparia
(Liostracus)
рапоре
Walcott,
1890; в. кембрий С. Америки
(Дакота).
Глабель крупная, выпуклая, с округлым перед-
сегментов, расчлененный, рахис короткий, кай­
ма узкая. (Рис. 162.) Около 20 видов. Ср. и
в. кембрий (н. половина) Сибири и Скандина­
вии.
Catuniella
J e g o r o v a , 1956. Тип рода
С. dtgna J e g o r o v a , 1956; ср. кембрий Ал­
тая (р. Катунь). Кранидий удлиненный. Гла­
бель боченковидная. Затылочное кольцо с ма­
леньким шипиком. Глазные крышки близкоподходят к глабели. Лимб выпуклый. Перед-
161Л
Рис. 158. Anomocarella
chinensls W a l c o t t . а - к р а н и д и й , X 2; б - х в о с т о в о й щит, X 3. Ср. кембрии Китай
(Resser et Endo, 1937). Рис. 159. Manchuriella typa R e s s e r et E n d o , X 2 а - к р а н и д и й , б - х в о " о в о и щит.
Ср. кембрий. Там ж е (Resser et Endo, 1937). Рис. 160. Kaninia lata W a l c o t t et R e
e r , в - к р а н идии,
б - с в о б о д н а я щека; в - хвостовой щит, X 1.5. В. кембрий. Новая Земля (Walcott and Resser, 1924). Рис. l b l .
Deadwoodia рапоре ( W a l c o t t ) . а —кранидий; б — к р а н и д и й , вид сбоку, X 1,5. В. кембрии. С Америка,
Дакота (Walcott, 1890)
ним краем, почти не расчлененная. Лимб вы­
пуклый, спадающий вниз. Передняя краевая
кайма валикообразная. (Рис. 161.) Несколько
видов. В. кембрий Якутии, С. Америки.
Кроме того: Eytnecops R e s s e r et E n d о,
1937; Pstlaspis
R e s s e r et E n d o , 1937;
Eilura R e s s e r et E n d o , 1937; Petshanla
R e s s e r et E n d o , 1937; Марата
Resser
et E n d o , 1937; Glossocoryphus D e i s s , 1939.
СЕМЕЙСТВО CONOKEPHALINIDAE (WALCOTT, 1913)
Небольшие трилобиты. Глабель усеченноконическая, с двумя-тремя парами борозд.
Неподвижные щеки узкие. Глазные крышки
длинные. Глазные валики очень слабо выра­
жены. Лимб и передняя краевая кайма узкие.
Задние ветви лицевых швов сильно расходя­
щиеся. 14 туловищных сегментов. Хвостовой
щит широкий, из двух-четырех сегментов,
с ровным краем. Шесть родов. Ср. и в. кембрий.
Conokephallna
B r o g g e r , 1886. Тип
рода Conocephalttes ornatus B r o g g e r , 1878;
ср. кембрий Швеции. Кранидий удлиненный.
Лимб уплощенный. Лицевые швы близко под­
ходят к глабели. Хвостовой щит из двух-трех
няя краевая кайма узкая, слегка выпуклая.
(Рис. 163.) Два вида. Ср. кембрий Алтая.
Metsterella
I v s h i n , 1953. Тип рода
М. meisteri I v s h i n , 1953; ср. кембрий Казах­
стана (Боще-Куль). Кранидий удлиненный,
слабо выпуклый. Глабель крупная со слабо
изогнутым передним краем. Затылочное кольцо
посредине сильно оттянуто назад. Неподвиж­
ные щеки очень узкие. Глазные крышки свои­
ми концами близко подходят к глабели. Пред­
глабельное поле отсутствует. Передняя крае­
вая кайма широкая, четкая, слабо выпуклая.
(Рис. 164.) Один вид. Ср. кембрий Казахстана.
А о] la R e s s e r et E n d o , 1937. Тип рода.
A. splnosa R е s s е г et E n d o , 1937; ср. кемб­
рий С.-В. Китая. Глабель крупная. Неподвиж­
ные щеки очень узкие. Предглабельное поле:
отсутствует; передняя краевая кайма умеренна
широкая, выпуклая. Передние ветви лицевых
швов слабо расходящиеся. Хвостовой щит ши­
рокий, слабо расчлененный; рахис крупный,
доходящий до заднего края щита; кайма чет­
кая, с маленькими передне-боковыми типиками. (Рис. 165.) Около 15 видов. Ср. кембрий
Китая, Сибири (?).
95
http://jurassic.ru/
Кроме того: Lobocephaltna
R u z i с k а, 1939
(Ruzitkaia P f i b у 1, 1950); Wuhuta
a s h i , 1933.
Kobay­
СЕМЕЙСТВО ASAPHISCIDAE RAYMOND, 1924
Глабель умеренно выпуклая, суживается
кпереди, не доходит до каймы. Борозды гла­
бели слабые или отсутствуют. Неподвижные
щеки составляют около половины ширины гла­
бели. Глазные крышки небольшие, срединные.
Глазные валики обычно имеются. Лицевой
головному со слабыми плевральными борозда­
ми и довольно широкой каймой. (Рис. 167.)
Много видов (до 30). Ср. кембрий С. Америки,
Китая.
Blainia
W a l c o t t , 1916. Тип рода Asap­
hiscus (Blainia)
gregarius
W a l c o t t , 1916;
ср. кембрий С. Америки (Алабама). Отли­
чается от Asaphiscus большей выпуклостью
спинного щита, удлиненным кранидием, слабо
суживающейся глабелью. Борозды
глабели
короткие, в количестве трех пар. Хвостовой
щит удлиненный, с плевральными бороздами,
доходящими до края. (Рис. 174.) Несколько
видов. Ср. кембрий С. Америки/
Proasaphiscus
Resser
et E n d o ,
1937. Тип рода P. yabei R e s s e r et E n d o ,
1937; ср. кембрий С. Китая. Глабель слабо су­
живающаяся кпереди с тремя парами узких
борозд. Глазные крышки длинные. Фронталь­
ный лимб широкий, слегка выпуклый; кайма
плоская. Туловище из 10—13 сегментов. Хво­
стовой щит маленький, поперечно-эллиптиче­
ский, из четырех-пяти сегментов. (Рис. 168.)
Много видов (до 30). Ср. кембрий Сибири,
Китая.
Eteraspis
R e s s e r , 1935. Тип рода
Ptychoparia
laeviceps
W a l c o t t , 1884; ср.
кембрий С. Америки (Невада). Кранидий резко
изогнут в продольном направлении. Глабель
плохо отграничена, без борозд. Кайма широ­
кая, отделенная слабой бороздой. Хвостовой
щит плоский, с слабыми спинными бороздами,
почти нерасчлененный. (Рис. 172.) Несколько
видов. Ср. кембрий С. Америки.
Рис. 162. Conokephatina
olenorum
Westergard
var. aspinosa L e r m o n t o v a , X 9 . a — кранидий;
б — хвостовой щит. В. кембрий. Хр. Хараулах
(Е. В. Лермонтова, 1940). Рис. 163. Catuniella
digna J e g o r o v a . Кранидий, X 1,5. Ср. кембрий.
Алтай, р. Катунь (Л. И. Егорова, 1956). Рис. 164.
Meisterella
meisteri
I v s h i n . Кранидий, X 1,5.
Ср. кембрий. Казахстан, район оз. Боще-Куль
(Н. К. Ившин, 1953). Рис. 165. Aojia
spinosa
R e s s e r et E n d о, X 4 . a — кранидий; б — хво­
стовой щит. Ср. кембрий. С.-В. Китай (Resser et
Endo, 1937)
шов впереди краевой, передние ветви расходя­
щиеся. Свободные щеки небольшие, без шипа
или с шипом. Туловище из 7—-13 сегментов,
с хорошо отграниченным узким рахисом. Хво­
стовой щит из четырех-восыми сегментов, обыч­
но с краевой каймой. Около 15 родов. Ср. и
в. кембрий.
Asaphiscus
Meek,
1873. Тип рода
A. wheelen M e e k , 1873; ср. кембрий С. Аме­
рики (Юта). Глабель широкая, почти кониче­
ская, с слабыми следами борозд и почти не
выделяющейся затылочной бороздой. Кайма
слегка утолщенная. Туловище из девяти сег­
ментов. Хвостовой щит почти равен по длине
О г to via
W a l c o t t et R e s s e r , 1924.
Тип рода О. arctica W a l c o t t et R e s s e r ,
1924; в. кембрий Новой Земли. Глабель глад­
кая. Глазные валики не отчетливые. Кайма
утолщенная, лимб с небольшим срединным
вздутием. Хвостовой щит широкий, расчленен­
ный на три сегмента, с узкой каймой.
(Рис. 171.) Несколько видов. В. кембрий Но­
вой Земли, 3 . Сибири.
О г lo vie На
Lermontova
(Sivov,
1955). Тип рода О. typica S i v o v , 1955; в. кем­
брий Салаира. Отличается от Orlovia более
узкими неподвижными щеками, более широкой
передней краевой каймой и присутствием глаз­
ных валиков. Несколько видов. В. кембрий
3. Сибири.
Paraorlovia
N.
Tchernysheva,
1956. Тип рода P. sequens N. T c h e r n y s h e v а, 1956; ср. кембрий (верхи) В. Сибири
(р. Алдан). Борозды глабели очень слабые.
Передний край кранидия оттянутый посредине
до угловатого; краевая кайма треугольная или
96
http://jurassic.ru/
оегментовидная, почти плоская; лимб слабо
выпуклый. Глазные крышки приподнятые. Хво­
стовой щит широкий, резко расчлененный на
три-пять сегментов, с узкой каймой. (Рис. 169.)
Несколько видов. Верхи ср. кембрия В. Си­
бири, Алтая.
рики (Теннесси). Глабель крупная, слабо сужи­
вающаяся кпереди, нерасчлененная; спинные
борозды очень слабые. Фронтальный лимб
вогнутый, кайма плоская. Хвостовой щит почти
равен головному, выпуклый, с резко выделяю­
щимся рахисом, заканчивающимся узким про-
/7/г
Рис. 166. Maryviltia arion ( W a l c o t t ) . а — кранидий, X 3; б— хвостовой щит, X l'/г. В. кембрий. С. Аме­
рика, Теннесси (Walcott, 1916). Рис. 167. Asaphiscus wheeleri
M e e k , X l'/з- В. кембрий. С. Америка, Ута
(Walcott, 1916). Рис. 168. Proasaphiscus
sibiricus N. T c h e r n y s h e v a , Х З . а — кранидий; б — хвостовой щит.
Ср. кембрий. В. Сибирь, р. Илим (Н. Е. Чернышева, 1950). Рис. 169. Paraorlovia
sequens
N. T c h e r n y ­
s h e v a , X 2. а — кранидий; б — хвостовой щит. Ср. кембрий. В. Сибирь, р. Алдан (Н. Е. Чернышева, 1956).
Рис. 170. Blountia mimula W a l c o t t , X 8. В. кембрий. С. Америка, Теннесси (Walcott, 1916). Рис. 171. Orlovia
arctica W a l c o t t et R e s s e r , X 2,5. a — кранидий; б — кранидий, вид сбоку; в — свободная щека; г — хво­
laeviceps
(Walcott),
стовой щит. В. кембрий. Новая Земля (Walcott et Resser, 1924). Рис. 172. Eteraspis
X 3. Кранидий. Ср. кембрий. С. Америка, Невада (Walcott, 1884). Рис. 173. Wilbernia pero ( W a l c o t t ) , X 17зКранидий. В. кембрий. С. Америка, Техас (Walcott, 1925). Рис. 174. Btainia gregaria
W a l c o t t , X I . Ср.
кембрий. С. Америка, Алабама (Walcott, 1916).
Wilbernia
W a l c o t t , 1924. Тип рода
Ptychoparia pero W a l c o t t , 1890; в. кембрий
С. Америки (Техас). Кранидий уплощенный.
Глабель прямоугольная, с двумя-тремя парами
коротких борозд. Фронтальный лимб слабо вы­
пуклый; передняя краевая кайма шире лимба,
плоская. Свободные щеки с длинным шипом.
, Хвостовой щит вытянут в ширину, с широкой
вогнутой каймой. (Рис. 173.) Несколько ви­
дов. В. кембрий С. Америки.
Maryviltia
W a l c o t t , 1916. Тип рода
М. arion W a l c o t t , 1916; в. кембрий С. Аме7
Основы палеонтологии
долыным гребнем на кайме; плевральные бо­
розды неглубокие; кайма вогнутая. (Рис. 166.)
Много видов. В. кембрий С. Америки.
Blountia
W a l c o t t , 1916. Тип рода
B. mimula
Walcott,
1916; в. кембрий
C. Америки (Теннесси). Глабель выпуклая,
слабо суживающаяся, с резко округленным
передним краем, нерасчлененная или со слабы­
ми следами борозд. Глазные крышки малень­
кие; задне-боковые лопасти широкие. Кайма
выпуклая. Свободные щеки с короткими шипа­
ми. Туловище из семи сегментов, с очень узки-
97
http://jurassic.ru/
ми плевральными бороздами. Хвостовой щит к а я расчлененная. Неподвижные щеки ши
полуовального очертания, с рахисом, занимаю­ кие, глазные крышки средних размеров, глаз
щем около Уз длины щита, нерасчленеиный. ные валики четкие. Хвостовой щит полукруг
(Рис. 170.) Много видов. В. кембрий С. Аме­ лый с шипами, отходящими от середины боков
и направленными назад; рахис выпуклый. По­
рики.
верхность бугорчатая. (Рис. 177.) Несколько
Leca no pleura
R a y m o n d , 1937. Тип
видов. Н. кембрий (верхи) и ср. кембрий
рода L. interrupta R a y m o n d " , 1937; в. кемб­
(низы) С. Америки, Гренландии и Сибири (?).
рий С. Америки (Вермонт). Глабель гладкая.
Глазные крышки маленькие,
приближены
Creptcephaltna
R e s s e r et E n d o ,
к глабели. Фронтальный лимб плоский или 1937. Тип рода Crepicephalus convexus W a l ­
вогнутый; передняя краевая кайма равна ему c o t t , .1913; в. кембрий С.-В. Китая. Близок
по ширине, слабо выпуклая. (Табл. III, фиг. 9.)
к Crepicephalus,
но с почти цилиндрической
Несколько видов. В. кембрий В. Сибири, глабелью, более узким лимбом и уплощенной
С. Америки.
каймой; глазные крышки длиннее; глазные ва­
Кроме того: Armonta W a l c o t t , 1924; Мо- лики более четкие. Хвостовой щит меньше,
docia W a l c o t t , 1924; Dunderbergia
W a l ­ рахис шире и слабее расчленен. (Рис. 178.)
Около 15 видов. Ср. кембрий С. Китая, С. Ко­
c o t t , 1924.
реи, Сибири и Казахстана (?).
СЕМЕЙСТВО CREPICEPHALIDAE KOBAYASHI, 1935
Mesocrepicephalus
Kobayashi,
1935. Тип рода Crepicephalus damla W a l c o t t ,
1913; ср. кембрий Китая (Шаньдун). Головной
щит, как у Crepicephalina, хвостовой, как у Ko­
chaspis, но несколько длиннее и плевральные
ребра округлые, а не приостренные. (Рис. 179.)
Несколько видов. Ср. кембрий С. Америки,
Китая, С. Кореи, СССР (?).
Головной шит широкий. Глабель цилиндри­
ческая или усеченно-коническая, с тремя па­
рами слабо выраженных или почти не выра­
женных борозд. Глазные крышки маленькие
или средних размеров, расположенные в сред­
ней или задней частях кранидия. Лимб разно­
образной ширины. Передняя краевая" кайма
узкая, четкая. Передние ветви лицевых швов
длинные, расходящиеся или сходящиеся, ^ т у ­
ловищных сегментов с узкой осевой частью.
Хвостовой щит из четырех-пяти сегментов
с каймой, оттянутой в боковые шипы. Восемь
родов. Ср. и в. кембрий.
Crepicephalus
O w e n , 1852. Тип рода
Dikelocephalus (?)
iowensis
Owen,
1852;
в. кембрий С. Америки (Миннесота). Глабель
коническая, расчлененная. Неподвижные щеки
узкие. Свободные щеки широкие с длинными
тонкими шипами. Плевральные окончания когтевидные. Хвостовой щит крупный, широкий,
прямоугольный, хорошо расчлененный, с узкой
каймой, оттянутой в прямые боковые шипы.
(Рис. 175.) Около 60 видов. В. кембрий Си­
бири, Казахстана, Китая, С. Америки.
Tricrepicephalus
K o b a y a s h i , 1935
(Paracrepicephalus
L о с h m a n, 1936). Тип
рода Arionellus
(Bathyurus)
texanus
Shum a r d, 1861; в. кембрий С. Америки (Алаба­
м а ) . Близок к Crepicephalus, но с тремя ям­
ками в передней краевой борозде и более ма­
леньким хвостовым щитом с.мощными, изогну­
тыми внутрь шипами; поверхность бугорчатая.
(Рис. 176.) Около 40 видов. В. кембрий Си­
бири, Казахстана и С. Америки.
Kochaspis
R e s s e r , 1935 (Palaeocreptcephalus K o b a y a s h i , 1935). Тип рода Cre­
picephalus liliana W a l c o t t , 1886; н. кембрий
(верхи) С. Америки (Невада). Глабель корот­
Uncaspis
K o b a y a s h i , 1935. Тип рода
Crepicephalus unca W a l c o t t , 1916; в. кем­
брий С. Америки (Висконсин). Кранидий схо­
ден с таковым Crepicephalus, но борозды гла­
бели более изогнуты вперед, неподвижные
щеки более широкие, свободные — узкие. Хво­
стовой щит треугольный, с каймою, продол­
женной у заднего края в короткие и широ­
кие у основания шипы. Несколько видов.
(Рис. 180.) В. кембрий Казахстана (?) и
С. Америки.
Кроме того: Temnoura R e s s e r et E n d o ,
1937; Meteoraspis
R e s s e r , 1936.
СЕМЕЙСТВО DAMESELLIDAE KOBAYASHI, 1935
Головной щит широкий. Глабель усеченноконическая с двумя-тремя парами борозд и
с треугольными базальными лопастями. Глаз­
ные крышки небольшие. Лимб узкий. Перед­
няя краевая кайма узкая, валикообразная.
Передние ветви лицевых швов короткие, почти
параллельные, задние — длинные, сильно рас­
ходящиеся. 10—13 туловищных сегментов.
Плевральные борозды узкие, четкие, длинные.
Хвостовой щит из пяти-восьми сегментов с ши­
пами, рахис узкий. Поверхность гранулиро­
ванная или гладкая. Около 11 родов. Ср. кем­
брий—ордовик.
Dame sella
W a l c o t t , 1905. Тип рода
Cheirurus paronai A i г a g h i, 1902; ср. кем98
http://jurassic.ru/
Рис. 175. Crepicephalus
iowensis
( O w e n ) , X 0,75. В. кембрий.
С. Америка,
Миннесота
(Walcott, 1916).
Рис 176 Tricrepicephalus
texanus ( S h u m a r d ) , X 0,75. В. кембрий. С. Америка, Алабама (Walcott, 1916).
Рис 177 Kochaspis liliana ( W a l c o t t ) , X 1,3. а —кранидий; б — с в о б о д н а я щека; в — хвостовой щит. Н. кем­
convexa ( R e s s e r et E n d o ) . o брий верхи. С. Америка, Невада (Walcott, 1916). Рис. 178. Crepicephalina
кранидий X 4; б —кранидий, вид сбоку, X 4; в — хвостовой щит, X 2,3. В. кембрий. С.-В. Китай (Waleott 1913). Рис. 179. Mesocrepicephalus
damia ( W a l c o t t ) . а —кранидий, X2,5; б — с в о б о д н а я щека, Х2,5;
в —кранидий вид сбоку, X 2,5; г —хвостовой щит, X 3; д — хвостовой щит, вид сбоку, X 3. Ср. кембрий.
Китай, Шаньдун (Walcott, 1913). Рис. 180. Vncaspis ипса ( W a l c o t t ) , X 1,5. а — к р а н и д и й ; б — свободная
щ е к а ; ' в —кранидий, вид сбоку; г —хвостовой щит; д-— хвостовой щит, вид сбоку. В. кембрий. С. Аме­
рика, Висконсин (Walcott, 1916)
7*
http://jurassic.ru/
брий Китая (Шаньдун). Кранидий широкий.
Глабель слабо расчленена. Неподвижные и
свободные щеки широкие. Щечный шип корот­
кий. Хвостовой щит широкий, расчлененный;
плевры продолжены в тонкие шипы, из которых
передняя пара шипов немного длиннее других.
(Рис. 181.) Около 30 видов. Ср. кембрий Ки­
тая, Сибири.
В длинные шипы вторым сегментом. Несколько
видов. В. кембрий Китая, Сибири (?).
Blackwelderia
W a l c o t t , 1906. Тип
рода Calymene (?)
sinensis
Bergeron;
В. кембрий Китая (Шаньдун). Близок к Каоlishania, но с более широким кранидием, менее
широкими свободными щеками и хвостовым
щитом, с короткими краевыми шипами одина­
ковой длины. (Рис. 182.) Несколько
видов. В. кембрий Ю. Кореи, Китая,
Сибири и Казахстана.
Drepanura
B e r g e r o n , 1899.
Тип рода D. premesnili B e r g e r o n ,
1899; ср. кембрий Китая. Крани­
дий очень широкий. Глабель широ­
кая, четко расчлененная, подходя­
щая к переднему краю кранидия.
Глазные крышки расположены у пе­
реднего края кранидия рядом с гла­
белью. Передняя краевая кайма
почти не выражена. Хвостовой щит
крупный, треугольный, из шести
сегментов, слабо расчлененный с *
двумя массивными длинными боко­
выми шипами и зубчатой каймой.
(Рис. 183.) Около 10 видов. Ср. кем­
брий Китая, в. кембрий Сибири,
Скандинавии.
Dipleuropyge
Lermonto­
v a , 1951. Тип рода D. striata L e r ­
m o n t o v a , 1951; в. кембрий Казах­
стана (Боще-Куль). Плевры туло­
вищных сегментов сильно изогнутые.
Хвостовой щит прямоугольный, почти
нерасчленеиный. Рахис выпуклый
короткий, треугольный, позади про­
долженный В киль. Боковые части
хвостового щита широкие, плоские
с двумя длинными плоскими почти
параллельными боковыми шипами.
(Рис. 184.) Один вид. В. кембрий
paronai ( A i r a g h i ) , Х О Д Ср. кембрий. Корея Казахстана.
Рис. 181. Damesella
(Kobayashi, 1941). Рис. 182. Blackwelderia
sinensis
(Bergeron),
X 1. а — кранидий; б — свободная щека; в — хвостовой щит. Ср. кем­
брий. Китай, Шаньдун (Walcott, 1913). Рис. 183? Drepanura prerncsnili B e r g e r o n , X 0,5. Ср. кембрий. Корея (Kobayashi, 1941).
Рис. 184. Dipleuropyge
striata L e r m o n t o v a , X 2. a — хвостовой
щит очень молодого экземпляра, X 5; б — плевры туловищных сегВ. кембрий. Казахстан, район оз. Бсуце-Куль (Е. В. Лер­
ментов.
монтова, 1951).
Kaolishania
S u n , 1924. Tim рода
К. pustulosa S u n , 1924; в. кембрий С. Китая.
Кранидий удлиненный. Глабель килеватая,
четко расчлененная. Неподвижные щеки узкие,
свободные — очень широкие, с вытянутыми
в стороны щечными шипами. Хвостовой щит
почти квадратный, из шести-семи сегментов,
расчлененный, с увеличенным и продолженным
Кроме того: Dorypygella
W а 1¬
с о 1 1, 1905; Teinistion М о t r k e , 1903;
Stephanocare М о n k е, 1902; Blackwelderioides
Н и р ё , 1952; Parablackwelderla
K o b a y a s h i , 1942;
Mimania
Kobayashi,
1935.
СЕМЕЙСТСО HUNGAIDAE RAYMOND, 1924
Глабель коническая;, борозды глабели корот­
кие, обычно щелевидные. Лимб широкий, во­
гнутый или плоский. Хвостовой щит из двухтрех сегментов, хорошо расчлененный, с узкой
каймой или без нее и с шиповатым задним
краем. Семь родов. Ср. и в. кембрий, ордо­
вик.
100
http://jurassic.ru/
Hun gala
W a l c o t t , 1914. Тип рода Dikelocephalus (?) magnificus B i l l i n g s , 1863;
в. кембрий В. Канады. Глабель короткая; бо­
розды глабели слабо выражены. Неподвижные
щеки узкие. Хвостовой щит из четырех сегмен­
тов с узким коротким рахисом, продолженным
позади в короткий киль, и широкой плевраль­
ной частью с четкими, сильно изогнутыми плев­
ральными бороздами; межплевральные бо­
розды не выражены; заднебоковые части хво­
стового щита удлинены; кай­
мы нет, на заднем крае
щита имеются короткие шипики, являющиеся продол­
жением плевр и уменьшаю­
щиеся к середине. (Рис.185.)
Несколько видов. В. кемб­
рий С. Америки.
Kolpura
Resser
et
E n d o , 1937. Тип рода Pterocephalus (?) Itches W a l ­
c o t t , 1911; ср. кембрий
С.-В. Китая. Известен лишь
хвостовой щит, сходный с та­
ковыми Hungaia, но более
широкий, с менее развитой
плевральной частью, со слабо
выраженными межплевраль­
ными бороздами и малень­
кими шипиками на заднем
крае щита; задний край щита
против рахиса вогнут; заднебоковые части щита припод­
няты. (Рис. 186.) Несколько,
видов. Ср. кембрий Китая,
Сибири.
Кроме того: Dikelokephalina B r o g g e r ; 1897; 7шgocephalus S u n , 1935; Hungioides K o b a y a s h j , 1936;
Asaphopsis
M a n s u y , 1920;
H u p e , 1952.
Ptychaspis
H a l l , 1863. Тип рода Dikelocephalus granulosus O w e n , 1852; в. кем­
брий С. Америки (Миссисипи). Глабель с па­
раллельными сторонами, сильно выпуклая,
особенно в передней части. Одна или две зад­
них пары борозд глабели соединяются в се­
редине и дугообразно изогнуты. Неподвижные
щеки пониженные, слабо выпуклые. Поверх­
ность головного щита иногда покрыта непра­
вильно переплетающимися грубыми ребрышка-
1Мб
Рис. 185. Hungaia magnified ( B i l l i n g s ) , X I . а —кранидий; б —хвостовой
щит. В. кембрий. Канада (Piveteau, т. III, 1953). Рис. 186. Kolpura
aculeata
N. T c h e r n y s h e v a , Х З . Хвостовой щит. Ср. кембрий. В. Сибирь, р. Амга.
Ориг. Н. Е. Чернышевой. Рис. 187. Ptychaspis
striata ( W h i t f i e l d ) , X 2.
Кранидий. В. кембрий. С. Америка, Монтана (Lochman, 1950). Рис. 188 Changshania conica S u n , X 3. a — кранидий; б — хвостовой щит. В. кембрий.
Китай (Sun, 1924)
;
Asaphopsoides
СЕМЕЙСТВО PTYCHASPIDAE RAYMOND, 1924
Глабель удлиненная, почти цилиндрическая,
доходит до каймы, с двумя-четырьмя парами
борозд, из которых задние иногда поперечные.
Неподвижные щеки довольно широкие. Глаз­
ные крышки маленькие, в передней половине
кранидия. Передняя краевая кайма узкая,
уплощенная или выпуклая. Передние ветви
лицевых швов почти параллельные. Свобод­
ные щеки с шипами. Хвостовой щит неболь­
шой, от полуэллиптического до вытянутого
в ширину, из трех-четырех сегментов. В. кем­
брий.
ми и бугорками. Хвостовой щит вытянут
в ширину; рахис и ребра не доходят до слабо
выпуклой каймы. (Рис. 187.) Много видов.
В. кембрий С. Америки, В. Азии.
1924;
Кроме того: Keithla R a y m o n d ,
Euptychaspis
Quadraticephalus
S u n , 1924;
0 1 г i с h, 1930; Taishania S u n , 1935; Keithiella
R a s e t t i , 1944,
СЕМЕЙСТВО CHANGSHANIIDAE
HUPE, 1953
Глабель удлиненная, усеченно-коническая,
не доходящая до каймы, расчлененная в раз­
ной степени. Неподвижные щеки довольно
широкие. Глазные крышки крупные, высту­
пающие, почти срединные. Фронтальный лимб
пониженный; передняя краевая кайма узкая,
101
http://jurassic.ru/
слабо выпуклая. Передние ветви лицевых швов
слегка расходящиеся. Свободные щеки с длин­
ными шипами. Хвостовой щит довольно круп­
ный, вытянутый в ширину, расчлененный,
с ровным краем или парой шипов. Четыре
рода. В. кембрий.
Changshania
S u n , 1924. Тип рода
Ch. conica S u n , 1924; в. кембрий С. Китая.
Глабель узкая, нерасчлененная. Неподвижные
щеки опущены около глабели; заднебоковые
лопасти узкие, длинные. Хвостовой щит сильно
вой щит с тремя-шестью кольцами рахиса,
с ровным краем или с шипами. Около 15 ро­
дов. Ср. кембрий—н. ордовик.
Lelostegium
R a y m o n d , 1913. Тип
рода Bathyurus quadratus B i l l i n g s , 1865;
ордовик С. Америки. Глабель квадратная,
ограничена узкими параллельными спинными
бороздами. Туловище из девяти сегментов. Ра­
хис хвостового щита выпуклый, длинный.
(Табл. V, фиг. 9.) Несколько видов. Н. ордо­
вик (тремадок) Казахстана, С. Америки.
та
1896
Eochuangia
Kobayashi,
1935. Тип рода Е. hana K o b a y a s ­
h i , 1935; ср. кембрий Кореи. Гла­
бель квадратная, выпуклая, с очень
слабыми следами борозд. Фронталь­
ный лимб отсутствует; передняя
краевая кайма слабо выпуклая. Хво­
стовой щит почти
треугольный,
с коническим рахисом, кончающимся
сзади длинным шипом, без каймы.
Поверхность зернистая. (Рис. 189.)
Несколько видов. Ср. кембрий В. Си­
бири, Кореи.
Chuangiopsis
S i v o v , 1955.
Тип рода Ch. slbirica S i v o v , 1955;
в. кембрий Горной Шории. Крани­
дий маленький. Глабель суживается
кпереди, с очень слабыми борозда­
ми. Неподвижные щейи довольно
Ш8
широкие, выпуклые. Глаза почти
срединные. Хвостовой щит широ­
кий, полукруглый, с выпуклым кони­
Рис. 189.
Eochuangia liana К о Ь а у s h i, X 2. а — кранидий;
ческим рахисом и узкой каймой.
б — свободная щека; в — хвостовой щит. Ср. кембрий. Китай
(Kobayashi, 1935). Рис. 190. Chuangiopsis
(Рис. 190.) Несколько видов. В. кем­
batiaeformis
Sivov,
Х4,5. Кранидий. В кембрий. Горная Шория (А. Г. Сивов, 1955)
брий 3. Сибири.
Кроме того: Pagodia
Walcott,
вытянут в ширину, с оттянутыми в стороны
1905;- Chuangia W a l c o t t , 1911; Mansuyla
S u n , 1924; Chosenia K o b a y a s h i , 1934;
переднебоковыми углами. (Рис. 188.) Не­
Leiostegioides K o b a y a s h i , 1934; Pseudotlsaсколько видов. В. кембрий Сибири (?), Китая
nta K o b a y a s h i , 1935; Paramansuyella R e s ­
(редко ср. кембрий).
s e r et E n d o, 1937; Idamea W h i t e h о u s e ,
Кроме того: Changslianocephalus S u n , 1935;
1939; Ataktaspis
L o c h m a n et D u n c a n ,
Dikelocephalites
S u n , 1935;
Coreanocephalus
1944; Bienella L o c h m a n , 1944; CheilocephaK o b a y a s h i , 1935.
lus B e r k e y ,
1898 (Bernlcella F r e d e r iСЕМЕЙСТВО LEIOSTEGI1DAE BRADLEY, 1925
c k s o n , 1949).
(Pagodiidae Kobayashi, 1036)
Предположительно к этому же семейству
Панцирь удлиненно-овальный. Головной и
надо отнести: Genevtevella L o c h m a n ,
1936
хвостовой щиты почти равных размеров, глад­
(Llanoaspis L o c h m a n , 1938);
Terranovella
L o c h m a n , 1938; Nixonella L o c h m a n , 1944;
кие, выпуклые. Глабель удлиненная, прямо­
Knechtelia L o c h m a n , 1950.
угольная или суживающаяся кпереди, без бо­
розд, обычно доходит до узкой краевой каймы.
СЕМЕЙСТВО MACROPYGIDAE KOBAYASHI, 1937
Затылочная борозда и кольцо хорошо выра­
жены. Неподвижные щеки равны Уз—у ши­
Головной щит шире хвостового, полукруг­
рины глабели. Глаза небольшие, срединные
лый, с шириной, превышающей длину. Гла­
или смещены назад; глазные валики слабые.
бель удлиненная, с тремя парами борозд, не
Свободные щеки с длинными шипами. Хвосто­
доходящих до спинных борозд. Предглабельное
2
102
http://jurassic.ru/
поле имеется. Глазные крышки очень длинные,
лежат у спинных борозд. Передние ветви лице­
вых швов сливаются впереди глабели у самого
переднего края. Туловище из восьми сегмен­
тов. Плевры с бороздами. Хвостовой щит тре­
угольный, в различной степени вытянут про­
дольно. Передняя часть рахиса широкая, сег­
ментированная, короткая; сзади он продол­
жается в длинное остроконечие, достигающее
или менее хорошо выраженными бороздами,
с серединным бугорком сзади, длинная. Не­
подвижные щеки узкие. Свободные щеки
с длинными шипами. Туловище из шестидевяти сегментов. Плевры с диагональными
бороздами, на концах заостренные или закан­
чиваются шипами. Хвостовой щит обычно
с одной парой длинных боковых шипов, на­
правленных назад, с коническим расчлененным
ffifS
№
Рис. 191 Proceratopyge
gracilis L e r m o n t o v a , X 6,5 а —кранидий; б —хвостовой щит. В. кембрий.
Хр. Хараулах (Е. В. Лермонтова, 1940). Рис. 192. Boschchekulia
lata L e r m o n t o v a , Х 8 . Хвостовой
щит. В. кембрий. Казахстан (Е. В. Лермонтова, 1951). Рис. 193. Paraceratopyge
kusnezkiensis
Pole­
t a e v a X 2. а — кранидий, б — хвостовой щит. В. кембрий. Кузнецкий Алатау (О. К. Полетаева, 1945).
Рис. 194. Ceratopyge forficula S а г s, X 1,5. Н. ордовик. Швеция (Brogger, 1882). Рис. 195.
Hysterolenus
tornquisti M o b e r g . а —кранидий, X 2; б — хво стовой щит, X 1. Ордовик. Швеция (Moberg, 1898)
заднего края щита. Спереди боковые части
хвостового щита несут одну-две пары ребер.
Два рода. Н. ордовик (тремадок).
Macropyge
S t u b b l e f i e l d , 1927. Тип
рода М. chermi S t u b b l e f i e l d , 1927; трема­
док Англии. Головной щит с длинными оттяну­
тыми назад щечными углами. У задне-бокового угла неподвижных щек имеется по щечной
лопасти. Плевры туловища с заостренными
концами. Хвостовой щит очень длинный, лан­
цетовидно-треугольный,
струйчатый.
Рахис
спереди несет три кольца. (Табл. IV, фиг. 24.)
Несколько видов. Тремадок Горной Шории,
Англии.
Кроме того, сюда предположительно отно­
сится Lichapyge C a l l o w a y , 1877.
СЕМЕЙСТВО CERATOPYGIDAE
RAYMOND,
1913
Панцирь с узким рахисом. Головной и хво­
стовой щиты почти одинаковых размеров,
обычно, имеется фронтальный лимб и узкая
приподнятая краевая кайма. Глабель с более
рахисом. Подсемейства: Mansuyellinae, Ceratopyginae, Hysteroleninae. Ср. кембрий — н. ордо­
вик.
ПОДСЕМЕЙСТВО
MANSUYELLINAE
HUPE,
1953
Предглабельное
пространство
занимает
U—Vs всей длины кранидия. Kogenium Ko­
b a y a s h i , 1935; в. кембрий Восточной Азии.
Mansuyella R е s.s е г et E n d o , 1937; в. кем­
брий С. Китая. Kaollshaniella
S u n , 1924;
в. кембрий Китая.
l
ПОДСЕМЕЙСТВО
HYSTEROLENINAE
1937
TROEDSSON,
Глабель не доходящая до краевой
с длиною почти в 1 '/г раза больше
коническая, с четкими бороздами, из
борозды задней пары продольные. Ср.
брий.
каймы,
ширины,
которых
и в. кем­
Proceratopyge W а 11 е r i u s, 1895 (Lopnorltes Т г о е d s s о n, 1937). Тип рода P. conifrons,
W a l l e r i u s , 1895; верхи ср. кембрия Шве103
http://jurassic.ru/
ции. Глабель округло-коническая до прямо­
угольной. Борозды от ясных до почти не выра­
женных; задне-боковые лопасти
длинные.
Глазные крышки плоские, срединные; глазные
валики имеются. Передняя краевая кайма
слабо выпуклая или слегка вогнутая. Туловище
из девяти сегментов. Хвостовой щит полукруг­
лый до почти треугольного с рахисом, доходя­
щим до края. Передняя пара плевральных
сегментов развита сильнее остальных и оканчи­
вается острыми прямыми шипами. (Рис. 191.)
Несколько видов. Верхи ср. и низы в. кембрия
Сибири, Казахстана, Швеции; в. кембрий
В. Азии, Австралии (?); н. ордовик Аргентины.
Hysterolenus
Moberg,
1898. Тип
рода Н. tornquisti M o b e r g , 1898; ордовик
Швеции. Глабель округленно-коническая с че­
тырьмя парами четких коротких борозд. Глаз­
ные крышки маленькие. Фронтальный лимб
уплощенный. Хвостовой щит почти треуголь­
ный, с рахисом, не доходящим до края, расчле­
ненными плеврами и узкой неотчетливой кай­
мой. Вторая пара плевральных сегментов окан­
чивается шипами. (Рис.195.) Несколько видов.
В. кембрий Казахстана; в. кембрий и ордовик
Швеции, Китая.
щем до лимба или края щита. (Рис. 194.) Не­
сколько видов. Н. ордовик (тремадок) Казах­
стана, Скандинавии.
Par асе г at opyge
P o l e t a e v a , 1945.
Тип рода P. kousnezkiensis P o l e t a e v a , 1945;
н. ордовик Кузнецкого Алатау. Отличается от
Ceratopyge цилиндрической глабелью с округлоугловатым передним краем, сильно расходя­
щимися в стороны лицевыми швами и широ­
кой передней краевой каймой. (Рис. 193.)
Один вид. Н. ордовик Кузнецкого Алатау.
Boschchekutia
L e r m o n t o v a , 1951.
Тип рода В. lata L e r m o n t o v a , 1951; в. кем­
брий Казахстана. Кранидий с почти прямым
передним краем. Глабель удлиненно-четырех­
угольная, с очень слабыми бороздами. Хвосто­
вой щит вытянут в ширину, с узким кониче­
ским рахисом. На плеврах различается по три
расчлененных сегмента и слегка вогнутый, не­
расчленеиный задний участок с плоской кай­
мой. Первые два сегмента прямые, оканчиваю­
щиеся плоскими когтеобразно изогнутыми ши­
пами; третий сегмент отклонен назад, более
широкий, переходящий в длинный шип округ­
лого сечения. (Рис. 192.) Несколько видов.
В кембрий Казахстана.
П О Д С Е М Е Й С Т В О CERATOPYGINAE RAYMOND, 1913
[nom. transl. Troedsson, 1937 (ex Ceratopygidae
Raymond, 1913)]
Глабель, не доходящая до краевой каймы,
сильно удлиненная, от цилиндрической до рас­
ширяющейся кпереди со слабо выраженными
бороздами. Туловище из шести сегментов. Бо­
ковые шипы хвостового щита являются про­
должением плевр второй пары, позади кото­
рых бока не расчленены. В. кембрий — н. ордо­
вик.
Dicer
at opyge
T r o e d s s o n , 1937. Тип
рода D. mobergi T r o e d s s o n , 1937; в. кем­
брий Тянь-Шаня.
Кранидий
дугообразноизогнутый в продольном направлении. Глабель
сильно удлиненная, почти прямоугольная, нерасчлененная. Неподвижные щеки широкие.
Хвостовой щит вытянут в ширину (отношение
ширины к длине равно двум); шипы отходят
от второй пары сегментов. Один вид. В. кем­
брий Тянь-Шаня.
Ceratopyge
H a w l e et C o r d a , 1847.
Тип рода Olenus forficula S a r s, 1835; тремадок Скандинавии. Глабель с одной парой ямковидных борозд, расширяется кпереди. Глаза не­
большие, лежат ближе к заднему краю щита.
Наружная часть плевр туловища отогнута на­
зад, с округленным передним и заостренным
задним углами. Хвостовой щит широкий с четырьмя-шестью кольцами на рахисе, доходя­
Рис. 196. Granularia
prololenorum
Lermon­
t o v a , X 0,75. Н. кембрий. В. Сибирь. Реконструк­
ция. Ориг. Н. П. Суворовой
104
http://jurassic.ru/
СЕМЕЙСТВО GRANULARIIDAE POLETAEVA
(LERMONTOVA, 1951)
вые швы заднещечные; передние ветви прямые,,
расходящиеся. Свободные щеки с шипом,
край которого является продолжением края
щеки. Фронтальный лимб и свободные щеки
покрыты радиально-расходяшимиея струйками.
Туловище из 14—16 сегментов, с узким рахи­
сом и коленчато-изогнутыми плеврами, кончаю­
щимися шипами. Хвостовой щит полукруглый
или вытянутый в ширину, расчлененный, из
шести-ееми сегментов. Более 20 родов. Н. и ср.
кембрий.
Спинной щит крупный, яйцевидный, с узкой
осевой и широкой плевральной частью. Гла­
бель расширенная впереди и расчленена
четырьмя парами борозд. Глазные крышки
средней длины, узкие, переходящие в узкие
глазные валики. Лимб широкий, вогнутый.
Передняя краевая кайма узкая, приподнятая.
Лицевые швы заднещечные, сильно расходя­
щиеся; задние ветви близко подходят к краю
щита. 10 туловищных сегментов. Хвостовой
щит почти равновелик головному щиту (до
15 сегментов), хорошо расчленен. Скульптура
из бугорков различной крупности. Один род.
Н. и низы ср. кембрия. .
G г а пи la г i a P o l e t a e v a (Lermontova,
1951). Тип рода G. obrutchevl
Poletaeva,
1951; ср. кембрий (низы) Кузнецкого Алатау.
Глабель грушевидная с щелевидными попереч­
ными бороздами и крупной передней ло­
пастью. Неподвижные щеки широкие. Свобод­
ные щеки небольшие, щечные шипы короткие.
(Рис. 196, табл. III, сриг. 7.) Несколько видов.
Н. и ср. (низы) кембрий Сибири.
НАДСЕМЕЙСТВО PTYCHOPARIOIDEA
MATTHEW, 1888
[nom. transl. R. Richter, 1933 (ex Ptychopariidae
Matthew, 1888)]
Трилобиты средних размеров, удлиненноэллиптические, с относительно небольшим хво­
стовым щитом. Глабель усеченно-коническая,
четко отграниченная, с двумя-четырьмя пара­
ми косых борозд, иногда очень слабыми. Не­
подвижные щеки варьируют по ширине, обыч­
но более половины ширины глабели. Глаза
средней величины или маленькие. Глазные ва­
лики имеются. Фронтальный лимб обычно уме­
ренной ширины, слабо выпуклый, иногда с
предглабельным вздутием; передняя краевая
кайма присутствует. Лицевые швы заднещеч­
ные, за исключением единичных родов с переднещечными швами. Туловище из 9—24 сегмен­
тов. Хвостовой щит расчленен на небольшое
число сегментов.
Сем. Ptychopariidae, Alokistocaridae, PAntagmidae,
Liostracidae,
Olenidae,
Elviniidae,
Riehardsonellidae, Remopleurididae, ? Menomoniidae. Кембрий, ордовик.
СЕМЕЙСТВО
PTYCHOPARIIDAE
MATTHEW,
1888
Глабель относительно небольшая, удлинен­
ная, с двумя-тремя парами косых борозд. Гла­
за обычно срединные. Фронтальный лимб
слабо выпуклый, краевая кайма узкая. Лице­
Ptychoparia
Hawle
et
C o r d а,
1847. Тип рода Conocephalus strtatus
Em­
m r i c h , 1845; ср. кембрий Чехословакии. Бо­
розды глабели резкие. Неподвижные щеки ши­
рокие; передняя краевая кайма слабо вы­
пуклая. Хвостовой щит .довольно крупный.
(Рис. 197.) Несколько видов. Ср. кембрий
3. Европы, В. Азии.
El rat hia
Walcott,
1924. Тип рода
Conocoryphe
(Conocephalltes)
kingii
Meek,
1870; ср. кембрий С. Америки (Юта). Борозды
глабели слабые. Неподвижные щеки сравни­
тельно узкие. По сравнению с
Ptychoparia
передние ветви лицевых швов менее расходя­
щиеся; радиальная струйчатость на лимбе сла­
бая. Туловище с узкими, косыми плевральны­
ми бороздами. Хвостовой щит относительно
короткий,
с
отчетливой
узкой
каймой.
(Рис. 198.) Много видов. Ср. кембрий Сибири
(север), Англии, С Америки.
ЕI г at hi па R e s s e r ,
1937. Тип рода
Conocephalltes cordltlerae R о m i n g e г, 1887;
ср. кембрий С. Америки (Британская Колум­
бия). Отличается orElrarthia относительно ма­
леньким хвостовым щитом, сильнее суживаю­
щимся кзади туловищем и более узким пред­
глабельным полем. (Рис. 201.) Много видов.
Ср. кембрий С. Америки.
Е Irathietla
P o u l s e n , 1927. Тип рода
Е. obscura P o u l s e n , 1927; ср. кембрий Грен­
ландии. Кранидий узкий. Глабель узкая, удли­
ненная. Передняя краевая кайма более широ­
кая, чем фронтальный лимб. (Рис. 204.)
Много видов. Ср. кембрий Гренландии, С. Аме­
рики, Австралии.
Eh mania
Resser,
1935. Тип
рода
Е. weedi R e s s e r , 1935; ср. кембрий С. Аме­
рики (Вайоминг). Борозды гла'бели очень
слабые. Неподвижные щеки равны половине
ширины глабели. Фронтальный лимб выпук­
лый; передняя краевая кайма плоская, торча­
щая. Хвостовой щит с плевральными и меж­
плевральными бороздами, доходящими до края*
(Рис. 200.) Много видов. Ср. кембрий С. Аме­
рики.
105
http://jurassic.ru/
Poulsen
ia Resser,
1936. Тип рода
Solenopleura
gronwalli
P o u l s e n , • 1927;
н. кембрий Гренландии. Кранидий выпуклый
в обоих направлениях; глабель с двумя-тремя
парами коротких борозд. Глаза маленькие.
Фронтальный лимб узкий. Хвостовой щит ма­
ленький поперечно-вытянутый. (Рис. 205.) Не­
сколько видов. Ср. кембрий севера Сибири;
н. и ср. кембрий Гренландии, С. Америки.
Pachyaspls
R e s s e r , 1939. Тип рода
P. typicalis R e s s e r , 1939; ср. кембрий (низы)
С. Америки (Айдахо). Кранидий сильно вы­
пуклый в продольном и поперечном направле­
ниях. Глабель слегка' килеватая; борозды сла­
бые, косые, задние раздваиваются. Неподвиж­
ные щеки выпуклые. Передняя краевая кайма
почти плоская, приподнятая, по ширине со­
ставляет немного более половины ширины
Рис. 197. Ptychoparla striata ( E m m r i c h ) , X 1. Ср. кембрий. Чехословакия (Barrande, 1852). Рис. 198..
Elrathia
alexandrovi
N. T c h e r n y s h e v a ,
X 1 /з- Ср. кембрий. В. Сибирь. Ориг. Н. Е. Черныше­
вой. Рис. 199. Aphelaspis
watcotti R e s s e r , X 2. Головной щит. В. кембрий. С. Америка (Palmer, 1954).
Рис. 200. Ehmania weedi R e s s e r , X 2. Ср. кембрий. С. Америка (Walcott, 1899). Рис. 201. Elrathina
cordillerae
( R o m i n g e r ) , X 2,3. Ср. кембрий. Британская Колумбия (Piveteau, т. III, 1953). Рис. 202.
Jangudaspis
princeps O g i e n k o , Х З . Н. кембрий. В. Сибирь (реконструкция по Л . В. Огиенко, 1956).
Рис. 203. Pachyaspls typicalis R e s s e r , X 3. Кранидий. Ср. кембрий. С. Америка, Айдахо (Resser, 1939).
Рис. 204. Elrathlella
obscura P o u l s e n , X 4. Кранидий. Ср. кембрий. Гренландия (Poulsen, 1927).
Рис. 205. Poulsenia gronwalli ( P o u l s e n ) , X 3. Кранидий. Н. кембрий. Там ж е
(Poulsen, 1927).
Рис. 206. Kounamkites
virgatus N. T c h e r n y s h e v a , X l'/з- Ср. кембрий. В. Сибирь (Н. Е. Чернышева,
1956)
2
106
http://jurassic.ru/
Передние ветви лицевых швов слабо расхо­
дятся. Свободные щеки с шипом. Туловище из
16—24 сегментов, с почти прямыми, тупо окан­
чивающимися плеврами. Хвостовой щит по­
перечно вытянутый, с слитыми плеврами и не
отграниченной каймой. Около 20 родов. Н. и
ср. кембрий.
Alokistocare
L o r e n z , 1906. Тип рода
Conocephalltes subcoronatus H a l l et W h i t ­
f i e l d , 1877; ср. кембрий С. Америки (Юта).
Головной щит довольно сильно выпуклый. Гла­
бель удлиненно-трапецоидальной формы; за­
тылочное кольцо утолщенное. Глазные крышки
вздутые, расположены против середины гла­
бели. Заднебоковые лопасти короткие, тупые.
Лимб широкий, с более или менее хоропк> р а з ­
витым срединным вздутием, покрыт радиаль­
ными струйками. (Рис. 208.) Много видов. Ср.
кембрий Средней Азии (?), н. (редко) и ср.
кембрий С. Америки, Китая.
фронтального лимба. (Рис. 203.) Несколько
видов. Ср. кембрий С. Америки.
Aphelaspis
R e s s e r , 1935. Тип рода
A. walcotti R e s s e r , 1938; в. кембрий С. Аме­
рики (Техас). Глабель трапецоидальная с пря­
мыми боками. Фронтальный лимб и кайма
почти равны друг другу по ширине; передняя
краевая борозда не отчетливая. Свободные
щеки с ясной каймой и щечными шипами.
• Хвостовой щит с коротким рахисом, состоящим из трех-четырех колец; лимб нечеткий.
(Рис. 199.) Более 10 видов. В. кембрий Ка­
захстана, С. Америки.
Kounamkites
L e r m o n t o v a (Tcher­
Тип рода К.
virgatus
n y s h e v a , 1956).
N. T c h e r n y s h e v a , 1956; низы ср. кембрия
севера Сибири. Глабель трапецоидальных очер­
таний, с длиной равной ее наибольшей шири­
не; борозды глабели очень слабые. Фронталь­
ный лимб выпуклый, широкий, с поперечным
валиком (тропидий) в виде уступа, занимаю­
щего различное положение по отношению
к глабели. Передняя краевая кайма узкая,
слабо выпуклая или вогнутая. Хвостовой щит
вытянут в ширину, из пяти-шести сегментов.
(Рис. 206.) Несколько видов. Ср. кембрий
(низы) В. Сибири и Кузнецкого Алатау.
1
;
I
(?) Jang
!||
}
{
I
|
v
;
i
"I
t
;
и das
pis
Ogienko,
1956.
Alokisto
car ell a R e s s e r , 1938. Тип
рода A. typlcalls R e s s e r , 1938; ср. кембрий
С. Америки (Виргиния). Отличается от Alo­
kistocare
относительно более длинной гла­
белью, узким и простым, вогнутым лимбом,
уплощенной каймой. Несколько видов. Ср.
кембрий С. Америки.
Тип
Acrocephalops
P o u l s e n , 1927. Тип
рода A. gibber P o u l s e n , 1927; ср. кембрий
Гренландии. Глабель с двумя парами слабых
борозд. Неподвижные щеки довольно широ­
кие, слабо выпуклые. Глазные крышки длин­
ные, смещены кзади. Глазные валики резкие.
. Фронтальный лимб с округленным вздутием.
Передняя краевая борозда резкая, краевая
кайма узкая, валикообразная, изгибается во­
круг вздутия и не меняется в ширине.
(Рис. 207.) Несколько видов. Ср. кембрий
Гренландии, С. Америки.
рода / . princeps O g i e n k o , 1956; н. кембрий
Средне-Витимского р-на. Глабель удлиненная,
округло-прямоугольной формы, с тремя пара¬
ми резких коротких борозд. Неподвижные
• щеки выпуклые. Глазные крышки очень маленькие, утолщенные, против передней части
глабели. Фронтальный лимб довольно узкий,
выпуклый; передняя краевая кайма узкая,
валикообразная. Хвостовой щит маленький.
(Рис. 202.) Несколько видов. Н. кембрий
Средне-Витимского р-на.
Кроме того: Ptychoparella P o u l s e n , 1927;
Ehmaniella R e s s e r , 1937;
Anomalocephalus
D e i s s, 1939; Lyriaspts W h i t e h o u s e , 1939;
Parehmanta D e i s s , 1939; Rowla D e i s s, 1939;
•Thomsonaspts
Deiss,
1939;
Clappaspis
D e i s s , 1939; Ptychoparioldes
Ruzicka,
1940; Howellaspls L o c h m a n et D e n s o n ,
1944; Iranoleesia K i n g , 1955 (Irania K i n g ,
1937); (?) Bythicheilus R e s s e r , 1939.
•i
СЕМЕЙСТВО ALOKISTOCARIDAE RESSER,
1939
Глабель, суживающаяся кпереди, занимает
около половины длины кранидия, с короткими
косыми бороздами. Глаза средней величины,
почти срединные. Фронтальный лимб вогнутый
или слабо выпуклый, обычно со срединным
вздутием; краевая кайма слабо отделяется.
Ко с hie На P o u l s e n , 1927. Тип рода
К. tuberculata P o u l s e n , 1927; н. кембрий
Гренландии. Головной щит слабо выпуклый;
глабель сильно суживающаяся кпереди. Фрон­
тальный лимб широкий, плоский, или вопнутый, с небольшим поперечным уступом; кайма
узкая, слабо отделена. Поверхность мелко­
бугорчатая. Хвостовой щит (отнесен к роду
ввиду совместного нахождения) с широким
рахисом, плевральные борозды резкие; плев­
ральные лопасти оттянуты в направленные
назад шипы. (Рис. 211.) -Несколько видов.
Н. и ср. кембрий Гренландии, С. Америки.
107
Inglefieldia
P o u l s e n , 1927. Тип рода
/. porosa P o u l s e n , 1927; н. кембрий Грен­
ландии. Отличается от Kochiella узким упло­
щенным лимбом, довольно широкой, более или
http://jurassic.ru/
рами слабых борозд. Неподвижные щеки не­
широкие, составляющие Уз— / ширины глабе­
ли. Глазные крышки ушковидные. Фронталь­
ный лимб широкий, несущий поперечный ните­
видный валик и срединное невысокое бугров'идное возвышение. Краевая кайма неширо­
кая, лентовидная. Скульптура в виде мелких
бугорков. (Рис. 212.) Три вида. В. кембрий
Казахстана.
менее выпуклой каймой, отделенной резкой
краевой
бороздой. Кайма в середине не­
сколько расширяется и образует приподнятый
треугольный уступ, направленный к глабели.
(Рис. 213.) Несколько видов. Н. и ср. кембрий
С. Америки, Гренландии.
2
5
Ко china
R e s s e r , 1935. Тип рода Olenopsis americanus W a l c o t t , 1912; ср. кемб­
рий С. Америки (Монтана). Глабель удлинен­
ная. Глаза несколько смещены кпереди по
сравнению с Kochiella. Фронтальный лимб и
Кроме того: Amecephalus W a l c o t t , 1924
(Strotocephalus R e s s e r , 1935); Chancia W a 1-
Рис. 207. Acrocephalops
gibber P o u l s e n , X 4. Кранидий. Ср. кембрий, Гренландия (Poulsen, 1927).
Рис. 208. Atokistocare
subcoronatuni
( H a l l et W h i t f i e l d ) , X 1. Кранидий. Ср. кембрий. С. Америка.
Юта (Hall et Whitfield, 1877). Рис. 209. Kochina americana
( W a l c o t t ) , X 1. Кранидий. Ср. кембрий.
С. Америка (Walcott, 1912). Рис. 210. Bolaspis labrosus ( W a l c o t t ) , X 2 /з. Кранидий. Н. кембрий.
С. Америка, Монтана (Walcott, 1916). Рис. 211. Kochiella tuberculata P o u l s e n , X 1. Кранидий. Н: кем­
брий. Гренландия (Poulsen, 1927). Рис. 212. Pedinocephalus
bublichenkoi I v s h i n , X 2. Кранидий. В. кем­
брий. Казахстан (Н. К. Ившин, 1955). Рис. 213. Inglefieldia porosa Р о u 1 s e-n, X 2 Кранидий. Н. кем­
брий. Гренландия (Poulsen, 1927)
2
кайма узкие, кайма в середине утолщается.
Передние ветви лицевых швов сходящиеся.
(Рис. 209.) Несколько видов. Ср. кембрий
С. Америки.
Bolaspis
R e s s e r , 1935. Тип рода Alokistocare (?) labrosum W a l c o t t , 1916; ср.
кембрий С. Америки (Монтана). Глабель резко
коническая с одной или двумя парами косых
борозд. Затылочное кольцо* утолщенное, часто
с шипом. Неподвижные щеки широкие, взду­
тые; глазные крышки маленькие. Фронтальный
лимб впереди глабели в виде треугольного
вздутия, заостренного к глабели; кайма слабо
выпуклая. (Рис. 210.) Много видов. Ср. кемб­
рий С. Америки.
Pedinocephalus
I v s h i n , 1955. Тип
рода P. bublichenkoi I v s h i n , 1955; в. кемб­
рий Казахстана. Глабель большая, удлиненноконическая, продольно килеватая, с тремя па-
c o t t , 1924; Eldoradia R e s s e r , 1935; Nepea
W h i t e h o u s e , 1939; Protemnites
Whiteh o u s e , 1939; Metisaspis R a s e t t i , 1946; Proveedorta L o c h m a n , 1948; Kistocare L o c h ­
m a n , 1948; Sombrerella L o c h m a n , 1948;
? Deiracephalus R e s s e r , 1935; (?)Bolaspidella R e s s e r , 1937 (Delssella
H o w e l l et
D u n c a n , 1939); (?)Eurostina W h i t e h o u ­
s e , 1939; (?)Periomma R e s s e r , 1937; (?)Periommella R e s s e r , 1938.
СЕМЕЙСТВО LIOSTRACIDAE ANGELIN, 1854
Глабель слегка суживается кпереди, с сла­
быми бороздами. Спинные борозды четкие, но
не вдавленные. Неподвижные щеки обычно не­
много меньше ширины глабели. Глазные крыш­
ки небольшие, почти срединные. Фронтальный
лимб и кайма уплощенные. Лицевые швы заднещечные; передние ветви слабо расходя-
108
http://jurassic.ru/
щиеся, на кайме сходятся. Свободные щеки
с закругленными углами или с шипами. Туло­
вище из 13—Л5 сегментов, плевры с короткими
шипами. Хвостовой щит вытянут в ширину, из
трех-шести сегментов, с гладким или зазубрен­
ным краем. Предположительно около 10 родов.
Ср. и в. (?) кембрий.
Liostracus
A n g e l i n , 1854 (Andrarina
Raymond,
1937). Тип рода L. costatus
A n g e l i n , 1854; верхи ср. кембрия Швеции.
Глабель мало выпуклая, но возвышающаяся
над щеками. Неподвижные щеки и лимб на­
клонены от глабели. Свободные щеки с малень­
кими косыми шипами. Хвостовой щит с узким
рахисом, цельнокрайний. (Табл. III, фиг. 14.)
Несколько видов. Ср. кембрий В. Сибири,
Скандинавии, Англии, С. Америки.
N eric la W e s t e r g a r d , 1948. Тип рода
N. quinquedentata W e s t e r g a r d , 1948; верхи
ср. кембрия Швеции. Отличается от Liostracus
сильнее суживающейся кпереди глабелью,
более косыми глазными валиками; на хвосто­
вом щите рахис и кайма относительно более
широкие, край зазубренный. (Рис. 236.) Два
вида. Верхи ср. кембрия Швеции.
(7)Idahoia
W a l c o t t , 1924. Тип рода
/. serapio W a l c o t t , 1924; в. кембрий С. Аме­
рики (Айдахо). Кранидий удлиненный; глабель
занимает не более '/г его длины. Борозды гла­
бели (две пары) и затылочная борозда очень
слабые. Затылочное кольцо с длинным шипом.
Неподвижные щеки около 'Д ширины глабели,
плоские, горизонтальные. Глазные валики рез­
кие. Фронтальный лимб широкий, слабо вы­
пуклый, иногда с рядом мелких ямок у крае­
вой борозды; передняя краевая кайма упло­
щенная. Свободные щеки с щечными шипами
и широкой дублюрой. Хвостовой щит с корот­
ким рахисом, несущим две-три борозды и почти
нерасчлененными плеврами; кайма составляет
около У длины хвостового щита, вогнутая.
(Рис. 230.) Несколько видов. В. кембрий
С. Америки, Ирана.
Кроме того: Gronwallia K o b a y a s h i , 1935;
(?) Marjumia W a l c o t t , 1916; (?) Annamitia
M a n s u y , 1916; (?) Clevelandella
Resser,
1938.
2
СЕМЕЙСТВО OLENIDAE BURME1STER, 1843
Головной щит вытянут в ширину, с глабелью
почти прямоугольной или слегка суживаю­
щейся кпереди. Борозды глабели в количестве
двух трех и до четырех пар, иногда почти сгла­
живаются. Глазные крышки срединные или
смещенные кпереди. Глазные валики прямые,
обычно поперечные. Фронтальный лимб уме­
ренной ширины, реже узкий или отсутствует;
:
передняя краевая кайма узкая. Лицевые швы
заднещечные, иногда переднещечные. Передние
ветви лицевых швов сходящиеся или почти
параллельные. Туловище из 9—22 сегментов
(чаще 11—14), с прямыми сегментами, глубо­
кими .плевральными бороздами и плевральны­
ми шипами разной длины. Хвостовой щит ма­
ленький, поперечно вытянутый или треуголь­
ный, с ровным краем или с шипами. Под­
семейства: Papyriaspinae, Oleninae, Leptoplastinae, Triarthrinae. Ср. и в. кембрий и ордовик.
ПОДСЕМЕЙСТВО
PAPYRIASPINAE
1939
WHITEHOUSE,
Панцирь уплощенный с очень узким рахи­
сом (около 1ь—U общей ширины). Глабель
короткая, суживающаяся кпереди. Борозды
глабели резкие, чаще в виде ямок, не доходя­
щих д о спинных борозд, в количестве трехчетырех пар. Фронтальный лимб широкий,
радиально-струйчатый. Туловище из 18—19 сег­
ментов. Хвостовой щит из трех-четырех сегмен­
тов, вытянутый в ширину, без шипов или
с шипами. Пять родов. Ср. и в. кембрий.
х
Papyriaspis
W h i t e h o u s e , 1939. Тип
рода P. lanceola W h i t e h o u s e , 1939; ср.
кембрий Австралии. Борозды глабели в виде
косых ямок. Глазные крышки маленькие; глаз­
ные валики тонкие, косые. Хвостовой щит
полукруглый без шипов. Панцирь очень тон­
кий. Один вид. Ср. кембрий Австралии.
Hedinaspis
T r o e d s s o n , 1951 (Hedinia T r o e d s s o n , 1937). Тип рода Hedinia
regalis T r o e d s s o n , 1937; в. кембрий ТяньШаня. Передний край кранидия прямой. Гла­
бель довольно крупная со слегка вогнутыми
боками; борозды глабели и затылочная бороз­
да в виде косых ямок. Фронтальный лимб вог­
нутый. Глазные крышки маленькие. Задне-боковые лопасти широкие. Хвостовой щит ма­
ленький, с выемкой на заднем крае, без ши­
пов. (Рис. 214.) Один вид. В. кембрий ТяньШаня.
Prohedinia
Lermontova
et
N. T c h e r n y s h e v a , 1950. Тип рода P. attenuata L e r m o n t o v a et N. T c h e r n y s h e ­
v a , 1950; ср. кембрий В. Сибири. Глабель
с четырьмя парами резких борозд, частично
соединяющихся, со спинными бороздами. Глаз­
ные крышки сравнительно крупные, глазные
валики поперечные. Хвостовой щит очень ма­
ленький с выемкой на заднем крае или округ­
ленный; без шипов. (Рис. 215.) Несколько
видов. Ср. кембрий В. и 3 . Сибири.
Кроме того: Pianaspis
S a i t o et S a k аk u r a , 1936;
Rhodonaspis
Whitehouse,
1939.
109
http://jurassic.ru/
П О Д С Е М Е Й С Т В О OLENINAE BURMEISTER, 1843
[nom. transl. Kobayashi, 1035 (ex Olenidae
Burmeister, 1<843)]
щаяся кпереди. Ширина неподвижных щек
примерно равна ширине глабели. Глаза почти
в середине длины кранидия. Хвостовой щит
полукруглый или треугольный, с ровным краем,;
или с парой маленьких шипов на передних,
углах. (Рис. 216.) Много видов. Низы в. кемб- '
Головной щит полуэллиптический. Глазные
крышки чаще смещены кпереди. Глазные ва­
лики резкие, поперечные. Фронтальный лимб
SZOa
Рис 214 Hedinaspis
regalis T r o e d s s o n , X 2. В. кембрий. Тянь-Шань. Реконструкция. Рис. 215.
Prohedinia attenuata
L e r m o n t o v a et N. T c h e r n y s h e v a , X l'/a- Ср. кембрий. В. Сибирь. Ориг.
Н Е Чернышевой Р и с . 2 1 6 . Olenus gibbosus ( W a h 1 e n b e r g ) , X 3. В. кембрий. Швеция. Реконструк­
ция '(Westergard 1922). Рис. 217. Parabolina spinulosa
(W a h 1 e n b e r g ) , X 3. В. кембрий. Там же
(Westergard 1922). Рис. 218. Parabolinella
limitis B r o g g e r , X Чз- Головной щит. H. ордовик. Норве­
гия (Brogger 1882). Рис. 219. Parabolinella
laticauda W e s t e r g a r d , Х З . Хвостовой щит. В. кембрий.
Швеция (Westergard, 1922). Рис. 220. Paraolenus papilionaceus
L e r m o n t o v a , X 4 /з- а — кранидий;
б —хвостовой щит. В. кембрий. Казахстан (Е. В. Лермонтова, 1951)
2
составляет по ширине от Vs ДО 4s длины кра­
нидия. Щечные шипы идут от заднего края
головного щита и являются продолжением
края свободных щек. Туловище из 12—15 сег­
ментов, плевральные борозды косые. Хвосто­
вой щит с шипами в разном количестве или
без шипов. Более 10 родов. В. кембрий —
н. ордовик.
Olenus
D a l m a n , 1827. Тип рода Entomostracttes
gibbosus
W a h l e n b e r g , 1821;
в. кембрий Швеции. Глабель слегка суживаю-
рия Тянь-Шаня, Скандинавии, Англии, (?) С. и
Ю. Америки, (?) Азии, (?) Австралии.
Parabolina
S a l t e r , 1849. Тип рода
Entomostracites
spinulosus
Wahlenberg,
1821; в. кембрий Швеции. Отличается от Ole­
nus очень узким лимбом, более передним по­
ложением глаз, расположенных вблизи перед­
них углов глабели; присутствием нескольких
краевых шипов на хвостовом щите. (Рис.217.)
Много видов. В. кембрий Скандинавии, вос­
точной части С. Америки; ордовик Аргентины.
ПО
http://jurassic.ru/
Parabolinella
B r o g g e r , 1882. Тип
рода Olenus (Parabolinella) limit is B r o g g e r ,
1882; в. кембрий Швеции. Глабель относитель­
но крупная, почти квадратная, с резко окошен­
ными бороздами. Неподвижные щеки узкие.
Глаза почти срединные. Хвостовой щит широ­
кий, округленный, без шипов. (Рис. 218, 219.)
Несколько видов. В. кембрий севера Сибири,
Кузнецкого Алатау, Англии. В. кембрий и ор­
довик Скандинавии, С. и Ю. Америки.
(?) Р а г а о I е п и s L e r m o n t o v a , 1951.
Тип рода P. papitionaceus
Lermontova,
1951; в. кембрий Казахстана. Глабель выпук­
лая, впереди почти сливающаяся с выпуклым
широким предглабельным полем. Передняя
краевая кайма вогнутая с отогнутым кверху
краем. Глаза смещены кзади. Глазные валики
косые. Передние ветви лицевых швов расходя­
щиеся. Хвостовой щит сильно вытянут в ши­
рину, с выемкой на заднем крае и с парой не­
больших зубчиков у передних углов. (Рис. 220.)
Один вид. В. кембрий Казахстана.
Кроме того: Parabolinopsis
H o e k , 1912;
Beltella L a k e , 1919; Angelina S a l t e r , 1864;
Plicatolina S h a w , 1951; Paenebeltella
Ross,
1951; Andesaspls K o b a v a s h i , 1935; Tostonia
W a l c o t t , 1925.
ПОДСЕМЕЙСТВО LEPTOPLASTINAE ANGELIN, 1854
[nom. transl. Kobayashi, 1935 (ex Leptoplastidae
Angelin, 1854)]
Головной щит очень широкий, почковидный.
Глабель выпуклая, квадратная, или слегка
удлиненная, слабо расчлененная (чаще имеется
только задняя пара борозд). Глазные крышки
средней
величины. Предглабельная
часть
лимба очень узкая или отсутствует.-Свободные
щеки большие, округленные, с щечными шипа­
ми, отходящими от боков, иногда длинными,
дугообразными. Туловище из 7—17 сегментов.
Более пяти родов. Середина в. кембрия —
тремадок.
парой борозд. Неподвижные щеки умеренной
ширины, выпуклые; задне-боковые лопасти
очень короткие. Глаза сферические, несколько
смещены кзади. Щечные шипы довольно корот­
кие, дугообразные. Туловище из семи-девяти
сегментов, с Широким рахисом. Хвостовой щит
узкий, треугольный, без шипов. (Рис.224.) Не­
сколько видов. В. кембрий Норвегии, Англии,
Канады (Нью-Брансуик).
Ctenopyge
L i n n a r s s o n , 1880. Тип
рода Olenus (Sphaerophthalmus)
pecten S a l ­
t e r ; 1864; в. кембрий Англии. Глабель узкая,
доходящая до каймы. Неподвижные щеки уме­
ренной ширины; задне-боковые лопасти длин­
нее, чем у Sphaerophthalmus. Глаза срединные.
Щечные шипы длинные. Туловище из 9—10 сег­
ментов, с узким рахисом и длинными плев­
ральными шипами. Хвостовой щит широкий,
резко расчлененный; плевральные сегменты
оканчиваются длинными, направленными на­
зад шипами. (Рис. 222.) Много видов. В. кемб­
рий Англии, Скандинавии, Канады (НьюБрансуик) .
Е иг ус are
A n g e l i n , 1854. Тип рода
Е. brevlcauda A n g e l i n , 1854; в. кембрий
Швеции. Глабель округленно-квадратная, с
слабыми бороздами. Неподвижные щеки очень
широкие. Глаза срединные. Предглабельное
поле узкое. Щечные шипы очень длинные.
Рахис туловища относительно узкий; число
туловищных сегментов 12—17; плевры кон­
чаются короткими шипами. Хвостовой щит
треугольный с зубчатым краем. (Рис. 223.) Не­
сколько видов. В. кембрий Швеции, Англии.
Кроме того: Sphaerophthalmoides
Hutchin­
s o n , 1952; (?) fujuyaspts K o b a y a s h i , 1936.
П О Д С Е М Е Й С Т В О TRIARTHRINAE ULRICH, 1930
[nom. transl. Kobayashi, 1936 (ex Triarthridae
Ulrich, 1930)]
Головной щит полукруглый или несколько
почковидный. Глабель выпуклая, относительно
крупная, спереди слегка округленная, почти
Leptoplastus
Angelin,
1854. Тип доходящая до очень узкой, выпуклой каймы.
рода L. stenotus A n g e l i n , 1854; в. кембрий Борозды глабели слабые или отсутствуют.
Швеции. Глабель округленно-квадратная, поч­ Глазные крьияки очень маленькие, от средин­
ти доходящая до каймы. Неподвижные щеки ных до смещенных кпереди, приближены
сравнительно узкие. Глаза срединные. Щечные к глабели. Глазные валики присутствуют не
шипы короткие. Туловище из 11—12 сегментов, всегда. Задние ветви лицевых швов кончаются
с короткими плевральными шипами. Хвостовой вблизи задних углов головного щита. Свобод­
щит без шипов или с маленькими краевыми ные щеки с округленными углами или корот­
шипами. (Рис.221.) Несколько видов. В. кемб­ кими шипами. Туловище из 9—16 сегментов,
рий — тремадок Швеции, Англии.
с широким рахисом и короткими плевральными
Sphaerophthalmus
A n g e l i n , 1854. • шипами. Хвостовой щит маленький, вытянутый
Тип рода Trilobites
alatus
Boeck,
1838; в ширину, из трех-пяти сегментов, с коротки­
в. кембрий Норвегии. Глабель узкая, доходя­ ми шипами или ровным краем. Более 10 ро­
щая до каймы, с резкой поперечной задней дов. В. кембрий — н . ордовик.
1
http://jurassic.ru/
Triarthrus
G r e e n , 1832. Тип рода
Т. beckit G r e e n , 1832; ордовик С. Америки
(Нью-Йорк). Глаза срединные. Глазные вали­
ки отсутствуют. Лицевые швы пересекают щеч­
ные углы. Свободные щеки узкие с округлен­
ным щечным углом. Туловище из 16 еегмен-
227
но выпуклый. Глазные крышки сдвинуты кпе­
реди и приближены к переднему краю глабе­
ли. Глазные валики резкие. Щечные углы за­
остренные, с шипами, лежащими на продол­
жении краевой каймы, но составляющими
с ней небольшой угол. Туловище из 12 сегмен-
ггв
229
Рис. 221. Leptoplastus
stenotus A n g e l i n , X 3. В. кембрий. Швеция (Westergard, 1922). Рис.222. Ctenopyge pecten ( S a l t e r ) , X 3. В. кембрий. Там ж е (Westergard, 1947). Рис. 223. Eurycare
brevicauda
о
A n g e l i n , Х2. В. кембрий. Там же (Westergard, 1922). Рис. 224. Sphaerophthalmus
atatus
(Boeck).
а — головной щит, X 6; б — хвостовой щит, X 8. В. кембрий. Там же (Westergard, 1922). Рис. 225.
Protopeltura
praecursor W e s t e r g a r d , X 4. В. кембрий. Там ж е (Westergard, 1922). Рис. 226. Асеrocare angustifrons
L e r m o n t o v a , X 4. В. кембрий. Казахстан. Реконструкция. Рис.227. Peltura scarabaeoides ( W a h l e n b e r g ) , X 1. В. кембрий. Швеция (Westergard, 1922). Рис. 228. Acerocarina
micropyga ( L i n n a r s s o n ) , X 4. H. ордовик, тремадок. Казахстан.
Реконструкция. Рис. 229.
Cyclognathina microps L e r m o n t o v a , X 9 . Кранидий. В. кембрий. Там ж е (Е. В. Лермонтова, 1951)
тов, рахис шире плевр. Хвостовой щит с ров­
ным краем. (См. рис. 19.) Несколько видов.
Ордовик С. Америки, Швеции. '
Protopeltura
Brogger,
1882. Тип
рода P. acanthura B r o g g e r , 1882; в. кембрий
Швеции. Головной щит полукруглый, умерен-
тов, рахис равен по ширине плеврам. Хвосто­
вой щит цельнокрайний или с небольшими
шипами. (Рис. 225.) Несколько видов. В. кемб­
рий севера Сибири, Скандинавии.
Peltura
M i l n e - E d w a r d s , 1840. Тип
рода Entomostracites scarabaeoides W a h 1 е n112
http://jurassic.ru/
няется в середине. Неподвижные щеки узкие
С/з до '/г ширины глабели). Глазные крышки
небольшие, от срединных до сдвинутых кпере­
ди. Фронтальный лимб слабо выпуклый; перед­
няя краевая кайма отделена глубокой бороз­
дой, слабо выпуклая, иногда расширяется в се­
редине. Лицевые швы заднещечные; передние
ветви более или менее расходящиеся. Свобод­
ные щеки с шипами. Хвостовой щит небольшой,
полукруглый или почти треугольный, состоит
из двух-пяти сегментов, рахис крупный, выпук­
лый, бока плоские, край ройный или зубчатый.
Более 10 родов. В. кембрий.
b e r g , 1821; в. кембрий Швеции. Отличается
от Protopeltura большей выпуклостью и почко­
видной формой головного щита, округленными
щечными углами без шипов или с короткими
шипами, отходящими под углом к боковому
краю. Глазные валики нечеткие. Рахис туло­
вища шире плевр. (Рис. 227.) Несколько ви­
дов. В. кембрий Скандинавии, Англии, Канады.
Acerocare
A n g e l i n , 1854. Тип рода
A. ecorne A n g e l i n , 1854; в. кембрий Шве­
ции. Глабель с несколько вогнутым передним
краем и слабо пережата против
коротких
передних борозд. Затылочное кольцо со слабо
Намечающимися
затылочными
лопастями.
Задне-боковые лопасти широкие и длинные.
Глазные крышки сдвинуты кпереди и прибли­
жены к глабели. Щечные углы округленные,
без шипов. Туловище из 12 сегментов; рахис
равен по ширине плеврам; плевры усеченные,
иногда с тонкими короткими шипами. Хвосто­
вой щит довольно крупный, с узкой каймой,
цельнокрайний или с маленькими
шипами.
(Рис. 226.) Несколько видов. В. кембрий Ка­
захстана, Скандинавии.
Elvinia
W a l c o t t , 1924. Тип рода Dike­
locephalus roemeri S h u m а г d, 1861; в. кем­
брий С. Америки (Техас). Глабель с двумя
парами косых борозд, из которых задние сое­
диняются в середине глубокой поперечной бо­
роздкой. Задне-боковые лопасти треугольные.
Глазные крышки против передней половины
глабели. Глазные валики резкие. Передняя
краевая кайма в середине несколько расши­
ряется. (Рис. 233.) Много видов. В. кембрий
С. Америки.
А с его carina
P o u l s e n , 1952 (Cyclognathus L i n n a r s s o n , 1875). Тип рода Cyclognathus
micropygus
Linnarsson,
1875;
в. кембрий Швеции. Головной щит умеренно
выпуклый, с вогнутым в середине передним
краем, с почти не выделяющейся краевой кай­
мой. Глаза очень маленькие, передние. Глаз«ые валики отсутствуют. Щечные углы округ­
ленные, без шипов. Туловище из 9—12 сегмен­
тов, с очень маленькими плевральными ши­
пами; рахис шире плевр. Хвостовой щит ма­
ленький, слабо расчлененный, без шипов.
(Рис. 228.) Несколько видов. В. кембрий Шве­
ции, Канады; тремадок Казахстана.
Taentcephalus
U l r i c h et R e s s e r ,
1924. Тип рода Conocephalites shumardi На 11,
1863; в. кембрий С. Америки (Висконсин).
Глабель с двумя-тремя парами разобщенных
косых борозд. Глазные крышки против перед­
ней половины глабели. Фронтальный лимб
иногда в середине слегка утолщен. (Рис. 235.)
Много видов. В. кембрий В. Сибири, С. Аме­
рики.
Cyclognathina
L e r m o n t o v a , 1951.
Тип рода С. microps L e r m o n t o v a , 1951;
в. кембрий Казахстана. Глабель с вогнутым
передним краем, почти нерасчлененная, дохо­
дящая до узкой каймы. Затылочное кольцо
в середине резко расширяется. Глазные крышки
очень маленькие, передние. Глазные валики
имеются. Лицевые швы переднещечные; заднебоковые углы кранидия с шипами. (Рис. 229.)
Один вид. В. кембрий Казахстана.
о
Кроме того: Westergardites
Troedsson,
1937; Boeckia B r o g g e r , 1882; (?) Holubia
Kloucek,
1931; Nericiaspis
Tjernvik,
1955.
СЕМЕЙСТВО ELV1N1IDAE KOBAYASHI, 1935
tnom. transl. Нирё, I052 (ex Elviniinae Kobayashi, ЮЗб)]
Глабель большая, с двумя-тремя парами
борозд, из которых задняя пара иногда соеди­
8
Основы палеонтологии
Taenicephaltna
R a s e t t i , 1945. Тип
рода Т. lechevalieri R a s e t t i , 1945; в. кембрий
С. Америки (Квебек). Глабель выпуклая, впе­
реди округленная, с слабыми бороздами. Не­
подвижные щеки выпуклые. Глазные крышки
маленькие, против середины глабели. Фрон­
тальный лимб слабо выпуклый. Один вид.
В. кембрий С. Америки.
Pesata
W a l c o t t et R e s s e r , 1924. Тип
рода P. exsculpta W a l c o t t et R e s s e r , 1924;
в. кембрий Новой Земли. Глабель с очень сла­
быми бороздами; спинные борозды резко уг­
лублены. Глазные крышки против середины
глабели. Фронтальны! лимб выпуклый, перед­
няя краевая борозда по бокам более глубокая,
чем в середине; кайма выпуклая. Хвостовой
щит со слабо расчлененными боками, покры­
тыми неправильными поперечными струйками.
(Рис. 231, 232.) Несколько видов. В. кембрий
Новой Земли, Салаира, В. Сибири.
Olentella
Ivshin,
1955. Тип рода
О. olentensts I v s h i n , 1955; в. кембрий Казах­
стана. Глабель большая, сужающаяся к перед-
113
http://jurassic.ru/
нему закругленному или усеченному
концу,
гладкая или с весьма слабыми бороздами. Не­
подвижные щеки неширокие, слабо приподня­
тые. Глазные крышки серповидно изогнутые.
Фронтальный лимб и краевая кайма плоские,
широкие, почти равные. (Рис. 237.) Д в а вида.
В. кембрии Казахстана.
Kujandina
I v s h i n , 1955. Тип рода
К. taskudukensis
I v s h i n , 1955; в. кембрий
Казахстана. Глабель большая, суживающаяся
кпереди, несколько, килеватая, со слабыми бо­
роздами. Неподвижные щеки неширокие, пло­
ские. Серповидные глазные крышки несколько
сдвинуты кзади. Передняя краевая
кайма
в l'/г раза шире лимба. (Рис. 234.) Два вида.
В. кембрий Казахстана.
Кроме того: Conaspts H a l l , 1863; Maladaia
W a l c o t t , 1924; Maladloides
Kobayashi,
1933; Maladioidella R e s s e r et E n d o, 1937;
Orygmaspis R e s s e r , 1937; Eugonocare W h i ­
t e h o u s e , 1939; Resseraspis R a s e t t i , 1945;
(?) Ullaspis W e s t e r g a r d , 1948.
237
Z3ff
Рис. 230. Idahoia serapio W a l c o t t , X 1 '/ . а — к р а н и д и й ; б —хвостовой щит. В. кембрий. С. Америка,
Айдахо (Walcott, 1925). Рис. 231. Pesaia avia S i v о v, X \ kКранидий
В. кембрии. 3. Сибирь.
(А. Г. Сивов, 1955). Рис. 232. Pesaia exsculpta W a l c o t t et R e s s e r , X 2'/г- Хвостовой щит. В. К1Моловбрий. Новая Земля (Walcott et Resser, 1924). Рис. 233. Elvinia
roemeri
(Shumard),
Р и с ' 234~
Kujandina
ной щит; б — хвостовой щит. В. кембрий. С. Америка,Техас
(Walcott, 1924).
taskudukensis
I v s h i n , X 2. Кранидий. В. кембрий Казахстан (Н. К. Ившин, 1955). Рис. 235. Taenicephalus shumardi ( H a l l ) , X 1. а —головной щит; б — хвостовой щит. В. кембрий. С. Америка, Висконй. Швеция
син (Walcott, 1924). Рис. 236. Nericia quinquedentata
Westergard.
X l ' / г . Ср. кембрий.
Казахстан
Ivshin,
X 2. Кранидий. В. кембрий
(Westergard, 1948).' Рис. 237. Olentella otentensis
calymenoid.es
( W h i t f i e l d ) , X 4. Кранидий. В. кембрий.
(Н. К. Ившин, 1955). Рис. 238. Menomonia
С. Америка, Висконсин (Walcott, 1916)
2
x
114
http://jurassic.ru/
СЕМЕЙСТВО RICHARDSONELLIDAE RAYMOND, 1924
[nom. transl Нирё, 1952 ex Richardsonellinae
Raymond, 1924 (Kainellidae Ulrich et Resser, 1930)]
Салаира. Кранидий удлиненный. Глабель вы­
пуклая, с двумя парами длинных, отклоняю­
щихся назад борозд. Лопасти задней пары
удлиненно треугольные. Спинные борозды уз­
кие, неглубокие, затухают к переднему концу
глабели. Глазные крышки достигают затылоч­
ной борозды и переднего края глабели. Лимб
узкий, слабо выпуклый. Передние ветви лице­
вых швов слабо расходятся. (Рис. 241.) Один
вид. Верхи в. кембрия 3 . Сибири.
Глабель коническая с двумя парами очень
нечетких борозд, из которых задняя пара
иногда поперечная. Неподвижные щеки очень
узкие. Глазные крышки .длинные, изогнутые.
Лимб разнообразной ширины; передняя крае­
вая борозда иногда с ямками. Лицевые швы
обычно сильно расходятся и начинаются почти
от спинных борозд. Хво­
стовой щит средних раз­
меров из пяти-десяти сег­
ментов с цельным или зуб­
чатым краем. Пять родов.
Ср. и в. кембрий, ордовик.
Rtchardsonella
1924. Тип
Raymond,
рода R. megalops R а уm о n d, 1924; в. кембрий
В. Канады. Борозды гла­
бели косые. Лимб обычно
широкий, иногда с жилка­
ми; передняя краевая бо­
розда с ямками; передняя
краевая кайма узкая, ва­
ликообразная, четкая. Ли­
цевые швы прямые, силь­
но расходящиеся. Хвосто­
вой щит из четырех-пяти
сегментов, хорошо расчле­
ненный с плеврами, про­
долженными в длинные
шипы. (Рис. 239.) Около
10 видов. В. кембрий Си­
бири, С. Америки.
239а
Z40a
239$
2#/
Ш6
242
Рис. 239. Rtchardsonella
megalops
B i l l i n g s , X 2>/ . a — кранидий; б — хво­
2
стовой щит. В. кембрий. С. Америка, Квебек (Piveteau, 1953). Рис. 240.
К a in е 11 a W a l c o t t ,
Kainella biilingsi ( W a l c o t t ) , X 1. а — кранидий; б — хвостовой щит. Низы
1925. Тип рода Hungaia
ордовика. С. Америка, Британская Колумбия (Walcott, 1925). Рис.241. Apato­
biilingsi W a l c o t t , 1913;
kephalina bruta S i v o v , X V/ . Кранидий. В. кембрий. Салаир (А. Г. Сивов,
основание ордовика Боли­
1955). Рис. 242. Portentosus
brevis J e g o r o v a , Х 5 . Кранидий. В. кембрий.
Салаир (Л. И. Егорова, 1955)
вии. Глабель слабо сужи­
вающаяся кпереди. Глаз­
ные крышки расположены близко к глабели.
Portentosus
Jegorova,
1955. ТипЛимб более или менее широкий, слабо выпук­ рода P. brevis J e g o r o v a , 1955; в. кембрий:
лый, покрыт радиальными струйками, идущими Салаира. Кранидий почти плоский. Глабель
от глабели. Затылочное кольцо длиннее ши­
резко суживающаяся впереди с тремя парами;
рины глабели. Свободные щеки широкие, не­ слабых борозд. Неподвижные щеки широкие,,
много выпуклые. Плевры туловища с диаго­
полукруглые. Глазные крышки сильно изогну­
нальными бороздами, на концах * оттянуты тые. Лимб очень узкий, плоский; передняя;
в шипы, загнутые назад. Хвостовой щит почти
краевая кайма более широкая. (Рис. 242.}
квадратный. Плевральные ребра (три-четыре)
Один вид. В. кембрий 3 . Сибири.
отогнуты
назад,
заканчиваются
шипами.
Кроме того: Protapatokephalus
Raymond,
(Рис. 240.) Несколько видов. Основание ордо­
1924; Loganellus D e v i n e , 1863.
вика Казахстана, Аргентины, С. Америки.
2
Apatokephalina
S i v o v , 1955 (? Artokephalus S i v o v et J e g o r o v a , 1955). Тип
рода A. bruta S i v o v , 1955; верхи в. кембрия
8*
СЕМЕЙСТВО REMOPLEURIDIDAE HAWLE
ET CORDA, 1847
Спинной щит маленьких и средних размеров.'
Глабель спереди продолжается в язычок, ото115
http://jurassic.ru/
торого имеется ряд неправильных редких ямок.
Впереди передних 'углов глабели имеется по
вздутию. Глабель с тремя парами коротких
резких борозд, прямоугольная, почти цилин­
дрическая, но слегка расширяющаяся против
глаз. Глазные крышки небольшие, полулунные,
прижаты к расширенной части глабели. Перед­
ние ветви лицевых швов сильно расходятся,
пересекают краевой валик. Широкий высокий
рахис хвостового щита состоит из двух сегмен­
тов, задний из них в виде вытянутого треуголь­
ника. Плевры широкие, из трех сегментов, на
концах заостряющихся в тупые треугольники
с коротенькими тонкими иголками. Поверх­
ность всего щита бугорчатая. (Табл. IV,
фиг. 27, 28.) Один вид. Н. ордовик Кузнец­
кого Алатау.
Кроме того: Diplapatokephalus
Raymond,
1937; Apatokephaloides
R a y m o n d , 1924; Menoparla R o s s , 1951; Scinocephalus
Ross,
1951; Robergia W i m a n, 1905; Remopleuridella
R o s s , 1951; Teratorhynchus R e e d , 1903.
гнутый вниз. Передние ветви лицевого шва
обычно охватывают язычок. Неподвижных щек
нет. Длинные, узкие глаза обычно охватывают
глабель от язычка до затылочной борозды.
Свободные щеки маленькие, треугольные, со
щечными шипами. Туловище из 11 сегментов.
Рахис шире боковых частей. Плевры плоские,
отогнуты вниз и назад, на концах с заострен­
ным задним углом. Хвостовой щит с двумяпятью парами плевральных ребер. Более 10
родов. В. кембрий — ордовик.
•Retnopleurtd.es
P o r t l o c k , 1843. Тип
рода R. colbll P o r t l o c k , 1843; ср. ордовик
Англии. Глабель поперечно-овальная. Язычок
глабели доходит до переднего края кранидия.
Туловище из 11 сегментов. На внутренних кон­
цах плевр имеется по бугорку, который сзади
ограничен глубокой короткой диагональной
бороздкой и помещается в выемку на заднем
крае предыдущей плевры. Плевры седьмого
сегмента вытянуты в длинные шипы. Хвосто­
вой щит короткий, округлый, с выпуклым ра­
хисом. Имеется два кольца и конечный тре­
угольный сегмент. Плевры в виде коротких
широких лопастей, заостренных на концах.
(Табл. IV, фиг. 25.) Ордовик Казахстана,
Средней Азии, Европы, С. Америки.
СЕМЕЙСТВО
MENOMONIIDAE
WALCOTT,
1916
Спинной щит маленький, удлиненный, вы­
пуклый. Глабель сильно сужается кпереди, не
доходит до каймы, с тремя парами коротких
борозд. Неподвижные щеки чаще очень узкие,
но иногда широкие. Глазные крышки малень­
кие, передние. Фронтальный лимб неширокий,
изогнутый к более широкой, выпуклой кайме,
расширяющейся в середине. Лицевые швы переднещечные, передние ветви слегка расходя­
щиеся, задние ветви параллельны заднему краю
головного щита. Задне-боковые лопасти длин­
ные, широкие, округленные. Свободные щеки
большие. Туловище из 23—42 сегментов,
с прямыми плевральными бороздами. Хвосто­
вой щит очень маленький из двух-трех сегмен­
тов, поперечно-вытянутый или треугольный.
Три рода. В. кембрий (низы).
С ар h у г a B a r r a n d e ,
1846. Тип рода
Remopleurtdes (Caphyra) radians B a r r a n d e ,
1846; в. ордовик Чехословакии. Отличается от
Remopleurtdes
широкими плоскими свобод­
ными щеками, окружающими широкой каймой
глабель спереди, отсутствием бугорков на внут­
ренних концах плевр туловища, длинным хво­
стовым щитом. В. ордовик Чехословакии, Шот­
ландии.
Apatokephalus
B r o g g e r , 1896. Тип
рода Trilobttes serratus B o e c k , 1838; низы
ордовика (цератопигиевые слои) Скандинавии.
Головной щит с узкой, приподнятой краевой
каймой и с узким предглабельным полем. Гла­
бель сильно расширяется между глаз с тремя
парами борозд, наклоненными назад. Лицевые
швы сильно расходятся. Передние ветви пере­
секают передний край. Глаза полулунные, за­
нимают около '/г длины щита. Хвостовой щит
с остроконическим рахисом, занимающим бо­
лее ' / длины щита. На боках по пяти-шести
ребер. (Табл. IV, фиг. 22, 23.) Несколько ви­
дов. Н. ордовик Прибалтики, Казахстана,
Ю. Кореи, Скандинавии, Англии.
М е по то nia W a l c o t t , 1916. Тип рода
Conocephalites
catymenoides
Whitfield,
1878; в. кембрий С. Америки (Висконсин). Гла­
бель усеченно-коническая, составляет около
Уг длины кранидия. Неподвижные щеки очень
узкие. Фронтальный лимб слабо вогнутый. Ту­
ловище из 42 сегментов. (Рис.238.) Несколько
видов. В. 'кембрий С. Америки.
Кроме того: Dresbachta W a l c o t t , 1916;
Densonella S h a w , 1952.
2
Kalnetllna
Poletaeva,
1945. Тип
рода К. kousnezklensls
P o l e t a e v a , 1945;
н. ордовик с.-з. части Кузнецкого Алатау. Го• ловной щит с предглабельной бороздой и
краевым валиком, на внутренней стороне ко­
(?) СЕМЕЙСТВО ANTAGM1DAE HUPE, 1955
К семейству относятся восемь родов: Antagmus R e s s e r , 1936; Lltocodla R e s s e r , 1937;
Proliostracus
P o u l s e n , 1932; Onchocepha-
116
http://jurassic.ru/
lus R e s s e r , 1937; Plazella L o c h m a n , 1947;
Syspacephalus
Resser,
1936;
Crassifimbra
Lochman,
1947; Caborcella
Lochman,
1948.
НАДСЕМЕЙСТВО CONOCORYPHOIDEA
ANGELIN, 1878
jnorn. transl. Swinnerton, 1916 (ex
Angelin, 1878)]
Co'nocoryphidae
Панцирь выпуклый. Головной щит крупный,
полуокруглый. Глабель обычно усеченно-кони­
ческая, четко расчлененная тремя парами бо­
розд. Неподвижные щеки широкие, свобод­
ные— очень узкие, равные по ширине перед­
ней краевой кайме. Глаза отсутствуют. Лице­
вой шов почти краевой. 8—25 туловищных сег­
ментов. Хвостовой щит широкий из нескольких
сегментов. Семейства: Conoooryphidae, Holooephalinidae. Н. и ср. кембрий.
СЕМЕЙСТВО
CONOCORYPHIDAE ANGELIN, 1878
Спинные борозды четкие. Борозды глабели
короткие, изогнутые назад. Глазные валики
есть. Предглабельное поле выпуклое или во­
гнутое. Передняя краевая кайма узкая. 14—25
туловищных сегментов. Хвостовой щит расчле­
ненный. Поверхность орнаментирована. Подсе­
мейства: Conocoryphinae, Ctenocephalinae, Atopsinae. H. и ср. кембрий.
ПОДСЕМЕЙСТВО CONOCORYPHINAE ANGELIN,
1878
[nom. transl. Howell, 1937 (ex Conocoryphidae Angelin,
1878)]
Глабель усеченно-коническая. Лимб без предглабельного вздутия. Восемь родов. Ср. кем­
брий.
Conocoryphe
H a w l e et C o r d a , 1847.
Тип рода С. sulzert B a r r a n d e , 1852; ср. кем­
брий Чехословакии. Предглабельная площадка
на лимбе ограничена парой борозд, расходя­
щихся в стороны от фронтальной лопасти гла­
бели. Краевая борозда, окружающая почти
весь кранидий, глубокая. Передняя краевая
кайма очень узкая, четкая. 14—15 туловищных
сегментов. Хвостовой щит из пяти сегментов
с расчлененными
плевральными
частями.
(Рис. 243.) Около 20 видов. Ср. кембрий Си­
бири, Ср. Азии, Китая, Европы, С. и Ю. Аме­
рики.
Dasometopus
R e s s e r , 1936. Тип рода
Harpides breviceps A n g e l i n , 1854; ср. кем­
брий Швеции. Головной щит очень широкий.
Глабель короткая. Борозды глабели четкие;
последняя пара борозд сильно отклонена на­
зад, образуя треугольные лопасти. Предгла­
бельное поле вогнутое. Передняя краевая кай­
ма узкая, приподнятая. Более 18 туловищных
сегментов с бороздчатыми плеврами и длин­
ными плевральными окончаниями. Поверх­
ность бугорчатая; на щеках имеются радиаль­
ные жилки. (Рис. 244.) • Несколько видов.
Ср. кембрий Якутии, Швеции, Дании, о-ва
Борнхольм.
В ail lei la M a t t h e w , 1885. Тип рода
Conocephalites baileyi H a r t t , 1868; ср. кем­
брий С. Америки. Близок к Conocoryphe, но со
слабее выраженной сегментацией глабели,"
более широкой предглабельной площадкой, от­
сутствием борозд, оконтуривающих ее, более
узкими неподвижными и широкими свободны­
ми щеками. На неподвижных щеках иногда
имеются тонкие, нередко разветвленные жилки,
отходящие от спинных борозд. Поверхность
спинного щита покрыта мелкими бугорками.
(Рис. 245.) Около 30 видов. Ср. кембрий Сиби­
ри, С. Китая, С. Америки, Европы.
Bailiaspis
R e s s e r , 1936. Тип рода
Conocephalithes elegans H a r t t , 1868; ср. кем­
брий С. Америки. Близок к Bailiella, но с бо­
лее длинной глабелью, с углублением перед
глабелью и с утолщенной посредине и откло­
ненной назад передней краевой каймой, сопри­
касающейся
со средней частью
глабели.
(Табл. III, фиг. 13.) Около 10 видов. Ср. кем­
брий Сибири, С. Америки.
Menevlella S t u b b l e f i e l d , 1951 (Menevia
L a k e , 1938; Erynnis
Salter,
1865). Тип
рода Erynnis venulosa S a l t e r , 1865; ср. кем­
брий Англии. Головной щит широкий, выпу­
клый. Глабель очень узкая и короткая. Спин­
ные борозды глубокие и широкие. В стороны
от глабели отходят разветвленные жилки. Ли­
цевые швы отсекают щечные шипы. Туловище
из 24—25 сегментов. Хвостовой щит маленький.
(Рис. 246.) Один вид. Ср. кембрий В. Сибири,
Алтая, Казахстана Англии.
Кроме того: Liocephalus G г о е n w а 1 1, 1902;
Couloumania
Т h о г а 1, 1946;
Parabatliella
T h o r a l , 1946.
П О Д С Е М Е Й С Т В О CTENOCEPHALINAE
1937
HOWELL,
Глабель усеченно-коническая, узкая. Лимб
с четким округлым предглабельяым вздутием.
Два рода. Ср. кембрий.
Ctenocephalus
H a w l e et C o r d a ,
1847. Тип рода С. barrandel H a w l e et C o r ­
d a , 1847; ср. кембрий Чехословакии. Головной
щит широкий, выпуклый.
Предглабельное
вздутие отграничено от передней краевой кай­
мы. Ширина свободных щек равна ширине
передней краевой каймы. Поверхность голов­
ного щита покрыта мелкими и крупными
117
http://jurassic.ru/
'
бугорками. (Рис. 247.) Около 20 видов. Ср.
кембрий Сибири, Европы, С. Америки.
П О Д С Е М Е Й С Т В О ATOPSINAE H U P E , 1952
Ely х A n g e l i n , 1878. Тип рода Е. lattceps
A n g e l i n , 1878; ср. кембрий Швеции. Крани­
дий прямоугольных очертаний. Глабель сильно
сужающаяся впереди. Предглабельное взду­
тие соединено с передней краевой каймой. Хво­
стовой щит из четырех сегментов со сглажен­
ными частями и сравнительно широкой кай­
мой. (Рис. 248.) Несколько видов. Ср. кембрий
Якутии, Скандинавии и С. Америки.
Глабель слабо сужающаяся впереди, почти
цилиндрическая. Лимб отсутствует. Хвостовой
щит маленький. Два рода. Н. кембрий.
A tops
E m m o n s , 1844. Тип рода A. trilineatus E m m o n s , 1844; н. кембрий восточ­
ной части С. Америки. Хвостовой щитиздвухтрех сегментов. 17 туловищных сегментов.
(Рис. 249.) Несколько видов. Н. кембрий
С. Америки.
Кроме того: Pseudatops L a k e , 1940.
243
24ff
Рис. 243. Conocoryphe sulzeri В а г г а п d е, X 3. Ср. кембрий. Чехословакия (Barrande, 1852). Рис. 244 Dasometopus breviceps ( A n g e l i n ) , X 1. Ср. кембрий. В . С и б и р ь (Н. Е. Чернышева, 1953). Рис. 245. Bailiella
cobboldi R e s s e r , X 3. Головной щит. Ср. кембрий. В. Сибирь (Н. Е. Чернышева, 1953). Рис. 246. Мепеviella venulosa ( S a l t e r ) , X 6. Головной щит. Ср. кембрий. В. Сибирь (Н. Е. Ч е р н ы ш е в а , 1 9 5 3 ) . Рис. 247.
Ctenocephalus
probus N. T c h e r n y s h e v a , X l'/г. Головной щит. Ср кембрий. В. Сибирь (Н. Е. Чернышева,
1953) Рис 248. Elyx laticeps A n g e l i n , X l'/s. Ср. кембрий. В. Сибирь. Ориг. Н. Е. Чернышевой. Рис. 249.
Atops trilineatus
( E m m o n s ) , X 2. Н. кембрий. С. Америка (Walcott 1890). Р и с 250. Holocephahna
рптогdialis S a l t e r , X 3. Ср. кембрий. Англия (Salter, 1864)
118
http://jurassic.ru/
СЕМЕЙСТВО HOLOCEPHALINIDAE HUPE, 1952
{nom. transl. Suvorova, hie (ex Holocephalininae Hupe,
1962)]
Спинные борозды слабо выражены: глабель
четко ограничена лишь в задней части. Бо­
розды глабели не выражены. Глазные валики
отсутствуют. Лимб широкий, выпуклый. Перед­
ней краевой каймы нет. 8—10 туловищных сег­
ментов. Три рода. Ср. кембрий.
HolocephallnaSalter,
1864. Тип рода
Я. primordtatts S a l t e r , 1864; ср. кембрий
Англии. Спинной щит очень маленький. Гла­
бель треугольной формы, короткая. (Рис. 250.)
Около 10 видов. Ср. кембрий Европы, С. и
Ю. Америки, Азии.
Кроме того: Hartshillia
111 i n g, 1915 и
Hartshillina L a k e , 1940.
НАДСЕМЕЙСТВО SOLENOPLEUROIDEA
ANGELIN, 1854
[nom. transl. Hupe, 1953 (ex Solenopleuridae Angelin,
1854)]
Трилобиты средних и мелких размеров, уд­
линенно-яйцевидные, с выпуклым головным
щитом, более крупным, чем хвостовой. Глабель
выпуклая, овально-коническая, почти овальная,
редко расширяющаяся впереди. Борозды гла­
бели слабые. Неподвижные щеки выпуклые,
обычно более >/ ширины глабели. Глазные
крышки небольшие, срединные; глазные вали­
ки обычно имеются. Фронтальный лимб вы­
пуклый, различной ширины; передняя краевая
кайма присутствует. Лицевые швы заднещечные; передние ветви слегка сходящиеся. Сво­
бодные щеки закругленные или с косо отходя­
щими щечными шипами. Туловище из 6—22
сегментов. Хвостовой щит вытянут в ширину
с узкой каймой и ровным краем. Поверхность
бугорчатая или зернистая.
Семейства: Solenopleuridae, Acrocephalitidae,
Lonchocephalidae, Burnetiidae, (?) Dinesidae,
Otarionidae, Aulacopleuridae, Dimeropygidae,
Glaphuridae, Bathyuridae, Punctulariidae, Raymondinidae, ? Isocolidae. Кембрий — н. карбон.
2
СЕМЕЙСТВО SOLENOPLEURIDAE ANGELIN, 1854
Глабель округленная, обычно суживающаяся
кпереди, не доходящая до валикообразной
•каймы, с двумя-тремя парами борозд. Спинные
и затылочная борозды глубоко врезанные. Не­
подвижные щеки равны ширине глабели или
чаще не менее Уг ее ширины. Фронтальный
лимб выпуклый. Лицевые швы впереди сходя­
щиеся. Туловище из 10—16 сегментов с выпук­
лым рахисом и тупо закругленными бороздча­
тыми плеврами. Хвостовой щит из трех-восьми
сегментов. Подсемейства: Solenopleurinae, Нуstricurinae, Saoinae. Кембрий и ордовик.
ПОДСЕМЕЙСТВО
S O L E N O P L E U R I N A E ANGELIN^
1854
[nom. transl. 'Kobayashi, 1935 (ex Solenopleuridae
Angelin, 1854)]
Глабель резко выпуклая, округленная, с дву­
мя-тремя парами косых борозд. Глазные ва­
лики чаще четкие. Щечные шипы слабо раз­
виты. Туловище из 12—16 сегментов. Около
30 родов. Н., ср. и в. кембрий.
Sole по pleura
A n g e l i n , 1854. Тип ро­
да S. holometopa A n g e l i n , 1854; ср. кембрий
Швеции. Глабель суживающаяся кпереди или
яйцевидная, с слабыми бороздами. Глазные
валики имеются. Неподвижные щеки обычно
равны ширине глабели. Хвостовой щит очень
маленький,
из
двух-четырех
сегментов.
(Табл. III, фиг. 5.) Много видов. Ср. кембрий
Сибири, Казахстана, Ср. Азии, 3 . Европы,
восточной части С. Америки.
Solenopleurella
P o u l s e n , 1927. Тип
рода 5. ulricht P o u l s e n , 1927; ср. кембрий
Гренландии. Отличается от Solenopleura очень
глубокими спинными бороздами на кранидий,
впереди сливающимися с передней краевой бо­
роздой, хорошо выраженными бороздами гла­
бели, довольно длинными, почти параллельны­
ми глазными крышками и сдвинутыми вперед
глазными валиками. (Рис. 256.) Несколько
видов. Н. кембрий Сибири; ср. кембрий Грен­
ландии, С. Америки.
Solenoparia
K o b a y a s h i , 1935. Тип
рода Ptychoparia
(Liostracus)
toxeus W a l ­
c o t t , 1905; ср. кембрий Китая. Отличается от
Solenopleura обычно отсутствующими
глаз­
ными валиками и относительно большим хво­
стовым щитом из пяти-восьми слившихся сег­
ментов. Много видов. Ср. кембрий Кореи, Ки­
тая.
Maiaspis
N. T c h e r n y s h e v a ,
1956.'
Тип рода М. mirabilis N. T c h e r n y s h e v a ,
1956; ср. кембрий севера Сибири. Глабель ок­
ругленно-квадратная. Фронтальный лимб с уз­
ким срединным
вздутием,
соединяющимся
с каймой. (Рис. 252.) Несколько видов.
Ср. кембрий восточных и северных районов
Сибири.
Onchonotellus
L e r m o n t o v a , 1951.
Тип рода О. subclnctus L e r m o n t o v a , 1951;
в. кембрий С.-В. Казахстана. Глабель яйцевид­
ной формы, вздутая, с почти неразвитыми бо­
роздами. Неподвижные щеки вздутые. Фрон­
тальный лимб узкий. Глазные валики слабые.
119
http://jurassic.ru/
Лицевые швы сильно сходятся. (Рис. 251.)
Несколько видов. В. кембрий Казахстана, Куз­
нецкого Алатау, В. Сибири.
Onchonotus
R a y m o n d , 1924. Тип рода
Menocephalus gtobosus B i l l i n g s , 1860; вер­
хи в. кембрия Канады. Передний край крани­
дия угловато-оттянутый в середине. Глабель
сильно вздутая, яйцевидная, не расчлененная
или с очень слабыми следами борозд. Непод­
вижные щеки узкие, опущенные. Краевая кай­
ма узкая. (Рис. 259.) Несколько видов. В. кем­
брий — низы ордовика С. Америки, Кореи.
Talbotina
L o c h m a n , 1938. Тип рода
Т. degrasensis L o c h m a n , 1938; в. кембрий
С. Америки (Нью-Фаундленд). Кранидий взду­
тый, почти квадратный. Глабель широко кони­
ческая с двумя парами слабых борозд. Непо­
движные щеки узкие (Уз ширины глабели).
Фронтальный лимб и кайма выпуклые, доволь­
но узкие, приблизительно равны друг другу
по ширине. Хвостовой щит маленький, из трех
сегментов, с вздутым рахисом и слабыми плев­
ральными бороздами. (Рис. 254.) Несколько
видов. В. кембрий севера Сибири, С. Америки.
Рис. 251. Onchonotellus
subcinctus L e r m o n t o v a , X 7. Кранидий. В. кембрий. Казахстан (Е. В. Лермонтова, 1951). Рис. 252. Maiaspis
mirabilis
N. Т с h е г п у s h е v а, Х2. а — кранидий, Х2; б- - хвостовой щит, Х З . В. кембрий. С. Сибирь (Н. Е. Чернышева, 1956). Рис. 253. Dellea wilbernsensis
Wilson,
X 2. Кранидий. В. кембрий. С. Америка, Техас (Wilson,1949). Рис. 254. Talbotina degrasensis
Lochman,
X 5. Кранидий. В. кембрий. С. Америка, Нью-Фаундленд (Lochman, 1938). Рис. 255. Hystricurus
ravni
P o u l s e n , X 1. Ордовик. Гренландия (Poulsen, 1927). Рис. 256. Solenopteurelta bella (R j о п s n i t z k у ) ,
X 24г. Кранидий. H. кембрий. В. Сибирь, р. Пеледуй (Е. В. Лермонтова, 1951). Рис. 257. Sao hirsuta
B a r r a n d e , Х 2 . Ср. кембрий. Чехословакия ( B a r r a n d e , 1852). Рис. 258. Obrucheviaspis
inornatus
I v s h i n , Х 2 . Кранидий. В. кембрий. Казахстан (Н. К- Ившин, 1953). Рис. 259. Onchonotus
gtobosus
( B i l l i n g s ) , Х 4 ' / . Кранидий. В. кембрий. С. Америка, Квебек (Rasetti, 1944). Рис. 260. Biolgina
sibirica
Z. M a x i m o v a , X I . Головной щит. Н. ордовик. В. Сибирь ( 3 . А. Максимова, 1955). Рис. 261. Urbanaspis notabilis I v s h i n , X 2. Кранидий. В. кембрий. Казахстан (Н. К- Ившин, Г955). Рис. 262. TatuLaspis princeps I v s h i n , X 2. Кранидий. В. кембрий. Там ж е (Н. К. Ившин, 1955). Рис. 263. Ninaspis
tchernyshevae
I v s h i n , X 2. Кранидий. В. кембрий.. Там ж е (Н. К. Ившин, 1955)
2
120
http://jurassic.ru/
Dellea
W i l s o n , 1949. Тип рода D. wilbernsensis W i l s o n , 1949; в. кембрий С. Аме­
рики (Техас). Кранидий очень выпуклый,
с резко округленным передним краем. Глабель
вздутая, выступающая над щеками; борозды
слабые. Неподвижные щеки составляют около
Уз ширины глабели. Глазные валики присутст­
вуют. Фронтальный лимб наклонен кпереди;
кайма слабо выпуклая равна ширине лимба
или уже его, в середине расширяющаяся. По­
верхность тонкозернистая. (Рис. 253.) Несколь­
ко видов. В. кембрий С. Америки.
Obrucheviaspis
I v s h i n , 1953. Тип
рода О. inornatus I v s h i n , 1953; в. кембрий
Казахстана. Глабель относительно крупная,
без борозд. Неподвижные щеки почти горизон­
тальные, составляющие около Уз ширины гла­
бели. Фронтальный лимб уплощенный; перед­
няя краевая кайма выпуклая, несколько отог­
нутая вверх, равная лимбу. (Рис. 258.) Один
вид. В. кембрий Казахстана.
Т a t и Ia s р i s Ivshin,
1955. Тип рода
Т. princeps I v s h i n , 1955; в. кембрий Казах­
стана. Глабель большая, выпуклая, несколько
килеватая с тремя парами борозд. Неподвиж­
ные щеки выпуклые, значительно приподня­
тые. Глазные крышки маленькие. Фронтальный
лимб в виде узкой перемычки. Краевая кайма
более широкая, несколько выпуклая, сегментообразная. (Рис. 262.) Один вид. В. кембрий
Казахстана.
'UrbanasplsI v s h i n , 1955. Тип рода
U. notabtlts I v s h i n , 1955; в. кембрий Казах­
стана. Глабель большая, занимающая Д дли­
ны и более У ширины кранидия, вздутая, не­
сколько яйцевидная, почти гладкая или со
слабыми бороздками. Неподвижные щеки уз­
кие, валиковидные. Глазные крышки средин­
ные. Фронтальный лимб неширокий, спадаю­
щий к почти прямой краевой борозде. Краевая
кайма выпуклая, немного отогнутая вверх.
(Рис. 261.) Один вид. В. кембрий Казахстана.
3
2
Ninas
pis
Ivshin,
1955. Тип рода
N. tchernyshevae I v s h i n , 1955, в. кембрий
Казахстана. Кранидий небольшой, выпуклый,
почти трапецеидальных очертаний, с прямой
выпуклой краевой каймой. Глабель выпуклая,
гладкая, сужающаяся к переднему концу,
почти достигающему краевой борозды. Непо­
движные щеки узкие, приподнятые, составляю­
щие около Уз ширины глабели. Глазные крыш­
ки ушковидные, срединные. (Рис. 263.) Два
вида. В. кембрий Казахстана.
? В in о das р i s L e r m o n t o v a , 1951. Тип
рода В. spinosa L e r m o n t o v a , 1951; н. кем­
брий (ленский ярус) В. Сибири. Глабель усе­
ченно-коническая крышеобразная, с тремя-четырьмя парами коротких поперечных борозд.
Затылочное кольцо с шипом или бугорком.
Глазные крышки небольшие,
приподнятые.
Глазные валики резкие с крупным бугорком
посредине. Передняя краевая кайма в середине
расширяется. Скульптура из мелких бугорков..
(Табл. III, фиг. 8.) Несколько видов. Н. кем­
брий В. Сибири.
Кроме того: Albansia H o w e l l , 1937; Меtista R e s s e r , 1937; Aposolenopieura
Ray­
m o n d , 1937; Raaschella L o c h m a n 1938;
Asthenopsis
Whitehouse,
1939;
Spencia
R e s s e r , 1939 (Stauroholcus R e s s e r , 1939);
Onchopeltis
Rasetti,
1944;
Perneraspis
P r a n t l , 1947 (Perneria R u z i c k a , 1935);
Solenopleuropsis
T h о r a 1, 1947; Sulcocephalus W i l s o n , 1948; Bernia F r e d e r i c k s o n ,
1949;
Deckera
Frederickson,
1949;
Apachia F r e d e r i c k s o n , 1949;
Kiowaia
F r e d e r i c k s o n , 1949; Camaraspoides
Fre­
derickson,
1949; ? Yabeia R e s s e r
et
E n d o , 1937.
П О Д С Е М Е Й С Т В О HYSTRICURINAE H U P E , 1953
[nom. transl. Poulsen, 1954 (ex Hystricuridae Hupe, 19S3)]
Борозды глабели очень слабые или отсутст­
вуют. Неподвижные щеки узкие (около У ши­
рины глабели и менее). Глазные валики обыч­
но отсутствуют. Свободные щеки с хорошо
развитыми щечными шипами. Туловище из
10—12 сегментов. Хвостовой щит с тремяпятью осевыми кольцами. Поверхность грубо
бугорчатая. Около 10 родов. В. кембрий и н.
ордовик.
Нуstricurus
Raymond,
1913. Тип
рода Bathyurus
conicus B i l l i n g s , 1859;
н. ордовик С. Америки. Глабель сильно сужи­
вающаяся кпереди, с выпрямленным или слабо
округленным передним краем; борозды гла­
бели отсутствуют. Ширина неподвижных щек
около У ширины глабели. Глазные крышки до­
вольно крупные. Глазные валики очень слабые.
Хвостовой щит из пяти сегментов. (Рис. 255.)
Несколько видов. Низы н. ордовика Казах­
стана, В. Сибири; в. кембрий и н. ордовик
С. Америки, Гренландии.
Кроме того: Weeksina R e s s e r , 1935; Hyperbolochilus R o s s , 1951; Pachycrantum
Ross,
1951; Parahystricurus
R o s s , 1951; Amblycranium R o s s , 1951; Hilly ardina R o s s , 1951;
Psalikilus R o s s , 1951.
2
2
П О Д С Е М Е Й С Т В О SAOINAE H U P E , 1953
[nom. transl. Poulsen, 1954 (ex Saoidae Hupe, 1963)]
Глабель с тремя парами обычно поперечных,
борозд; лопасти глабели четкие, выступающие.
121
http://jurassic.ru/
Затылочное кольцо с шипом. Хвостовой щит с
двумя-четырьмя осевыми кольцами. Поверх­
ность грубо' бугорчатая и шиповатая. Три
рода. Ср. кембрий.
Роды: Sao B a r r a n d e , 1846 (рис. 257);
Rlmouskia
Resser,
1938;
Pardallhania
T h o r a l , 1947.
СЕМЕЙСТВО
ACROCEPHALITIDAE
HUPE,
1953
Кранидий с угловатым передним краем,
•обычно оттянутым в треугольный или заострен­
ный шип. Глабель усеченно-коническая, часто
килеватая, с двумя-тремя парами косых бо­
розд. Затылочное кольцо с шипом. Ширина
неподвижных щек в среднем равна '/г ширины
глабели. Глазные крышки приподнятые, почти
срединные. Глазные валики имеются. Фрон­
тальный лимб с резким бугровидным средин­
ным вздутием. Передняя краевая кайма вали­
кообразная, иногда не отделена от лимба или
•отделяется только с боков. Передние ветви
лицевых швов сходящиеся или очень слабо
расходящиеся. Свободные щеки с изогнутым,
косо отходящим шипом. Хвостовой щит с вы­
пуклым рахисом и узкой каймой, состоит из
двух-пяти сегментов. Пять родов. Ср. и в.
кембрий.
Acrocephalites
Wallerius,
1895.
Тип рода Calymene stenometopa
Angelin,
185Г, верхи ср. кембрия Швеции. Кранидий в
виде неправильной шестиконечной звезды с
концами, лежащими в разных плоскостях, ки.левато приподнятый по продольной оси. Гла­
бель с тремя парами узких борозд. Неподвиж­
ные щеки сильно приподняты к глазным
крышкам. Глазные крышки сильно изогнуты,
часто стебельчатые, торчащие вверх. Передняя
краевая кайма утолщается посредине и оття­
нута в длинный, направленный вперед шип.
(Рис. 265.) Несколько видов. Ср. и в. кембрий
•Сибири, Новой Земли, Скандинавии, С. Аме­
рики.
Acrocephalaspts
I v s h i n , 1955. Тип
рода A. fidus I v s h i n , 1955; в. кембрий Ка­
захстана. Отличается от Acrocephalites
отсут­
ствием шипа на переднем крае и очень сла­
быми бороздами глабели. Передняя краевая
•борозда с рядом маленьких глубоких ямок.
(Рис. 270.) Один вид. В. кембрий Казахстана.
Acrocephalina
Troedsson,
1937.
Тип рода A. armata T r o e d s s o n ,
1937; в.
кембрий Тянь-Шаня. Глабель выпуклая с дву­
мя парами глубоких борозд. Неподвижные
щеки слабо выпуклые. Глазные валики резкие.
Предглабельное вздутие лимба переходит в
длинный шип; передняя краевая борозда и
краевая кайма не выделяются. (Рис. 271.)
Несколько видов. В. кембрий Кузнецкого Ала­
тау, Тянь-Шаня.
Aldanaspis
L e r m o n t o v a , 1940. Тип
рода A. punctatus L e r m o n t o v a , 1940; ср.
кембрий В. Якутии. Глабель уплощенная,
удлиненно-трапецоидальная; борозды глабели
узкие, задние дугообразно изогнутые. Вздутие
фронтального лимба переходит в треугольное
расширение краевой каймы или ограничено
краевой бороздой. По бокам вздутия передняя
краевая борозда несет глубокие округленные
ямки. (Рис. 266.) Несколько видов. Ср. кемб­
рий (верхи) В. Сибири.
?Kujandaspts
I v s h i n , 1955. Тип ро­
да К. kujandensts I v s h i n , 1955; в. кембрий
Казахстана. Кранидий маленький, почти квад­
ратный, с резко дугообразным передним краем.
Глабель слегка килеватая с тремя парами сла­
бых борозд. Фронтальный лимб выпуклый с
срединным вздутием. Передняя краевая кайма
выпуклая, равна по ширине лимбу, краевая
борозда резкая, желобковидная. (Рис. 264.)
Два вида. В. кембрий Казахстана, В. Сибири.
СЕМЕЙСТВО LONCHOCEPHALIDAE
HUPE,
1953
Кранидий почти квадратного очертания от
умеренно до сильно выпуклого в поперечном
и продольном направлении. Глабель высту­
пающая, округленная, суживающаяся кпереди,
с слабо выраженными бороздами. Затылочное
кольцо всегда с шипом. Неподвижные щеки
от Уз до Уг ширины глабели. Передние ветви
лицевых швов почти параллельные. Фронталь­
ный лимб и кайма слабо выпуклые. Свобод­
ные щеки с шипом. Туловище из шести-восьми
сегментов. Поверхность зернистая. Около пяти
родов.. Ср. и в. кембрий.
Lonchocephatus
O w e n , 1852. Тип
рода L. chtppewaensts O w e n , 1852; в. кемб­
рий С. Америки (Миссисипи). Глабель дли­
ной /в или более длины кранидия, с тремя
парами коротких косых борозд, из которых
задние дугообразные. Неподвижные щеки опу­
щены от глабели. Глазные валики имеются.
Фронтальный лимб узкий, наклонен от гла­
бели; передняя краевая кайма равна по ши­
рине лимбу или уже, уплощенная. Хвостовой
щит почти треугольный, из шести-восьми сег­
ментов, доходящих до очень узкой каймы.
(Рис. 269.) Несколько видов. В. кембрий
С.Америки, В. Сибири (?).
Кроме того: Chondroparta L o r e n z ,
1906;
Bonneterrtna
Lochman,
1936;
Amlaspls
L o c h m a n , 1944.
4
122
http://jurassic.ru/
очень широкая. Передние ветви лицевых швов
расходящиеся. Хвостовой щит с широким ра­
хисом, резко расчленен на три-пять сегментов.
Поверхность спинного щита зернистая или бу­
горчатая. Шесть родов. В. кембрий.
Burnett
a Walcott,
1924. Тип рода
Ptychoparla
(?) uranla W a l c o t t ,
1890,
в. кембрий С. Америки (Техас). Глабель резко
дугообразно изогнутая в продольном направ­
лении, с слабыми бороздами. Затылочное
кольцо ровное. Глазные крышки в задней
части кранидия. Фронтальный лимб отсутст-
СЕМЕЙСТВО BURNETIIDAE RESSER, 1942
Кранидий выпуклый, с округленно- или
шипообразно-оттянутым вперед передним кра­
ем. Глабель вздутая, с двумя парами слабых
борозд. Затылочное кольцо гладкое, с бугор­
ком или с шипом. Неподвижные щеки узкие
(от 'Л до Уз ширины глабели), приподнятые.
Глазные крышки чаще смещены кзади. Глаз­
ные валики очень косые. Фронтальный лимб
узкий или отсутствует. Передняя краевая
кайма вогнутая или уплощенная, оттянута в
треугольный или шипообразный выступ, иногда
г?/
272
Рис. 264. Kujandaspis
kujandensis
I v s h i n , X 3. Кранидий. В. кембрий. Казахстан (Н. К- Ившин, 1955).
Рис. 265. Acrocephalites
militants L e r m o n t o v a , Х2'/г. Кранидий. В. кембрий. С. Сибирь, хр. Хараулах
(Е. В. Лермонтова, 1940). Рис. 266. Aldanaspis punciatus L e r m o n t o v a , Х З . Кранидий. Ср. кембрий. В. Си­
бирь, Алдан (Е. В. Лермонтова, 1940). Рис. 267. Paracrocephalites
robustus
(Lermontova).
а —крани­
дий, X
б —хвостовой щит, X 3. В. кембрий. С. Сибирь, хр. Хараулах
(Е. В. Лермонтова, 1940).
Рис. 268. Dokimocephatus
pernasutus
( W a l c o t t ) , X /з- Головной щит. В. кембрий. С. Америка, Невада
(Walcott, 1925). Рис. 269. Lonchocephatus
(?) vetus N. T c h e r n y s h e v a ,
ХЗ
Кранидий.
Ср. кембрий.
В. Сибирь, р. Алдан. Рис. 270. Acrocephalaspis
fidus I v s h i n , X 2. Кранидий. В. кембрий.
Казахстан
(Н. К- Ившин, 1955). Рис. 271. Acrocephalina
armata T г о е d s s о n, Х 2 . Кранидий. В. кембрий. Кузнецкий
Алатау (О. К. Полетаева, 1945). Рис. 272. Burnetia urania ( W a l c o t t ) , X L Головной щит. В. кембрий.
Америка, Техас ( W a l c o t t , 1924)
2
123
http://jurassic.ru/
вует. Передняя краевая кайма широкая, вогну­
тая, сильно расширяющаяся в середине до
язычкообразного выступа. (Рис. 272.) Много
видов. В. кембрий С. Америки.
Paracrocephalites
P o u l s e n , 1954
(Arctaspis L e r m o n t o v a , 1940). Тип рода
Arctaspis robustus L e r m o n t o v a ,
1940, в.
кембрий В. Сибири. Глабель с едва замет­
ными бороздами. Затылочное кольцо с длин­
ным, изогнутым шипом. Глазные крышки про­
тив середины глабели. Фронтальный лимб
узкий, уплощенный. Передняя краевая кайма
треугольными базальными лопастями. Спинные
борозды продолжаются впереди глабели до пе­
редней краевой борозды. Глазные крышки не­
большие.
Неподвижные
щеки
выпуклые.
Передние ветви лицевых швов почти парал­
лельные, задние — расходящиеся. 11—-13 туло­
вищных сегментов с треугольными дольками у
основания плевр. Хвостовой щит из 1—40 сег­
ментов, расчлененный. Четыре рода. Н. и ср.
кембрий.
Dinesus
Etheridge,
1896. Тип рода
D. Ida E t h e r i d g e , 1896; ср. кембрий Авст­
ралии. Глабель цилиндрическая, слабо расчле-
2766
Рис. 273. Dinesus ida E t h e r i d g e , Х 2 . Ср. кембрий. Австралия (Kobayashi, 1935). Рис. 274. ЕгЫа
sibirica ( S c h m i d t ) . Кранидий, X 3. Н. кембрий, ленский ярус, верхи. Бассейн среднего течения
р. Лены (Е. В. Лермонтова, 1951). Рис. 275. Proerbia prisca L e r m o n t o v a . Кранидий, X 4. Н. кемб­
рий, ленский ярус. Там ж е (Е. В Лермонтова, 1951).
Рис. 276. Erbiopsis
grandis
Lermontova,
X П/г- а, — головной щит и часть туловища; б—хвостовой
щит. Н. кембрий. Красноярский край,
Минусинский район (Е. В. Лермонтова, 1940)
оттогнута
вверх,
треугольной
формы.
(Рис. 267.) Один вид. В. кембрий В. Сибири.
Dokimocephalus
Walcott,
1924.
Тип рода Ptychoparia (?) pernasutus
Wal­
c o t t , 1884; в. кембрий С. Америки (Невада).
Глабель с глубокими бороздами. Затылочное
кольцо с шипом. Глазные крышки в задней
части кранидия. Фронтальный лимб узкий.
Передняя краевая кайма слабо выпуклая,
с длинным передним шипом. (Рис. 268.) Не­
сколько видов. В. кембрий С. Америки.
Кроме того: Iddingsia
Walcott,
1924;
Elkta W a l c o t t , 1924; Berkeia R e s s e r , 1937.
СЕМЕЙСТВО DINESIDAE LERMONTOVA,
1940
Головной щит крупный, глабель очень вы­
пуклая, с тремя-четырьмя парами борозд и
ненная. Предглабельное поле узкое, с тре­
угольными дольками близ передних углов
глабели. На оси туловищных сегментов бугор­
ки. Хвостовой щит из одного'-двух сегментов,
нерасчлененный. (Рис. 273.) Несколько видов.
Ср. кембрий Казахстана, Австралии. Erbla
Lermontova,
1940
(Paratollaspis K o b a y a s h i , 1943). Тип рода Cyphaspis sibirica S c h m i d t , 1886; н. кембрий юга
Сибири (район г. Красноярска). Глабель ци­
линдрическая или яйцевидная, слабо расчле­
ненная. Спинные борозды глубокие и широкие.
Предглабельное поле пониженное, обратно
трапецоидальное. Свободные щеки широкие,
выпуклые с маленькими шипами. Поверхность
бугорчатая. (Рис. 274.) Несколько видов. Н. и
ср. кембрий Сибири, Казахстана.
124
http://jurassic.ru/
P roerbla
Lermontova,
1940. Тип
рода P. prlsca L e r m o n t o v a , 1940; н. кемб­
рий (ленский ярус) Сибири (бассейн среднего
течения р. Лены;). Глабель почти цилиндриче­
ская с короткими резкими бороздами. Глазные
валики четкие. Лимб широкий, с тремя яйце­
видными
вздутиями
перед
глабелью.
(Рис. 275.) Один вид. Н. кембрий Якутии,
B. Саяна, Тувинской А. О.
? Е rb top sis
L e r m o n t o v a , 1940. Тип
рода Е. grandis L e r m o n t o v a , 1940; н. кемб­
рий юга Сибири (Минусинский район). Круп­
ные трилобиты с глубокими и широкими спин­
ными бороздами. Глабель большая, грушевид­
ная; передние пары борозд глабели на наруж­
ном слое панциря почти не выражены. Сво­
бодные щеки широкие, выпуклые. Хвостовой
щит треугольный, из 10 сегментов. Поверх­
ность с крупными бугорками. (Рис. 276.)
Один вид. Н. кембрий юга Сибири.
Coign
ouina
R e e d , 1943. Тип
рода
Cyphaspis acanthina C o i g n o u , 1890; карбон
но
Англии. Головной щит сходен с Otarion,
снабжен краевыми шипами. Иногда, кроме базальных, имеется еще пара борозд глабели.
(Рис. 278.) Хвостовой щит и туловище неиз­
вестны. Несколько видов. Н. и ср. девон Чехо­
словакии; в. девон С. Америки; карбон Англии.
С Е М Е Й С Т В О O T A R I O N I D A E R. E T Е. RICHTER,
1926*
(Cyphaspidae Burmeister, Ш43)
Сильно выпуклый головной щит сходен
с Otarioninae. Глабель удлиненно-яйцевидная
доходит или почти доходит до передней крае­
вой каймы. Базальные лопасти почти редуци­
рованы. Хвостовой щит трапецеидальный.
Плевральные ребра на концах более или
менее отогнуты назад и заканчиваются корот­
кими краевыми шипами. Иногда у головного
щита зубчатый край. Один род. Девон.
Размеры мелкие. Головной щит выпуклый,
полукруглый с валиковидной краевой каймой
и щечными остроконечиями. Глабель от ци­
линдрической до яйцевидной формы, выпук­
лая, с одной-тремя парами борозд; чаще раз­
вита лишь задняя пара, отделяющая капле­
видные базальные лопасти.
Предглабельное
поле обычно имеется. Глаза небольшие. Туло­
вище с 11—22 сегментами. Хвостовой щит
маленький, поперечно-вытянутый, обычно сла­
бо расчлененный. Поверхность головного щита
зернистая.
Подсемейства: Otarioninae, Cyphaspidediпае. Ордовик—н. карбон.
П О Д С Е М Е Й С Т В О OTARIONINAE R. ET Е. RICHTER,
1926
[nom. transl. Prtbyl, 1Э47 (ex Otarionidae R.
et E. Richter, 1926)]
Головной щит цельнокрайний или с крае­
выми зубцами. Яйцевидная сильно вздутая
глабель с хорошо развитыми базальными ло­
пастями. Предглабельное поле всегда есть.
Туловищных сегментов 11—17. Хвостовой щит
широкий, короткий, цельнокрайний.
Около
пяти родов. Ордовик — н. карбон.
О tar ion
Zenker,
1837
(Cyphaspis
B u r m e i s t e r , 1843). Тип рода О. dtffractum
Z e n k e r , 1837; силур Чехословакии. Головной
щит цельнокрайний. (Рис. 277.) Много видов.
Ордовик — низы в. девона. В СССР распро­
странен повсеместно. Европа, С. Африка,
C. Америка, Австралия.
Schmidt
ell а Т s c h е г п у s с h е w, 1893.
Тип рода 5. uralica
Tschernyschew,
1893; силур Урала. По форме головного щита
и глабели сходен с Otarion. Отличается свое­
образным делением выпуклости щек на три
лопасти и наличием затылочных лопастей.
(Рис. 280.) Хвостовой щит и туловище неиз­
вестны. Один вид. Силур Урала.
Кроме того: Harpidella M c C o y , 1849; Gontopleura H a w l e et C o r d a , 1847.
П О Д С Е М Е Й С Т В О C Y P H A S P I D E D I N A E PRIBYL, 1947
Cyphaspides
N o v a k , 1890. Тип рода
С. acuticauda N o v a k , 1890; ср. девон Герма­
нии. См. диагноз подсемейства и рис. 282. Не­
сколько видов. Н. и ср. девон Чехословакии и
Германии. Вероятны находки на Урале, в Ср.
Азии, Кузнецком бассейне и Алтае.
СЕМЕЙСТВО
AULACOPLEURIDAE
ANGELIN,
1854
Глабель округло-цилиндрическая с двумятремя парами борозд, из которых задние, более
глубокие ограничивают базальные лопасти.
Предглабельное поле широкое. Глазные валики
более или менее четкие. Туловище с 16—22 сег­
ментами. Концы плевр округлены. Хвостовой
щит короткий, широкий, обычно слабо расчле­
нен. Два рода. Ср. ордовик — ср. девоя.
Aulacopleura
Hawle
et
Corda,
1847 (Arethusa
B a r r a n d e , 1846; Arethusina B a r r a n d e , 1852). Тип рода Arethusa
koninckii. B a r r a n d e , 1846; силур Чехосло­
вакии. Умеренно выпуклый головной щит
с маленькой почти четырехугольной глабелью,
из двух-трех пар бороздок которой лучше раз­
виты базальные. Предглабельное поле очень
широкое, краевая кайма валиковидная, щеч125
http://jurassic.ru/
ные шипы развиты. Глаза небольшие. Туло­
вищных сегментов 16—22, рахис узкий. Хво­
стовой щит маленький, широкий, слабо рас­
членен. (Рис. 281.) Несколько видов. Подроды
Aulacopleura
Hawle
et
C o r d а, 1847;
Paraulacopleura
С h a u b e t, 1937. Ср. ордо­
вик— ср. девон 3 . и С. Европы, Исландии,
Гренландии, С. Африки.
СЕМЕЙСТВО DIMEROPYGIDAE HUPE, 1953
Размеры мелкие. Головной щит выпуклый
с валиковидной краевой каймой и щечными
шипами. Глабель выпуклая, короткоконическая, округленная впереди, может иметь до
трех пар неглубоких борозд. Предглабельное
поле обычно развито, опущенное, часто со сре­
динной вдавленностью. Передние ветви лице-
Рис.277. Otarion (Otarion) diffractum
Z e n k e r , X 2. Силур. Чехословакия (Barrande, 1852). Рис.278. Coже
(Barrande,
1852).
ignouina
davidsoni
( B a r r a n d e ) . Головной шит, X 1 /2. H. девон. Там
Рис. 279. Tornquistia nicholsoni
R e e d , а — головной щит; б — хвостовой щит, X 4. Ср. ордовик. Шве­
ция (Нирё, 1955). Рис. 280. Schmidtella
uralica T s c h e r n y s c h e w .
Головной щит, X
Силур.
Урал (Ф. Н. Чернышев, 1893). Рис. 281. Aulacopleura
(Aulacopleura)
konincki
koninckl
(Barrande),
X 2. Силур. Чехословакия (Barrande, 1852). Р и с . 2 8 2 . Cyphaspides
cerberus ( B a r r a n d e ) . Головной
W e b e r . Головной щит,
щит, X 1. H. девон. Там ж е (Barrande, 1852). Рис. 283. Glaphurina strigata
X 2. а — с в е р х у , б — спереди. Ср. ордовик. Казахстан (В. Н. Вебер, 1948). Рис. 284. Glaphurus
pustulatus ( W a l c o t t ) , X 3. Ср. ордовик, Канада (Нирё, 1955). Рис. 285. Dimeropyge
tninuta
(N i е s zk o w s k i ) . a»— головной щит; б — хвостовой щит, X 10.
Ср.
ордовик.
Прибалтика
(Opik,
1937,
реконструкция)
1
Aulacopleurtna
P r i b y l , 1946. Тип
рода Arethusina peltata N o v a k , 1890; ср. де­
вон Чехословакии. Размеры мелкие. Хвостовой
щит полукруглый, слабо выпуклый. Рахис уз­
кий длинный, плевры широкие. Колец 14—16,
ребер 12. Краевая кайма узкая. Один вид. Ср.
девон Чехословакии и Германии. Возможны
находки на Урале, в Ср. Азии, Кузнецком бас­
сейне, Алтае.
вых швов прямые, соединяются по краю голов­
ного щита или переходят на дублюру; иногда
есть рострум. Глаза чаще крупные. Глазные
валики есть не всегда, иногда вогнутые. Туло­
вище с небольшим числом сегментов, из кото­
рых один может нести крупный срединный
шип. Хвостовой щит маленький, с тремяшестью сегментами, часто со срединной про­
дольной вдавленностью. Поверхность у боль126
http://jurassic.ru/
шинства родов бугорчатая, иногда шиповатая.
Более пяти родов. Н. ордовик — н. силур.
D I те г о р у g е O p i k , 1937
(Haploconus
R a y m o n d , 1913, поп С о р е , 1892). Тип ро­
да Sphaerexochus minutus
Nieszkowski;
ср. ордовик Прибалтики. Глабель яйцевидная
с неглубокими бороздами.
Предглабельное
поле вертикальное, по ширине равно краевой
кайме, срединного углубления не несет. Глаза
небольшие с короткими резко очерченными
глазными крышками. Глазных валиков нет.
Туловищных сегментов восемь. Хвостовой
щит с тремя-четырьмя сегментами и более или
менее выраженной продольной осевой вдавленностью. (Рис. 285.) Несколько видов Ср. и
в. ордовик Прибалтики, С.Европы, С.Америки.
Tornquistia
R e e d , 1896. Тип рода
Cyphaspis
(Tornquistia)
nicholsoni
Reed,
1896; ср. ордовик Англии. Глабель без борозд.
Предглабельное поле шире, чем у Dtmeropyge,
менее круто опущено, несет срединную продол­
говатую вдавленность и ограничено обычно во­
гнутыми глазными валиками. Глазные крышки
длинные. Лицевые швы впереди переходят на
дублюру. Туловищных сегментов шесть-семь.
Хвостовой щит с тремя сегментами и краевой
каймой. (Рис. 279.) Несколько видов. Ордо­
вик— н. силур
Прибалтики,
Казахстана,
С. Европы, С. Америки.
Кроме того: Dimeropygiella
R o s s , 1951;
Mesotaphraspis
Whittington
et E v i t t ,
1953;
Chomatopyge
Whittington
et
E v i t t , 1953; Pyraustocrania
R o s s , 1951.
СЕМЕЙСТВО GLAPHURIDAE HUPE, 1953
Размеры мелкие. Головной щит выпуклый,
полукруглый с валиковидной краевой каймой
и небольшими щечными шипами. Глабель вы­
пуклая, полуовальная или почти яйцевидная.
Первая пара борозд в виде более или менее
четких ямок, вторая — направлена назад па­
раллельно оси глабели. Предглабельное поле
есть не всегда. Глаза маленькие, срединные,
удалены от глабели. Лицевые швы начинаются
непосредственно позади щечных шипов, сво­
бодные щеки узкие. Хвостовой щит маленький.
Поверхность головного щита зернистая. Два
рода. Ордовик.
По головным щитам Glaphuridae наиболее
сходны с Otarionidae, но некоторые признаки
позволяют сближать их с Odontopleuridae, с
которыми, к тому же, сходно строение тулови­
ща и отчасти хвостового щита Glaphurus (от­
личается гипостома). По хвостовым щитам не­
которые авторы относят Glaphurus к Telephidae, чему противоречит строение его головного
щита (особенно глаз). Вопрос о том, принад­
лежат ли Glaphuridae к надсем. Solenopleuroidea или Odontopleuroidea, в настоящее время
не может считаться окончательно решенным.
Glaphurus
R a y m o n d , 1905. Тип рода
Arionellus pustulatus W a l c o t t , 1879; ср. ор­
довик С. Америки. Предглабельное поле имеет­
ся. Передняя пара борозд всегда четкая. Туло­
вище с 10 сегментами. Хвостовой щит ко­
роткий, треугольный с двумя кольцами рахиса.
Плевры гладкие. Поверхность головного щита
покрыта шипами. (Рис. 284.) Несколько видов.
Верхи н. ордовика В. Сибири; ср. ордовик Ки­
тая, Казахстана, С. Америки, Британских о-вов.
Glaphurina
U l r i c h , 1930. Тип рода
G. lamottensis
U l r i c h , 1930; ср. ордовик
С. Америки. Предглабельного поля нет. Перед­
няя пара борозд часто отсутствует или неясная..
Поверхность головного щита с бугорками, но­
не с шипами. Туловище и хвостовой щит не­
известны. (Рис. 283.) Несколько видов. Ср. и
в. ордовик Казахстана; ср. ордовик С. Америки.
СЕМЕЙСТВО BATHYURIDAE MILLER, 1889
Спинкой щит средних размеров. Глабель без
борозд, удлиненная, с почти параллельными
боками, не доходит до переднего края. Глаза
расположены ближе к заднему краю щита. Не­
подвижные щеки уже свободных щек. Туло­
вище обычно из девяти сегментов. Хвостовой
щит короче головного, с ясно ограниченным
рахисом; колец три-пять; боковые ребра более
или менее хорошо выражены. Подсемейства:
Bathyurellinae, Bathyurinae. Ордовик.
ПОДСЕМЕЙСТВО
BATHYURELLINAE
HUPE,
1953
Предглабельное поле широкое. Поверх­
ность гладкая. Около пяти родов. Ордовик.
В to I g i па Z. M a x i m o v a , 1955. Тип ро­
да В. sibirica Z. M a x i m o v a , 1955; н. ордо­
вик В. Сибири. Полукруглый выпуклый голов­
ной щит с узкой краевой каймой и широкими
щечными остроконечиями. Глабель цилиндри­
ческая, спереди округлена.
Предглабельное
поле почти вертикальное. Глаза расположены
срединно. Глазные крышки большие, полу­
круглые. Лицевые швы сзади начинаются не­
посредственно за щечными шипами; впереди
они взаимно-параллельно направляются к пе­
реднему краю. Поверхность гладкая, точеч­
ная. (Рис. 260.) Несколько видов. Н. ордовик
В. Сибири.
Кроме того-: Bathyuretlus B i l l i n g s , 1865;
Leptopilus R a y m o n d . 1924; ? Bolbocephalus
W h i t f i e l d , 1890.
127
http://jurassic.ru/
П О Д С Е М Е Й С Т В О BATHYURINAE MILLER, 1889
[nom. transl. Hupe, 1953 (ex Bathyuridae Miller, 1'889)]
НАДСЕМЕЙСТВО TELEPHOIDEA ANGELIN,
1854
Предглабельное поле узкое или отсутствует.
Поверхность бугорчатая. Около пяти родов.
•Ордовик.
Bathyurus
B i l l i n g s , 1899. Тип рода
В. extans H a l l , 1847; ордовик С. Америки.
Головной щит со щечными шипами. Глаза от
У до Уз длины глабели. Свободные щеки с вы­
пуклой каймой. Хвостовой щит округленно-тре­
угольный; рахис выпуклый; колец от одного до
трех. На боках четыре пары ребер, которые,
пересекая выпуклый лимб, достигают края щи­
та. (Табл. IV, фиг. 19.)
Несколько видов.
Ордовик Казахстана, С. Америки.
Кроме того: Goniotelus
Ulrich,
1927
(Goniurus
Raymond,"
1913);
Petigurus
R a y m o n d , 1913; Eleutherocentrus
Clark,
1955; ? Bathyurlna P o u l s e n , 1937.
[nom. transl. Stubblefield,
Глабель крупная прямоугольная или кониче­
ская с двумя-тремя парами борозд, из которых
задняя большей частью поперечная. Глазные
крышки обычно^ длинные. Лимб и передняя
краевая кайма узкие или отсутствуют. Лицевые
швы заднещечные. Передние ветви лицевых
швов сходящиеся, задние —слабо расходящие­
ся. Хвостовой щит маленький и средних разме­
ров, редко крупный, расчленен четко. Семей­
ства: Komaspidae, Telephidae, Ellipsocephaloididae. Кембрий, ордовик, силур.
4
СЕМЕЙСТВО KOMASPIDAE KOBAYASHI, 1935
Головной щит и кранидий короткие и широ­
кие.. Глабель крупная. Передние ветви лицевых
швов короткие, задние — средней длины. Сво­
бодные щеки с тонкими шипами. 9—13 туло­
вищных сегментов с широкой осевой частью.
Хвостовой щит широкий, из двух-девяти сег­
ментов. Подсемейства: Bathynotinae, Komaspiпае. Кембрий, ордовик.
СЕМЕЙСТВО ISOCOLIDAE ANGELIN, 1854
Глабель занимает более У поверхности го­
ловы, немного не доходит до переднего края.
Глаза расположены возле глабели у переднего
края кранидия. Туловище из шести сегментов,
плевры с бороздами. Узкий рахис хвостового
щита сегментирован по всей длине. Боковые
ребра имеются лишь у переднего края. Один
род. Ордовик.
3
Isocolus
Angelin,
1854. Тип рода
/. sjogrent A n g e l i n , 1854; ордовик (верх­
ний лептеновый известняк) Швеции. Глабель
с двумя парами борозд. Базальные лопасти
почти квадратные. Затылочная борозда и коль­
цо хорошо выражены. Щечные углы заострены,
оття'нуты назад. На рахисе хвостового щита
три кольца. Боковых ребер две пары. (Табл.
VI, фиг. 14.) Несколько видов. В. ордовик
Кузнецкого бассейна, Скандинавии.
СЕМЕЙСТВО
PUNCTULARHDAE
RAYMOND,
1937
К семейству относятся четыре рода: Рипetularla R a y m o n d , 1937; Bellaspis
Raset­
t i , 1945; Bellaspidella
R a s e t t i , 1945; Bayfieldia C l a r k , 1924. В. кембрий.
СЕМЕЙСТВО RAYMOND1NIDAE CLARK, 1924
•(Avonmidae Lochman, 1936; Cephalocoeliidae Raymond,
1937)
К семейству относятся восемь родов: Raymondtna C l a r k , 1924; Achellus R a y m o n d ,
1924; Acheilops
U l r i c h , 1930; Stenochllina
U l r i c h , 1930; Triarthropsls U l r i c h , 1930;
Avonina
L o c h m a n , 1936;
Catillicephala
Raymond,
R a y m o n d , 1938 (Cephalocoella
1937); Hallaspis
R a a s с h et L o c h m a n ,
1943. В. кембрий.
1936 (ex Telephidae Angelin,
1854)]
ПОДСЕМЕЙСТВО BATHYNOTINAE HUPE, 1953
[nom. transl. Kobayashi, Ю54 (ex Bathynotidae Hupe,
1-J52)]
Панцирь слабо выпуклый с нечеткими спин­
ными бороздами. Глабель коническая, умерен­
но выпуклая. На затылочном кольце — бугорок
или шип. Хвостовой.щит с парой длинных ши­
пов. Три рода. Кембрий.
Bathynotus
H a l l , 1860. Тип рода Pel­
tura (Olenus) holopyga H a l l , 1859; н. кем­
брий (зона Olenellus) С. Америки (Вермонт).
Глабель с тремя парами поперечных слабо вы­
раженных борозд. Неподвижные щеки узкие.
Глазные валики близко подходят к переднему
краю глабели. Предглабельное поле почти не
выражено. Передняя краевая кайма узкая.
Свободные щеки узкие с длинными щечными
шипами, превышающими длину туловища.
13 туловищных сегментов. Плевральные окон­
чания предпоследнего сегмента очень длинные.
Хвостовой щит поперечно-овальной формы из
двух сегментов с крупным рахисом и нерасчлененными боками. (Рис. 286.) Несколько видов.
Н. кембрий Якутии и С. Америки.
Bathynotellus
L e r m o n t o v a , 1940.
Тип рода В. yermolaevi L e r m o n t o v a , 1940;
ср. кембрий Новой Земли. Близок к Bathyno­
tus, но с почти параллельными передними вет­
вями лицевых швов, сильнее изогнутыми и бо­
лее толстыми глазными крышками и щечными
128
http://jurassic.ru/
шипами, более короткими плевральными окон­
чаниями и треугольным хвостовым щитом из
четырех-пяти сегментов. (Рис. 287.) Один вид.
Ср. кембрий Новой Земли.
'Кроме того: Schmtcitaspis
Kobayashi,
1943.
лым передним краем и двумя парами борозд,
из которых задняя — поперечная, четкая. Не­
подвижные щеки широкие. Лимб и передняя
краевая кайма отсутствует. Хвостовой щит тра­
пецеидальный, из двух-трех сегментов, с круп­
ным рахисом, «ерасчлененными боками и узкой
каймой. (Рис. 289.) Около 30 видов. В. кемб­
рий Сибири, Казахстана и С. Америки.
ПОДСЕМЕЙСТВО KOMASPINAE KOBAYASHI, 1935
[nom. transl. Kobayashi, 1954 (ex Komaspidae Kobavashi,
1935)]
ParairvingeUa
Kobayashi,
1938.
Тип рода Chariocephalus (?) tumtfrons W a l ­
c o t t , 1884; в. кембрий С. Америки (Вискон­
син). Близок к Irvingella, но с узкими пред­
Панцирь выпуклый с глубокими и четкими
спинными бороздами. Глабель широкая, взду-
ал?
Рис 286. Bathynotus
holopyga ( H a l l ) , а — о б щ и й вид; б — д у б л ю р а с гипостомой, X I . Н. кембрий.
С. Америка, Вермонт (Resser et Howell, 1938). Рис. 287. Bathynotellus
yermolaevi
Lermontova
X4
Ср. кембрий. Новая Земля (E. В. Лермонтова, 1940). Рис. 288. Komaspis
typa K o b a y a s h i . Крани­
дий, X 2 . Ср. кембрий. Ю. Корея (Kobayashi, 1935). Рис. 289. Irvingella
major
U l r i c h et
Resser
Кранидий, X l'/a- В. кембрий. С. Америка, Висконсин (Walcott, 1925). Рис. 290. Komaspidella
thea
( W a l c o t t ) . Кранидий, X 4. В. кембрий. Там ж е (Raasch et Lochman, 1943)
тая. Затылочное кольцо без бугорка. Хвостовой
щит без шипов. 12 родов. Ср. и в. кембрий, ор­
довик.
Komaspis
K o b a y a s h i , 1935. Тип рода
К. typa
Kobayashi,
1935; ср. кембрий
Ю. Кореи. Головной щит полукруглый. Глабель
коническая, с тремя парами почти поперечных
борозд. Неподвижные щеки узкие. Глазные
крышки средних размеров». Лимб узкий, выпук­
лый. Передняя краевая кайма отсутствует.
(Рис. 288.) Несколько видов. Ср. и в. кембрий
Ю. Кореи и Сибири (?).
Irvingella
U l r i c h et R e s s e r , 1924.
Тип рода /. major U l r i c h et
Resser,
1924; в. кембрий С. Америки (Висконсин). Гла­
бель короткая, почти прямоугольная с округ9
Основы палеонтологии
глабельным полем и передней краевой кай­
мой. Несколько видов. Ср. и в. кембрий
Ю. Кореи, С. Америки, Сибири (?).
Komaspidella
Kobayashi,
1938.
Тип рода Agraulos (?) thea W a l c o t t , 1890;
в. кембрий С. Америки (Висконсин). Глабель
почти прямоугольная с двумя-тремя парами
коротких слабо выраженных борозд, из кото­
рых задняя — наиболее четкая. Неподвижные
щеки узкие. Глазные крышки средних разме­
ров. Лимб очень узкий. Передняя краевая кай­
ма отсутствует. Хвостовой щит крупный, тре­
угольный, из восьми-девяти сегментов, с узким
рахисом, слабо расчлененный; краевая кайма
узкая. (Рис. 290.) Два вида. В. кембрий
С. Америки, Сибири (?).
129
http://jurassic.ru/
Кроме того: Chariocephalus
H a l l , 1863;
Drumaspis R e s s e r , 1942; Irvtngellina K o b a ­
1938; Dartonaspis
M i l l e r , 1936;
yashi,
Irvingelloides
K o b a y a s h i , 1937; Goniophrys R o s s , 1951; Carolinltes
Kobayashi,
1940; Dimastocephalus
S t u b b l e f i e l d , 1950.
ются назад до продольного направления, концы
их скошены. Число сегментов туловища и хво­
стового щита 13—14. Три рода. Ср. и в. кемб­
рий.
В иг ling ia W a l c o t t , 1908. Тип рода
В. hectori W a l c o t t , 1908; ср. кембрий Ка­
нады. Борозды глабели очень-слабые; затылоч-
СЕМЕЙСТВО TELEPHIDAE ANGELIN, 1854
Головной щит больше туловища и хвостового
щита, отдельно взятых. Глабель выпуклая без
борозд или с продольными углублениями. Не­
подвижные щеки расширяются кпереди. Глаза
занимают почти всю поверхность свободных
щек. Маленький треугольный хвостовой щит
с длинным рахисом. Два рода. Ордовик —
нижняя часть силура.
Telephus
B a r r a n d e , 1852. Тип рода
7". fractus B a r r a n d e , 1852; ордовик Чехо­
словакии. Глазные крышки отделены выпук­
лыми неподвижными щеками от спинных бо­
розд. Хвостовой щит короткий, узкий. (Табл. V,
фиг. 7, 8.) Ордовик Чехословакии, Скандина­
вии, Британских островов, С. Америки.
Кроме того, предположительно: Acidophorus
R a y m o n d , 1925.
К Telephoidea принадлежит также сем. ЕШрsocephaloididae Resser, 1942
(Elllpsocephaloides K ° b a y a s h i , 1935).'
НАДСЕМЕЙСТВО BURLINGIOIDEA
WALCOTT, 1908
[nom. transl. Richter, 1933 (ex Burlingiidae
Walcott, 1908)]/ .
Панцирь маленьких размеров, широкооваль­
ный, уплощенный. Глабель удлиненная, с поч­
ти параллельными боками, расчлененная. Не­
подвижные щеки очень узкие. Глаза небольшие
срединные, приближены к глабели. Фронталь­
ный лимб уплощенный, передняя и задняя
краевая кайма обычно не отграничены. Лице­
вые швы переднещечные. Свободные щеки ма­
ленькие. Туловище с нерасчлененными плев­
ральными сегментами, неясно отделено от хво­
стового щита. Сем. Burlingiidae. Ср. и в. кем­
брий.
СЕМЕЙСТВО BURLINGIIDAE WALCOTT, 1908
Панцирь до 5 мм длиной. Головной щит по­
лукруглый. Глабель узкая, округленная впе­
реди, с тремя-четырьмя парами коротких попе­
речных борозд. Передние ветви лицевых швов
расходящиеся, почти прямые; задние ветви от
глаз направлены несколько кпереди. Свобод­
ные щеки обычно почти квадратные. Щечные
углы заостренные или округленные. Плевры ту­
ловища и хвостового щита постепенно изгиба­
Рис. 291. Burlingia hectori W a l c o t t , X 6.
Ср. кембрий. С. Америка, Британская Ко­
лумбия (Walcott, 1908). Рис. 292. Fissocephalus expansus L e r m o n t o v a , X 9. Крани­
дий. В. кембрий. Казахстан (Е. В. Лер­
монтова, 1951)
ная борозда отсутствует. Щечные углы с не­
большими щипами. Туловищные сегменты уп­
лощенные. (Рис. 291.) Несколько видов. Ср.
кембрий Канады, Швеции.
Schmalenseeta
M o b e r g , 1903. Тип
рода 5 . amphionura M o b e r g , 1903; низы
в. кембрия Швеции. Глабель выпуклая, резко
расчлененная тремя парами глубоких попереч­
ных борозд; затылочная борозда имеется.
Фронтальный лимб иногда с узким продольным
гребнем впереди глабели. Щечные углы без
шипов или заостренные. Плевральные сегменты
130
http://jurassic.ru/
плоские с приподнятым передним и задним
краями. (Табл. III, фиг. 4.) Несколько видов.
Ср. и в. кембрий севера Сибири, Швеции.
Fissocephalus
L e r m o n t o v a , 1951.
Тип рода F. expansus L e r m o n t o v a , 1951;
в. кембрий Казахстана. Кранидий с широкой
выпуклой краевой каймой (передней и задней).
Щечные углы округленные или оттянуты назад.
Глабель выпуклая, с четырьмя парами корот­
ких борозд; затылочная борозда четкая. Глаз­
ные крышки маленькие. Передние и задние
ветви лицевых швов сближены, свободные ще­
ки узкие, несколько расширяющиеся наружу.
Поверхность
кранидия
мелкобугорчатая.
(Рис. 292.) Несколько видов. В. кембрий Ка­
захстана, Сибири.
НАДСЕМЕЙСТВО PROETOIDEA HAWLE
ET CORDA, 1847
[nom. transl. Hupe, 1953 (ex Proetidae
et Corda, 1847)]
Hawle
Трилобиты средних и мелких размеров, пан­
цирь овальный. Головной щит обычно равен
хвостовому, иногда больше или меньше его.
Глабель коническая, почти четырехугольная
или полуовальная, обычно с тремя-четырьмя
парами борозд. Неподвижные щеки узкие. Ли­
цевые швы заднещечные. Туловищных сегмен­
тов шесть-десять: Хвостовой щит цельнокрай­
ний, иногда зубчатый, расчленен в различной
степени. Семейства: Holotrachelidae, Proetidae,
Tropidocoryphidae, Cyrtosymbolidae, Dechenellidae, Phillipsiidae, Brachymetopidae. Ордо­
вик — пермь.
Несколько видов. В. ордовик — н. силур Казах­
стана, Кузнецкого бассейна, Швеции, Ирлан­
дии, Канады.
Isbergia
W a r b u r g , 1925. Тип рода
/. planifrons W a r b u r g , 1925; верхи ордови­
ка Швеции. Размеры мелкие. Глабель корот­
кая, полуовальная. Туловище и хвостовой щит
неизвестны. (Рис. 294.)
Несколько
видов.
В. ордовик Швеции.
СЕМЕЙСТВО PROETIDAE HAWLE ET CORDA, 1847
Головной щит выпуклый. Глабель широкая;
из двух-четырех пар борозд часто лучше раз­
вита задняя. Предглабельное поле чаще узкое
или отсутствует. Глаза большие, приближены
к заднему краю. Щечные углы обычно заост­
рены. Затылочные лопасти развиты в различ­
ной степени. Хвостовой щит полукруглый или
поперечно-вытянутый, умеренно
расчленен.
Подсемейства: Proetinae, Proetidellinae. Ордо­
вик — низы карбона.
П О Д С Е М Е Й С Т В О PROETINAE HAWLE ET CORDA,
1847
[nom. transl. Pfibyl, 1946 (ex Proetidae Hawle
et Corda, 1847)]
Передние ветви лицевых швов расходятся
обычно слабо. Предглабельное поле развито
в различной степени. Плевральные ребра хво­
стового щита иногда продолжаются в шипы.
Более 15 родов. Ср. ордовик—низы карбона.
Выпуклый головной щит с валиковидной
краевой каймой и округленными щечными уг­
лами. Глабель цилиндрическая, впереди округ­
лена, борозд не имеет. Предглабельное поле
почти вертикальное. Глаза приближены к гла­
бели. Лицевые швы впереди взаимно парал­
лельны, задние их ветви пересекают край у щеч­
ных углов. Два рода. В. ордовик — н. силур.
Proetus
S t e i n i n g e r , 1831. Тип рода
Calymene conctnna D а 1 m a n, 1827; венлок
Прибалтики. Головной щит выпуклый, полу­
круглый, с четкой краевой каймой и небольши­
ми щечными шипами. Глабель округло-квад­
ратная, овальная или груботреугольная. Пред­
глабельное поле обычно неразвито. Затылочные
лопасти часто имеются. Туловище с 10 сегмен­
тами, плевры на концах округлены. Хвостовой
щит слабо расчленен, выпуклый, полукруглый
или поперечно-вытянутый с широким рахисом
и обычно четкой каймой. (Рис. 296.) Много
Erben,
1952;
видов. Подроды Pirlproetus
Hplotrachelus
Linnarsson,
1870.
Тип рода Homalonotus punctillosus Т 6 г n q ui s t, 1884 (Holotrachelus punctatus L i n n a r s ­
s o n , 1870 in coll.); верхи ордовика (в. лептеновый известняк) Швеции. Размеры средние.
Глабель удлиненная, впереди сужена. Затылоч­
ное кольцо нечеткое. Глаза выдвинуты вперед.
Туловищных сегментов восемь. Хвостовой щит
небольшой с тремя кольцами рахиса и четырь­
мя свободно оканчивающимися плевральными
ребрами. Поверхность точечная. (Рис. 293.)
Pribylia
E r b e n , 1951; Lepidoproetus
Er­
ben,
1951; Semiproetus
Reed,
1943; (?)
Pseudoproetus P o u l s e n , 1934. В. ордовик —
низы карбона; наибольшее развитие в н. и ср.
девоне. Распространен по" всей территории
СССР и на всех континентах.
Unguliproetus
E r b e n , 1951. Тип ро­
да Proetus unguloides B a r r a n d e , 1846; н. де­
вон Чехословакии. В отличие от Proetus пред­
глабельное поле широкое, наклоненное. Щеч­
ные шипы хорошо развиты. Хвостовой щит по-
СЕМЕЙСТВО
9*
HOLOTRACHELIDAE
WARBURG,
1925
131
http://jurassic.ru/
лукруглый без каймы, иногда с краевой вог­
нутостью. Рахис узкий, колец 8—10, ребер
пять-семь. Поверхность гладкая. (Рис. 305.)
Много видов. В. ордовик — ср. девон Прибал­
тики, Севера, В. Сибири, Швеции, Чехослова­
кии, Германии, Гренландии, С. Америки.
Eremiproetus
R. et Е. R i с h t е г,
1919. Тип рода Proetus eremita B a r r a n d e ,
1852; н. девон Чехословакии. Отличается от
Cornuproetus слабо вогнутой с боков, слегка
суженной впереди глабелью и наличием узкого
предглабельного поля. Рахис полукруглого неокаймленного хвостового щита заканчивается
осевой полоской, кольца рахиса несут средин­
ные бугорки. Колец четыре-пять, ребер три-че­
тыре. (Рис. 299.) Много видов. Силур — низы
в. девона, возможно в. ордовик Европы, Азии,
(?) Марокко, (?) С. Америки. Ср. девон Алтая;
возможны находки в Кузнецком бассейне, на
Урале и в Ср. Азии.
Р anar chae gonus
O p i k , 1934. Тип
рода P. parvus O p i k , 1934; ср. ордовик (кукерские слои) Прибалтики. Головной щит силь­
но выпуклый с валиковидной каймой и щечны­
ми шипами. Глабель округленно-коническая
с довольно четкими базальными лопастями.
Предглабельное поле широкое, круто опущен­
ное. Глаза и глазные крышки крупные, при­
ближены к заднему краю; передние концы кры­
шек более или менее ясно соединяются с лоб­
ной частью глабели уступом панциря. Перед­
ние Ветви лицевых швов дугообразно изогнуты
наружу. Поверхность неравномерно тонкозер­
нистая. (Рис. 303.) Несколько видов. Ср. ордо­
вик Прибалтики.
Phaeton
ell us N o v a k , 1890 (Phaeton
B a r r a n d e , 1846). Тип рода Phaeton planicauda B a r r a n d e , 1846; ср. девон Чехосло­
вакии. По строению головного щита близок
к Eremiproetus, по туловищу — к Xiphogonium.
Хвостовой щит сходен с Eremiproetus, но реб­
ра развиваются в довольно длинные, обра­
щенные назад шипы. Поверхность очень мелко­
зернистая. (Рис. 297.) Несколько видов. Ср.
ордовик — ср. девон Прибалтики, Чехослова­
кии, Германии.
Cyphoproetus
K e g e l , 1927. Тип ро­
да Proetus depressus
B a r r a n d e , 1852; си­
лур Чехословакии. Предглабельное поле узкое.
Глабель овальная с одной парой глубоких вя­
зальных борозд. Затылочные лопасти имеются.
Хвостовой щит широкий с шестью-восемью
кольцами и тремя-четырьмя ребрами. Поверх­
ность неравномернозернистая. (Рис. 300.) Не­
сколько видов. В. венлок — в. силур Прибал­
тики, Севера, (?) Урала, Англии, Германии,
Швеции, Чехословакии.
Cornuproetus
R. et Е. R i с h t е г, 1919.
Тип рода Gerastos
cornutus
G о 1 d f u s s.
1843; эйфельский ярус Германии. В отличие от
Proetus головной щит параболический, щечные
шипы длинные, глабель округло-четырехуголь­
ная. Туловищные плевры заострены. Хвосто­
вой щит широкий с выпуклым рахисом и пло­
скими плеврами; колец четыре-пять, ребер
пять. Краевая кайма нечеткая или отсутствует.
Поверхность зернистая или струйчатая. (Рис.
304.) Много видов. Силур — низы в. девона
Алтая, Кузнецкого бассейна, Урала, Европы,
Азии, (?) Марокко, (?) С. Америки; возмож­
ны находки в в. ордовике.
Xiphogonium
Hawle
et
C o r d а,
1847. Тип рода Proetus loveni B a r r a n d e ,
1846; низы ср. девона Чехословакии. В отли­
глабель почти квадрат­
чие от Cornuproetus
ная, имеется предглабельное поле. Щечные
шипы очень длинные. Из заостренных туло­
вищных плевр три последние удлинены. Хво­
стовой щит маленький, короткий, широкий. По­
верхность зернистая. (Рис. 295.) Несколько
видов. Ср. девон Чехословакии и Германии.
Decoroproetus
P f i b y l , 1946. Тип ро­
да Proetus decorus B a r r a n d e , 1846; силур
Чехословакии. В отличие от Eremiproetus гла­
бель с боков не вогнута, из борозд развиты
базальные. Предглабельное поле хорошо раз­
вито, краевая кайма узкая. Хвостовой щит
большой с узким длинным рахисом, колец восемь-девять, ребер семь. Поверхность слабо­
струйчатая. (Рис. 301.) Несколько видов. Ср.
силур — ср. девон Ц. Европы, особенно Чехо­
словакии.
Prionopeltls
Hawle
et
С о г d а,
1847 (Phaeton
Barrande,
1846—1852;
Phaetonldes A n g e l i n , 1855). Тип рода Phae­
ton archiaci B a r r a n d e , 1846; силур Чехо­
словакии. В основных чертах сходен с Deco­
roproetus. Краевая кайма головного щита шире,
базальные борозды глабели более четкие. Ра­
хис туловища уже, плевры сильнее заострены,
последние из них удлинены. Ребра хвостового
щита заканчиваются недлинными шипами.
Колец 9—13, ребер четыре-шесть. (Рис. '298.)
Несколько видов. В. силур, ср. девон Чехосло­
вакии и Германии.
Per lip roe t us R. et E. R i с h t e r, 1926.
Тип рода Calymene marginata
Miinster,
1842; в. девон (фаменский ярус) Германии. Раз­
меры мелкие. Головной щит близок к Proetus,
с узкой каймой. Глабель с четкими бороздами,
затылочные лопасти отсутствуют. Хвостовой
щит короткий с вогнутым краем, рахис широ-
132
http://jurassic.ru/
Рис. 293 Holoirachelus
punctillosus
T o r n q u i s t . a. — головной щит; б — хвостовой щит, X 1. В. ордо­
вик. Ю. Казахстан. Реконструкция. Рис. 294. lsbergia planifrons W a r b u r g . Головной щит. а — сверху;
б —сбоку, X 3. Низы силура. Швеция (Нирё, 1955). Рис. 295. Xiphogonium
loveni ( B a r r a n d e ) , X 2.
Ср. девон. Чехословакия (Barrande, 1852). Рис. 2В6. Proetus (Proetus)
bohemicus H a w l e et C o r d a ,
X V/ . H. девон. Там же (Barrande, 1852). Рис. 297. Phaetonellus
planicauda
rhenana
N o v a k , X 3.
Ср. девон. Там же (Novak, 1890). Рис. 298. Prionopeltis
archiaci ( B a r r a n d e ) , X 1 / - Силур. Там же
(Barrande, 1852). Рис. 299. Eremiproetus
natalor
( B a r r a n d e ) , X 2. Ср. девон. Там же (A. Pribyl, 1945). Рис. 300. Cyphoproetus
depressus
(Barrande),
X 2. Силур. Там ж е (Barrande, 1852).
Рис. 301. Decoroproetus
decorus ( B a r r a n d e ) , X l'/г. Силур. Там ж е (Barrande, 1852). Рис. 302. Chatinoproetus palensis
( R u d . R i c h t e r ) . Хвостовой щит, X 4>/г. В. девон. Ю. Урал ( 3 . А. Макси­
мова, 1955).Рис. 303. Panarchaegonus
parvus О р i к. Головной щит, X 5. Ср. ордовик. Прибалтика
(Opik, 1934). Р и с . 3 0 4 . Cornuproetus
holzapfeli
N o v a k , X 2. Ср. девон. Германия (Novak; 1890).
Рис. 305. Unguliproetus
enodis Z. M a x i m o v a . a — головной щит; б — хвостовой щит, X l , 5 . Н. си­
лур, ландовери. Сибирская платформа ( 3 . А. Максимова, 1955). Рис. 306. Perliproetus
marginatum
( M u n s t e r ) . а — головной щит; б — хвостовой щит, X 2. В. девон ( D ) . Германия (R. und Е. Rich­
ter, 1926). Рис. 307. Astycoryphe
gracilis ( B a r r a n d e ) , X 2. Н. девон. Чехословакия (Pfibyl, 1945).
Рис. 308. Tropidocoryphe
barroisi М a i 11 i е u х, X 3. Ср. девон. Бельгия (R. und Е. Richter, 1919)
2
1
2
2
3
http://jurassic.ru/
девять. Рахис хвостового щита короткий, колец
семь-восемь, ребер шесть-семь. (Рис. 308.) Не­
сколько видов. Н. и ср. девон Европы.
Кроме того: Carbonocoryphe R . et Е. R i c h ­
t e r , 1950; Diacoryphe R. et E. R i c h t e r ,
1951.
кий, короткий; колец шесть-девять, ребер шестьсемь Имеется осевая полоска. Поверхность
зернистая. (Рис. 306.) Несколько видов. Ти­
пичные виды — в низах фаменского яруса
Урала, Германии, (?) Польши.
Chaunoproetus
R. et Е. R i c h t e r ,
1919. (Skemmatopyge
R. et E. R i c h t e r ,
1919). Тип рода Proetus (subgen. ?) palensis
R u d . R i c h t e r , 1913; в. девон (фаменский
ярус) Карнийских Альп. Размеры мелкие. Вы­
пуклый параболический или треугольный хво­
стовой щит без краевой каймы. Рахис корот­
кий, осевой полоски нет, сегментация не захва­
тывает заднюю часть плевр. Отпечаток дуб­
люры сильно выпуклый. Поверхность тонкозер­
нистая. (Рис. 302.) Несколько видов. Верхи
фаменского яруса Урала, Германии, Карний­
ских Альп.
Кроме того: Proetina P f i b y l , 1946; Prantlia P f i b y l ,
1946; Clypoproetus
В e g g,
1939.
ПОДСЕМЕЙСТВО
PROETIDELLINAE
HUPE,
СЕМЕЙСТВО TROPIDOCORYPHIDAE
Astycoryphe R. et Е. R i c h t e r , 1919. Тип
рода A. senckenberglana
R. et Е. R i c h t e r ,
1919; н. девон Чехословакии. См. диагноз под­
семейства. (Рис. 307.) Несколько видов. Н. и
ср. девон Чехословакии и Германии.
П О Д С Е М Е Й С Т В О DENEMARKIINAE HUPE, 1953
PRIBYL, 1945
Pfibyl,
Имеется тропидий. Предглабельное поле ши­
рокое, передние ветви лицевых швов сильно от­
клонены в стороны. Туловищных сегментов
9—10. Хвостовой щит обычно полукруглый,
умеренно расчленен, без краевой каймы. Подсем. Tropidocoryphinae, Astycoryphinae, Denemarkiinae. В. ордовик — н. карбон.
П О Д С Е М Е Й С Т В О TROPIDOCORYPHINAE
1945
PRIBYL,
Головной щит слабо выпуклый без краевой
каймы. Тропидий приближен к глабели, иногда
наблюдаются радиальные валики. Глаза боль­
шие, приближены • к заднему краю. Три рода.
Ср. девон — н. карбон.
Tropidocoryphe
N o v a k , 1890. Тип рода
Proetus filicostatus
N o v a k , 1890; ср. девон
Германии. Глабель коническая. Кроме тропидия, имеются радиально расходящиеся от гла­
бели валики. Свободные щеки постепенно пере­
ходят в широкие шипы. Туловищных сегментов
ASTYCORYPHINAE HUPE, 1953
Головной и хвостовой щиты сильно выпук­
лые. Головной щит имеет краевую кайму и
предглабельное поле, наклоненное наружу от
тропидия, находящегося посередине между
краем и глабелью. Радиальных валиков нет.
Глаза большие, приближены к заднему краю.
Один род. Н. и ср. девон.
1953
Передние ветви лицевых швов очень сильно
расходятся, предглабельное поле узкое. 10 ту­
ловищных сегментов. Два рода. В. ордовик —
н. силур.
К подсемейству относятся: Proetidella В а пc r o f t , 1949, в. ордовик Европы (рис. 318).
Warburgaspis P f i b y l , 1945, н. силур Европы.
[nom. transl. Нирё, 1953 (ex Tropidocoryphinae
1945)]
ПОДСЕМЕЙСТВО
Вздутый головной щит с узкой краевой кай­
мой. Предглабельное поле круто опускается
вперед от тропидия, который кажется прибли­
женным к переднему краю. Глаза небольшие,
расположены против середины глабели. Три
рода. В. ордовик — н. девон.
Denemarkla
P f i b y l , 1945. Тип рода
Proetus frontalis H a w l e et C o r d a, 1847;
н. девон Чехословакии. Глабель продолговатая.
Глаза маленькие, выдвинуты вперед. Хвостовой
щит широкий, плоский, с осевой полоской. Ко­
лец — семь, ребер — пять. Поверхность тонко­
зернистая. Один вид. Н. девон Чехословакии.
Кроме того: Astroproetus
В е g g, 1939:
Warburgella R e e d , 1931.
СЕМЕЙСТВО DECHENELLIDAE PRIBYL, 1945
[nom. transl. Hupe, 1953 (ex Dechenellinae Pfibyl, 1-945)]
Размеры средние и мелкие. Глабель кониче­
ская или в виде трилистника, более или менее
расширена в основании, с тремя-четырьмя па­
рами борозд, расположенных ближе к заднему
ее концу. Затылочные лопасти и щечные ши­
пы всегда имеются. Глаза и глазные крышки •—
крупные. Туловищных сегментов 10. Хвостовой
щит равен головному или длиннее его, четко
окаймлен. Колец 7—20, ребер 5—16. Четыре
рода. Силур — низы в. девона.
Dechenella K a y s e r , 1880. Тип рода Phil­
lip sia verneuill B a r r a n d e , 1852; ср. девон
(живетский ярус) Германии. Глабель кониче­
ская, расширена в основании и в общем напо­
минает по очертанию трилистник. Борозды,
134
http://jurassic.ru/
особенно задняя пара, — глубокие. Глазные
крышки большие, передние ветви лицевых
швов значительно расходятся и на кайме име­
ют угловатый перегиб.' Предглабельное поле
узкое. Хвостовой щит удлиненный, сильно рас­
членен (колец 10—18, ребер 7—16). Поверх­
ность точечная. (Рис. 309.) Подроды: Dechenella K a y s e r , 1880, живетский ярус; Bastdechenella R u d . R i c h t e r , 1912, верхи кобленцского и низы эйфельского ярусов девона.
Много видов. Кобленцский ярус — низы франского яруса девона. Распространен на всех кон­
тинентах.
Schizoproetus
R u d . R i c h t e r , 1912.
Тип рода Proetus celechovlcensls
Smycka,
1895; ср. девон Чехословакии. В отличие от
Dechenella глабель почти Не расширена в осно­
вании, предглабельного поля нет. Глазные кры­
шки слабо выдаются, передние ветви лицевых
швов отклонены в стороны слабо. По хвосто­
вому щиту сходен с Paradechenella и Deche­
nella. Поверхность зернистая. (Рис. 312.) Не­
сколько видов. Кобленцский ярус — середина
живетского яруса девона Урала, Кузнецкого
бассейна, Чехословакии, Германии.
Paradechenella
Rud.
Richter,
1912. Тип рода Dechenella tschernyschewi
Rud.
R i c h t e r , 1909, ср. девон (нижнеживетский
подъярус) з. склона Урала. В отличие от De­
chenella глабель менее сужена впереди, перед­
ние ветви лицевых швов идут плавно, без угло­
ватого перегиба. Хвостовой щит заканчивается
шипом. (Рис. 310.) Несколько видов. Низы
живетского яруса девона з. склона Урала.
Praedechenella
Z.
Maximova,
1953. Тип рода P. liniclivosa Z. M a x i m o v a ,
1953; ср. девон (эйфельский ярус) Минусин­
ской котловины. По строению головного щита
близок к Paradechenella. Хвостовой щит менее
расчленен и не имеет шипа. (Рис. 311.) Не­
сколько видов. Силур Ср. Азии и Прибалтики,
эйфельский ярус девона Минусинской котло­
вины, Кузнецкого бассейна, Горного Алтая.
СЕМЕЙСТВО CYRTOSYMBOLIDAE HUPE, 1953
Размеры от мелких до карликовых. Глабель
коническая или цилиндрическая, обычно удли­
ненная, суживающаяся вперед от второй пары
борозд. Затылочных лопастей нет. Лицевые
швы сильно меняют направление в связи с ре­
дукцией зрения. Туловищных сегментов 8—10.
Хвостовой щит обычно равен головному, уме­
ренно расчленен (колец рахиса 6—12). Подсе­
мейства: Cyrtosymbolinae, Pteropariinae, Dre'vermanniinae. Ср. девон — н. карбон.
ПОДСЕМЕЙСТВО
CYRTOSYMBOLINAE
HUPE,
1953
Предглабельное поле узкое или отсутствует.
Лицевые швы более или менее извилистые,
иногда глазные крышки сглажены. Передние
ветви лицевых швов всегда пересекают крае­
вую кайму впереди от глабели. 10 родов.
В. девон — н. карбон.
Cyrtosymbole
R u d . R i c h t e r , 1912.
Тип рода Dechenella escoti K o e n e n , 1886;
фаменский ярус Ю. Франции. Головной щит
с четкой каймой и щечными остроконечиями.
Глабель удлинённо-коническая. Глаза большие,
глазные крышки значительно выдаются в сто­
роны. Затылочное кольцо сужено по концам.
Хвостовой щит полукруглый с четкой каймой,
умеренно расчленен, колец 7—12, ребер пятьсемь. Отпечаток дублюры вогнутый. Поверх­
ность часто струйчатая. (Рис. 322.) Много ви­
дов. Низы фаменского яруса девона Казах­
стана, Урала, Германии, Франции.
Calybole
R . e t Е. R i c h t e r , 1926. Тип
рода Cyrtosymbole
calymmene
Rud. Rich­
t e r , 1913; фаменский ярус Германии (Рейн­
ская обл.). Размеры очень мелкие. Глабель
уже, чем у Cyrtosymbole с более глубокими бо­
роздами. Глазные крышки выдаются слабо, пе­
редние ветви лицевых швов расходятся силь­
нее. Хвостовой щит резко сегментирован, с валиковидной каймой. Ребер до девяти, отпеча­
ток дублюры хвостового щита узкий вогнутый.
Поверхность панциря ячеистая. (Рис. 323.)
Несколько видов. Середина и верхи фамен­
ского яруса девона Урала, Германии.
Waribole
R. et Е. R i c h t e r , 1926. Тип
рода Cyrtosymbole
(Waribole)
warstelnensis
R. et E. R i c h t e r , 1926; фаменский ярус
Германии (Рейнская обл.). Глабель шире, чем
у Cyrtosymbole, затылочное кольцо по концам
не сужено. Лицевые швы впереди от глаз бли­
ж е к глабели, чем позади нее. Хвостовой щит
сильно выпуклый, слабо расчлененный. Рахис
короткий, краевая кайма широкая, нечеткая,
продолжает изгиб плевр. Отпечаток дублюры
широкий, сильно вогнутый. (Рис. 321.) Не­
сколько видов. Верхняя часть франского яру­
са девона — н. карбон Урала, Мугоджар,
Ц. Казахстана, (?) Донецкого бассейна, Гер­
мании, Англии.
Cyrtodechenella
R. et Е. R i c h t e r ,
1950. Тип рода С. cyrto R. et Е. R i c h t e r ,
1950; живетский ярус Германии. В отличие от
Cyrtosymbole
предглабельное поле широкое,
глабель короче, краевая кайма нечеткая или
очень узкая, глаза сильнее приближены к
заднему краю. Хвостовой щит продолговатый
без краевой каймы, колец 1 0 — р е б е р 7—10.
135
http://jurassic.ru/
2
Рис. 309. Dechenelta verneuiti ( B a r r a n d e ) , X l'/г. Ср. девон ( D ) . 3 . склон Урала. Реконструкция.
Рис. 310. Paradechenella
markovskii Z. M a x i m o v a , X I . Ср. девон ( D ) . 3 . склон Урала ( 3 . А. Макси­
мова, 1955, реконструкция). Рис. 311. Praedechenella
liniclivosa
Z. M a x i m o v a . a — головной щит;
б — хвостовой щит, X l'/г- Ср. девон ( D ' ) . Минусинская котловина ( 3 . А. Максимова, 1952, реконструк­
ция). Рис. 312. Schizoproetus
baschkiricus
Z. M a x i m o v a . a — головной щит; б — хвостовой щит, X 3.
Ср. девон ( D ) . 3 . склон Урала ( 3 . А. Максимова, 1955, реконструкция). Рис. 313. Pteroparia
colutnbellc
R u d . R i c h t e r , X 4. В. девон ( E y ) . Германия (R. und E. Richter, 1926). Рис. 314. Drevermannia
schtnidti
R u d . R i c h t e r , X 2 ' / . В. девон ( D ) . Там ж е (R. und E. Richter, 1926). Рис. 315.
Eodrevermannia
bouckai P f i b у 1, X 4. Ср. девон. Чехословакия (A. Pfibyl,
1945). Рис. 316.
Typhloproetus
kijensis
Z. M a x i m o v a . a — головной щит; б — хвостовой щит, X 4 ' / . В. девон ( D ) . Мугоджары (3. А. Мак­
симова, 1955, реконструкция). Рис. 317. Phillibole aequalis ( M e y e r ) , X 2. Н. карбон. Там же. Рекон­
струкция. Рис. 318. Proetidella jearnsidesi
Bancroft.
Головной
щит,
X 3. В. ордовик
Англии
(Нирё, 1955). РИС. 319. Carnicla carnica R u d . R i c h t e r . Головной щит, X 3 ' / . В девон ( D ) . Муго­
д ж а р ы (3. А. Максимова, 1955). Рис. 320. Cyrtodechenella
cyrto R. et E. R i c h t e r . a — головной щит;
б — хвостовой щит, Х 5 . Ср. девон. Германия (R. und Е. Richter, 1950). Рис. 321. Waribole
warsteinensis R. et E. R i c h t e r , X 3. a — головной щит; б—хвостовой
щит. В. девон ( D 3 ) . Германия
(R. und Е. Richter, 1926). Рис. 322. Cyrtosymbole
crebra P e r п а . а — головной щит; б — хвостовой
щит,
лит. Х 4 . В. девон ( D ) . Ю. Урал (А. Пэрна, 1915, реконструкция). Рис.323. Catybole pantherinaZ. М аx i m o) vv a . а —головной щит; б —хвостовой щит, X 6. В. девон ( D ) . Мугоджары ( 3 . А. Максимова,
1955, реконструкция).
2
2
2
2
2
2
2
2
3
2
2
3
2
2
3
2
2
3
2
3
http://jurassic.ru/
(Рис. 320.) Несколько видов. Живетский и
франский ярусы девона Урала и Германии.
основания глабели отклоняются в стороны и
пересекают краевую кайму по бокам от перед­
него конца глабели. Туловище и хвостовой
щит неизвестны. Один вид. Верхи фаменского
яруса девона Германии и Карнийских Альп.
Р hillibo.le
R. et Е. R i c h t e r , 1937. Тип
рода Ph. aprathensis R. et E. R i c h t e r , 1937;
н. карбон Германии. По головному щиту бли­
зок с Cyrtosymbole, но хвостовой щит сильнее
расчленен, приближаясь в этом к Phtllipsia.
Краевой каймы нет. Размеры крупнее, чем у
Cyrtosymbole.
(Рис. 317.)
Немного
видов.
Н. карбон
Казахстана,
Урала,
Европы,
С. Африки.
П О Д С Е М Е Й С Т В О DREVERMANNIINAE
Z. MAXIMOVA, SUBFAM. NOV.
Предглабельное поле широкое, глабель от
коротко-конической до удлиненной. Глаз и
глазных крышек нет. Лицевые швы почти пря­
мые, параллельные, значительно отдалены от
глабели. Туловищных сегментов восемь. Хвос­
товой щит полукруглый, слабо выпуклый с
каймой или без нее, умеренно расчленен.
Эйфельский ярус ср. девона, весь верхний
девон и низы карбона. Пять родов.
Т у р h lo р г о е t и s R u d . R i c h t e r , 1913
(Helioproetus R. et Е. R i с h t е г, 1919, хвосто­
вые щиты). Тип рода Т. mtcrodiscus
Rud.
R i c h t e r , 1913; фаменский ярус Карнийских
Альп. Сильно выпуклый головной щит. Удли­
ненная глабель сливается с его выпуклостью
и отчасти с затылочным кольцом. Борозды
глабели неясные, щечные шипы имеются. Гла­
за обычно отсутствуют, глазных крышек нет.
Лицевые швы удалены от глабели, передние их
ветви сильно отклонены в стороны. Хвостовой
щит сильно выпуклый. Рахис короткий с осе­
вой полоской, сегментация более или менее
четкая, краевая кайма неясная. Отпечаток дуб­
люры вогнутый. (Рис. 316.) Много видов.
Верхи фаменского яруса девона — низы кар­
бона Урала, Германии, Карнийских Альп,
Франции.
Кроме того: Macrobote R. et Е. R i с h t е г,
1951; Liobolina R. et E. R i c h t e r , 1951;
Liobole R. et E. R i c h t e r , 1949;
Cystispina
R. et E. R i c h t e r , 1939.
ПОДСЕМЕЙСТВО PTEROPARIINAE
HUPE,
Eodrevermannia
P f i b y l , 1946. Тип
рода Е. boudkai P f i b y l , 1946; ср. девон Че­
хословакии. Глабель коническая, короткая.
Предглабельное поле очень широкое. Рахис
хвостового щита не доходит до края, краевой
каймы нет. (Рис. 315.) Один вид. Эйфельский
ярус девона Чехословакии.
Drevermannta
R u d . R i c h t e r , 1909.
Тип рода D. schmidti R u d . R i c h t e r , 1913;
фаменский ярус Германии (Рейнская обл.).
В отличие от Eodrevermannia глабель продол­
говатая, предглабельное поле уже, лицевые
швы обычно слабо вогнуты внутрь, иногда
имеются остатки глазных крышек. Рахис хво­
стового щита длиннее, краевая кайма имеется.
(Рис. 314.) Несколько видов. В. девон и н. кар­
бон Урала, ?Казахстана, Германии, Франции.
1953
Предглабельное поле широкое, глабель ко­
ническая. Передние ветви лицевых швов на­
правлены в стороны или назад, пересекая крае­
вую кайму сбоку от глабели. Два рода. В. де­
вон.
Pteroparla R u d . R i c h t e r , 1913. Тип рода
P. columbella R u d . R i c h t e r , 1913; франский
ярус Германии (Рейнская обл.). Передние вет­
ви лицевых швов против середины глабели от­
клонены назад, пересекая кайму против осно­
вания глабели. Глаза и глазные крышки от­
сутствуют. Туловищных сегментов 10. Хвосто­
вой щит полукруглый с коническим рахисом и
осевой полоской. Каймы нет. (Рис. 313.) Не­
сколько видов. Франский ярус девона Герма­
нии (Рейнская обл.), Рудного Алтая.
Skemmatocare
R. et Е.
Richter,
1927. Тип рода Otarion elegans
Miinster,
1842; фаменский ярус Германии (Рейнская
обл.). Передние ветви лицевых швов против
С а г ni с t a R. et Е. R i c h t e r , 1927. Тип ро­
да Drevermannia ? carnica R. et E. R i c h t e r ,
1913, фаменский ярус Карнийских Альп. В от­
личие от Drevermannia
глабель округло-тре­
угольная сильно выпуклая. Щеки округлены.
Лицевые швы ближе к глабели, вогнуты к се­
редине. (Рис. 319.) Хвостовой щит неизвестен.
Один вид. Верхи фаменского яруса девона
Урала, Германии, Карнийских Альп, Франции.
Кроме того: Palpebralia R. et Е. R i c h t e r ,
1928; Formonia R. et E. R i c h t e r , 1928.
СЕМЕЙСТВО
PHILLIPSIIDAE
OEHLERT,
1886
Размеры средние и мелкие, очертание спин­
ного щита удлиненно-овальное. Продолговатая,
часто расширенная впереди глабель с более
развитыми задними бороздами, отделяющими
базальные лопасти. Глаза большие. Затылоч­
ных лопастей нет; иногда обособлена предзатылочная лопасть. Предглабельное поле узкое
или отсутствует. Туловищных сегментов девять.
137
http://jurassic.ru/
Хвостовой щит различных относительных раз­
меров и различной степени расчлененности
(колец 7—33, ребер 4—16). Поверхность зер­
нистая. Подсемейства: Phillipsiinae, Griffitidinae, Ditomopyginae. Весь карбон — пермь.
П О Д С Е М Е Й С Т В О P H I L L I P S I I N A E OEHLERT, 1886
[nom. transl. Pfibyl, 1946 (ex Phillipsidae Oehlert, 1®86)]
Глабель цилиндрическая или расширенная
впереди с тремя парами борозд. Базальные
лопасти обычно небольшие, не отделены от
глабели. Передние ветви лицевых швов слабо
изогнуты, округлены. Хвостовой щит короткий
или удлиненно-овальный с широким рахисом.
Колец 7—18, ребер 6—14. Краевая кайма обыч­
но нечеткая. Пять родов. Н. карбон—пермь.
Phillipsia
P o r t l o c k , 1843. Тип рода
Asaphus
gemmuliferus
Phillips,
1836;
н. карбон Англии. Глабель впереди почти не
расширена, предглабельное поле иногда есть,
щечные углы часто заострены. Хвостовой щит
полуовальный, часто удлиненный, колец 15—
18, ребер 12—14. Краевая кайма продолжает
наклон плевр и обычно не отделима от них.
(Рис. 324.) Много видов. Карбон, преимуще­
ственно нижний, СССР (повсеместно), Евро­
пы, Азии, Америки, Австралии, Африки.
Cummingella
R e e d , 1942. Тип рода
Enthomolithus (Oniscites) derbiensis
Martin,
1809; н. карбон Англии. В отличие от Phillipsia
глабель впереди расширена, доходит до перед­
него края, в средней части имеет пережим,
базальные лопасти в типичных случаях почти
квадратные. Глаза очень большие, глазные
крышки узкие длинные, лицевые швы сильно
приближены к глабели. Рахис широкий, зна­
чительно суживается к концу. Колец 12—14,
ребер семь-девять. Краевая кайма довольно
четкая. (Рис. 331.) Несколько видов. Н. кар­
бон Урала, Севера, Донецкого бассейна, Ср.
Азии, Европы, (?) С. Америки и Австралии.
Metaphlllipsia
R e e d , 1943. Тип рода
Asaphus seminiferus P h i l l i p s , 1836; н. кар­
бон Англии. В отличие от
Cummingella
базальные лопасти каплевидные, базальные
борозды дугообразно вогнутые внутрь. Глаза
маленькие, глазные крышки короткие, высту­
пающие. Краевая кайма нечеткая или узкая,
вогнутая. Зернистость грубая. (Рис. 325.) Не­
сколько видов. Верхняя часть н. карбона Урала,
Донецкого бассейна, (?) Ср. Азии, Европы.
Paraph
tllipsta
T o u m a n s k y , 1935;
Тип рода P. karpinskyi T o u m a n s k y , 1935;
пермь Крыма. Глабель впереди расширена, ча­
сто нависает над передней краевой каймой или
переходит на нее. Предглабельного поля нет.
Краевая кайма широкая, щечные углы округ­
лены. Хвостовой щит короткий, обычно с узкой
краевой каймой. Рахис не доходит до края.
Колец семь-десять, ребер пять-восемь. (Рис.
337.) Несколько видов. Пермь Крыма, С. Кав­
каза, Урала, Памира, Д. Востока, Сицилии,
Гималаев, Китая.
Кроме того: Ameura W е 11 е г, 1936.
П О Д С Е М Е Й С Т В О GRIFFITHIDINAE HUPE, 1953
Глабель впереди булавовидно расширена, из
борозд развита задняя пара, резко отделяющая
треугольные, заостренные впереди базальные
лопасти. Передние борозды глабели развиты
лишь иногда. Предзатылочной лопасти нет.
Хвостовой щит близок к Phillipsia, но обычно
имеет более или менее четкую уплощенную или
вогнутую краевую кайму, иногда заострен в
виде шипа. Более пяти родов. Н. карбон —
пермь.
Griff it hides
P o r t l o c k , 1843. Тип ро­
да G. longiceps P o r t l o c k , 1834; н. карбон
Англии. Головной щит относительно крупный.
Две передние пары борозд отсутствуют, ба­
зальные борозды очень глубокие длинные, от­
деляют удлиненно-треугольные базальные ло­
пасти со срединными бугорками. Глаза не­
большие. Валиковидная краевая кайма на ще­
ках переходит в длинные шипы. Затылочное
кольцо широкое. Хвостовой щит с 13 кольца­
ми рахиса и девятью ребрами, обычно перехо­
дящими на кайму. (Рис. 326.) Много видов.
Со второй половины н. карбона до н. перми.
Преимущественно ср. карбон. Распространен
повсеместно.
Weber
ides
R e e d , 1942. Тип рода Phil­
lipsia mucronata M c C o y , 1844; н. карбон
Ирландии. В отличие от Grlffithldes
глаза
большие, передние ветви лицевых швов сильно
отклоняются в стороны, две передние пары
борозд глабели имеются. Базальные лопасти
небольшие, менее удлиненные. Хвостовой щит
с четкой, широкой, расширяющейся назад
каймой, иногда оттянутой в шип. Колец 15—
18, ребер 10—12. (Рис. 330.) Н. карбон Евро­
пейской части СССР, 3 . Европы, (?) С. Аме­
рики, (?) Австралии.
Paladin
W e l l e г, 1936. Тип рода Griff ithides morrowensls M o t h e r , 1915; н. пенсильваниан С. Америки. Отличается от Griffithides
наличием плоской краевой каймы перед гла­
белью, более крупными глазами и сильнее от­
деленными от глабели более маленькими базальными лопастями. Краевая кайма хвосто­
вого щита довольно широкая, гладкая, без сле­
дов ребер. Колец рахиса 14—16, ребер 9—10.
138
http://jurassic.ru/
Рис. 324. Phillipsia
truncatula
( P h i l l i p s ) var. pustuiata К о n i n с к, X 1. H. карбон, Ю. Урал (В. Н. Вебер,
1937, реконструкция. Рис. 325. Metaphiltipsia
seminifera
( P h i l l i p s ) , X1 '/гН. карбон.
3 . склон Урала
(В. Н. Вебер, 1937, реконструкция). Рис. 326. Grifjithides longiceps P o r t l o c k var. obsoleta W e b e r , X 2'/ .
H. карбон. Ю. Урал (В. H. Вебер, 1937, реконструкция). Рис. 327. Neoproetus
indicus
T e s c h , X I . Пермь.
Тимор (Tesch, 1923). Рис. 328. Pseudophillipsia
borissiaki T o u m a n s k y , X l ' / . Пермь. Крым (О. Г. Туман­
ская, 1935). Рис. 329. Ditomopyge
kumpani
( W e b e r ) , х 2. В. карбон. Донбасс (В. Н. Вебер, 1933, реконструк­
ция). Рис. 330. Weberides mucronatus
( M c C o y ) , X l ' f e H. карбон. Новгородская обл. (В. Н. Вебер, 1937,
реконструкция). Рис. 331. Cummingella
derbiensis
( M a r t i n ) , X l . H. карбон. 3 . склон Урала (В. Н. Вебер,
1937, реконструкция). Рис. 332. Brachymetopus
(Brachymetopina)
тассоу
Р о г 11 о с k, X 27г. Н. карбон,
Мугоджары ( 3 . А. Максимова, 1957, реконструкция). Рис. 333. Brachymetopus
(Brachymetopus)
strzeleckii
M c C o y var. uralica W e b e r , а — головной щит; б — хвостовой щит, X 3. Н. карбон. 3 . склон
Урала
(В. Н. Вебер, 1937). Рис. 334. Paladin transilis ( W e b e r ) , X 1. Ср. карбон. Донбасс (В. Н. Вебер, 1933, ре­
конструкция). Рис. 335. Cheiropyge kansasensis
W e П е г . Головной щит, X 6. Пермь. С. Америка (Weller,
1944). Рис. 336. Cheiropyge maureri W e b e r . Хвостовой щит, X 2. Пермь. 3 . склон Урала (В. Н. Вебер, 1944).
Рис. 337. Paraphillipsia
karpinskyi
T o u m a n s k y , Х 2 . Пермь. Крым (О. Г. Туманская, 1935). Рис. 338. Регmoproetus
teschi
karpinskyi
Toumansky,
X l ' A - Пермь. Там ж е (О. Г. Туманская, 1935). Рис. 339. Neogriffithides gemmellaroi
Т о u m a n s k y , X17а- Пермь. Там ж е (О. Г. Туманская, 1935)
2
4
http://jurassic.ru/
(Рис. 334.) Несколько видов. Ср. и в. карбон
СССР и (?) 3 . Европы; ср. карбон С. Аме­
рики.
каза, Армении, Д. Востока, Сицилии, Суматры,
В. Индии, Ц. Гималаев, Китая, (?) Калифор­
нии.
Permoproetus
T o u m a n s k y , 1935.
Тип рода P. teschi
T o u m a n s k y , 1935;
пермь Крыма. Вздутая, сильно укороченная,
круглая глабель обычно без борозд. Четкие
предзатылочная и базальные лопасти. Хвосто­
вой щит типа Proetus, полукруглый, слабо рас­
члененный, краевая кайма нечеткая. Колец
семь-девять, ребер пять-шесть. (Рис. 338.)
Несколько видов. Пермь Крыма и Сицилии.
Кроме того: Anisopyge
G i г t у, 1908; Vidria W e П е г , 1936; Delaria W e П е г , 1936;
Cyphinoides
R e e d , 1942 (близкие виды на
Урале, в Ср. Азии); Eocyphinium R e e d , 1942
(близкие виды на Урале и в Ср. Азии); Sevlllia W e П е г , 1936.
Neoproetus
T e s c h , 1923. Тип рода
N. indicus T e s c h , 1923; пермь Тимора. Го­
ловной щит треугольного очертания. Глабель
булавовидно расширена в лобной части, в ос­
новании сужена и опущена. Базальные лопасти
более или менее атрофированы. Хвостовой щит
округленный, слабо расчленен. Колец 9—10,
ребер шесть-семь. (Рис. 327.) Несколько видов.
Пермь Крыма, Сицилии, Индии, Тимора, Ки­
тая.
Neogriffithldes
T o u m a n s k y , 1935.
Тип рода N. gemmellarot
Toumansky,
1935; н. пермь Крыма. Глабель близка к Grt'ftthldes, но имеет еще две пары борозд, кроме
базальных. Базальные лопасти крупные, вы­
пуклые. Щечные углы округлены. Хвостовой
щит длинный с сильно выпуклым, нависаю­
щим сзади рахисом и узкой каймой. Колец
17—20, ребер 11—12. (Рис. 339.) Несколько
видов. Пермь Крыма, С. Кавказа, Сицилии.
Кроме того: Exohops W e П е г , 1936; Kaskla W е 11 е г, 1936; в СССР — близкие формы
в ср. карбоне.
ПОДСЕМЕЙСТВО
DITOMOPYGINAE
HUPE,
1953
В отличие от Griffithidinae имеется предза­
тылочная лопасть. Хвостовой щит обычно
с четкой каймой, чаще хорошо расчленен. Око­
ло 10 родов. Н. карбон — пермь.
Ditomopyge
Newell,
1931
(Cyphinium
W e b e r , 1933). Тип рода D. lanstngenensls
N e w e l , 1931; ср. и в. карбон С. Америки. Го­
ловной щит близок к Grifflthtdes, но глабель
укорочена и имеется предзатылочная лопасть.
Краевая кайма хвостового щита четкая, реёра
на нее не переходят. Рахис трапециевидного
сечения. Колец 11—15, ребер семь-девять.
(Рис. 329.) Много видов. Верхняя половина
карбона и н. пермь Европейской части СССР,
Урала, Кавказа, Памира, 3 . Европы, В. Азии,
С. Америки, Австралии.
Р seudophillip
s i a G e m e l l a r o , 1892.
Тип рода Phillipsia
sumatrensis
R о е m е г,
1880; пермь Суматры. В отличие от Ditomopyge
сильно укороченная глабель с тремя парами
борозд, часто с фестончатым задним краем.
Предзатылочная и округленные базальные ло­
пасти отделены от основания глабели. Хвосто­
вой щит большой удлиненный, с четкой каймой.
Рахис сильно выпуклый, сзади нависает над
каймой. Колец 23—27, ребер 12—15. (Рис.
328.) Несколько видов. Пермь Крыма, С. Кав­
СЕМЕЙСТВО BRACHYMETOPIDAE
PRANTL
ET PRIBYL, 1950
[nom. transl. Hupe, 1953 (ex Brachymetopinae
Pramtl et Pfibyl, I960')]
Мелкие трилобиты с выпуклым полукруглым
головным щитом, обычно имеющим щечные
остроконечия. Глабель маленькая коническая
или цилиндрическая с более или менее разви­
тыми бороздами. Глаза большие выпуклые,
приближены к глабели. Лицевые швы нераз­
личимы. Туловищных сегментов девять. Хво­
стовой щит равен головному, хорошо расчле­
нен, иногда снабжен краевыми шипами. По­
верхность зернистая. Около пяти родов. Вер­
хи девона — пермь.
Brachymetopus
M c C o y , 1847. Тип
рода В. strzeleckii
M c C o y , 1847, карбон
Австралии.
Подрод Brachymetopus M c C o y , 1847, тип
подрода В. strzeleckii M c C o y , 1847. Карбон
Австралии. Хвостовой щит с краевыми шипа­
ми на продолжениях плевральных ребер.
(Рис. 333.) Много видов. Н. карбон Урала,
Казахстана, Австралии, С. Америки. В. девон—
н. карбон Европы.
Подрод Brachymetopina
R e e d , 1903. Тип
подрода Phillipsia uratica V е г n е u i 1, 1845;
н. карбон Урала. В отличие от Brachymetopus
не имеет шипов по краю хвостового щита.
(Рис. 332.) Много видов. Карбон Урала,
Ср. Азии, Ц. Казахстана, Донецкого и Кузнец­
кого бассейнов, 3. Европы, С. Америки, Авст­
ралии.
Cheiropyge
D i e n e r , 1897. Тип рода
Ch. htmatayensis D i e n e r , 1897; пермь Ц. Ги­
малаев. Головной щит с четкой плоской, рас­
ширяющейся кпереди краевой каймой и ок­
ругленными щечными углами. Из борозд
140
http://jurassic.ru/
глабели имеются только базальные. Базальные
лопасти небольшие, несколько погруженные.
Глаза большие (половина длины глабели), ли­
цевые швы неразличимы. Хвостовой щит резко
сегментированный, слабо удлиненный с выпук­
лым рахисом. Колец 15—20, шесть пар плев­
ральных ребер и непарная лопасть позади ра­
хиса заканчивается короткими краевыми зуб­
цами. (Рис. 335, 336.) Несколько видов.
Н. пермь Урала, С. Кавказа, Ц. Гималаев.
Кроме того: Cordania C l a r k e , 1892; Namuropyge R. et E. R i c h t e r , 1939.
НАДСЕМЕЙСТВО ASAPHOIDEA
BURMEISTER, 1843
[nom. transl. Нирё, 1953 (ex Asaphidae Burmeister, 1843)]
Трилобиты обычно средних и крупных раз­
меров. Головной и хвостовой щиты почти оди­
наковых размеров и очертаний. Глабель обыч­
но неясно отграничена, без борозд, расширяется
впереди глаз, или почти цилиндрическая, спе­
реди закругленная, обычно с серединным бу­
горком перед затылочной бороздой. Лицевые
швы заднещечные. Передние ветви лицевых
швов идут возле переднего края кранидия, сли­
ваются и образуют серединный шов, пересека­
ющий дублюру кранидия и затем гипостомальный шов. Иногда серединный шов может исче­
зать (Nileidae, Cyclopygidae). Гипостома цельнокрайияя или с раздвоенным задним краем.
Туловище из шести-семи (Cyclopygidae), обыч­
но восьми сегментов. Семейства: Tsinaniidae,
Nileidae, Asaphidae, Cyclopygidae. В. кембрий—
в. ордовик.
СЕМЕЙСТВО TSINANIIDAE KOBAYASHI, 1935
Трилобиты гладкие, мелких и средних раз­
меров. Кранидий трапецеидальный. Глабель
почти четырехугольная. Глаза расположены
очень близко к глабели, обычно на середине
длины кранидия. Передние ветви лицевых
швов почти параллельны. Хвостовой щит боль­
шой от полукруглого до параболического. Ра­
хис длинный, узкий, слабо ограниченный. На
ядрах 7—10 колец. Четыре рода. Верхи в. кем­
брия.
Т sin ant a W a l c o t t , 1914. Тип рода
Illaenurus canens W a l c o t t , 1914; в. кембрий
В. Азии. Головной щит полукруглый с длинны­
ми щечными шипами. (Табл. VII, фиг. 6.) Не­
сколько видов. Верхи в. кембрия В. Азии.
Esselganla K o b a y a s h i , 1943. Тип рода
Е. tolli K o b a y a s h i , 1943; в. кембрий севе­
ра Сибири. Кранидий выпуклый. Глазные кры­
шки маленькие, в задней части кранидия. Зад-
небоковые лопасти маленькие. Передняя крае­
вая кайма отчетливая. (Табл. III, фиг. 10.)
Один вид. В. кембрий Сибири.
Кроме того: Dlctya
K o b a y a s h i , 1933;
Dictyella K o b a y a s h i , 1933.
СЕМЕЙСТВО NILEIDAE ANGELIN, 1854
(Symiphysuridae Poulsen, 1927)
Головной и хвостовой щиты полукруглые.
Спинные борозды слабо выражены.' Щечные
углы чаще закругленные. Глабель широкая,
выпуклая, обычно цилиндрическая. Глазные
крышки выпуклые. Задние ветви лицевых швов
прямые, передние ветви впереди глаз слегка
расходятся, а затем загибаются внутрь, идут
параллельно переднему краю и сливаются. Сво­
бодные щеки соединяются впереди глабели.
Туловищные сегменты слабо выпуклые; рахис
обычно в два раза шире боковых частей. Хво­
стовой щит гладкий. Рахис не ограничен спин­
ными бороздами, но возвышается над равно­
мерно выпуклыми плеврами, протягиваясь поч­
ти на / длины хвостового щита. Подсемейст­
ва: Nileinae, Parabarrandiinae. Ордовик.
2
3
П О Д С Е М Е Й С Т В О NILEINAE ANGELIN, 1854
[nom. transl. Hupe, 1953 (ex Nileidae Angelin, 1854)]
Глаза расположены посредине длины или
у заднего края кранидия. Гипостома цельнокрайняя. Более 10 родов. Верхи в. кембрия —
ср. ордовик.
N ileus
D a l i m . a n , 1827. Тип рода N. ar­
madillo D а 1 m а п, 1827; н. ордовик Швеции.
Глабель плавно спускается к переднему краю.
Глаза очень большие, занимают
большую
часть свободных щек, их длина больше поло­
вины длины головного щита. Иногда наме­
чается кайма на хвостовом щите. (Табл. VI,
фиг. 1, 2.) Несколько видов. Широко распро­
странен в верхах н. ордовика Прибалтики,
Скандинавии; н. — ср. ордовик С. Америки.
Symphy
surus
G o l d f u s s , 1843. Тип
рода Asaphus palpebrosus
D а 1 m a n, 1828;
тремадок Скандинавии. Отличается от Nlleus
отчетливой глабелью, вертикально спускающей­
ся к переднему краю щита или нависающей
над ним, более короткими глазными крышками
и более узким и ясно ограниченным рахисом.
(Табл. VI, фиг. 20,21.) Несколько видов. Н. ор­
довик
(тремадок — ланвирн)
Казахстана,
Скандинавии.
Bumastides
W e b e r , 1948. Тип рода
В. bedpakensis W e b e r , 1948; н. ордовик (караканский горизонт) Казахстана. Головной щит
округлый, широкий, плоский. Спинные борозды
представлены на ядрах широко расставленны141
http://jurassic.ru/
ми ямками у заднего края щита. Глабель мно­
го шире, чем у предыдущих двух родов, спе­
реди продолжается в язычок. Глазные крышки
сливаются с поверхностью щита, на ядрах от­
делены резкой бороздой. Передние ветви лице­
вых швов сливаются на дублюре. (Табл. VI,
фиг. 7.) Один вид. Н. ордовик Казахстана.
Кроме того: Barrandla M c C o y , 1849; Неmlbarrandla P r a n t l et P f i b y l , 1948; Benthamaspis
P o u l s e n , 1927; Tatonaspts
Ko­
b a y a s h i , 1935; Prosymphysurus
Poulsen,
1927; Paranileus
K o b a y a s h i , 1951; Pseudonileus
Kobayashi,
1951;
Kodymaspis
( P r a n t l et P f i b y l , 1949).
П О Д С Е М Е Й С Т В О PARABARRANDIINAE H U P E , 1953
Глаза расположены близко к переднему
краю, маленькие и средних размеров. Один род.
Parabarrandla P r a n t l et P f i b y l , 1948; ср.
ордовик Чехословакии (см. диагноз подсемейст­
ва) .
СЕМЕЙСТВО ASAPHIDAE BURMEISTER, 1843
Головной и хвостовой щиты от треугольных
до полукруглых. Спинные борозды выражены
не одинаково четко. Глабель обычно расши­
ряется впереди глаз, иногда с ясно выражен­
ными бороздами, чаще гладкая. Глаза распо­
ложены на более или менее высоких стебель­
ках, довольно близко к спинным бороздам.
Лицевые швы бывают двух типов:
1) ниобевидный (примитивный) — передние
ветви лицевого шва слегка расходятся, затем
плавно поворачивают внутрь и идут вдоль пе­
реднего края головного щита, сливаются,
образуя один серединный шов, пересекающий
дублюру кранидия;
2) изотелевидный — передние ветви лице­
вого шва отклоняются внутрь и идут к перед­
нему краю головного щита до слияния в сере­
динный шов.
Гипостома цельнокрайная или раздвоенная
сзади. Туловище из восьми сегментов; плевры
с бороздами. Хвостовой щит цельнокрайний,
иногда с конечным шипом. Подсемейства:
Taihungshaninae, Ogygiocarinae,
Asaphinae.
Верхи в. кембрия •— главным образом ордовик.
ПОДСЕМЕЙСТВО
TAIHUNGSHANINAE
SUN, 19Э1
Гипостома цельнокрайняя. Хвостовой щит
с одной парой заднебоковых шипов. Сюда от­
носятся: Talhungshanta S u n , 1931 (Mtquellna
T h o r a l , 1935), н. ордовик (арениг); Asaphellna М u n i е r-C h a l m a s et
Bergeron,
1888, н. ордовик (тремадок — арениг); OmeipTungtzella
sis K o b a y a s h i , 1951, арениг;
S h e n g, 1934, ордовик.
П О Д С Е М Е Й С Т В О OGYGIOCARINAE RAYMOND,
1925
(Ogyginae Raymond, 1913)
Глабель обычно хорошо выражена. Гипо­
стома цельнокрайняя, сзади закругленная с
неглубокой выемкой или заостренная. Хвосто­
вой щит иногда с поелеосевым шипом. Дублюра чаще узкая. 24 рода. Верхи в. кембрия—
ср. ордовик.
N tob е A n g e l i n , 1852. Тип рода Asaphus.
frontalis D a i m a n , 1827; н. ордовик Швеции.
Щечные углы округленные. Головной и хво­
стовой щиты с вогнутым лимбом, отделенным
на щеках дугообразным валиком, начинаю­
щимся впереди глаз и доходящим до задней
краевой борозды. Глабель впереди глаз тра­
пецеидальная. Кнаружи от спинных борозд на
заднем участке неподвижных щек имеется по
одной лопасти. Затылочная борозда и кольцо
слабо выражены. Глаза большие, снаружи
окружены валиком, от заднего края отстоят на
расстоянии, равном их длине. Лицевой шов;
циобевидный. Рахис доходит или не доходит до
лимба. Бока гладкие или с булавовидными
ребрами, обычно достигающими лимба. Дублюра широкая. (Табл. v"I, фиг. 8, 9.) Несколь­
ко видов. Н. — с р . ордовик Прибалтики, Ка­
захстана, 3 . Европы, С. Америки.
N lobelia
R e e d , 1931. Тип рода Ntobe
homphrayt S a l t e r , 1866; верхи тремадока
Англии. Головной и хвостовой щиты с вогну­
тым лимбом. Щечные углы округленные. Гла­
бель ясно ограниченная, широкая, почти ци­
линдрическая, немного расширяется кзади и
слегка суживается между глаз. Бороздьп очень,
слабо намечаются. Глаза приближены к гла­
бели, на одинаковом расстоянии от переднего
и заднего краев щита. Гипостома цельнокрай­
няя. Рахис туловища спереди занимает около
Уз, а сзади около 'Д ширины туловища. Хво­
стовой щит полукруглый, с хорошо выражен­
ным рахисом, доходящим до лимба; колец
шесть-семь, из них сплошные лишь первые
два-три; ребра на плеврах очень слабо наме­
чаются. (Табл. V, фиг. 11). Несколько видов.
Верхи в. кембрия — тремадок Европы, Боли­
вии.
Megalaspls
A n g e l i n , 1851 (Megistaspts J a a n u s s o n , 1956). Тип рода Trtlobites
Umbatus B o e c k , 1838; н. ордовик Швеции.
Головной и хвостовой щиты с вогнутым лим­
бом, треугольные, удлиненные, заостренные.
Щечные углы чаще вытянуты в остроконечия.
Глабель короткая, овальная, яйцевидная, пло­
ская или сильно выпуклая. Иногда хорошо
развиты борозды задней napbL, отделяющие
142
http://jurassic.ru/
базальные лопасти. Глаза небольшие. Лицевой
шов изотелевидный; передние ветви лицевых
швов, сливаясь далеко впереди глабели, схо­
дятся под острым углом. Хвостовой щит с раз­
двоенными боковыми ребрами и кольцами на
рахисе более или менее хорошо выражен­
ными, иногда продолжается в остроконечие.
(Табл. VI, фиг. 10, 11, 12.) Много видов.
Н.—ср. ордовик Прибалтики, 3 . Европы, Азии,
редко С. Америки.
OgygitesTromeMn
et L e b e s c o n t e ,
1875. Тип рода Ogygia
guettardi
В г о n gniart,
1822; ср. ордовик
Прибалтики.
Плоско-выпуклый спинной щит с отчетливой
глабелью. Имеются щечные шипы. Глаза зани­
мают около '/з длины щита. Лицевой шов
изотелевидный. Предглабельное поле широкое,
иногда с более или менее отчетливо выражен­
ными радиальными морщинами. Туловищные
плевры с длинными заостренными сзади кон­
цами и продольными бороздами. Хвостовой
щит полукруглый с длинным, сегментирован­
ным до конца рахисом, не доходящим до кай­
мы. Колец до 18. Несколько плоско-выпуклых
плевральных ребер, расплывчатых на концах.
(Табл. VI, фиг. 16, 17.) Много видов. Ср. — в.
ордовик Прибалтики, Казахстана, Чехослова­
кии, Китая, Бирмы, С. Америки.
Asaphellus
C a l l a w a y , 1887. Тип ро­
да Niobe homphrayi S a l t e r , 1866; н. ордовик
(верхи тремадока)
Англии. Щечные шипы
длинные, почти округлые в сечении. Глабель
без борозд, очень слабо выражена. Лицевой
шов
изотелевидный.
Затылочное
кольцо
не выражено. Туловище с узким рахисом. Хво­
стовой щит почти гладкий с краевой каймой.
Рахис лишь слабо намечен. (Табл. VI, фиг.
3—5.) Н. ордовик (тремадок)
Казахстана,
Кореи, Англии, С. Америки, Аргентины.
Charchaquia
T r o e d s s o n , 1937. Тип
рода Ch. nortnl T r o e d s s o n , 1937; в. кемб­
рий Тянь-Шаня. Головной щит с щечными
шипами. Глабель без борозд, хорошо выра­
жена, удлиненная, почти прямоугольная, плав­
но опускается к предглабельному полю. Заты­
лочное кольцо отсутствует. Задняя краевая
борозда по бокам имеется. Глаза вблизи
переднего края глабели, сравнительно далеко
от спинных борозд. Передние ветви лицевого
шва впереди глаз почти параллельные, затем
поворачивают внутрь и сливаются у переднего
края щита, образуя выпуклую вперед дугу.
Хвостовой щит с четырьмя-пятью
папами
плевральных ребер; колец около семи. (Табл.
VI, фиг. 18.) Несколько видов. В. кембрий
Киргизии и Тянь-Шаня.
. Кроме того: Paramegalaspls Т h о г а 1, 1935;
Plesiomegalaspis
Т h о г а 1, 1946; Xenostegium
W a l c o t t , 1924; Kayzeraspis
Harrington,
1938; Symphysurina
U l r i c h , 1924; Symphysurinella
Raymond,
1937;
Platypeltoides
P f i b y l , 1948 (Platypeltts C a l l a w a y , 1874);
Thysanopyge
K a y s e r , 1898;
Megalaspldella
K o b a y a s h i , 1937; Ogygtnus
Raymond,
1912; Hemigyraspls
R a y m o n d , 1910; Bellefcntta
Ulrich,
1924;
Parabellefontta
Hintze,
1952; Homoglossa
Raymond,
1912; Homalopteon S a l t e r , 1865; Ogyglocarts
A n g e l i n , 1878; Norinia T r o e d s s o n , 1937;
Niobtna L а с k e, 1945.
П О Д С Е М Е Й С Т В О ASAPHINAE BURMEISTER, 1843
[nom. transl. Raymond, 1913 (ex Asaphidae
Burmeister, 1843)]
Глабель ясно выраженная. Лицевой шов
обычно
изотелевидный.
-Гипостома
сзади
раздвоенная. Дублюра чаще широкая. 30 родов.
Ордовик.
Asaphus
B r o n g n i a r t , 1822. Тип рода
Entomostracites
expansus
Wahlenberg,
1821; н. ордовик Швеции. Головной и хвосто­
вой щиты полукруглые или округленно-тре­
угольные. Щечные углы обычно закругленные.
Глабель чаще грушевидная более или менее
выпуклая, почти доходящая до переднего края.
Обычно присутствуют
базальные
лопасти.
Туловище из восьми сегментов. Рахис хвосто­
вого щита немного не доходит до заднего его
края. Намечаются передние кольца, которые
иногда в середине прерываются. Плевральные
ребра неясные. (Табл. V, фиг. 1, 2.) Ордовик
(арениг-карадок) Прибалтики, Урала, Казах­
стана, (?) Памира, В. Азии, Скандинавии.
Xenasaphus
J a a n u s s o n , 1953. Тип
рода Asaphus
devexus
Е i с h w а 1 d, 1840;
ср. ордовик Прибалтики. Задний край свобод­
ных щек выпуклый. Щечные углы закруглен­
ные. Глабель грушевидная, выпуклая, длинная.
Предглабельное
поле
узкое.
Расстояние
от глаз до заднего края щита немного больше
их длины. Хвостовой щит с вогнутым краем
и очень длинным рахисом; плевры гладкие.
(Табл. V, фиг. 3.) Несколько видов. Ср. ордот
вик Прибалтики.
Pseudasaphus,
S c h m i d t , 1904. Тип
рода Ptychopyge globifrons Е i с h w а 1 d, 1857;
ср. ордовик Прибалтики. Головной щит с плос­
ким лимбом. Щечные углы острые или с ши­
пами. Глабель грушевидная или колбообразная, спереди выпуклая. Предглабельное поле
широкое. Хвостовой щит выпуклый, полукруг­
лый или параболический. Вогнутый лимб луч143
http://jurassic.ru/
ше выражен на внешней стороне боков. Рахис
ограничен глубокими спинными
бороздами.
Колец до 15, из них первые пять лучше выра­
жены на боках рахиса. Плевральные ребра
выражены слабо. (Табл. VII, фиг. 8, 9.) Н.—ср.
ордовик (ландейло — карадок)
Прибалтики,
Скандинавии и других районов Европы.
В a s Hi с и s
Salter,
1849. Тип рода
Asaphus tyrannus
Murchiso<n,
1837; ср.
ордовик (ландейло) Англии. Панцирь плоский,
широкий. Головной щит со слабо выраженной
краевой каймой и с щечными шипами. Глабель
грушевидная или прямоугольная, обычно с базальными лопастями. Глаза приближены к гла­
бели. Плевры туловища прямо срезанные.
Хвостовой щит с вогнутым краем, полукруглый
или удлиненный, с плевральными ребрами,
разделенными бороздами. На концах колец
обычно имеется по одному бугорку. (Табл. V,
фиг. 12, 13.) Ср. ордовик (ландейло) Таймы­
ра, Новой Земли, В. и Ю. Азии. Памира, Ев­
ропы, С. Америки.
Рseudobasilicus
R e e d , 1930. Тип рода Ptychopyge lawrowi S c h m i d t , 1898; низы ср.
ордовика Прибалтики. Панцирь иногда пло­
ский с щечными шипами, обычно' с широкой
краевой каймой. Глабель отчетливо выражен­
ная, с более или менее вздутой лобной ло­
пастью; борозды имеются. Глаза приближены
к основанию глабели, иногда по длине больше
расстояния их от заднего края щита. Концы
плевр туловища вытянутые в шипб1, отогнутые
назад. Бока хвостового щита обычно с широ­
кими, ясными, без борозд ребрами, достигаю­
щими лимба. Рахис отчетливый, далеко не до­
ходит до края щита. (Табл. VI, фиг. 19.)
Несколько видов. Ср. ордовик Прибалтики,
Скандинавии и других районов Европы.
В as Hie На
Kobayashi,
1934. Тип
рода Asaphus barrandei H a l l , 1851; ер. ордо­
вик С. Америки. Отличается от Basilicas по­
лукруглым хвостовым щитом, на боках кото­
рого имеется по 10 ребер. (Табл. VI, фиг. 13.)
Несколько видов. Ордовик Казахстана, Новой
Земли, В. Азии, Н. Зеландии.
Ptychopyge
A n g e l i n , 1854. Тип рода
Asaphus angustifrons D a l m a n, 1827; н. ордо­
вик Скандинавии. Панцирь слабо выпуклый.
Головной и хвостовой щиты с широким вогну­
тым краем и головной щит с щечными остроконечиями или острыми щечными углами,
полукруглый или треугольный. Глабель слабо
выпуклая грушевидная или прямоугольная.
Иногда имеются базальные лопасти. Передние
ветви лицевого шва, сливаясь, образуют длин­
ное или короткое остроконечие. Позади глаз
расположено по бугорку или вздутию. Хвосто­
вой щит полукруглый до параболического.
Плевральные ребра доходят до краевой кай­
мы. (Табл. VII, фиг. 11—13.) Много видов. Н.
ордовик Прибалтики, Казахстана, Скандина­
вии, Китая.
Megalaspides
B r o g g e r , 1886. Тип
рода Megalaspis
dalecarlicus
H o l m , 1882,
н. ордовик (филлограптусовые сланцы) Скан­
динавии. Рахис узкий. Щечные шипы тонкие,
короткие. Передние ветви лицевых швов почти
параллельные. Хвостовой щит полукруглый,
равномерно выпуклый, без вогнутого края.
Плевральные ребра не доходят до края щита.
(Табл. VI, фиг. 15.) Несколько видов. Н.—ср.
ордовик (тремадок-ландейло) Скандинавии.
1
Promegalaspides
Westergard,
1939. Тип рода P. kinneckullensis
We s t е г g a r d , 1939; в. кембрий Швеции. Рахис спин­
ного щита узкий, ясно ограниченный. Головной
и хвостовой щитьв с узким вогнутым' краем.
Щечные шипы имеются. Глабель длинная с
расплывчатыми бороздами. Концы последнего
сегмента туловища вытянуты в длинные шипы,
отогнутые назад. Плевры хвостового щита с
бороздами.
Дублюра
узкая.
(Табл. V,
фиг. 4—6.) Несколько видов. Тремадок Казах­
стана, Горной Шории; в. кембрий Скандина­
вии.
I s о t е I и s D e k a y , 1824. Тип рода /. gigas D e k a y , 1824; ср. ордовик С. Америки.
Рахис щита шире плевр. Головной и хвостовой
щиты гладкие, с вогнутым краем, с едва наме­
чающимися спинными бороздами, которые на
туловище хорошо выражены. Глабель слабо
ограниченная или неясная. Затылочная бо­
розда и кольцо отсутствуют. Глаза располо­
жены ближе к заднему краю щита, чем к пе­
реднему. Сегментация хвостового щита слабо
выражена или отсутствует. Дублюра обоих
щитов желобчатая. (Табл. V, фиг. 10.) Не­
сколько видов. Ср. ордовик (ландейло-ашгиллий) Прибалтики, Казахстана, 3. Европы,
В. Азии, С. Америки.
Hamotelus R a y m o n d , 1920 (Onchometopus R a y m o n d et N a r r a w a y , 1910 non
S c h m i d t , 1898). Тип рода—Я. ulrichi R a y ­
m o n d , 1920; в. ордовик С. Америки. Отли­
чается от Isotetus отсутствием вогнутости края
хвостового и головного щитов и относительно
большей шириной спинного щита. (Табл. V,
фиг. 14, 15.) Ср. — в. ордовик Алтая, Таймы­
ра, Англии, С. Америки.
О nchometopus
S c h m i d t , 1898. Тип
рода О. volborthi S c h m i d t ; низы н. ордо­
вика (глауконитовый известняк — В ) Ленинп
144
http://jurassic.ru/
градской обл. Головной щит округленно-тре­
угольный. Глабель немного выпуклая спереди
и плоская сзади. Спинные борозды головного
щита слабее выражены, чем на остальной
части панциря. Затылочная борозда и заты­
лочное кольцо очень слабо выражены. Хвосто­
вой щит полукруглый, широкий. Рахис немного
уже плевр, слабо выпуклый. Кольца наме­
чаются на склонах передней части рахиса.
(Табл. VI, фиг. 6.) Несколько видов. Н. ордо­
вик Прибалтики, В. Азии, 3 . Европы.
Symphysops
R a y m o n d , , 1925. Тип
рода Aeglina armata В а г г a n d е, 1852; в. ор­
довик Чехословакии. Глаза сливаются друг
с другом впереди глабели. Глабель спереди
продолжается в шип и несет две пары борозд.
В. ордовик Казахстана, Чехословакии и Шот­
ландии.
Кроме того: Phylacops C o o p e r et K i n d ­
l e , 1936; Ellipsotraphus
W h i t t a r d , 1952;
Psitacella W h i t t a r d , 1952.
Erdelta
Lomovitskaja
nom. nov.
(Maja L o m o v i t s k a j a ,
1955). Тип рода
Maja subsulcata
Lomovitskaja,
1955;
в. тремадок Горной Шории. Головной щит с
длинными щечными остроконечиями. Глабель
субцилиндрическая, с двумя-тремя парами бо­
розд; борозды последней пары дугообразные,
почти продольные. Узкий выпуклый краевой
валик отделен от глабели узкой бороздкой.
Рахис туловища узкий. Узкий длинный рахис
хвостового щита с восемью кольцами; боковые
ребра с бороздами. Имеется узкий лимб.
(Табл. III, фиг. 6.) Несколько видов. Трема­
док Горной Шории.
Кроме того: Isoteloides R a y m o n d ,
1910;
Basilicoides H a r r i n g t o n ,
1937;
Lachnostoma R o s s , 1951; Ogygitoides
Kobayashi,
1934; Pseudogygttes
Kobayashi,
1934;
Klrkella K o b a y a s h i ,
1942
(Ptyocephatus
Whittington,
1948); Ectenaspis
Ray­
m o n d , 1920; Trigonocerca R o s s , 1951; Trigonocercella H i n t z e , 1950; Brachyaspis S a 1" t e r , 1868; Parabasilicus K o b a y a s h i , 1934;
Megalaspidella
K o b a y a s h i , 1937; Paranileus H i n t z e , 1952; Pseudonileus
Hintze,
1952; Vogdesia R a y m o n d , 1910.
СЕМЕЙСТВО CYCLOPYGIDAE RAYMOND, 1925
(Aeglinidae Pictet, 1854)
Глабель занимает почти всю поверхность
кранидия. Неподвижные щеки редуцированы.
Глаза занимают почти всю площадь свободных
щек, не соединяясь однако спереди. Туловище
из пяти-семи сегментов. Хвостовой щит корот­
кий с коротким рахисом. Пять родов. Ордовик.
С г / с / о р г / g e H a w l e e t C o r d a , 1847. Тип
рода Aegltna radtvlva B a r r a n d e , 1847; ор­
довик Чехословакии. Глаза очень большие, но
все же впереди них имеются узкие остатки
щек. Глазные крышки узкие, ограничивают
спинные борозды. Туловищных
сегментов
шесть-семь. Хвостовой щит с двумя-тремя пле­
вральными ребрами. (Табл. VI, фиг. 22.) Ор­
довик Ср. Азии, Казахстана, Чехословакии,
Скандинавии, Британских о-вов.
Ю
Основы палеонтологии
НАДСЕМЕЙСТВО SCUTELLOIDEA
R. ET E. RICHTER, 1925
[nom. transl. Hupe, 1953 (ex Scutellidae R. et
E. Richter, 1925)]
Трилобиты средних и крупных размеров,
панцирь—гладкий или струйчатый. Головной
и хвостовой щиты большие, близкие по раз­
мерам. Глабель обычно расширяется кпереди.
Глаза приближены к заднему краю кранидия.
Лицевые швы заднещечные. Гипостома обычно
треугольная, суживающаяся
кзади, цельнокрайняя, с овальной выпуклой средней частью,
ограниченной каймой, расширяющейся кзади.
Ростральная пластинка хорошо развита, отде­
лена от гипостомы швом. Туловище из шести­
десяти сегментов. Плевры без борозд, их на­
ружные части отогнуты вниз и назад. Хвосто­
вой щит выпуклый, чаще цельнокрайний. Ра­
хис обычно сегментирован. Семейства: Styginidae, Theamataspidae, Phil'ipsinellidae, Шаеnuridae, Il'.aenidae, Scutelluidae. Ордовик —
низы в. девона.
СЕМЕЙСТВО STYGINIDAE VOGDES, 1893
Щечные углы заострены или с шипами.
Предглабельное поле различной ширины. Гла­
бель без ясных борозд. Глаза маленькие, рас­
положены обычно близко к глабели. Лицевой
шов пересекает задний край головного щита
вблизи щечных углов. Туловище из девяти
сегментов с плоскими плеврами. Хвостовой
щит с длинным узким рахисом, продолжаю­
щимся в остроконечие. Плевры гладкие или
с тонкими ребрами. Дублюра широкая. Три
рода. Ордовик.
Sty gin a S a l t e r , 1852. Тип рода Asa­
phus latifrons Р о г 11 о с k, 1843; в. ордовик
(карадок) Англии. Глабель длинная, слабо
ограниченная, слабо выпуклая, спереди рас­
ширенная, закругленная. Неподвижные щеки
узкие, выше глабели, кзади спускаются почти
вертикально. Лицевые швы пересекают задний
край головного щита под очень острым углом.
Передние ветви их расходятся. Хвостовой щит
145
http://jurassic.ru/
почти полукруглый, слабо выпуклый, со слабо
вогнутой каймой. Первые одно-два кольца
сплошные, остальные выражены лишь на бо­
ках рахиса. (Табл. VIII, фиг. 10.) Несколько
видов. В. ордовик Прибалтики, Англии; лептеновые известняки Швеции.
Raymondaspis
P f i b y l , 1948 (Holometopus A n g e l i n , 1854, Warburgella
Ray­
m o n d , 1937). Тип рода Holometopus
Umbatus
A n g e l i n , 1854; ордовик Швеции. Передний
край головного щита с узкой краевой каймой.
Глабель кзади переходит в остроконечие, про­
должающееся на языковидный серединный
выступ заднего края. Глаза с глазными вали­
ками. Передние ветви лицевых швов парал­
лельные, задние сильно расходятся. Поверх­
ность неподвижных щек точечная. Хвостовой
щит полукруглый, широкий. Рахис отграничен
глубокими спинными бороздами, почти дохо­
дящими до середины длины хвостового щита,
в виде остроконечия доходит до заднего края.
Плевры гладкие, выпуклые.
(Табл. VIII,
фиг. 11.) Несколько видов. Ордовик Европы,
Индии, С. Америки.
Кроме того: Protostygina
P r a n t l et P f i ­
b y l , 1948.
СЕМЕЙСТВО THEAMATASPIDAE
HUPE, 1953
3
Глаза очень большие, занимают до Д дли­
ны головного щита, неподвижные щеки широ­
кие. Глабель с двумя парами борозд. Перед­
ний край глабели совпадает с передним кра­
ем кранидия. Затылочные борозда и кольцо
хорошо выражены. Хвостовой щит гладкий,
растянутый в ширину. Спинной щит бугорча­
тый. Один род. Ср. ордовик.
Theamataspis
O p i k , 1937. Тип рода
Т. illaenoldes O p i k , 1937; ср. ордовик При­
балтики. Глабель постепенно
расширяется
кпереди, сильно выпуклая, без борозд. Глаза
находятся близко у заднего края щита. Непо­
движные
щеки
большие,
уплощенные.
(Табл. VIII, фиг. 4, 5.) Один вид. Ср. ордовик
Эстонии.
СЕМЕЙСТВО
PHILLIPSINELLIDAE
1950
WH1TTINGTON,
Phillipsinella
N o v a k , 1885. Тип ро­
да Phacops parabola B a r r a n d e , 1846; в. ор­
довик
(ашгиллий)
Чехословакии.
Глабель
сильно расширяется кпереди, где слабо огра­
ничена, без борозд. Спинные борозды лучше
выражены на задней половине длины крани­
дия. Передние ветви лицевых швов сильно
расходятся. Хвостовой щит не сегментирован.
(Табл. VIII, фиг. 2.) Один вид. В. ордовик Ев­
ропы.
СЕМЕЙСТВО SCUTELLUIDAE R. ET Е. RICHTER,
1925
(Bronteidae Hawle et Corda, 1847; GoJdiidae Raymond,
1913; Eobronteidae Sinclair, 1949)
Размеры средние и мелкие. Очертание спин­
ного щита овальное. Головной щит широкий,
с заостренными щечными углами без или с не­
ясной краевой каймой. Глабель чаще доходит
до переднего края. Три пары борозд иногда
нечетких или редуцированных, иногда имеют­
ся псевдодорзальные борозды. Обычно более
или менее развиты щечные лопасти. Глаза не­
большие, гипостома с двумя парами крыльев.
Туловищных сегментов 10. Плевры заострены,
часто концы их оканчиваются свободно. Хво­
стовой щит большой. Рахис большей частью
короткий, редко со следами сегментации. Пле­
вры широкие, обычно с шестью-восемью пара­
ми радиальных плевральных ребер, реже —•
гладкие. Около 10 родов. Ордовик — низы
в. девона.
Scutellum
P u s c h , 1833 (Brontes G o l d - ,
f u s s , 1839; Goldius К о n i n с k, 1841; Bronteus G о 1 d f u s s, 1843). Тип рода S. costatum
P u s c h , 1833; в. девон Польши. Головной
щит с ясно ограниченной глабелью и обычно
четкими бороздами. Псевдодорзальные бороз­
ды развиты не всегда. Иногда кранидий несет
шипы. Хвостовой щит полукруглый, полуоваль­
ный или почти • пятиугольный, цельнокрайний
с семью парами боковых плевральных ребер
и срединным, иногда раздвоенным ребром.
(Рис. 340 и 344.) Много видов. В. ордовик —
низы в. девона. Широко распространен на тер­
ритории СССР, в 3. Европе, Азии, С. Америке,
Австралии.
.
Головной щит вытянут в длину, с длинными
щечными шипами. Глаза почти на середине
длины кранидия. Гипостома длинная. Туло­
вище из шести сегментов, плевры плоские со
слабо намечающимися бороздами. Хвостовой
щит короче головного с ясно выраженным ра­
хисом, не -доходящим до края. Один род.
В. ордовик.
Scabri
scutellum
R. et E. R i c h t e r ,
1956. Тип рода Bronteus scabfr G о 1 d f u s s,
1843; ср. девон Германии. Глабель всегда
с псевдолорзальными бороздами, ограничиваю­
щими более выпуклую осевую часть, впереди
сливающуюся с лобной лопзгтью и обычно не­
сущую заостренный бугорок. Хвостовой щит
цельнотяйний с семью парами относительно
узких ребер и раздвоенным на конце средин­
ным ребром. Поверхность гладкая, иногда
146
http://jurassic.ru/
струйчатая. (Рис. 348.) Много видов. Н. де- с обычно сильно развитыми краевыми шипавон — низы в. девона Урала, Севера, Кузнецми, всегда являющимися продолжениями плекого бассейна, Рудного Алтая, Ср. Азии, Ев- • вральных ребер. Срединное ребро иногда разропы, (?) С. Америки.
двоено.
Поверхность
обычно
зернистая.
Thysanopeltts
H a w l e et C o r d a ,
(Рис. 347.) Много видов. Силур-эйфельский
1847. Тип рода Т. speclosum Н a w 1 е et С о гРУ Девона Урала, Севера Кузнецкого басd a , 1847; ср. девон Чехословакии. Головной
- РуД™го Алтая, Ср. Азии,
и хвостовой щиты сходны с Scabrlscutellum,
Kolihapeltis
Prantl
et
Pfibyl,
основным отличием от которого является при1949. Тип рода Bronteus parabolinus
В а гЯ
С
с е и н а
l
Рис. 340. Scutellum
costatum
P u s c h . а — головной щит; б— хвостовой щит, X k.
В. девон ( D ' ) .
Урал (3. А, Максимова, 1955, реконструкция). Рис. 341. Kolihapeltis
parabolinum
(Barrande)
Хво­
стовой щит, X 2. Ср. девон. Чехословакия (F. Prantl et A. Pfibyl, 1949). Рис. 342. Bronteopsis
scotica
N i c h o l s o n et E t h e r i d g e . а —головной щит; б —хвостовой щит, X I . Ср. ордовик Шотландия
(Whittington, 1950, реконструкция). Рис. 343. Dulanaspis
levis T c h u g a e v a , X I . В. ордовик. Ю Ка­
захстан (М. Н. Чугаева, 1955). Рис. 344. Scutellum paliferum
( B a r r a n d e ) , X 1. Н. девон. Чехосло­
вакия (Нирё, 1955)
3
сутствие более или менее развитых краевых
шипов хвостового щита, чаще не являющихся
продолжением плевральных ребер. Поверх­
ность, как у Scabrlscutellum. Несколько видов.
Н. и ср. девон Европы, С. Африки.
Weberopeltts
Z. M a x i m o v a ,
gen.
nov. Тип рода Bronteus aculeatus
Weber,
1945; н. девон в. склона Урала. Головной щит
по строению ближе к Scabrlscutellum,
чем
к Scutellum, иногда несет шипообразные вы­
росты. Хвостовой щит типа Scutellum,
но
10*
г a n d е, 1882; ср. девон Чехословакии. Отли­
чается от Scutellum удлиненной и заостренной
в виде копья или язычка формой хвостового
щита. Головной щит неизвестен. (Рис 341.)
Несколько видов. Н. и ср. девон Чехословакии.
Paralejurus H a w l e et C o r d a , 1847. Тип
рода Bronteus campantfer B e y r i c h , 1846;
н. девон Чехословакии. Спинной щит сильно
выпуклый. Глабель доминирует в очертании
головного щита, сильно расширена и вздута
в лобной части. Борозды ее неясные или от147
http://jurassic.ru/
сутствуют. Свободные щеки маленькие. Рахис
туловища очень широкий. Внешние части
плевр заканчиваются свободно и заострены,
Хвостовой щит сильно выпуклый, продолговатый, с плоскими широкими ребрами, границы
между которыми в осевой части стираются,
Три пары борозд глабели в виде более или менее четких ямок. У основания глабели маленькие щечные лопасти. Хвостовой щит умеренно
выпуклый с шестью парами боковых ребер и
широким срединным ребром. (Рис. 347.) Несколько видов. В. ордовик Прибалтики, Казах-
Рис. 345. Paralejurus campanifer ( B e y r i c h ) , а —головной щит; б —хвостовой щит, X 1 Ср девон Чехосло­
вакия (Barrande, 1852). Рис. 346. Eobronteus
laticauda ( W a h l e n b e r g ) . а —головной щит- 6 — хвостовой
щит, X 1. В. ордовик. Швеция (Warburg, 1925). Рис. 347. Weberopeltis aculeatus ( W e b e r ) , а — головной щитslbiricum T s ' c h e r б —хвостовой щит, X 1. Н. девон. С, Урал (В. Н. Вебер, 1945). Рис. 348. Scabriscutellum
nyschew, XI.
Ср.
девон.
Алтай (Ф. Н. Чернышев, 1893, реконструкция)
Вдоль края хвостовой щит вогнут. (Рис. 345.)
Несколько видов. Н. и ср. девон 3 . Европы.
Есть данные о находке на з. склоне Урала.
Eobronteus
R e e d , 1928. Тип рода Епtomostracltes
laticauda W a h l e n b e r g , 1818;
в. ордовик Швеции. Полулунный головной щит
с большими свободными щеками, переходя­
щими в широкие шипы. Лобная часть глабели
широкая, неясно ограниченная, не доходит до
переднего края. Задние / з глабели четко огра­
ничены параллельными спинными бороздами.
2
стана; ср. ордовик — н.
С. Америки.
силур
С.
Европы,
Octobronteus
W e b e r , 1945 (Stormeraspis P r a n t l et P f i b y l , 1949). Тип рода
О. khodalevitchl
W e b e r , 1945; силур вост.
склона Урала. Хвостовой щит с восемью па­
рами боковых плевральных ребер и широким
срединным ребром. Краевая кайма широкая,
иногда выпуклая. (Рис. 349.) Несколько ви­
дов. Н. силур Урала, Германии, Карнийских
Альп, С. Америки.
148
http://jurassic.ru/
Dulanaspls
T c h u g a e v a , 1956. Тип
рода D. levts T c h u g a e v a , 1956; верхи ср. и
низы в. ордовика Казахстана. Четко ограни­
ченная глабель впереди округлена, в средней
части имеет пережим, до переднего края не
доходит. Борозды глабели неразличимы. У ос­
нования глабели, на неподвижных щеках бо­
лее или менее ясные щечные лопасти. Округ­
ло-треугольный хвостовой щит с коротким ра­
хисом, иногда несущим следы сегментации.
менее далеко от спинных борозд, реже отсут­
ствуют. Задние ветви лицевых швов пере­
секают задний край по диагонали (почти по­
зади глаз), передние ветви почти перпендику­
лярны к переднему краю. Свободные щеки
узкие, от округленно-треугольных до четырех­
угольных. Гипостома с одной парой крыльев.
Туловище из 8-10 плоских сегментов. Рахис
немного суживается назад. Хвостовой щит ши­
рокий, обычно со слабо выраженным или от­
сутствующим рахисом. Подсемейства: Illaeniпае, Bumastinae. Ордовик — низы силура.
П О Д С Е М Е Й С Т В О ILLAENINAE HAWLE ET CORDA,
1847
[nom. transl. Raymond, 1916 (ex Illaenidae Hawle
et Corda, 1847)]
Рис. 349.
Octobronteus
khodalevitchi
W e b e r . Хвостовой щит, X 1 '/г- Силур.
. В. склон Урала (В. Н. Вебер, 1945,
реконструкция)
Плевры гладкие или неясноребристые, позади
рахиса намечается киль. Имеется уплощенная
краевая кайма. (Рис. 343.) Несколько видов.
Верхи ср. и низы в. ордовика Казахстана.
Bronteopsts
N i c h o l s o n et E t h e r i d g e , 1879. Тип рода В. scotica
Nichol­
s o n et E t h e r i d g e , 1879; низы ср. ордови­
ка Шотландии. Головной щит по очертанию
сходен с Eobronteus. Глабель в основании су­
жена, доходит до переднего края. Три пары
борозд глабели в виде продолговатых и округ­
лых ямок. Глаза маленькие, сильно приближе­
ны к заднему краю и к основанию глабели.
Задние ветви лицевых швов резко расходятся
в стороны, Передние длинные дугообразно изо­
гнуты кнаружи. Хвостовой щит плоский, полу­
круглый, большой. Рахис узкий, составляет
половину длины хвостового щита, имеет семь
колец. Плевры имеют шесть-семь пар неясных
радиальных ребер и киль позади рахиса. Крае­
вая кайма отсутствует, дублюра широкая.
(Рис. 342.) Несколько видов. Ордовик Таймы­
ра, С. Европы, С. Америки.
Кроме того: Planiscutellum R. et Е. R i с ht e r , 1956.
СЕМЕЙСТВО ILLAENIDAE HAWLE ET CORDA, 1847
Головной и хвостовой щиты несегментированные. Глабель выпуклая,
ограниченная
лишь с боков. Глаза расположены более или
Головной и хвостовой щиты без вогнутого
лимба. Рахис узкий. 10 родов. Ср. часть
н. ордовика — силур.
I Пае nus
Dalman,
1827
(Decaulion
Stschegloff,
1827; Actinolobus
Eichw a 1 d, 1860, pars.). Тип рода
Entomostracites
crassicauda W a h l e n b e r g , 1818; ордовик
Швеции. Головной и хвостовой щиты почти
одинаковых размеров. Спинные борозды ши­
рокие, неглубокие, но сравнительно хорошо
выражены, глабель короткая, всегда различи­
мая. Глаза не очень большие, расположенные
на задней половине головного щита. Глазные
крышки обычно составляют продолжение не­
подвижных щек. Передние крылья гипостомы
широкие, с параллельными наружными края­
ми. Туловище из 10 сегментов. Рахис хвостово­
го щита короче послеосевои части, сзади неог­
раничен. Много видов. (Табл. VIII, фиг. 8, 9.)
Средняя часть н. ордовика — н. силур При­
балтики, Урала, Тимана, Кузнецкого бассейна,
Казахстана, Азии, С. Европы, Каракорума.
Thaleops
Conrad,
1843
(Hydrolaenus
S a l t e r , 1867). Тип рода Т. ovata C o n r a d ,
1843; ср. ордовик С. Америки. Хвостовой щит
значительно меньше головного. Отличается от
Illaenus глазами, имеющими вид длинных
стебельков, присутствием длинных щечных
шипов, расходящихся в стороны, глубокими,
широкими, спинными бороздами, почти дости­
гающими переднего края кранидия и широким
четырехугольным хвостовым щитом, внутрен­
ний край фасет которого расположен почти
параллельно боковому и перпендикулярно пе­
реднему краям щита. Рахис значительно длин­
нее послеосевои части, сзади ограничен бороз­
дами. (Табл. VIII, фиг. 14.) Несколько видов.
Ордовик (?) Кузнецкого бассейна, С. Амери­
ки и Гренландии,
149
http://jurassic.ru/
Platlllaenus J a a n u s s o n , 1954. Тип рода
Illaenus ladogensis
H o l m , 1886; средняя
часть ордовика Прибалтики. Головной и хво­
стовой щиты почти одинаковых размеров. Гла­
за очень большие. Спинные борозды у перед­
него края головного щита образуют ямки. Ту­
ловище из 10 сегментов. Рахис хвостового
щита короткий, треугольный, его длина значи­
тельно меньше, чем длина послеосевой части.
Передние крылья гипостомы несут полые
пальцеобразные выросты. (Табл. VIII, фиг. 6,
7.) Несколько видов. Средняя часть н. ордо­
вика — ср. часть ср. ордовика Прибалтики и
3 . Европы.
Dysplanus
B u r m e i s t e r , 1843. Тип
рода Asaphus (Illaenus) centrotus D а 1 m a n,
1827; ордовик Прибалтики. Головной и хво­
стовой щиты почти равновелики. Спинные бо­
розды кранидия почти параллельные. Сравни­
тельно широкие свободные щеки с острыми
щечными углами или со щечными шипами.
Крылья гипостомы заканчиваются пальцеоб­
разными отростками. Туловище из 19 сегмен­
тов. Спинные борозды хвостового щита хорошо
выражены. (Табл. VIII, фиг. 3.) Два вида.
Верхи ордовика Прибалтики и Скандинавии.
Pander
la V o l b o r t h ,
1863 (Rhodope
A n g e l i n , 1854, non K o l l i k e r , 1847). Тип
рода P. trlquetra, V o l b o r t h , 1863; н. ордо­
вик Прибалтики. Головной щит много больше
хвостового, со спинными бороздами, изогну­
тыми наружу около середины их длины. Глаз­
ные крышки длинные и узкие. Туловище из
восьми сегментов. Рахис хвостового щита
значительно
длиннее
послеосевой
части.
(Табл. VIII, фиг. 12.) Несколько видов. Верхи
ордовика Прибалтики, 3 . Европы, Карако­
рума.
gert B a r r a n d e , 1846; верхи в. ордовика
Чехословакии. Головной и хвостовой щиты
почти одинаковых размеров. Глаза большие,
лежат близко к заднему краю кранидия. Ту­
ловище из восьми сегментов. Передний сег­
мент шире остальных, вытянут и заканчивает­
ся остроконечиями. Рахис хвостового щита
очень короткий. (Табл. VIII, фиг. 13.) Не­
сколько видов. Верхи ордовика Чехословакии,
Ю. Швеции.
Кроме того: Nanlllaenus
Jaanusson,
1954; Eelillaenus
S a l t e r , 1867
(Wossekla
R a y m o n d , 1916); Goldlllaenus S с h i n d ew o l f , 1924.
П О Д С Е М Е Й С Т В О BUMASTINAE RAYMOND, 1916
Головной и хвостовой щиты или один из
них имеют вогнутый лимб; осевая часть обыч­
но широкая. Четыре рода. Ордовик — силур.
Bumastus
M u r c h i s o n , 1839. Тип рода
В. barrlensls M u r c h i s o n , 1839; силур Анг­
лии. Головной и хвостовой щиты сильно вы­
пуклые. Щечные углы закругленные. Глаза
большие, расположены близко к заднему краю
щита. Спинные борозды короткие или длин­
ные, спереди заканчиваются ямками. Тулови­
ще из 9—10 сегментов, со слабо намечающи­
мися спинными бороздами. Хвостовой щит
иногда со слабо выраженной каймой. Рахис
не намечается. (Табл. VIII, фиг. 1.) Несколько
видов. Ордовик — силур Прибалтики, Подолии, Казахстана, Кузнецкого бассейна, Ср.
Азии, Скандинавии, Англии, Америки.
Кроме того: Actinolobus E i c h w a l d , 1860.
pars; Illaenoides W e 11 e г, 1907; (?) Protillaenus R a y m o n d , 1937.
СЕМЕЙСТВО ILLAENURIDAE RAYMOND, 1924
Stenoparela
H o l m , 1886. Тип рода
Illaenus Unnarssonl H o l m , 1882; в. ордовик
(лептеновые известняки) Норвегии. Головной
щит немного больше хвостового. Глаза ма­
ленькие, глазные крышки очень узкие. Сво­
бодные щеки узкие, с широко закругленными
задними углами. Спинные борозды на перед­
них концах имеют вид небольших впадин и
слегка отклоняются к середине. Гипостома ко­
роткая, почти квадратная с маленькими тре­
угольными передними крыльями. Туловище из
девяти сегментов. Спинные борозды хвостово­
го щита слабо выражены или отсутствуют.
(Табл. VIII, фиг. 15, 16.) Много видов. Сред­
няя часть ордовика — силур (венлок) Прибал­
тики, Кузнецкого бассейна, Скандинавии, Че­
хословакии, Канады.
Глабель доходит до переднего края, почти
квадратная или прямоугольная; спинные бо­
розды и борозды глабели чаще совершенно от­
сутствуют. Неподвижные щеки очень узкие,
задне-боковые
лопасти длинные. Глазные
крышки несколько сдвинуты назад, почти со­
прикасаются с глабелью. Передняя краевая
кайма очень узкая или отсутствует. Передние
ветви лицевых швов прямые, параллельные
друг другу. Свободные щеки большие, округ­
ленные. Туловище из 10—11 сегментов, с ши­
роким рахисом, расплывчатыми спинными бо­
роздами и гладкими плеврами. Хвостовой щит
гладкий, иногда со слабо выделяющимся ра­
хисом. Два рода. В. кембрий — н. ордовик
(тремадок).
Octl'.laenus S a l t e r , 1867 (? Alceste H a w ­
l e et С о r d а, 1847). Тип рода Illaenus hlstn-
Illaenurus H a l l , 1863. Тип рода I. quadratus H a l l , 1863; в. кембрий С. Америки. Кра150
http://jurassic.ru/
4
передней пары других трилобитов, но сильно
отклоняются назад, образуя так называемые
продольные борозды, часто достигающие заты­
лочной борозды.
Передняя часть лопасти, заключенной ме­
жду бороздами первой пары, называется
фронтальной (Л, рис. 352—355), а задняя
часть ее серединной (медианной) лопастью
(Б, рис. 352, 354—355). Боковые лопасти пе­
редней пары в сравнении с другими лопастя­
35/
ми больше, обычно сильно вздутые
(В,
рис. 353), иногда несут очень слабый след по­
перечной борозды, у некоторых форм наме­
чающийся лишь изгибом продольной борозды
первой пары на этом уровне.
Эти намечающиеся борозды считают гомоло­
гичными бороздами второй пары других трило­
Рис. 350. Illaenurus quadratus H a l l , X
В. кем­
битов, а лопасть, которую они пересекают, счи­
брий. С. Америка, Висконсин
(Walcott,
1916).
Рис. 351. Rasettia сарах ( B i l l i n g s ) , X I . Крани­
тают слившейся из лопастей, гомологичных ло­
дий. В. кембрий. С. Америка, Квебек (Shimer et
пастям первой (рис. 352, /) и второй (рис. 352,
Shrock, 1949)
Я ) пар других трилобитов, и называют двусо­
ставной лопастью (рис. 353, В). Поэтому бо­
вой щит гладкий. (Рис. 350.) Много видов. розды средней пары, ограничивающие двусо­
В. кембрий С. Америки.
ставные лопасти сзади, рассматривают как бо­
Rasettia
L o c h m a n , 1953
(Platycolpus розды, гомологичные бороздам третьей пары
(рис. 352—353, 3) других трилобитов. Иногда
R a y m o n d , 1913). Тип рода Bathyurus са­
рах B i l l i n g s , 1860; в. кем­
брий С. Америки (Квебек).
Кранидий
с отчетливыми
спинными бороздами; гла­
бель удлиненная, почти пря­
моугольная, нерасчлененная.
Глаза длинные. Передняя
краевая кайма очень уз­
кая. Хвостовой щит с хо­
рошо выраженным коротким
рахисом. (Рис. 351.) Много
видов. В. кембрий С. Аме­
рики.
нидий почти квадратный, гладкий. Глаза ма­
ленькие. Передняя краевая кайма очень уз­
кая, тонкоструйчатая или отсутствует. Хвосто-
НАДСЕМЕЙСТВО
LICHOIDEA HAWLE
ET CORDA, 1847
[nom. transl. Phleger, 1936
<ех Lichidae Hawle et Corda,
1847)]
_
U T средних Д О крупных
Рис. 352. Схема строения глабели предполагаемого архитипа
Lichoidea.
Л о п а с т и : А— фронтальная; Б — серединная (медианная); В — двусостав­
ная; Г — трисоставная; / — передней (первой) пары; / / — второй пары;
III— средней (третьей) пары; IV — задней (четвертой) пары (затылочные);
V — затылочное кольцо. Б о р о з д ы : / — передней (первой) пары;
2—вто­
рой пары (обычно отсутствуют или сохраняются лишь следы этих борозд);
3 — средней (третьей) пары; 4— задней (четвертой) пары. Рис. 353. Dicranopeltis scaber B e y r i c h ' , X 3. Кранидий. (см. объяснение буквенных обозначер и с 354 Homolichas
depressus
Angelin.
Глабель.
н и й
к
р и с
3 5 2 ) .
(см. объяснение буквенных обозначений к рис. 352). Рис. 355. Oncholichas
ornatus
Angelin.
Глабель
(см. объяснение буквенных
обозначений
к рис. 352)
размеров трилобиты, обычно
покрытые бугорками, существенно отличаются от дру­
гих трилобитов измененным
строением глабели, которая чаще сильно вы­
пукла и расчленена бороздами на лопасти.
Бывает до
трех
пар
борозд:
передние
(рис. 352,1), средние (рис. 352,3), задние
(рис.
352,4).
Борозды
передней
пары
(рис. 352—353, / ) соответствуют
бороздам
они идут поперек срединной лопасти до слия­
ния друг с другом (рис. 353).
Бывают задние борозды, соответствующие
бороздам четвертой пары (рис. 352, 353, 4)
других трилобитов. Между бороздами третьей
и четвертой пар заключаются лопасти средней
151
http://jurassic.ru/
пары (рис. 352, 353, / / / ) , соответствующие ло­
пастям третьей пары других трилобитов. Поза­
ди борозд четвертой пары могут присутство­
вать затылочные лопасти (рис. 352—353, IV).
Затылочное кольцо (рис. 352—355, V) хорошо
выражено. Если отсутствуют борозды второй
и третьей пар, то образуется трисоставная ло­
пасть (рис. 354—355, Г). Некоторые исследо­
ватели лопасти четвертой (рис. 352—354, IV)
пары считают принадлежащими глабели, а не
затылочному кольцу, и поэтому выделяют фор­
мы с четырехсоставной (рис. 355, Г) лопастью,
возникшей якобы путем слияния лопастей всех
четырех пар. Другие (Рид, 1902; Флегер, 1936;
Варбург, 1925, 1939) считают эти лопасти трисоставными, а отсутствие лопастей четвертой
пары считают не результатом слияния с трисоставными лопастями, а отсутствием их на за­
тылочном кольце (рис. 355).
Обычно у разных форм присутствуют не все,
а лишь некоторые из описанных борозд и лопа­
стей, на чем главным образом и основана клас­
сификация Lichoidea. Полагают, что эти фор­
мы представляют собой различные стадии раз­
вития Lichoidea. У архитипа предполагают
присутствие всех борозд и лопастей (рис. 352).
Из известных представителей Lichoidea наибо­
лее близко к архитипу стоит, по-видимому, Lichakephalus S d z u y (табл. X, фиг. 16, 17),
у которого развиты борозды всех четырех пар.
Глаза небольшие. Лицевые швы заднещечного типа. Гипостома сзади раздвоенная,
с широкими крыльями, охватывающими немного
выпуклую среднюю часть с боков и сзади и от­
деленными от нее бороздками. Туловище из
9—10 сегментов. Плевры с диагональными бо­
роздами, заостренные на концах. Хвостовой
щит с коротким рахисом и тремя парами
плевр; плевры передних двух пар или все за­
канчиваются зубцами. Семейства: Lichakephalidae, Lichidae и Trochuridae. Ордовик — девон.
СЕМЕЙСТВО L1CHAKEPHALIDAE TRIPP, 1957
Имеется четыре пары борозд глабели. Бо­
розды передней пары короткие. Борозды вто­
рой пары на расстоянии Уз ширины глабели
отклоняются назад, идут параллельно одна
другой до затылочной борозды. Борозды треть­
ей пары пересекают среднюю лопасть глабели.
Затылочные лопасти имеются. Один род. Н. ор­
довик.
Lichakephalus
S d z u y , 1955. Тип ро­
да L. erbeni S d z u y , 1955; н. тремадок Гер­
мании. Кранидий слабо выпуклый. Глабель
сильно расширяется кзади. Борозды третьей
пары не достигают спинных борозд. Передние
ветви лицевого шва очень сильно расходятся
в стороны. Хвостовой щит с коническим рахи­
сом, не достигающим заднего конца его. На
рахисе четыре бороздки. Боковых ребер пять
пар. Один вид. (Табл. X, фиг. 16, 17.) Н. ор­
довик (н. тремадок) Германии.
СЕМЕЙСТВО LICHIDAE HAWLE ET CORDA, 1847
Глабель с бороздами передней пары. Бороз­
ды средней (третьей) пары отсутствуют или
выражены только ямками или выемками на
продольных бороздах. Хвостовой щит обычно
типа Llchas. Ордовик — ср. девон. Подсемейст­
ва: Lichinae, Homolichinae, Tetralichinae, Есhinolichinae. Ордовик — ср. силур.
П О Д С Е М Е Й С Т В О LICHINAE HAWLE ET CORDA,
1847
[nom. transl. Gurich, 1901 (ex Lichidae Hawle
et Corda, 1847)]
Глабель с парой двусоставных лопастей. Име­
ются затылочные лопасти. Три рода. Ордовик;
Li с has
D a l m a n , 1827 (Metopias Е ic h w a l d , 1842, Metopolichas G u r i c h , 1901,
Autolichas R e e d , 1923). Тип рода Entomostracites
laciniatus
Wahlenberg,
1818;
в. ордовик Скандинавии. Кранидий с ясно вы­
раженными спинными бороздами. Глабельные
борозды передней пары не доходят до затылоч­
ной борозды и заканчиваются в выемках бо­
розд третьей (средней) пары. Задние борозды
намечены частично или целиком. Затылочное
кольцо и затылочные лопасти хорошо выраже­
ны. Хвостовой щит обычно без выемки на зад­
нем крае, со спинными бороздами, не доходя­
щими до последнего. Рахис с двумя бороздами,
сзади не ясно ограничен, продолжается в срав­
нительно широкую послеосевую часть. Иногда
намечается и третья борозда. Три пары пло­
ских плевр разделены диагональными борозд­
ками, не доходящими до краев щита. Плевры
двух передних пар ясно отграничены и закан­
чиваются свободными зубцами. (Табл. IX,
фиг. 11, 12.) Много видов. Ср. ордовик—ни­
зы силура Казахстана, Урала, Прибалтики,
3 . Европы, Китая; силур С. Америки.
Кроме того: Platopolichas
G u r i c h , 1901;
Uralichas D е 1 g a d о, 1892.
П О Д С Е М Е Й С Т В О HOMOLICHINAE PHLEGER, 1923
Глабель с парой трисоставных лопастей.
Имеются затылочные лопасти. Шесть родов.
Ордовик — силур.
Homollchas
S c h m i d t , 1885. Тип рода
Llchas depressus A n g e l i n ,
1854; ордовик
Эланда. Глабель сильно выпуклая. Борозды пе-
152
http://jurassic.ru/
редней пары на всем протяжении глубокие.
(Табл. IX, фиг. 13, 14.) Несколько видов. Ср.
ордовик Прибалтики, 3 . Европы, С. Америки;
силур Европы.
Н opto U с has
D a m e s , 1877 (Hoploltchoides P h l e g e r , 1936; Gyranolichas
P h le­
g e r, 1936). Тип рода Lichas tricuspidata
Bey r i c h , 1846; ср. ордовик Чехословакии. Бо­
розды передней пары доходят до затылочной
борозды или соединяются с нею неглубокими
бороздками. На затылочном кольце имеется
шип, иногда раздваивающийся на конце. На
плеврах хвостового щита по четыре борозды.
(Табл. X, фиг. 10, 11.) Несколько видов. Ср.
ордовик Прибалтики, 3 . Европы.
С о по I i с ha s D a m e s , 1877. Тип рода
Lichas aequiloba S t e i n h a r d t , 1874; ср. ор­
довик Калининградской обл. Срединная ло­
пасть, а иногда и боковые лопасти конусооб­
разно вздуты. Борозды передней пары дости­
гают затылочной борозды. Слегка намечаются
борозды третьей (средней) пары. На боках
хвостового щита по пяти борозд. (Табл. IX,
фиг. 15, 16.) Несколько видов. Ср. ордовик
Прибалтики, 3 . Европы, С. Америки.
Letolichas
S c h m i d t , 1885. Тип рода
Piatymetopus
illaenotdes
Nieszkowski,
1857; ср. ордовик Швеции. На поверхности
кранидия борозды почти не заметны, а на яд­
рах хорошо выражены; спинные борозды про­
слеживаются по всей длине кранидия; глабельные борозды передней пары немного не дохо­
дят до затылочной борозды, но соединяются
с нею неглубокой бороздкой. Борозды средней
(третьей) и четвертой (задней) пары отсутст­
вуют или слегка намечаются на ядрах. Хвосто­
вой щит со сплошным (без зубцов) краем; на
ядрах спинные борозды не достигают перед­
него края; рахис с одной бороздкой, на плев­
рах хвостового щита по пяти бороздок, не до­
ходящих до края. Поверхность головного и
хвостового щитов гладкая. (Табл. IX, фиг. 3,
4.) Один вид. Ср. ордовик Прибалтики и
3. Европы.
Кроме того: Gyphlotichas P h l e g e r , 1936;
Trimeroiichas P h l e g e r , 1936.
ПОДСЕМЕЙСТВО
TETRALICHINAE
PHLEGER,
1936
Глабель с парой трисоставных лопастей.
Продольные отрезки борозд передней пары
почти параллельные. Затылочные лопасти от­
сутствуют. Пять родов. Ордовик.
Acroiichas
F o e r s t e , 1920. Тип рода
Л. cucullus M e e k et W o r t h e n , 1868; ср.
ордовик С. Америки. Продольные борозды до­
ходят до затылочного кольца. В отличие от
Tetralichas на средней части серединной лопа­
сти имеется конусообразное вздутие или здесь
кранидий сильно перегибается. Хвостовой щит
расщепляется сразу позади заостренного концарахиса. (Табл. IX, фиг. 9, 10.) Несколько ви­
дов. Ср. ордовик Казахстана, Европы, Азии,.
С. Америки.
Tetralichas
Phleger,
1936
(Piaty­
metopus A n g e l i n , 1854; Paralichas
Reed,
1902; Kerakephalichas
P h l e g e r , 1936). Тип
рода Lichas laevis E i c h w a l d , 1854; ордо­
вик Прибалтики. Глабель широкая, раздутая
спереди, уплощенная. Борозды передней пары
резко выражены на всем протяжении и дохо­
дят до затылочной борозды. Рахис хвостового
щита с двумя бороздами. Много видов. (Табл.
IX, фиг. 1, 2.) Ср. ордовик Казахстана, При­
балтики, 3 . Европы, С. Америки; ордовик
Гренландии и Индии.
Л тр hi Н с has
Raymond,
1905. Тип
рода Piatymetopus lineatus A n g e l i n , 1854;
в. ордовик Швеции. Отличается от Tetralichas
не доходящими до затылочной борозды про­
дольными бороздами передней пары. (Табл.
IX, фиг. 5, 6.) Несколько видов. В. ордовик
Прибалтики, Кузнецкого бассейна, Казахстана,
Ср. Азии, Скандинавии.
Lyralichas
Weber,
1948. Тип рода
L. bronnikovi W e b e r , 1932; ср. ордовик Ка­
захстана. Продольные борозды глабели резко
оканчиваются сзади, не доходя до затылочной
борозды и слегка загибаясь внутрь. Рахис хво­
стового щита с четырьмя кольцами, с заост­
ренным концом, не расщепляющим плевры по­
следней пары из четырех. (Табл. X, фиг. 13,
14.) Ср. ордовик Казахстана.
Кроме того: Probolichas P h l e g e r , 1936.
П О Д С Е М Е Й С Т В О ECHINOLICHINAE PHLEGER, 1936
Глабель с парой трисоставных лопастей. Про­
дольные борозды у затылочной борозды сильно¬
расходятся. Затылочные лопасти отсутствуют.
Часто на поверхности имеются шипы. Семь ро­
дов. Силур — девон.
Oncholichas
S c h m i d t , 1885 (Pseudotupolichas
P h l e g e r , 1936). Тип рода Li­
chas ornatus A n g e l i n , 1854; ср. часть силу­
ра (горизонт /) о. Готланда. Глабельные бо­
розды средней (третьей) пары намечаются
слабо и заканчиваются на продольных бороз­
дах выемками. Хвостовой щит с выемкой на
заднем крае. (Табл. IX, фиг. 18, 19.) Несколько
видов. Силур Прибалтики, 3 . Европы, С. Аме­
рики.
Кроме того: Echinotichas G u r i c h , 1901;
Radiolichas R e e d , 1923; Arcttnuroides P h 1 e-
153
http://jurassic.ru/
g e r , 1936; Gaspelichas C l a r k e , 1907; Ce1888; Terataspis
Hall,
ratoltchas
Hall,
1863.
СЕМЕЙСТВО TROCHURIDAE PHLEGER, 1936
Глабель с парой двусоставных лопастей.
Иногда борозды первой пары спереди не выра­
жены или не достигают спинных борозд, сзади
их продольные ветви не доходят до затылочной
борозды. Борозды четвертой пары могут исче­
зать. Хвостовой щит типа Llchas или Trochurus. Подсемейства: Dicranopeltinae, Platylichinae, Trochurinae, Euarginae. В. ордовик — де­
вон.
ПОДСЕМЕЙСТВО
DICRANOPELTINAE
1936
PHLEGER,
задней (четвертой) пары могут исчезать. Ло­
пасти первой пары не сливаются с неподвиж­
ными щеками. Затылочные лопасти имеются
или отсутствуют. Пять родов. В. ордовик — де­
вон.
Trochurus
B e y r i c h , 1845 (Corydocephalus H a w l e et C o r d a, 1847, Plusiarges
G u r i c h , 1901). Тип рода Т. speclosus B e y ­
r i c h , 1845; силур С. Америки. Глабель вы­
пуклая; боковые лопасти сильно выпуклые, от­
делены от серединной лопасти глубокими бо­
роздами. Борозды передней пары не доходят
до затылочной борозды. Борозды средней (тре­
тьей) пары продолжаются поперек глабели до
слияния. Борозды задней (четвертой) пары
развиты вполне. В. ордовик девон Европы;
силур С. Америки. (Табл. IX, фиг. 20—22.)
Несколько видов.
Глабельные борозды первой, средней (треть­
ей) пары и спинные всегда хорошо выражены.
Затылочные лопасти имеются. Хвостовой щит
Dicranogmus
Hawle
et C o r d а,
типа Llchas. Три рода. В. ордовик — силур.
Gurich,
1901). Тип рода
1847 (Liparges
Dicranopeltls
Hawle
et
C o r d а, Llchas simplex B a r r a n d e , 1846; силур Че­
1847. Тип рода Llchas scab га B e y r i c h , хословакии. Передний край кранидия сильно
1845; ордовик Чехословакии. Борозды средней выпуклый. Имеются пара двусоставных, сред­
(третьей) пары пересекают срединную лопасть ние (третьей пары), сливающиеся с неподвиж­
глабели. Имеются лопасти двусоставные, сред­ ными щеками, и затылочные лопасти. Перед­
ние и затылочные. (Табл. X, фиг. 12.) Несколь­ ние ветви борозд первой пары могут исчезать;
ко видов. Верхний ордовик — силур Европы; продольные их ветви почти до половины своей
длины неглубокие, затем углубляются и дости­
силур С. Америки.
гают затылочной борозды. (Табл. IX, фиг. 17.)
Кроме того: Dicranopeltold.es
Р h 1 е g е г,
Несколько
видов. В. ордовик—силур Европы.
1936; Macromuktts
P h l e g e r , 1936.
Кроме того: Diplolichas
P h l e g e r , 1936;
Akantharges
Phleger,
1936,
Richterarges
П О Д С Е М Е Й С Т В О PLATYLICHINAE P H L E G E R , 1936
P h l e g e r , 1936.
Глабельные борозды первой и средней (тре­
П О Д С Е М Е Й С Т В О EUARGINAE GORICH, 1901
тьей) пар хорошо выражены. Лопасти средней
(третьей) пары сливаются с неподвижными
Лопасти средней пары сливаются с непод­
щеками. Затылочные лопасти имеются. Хвосто­ вижной щекой (за исключением
Hemtarges).
вой щит типа Lichas. Три рода. Ср. ордовик— Борозды передней пары всегда имеются. Заты­
силур.
лочные лопасти отсутствуют. Восемь родов.
Р laty lichas
G u r i c h , 1901 (Metalichas B. ордовик — девон.
R e e d , 1902). Тип рода Lichas
margaritifer
Acanthopyge
Hawle
et C o r d а, 1847
N i e s z k o w s k i , 1857; ср. ордовик Прибалти­
(Euarges G u r i c h , 1901). Тип рода Lichas
ки. Борозды передней пары достигают затылоч­ haueri B a r r a n d e , 1846; девон Чехослова­
ной борозды, но сзади менее ясны. Борозды кии. Борозды передней пары почти на всем
средней пары слабо выражены или отсутству­ протяжении параллельны, доходят до затылоч­
ют, затылочные лопасти хорошо выражены. ной борозды и углубляются по направлению
Рахис с тремя-четырьмя бороздами. Много ви­ назад. Затылочная борозда глубокая, на кон­
дов. (Табл. IX, фиг. 23, 24.) Ср. и в. о р д о в и к - цах несет по одному крупному бугорку. Рахис
силур Прибалтики, 3 . Европы.
с двумя кольцами, цилиндрический, продол­
Кроме того: Autoloxollchas
P h l e g e r , 1936; жающийся в ребро. Плевральные ребра узкие,
Ltngucephalichas
P h l e g e r , 1936.
разделены широкими промежутками и продол­
жаются в шипы, имеющие почти одинаковую
П О Д С Е М Е Й С Т В О TROCHURINAE PHLEGER, 1936
длину и далеко заходящие за край щита.
Имеются двусоставные лопасти. Обычно бо­ (Табл. IX, фиг. 25, 26.) Несколько видов. Де­
розды передней и четвертой пар, а.также спин­ вон Кузнецкого бассейна, Туркестанского хр.,
ные хорошо выражены. Иногда передние ветви C. Америки; силур — девон Европы; силур Ав­
•борозд передней пары отсутствуют. Борозды стралии.
154
http://jurassic.ru/
Hemiarges
G t i r i c h , 1901. Тип рода
Lichas wesenbergensis S c h m i d t , 1881; в. ор­
довик Прибалтики. Глабельные борозды перед­
ней пары не доходят до затылочной борозды,
но соединены с нею неглубокой бороздкой; бо­
розды средней пары неглубокие. На продолже­
нии затылочной борозды лежат маленькие ло­
пасти задней пары. Спинные борозды крани­
дия видны слабо. На задней половине боковых
частей хвостового щита превральные борозды
отсутствуют. Ребра двух задних пар заканчи­
ваются
короткими шипами.
(Табл.
IX,
фиг. 7,8.) Несколько видов. В. ордовик При­
балтики, 3. Европы, Гренландии, С. Америки.
Кроме того:
Choneilobarges
Phleger,
1936; Ceratarges G t i r i c h , 1901; Craspedarges G u r i c h , 1901; Eifliarges R. et E. R i c h ­
t e r , 1917; Mephiarges R. et E. R i c h t e r ,
1930; Lobopyge P f i b y l et E r b e n , 1952.
случаев с четко обособленной псевдодорзальными бороздами срединной лопастью и двумятремя боковыми лопастями (рис. 356, 357).
Иногда имеются затылочные лопасти. Глаза
обычно придвинуты к заднему краю, неболь­
шие, стебельчатые, соединяются с лобной
частью глабели четкими глазными валиками.
Лицевые швы заднещечные. Туловищных сег­
ментов у известных форм 9—10. Плевры с ва­
ликами заканчиваются шипами двух-трех по­
рядков. Хвостовой щит небольшой, * с двумятремя кольцами рахиса и краевыми шипами.
Обычно развита пара более длинных главных
шипов, соединяющихся валиками с первым
кольцом рахиса. Поверхность зернистая.
Семейства: Eoacidaspidae, Odontopleuridae,
Selenopeltidae, Ceratocephalidae. Верхи ср. кем­
брия — низы в. девона.
Рис. 356. Схема строения головного щита рода Odontopleura.
1 — щечный шип;
2— спинная борозда; 3— лицевой шов (передние и задние ветви); 4 — боковые лопасти глабели; 5 — срединная лопасть глабели; 6 — псевдодорзальные борозды;
7 — глазной валик; 8 — глазная крышка; 9 — глаз; 10 — свободная щека; / / — неподвижная щека; 12 — затылочная борозда; 13 — затылочное кольцо; 14 — затылоч­
ные шипы; 15 — затылочные лопасти; 16 — борозды глабели: передние, средние, зад­
ние (Prantl a Pfibyl, 1949). Рис. 357. Типы сегментации глабели у Odontopleuroidea.
.о — примитивный тип с нормальной сегментацией (Primaspis);
б — исчезновение постантеннулярной лопасти (Ceratocephala);
в — полная регрессия постантеннулярной
лопасти Acanthalorna
(Нирё, 1955). Рис. 358. Типы щечных шипов Odontopleuroidea.
а — внутрикраевые, б — краевые
НАДСЕМЕЙСТВО ODONTOPLEUROIDEA
BURMEISTER, 1843
СЕМЕЙСТВО
[nam. transl. Prantl et Pfibyl, 1949 (ex Odontopleuridae
Burmeister, 1843)]
Трилобиты обычно средних и мелких разме­
ров. Головной щит (рис. 356) широкий различ­
ных очертаний с боковыми, щечными и часто
затылочными шипами. Глабель в большинстве
ODONTOPLEURIDAE
1843
BURMEISTER,
Очертание головного щита полукруглое или
параболическое. Щечные шипы краевые (рис.
3586). Гипостома почти квадратная. Тело ее
неполностью разделено скошенными назад бо­
роздками, отходящими от боковых краев. Пле­
вральные валики прямые. Главные плевраль­
ные шипы туловища отклонены назад. Хвосто-
155
http://jurassic.ru/
несколько удлиненная, усеченно-коническая, с
резко отделенной средней частью, лирообразно
расширяющейся кпереди, и двумя парами обо­
собленных боковых лопастей; иногда впереди
П О Д С Е М Е Й С Т В О ODONTOPLEURINAE
имеется третья пара маленьких лопастей. За­
BURMEISTER, 1843
тылочное кольцо с шипом. Неподвижные
[nom. transl. Prantl et Pfibyl, 1949 (ex Odontopleuridae
щеки очень узкие, выпуклые, с толстым
Burmeister, 1843)]
шипом в задней части. Глазные крышки узкие,,
Передние ветви лицевых швов следуют за на­ смещены назад. Передняя краевая кайма
правлением глазных
валиков. Затылочное узкая, выпуклая. Хвостовой щит из пяти-шести
кольцо с 'одним или двумя шипами. Кроме сегментов, с краевыми шипами равной длины.
главных плевральных шипов туловища, разви­ Поверхность бугорчатая. (Рис. 364.) Несколь­
ты шипы второго порядка. Более пяти родов. ко видов. В. кембрий Казахстана; ср. кем­
Верхи ср. кембрия — низы в. девона.
брий (верхи) В. Сибири.
Odontopleura
E m m r i c h , 1839. Тип
А с Idas pis
M u r c h i s o n , 1839. Тип ро­
рода О. ovata E m m r i c h , 1839; силур Гер­ да A. brighti M u r c h i s o n , 1839; силур Анг­
мании. Спинной панцирь овальный. Головной, лии. Головной щит сильно выпуклый полуэл¬
щит широкий с многочисленными короткими, липтический с короткими боковыми и мощны­
отклоненными назад боковыми шипами. Щеч­ ми щечными шипами. Глабель расширена
ные шипы недлинные, тонкие. Глабель с двумя к основанию, имеет две пары четких боковых
парами боковых лопастей. Имеются затылоч­ оорозд. Срединная лопасть в основании
ные лопасти. Затылочное кольцо с парой об­ расширена и сливается с затылочным коль­
ращенных назад расходящихся шипов и сре­ цом, постепенно переходящим в мощный
динным бугорком или коротким шипом. Туло­ направленный назад непарный шип. Туловищ­
вище с девятью сегментами и узким рахисом. ных сегментов 10 (?). Хвостовой щит типа
Главные плевральные шипы недлинные, уме­ Odontopleura. (Рис. 363.) Несколько видов. Ср.
ренно отклонены назад. Шипы второго порядка ордовик — девон.
Прибалтика,
3 . Европа,
вдвое короче. Хвостовой щит короткий, широ­
С. Америка.
.
кий. Поверхность зернистая. (Рис. 359.) Не­
Кроме того: Primaspts R. et Ъ. R i c h t e r ,
сколько видов. Силур Ц. Европы и Британ­
1937; Dlacanthaspls
W h i t t i n g t o n , 1941.
ских о-вов.
вой щит с двумя-тремя кольцами рахиса. Под­
семейства: Odontopleurinae и Acanthalominae.
Верхи ср. кембрия — низы в. девона.
Radiaspis
R. et Е. R i c h t e r , 1917.
Тип рода Arges radlatus G o l d f u s s , 1843;
ср. девон (эйфель) Германии. Полукруглый го­
ловной щит с многочисленными боковыми и
очень длинными тонкими щечными шипами.
Глабель с тремя парами более или менее яс­
ных лопастей. Срединная лопасть сливается
с затылочным кольцом, несущим пару длинных
расходящихся назад шипов. Глаза на коротких
стебельках. Глазные валики имеют продолже­
ния, соединяющие их с щечными углами. Туло­
вищных сегментов девять. Плевральные вали­
ки несут по паре бугорков. Главные плевраль­
ные шипы отклонены назад, длинные. Шипы
второго порядка тонкие, прямые. Хвостовой
щит с двумя кольцами рахиса, из которых вто­
рое видоизменено в два вздутых крупных бу­
горка. Краевые шипы хвостового щита много­
численные (16), равной длины. (Рис. 360.) Не­
сколько видов. Н. девон — низы в. девона
3 . Европы. Возможны находки в СССР.
Acldaspldes
Lermontova,
1951.
Тип рода A. precuneus L e r m o n t o v a , 1951;
в. кембрий Казахстана. Кранидий приближен­
но-трапецеидального очертания; спинные бо­
розды глубокие, впереди менее резкие. Глабель
П О Д С Е М Е Й С Т В О ACANTHALOMINAE
ET PftlBYL, 1949
PRANTL
Передние ветви лицевых швов отклоняются
от глазных валиков, направляясь более или
менее прямо вперед. Глазные валики обычно
приближены к глабели. Затылочное кольцо со
срединным бугорком, реже небольшим шипом.
Туловищные плевральные шипы второго поряд­
ка зачаточные или отсутствуют. Два рода. Си­
лур — низы в. девона.
А с a nth atom a C o n r a d , 1840. Тип ро­
да Acldaspis
tuberculatus
Conrad,
1840
(= Acanthaloma spinosa C o n r a d , 1841; Acanthaloma conradl C a s t e l n a u , 1843); н. де­
вон С. Америки (Нью-Йорк). Параболический
или почти трапециевидный головной щит с бо­
ковыми и щечными шипами. Глабель с двумя
парами боковых лопастей. Затылочное кольцо
не сливается с глабелью, имеет срединный бу­
горок или небольшой шип. Туловищных сег­
ментов девять. Главные плевральные шипы
взаимнопараллельно отклонены назад. Шипы
второго порядка зачаточные или отсутствуют.
Хвостовой щит с двумя-тремя кольцами рахи­
са. Задний край его с небольшими шипами.
Главные шипы соединены с первым кольцом
156
http://jurassic.ru/
рахиса валиками. (Рис. 362.) Много видов.
Весь силур — низы в. девона. В. Сибирь, Руд­
ный Алтай; вероятны находки на Урале, в Ср.
Азии и Прибалтике. Широко распространены
на всех континентах.
Кроме того: Dudleyaspts
P r a n t l et P f i ­
b y l , 1949.
СЕМЕЙСТВО SELENOPELTIDAE
ET CORDA, 1847
HAWLE
Головной щит широкий, почти четырехуголь­
ный, без боковых шипов. Щечные шипы вну-
трикраевые. Передние ветви лицевых швов сле­
дуют за глазными валиками. Затылочное
кольцо без шипов. Гипостома поперечно-вытя­
нутая, почти четырехугольная. Бороздки про­
резают ее тело спереди. Туловищных сегментов
девять. Плевральные валики туловища скоше­
ны вперед, расширены к периферии и после
коленчатого перегиба заканчиваются длинны­
ми шипами, сильно отклоненными назад. На
концах колец туловищного рахиса обособлены
округлые лопасти, вследствие чего спинные бо­
розды извилистые. Хвостовой щит поперечно-
эвгб
зьг
384
Рис. 359. Odontopleura ovata E m m r i c h , X 2'/j. Силур. Чехословакия (Barrande, 1852). Рис. 360.
Radiaspis radiata ( G o l d f u s s ) . Ср. девон. Германия (R. und E. Richter, 1930). Рис. 361. Miraspis mira ( B a r r a n d e ) , X L Силур. Чехословакия (Barrande, 1852). Рис. 362.
Acanthaloma
(Acanthaloma)
leonhardi
( B a r r a n d e ) . а — г о л о в н о й щит; б — хвостовой щит, X 1. Силур. Чехо­
словакия (Нирё, 1955). Рис. 363. Acidaspis viruana O p i k . Головной щит, X 4. В. ордовик. Прибал­
тика (Opik, 1930. реконструкция). Рис. 364. Acidaspldes
precurrens L e r m o n t o v a . Кранидий, X 2.
В. кембрий. Казахстан (Е. В. Лермонтова, 1951, реконструкция)
157
http://jurassic.ru/
вытянутый, без краевых шипов. Главные хво­
стовые шипы внутрикраевые. Один род. Ордо­
вик.
шипами. Главные шипы соединены валиками с
первым кольцом рахиса. (Рис. 365, 366.) Не­
сколько видов. Силур, н. и ср. девон 3 . Евро­
пы, С. Америки, Австралии. Вероятны находки
в СССР.
Кроме того: Proceratocephala
P r a n t l et
P f i b y l , 1949.
Selenopeltls
Hawle
et C o r d а,
1847; тип рода Odontopleura buchi B a r r a n ­
d e , 1946; ордовик Чехословакии. См. диагноз
семейства и рис. 367. Один вид. Ордовик
Ц. Европы и С. Африки (Марокко).
П О Д С Е М Е Й С Т В О DICRANURINAE
ET PRIBYL, 1949
СЕМЕЙСТВО CERATOCEPHALIDAE
R. ET Е. RICHTER, 1925
Головной щит трапециевидный или перевернуто-трапециевидный с внутрикраевыми щеч­
ными шипами. Гипостома поперечно-вытяну­
тая, почти четырехугольная. Бороздки проре­
зают ее тело спереди. Туловищных сегментов
9—10. Плевральные валики прямые, заканчи­
вающие их главные плевральные шипы, в пе­
редней части туловища отклонены вперед, по­
середине перпендикулярны, сзади отклоня­
Ceratocephalinae„
ются назад. Подсемейства
Dicianurinae, Miraspinae. В. ордовик — ср. де­
вон.
П О Д С Е М Е Й С Т В О CERATOCEPHALINAE
R. ET Е. RICHTER, 1925
[nom. transl. Prantl et Pfibyl, 1949 (ex Ceratocephalidae
R. et E. Richter, 1925)]
Глаза значительно выдвинуты вперед. Щеч­
ные шипы внутрикраевые, сливаются с продол­
жениями глазных валиков. Затылочное кольцо
вздутое, с парой прямых затылочных шипов.
Туловищных сегментов 9—10. Лицевые швы
неясные. Плевральные валики туловища шиоокие. Кроме главных шипов, развиты шипы вто­
рого порядка, снабженные характерными ко­
лючками. Два рода. В. ордовик — ср. девон.
Ceratocephala
W a r d e r , 1838 (Trapelocera H a w l e et C o r d a, 1847). Тип рода
С. goniata W a r d e r , 1838; силур С. Америки
(Огайо). Головной щит обратно-трапециевид­
ный, с короткими тонкими боковыми шипами.
Глабель с двумя парами боковых лопастей, из
которых задние крупнее. Глаза выдвинуты впе­
ред, на коротких стебельках. Внутрикраевые
щечные шипы являются продолжениями глаз­
ных валиков. Затылочное кольцо посередине
выпуклое и несет два обращенных назад шипа,
по бокам имеются маленькие затылочные ло­
пасти. Туловищных сегментов 10. Плевры не­
сут один или два правильно расположенных
крупных бугорка. Главные плевральные шипы
тонкие, длинные с колючками. Шипы второго
порядка очень острые, наклонены вниз. Хво­
стовой щит короткий, выпуклый с двумя-тремя
кольцами. Задний край с длинными колючими
PRANTL
Головной щит почти четырехугольный. Заты­
лочное кольцо вздутое, с парой длинных рас­
ходящихся, более или менее закрученных заты­
лочных шипов. Лицевые швы хорошо развиты.
Туловищных члеников девять. Плевральные ва­
лики узкие, прямые. Главные шипы как у Сеratocephalinae, шипы второго порядка зачаточ­
ные или отсутствуют. Два рода. Н. и ср. девон.
Dicranurus
C o n r a d , 1841. Тип рода
D. hamatus C o n r a d , 1841; н. девон С. Аме­
рики (Нью-Йорк). Головной щит почти трапе­
циевидный с гладкими краями. Щечные шипы
внутрикраевые, мощные, перпендикулярны оси
головного щита. Глабель с двумя парами бо­
лее или менее слившихся боковых лопастей.
Затылочное кольцо в средней части вздуто и
несет два мощных обращенных назад и более
или менее закрученных шипа; по бокам имеет
небольшие треугольные затылочные лопасти.
Глаза на стебельках, значительно приближены
к заднему краю. Главные шипы туловища типа
Ceratocephala. Шипы второго порядка зачаточ­
ные. Хвостовой щит почти треугольный, с тре­
мя кольцами рахиса. Имеются только внутрикраевые главные шипы хвостового щита, сое­
диняющиеся с первым кольцом рахиса вали­
ками. (Рис. 370.) Несколько видов. Н. девон
С. Америки и Австралии; ср. девон Чехосло­
вакии.
Кроме того: Ceratonurus P r a n t l et P f i ­
b y l , 1949.
П О Д С Е М Е Й С Т В О M I R 4 S P I N A E R. ET E. RICHTER,
1917
Затылочное кольцо вздутое, с парой мощных,
прямых, расходящихся шипов. Глаза значи­
тельно отодвинуты назад, расположены на
длинных стебельках. Передние ветви лицевых
швов следуют за направлением глазных вали­
ков. Туловищных сегментов девять. Туловищ­
ные плевры с прямыми валиками и плевраль­
ными шипами трех порядков: кроме главных
шипов, имеются шипы второго порядка с ха­
рактерными колючками и короткие тонкие ши­
пы третьего порядка, расположенные между
двумя первыми. Хвостовой щит с парой глав-
158
http://jurassic.ru/
ных шипов и многочисленными тонкими шипами второго пррядка. Валики, соединяющие
главные шипы с первым кольцом рахиса, направлены перпендикулярно к оси последнего;
главные шипы направлены от их концов назад
под прямым углом, часто слегка изгибаясь концами внутрь. Один род. Ордовик (?) и силур.
Mir asp is R. et E. R i c h t e r , 1917. Тип
рода — Odontopleura mira B a r r a n d e , 1846;
силур Чехословакии. См. диагноз подсемейст-
ва и рис. 361. Несколько видов. Силур Ц. и
С. Европы.
к; сем. Ceratocephalidae Прантл и Пржибыл
(1949) относят следующие роды, принадлежность которых к подсемействам остается неясй : Orphaiiaspls P r a n t l et P f i b y l , 1949;
Koneprusia
Prantl
et
Pfibyl,
1949;:
Drummuckaspis
P r a n t l et P f i b y l , 1949;.
Selenopeltoides
Prantl
et P f i b y l ,
1949;.
Whitttngtonia
P r a n t l et P f i b y l , 1949.
н о
Рис. 365. Ceratocephala verneulli ( B a r r a n d e ) , X l'A- Силур. Чехословакия (Barrande, 1852).
Рис. 366. Ceratocephala
rara ( B a r r a n d e ) . Туловищный сегмент с шипами 2-го порядка, у н е п и чен (Prantl a. Pfibyl, 1949). Рис. 367. Selenopeltis
buchi buchi
(Barrande).
X 1. Ордовик.
Чехословакия (Barrande, 1852). Рис. 368. Eoacldaspis satairicus P o l e t a e v a . Кранидий, X ПД.
В. кембрий. Салаир (О. К. Полетаева, 1956). Рис. 369. Betovia calva N. T c h e r n y s h e v a
Кра­
нидий, X 2. Ср. кембрий. Якутская АССР, р. Оленек (Н. Е. Чернышева, 1956). Рис. 370. Dicrannrus monstrosus
( B a r r a n d e ) . Головной щит, X 1. Ср. девон. Чехословакия (Prantl a. Pfibyl,
1949, реконструкция)
159
http://jurassic.ru/
СЕМЕЙСТВО
EOACIDASPIDAE
POLETAEVA,
1956
ражено. Глаза маленькие. Лицевые швы заднещечн'ые и переднещечньге (у некоторых форм
рассекают щечные углы). Неподвижные щеки
широкие. Гипостома прямоугольная, раздвоен­
ная сзади, с выпуклой средней частью, отде­
ленной бороздками от узких выпуклых боковых
частей. Хвостовой щит сегментирован. Плев­
ральные ребра с бороздками. Семейства: Phalostomidae, Calymenidae, Homalonotidae. Ор­
довик — в. девон.
Почти квадратный или трапецеидальный кра­
нидий впереди ограничен дугообразной или
прямой валиковидной каймой. Глабель круп­
ная с тремя-четырьмя
обычно
неясными
бороздами. Боковые лопасти глабели вы­
ражены чаще слабо, центральная лопасть
никогда не бывает обособлена и отделена псевдодорзальными бороздами. Спинные борозды
впереди или на середине глабели сглаживают­
ся. Глаза средней величины, придвинуты к зад­
нему краю, глазные крышки продолговатые.
Глазные валики сливаются с передними углами
глабели. Передние ветви лицевых швов более
или менее расходящиеся. Число и характер
туловищных сегментов неизвестны. Два рода.
Верхи ср. кембрия и в. кембрий.
СЕМЕЙСТВО PHAROSTOMIDAE HUPE, 1953
Предглабельное поле широкое, составляет
Уз—'А всей длины кранидия или отсутствует.
Передняя краевая кайма приподнятая. Глаз­
ные валики и щечные шипы обычно имеются.
Лицевые швы заднещечного типа. Туловище из
13 сегментов. Спинные борозды спереди закан­
чиваются ямками. Подсемейства: Pharostominae, Ptychometopinae. Ордовик.
Be to via
Poletaeva,
1956. Тип рода
В. calva N. T c h e r n y s h e v a , 1956; ср. кем­
брий (верхи) севера Сибири. Кранидий почти
квадратного очертания, с широко округленным
передним краем, с относительно крупной гла­
белью. Спинные борозды в середине длины
кранидия почти сглаживаются. Глабель с тре­
мя-четырьмя парами слабых косых борозд, из
которых задние более резкие; лопасти не обо­
соблены. Неподвижные щеки очень узкие, сза­
ди вздутые. Глазные крышки узкие, длинные,
смещены назад. Передняя краевая кайма уз­
кая, уплощенная или слабо выпуклая, реже
слабо вогнутая. Передние ветви лицевых швов
слабо расходящиеся. Поверхность гладкая.
(Рис. 369.) Несколько видов. Ср. кембрий
(верхи) В. и 3 . Сибири.
Eoacidaspls
P o l e t a e v a , 1956. Тип
рода Е. salairtcus P o l e t a e v a , 1956; в. кем­
брий 3 . Сибири. Кранидий почти квадратного
очертания с относительно крупной глабелью.
Спинные борозды волнисто изогнуты, впереди
прерываются и глабель сливается с глазными
валиками. На глабели различимы три-четыре
пары борозд, из которых задние отделяют
большие округлые лопасти. Неподвижные ще­
ки очень узкие, сзади вздутые. Глазные крыш­
ки маленькие, смещены назад. Передняя крае­
вая кайма узкая, выпуклая. Передние ветви
лицевых швов слабо расходящиеся. Поверх­
ность мелкозернистая. (Рис. 368.) Несколько
видов. В. кембрий 3 . Сибири.
НАДСЕМЕЙСТВО CALYMENOIDEA
MILNE-EDWARDS, 1840
[nom. transl. Swinnerton, 1915 (ex Calymenidae
Milne-Edwards, 1840)]
Трилобиты средних и крупных размеров. Го­
ловной щит больше хвостового. Глабель ясно
ограниченная, затылочное кольцо хорошо вы­
П О Д С Е М Е Й С Т В О PHAROSTOMINAE H U P E . 1953
[nom. transl. Balashova hie (ex Pharostomidae Hupe,
1963)]
Предглабельное поле имеется. Пять родов.
Ордовик.
Pharostoma
H a w l e et C o r d a , 1847.
S c h m i d t , 1894;
Тип рода P. nieszkowskit
ср. ордовик Прибалтики. Глабель . корот­
кая ширококоническая, с тремя парами борозд
и лопастей. Сбоку базальных лопастей на не­
подвижных щеках и позади них в затылочной
борозде имеется по глубокой ямке (мускуль­
ные отпечатки). Глазные валики слабо выра­
жены. Хвостовой щит выпуклый, с вертикально
опускающимися вниз боками. Рахис широкий,
выпуклый, с пятью кольцами и не сегментиро­
ванным концом, который не достигает заднего
края Щита; на боках по пять пар плевр. По­
верхность бугорчатая. (Табл. X, фиг. 8, 9.)
Несколько видов. Ср. ордовик Прибалтики.
Е и I о т a A n g e l i n , 1854. Тип рода Е. отаtum A n g e l i n , 1854; н. ордовик (тремадок,
цератопиговые слои) Скандинавии. Головной
и хвостовой щиты широкие. В борозде, ограни­
чивающей краевую кайму, имеется ряд ямок.
Глабель выпуклая, короткая, немного' сужи­
вается кпереди. Глаза очень большие, полу­
лунные, расположены далеко от спинных бо­
розд; глазные валики хорошо выражены. Ще­
ки выпуклые. Хвостовой щит с узким рахисом,
не доходящим до узкого лимба. Плевры дохо­
дят до лимба. (Табл. X, фиг. 4, 5.) Несколько
видов. Н. ордовик (тремадок) Сибири, Казах­
стана, Европы.
Кроме того: Calymenopsis М u n i е r-C h а 1m a s et B e r g e r o n , 1895; Bavartlla
Bar­
r a n d e , 1868; Pharostomina
S d z и у, 1955.
160
http://jurassic.ru/
ПОДСЕМЕЙСТВО
РТУСНОМЕТОРШАЕ
BALASHOVA, SUBFAM. NOV.
П О Д С Е М Е Й С Т В О REEDOCALYMENINAE
Головной щит широкий, спереди переходит
в языковидное продолжение или шип. Глабель
трапецоидальная, с тремя парами лопастей.
Два рода. Reedocalymene
K o b a y a s h i , 1951;
Calymenesum
K o b a y a s h i , 1951. Ордовик.
Предглабельного поля нет. Щеки отделены
от передней краевой каймы складкой. Один
род. Ордовик.
Ptychometopus
S c h m i d t , 1894. Тип
рода Calymene volbortht S c h m i d t ,
1894;
н. ордовик Прибалтики. Глабель коническая,
с тремя парами лопастей, из которых передняя
пара слабо выражена. На передних концах
спинных борозд имеется по ямке. Хвостовой
щит с тремя парами плевр. Поверхность грубобугорчатая. (Табл. X, фиг. 6.) Один вид. Н. ор­
довик (арениг) Прибалтики.
СЕМЕЙСТВО HOMALONOTIDAE CHAPMAN, 1890
Панцирь крупный, удлиненный, выпуклый с
широкой нерезко ограниченной осью. Глабель
почти квадратная, с слабо или ясно выражен­
ными лопастями. Глаза маленькие. Лицевые
швы рассекают щечные углы или боковые края
головного щита немного впереди щечных уг­
лов. Туловище из 13 сегментов, плевры с бороз­
дами, Поверхность бугорчатая или с шипами.
Подсемейства: Eohomalonotinae, Homalonotinae, Trimerinae. Ордовик — низы в. девона.
СЕМЕЙСТВО CALYMENIDAE MILNE-EDWARDS, 1840
Глабель отделена от передней краевой кай­
мы лишь бороздой. Задние ветви лицевых
швов рассекают щечные углы. Туловище из 13,
реже 11—12 сегментов. Ордовик — ср. девон.
Подсемейства: Calymeninae, Colpocoryphinae,
Reedocalymeninae.
ПОДСЕМЕЙСТВО
Глабель с шаровидными лопастями и глубо­
кими бороздами. Три рода. В. ордовик — с р .
девон.
Calymene
Brongniart,
1822. Тип
Brongniart,
1822;
рода С. blumenbachl
силур (н. лудлов) Англии. Глабель с тремяпятью парами почти шаровидных лопастей.
Щечные углы закругленные. Туловищные плев­
ры с треугольной фасетой и закругленным зад­
ним концом их. Хвостовой щит с пятью парами
плевр. (Табл. X, фиг. 1, 7.) Много видов. Ор­
довик—ср. девон Прибалтики, Подолии, Казах­
стана, Урала, Прибалхашья, Сибири, Алтая,
Ср. Азии, 3 . Европы, Африки, Америки,
В. Азии, Индии, Австралии.
Кроме того: Diacalymene
K e g e l , 1927;
Papllllcalymene S h i r l e y , 1936.
COLPOCORYPHINAE
HUPE,
Основы палеонтологии
1953
П О Д С Е М Е Й С Т В О HOMALONOTIN AE CHAPMAN,
[nom. transl.
Hupe,
1890
1953 (ex Homalonotidae
1890)]
Chapmann,
Головной щит от полукруглого до полуэллип­
тического. Борозды глабели имеются или отсут­
ствуют. Передние ветви лицевого шва, повора­
чивая внутрь, идут прямолинейно или образуют
выпуклую, а иногда вогнутую дугу. Семь родов.
Ордовик — н. девон.
1955
Лопасти глабели нешаровидные, борозды не­
глубокие. Семь родов. Ордовик—силур. Colpocoryphe N o v a k , 1918; Synhomalonotus
Pomp e c k j , 1898; Flexicalymene S h i r l e y , 1936;
Reacalymene S h i r l e y , 1935; Metacalymene
K e g e l , 1927; Platycalymene
S h i r l e y , 1936;
Gravlcalymene S h i r l e y , 1936.
11
EOHOMALONOTINAE HUPE,
Борозды глабели слабо выражены. Хвосто­
вой щит от маленьких ДО' средних размеров.
Три рода. Ордовик.
Е ohomalonotus
R e e d , 1918. Тип рода
Homalonotus brongnlarti De s 1 о n g с h a m р s,
1826; ордовик Франции. Глабель с ясно выра­
женными лопастями. Передние ветви лицевых
швов слабо изогнуты вперед, задние рассекают
•щечные углы. Хвостовой щит со слабо наме­
чающимся рахисом. (Табл. X, фиг. 15.) Не­
сколько видов. Ордовик Европы.
Кроме того: Calymenella B e r g e r o n , 1890;
Plaesiacomia H a w l e et C o r d a, 1897.
ПОДСЕМЕЙСТВО CALYMENINAE
MILNE-EDWARDS, 1840
[nom. transl. Hupe, 1955 (ex Calymenidae
Milne-Edwards, 1840)]
ПОДСЕМЕЙСТВО
H U P E , 1955
Homalonotus
K o e n i g , 1825 (Koenigia S a l t e r , 1865). Тип рода H. knightii K o ­
e n i g , 1825; силур (в. лудлов) Англии. Голов­
ной щит широкий, с вогнутым предглабельным
полем и с тремя зубцами на переднем крае.
Глабель плоская, почти квадратная, резко от­
граниченная, без борозд. Задние ветви лице­
вого шва пересекают боковые края щита.
(Табл. X, фиг. 3.) Много видов. Силур -— н. де­
вон Европы, Австралии (?), С. и Ю. Америк.
161
http://jurassic.ru/
Кроме того: Leiostegina K o b a y a s h i , 1937;
Lakaspls K o b a y a s h i , 1937; Burmeisterella
Reed,
1918; Brangntartella
Reed,
1918;
Parahomalonotus
R e e d , 1918; Digonus Giir i c h , 1919.
П О Д С Е М Е Й С Т В О TRIMERINAE H U P E ,
1953
Головной и хвостовой щиты почти треуголь­
ные. Предглабельное поле длинное. Спинные
борозды (туловища) слабо или неясно выра­
жены. Три рода. В. силур — с р . девон.
Trimerus G r e e n , 1832. Тип рода Homalonotus delphtnocephalus
G r e e n , 1832; в. силур
С. Америки. Панцирь с очень широким рахи­
сом. Глабель хорошо выражена, широкая, су­
живающаяся кпереди, без ясных борозд. Хво­
стовой щит с многочисленными ясно- выражен­
ными кольцами и ребрами. (Табл. X, фиг. 2.)
Несколько видов. В. силур — н. девон С. Ев­
ропы, С. Америки, Австралии.
Кроме того: Burmeisteria
S a l t e r , 1865;
Dlpleura G r e e n , 1832;
НАДСЕМЕЙСТВО PHACOPOIDEA
H A W L E ET CORDA, 1847
[nom. transl. Delo, 1935 (ex Phacopidae H a w l e et Corda,
1847)]
Трилобиты средних и мелких размеров, но
отдельные формы достигают значительной ве­
личины (до 40 см). Глабель крупная, расши­
ряющаяся кпереди с бороздами развитыми в
различной степени. Глаза шизохроические,
большие, иногда редуцированы или атрофиро­
ваны. Лицевые швы переднещечные, у одного
рода (Bouleta) заднещечные. Туловищных сег­
ментов 11, крайне редко 10, плевры с диаго­
нальными бороздами. Хвостовой щит различ­
ных очертаний и размеров, иногда заострен,
снабжен срединным или краевыми шипами.
Семейства: Dalmanitidae, Pterygometopidae,
Monorakeidae, Phacopidae. Ордовик — низы
карбона.
СЕМЕЙСТВО PHACOPIDAE HAWLE ET CORDA,
1847
Панцирь обычно выпуклый, щеки округлены.
Две передние пары борозд глабели 'Слабые или
отсутствуют, третья пара часто хорошо раз­
вита, отделяя промежуточное кольцо. Глаза
варьируют по количеству линз и положению,
иногда атрофированы. Хвостовой щит умеренно
или слабо расчленен, обычю> округленный,
цельнокрайний, реже заострен или с шипами.
Подсемейства: Phacopinae, Phacopidellinae,
Acastinae. Ордовик — низы карбона.
ПОДСЕМЕЙСТВО PHACOPINAE
HAWLE ET CORDA, 1847
[nom. transl. Reed, 1905 (ex Phacopidae Hawle et
Gorda, 1®47)]
Глабель выпуклая, щеки почти всегда округ­
лены. Глаза у большинства родов редуцирова­
ны в различной степени, до полной атрофии.
Субкранидиальный желоб хорошо развит. Хво­
стовой щит округленный. 10 родов. В. ордо­
вик — низы карбона.
Phacops
Emmrich,
1839. Тип рода
Calymene lattfrons B r o n n , 1825; низы ср. де­
вона Германии. Глаза всегда имеются, частобольшие. Промежуточное кольцо четкое, иногда
погружено, затылочные ямки короткие. Суб­
кранидиальный желоб узкий, глубокий, парал­
лельный' переднему краю, его задний край
выступает сильнее, заворот широкий. Хвосто­
вой щит полукруглый, умеренно, но четко рас­
членен. (Рис. 378.) Много видов. Силур, девон
и низы карбона. Распространен повсеместно.
Е ophacop
s
Delo,
1935
(Portlockia
M c C o y , 1846). Тип рода Phacops handwerki
W e l l e r , 1907; силур С. Америки. Маленькие
факопины, глабель которых обычно лишь слабо
расширяется кпереди и не нависает над перед­
ним краем головного щита. Третья пара борозд
обычно внутренними концами направлена не­
сколько вперед. Глаза большие. Субкраниди­
альный желоб имеется только по- бокам и не­
сет ряд углублений. (Рис. 371.) Много видов.
В. ордовик — силур Прибалтики, Севера и Си­
бирской платформы, 3 . Европы (Англии, Нор­
вегии), С. Америки.
Reedops
R. et Е. R i c h t e r , 1915. Тип
рода Phacops bronnt B a r r a n d e , 1852; н. де­
вон Чехословакии. Глаза небольшие, выдвину­
ты вперед. Лобная часть глабели заметно вы­
ступает над передним краем. Субкранидиаль­
ный желоб под глабелью отсутствует. Дублюра
впереди выпуклая, сзади вогнутая. В осталь­
ном, как Phacops. (Рис.381.) Несколько видов.
Силур — низы ср. девона Казахстана, Европы
и С. Америки; возможно на Урале и в Ср. Азии.
Eocryphops
R. et Е. R i c h t e r , 1931.
Тип рода Phacops kayserl H e r m a n n , 1909;
низы ср. девона Германии (Рейнская обл.).
В отличие от Phacops глаза редуцированы, зри­
тельная поверхность эллиптическая. Промежу­
точное кольцо имеется только в средней части,
где оно примыкает к глабели. Щечные углы
с полукруглой выемкой, вследствие чего пер­
вый туловищный сегмент остается при сверты­
вании открытым. Хвостовой щит как у Pha­
cops. Несколько видов. Н. и низы ср. девона
Европы. Возможны находки на Урале, в Ср.
Азии и других регионах СССР.
162
http://jurassic.ru/
Nephranops
R. et E. R i c h t e r , 1926.
Тип рода Phacops
(Trimerocephalus)
tnctsus
A. R o e m e r , 1866; франский ярус девона Гер­
мании (Гарц). Глаза сильно редуцированы,
почковидные, .иногда отсутствуют. Остатки
глазных крышек всегда заметны. Лицевые швы?
не выдвинуты к краю головного щита. Проме­
жуточная борозда непрерывная, затылочные
ямки продолговатые. Субкранидиальныи же­
лоб широкий, глубокий, заворот узкий, лежит
Шб
383
Рис. 371. Eophacops
putcher Z. М а х i m о v а, Х 2 . Н. силур Сибирской платформы (ориг. 3 . А. Макси­
мовой). Рис. 372. Eocryphops kayseri ( H e r m a n n ) . Свернутый спинной щит, вид сбоку, Х 2 . Ср. девон.
Германия (R. und Е. Richter, 1931). Рис. 373. Cryphops inserensis Z. M a x i m o v a . Головной щит, X 2.
В. девон ( D ) . 3 . склон Урала ( 3 . А. Максимова, 1955). Рис. 374—377. Профили передней части го­
ловных щитов Phacopinae (видно строение дублюры). 374 — Nephranops,
375 — Trimerocephalus
и
Cry­
phops, 376 — Phacops, "ill — Dianops. Рис. 378. Phacops
altaicus T s c h e r n y s c h e w , X l . Ср. девон
( D ' ) . Алтай (Ф. H. Чернышев, 1893, реконструкция). Рис. 379. Nephranops incisus incisus (A. R o e m e r ) .
а —головной щит; б — хвостовой щит, X 1 В . девон (D >). Германия (R. und Е. Richter 1926).
Рис. 380. Trimerocephalus
mastophthatmus
R е i n h. R i с h t е г, X l .
В. девон
(D ).
Мугоджары
(3. А. Максимова, 1955, реконструкция). Рис. 38L Reedops cephalotes H a w l e et C o r d a , X 1. Ср. де­
вон. Чехословакия (Barrande, 1852). Рис. 382. Bouleia
dagincourti
( U l r i c h ) . Головной щит, X 0,7.
а —сверху; б — сбоку. Ср. девон. Боливия (Нирё, 1955). Рис. 383. Dianops
griffithides
mugodjaricus:
Z. M a x i m o v a , X 2. В. девон ( D ) . Мугоджары ( 3 . А. Максимова, 1955, реконструкция)
2
3
2
3
2
3
2
3
163
http://jurassic.ru/
глубже; «край» широкий, в средней части
выпуклый. Хвостовой щит довольно крупный,
слабо выпуклый. (Рис. 379.) Несколько видов.
Верхи франского и низы фаменского ярусов
девона Урала, Польши, Германии.
той глабелью с довольно четкими бороздами
и рядом коротких зубцов по краю головного
щита. Задние ветви лицевых швов пересекают
край головного щита позади щечных углов.
(Рис. 382.) Один вид. Девон Боливии.
Cryphops
R. et Е. R i c h t e r , 1926. Тип
рода Phacops
cryptophthalmus
Emmrich,
1845; фаменский ярус Германии
(Рейнская
обл.). Глаза небольшие, выдвинуты вперед
так же, как и связанные с ними лицевые швы.
Промежуточная борозда непрерывная, заты­
лочные ямки продолговатые. Субкранидиаль­
ный желоб широкий, довольно глубокий, края
его на одном уровне или задний — глубже.
Заворот узкий, наклонен внутрь, «край» посе­
редине расширен, плоский, продолжает наклон
низа глабели. Хвостовой щит маленький, ко­
роткий, широкий. (Рис. 373.) Несколько видов.
Низы фаменского яруса девона Урала, Герма­
нии, Англии, Карнийских Альп.
Derelmsta
Kozlowski,
1923. Тип
рода D. sphaerlceps K o z l o w s k i , 1923; девон
Боливии. Глабель вздута до полушаровидной
формы, борозды на ней отсутствуют, зубцов
вдоль края головного щита нет, поверхность
крупно-бугорчатая. Один вид. Девон Боливии.
Тrimer ocephalus M c C o y , 1849. Тип рода
Trinucleus (?) laevts М u n s t е г, 1842; фамен­
ский ярус девона Германии (В. Тюрингия).
Глаза отсутствуют, остатки глазных крышек
обычно заметны на ядрах. Лицевые швы силь­
но приближены к переднему краю, иногда сов­
падают с ним. Промежуточная борозда непре­
рывная, затылочные ямки короткие. Дублюра
головного щита и хвостовой щит — как у Cry­
phops. (Рис. 380.) Много видов. В. девон, пре­
имущественно низы фаменского яруса Урала,
Польши, Германии, Англии, Босфора.
Dtanops
R. et Е. R i c h t e r ,
1926. Тип
рода Phacops
limbatus
R е i n h. R i c h t e r ,
1848;
фаменский ярус
девона Германии
(В. Тюрингия). Глаза и остатки глазных мозо­
лей отсутствуют. Лицевые швы выдвинуты к
переднему краю, часто почти с ним совпадают.
Боковые углы глабели округлены.
Краевая
кайма нечеткая. Промежуточная борозда в
средней части прерывается, затылочные ямки
продолговатые.
Субкранидиальный
желоб
широкий, глубокий. Задний край его погружен,
заворот умеренно широкий, плоский, «край»
в средней части выпуклый, широкий, наклонен
назад. Туловище выпуклое, с нечеткой сегмен­
тацией. Хвостовой щит с угловатым передним
и выпрямленным задним краем. (Рис. 383.)
Несколько видов. Верхняя часть фаменского
яруса девона Урала, Польши, Германии,
Франции, Карнийских Альп.
1
Bouleia
Kozlowski,
1923 . Тип рода
Phacops dagtncourti
Ulrich,
1892; девон
Боливии. Отличается от Phacops сильно взду1
Р о д Bouleia справедливо выделен
Bouleinae Нирё, 1955.
Юпё в подсем.
П О Д С Е М Е Й С Т В О РНАСОРIDELLINAE DELO, 1935
Близки к Phacopinae, но отличаются отсут­
ствием еубкранидиального желоба и менее
выпуклой глабелью. Редукция глаз наблю­
дается, как и у Phacopinae — до полной атро­
фии. Около 10 родов. Силур — девон.
Phacoptdella
R e e d , 1905. Тип рода
Phacops glockerl B a r r a n d e ,
185,2; силур
Чехословакии. Глабель плоская, с довольно
глубокими передними бороздами, отделяю­
щими лобную лопасть от первой боковой. Про­
межуточное кольцо трехчленное. Глаза отно­
сительно крупные, щечные углы притуплены.
Дублюра головного щита с боков имеет же­
лобки. Хвостовой щит довольно крупный с
длинным рахисом. (Рис. 384.) Несколько ви­
дов. Силур Чехословакии. Возможны находки
на Урале, в Ср. Азии.
D е пс kmannit
еs Wedekind,
1914.
Тип рода Phacops volborthi B a r r a n d e , 1852;
силур Чехословакии. В отличие от Phacoptdella
борозды глабели очень слабые. Сильно реду­
цированные глаза выдвинуты вперед, так же
как и связанные с ними лицевые щвы. (Рис.
385.) Несколько видов. Силур — н. и низы ср.
девона Европы, С. Америки; возможны на Ура­
ле, в Ср. Азии, Кузнецком бассейне, Алтае.
Nephranomma
Erben,
1952. Тип рода
N. drepanomma E r b e n , 1952; н. девон Герма­
нии (Гарц). В отличие от Phacopidella глабель
не делится на лопасти, так как ее борозды едва
различимы. Глаза очень большие, выдвинуты
вперед, задние ветви лицевых швов сильно
укорочены, щечные углы оттянуты, но не за­
острены. (Рис. 390.) Несколько видов. Н. и
низы ср. девона. Германии, (?) Чехословакии;
вероятны находки на Урале и Алтае.
Dlenstlna
R. et Е. R i c h t e r , 1931. Тип
рода Phacopidella dlenstl R. et E. R i с h t e r,
1923; фаменский ярус девона Германии (Рейн­
ская обл.). Борозды! глабели обычно неразли­
чимы, промежуточное кольцо лишь по бокам
отделено от глабели. Щечные углы округлены.
164
http://jurassic.ru/
Глаза сильно редуцированы и выдвинуты к пе­
реднему краю, так же как и связанные с ними
лицевые швы. Желобков по бокам дублюры
головного щита нет. Рахис хвостового щита
короткий. (Рис. 389.) Несколько видов. Фаменский ярус девона Урала и Германии.
Ductina
R. et Е. R i c h t e r , 1931. Тип ро­
да Phacopidella ductifrons R. et E. R i c h t e r ,
краевой шов. Хвостовой щит крупный с длин­
ным рахисом. (Рис. 391.) Один вид. Фаменский ярус девона Урала, Германии, Англии.
(?)
Dalmaniturus
N.
Tcherny­
s h e v a , 1937. Тип рода D. weberi N. T c h e r ­
n y s h e v a , 1937; силур Тувы. Головной щит
плоский, полукруглый, с заостренными щеч­
ными углами и небольшим заострением перед­
ав
Рис. 384. Phacopidella glockeri ( B a r r a n d e ) , X 1. С и л у р . Чехословакия (Barrande, 1852, реконструкция).
Рис. 385. Denckmannltes
volborthi ( B a r r a n d e ) . а—головной щит; б — хвостовой щит, X I . Силур. Там ж е
(Barrande, 1852). Рис. 386. Dalmaniturus
weberi N. T c h e r n y s h e v a . а — г о л о в н о й щит; б—хвостовой
щит, Х З . Силур. Тувинская А. О. (Н. Е. Чернышева, 1937). Рис. 387. Calmonia
signifer
Clarke.
Н. девон. Ю. Америка (Clarke, 1913). Рис. 388. Профиль передней части головного щита Phacopidellinae
и Acastinae, дублюра без желоба. Рис. 389. Dienstina
limaria P e r n а. а —головной щит; б — х в о с т о ­
вой щит, Х 2 . В. девон ( D ) . Ю. Урал (А. Пэрна, 1915). Рис. 390. Nephranomma
harpomma
Erben.
Головной щит, Х 2 . Н. девон ( D , ) , Германия (Erben, 1952). Рис. 391. Ductina ductifrons R. et E. R i c h ­
t e r , X I . В. девон ( D ) . Мугоджары ( 3 . А. Максимова, 1955, реконструкция). Рис. 392.
Phacopina
anceps C l a r k e . Головной щит. H. девон. Ю. Америка (Delo, 1940). Рис. 393. Acastoides
henni
(Rud.
R i c h t e r ) . а —головной щит; б —хвостовой щит, X l . Н. ордовик. Чехословакия (Barrande, 1852).
Рис. 394. Ormatops atavus (В а г г a n d е ) , X 1. Н. ордовик. Чехословакия (Barrande, 1852). Рис. 395.
Acastina downingiae
(М u г с h i s о n ) , X 1. Силур. Англия (Salter, 1864)
2
3
2
2
3
1923; фаменский ярус Германии
(Рейнская
обл.). Спинные борозды, ограничивающие с
боков глабель, впереди поворачивают в сто­
роны и сливаются с краевыми бороздами. Гла­
бель доходит до переднего края, борозды ее
обычно неразличимы. Глаз и остатков глазных
крышек нет. Лицевые швы сливаются в один
ней краевой каймы против глабели. Глабель
мало расширена впереди, имеет две пары сла­
бых борозд. Промежуточное кольцо не выра­
жено. Глаза большие, выдвинуты вперед.
Хвостовой щит треугольный с заострением на
конце. Колец рахиса 16—20; ребер семьвооемь, причем задние сильно отклонены на165
http://jurassic.ru/
зад. (Рис. 386.) Два вида. Силур Монголии и
Тувы.
Кроме того-: (?) Josephulus
Warburg,
1926; (?) Adastocephalum М i t с h e 11, 1919.
СЕМЕЙСТВО DALMANITIDAE REED, 1905
[nom. transl. Delo, 1935 (ex Dalmanitinae Reed, 1805)]
Панцирь уплощен. Головной щит крупный,
со щечными шипами и часто срединным
острием. Все борозды глабели четкие, третья
пара обычно развита не более, чем остальные,
вследствие чего промежуточное кольцо не вы­
ражено. Дублюра головного щита без субкранидиально'го желоба. Глаза всегда
есть.
Плевры туловища обычно заострены. Хвосто­
вой щит большой, сильно расчлененный, часто
заострен или имеет краевые шипы. Ордовик —
девон.
Подсемейства: Dalmanitinae, Asteropyginae,
Neosynphoriinae.
П О Д С Е М Е Й С Т В О AGASTINAE DELO, 1936
Маленькие трилобиты, близкие к Phacopidellinae, в отличие от которых имеют лучше выра­
женные борозды глабели (особенно третью
пару). Глаза обычно маленькие, но всегда
имеются. Щечные углы и маленькие хвостовые
щиты иногда с шипами. Более 10 родов. Ордо­
вик — девон.
А с as tin a R e e d , 1927 (Acaste
Goldf u s s , 1843). Тип рода Calymene (?) downingiae M u r c h i s o n , 1837; силур Англии. Гла­
бель округло-пятиугольная, слабо выпуклая.
Из трех пар длинных узких борозд задняя бо­
лее глубокая. Щечные углы округлены. Глаза
относительно крупные. Хвостовой щит округ­
ленный, слабо расчленен. (Рис. 395.) Несколь­
ко видов. Силур Европы и С. Америки.
П О Д С Е М Е Й С Т В О DALMANITINAE REED, 1905
Борозды глабели глубокие. Передняя пара
скошена назад, начинается от спинных борозд.
Остальные борозды более или менее горизон­
тальны, иногда укорочены до состояния ямок,
приближенных к середине глабели. Головной
щит часто с срединным острием, иногда с зуб­
чатым краем. Хвостовой щит заострен или с
одним-двумя шипами на конце. Более 10 ро­
дов. Ордовик — девон.
О г т at о р s D e l o , 1935. Тип рода Dalmanites atavus B a r r a n d e , 1872; н. ордовик
Чехословакии. Отличается от Acastina малень­
кими выдвинутыми вперед глазами и треуголь­
ным очертанием хвостового щита. (Рис. 394.)
Один вид. Ордовик Европы.
Dalmanttina
R e e d , 1905. Тип рода
Dalmanta socialls B a r r a n d e , 1852; ордовик
Чехословакии. Глабель доходит до переднего
края, борозды ее узкие, лопасти не вздуты и не
резко обособлены. Гипостома короткая, округ­
ленная. Хвостовой щит небольшой, слабо рас­
члененный. Заострение щечных углов и хво­
стового щита — незначительное. (Рис. 401.)
Несколько видов. Ордовик Европы, ? Америки.
С а Iт о п i a Clarke,
1913. Тип рода
С. stgnlfer C l a r k e , 1913; н. девон Ю. Аме­
рики. Отличается от Acastina слабым заостре­
нием головного щита перед глабелью и на
щечных углах и в особенности строением
хвостового щита, имеющего шесть пар крае­
вых зубцов и непарное острие против рахиса.
(Рис. 387.) Несколько
видов. Н. девон
Ю. Америки, Фольклендских о-вов, Ю. Аф­
рики.
Acastotdes
Delo,
1935. Тип рода
Acaste hennt R u d . R i с h t е г, 1909; н. девон
Германии (Рейнская обл.). Глабель доходит
до переднего края. Лопасти ясно обособлены.
Третья пара борозд шире остальных. Хвосто­
вой щит маленький, округленный, слабо' рас­
членен. (Рис. 393.) Один вид. Н. и ср. (?)
девон Европы.
Phacopina
Clarke,
1913. Тип рода
Phacops braziliensis C l a r k e , 1890; н. девон
Ю. Америки. Глабель доходит до переднего
края. Две передние пары борозд почти нераз­
личимы, третья пара глубокая. (Рис. 392.)
Несколько видов. Н. девон С. и Ю. Америк.
Кроме того: Acastella R e e d , 1925; Scotieila
D e l o , 1935; Kloucekia D e l o , 1935; Phacopidtna B a n c r o f t , 1949; Pennaia
Clarke,
1913; (?) Schizopyge C l a r k e , 1913.
Dalmanttes
Barrande,
1852. Тип
рода Trilobus caudatus В г u n n i с h, 1781; си­
лур Англии. Гипостома продолговатая, неза­
зубренная. Хвостовой щит с 10—46 кольцами
рахиса и узкой дублюрой. (Рис. 398.) Много
видов. Силур и н. девон Казахстана, возможно
Урала. Распространен на всех континентах.
О do nt о chile
Hawle
et
Corda,
1847 (Hausmannia H a l l et C l a r k e , 1888).
Тип рода Asaphus hausmanni B r o n g n i a r t ,
1822; н. девон Чехословакии. В отличие от
Dalmanttes гипостома зазубренная, хвостовой
щит с 16—22 кольцами рахиса и широкой
дублюрой.
Размеры средние и крупные.
(Рис. 396.) Много видов. Н. и низы ср. де­
вона Казахстана, Рудного Алтая, (?) Урала,
Европы, С. и Ю. Америк.
Р rob о Hum
Asaphus nasutus
166
http://jurassic.ru/
Oehlert,
Conrad,
1889. Тип рода
1841; н. девон
3 . Европы. Головной щит близок к Odontochile, но имеет мощный срединный шип на
головном щите, часто разделенный на два или
три зубца. Хвостовой щит с шипом. (Рис. 400.)
Несколько видов. Н. девон Алтая, Европы,
С. Америки.
Рис 396. Odontochile rugosa H a w l e et С o r d a , X I . Ср. девон. Чехословакия (Barrande, 1852, рекон­
струкция). Рис. 397.- Asteropyge
hispanica R. et E. R i c h t e r . а—головной щит; б—хвостовой щит, Х З .
В девон ( D ' ) . Испания (R. und Е. Richter, 1926). Рис. 398. Dalmanites
caudatus
( B r u n n i c h ) , Xl.
Силур Англия (Salter, 1864, реконструкция). Рис. 399. Coronura aspectans ( C o n r a d ) , X / « . Cp девон
С Америка (Delo, 1940). Рис. 400. Probolium attaicum ( K h a l f i n ) . а — г о л о в н о й щит; б —хвостовой
щит, X I . Н. девон. Алтай ( Л . Л . Халфин, 1948, реконструкция). Рис. 401. Dalmanitina
sociahs ( B a r ­
rande)
X I . Ордовик. Чехословакия (Barrande, 1852). Рис. 402. Neosynphoria
stemmata
(Clarke),
а - г о л о в н о й щит; б —хвостовой щит, Х0,5. Ср. девон. Ю. Америка (Delo, 1940). Рис. 403. Профиль
передней части головного щита Dalmanitidae, дублюра без желоба. Рис. 404. Cryphtna
andegavensis
O e h l e r t . с — головной щит; б — хвостовой щит. Ср. девон. Франция (Pillet, 1953)
3
s
167
http://jurassic.ru/
Кроме «того: Eudolatltes D e l o , 1935;
skella D e l o , 1935; Schizostylus D e l o ,
Heliocephalus
(Malvernia)
D e l o , 1935;
boloides C l a r k e , 1913; Paradalmanites
1 e t , 1953; ? Probolops D e l o , 1935.
Zelt1935;
ProPil-
головного щита гладкий, зубчатый или с осе­
вым выступом. Вторая и третья пары .борозд
чаще укорочены, имеют вид продолговатых
ямок. Слияние лопастей незначительное, осе­
вая часть глабели обычно не обособлена. Хво­
стовой щит цельнокрайний, умеренно расчле­
нен, часто заострен. (Рис. 402.) Много видов.
Н. и ср. девон С. и Ю. Америк.
П О Д С Е М Е Й С Т В О ASTEROPYGINAE DELO, 1935
Строение глабели обычное для дальманитид.
Плевры туловища заострены и удлиняются по
направлению назад. Хвостовой щит с пятьюсемью парами краевых шипов на продолже­
ниях плевральных ребер, иногда кроме того,
со срединным непарным шипом. Более 10 ро­
дов. Девон.
С о г о пи г a H a l l et C l a r k e , 1888. Тип
рода Asaphus aspectans C o n r a d , 1841; ср.
девон С. Америки. Головной щит цельнокрай­
ний с довольно ясно обособленной осевой
частью глабели. Хвостовой щит с многочислен­
ными закругленными краевыми зубцами и
двумя шипами на конце. (Рис. 399.) Несколько
видов. Низы ср. девона С. Америки.
Кроме того: Synphorotdes
D e l o , 1940;
Odontocephalus C o n r a d , 1840; Corycephalus
H a l l et C l a r k e , 1888; Malladaya O e h l e r t ,
1896; Philonix
R. et E. R i c h t e r , 1952;
Anchtopsts D e l o , 1935; Dalmanltotdes,
Delo,
1935; Trypaulites D e l o , 1935.
Asteropyge
H a w l e et C o r d a , 1847
(Cryphaeus G r e e n , 1837). Тип рода
Olenus
punctatus S t e i n i n g e r , 1833; ср. девон Гер­
мании. Плоская глабель с обычным для Dal­
manitinae развитием борозд. Глаза большие.
Хвостовой щит с пятью парами краевых шипов
на продолжениях плевральных ребер и иногда
со срединным непарным шипом. Краевая кай­
ма четкая. (Рис. 397.) Много видов. Н. девон—
низы в. девона Европы, С. Америки, М. Азии.
С г у р hin a O e h l e r t ,
1889. Тип рода
С. andegavensts
O e h l e r t , 1889; ср. девон
Франции. В отличие от Asteropyge хвостовой
щит имеет семь пар (подрод Cryphlna)
или
шесть пар (подрод Gourdanta) краевых шипов.
(Рис. 404.) Несколько видов. Ср. девон
Европы.
Кроме того: Neometacanthus R. et Е. R i c h ­
t e r , 1948;. Kayserops D e l o , 1935;
Rehenops
R. et E. R i c h t e r ,
1943;
Pseudocryphaeus
P i 11 e t, 1953; Cryphaeoides D e l o , 1935; Greenops D e l o , 1935; Metacryphaeus
Reed,
1907; Hadrorachus D e l o , 1936; Comura R. et
E. R i c h t e r , 1926.
П О Д С Е М Е Й С Т В О N E O S Y N P H O R I I N A E H U P E , 1955
(Synpfaoriinae Delo, 1986)
Лобная лопасть глабели развита нормально.
Вторая и третья пары борозд редуцированы
часто до ямок, вследствие чего происходит бо­
лее или менее полное слияние трех задних
лопастей глабели. Наблюдается выраженное
в различной степени образование псевдодорзальных борозд, обособляющих осевую часть
глабели. Края головного и хвостового щитов
часто с остриями Или зубчатые. Около 10 ро­
дов. Девон.
Neosynphorla
Pillet,
1953
(Synphorta
D e l o , 1935, non C l a r k e , 1900). Тип рода
Dalmanttes
(Synphorta)
stemmatus
Clarke,
1900, ср. девон Ю. Америки. Передний край
СЕМЕЙСТВО PTERYGOMETOPIDAE REED, 1905
[nom. transl. Pillet, 1953 (ex Pterygornetopinae Reed,
1905])
Мелких размеров трилобиты с умеренно
выпуклым спинным щитом. Глабель с тремя
парами борозд. Характерно разрастание одной
или двух лопастей глабели и соответственная
редукция остальных лопастей. Глаза всегда
есть. Хвостовой щит округлен или треуголь­
ный, умеренно расчленен, цельнокрайний,
иногда с заострением. Ордовик.
Подсемейства: Pterygornetopinae, Chasmopsinae, Eomanoraeheinae.
П О Д С Е М Е Й С Т В О PTERYGOMETOPINAE REED, 1905
Округленная впереди лобная лопасть гла­
бели развита в поперечном направлении и вы­
ступает в стороны по отношению к остальным
лопастям, развитым равномерно. Глаза варь­
ируют по размерам. Сегментация хвостовых
щитов незначительная. Два рода. Ордовик.
Рtery
go те to pus
Schmidt,
1881.
Тип рода Calymene sclerops D a 1 m a n, 1826;
н. ордовик Швеции. Спинной панцирь выпук­
лый. Очертание головного щита округло-тре­
угольное. Первые лопасти глабели округлен­
ные. Хвостовой щит небольшой полукруглый
или слабо удлиненный. (Рис. 405.) Много ви­
дов. Верхи я., ср. и низы в. ордовика Прибал­
тики, Севера, Урала, (?) В. Сибири и С. Ев­
ропы.
A chat ell a D e l o , 1935. Тип рода Dal­
manttes achates B i l l i n g s , 1860; ср. ордо-
168
http://jurassic.ru/
вик С. Америки. Отличается от Pterygometo­
pus плоским спинным щитом, полукруглым
очертанием головного щита и треугольной
формой первой пары лопастей глабели. Хво¬
стовой щит удлиненно-треугольный,
сильнее
расчленен, чем у Pterygometopus.
(Рис. 406.)
Несколько видов. Ср. и в. ордовик С. Америки
и Англии.
ных борозд. Глаза маленькие, выдвинуты! впе­
ред. Туловищных сегментов иногда 10. Хвосто­
вой щит треугольный, заостренный, с рахисом,
доходящим до заднего края. (Рис. 413.) Не­
сколько видов. Ср. ордовик В. Сибири, С. Аме­
рики.
Кроме того: Eomonorachus
D e l o , 1935;
Calyptaulax
Cooper,
1930;
Llgometopus
U l r i c h et D e l o , 1940. Возможны находки
представителей этих родов в В. Сибири.
ПОДСЕМЕЙСТВО CHASMOPSINAE PILLET, 1953
Лобная лопасть глабели небольшая или раз­
вита, как у Pterygometopus.
Первая пара ло­
пастей всегда значительно увеличена, осталь­
ные, особенно вторая пара, более или менее
редуцированы. Глаза обычно большие. Хвосто­
вой щит значительно сегментирован, треуголь­
ный, без шипа. Два рода. Ордовик.
СЕМЕЙСТВО MONORAKEIDAE KRAMARENKO, 1952
[nom. transl. Pillet, 1963 (ex Monorakeinae
Kramarenko, 1952)]
С has то р s M c C o y ,
1849. Тип рода
Calymene odini Е i с h w а 1 d, 1840; ордовик
Прибалтики. Лобная лопасть глабели более
или менее расширена. Первая пара лопастей
значительно увеличена, треугольная, вторая
пара сильно редуцирована, часто до состояния
небольших бугорков, третья пара
развита
почти нормально. Глаза средней величины!.
Хвостовой щит округло-треугольный, обычно
удлиненный. (Рис. 407.) Много видов. Ср.
ордовик Прибалтики, (?) Урала, (?) Севера,
В. Сибири, 3 . Европы и С. Америки.
С all lops
D e l o , 1935. Тип рода Phacops
calllcephalus H a l l , 1847; ср. ордовик С. Аме­
рики. В отличие от Chasmops лобная лопасть
почти не расширена; вторая пара лопастей
редуцирована в значительно меньшей, а третья
пара — в большей степени, чем у Chasmops.
Глаза большие, доходят до задней краевой бо­
розды. Хвостовой щит треугольный, умеренно
расчленен, сходен с хвостовыми щитами Ptery­
gornetopinae. (Рис. 411.) Много видов. Ср.
ордовик В. Сибири, (?) Севера, С. Америки.
ПОДСЕМЕЙСТВО EOMONORAGHEINAE PILLET, 1963
Первая и вторая пары лопастей глабели
увеличены, тогда как лобная лопасть и третья
пара боковых лопастей более или менее ре­
дуцированы. Вторая пара борозд глабели
горизонтальна, доходит до спинных борозд или
укорочена. Третья пара борозд короткая, на­
правлена вперед, к середине глабели, ограни­
чивая сильно сокращенные третьи лопасти.
Хвостовой щит, как у Pterygornetopinae. Пять
родов. Ср. ордовик.
1 salaux
F r e d e r i c k s o n et P o l l a k ,
1952. Тип рода /. canonensis F r e d e r i c k s o n
et P o l l a k , 1952; ср. ордовик С. Америки.
Вторая пара борозд глабели доходит до спин­
Панцирь умеренно выпуклый с крупными
головным и хвостовым щитами. Борозды гла­
бели, кроме скошенной назад передней пары,
в виде лунок, через которые от внутренних
концов передних борозд проходят продольные
псевдодорзальные борозды, отделяющие слив­
шиеся полностью первую и вторую лопасти
глабели. Третьи лопасти не развиты. Шесть
родов. Верхняя половина ср. и низы в. ордо­
вика.
Monorakos
S c h m i d t , 1886. Тип рода
М. topattnt S c h m i d t ,
1886; ср. ордовик
р. Подкаменной Тунгуски. Уплощенный полу­
лунной формы головной щит с небольшими
щечными шипами. Глабель сильно расширена
к переднему краю. Псевдодорзальные борозды
более или менее четкие. Боковые лопасти гла­
бели тонкие, длинные, почти не приподнятые.
Хвостовой щит уплощен, треугольного или
субромбического очертаний, с четкой кай­
мой и с явными межплевральными бороздами.
(Рис. 412.) Несколько видов. Верхняя поло­
вина ср. и возможно низы в. ордовика Сибир­
ской платформы и Таймыра.
Evenkaspis
K r a m a r e n k o , 1952. Тип
рода Monorakos slbtrlcus S c h m i d t , 1886; ср.
ордовик р. Подкаменной Тунгуски. Толовной
щит полукруглый, несколько удлиненный, со
слегка оттянутыми назад щечными углами,
несущими шипы. Псевдодорзальные борозды
глубокие, четко отделяют высоко приподнятые
лопасти глабели. Лобная лопасть субромбиче­
ская или эллиптическая, более или менее
вздутая. Срединная часть глабели между псевдодорзальными бороздами против второй пары
лунок понижена. (Рис. 408, 409.) Несколько
видов. Верхняя половина ср. и возможно ни­
зы в. ордовика Сибирской платформы и Ново­
сибирских о-вов.
Par evenkaspis
K r a m a r e n k o , 1952.
Тип рода P. eglonl K r a m a r e n k o , 1952; ср.
ордовик р. Подкаменной Тунгуски (нижнее-
169
http://jurassic.ru/
Рис. 405. Pterygometopus
sclerops
( D a l m a n ) , X l ' A - H. ордовик. Швеция (Шмидт, 1881, рекон­
струкция). Рис. 406. Achatella achates ( B i l l i n g s ) , Х 1 7 г . Ср. ордовик. С. Америка (Delo, 1940).
Рис. 407. Chasmops
odini ( E i c h w a l d ) , X l . Ср. ордовик. Прибалтика (Шмидт, 1881). Рис. 408. Evenkaspis
lobata K r a m a r e n k o , X 2 . Ср. ордовик. Сибирская платформа. Реконструкция. Рис.409. Evenkaspis sibirica ( S c h m i d t ) , X l . Ср. ордовик. Там же. Реконструкция. Рис. 410. Ceratevenkaspis
агтаta K r a m a r e n k o . Головной щит, Х 2 . Ср. ордовик. Там ж е (Н. Н. Крамаренко, 1952). Рис. 411. Calliops
armatus
Ulrich
et D e l o . a — головной щит; б — хвостовой щит, Х 2 . Ср. ордовик. Там ж е
( 3 . А. Максимова, 1955, реконструкция). Рис. 412. Monorakos magnus К г a m а г е n к о, X 1'Д- Ср. ордо­
вик. Там ж е (Н. Н. Крамаренко, 1952, реконструкция).
Рис. 413. Isalaux
bifotius
Z. M a x i m o ­
egloni
v a , X2>/2- Ср. ордовик. Там ж е ( 3 . А. Максимова, 1955, реконструкция). Рис. 414. Parevenkaspis
K r a m a r e n k o . Головной щит, Х 4 . Ср. ордовик. Там ж е (Н. Н. Крамаренко, 1952, реконструкция).
Рис. 415. Elasmaspis
speciosa
K r a m a r e n k o . Головной щит, Х 4 . Ср. ордовик. Там ж е (Н. Н. Кра­
маренко, 1954, реконструкция).
http://jurassic.ru/
течение). Моноракеины с широким коротким
головным щитом и оттянутыми назад щеч­
ными углами без шипов. Глабель сильно, рас­
ширена к переднему краю. Глубокие псевдо­
дорзальные борозды отделяют сильно вздутые
и приподнятые, овальные боковые лопасти.
Лобная лопасть вздутая, веретенообразная.
Глаза высоко приподняты; зрительная поверх­
ность их почти в горизонтальной плоскости.
Головной щит гладкий, на лобной лопасти
имеется ряд мелких бугорков. (Рис. 414.)
•Один вид. Ср. ордовик бассейна р. Подкамен­
ной Тунгуски.
Ceratevenkaspis
Kramarenko,
1952. Тип рода С. ar/nata
Kramarenko,
1952; ср. ордовик нижнего течения р. Подка­
менной Тунгуски. Укороченный
полулунный
головной щит с большими щечными шипами.
Вздутая глабель сильно расширена к перед­
нему краю. Глубокие псевдодорзальные бо­
розды четко отделяют длинные, вздутые и
высоко приподнятые боковые лопасти глабели.
Лобная лопасть треугольная в плане, нависает
над передним краем. Срединная часть глабели
между псевдодорзальными бороздами пони­
жена на уровне второй пары лунок. Поверх­
ность глабели орнаментирована крупными ши­
пами. (Рис. 410.) Один вид. Ср. ордовик бас­
сейна р. Подкаменной Тунгуски.
заостренный или снабженный шипом. Рахис
узкий, на конце не расчленен; кольца (около
10) в средней части менее четкие. Ребра с
более или менее четко выраженным делением
на две ветви, из которых передняя переходит
на краевую кайму, обычно здесь расширяясь
и отклоняясь назад. Краевая кайма не всегда
четкая, различной ширины, кпереди всегда су-
Е las mas р is K r a m a r e n k o , 1954. Тип
1954; ср.
рода Е. speciosa K r a m a r e n k o ,
•ордовик, нижнее течение р. Подкаменной Тун­
гуски. Моноракеины с широким, коротким го­
ловным щитом с приостренным
передним
краем. Щечные углы плавно округлены, без
шипов. Глабель широкая, короткая, умеренно
расширяющаяся к переднему краю. -Псевдо­
дорзальные борозды очень узкие, не глубокие,
соединены между собой поперечной бороздой
в месте их наиболее близкого схождения, где
они образуют некоторый угол. Псевдодорзаль­
ные борозды и соединяющая их поперечная
борозда делят глабель на четыре части: взду­
тую фронтальную лопасть, треугольные -боко­
вые лопасти и заднюю часть середины гла­
бели трапецеидального очертания. (Рис. 415.)
Два вида. Ср. ордовик бассейна р. Подкамен­
ной Тунгуски.
Carinopyge
Z. M a x i m o v a , 1955. Тип
рода С. fracta Z. M a x i m o v a , 1955; ср. ордо­
вик (мангазейский ярус) В. Сибири. Головной
щит типа Monorakos или Evenkaspts.
Отли­
чается сглаженностью псевдодорзальных бо­
розд, '-намеченных только тремя парами ямок,
и наличием у некоторых видов фронтального
шипа. Для туловищных сегментов характерен
слабый рельеф. Хвостовой щит треугольный,
Рис. 416.
Carinopyge
spintfera
B a l a s h o v a , Х1 /г- Ср. ордо­
вик. Таймыр. Ориг. Е. А. Бала­
шовой, реконструкция
1
живается. От конца рахиса до края хвосто­
вого щита краевую кайму пересекает харак­
терная килеобразная приподнятость панциря.
Поверхность гладкая или точечная. (Рис. 416.)
Несколько видов. Верхняя половина ср. — ни­
зы в. ордовика В. Сибири, Таймыра.
К данному подсемейству вне СССР относят
также Trypaulites
D e l o , 1935, ср. девон
С. Америки, что является спорным (см. подсем. Neosynphoriinae).
НАДСЕМЕЙСТВО CHEIRUROIDEA
H A W L E ET CORDA, 1847
[nom. transl. Opik ,1937 (ex Cheiruridae Hawle
et Corda, 1847)]
Трилобиты средних и крупных размеров.
Панцирь обычно суживается кзади, так как
головной щит больше хвостового-. Преимущест-
171
http://jurassic.ru/
дрическая. Глаза находятся против передних
лопастей глабели, глазные валики против пе­
редних борозд. Рахис хвостового щита с пятьюшестью кольцами. Конечная треугольная ло­
пасть большая, с бугорком посередине. (Табл.
XI, фиг. 22, 23). Несколько видов. Н. ордовик
(тремадок, арениг) Прибалтики, Казахстана,
Ю. Китая, С. Америки.
Кроме того: вероятно, Metapliomerops
К оb a y a s h i , 1934; Strototropis
Raymond,
1937; Leiostrototropis
R a y m o n d , 1937; Pseudocybele
Ross,
1951; (?)
Tesselacauda
R o s s , 1951.
венно расширенная кпереди глабель обычно с
тремя парами борозд, чаще выпуклая, иногда
шарообразная. Глаза маленькие. Часто имеют­
ся глазные валики. Лицевые швы обычно переднещечные, очень редко заднещечные. Сво­
бодные щеки маленькие. Имеется редуциро­
ванный рострум. Туловище из 8—19 сегментов.
Часто на плеврах имеются диагональные или
параллельные, иногда прерывистые бороздьи.
Плевральные ребра хвостового щита заканчи­
ваются более или менее длинными шипами.
Семейства: Pilekiidae, Pliomeridae, Cheiruridae,
Celmidae, Encrinuridae. Ордовик-девон.
СЕМЕЙСТВО PILEKIIDAE SDZUY, 1955
П О Д С Е М Е Й С Т В О PLIOMERINAE RAYMOND, 1913
Хейруриды с цилиндрической или суживаю­
щейся кпереди глабелью, имеющей четыре па­
ры боковых борозд. Глаза иногда расположены
близко к переднему краю кранидия. Имеются
глазные валики. Плевры туловища разделены
бороздами на две равные части. Рахис хвосто­
вого щита имеет более трех колец и конечную
лопасть. Плевральных ребер четыре пары; они
заканчиваются длинными шипами. Четыре ро­
Ko­
да: Pilekia B a r t o n , 1915 (Parapilekia
b a y a s h i 1934); (?) Anacheirurus R e e d , 1896;
Tesselacauda R o s s , 1951; (?) Metapilekia H a r ­
r i n g t o n , 1938. H. ордовик (тремадок).
Глабель немного удлиненная. Борозды пе­
редней пары обычно расположены впереди от
передних углов глабели. Хвостовой щит с четырьмя-пятью парами на концах заостренных
плевр, рахис с пятью кольцами. Пять родов.
Ср. — в. ордовик.
Р Ноте г a A n g e l i n ,
1852. (Amphion
P a n d e r , 1830). Тип рода Asaphus fischeri
Е i с h w a 1 d, 1825; н. ордовик Прибалтики.
Кранидий на переднем крае зазубренный. Гла­
бель с передним краем, рассеченным продоль­
ной срединной бороздой. Глаза лежат далеко
от спинных борозд, против лопастей средней
пары. Передние ветви лицевого шва сливаются
под острым углом под,передней краевой кай­
мой. Гипостома суживается кзади, с выпуклой
средней частью, окруженной узкой цельнокрайней каймой. Туловище из 15—18 сегментов.
Конечная треугольная лопасть рахиса хвосто­
вого щита равна длине предыдущего кольца.
Несколько видов. (Табл. XI, фиг. 10, 11.)
Н. ордовик Прибалтики, Казахстана, Сканди­
навии, Англии, С. Америки, Китая, Индии.
СЕМЕЙСТВО PLIOMERIDAE RAYMOND, 1913
[nom. transl. O.pik, 1937 (ex Pliomerinae Raymond, 1913)]
Головной щит с краевой каймой, широкий,
обычно с округленными щечными углами. Ту­
ловищные плевры без борозд, утолщений или
пережимов. Хвостовой щит с тремя-семью пло­
скими сегментами; рахис заканчивается тре­
угольной лопастью. Плевры последней пары
лежат позади рахиса, параллельны оси щита,
иногда сливаются в единую послеосевую ло­
пасть. Подсемейства: Protopliomerinae, Pliome­
rinae, Placopariinae, Pliomerellinae, Staurocephalinae. Ордовик — силур.
ПОДСЕМЕЙСТВО PROTOPLIOMEROPSINAE
1953
HUPE,
Глабель удлиненная, почти прямоугольная.
Борозды передней пары расположены у перед­
не-боковых углов глабели. Хвостовой щит
с пятью-семью парами плевр, заканчивающих­
ся шипами. Пять родов. Н. ордовик (тремадок,
арениг).
Protopliomerops
K o b a y a s h i , 1934;
(Emsurina S i v o v , 1955). Тип рода P. seisonensis K o b a y a s h i , 1934; н. ордовик (трема­
док) Ю. Кореи. Головной щит с коротки­
ми щечными шипами. Глабель почти цилин­
Pliomerops
R a y m o n d , 1905. Тип ро­
да Amphion canadensis B i l l i n g s , 1859; ср.
ордовик (слои чези) С. Америки. Глабель отде­
лена узкой бороздой от краевого валика, бо­
розды передней пары пересекают переднебоковые углы глабели или идут впереди них и
нередко представлены ямками. Глаза прибли­
жены к переднему краю. Свободные щеки ма­
ленькие. Хвостовой щит почти квадратный,
с большой конечной треугольной лопастью ра­
хиса. Плевральные ребра оттянуты в шипы.
(Табл. XI, фиг. 1, 2.) Несколько видов. Н. ор­
довик (тремадок—ланвирн) Казахстана (караканский горизонт), Сибири, Чехословакии,
С. Америки (слои чези).
Р Homer in a T c h u g a e v a ,
1958. Тип
рода Pliomera (Encrinurella) sulcifrohs W e b e r ,
1948; в. ордовик (карадок, андеркенский гори-
172
http://jurassic.ru/
зонт) Казахстана. Глабель с четырьмя парами
•борозд. «Предфоонтальные» борозды передней
пары начинаются от спинных борозд и идут
почти параллельно передне-боковому краю гла­
бели, отграничивая на фронтальной лопасти
маленькие лопасти, расширяющиеся кзади.
Борозды остальных трех пар отклонены назад.
Хвостовой щит округленно треугольный, с че­
тырьмя парами плевр, конечная треугольная
лопасть рахиса и плевры пятой пары сливают­
ся в непарную срединную, широкую, почти
квадратную лопасть. (Табл. XI, фиг. 19, 20.)
Несколько видов. Верхняя часть ср. и ниж­
няя часть в. ордовика Казахстана, верхняя
часть ордовика Кореи.
Encrlnurella
R e e d , 1915. Тип рода
Pliomera ingsangensis R e e d , 1906; н. ордо­
вик Бирмы. Глабель у переднего края в IV2 ра­
за шире, чем у основания, выпуклая, круто спу­
скается или нависает над узкой передней кай­
мой. Лопасти глабели бугорковидные. Борозды
передней пары расположены около середины
длины глабели. Базальные лопасти очень ма­
ленькие, соединенные друг с другом валиком.
Глаза окружены бороздкой, расположены про­
тив первой пары лопастей. Передние ветви ли­
цевых швов соединяются впереди глабели. Ту­
ловище из восьми сегментов. Сегменты рахиса
имеют по бугорку на концах, плевры — по про­
дольному ребру. Хвостовой щит сходен с тако­
вым Pliomera. Плевральные ребра (пять пар)
с бороздами. Рахис и конечная треугольная
лопасть короткие. Колец пять. (Табл. XI, фиг.
6, 7.) Н. ордовик Казахстана, Индии.
Кроме того: Pseudomera H o l l i d a y , 1924.
П О Д С Е М Е Й С Т В О PLIOMERELLINAE H U P E , 1953
Глабель с шириной, превышающей ее длину,
и двумя парами лопастей. Один род Pltomerella R e e d , 1941; ср. ордовик.
П О Д С Е М Е Й С Т В О STAUROGEPHALINAE
PRANTL ET PRIBYL, 1947
Фронтальная лопасть глабели шарообразная,
выдвигающаяся за пределы переднего края.
Борозды передней пары сливаются друг с дру­
гом и отделяют ее от остальной части глабели.
Борозды остальных двух пар короткие. Ордо­
вик. Прантл и Пржибыл (1947, стр. 12) пред­
положительно относят данное подсемейство к
сем. Encrinuridae Angelin, Юпё (1953)—к сем.
Cheiruridae Opik. Но род Staurocephalus
Bar­
r a n d e , 1846, по-видимому, имеет больше
сходных признаков с представителями Pliomeridae (Raymond), чем с представителями En­
crinuridae Angelin и Cheiruridae Opik.
Straurocephalus
murchisoni
Barrande,
как и Pliomera fischeri (E i с h w a 1 d ) , имеет
зазубренный передний край головного щита,
т. е. представители этих двух видов имеют оди­
наковое приспособление для прочного замыка­
ния панциря при свертывании. У представите­
лей Pliomeridae наблюдается тенденция пере­
мещения борозд передней пары к переднему
концу глабели, вследствие чего эти борозды
сближаются друг с другом.
Возможно, этот процесс у Staurocephalus за­
вершился слиянием этих борозд в одну широ­
кую поперечную борозду, отделившую фрон­
тальную лопасть, которая у видов этого рода
получила сильное развитие и превратилась
в шарообразную. Глаза у представителей Plio­
ПОДСЕМЕЙСТВО PLAGO PAR 11N AE H U P E , 1953
meridae и Staurocephalinae Prantl et Pfibyl ле­
Глабель почти квадратная. Борозды перед­ жат сравнительно далеко от спинных борозд,
ней пары пересекают передний край глабели.
рахис туловища узкий, плевры без борозд, сво­
Заднещечные. Хвостовой щит с четырьмя па­ бодные шиловидные на внешней части, хвосто­
рами коротких, широких на концах, плевр. Два вой щит построен одинаково. У тех и у других
рода. Ордовик.
гипостома (Шмидт, 1881, т. XIII, фиг. 5; Opik,
Placoparia
H a w l e et C o r d а, 1847. 1937, стр. 17, фиг. 32; Salter, 1864, табл. 7, фиг.
Тип рода Trilobites zippei B o e c k , 1828; ор­ 17) с выпуклой средней суживающейся кзади
довик (ланвирн) Англии. Глаза отсутствуют. частью, отграниченной каймой, имеет больше
Передние ветви лицевого шва идут впереди го­ сходства с гипостомой Cheiruridae, чем — En­
ризонтальных валиков, расположенных на ще­ crinuridae. Один род. Силур.
ках против передних боковых лопастей глабе­
Staurocephalus
Barrande,
1846.
ли и пересекают передний край щита. Свобод­
Тип рода S. murchisoni B a r r a n d e , 1846;
ные щеки очень маленькие. Туловище из 12 сег­
силур Чехословакии. Осевая часть спинного
ментов, рахис сильно выпуклый, плевры пло­
щита узкая. Головной щит с зазубренным пе­
ские. Хвостовой щит короткий с резко разгра­
редним краем и щечными шипами. Глаза на
ниченными сегментами. Конечная треугольная
коротких стебельках. Шарообразная фронталь­
лопасть рахиса короткая. (Табл. XI, фиг. 5.)
ная лопасть крупнее остальной части глабели.
Несколько видов. Ср. — в. ордовик Чехослова­
Щеки выпуклые. Туловище из 10 сегментов.
кии, С. Африки.
Наружные части плевр в виде свободных шиКроме того: Placoparlna W h i 11 a r d, 1940.
173
http://jurassic.ru/
пов. Хвостовой щит как у Pliomera, но состоит
из трех пар плевр, трех колец и большой треу­
гольной конечной лопасти рахиса. (Табл. XI,
фиг. 21.) Несколько видов. Ордовик Прибал­
хашья, Шотландии, Скандинавии, силур (верх­
няя часть венлока — нижняя часть лудлова)
Чехословакии, Англии.
бель поперек бороздами. (Табл. XII, фиг. 2.)
Несколько видов. Верхи в. силура — ср. девон
Казахстана, Урала, Чехословакии.
Ceraurus
Green,
1832. Тип рода
С. pleurexanthemus
G r e e n , 1832; ср. ордовик
(блэк-ривер, трентон) С. Америки. Головной
щит бугорчатый, ширина глабели менее '/з ши­
рины его. Борозды глабели короткие; задние
борозды лишь слабо отклонены назад, соеди­
няются с затылочной бороздой неглубокой про­
дольной бороздкой. Базальные лопасти квад­
ратные. Туловище из 11, реже 9—13 сегментов.
Шипы передней пары плевр хвостового щита
очень длинные, остальные очень короткие или
отсутствуют. (Табл. XII, фиг. 5, 14.) Много ви­
дов. Ср. и в. ордовик Прибалтики, С. Аме­
рики.
СЕМЕЙСТВО CHEIRURIDAE HAWLE ET CORDA,
1847
Головной щит без краевой каймы. Глабель
большая, резко ограниченная, с тремя парами
борозд. Гипостома цельнокрайняя с парой зад­
них крыльев и яйцевидной средней частью,
окруженной узкой каймой. Туловище из 10—13
коленчато-изогнутых сегментов. Хвостовой щит
с тремя-четырьмя кольцами рахиса, шестьювосемью парами плевральных ребер, шиповидно суживающихся на концах. Подсемей­
ства: Cheirurinae, Cyrtometopinae, Acanthoparyphinae, Deiphoninae, Sphaerexochinae, Areiinae, Heliomerinae. Ордовик — ср. девон.
Ceraurinus
B a r t o n , 1913. Тип рода
С. marginatus
B a r t o n , 1913; в. ордовик
С. Америки. Головной щит почти гладкий. Гла­
бель прямоугольная, слабо расширяется или
суживается кпереди. Прямые, слегка отогну­
тые назад задние борозды соединяются с заты­
лочной бороздой расплывчатыми продольными
бороздками; базальные лопасти квадратные.
Хвостовой щит с тремя-четырьмя кольцами и
тремя парами плевр, заканчивающихся тупыми
шипами почти одинаковой длины. (Табл. XII,
фиг. 12.) Несколько видов. Ордовик Прибалти­
ки, Таймыра, Сибири, Казахстана, Чехослова­
кии, С. Америки.
П О Д С Е М Е Й С Т В О C H E I R U R I N A E HAWLE
ET CORDA, 1847
[nom. transl. Raymond, 1913 (ex Cheiruridae Hawle et
Corda, 1847)]
Головной щит с щечными шипами, близкий
к полукруглому, более или менее выпуклый.
Глаза близко к центру щек. Глазные валики,
если имеются, отклоняются от передней ветви
лицевого шва и достигают спинных борозд. Ра­
хис туловища занимает меньше 7з его ширины.
Плевры пережимом разделены на короткую
внутреннюю и длинную более или менее сильно
суживающуюся наружную часть. На внутрен­
ней части плевр диагональные бороздки разде­
ляют вздутия. 10 родов. Н. ордовик — ср. де­
вон.
Cheirurus
B e y r i c h , 1845. Тип рода
Ch. instgnis B e y r i c h , 1845; силур Чехосло­
вакии. Задние борозды глабели сливаются с за­
тылочной бороздой, несколько не доходя до се­
редины глабели. Базальные лопасти треуголь­
ные. Поверхность щек ямчатая. Туловище из
11 сегментов. Хвостовой щит с тремя-четырьмя
сегментами, заканчивающимися шипами почти
одинаковой длины. (Табл. XII, фиг. 6.) Много
видов. В. ордовик — ср. девон Прибалтики,
Кузнецкого бассейна, Урала, Казахстана, 3 . Ев­
ропы, Ю.-В. Азии, С. Америки, Австралии.
Crotalocephalus
S a l t e r , 1853. Тип
рода Cheirurus gibbus B e y r i c h , 1845; девон
Чехословакии. Отличается от Cheirurus соеди­
няющимися по середине и пересекающими гла­
Krattaspis
Opik,
1937. Тип рода
К. viridatus O p i k , 1937; н. ордовик Эстон­
ской ССР. Головной щит бугорчатый, с узким
лимбом, перекрываемым расширяющейся кпе­
реди глабелью. Базальные лопасти сливаются
между собой на середине глабели. Передняя и
средняя борозды глабели начинаются почти
в одной точке спинной борозды, но затем пе­
редняя отгибается вперед, средняя назад.
(Табл. XII, фиг. 16.) Один вид. Низы н. ордо­
вика Прибалтики.
Cerauroides
Prantl
et
Pfibyl,
1947. Тип рода Cheirurus hawlei B a r r a n d e ,
1852; силур (нижний лудлов) Чехословакии.
Борозды глабели, как у Cheirurus. Свободные
щеки очень маленькие, сдвинутые вперед. На­
ружная часть туловищных плевр очень корот­
кая. Хвостовой щит с сильно выпуклым рахи­
сом. Шипы передней пары плевр длиннее ос­
тальных. (Табл. XII, фиг. 10, 11.) Два вида.
Силур (н. лудлов) Европы.
Кроме того: Lehua B a r t o n , 1915; Ceraurlnella
Cooper,
1953';
Pseudocheirurus
P r a n t l et P f i b y l , 1947; (?)
Anacheirurus
R e e d , 1896.
174
http://jurassic.ru/
ПОДСЕМЕЙСТВО СУИТОМЕТОРШАЕ OPIK, 1937
но не доходящими до затылочной борозды. Бо­
розды двух передних пар выражены еще менее
резко. Туловище из 12 сегментов. Плевры без
борозд. Хвостовой щит состоит из восьми ши­
пов, примыкающих к рахису. (Табл. XII, фиг.
7, 8.) Много видов. Ордовик Прибалтики, Ка­
захстана, Кузнецкого бассейна, 3 . Европы,
Ю.-В. Азии, С. Америки.
Глабель с параллельными сторонами, расши­
ряется вперед или овальная. Глаза расположе­
ны далеко от глабели против второй или треть­
ей пары лопастей. Глазные валики (если име­
ются) идут вблизи лицевых швов и непосред­
ственно переходят в край кранидия. Передние
крылья гипостомы отграничены узкими валика­
ми. Туловище из 10—12 сегментов. Плевраль­
ные борозды слабо намечаются, параллельные,
иногда прерывчатые или в виде ряда точек.
Хвостовой щит с тремя кольцами рахиса и ше­
стью-восемью парами краевых шипов. Более
10 родов. Н. ордовик — в. силур.
Cyrtometopus
Angelin,
1854. Тип
рода Calymene clavifrons D а 1 m a n, 1827;
н. ордовик Швеции. Головной щит с щечными
шипами. Передний край впереди глабели пря­
мой с выступами против спинных борозд, с вне­
шней стороны которых край щита вогнут. Гла­
бель удлиненно-яйцевидная. Борозды задней
пары глубже остальных, сильно отогнуты на­
зад и отделяют базальные лопасти, хотя не­
много не доходят до затылочной борозды. Гла­
за расположены против передних боковых ло­
пастей. Туловище из 11 сегментов, заканчиваю­
щихся шипами. Хвостовой щит с четырьмя пло­
ско-выпуклыми сегментами; из них последний
округлый сегмент с тупым шипом, концы треть­
его сегмента имеют вид очень коротких шипов.
(Табл. XII, фиг. 17—18.) Много видов. Ордо­
вик Прибалтики, Казахстана, Скандинавии,
Чехословакии, Канады.
Reraspis
O p i k , 1937. Тип рода Cyrto­
metopus plautint S c h m i d t , 1881; ср. ордовик
(кукерские слои) Прибалтики. Глабель слегка
суживается в середине, но спереди она шире,
чем сзади. Борозды короткие, широкие, глубо­
кие. Фронтальная лопасть нависает над перед­
ним краем. Борозды задней пары соединяются
неглубокими бороздками с затылочной бороз­
дой. Базальные лопасти округленные. Глазные
крышки отделены от неподвижной щеки борозд­
кой. Глабель бугорчатая, щеки ямчатые. Туло­
вище из 10 сегментов, разделенных широкими
бороздами. Плевры на внутренних частях несут
прерывчатые бороздки. Хвостовой щит с че­
тырьмя сегментами, из них три передних, за­
канчиваются широкими шипами. Рахис широ­
кий, несет три кольца. (Табл. XII, фиг. 1.)
Один вид. Ср. ордовик Прибалтики.
Pseudosphaerexochus
Schmidt,
1881. Тип рода Sphaerexochus
hemicranium
К u t о г g а, 1854; ср. ордовик Прибалтики.
Глабель с нерезкими задними бороздами, обыч­
Joungia
L i n d s t r o m , 1885. Тип рода
/. globiceps L i n d s t r o m , 1885; силур (венлок) о. Готланда. Глабель сильно выпуклая,
составляет почти четверть шара. Задние бо­
розды глабели хорошо выражены, отогнуты на­
зад, но не доходят до глубокой затылочной
борозды. Борозды передней пары едва намеча­
ются и короче борозд задней пары. Затылочное
кольцо широкое, плоское. Щеки небольшие.
Глаза расположены около спинных борозд, не­
посредственно впереди задних борозд глабели.
Поверхность густо бугорчатая. (Табл. XII,
фиг. 4.) Силур (н. лудлов) Прибалтики, Урала,
Ср. Азии, Швеции.
Sphaerocoryphe
Angelin,
1884.
Тип рода 5. granulata A n g e l i n , 1854; н. ор­
довик Скандинавии. Головной щит треуголь­
ный, широкий. Щечные углы закругленные или
с шипами. Позади гладкой шаровидной части
глабели имеется две пары борозд, между кото­
рыми лежит невысокое поперечное вздутие,
утолщенные концы которого представляют сла­
бые базальные лопасти. Плевры туловища без
борозд, на перегибе вниз утолщаются, закан­
чиваются шипами. Хвостовой щит с тремя сег­
ментами. (Табл. XII, фиг. 15.) Несколько ви­
дов. Ордовик—-силур Прибалтики, Казахста­
на, Кузнецкого бассейна, Скандинавии.
Hemisphaerocoryphe
Reed,
1896.
pseudohemicranlum
Тип рода Sphaerexochus
N i e s z k o w s k i , 1859; ср. ордовик Эстонской
ССР. Выражены лишь борозды третьей пары,
ограничивающие маленькие выпуклые базаль­
ные лопасти. Затылочная борозда глубокая, от­
деляет затылочное кольцо от шаровидной ча­
сти глабели. Глабель бугорчатая, щеки ямча­
тые. Хвостовой щит с широким рахисом, сег­
ментированным спереди, и тремя парами ребер.
(Табл. XII, фиг. 13). Несколько видов. Н. и ср.
ордовик Прибалтики, Скандинавии и других
районов Европы.
Кроме того: Eccoptochile H a w l e et С о г•da, 1847; Seisonia K o b a y a s h i , 1934; Stubblefieldia P r a n t l et P f i b y l , 1947; Pompeckla W a r b u r g , 1925; Actinopettts
Haw­
l e et С о r d a,
1847; Kawlna
Barton,
1915; Hadrohybus R a y m o n d , 1925.
175
http://jurassic.ru/
ПОДСЕМЕЙСТВО ACANTHOPARYPHINAE •
WHITTINGTON ET EVITT. 1953
П О Д С Е М Е Й С Т В О SPHAEREXOCHINAE OPIK, 1937
Панцирь сильно расширяется около середи­
ны туловища. Глабель овальная, с наибольшей
шириной на уровне базальных лопастей. Глаза
расположены против лопастей первой или вто­
рой пары, сравнительно близко к глабели.
Глазные валики имеются. Передняя и задняя
ветви лицевого шва образуют одна с другой
острый угол. Гипостома с большими боковыми
крыльями и сравнительно широкими боковыми
выемками. Плевры туловища с рядами точек
на внутренней их части. Хвостовой щит с дву­
мя парами боковых шипов. Шипы передней
пары сильнее развиты. Три рода. Ср. ордовик.
Nleszkowskta
S c h m i d t , 1881. Тип рода
Sphaerexochus cephaloceras
Nieszkowski,
1857; ср. ордовик Скандинавии. Головной щит
с длинными щечными шипами. Глабель сзади
раздувается и переходит здесь в шип. Глабельные борозды третьей пары загнуты назад силь­
нее, чем борозды передних двух пар, но заты­
лочной борозды не достигают. Хвостовой щит
образован двумя парами шипов, примыкающих
к рахису. Шипы передней пары много длиннее
шипов второй пары. Рахис с тремя кольцами.
Позади третьего кольца есть две ямки, соеди­
няющиеся кольцевой бороздкой. (Табл. XI,
фиг. 8, 9.) Много видов. Ср. ордовик Прибал­
тики, (?) Казахстана, 3. Европы, С. Америки.
Acanthoparypha
W h i t t i n g t o n et
E v i t t , 1953. Тип рода A. perforata W h i t t i n ­
gton
et E v i t t , 1953; низы ср. ордовика
C. Америки. Глабель и затылочное кольцо без
серединного шипа. Рахис хвостового щита
с двумя кольцами, боковые шипы передней па­
ры немного длиннее шипов второй пары.
(Табл. XI, фиг. 3.) Несколько видов. Ср. ордо­
вик Прибалтики, Скандинавии, С. Америки.
Кроме того: Holla B r a d l e y ,
1930.
П О Д С Е М Е Й С Т В О D E I P H O N I N A E RAYMOND, 1913
Глабель шаровидная. Борозды на боковых
частях туловища не сплошные. Один род. Си­
лур.
D elphon
B a r r a n d e , 1852. Тип рода
D. forbest B a r r a n d e , 1852; силур Чехосло­
вакии. Глабель без борозд. Щеки маленькие
с длинными шипами, отходящими в стороны;
у основания шипов расположены глаза. Туло­
вищных сегментов девять. Плевры не сомкнуты
почти на всем своем протяжении, заканчивают­
ся шипами. Хвостовой щит с двумя расходящи­
мися шипами. (Табл. XII, фиг. 3.) Несколько
видов. Силур Казахстана, Европы, С. Америки.
Глабель шаровидная. Глазные валики име­
ются. Плевры туловища гладкие. Один род.
В. ордовик — силур.
Sphaerexochus
B e y r i c h , 1845. Тип
рода S. mirus B e y r i c h , 1845; силур Чехо­
словакии. Борозды задней пары значительно
глубже борозд первой и средней пар и ограни­
чивают округлые базальные лопасти. Щеки
маленькие с округленными щечными углами.
Туловище из 10 сегментов. Маленький хвосто­
вой щит с тремя сегментами, имеющими на
боках вид толстых шипов. (Табл. XII, фиг. 9.)
Много видов. В. ордовик — силур Прибалтики,
Урала, Кузнецкого бассейна, Казахстана, Ср.
Азии, 3 . Европы, С. Америки.
П О Д С Е М Е Й С Т В О AREIINAE PRANTL ET PRUBYL,
1947
Панцирь широко-овальный, Передний край
головного щита впереди глабели выступает впе­
ред. Глаза и лицевой шов отсутствуют. Боро­
зды глабели слабо выражены. Плевры тулови­
ща, как у Cyrtometopinae. Хвостовой щит ма­
ленький, с четырьмя сегментами. Два рода:
Arela B a r r a n d e , 1872; Prosoplscus S a l t e r ,
1862. Ордовик.
П О Д С Е М Е Й С Т В О HELIOMERINAE EVITT, 1961
Головной щит широкий, полуовальный. Гла­
бель очень широкая, занимает почти всю по­
верхность кранидия. Борозды всех трех пар
расходятся радиально от квадратной, немного
расширяющейся кпереди, серединной лопасти.
Неподвижные и свободные щеки очень узкие.
Глаза расположены у спинных борозд. Заты­
лочное кольцо расширяется к середине. Гла­
бель почти квадратная, цельнокрайняя. Туло­
вище с широким рахисом. Плевры без борозд.
Хвостовой щит состоит из короткого кониче­
ского выпуклого рахиса, несущего два кольца,
и двух пар пальцеобразных плевр. Поверхность
Heliomera
панциря бугорчатая. Два рода:
R a y m o n d , 1905; Heliomeroides E v i t t , 1951.
Ср. ордовик.
СЕМЕЙСТВО CELMIDAE JAANUSSON, 1956
(Crotalurinae Нирё, 1955)
Трилобиты заднещечные, маленькие и сред­
них размеров. Головной щит с краевой каймой.
Глабель суживается кпереди, с двумя-тремя
парами борозд. Базальные лопасти большие.
(Табл. XII, фиг. 13.) Несколько видов. Н. и ср.
стома цельнокрайняя, закругленная сзади,
с треугольными большими передними и ма-
176
http://jurassic.ru/
ленькими задними крыльями. Средняя ее часть
овальная. Туловище из 12 сегментов. Плевры
без борозд и фасеток с вздутиями на их внут­
ренних частях. Хвостовой щит очень маленький,
трапецоидальный; рахис отсутствует; на боках
по одному поперечному валику. Один род.
Нижний ордовик.
С е I ти s A n g e l i n , 1854 (Crotalurus V o l ­
b o r t h , 1858). Тип рода Celmus
granulatus
A n g e l i n , 1854; ордовик (арениг) Швеции.
Головной щит выпуклый. Спинные, затылочная
и краевые борозды хорошо выражены. Глабель
выпуклая. Борозды передней пары слабо выра­
жены, борозды второй пары неглубокие, зад­
ней пары — глубокие, загибаются назад и до­
стигают затылочной борозды. Глаза находятся
близко к глабели, немного ближе к переднему,
чем к заднему краю. На внутренних частях ту­
ловищных плевр имеются срединные вздутия.
Хвостовой щит сильно вытянут в ширину.
{Табл. XI, фиг. 4.) Несколько видов. Н. ордо­
вик Прибалтики и Скандинавии.
• СЕМЕЙСТВО ENCRINURIDAE ANGELIN, 1854
Головной щит бугорчатый, шире хвостового.
Глабель резко ограниченная, обычно с корот­
кими ямковидными бороздами. Лицевой шов
начинается перед щечными углами или на уг­
лах. Имеется ростральная пластинка. Гипосто­
ма цельнокрайняя с парою продольных бороз­
док спереди на средней части. Туловище из
10—12 сегментов. Обычно колец на рахисе
больше, чем плевральных ребер, концы кото­
рых придают зубчатость боковым краям хво­
стового щита. Подсемейства: Cybelinae, Encrinurinae. В. ордовик — силур.
ПОДСЕМЕЙСТВО CYBELINAE HOLLIDAY, 1942
(nom. transl. Hupe, 1953 (ex Cybelidae Holliday, 1942]
Глабель почти цилиндрическая или оваль­
ная. Пять родов. Ордовик.
С у be le L o v e n , 1845 (Zethus V o l b o r t h ,
1848, Cryptonymus
E i c h w a l d , 1860). Тип
рода Calymene
bellatula
D a i m a n , 1826;
в. ордовик Швеции. Передний край головного
щита заостренный, с шипами или бугорками.
Щечные углы чаще закругленные. Глабель пло­
ская, прямоугольная, спереди ограничена бо­
роздкой. Глаза длинные, цилиндрические. Глаз­
ные валики имеются. Гипостома овальная,
с парой узких передних крыльев, с выпуклой
средней частью, ограниченной узкой цельнокрайной каймой. Туловищных сегментов 12.
Щестой туловищный сегмент с длинными ши­
пами на концах плевр. Хвостовой щит с четырь12
Основы палеонтологии
мя-пятью парами плевральных ребер, идущих
параллельно рахису и сходящихся на заднем
конце вместе. Кольца рахиса без серединного
бугорка.
Поверхность
щита
бугорчатая.
(Табл. XI, фиг. 12, 13.) Много видов. Ордовик
Прибалтики, Скандинавии, Европы, Азии, Аме­
рики.
Кроме того: Cybelella R e e d , 1928; CybeloIdes S l o с о m, 1913; Cybelopsts U l r i c h , 1930;
Ectenotus R a y m o n d , 1920.
П О Д С Е М Е Й С Т В О ENCRINURINAE ANGELIN, 1864
[nom. transl. Hupe, 1955 (ex Encrinuridae Angelin, 1854)]
Глабель расширяется кпереди. Пять родов.
Ордовик — силур.
Encrinurus
E m m r i c h , 1845. Тип рода
Entomostracltes
punctatus
Wahlenberg,
1821; в. силур Скандинавии. Головной щит
с закругленным передним краем, чаще с щеч­
ными шипами. Глабель с тремя парами борозд,
выпуклая,
спереди ограничена бороздкой,
сильно суживающаяся кзади. Свободные щеки
спереди глабели отделены друг от друга узкой
пластинкой, заключенной между сильно сбли­
женными передними ветвями лицевых швов,
пересекающих передний край головного щита.
Глаза шаровидные. Гипостома с парою перед­
них крыльев, с овальной средней лопастью,
спереди разделенной валиком; узкая кайма
имеет сзади языковидное продолжение. Туло­
вищных сегментов 11. Плевры без борозд. Хво­
стовой щит треугольный. Кольца рахиса (10—
20) тоньше плевр, на некоторых из них есть по
серединному бугорку. Боковых плевр от 6 до
12, они без серединных бороздок, расходятся
под углом к оси. (Табл. XI, фиг. 14, 15.) Не­
сколько видов. В. ордовик — силур Прибалти­
ки, Урала, Казахстана, 3 . Европы, Азии,
С. Америки.
Cromus
B a r r a n d e , 1852. Тип рода
С. transtens B a r r a n d e , 1852; силур Чехо­
словакии. Отличается от Encrinurus
менее
сильно расширяющейся кпереди
глабелью
с пятью парами борозд, невысокими глазами,
лежащими несколько ближе к глабели и к пе­
реднему краю щита, сливающимися друг с дру­
гом впереди глабели свободными щеками.
(Табл. XI, фиг. 16—18.) Несколько видов. Си­
лур Казахстана (Актюбинская обл.), Европы,
С. Америки, Китая, Австралии.
Кроме того: Dlndymene H a w l e et С о г d а,
1847; Plasiaspis P r a n t l
et P f i b y l , 1948;
Atractopyge H a w l e et C o r d a, 1847; Encrinuroldes R e e d , 1931; Bevanopsls
Cooper,
1935.
177
http://jurassic.ru/
Хвостовой щит маленький, удлиненный. Рахис
с тремя-четырьмя кольцами, заостренный. Пле­
вральные ребра отклонены назад и сливаются
в два плоских заострения. Два рода. Верхи
кембрия и низы ордовика.
НАДСЕМЕЙСТВО
HARPOIDEA HAWLE ET CORDA, 1847
[nom. transl. Kobayashi, 1935 (ex Harpidae Hawle et
Corda, 1847)]
Слепые или с редуцированными глазами три­
лобиты средних и мелких размеров с более или
менее развитым лимбом. Глабель суживается
кпереди. Обычно имеются глазные валики. Ли­
цевые швы в типичных случаях краевые, с пе­
реходом в заднещечные (нормальные или цедариевидные). Туловище многосегментное, зна­
чительно суживающееся к концу. Хвостовой
щит обычно маленький, поперечно-вытянутый.
Семейства: Hypotheticidae, Harpididae, Harpi­
dae. Верхи кембрия — в. девон.
СЕМЕЙСТВО HYPOTHETICIDAE HUPE, 1953
Полукруглый головной щит со щечными ши­
пами. Глабель цилиндрическая, составляет око­
ло '/2 длины головного щита, борозды ее обыч­
но неразличимы. Глаза небольшие, срединно
расположенные; имеются глазные валики. Ли­
цевые швы заднещечные, направление ветвей
сильно варьирует. Три рода. Н. ордовик.
Hypothetlca
R o s s , 1951. Тип рода
Н. rawi R o s s , 1951; н. ордовик С. Америки
(Юта). Борозд глабели нет. Лимб широкий
нечеткий. Передняя ветвь лицевого шва сильно
изогнута наружу, так что почти соприкасается
с задней ветвью позади щечного остроконечия.
(Рис. 426.) Несколько видов. Н. ордовик,
С. Америки (Юта).
Кроме того: Amechilus R o s s , 1951; Licnocephala R o s s , 1951.
СЕМЕЙСТВО HARPIDIDAE WHITTINGTON, 1950
Выпуклый головной щит с неперфориров;анным, обычно слабо развитым и не переходя­
щим в рога лимбом. Глабель коническая. Глаза
редуцированные, глазные валики имеются. Ли­
цевые швы краевые или с сильно сближенны­
ми, иногда слившимися ветвями, скрыто задне­
щечные. Поверхность щек и иногда лимба по­
крыта сетью валиков, преимущественно ради­
ального направления. Подсемейства: Loganopeltinae, Harpidinae. Верхи кембрия — н. ордо­
вик.
П О Д С Е М Е Й С Т В О LOGANOPELTINAE H U P E , 1953
[nom. transl. Z. Maximova hie (ex Loganopeltidae
Hupe, 1953)]
2
Глабель составляет около /з длины головно­
го щита и имеет три пары четких борозд. Вет­
ви лицевых швов сильно сближены, слившиеся
или шов краевой. Лимб нечеткий бугорчатый,
щечные выпуклости радиально-струйчатые. Ту­
ловищных сегментов около 20, рахис узкий.
Loganopeltts
R a s e t t i , 1943. Тип ро­
да L. depressa R a s e t t i , 1943; низы ордовика
Канады. Лицевой шов краевой. Имеются не­
большие щечные шипы, расположенные на сво­
бодных щеках. (Рис. 423.) Несколько видов.
Н. ордовик. С.-В. Казахстана и Канады.
Кроме того: Loganopeltoides R a s e t t i , 1945.
П О Д С Е М Е Й С Т В О HARPIDINAE WHITTINGTON, И950[nom. transl. Z. Maximova hie (ex Harpididae
Whittington, 1950)]
Глабель занимает менее Уг длины головного
щита, имеет 1—2 пары борозд. Имеются щеч­
ные лопасти. Лицевой шов краевой, щечные
остроконечия на свободных щеках. Лимб не
всегда четко выражен, покрыт, как и поверх­
ность щек, радиальными струйками или вали­
ками. Туловищных сегментов до 20 и более.
Хвостовые щиты у известных родов поперечновытянутые, слабо расчлененные. Три рода.
Верхи кембрия — н. ордовик.
Harp ides
B e y r i c h , 1846. Тип рода
Н. hospes B e y r i c h , 1846; н. ордовик Чехо­
словакии. Глабель имеет только базальные ло­
пасти. Лимб нечеткий, покрыт, как и весь го­
ловной щит, радиальными струйками. Тулови­
ще широкое, имеет более 20 сегментов и узкий
рахис. Хвостовой щит поперечно-вытянутый.
(Рис. 425.) Несколько видов. Н. ордовик При­
балтики, Алтая, 3 . Европы, С. Америки.
Е ntomaspis
U l r i c h , 1930. Тип рода
Е. radiatus U l r i c h ; верхи кембрия С. Амери­
ки (Миссури). Глабель имеет две пары одина­
ково развитых борозд. Лимб четкий, плоский,
покрыт, как и весь головной щит, правильными
радиальными валиками с расположенными на
них бугорками. Число туловищных сегментов;
неизвестно. Хвостовой щит поперечно-вытянугый с четырьмя кольцами рахиса. (Рис. 421.)
Несколько видов. Н. ордовик Казахстана; вер­
хи кембрия С. Америки.
Кгюме того: Dictyocephalites
Bergeron,.
1895.
СЕМЕЙСТВО HARPIDAE HAWLE ET CORDA, 1847
Сильно выпуклый головной щит (рис. 417)
окаймлен двуслойным перфорированным лим­
бом, сзади переходящим в широкие длинные
рога. Глабель коническая, удлиненная с чет­
кими треугольными базальными лопастями.
Иногда имеются первые и вторые лопасти.
178
http://jurassic.ru/
Щечные лопасти развиты хорошо. Граница вы­
пуклости головного щита и лимба отмечена
полосой сплошного панциря и одним-двумя
рядами более крупных отверстий. Глаза силь­
но редуцированы, иногда отсутствуют, располо­
жены на бугорках; глазные валики обычно
имеются. Лицевой шов краевой, окаймляет
щечные рога. Поверхность щек перфорирован­
ная, возле глабели — сетчатая или бугорчатая,
ли. Щечные лопасти большие, гладкие. Гипо­
стома с выпуклым грушевидным телом, сужен­
ная задняя часть которого отделена неполной
бороздкой. Передние крылья гипостомы разви­
ты хорошо, задние — маленькие. Туловищных
сегментов более 15 (до 29). Хвостовой щит
маленький, поперечно-вытянутый. (Рис. 418,
419, 424.) Много видов. Весь силур и девон,
кроме фаменского яруса. Широко распростра­
нен как в СССР, так и за рубежом (Европа,
Азия, Америка, Австралия).
Eoharpes
R a y m o n d , 1905 (Harpina
N o v a k , 1884). Тип рода Harpes primus B a r ­
r a n d e , 1872; ср. ордовик Чехословакии. От­
личается от Harpes малым количеством туло­
вищных сегментов (12—-15) и строением гипо­
стомы, тело которой округло-четырехугольное,
не суженное сзади, а краевая кайма шире, чем
у Harpes, н не имеет ясно выраженных перед­
них и задних крыльев. (Рис. 422, 427.) Не­
сколько видов. Верхи н. и низы ср. ордовика
Чехословакии.
4
Dolichoharpes
W h i t t i n g t o n , 1949.
Тип рода Eoharpes uniserialis
Raymond,
1925; ср. ордовик С. Америки. Головной щит
еще более выпуклый, чем у Harpes, рога очень
длинные ( /з всей длины головного щита).
Лимб узкий (Vs выпуклой части головного щи­
та) , плоский или вогнутый с грубой беспоря­
дочной перфорацией, переходящей и на щеки.
Глабель выпуклая, почти не пониженная в лоб­
ной части, с грубо сетчатой поверхностью. Ло­
пасти глабели почти гладкие. (Рис. 420.) Не­
сколько видов. Ср. ордовик Ирландии и С. Аме­
рики.
Кроме того: Selenoharpes
Whittington,
1950; Artstoharpes W h i t t i n g t o n , 1949; Paraharpes
Whittington,
1950;
Hibbertia
(Platyharpes
J o n e s et W o o d w a r d , 1898
W h i t t i n g t o n , 1950).
Перечисленные роды установлены Уайтингтоном (Whittington, 1950) вряд ли с достаточ­
ным основанием. Возможно, они являются
подродами Harpes и в этом случае время
существования последнего охватывает период
от конца раннего ордовика до половины
позднего девона. Условно к этому же семейству
2
Рис. 417. Схема строения головного
щита рода Harpes. А •— вид сверху;
1—лимб;
2— краевой валик; 3—
щечный
склон; 4 — глабель; 5 —
предглабельное поле; 6—глазной ва­
лик; 7 — г л а з ; 8 — щечный валик;
9 — щечная лопасть;
10 —краевой
лицевой шов; 11 — затылочное коль­
цо; 12 — щечные рога. Б — попереч­
ный разрез; / — к р а е в о й валик; 2 —
нижняя пластина двуслойной сетча­
той части головного щита; 3 — верх­
няя пластина; 4 — линия краевого
лицевого шва
глабель иногда гладкая. Туловищных сегмен­
тов от 12 до 29, рахис узкий. Хвостовой щит
маленький поперечно-вытянутый, слабо сег­
ментированный. Около 10 родов. Н. ордовик—
в. девон.
Harpes
Goldfuss,
1839. Тип рода
Н. macrocephalus G o l d f u s s , 1839; ср. девон
Германии (эйфель). Головной щит подковооб­
разный с почти параллельными боками. Лимб
плоский или наклоненный, по ширине равен
'/г длины выпуклой части ГОЛОВНОГО щита. Ро­
га длинные, постепенно суживающиеся. Кроме
базальных лопастей обычно различимы оваль­
ные вторые, а иногда и первые лопасти глабе12*
мы относим род Sarkta
Kloucek,
из ср. ордовика Чехословакии.
1916
НАДСЕМЕЙСТВО T R I N U C L E O I D E A
E M M R I C H , 1845
[nom. transl. Нирё, 1955 (ex Trinucleidae Emmrich,
1845)]
Трилобиты от маленьких до крупных разме­
ров. Головной щит в несколько раз больше, чем
хвостовой, обычно окружен лимбом или крае179
http://jurassic.ru/
вой каймой. Глабель выпуклая, расширяется
кпереди, реже овальная, с бороздами или без
борозд. Щеки выпуклые. Глаза и глазные
валики имеются или отсутствуют. Лицевые швы
4
- SV**. ^**-'
заднещечные, цедариевидные или краевые.
Туловищных сегментов пять-семь, редко 31
(Setenecemidae=Alsataspidae);
рахис уже
плевр; плевры с бороздами. Хвостовой щит
*«ч
Ша
427
Рис. 418. Harpes reticutatus
H a w l e et C o r d а, Х З . H. девон. Мугоджары (колл. 3 . А. Максимо­
вой, реконструкция). Рис. 419. Harpes venulosus H a w l e et C o r d а. Гипостома, X2. H. девон.
Чехословакия (Prantl a Pfibyl, 1954). Рис. 420. Dotichoharpes
doranni
(Portlock).
Головной щит.
а —сверху; б —сбоку, Х 2 ' / . Ордовик. Англия (Whittington, 1950). Рис. 421. Entomaspis
radiatus
U l r i c h . а — головной щит; б — хвостовой щит, X 5. В. кембрий.
С. Америка
(Ulrich,
1930).
Рис. 422. Eoharpes primus ( B a r r a n d e ) . Гипостома, ХЗ. Ср. ордовик. Чехословакия (Prantl a Pfibyl,
1950). Рис. 423. Loganopettis
depressa R a s e t t i . а —головной
щит;
б — хвостовой
щит, X 2 ' / .
Н. ордовик. К а н а д а (Rasetti, 1943). Рис. 424. Harpes venulosus H a w l e et C o r d а. Головной щит.
а —сверху; б —сбоку, X l . Н. девон. Чехословакия (Barrande, 1852). Рис. 425. Harpides rugosus S a r s
et
Boeck.
Головной щит, Х З . Н. ордовик. Горная Шория (О. К. Полетаева, реконструкция).
Рис. 426. Hypothetica
rawi R o s s . Головной щит, ХЮ. Н. ордовик. С. Америка
(Нирё,
1955).
Рис. 427. Eoharpes primus (В а г г a n d е ) , Х 2 Ср. ордовик. Чехословакия (Barrande, 1872)
2
2
180
http://jurassic.ru/
Шории, Восточной Азии, Европы, С и Ю. Аме­
рик.
Кроме того: Hospes S t u b b l e f i e l d , 1926;
Idtomesus
Raymond,
1924;
Koldinioidia
Kobayashi,
1931; Anisonotella
Whit­
tington,
1952 (Anlsonotus
Raymond,
1929); Eoshumardla H u p e , 1953.
треугольный; ясно ограниченный рахис немного
не доходит до края. Семейства: Ithyophoridae,
(?) Shumardiidae, . (?) Myindidae, Orometopidae, Endymioniidae, Alsataspidae, Raphiophoridae, Dionididae, Trinucleidae. Верхи в. кемб­
рия — ср. силур.
СЕМЕЙСТВО ITHYOPHORIDAE WARBURG, 1925
СЕМЕЙСТВО MYINDIDAE HUPE, 1953
Трилобиты маленьких и средних размеров.
Головной щит с очень широким суживающимся
кзади волнистым лимбом. Глабель длинная,
выпуклая. Задние ветви лицевых швов пересе­
кают край головного щита непосредственно
у щечных шипов, передние ветви сильно рас­
ходятся и пересекают край щита не сливаясь.
Туловище из нескольких сегментов с бороздами
на плеврах. Хвостовой щит цельнокрайний.
Один род. Верхняя часть ордовика.
Трилобиты весьма маленьких
размеров.
Глабель короткая, полуовальная, удлиненная,
закругленная спереди; осевой валик соединяет
глабель с краевым валиком головного щита.
Базальные лопасти и глазные валики имеются.
Глаза и лицевые швы отсутствуют. Щечные
шипы короткие, широкие. Один род Myinda
S t u b b l e f i e l d , 1926. Н. ордовик (трема­
док) Англии.
Ithyophorus
Warburg,
1925. Тип
рода /. undulatus W a r b u r g , 1925; верхи
ордовика (лептеновые известняки)
Швеции.
Головной щит сильно выпуклый, с щечными
шипами. Глабель с тремя парами коротких
борозд. Глаза маленькие, приближены к перед­
нему краю глабели. Туловище с выпуклым
рахисом. Хвостовой щит округленно-треуголь­
ный. Рахис и бока хвостового щита с глубо­
кими бороздками. (Табл. IV, фиг. 21.) Верхи
ордовика Швеции.
СЕМЕЙСТВО TRIGRYPOSIDAE HUPE, 1955
Головной щит с широким, радиально-исштрихованным лимбом, продолжающимся в широ­
кие, короткие щечные шипы.-На переднем краю
лимба имеется один ряд ямок. Глабель глад­
кая, суживающаяся кзади. Имеются щечные
лопасти
(alae).
Один
род
Trigrypos
K o b a y a s h i , 1940. Ордовик (верхи аренига).
СЕМЕЙСТВО OROMETOPIDAE HUPE, 1955
СЕМЕЙСТВО SHUMARDIIDAE LAKE, 1907
Трилобиты маленьких и средних размеров
(2—4 см длиной). Головной . щит спереди
выпуклый. Глабель от конической до цилиндри­
ческой,
слабо
расширяющейся
кпереди;
борозды отсутствуют или слабо выражены.
Глаза, глазные валики, лицевые швы и щечные
шипы отсутствуют. Туловищных сегментов
до семи. Плевры с широкими диагональными
бороздками на внутренних частях. Хвостовой
щит широкий с шестью сегментами. Плевраль­
ные ребра с серединными бороздками. Шесть
родов. Верхи в. кембрия, ордовик. •
Shumardia
B i l l i n g s , 1862. Тип рода
5. granulosa B i l l i n g s , 1862; верхи н. ордо­
вика (слои бикмантоун) С. Америки. Головной
щит с заостренными щечными углами. Глабель
не доходит до переднего края, с расширенной
фронтальной лопастью, по бокам которой рас­
положены каплевидные дольки. Щеки выпук­
лые. Спинные борозды углубляются и расши­
ряются кзади. Отдельные туловищные сег­
менты иногда заканчиваются длинными шипа­
ми. Поверхность гладкая или бугорчатая.
(Табл. IV, фиг. 20.) Несколько видов. Ордо­
вик (особенно тремадок) Казахстана, Горной
Трилобиты маленьких размеров. Панцирь
с узким рахисом. Широкий, полуовальный
головной щит с длинными щечными шипами и
узкой приподнятой краевой каймой. Глабель
выпуклая суживается кзади и расширяется
на середине или у переднего края, не дости­
гает переднего края щита. Предглабельное
поле узкое или широкое. Спинные борозды спе­
реди заканчиваются ямками. Глаза маленькие,
расположены далеко от спинных борозд. Глаз­
ные валики горизонтальные, прямые, располо­
жены на уровне широкой части глабели.
По бокам заднего края глабели на неподвиж­
ных щеках расположены продольно вытянутые
выпуклые лопасти (alae). Туловищных сегмен­
тов больше пяти. Плевры плоские, с горизон­
тальными широкими бороздами. Хвостовой
щит широкий, округленно-треугольный, с пло­
ской отогнутой вниз краевой каймой. Кольца
рахиса и плевральные ребра несут про­
дольные борозды. Два рода. Н. ордовик (тре­
мадок).
Orometopus
B r o g g e r , 1896. Тип рода
Holometopus
elatlfrons
Angelin,
1854;
н. ордовик (тремадок) Скандинавии. Пред­
глабельное поле узкое, вогнутое, отделяет
от глабели узкий краевой валик. Глаза распо-
181
http://jurassic.ru/
ложены около середины длины головного
щита. Неподвижные щеки ямчатые. Хвостовой
щит ясно сегментирован, сегментов более
шести. (Табл. IV, фиг. 17, 18.) Несколько
видов. Н. ордовик (тремадок) Казахстана,
Горной Шории, Англии, Скандинавии.
С lav at е И и s P o l e t a e v a , 1955. Тип
рода С. gtobosus P o l e t a e v a , 1955; в. тре­
мадок Горной Шории. Головной щит с широ­
ким лимбом, на котором имеется продольное
серединное вздутие. Глабель с ясными бороз­
дами, расширяется на середине длины. (Табл.
IV, фиг. 15, 16.) Несколько видов!. Н. ордовик
(в. тремадок) Горной Шории.
СЕМЕЙСТВО ENDYMIONIIDAE RAYMOND, 1920
Трилобиты средних размеров. Глабель без
шипа, почти овальная или расширяется кпе­
реди. Борозды отделяют различной формы
базальные лопасти. Свободные щеки узкие,
неподвижные —• широкие. Глаза неизвестны.
Лицевые швы переднещечные. Иногда на щеч­
ных углах имеются ямки. Туловище из пятисеми сегментов. Плевры с бороздами. Хвосто­
вой щит большой, широкий с 6—10 осевыми
кольцами. Поверхность гладкая или штриховатая. Три рода. Ордовик.
Endymlonia
B i l l i n g s , 1865. Тип рода
Е. meekl B i l l i n g s , 1865; верхи н. ордовика
(слои бикмантоун) С. Америки. Головной щит
выпуклый, с большой глабелью, разделенной
на три части двумя продольными бороздами.
Туловище из семи сегментов. Рахис его состав!ляет около 7з всей ширины. (Табл. IV, фиг. 6.)
Несколько видов. Н. — основание ср. ордо­
вика Казахстана, Канады.
Кроме того: Edmundsonta
C o o p e r , 1953;
Salteria T h o m s o n , 1864.
СЕМЕЙСТВО SELENECEMIDAE WHITTINGTON, 1952
(Alsataspidae Turner, 1940)
Панцирь средних размеров. Головной щит
спереди и на щечных углах имеет длинные
шипы. Глабель овальная. Глаза и глазные
валики отсутствуют. Из 43 сегментов 12 при­
ходится на хвостовой щит. Один род Seleneceme
C l a r k , 1924 (Atsataspis
Turner,
1940).
IT. ордовик.
СЕМЕЙСТВО RAPHIOPHORIDAE ANGELIN, 1854
(Ampyxidae Chapman, 1890)
Головной и хвостовой щиты треугольные.
Глабель сильно выпуклая, расширяется кпе­
реди, где обычно заканчивается
шипом.
По бокам глабели иногда имеются три пары
овальных ямок; щеки треугольные, выпуклые,
заканчиваются шипами. Иногда присутствуют
щечные лопасти (alae). Глаза и глазные ва­
лики отсутствуют. Лицевые швы заднещечные.
Туловище с узким рахисом, состоит из пятишести сегментов!. Плевры горизонтальные,
с глубокими бороздками. Хвостовой щит корот­
кий, широкий, с вертикальной каймой, рахис
выражен хорошо. Н. ордовик — ср. силур.
Подсемейства: Raphiophorinae, Ampyxininae.
П О Д С Е М Е Й С Т В О R A P H I O P H O R I N A E ANGELIN,
1854
[nom. transl. Hupe, 1955 (ex Raphiophoridae Angelin,
1854)]
Головной щит с фронтальным шипом или
шариком. Туловище из пяти-шести сегментов.
Четыре рода.
Raphiophorus
Angelin,
1854. Тип
рода R. setlrostris A n g e l i n , 1854; в. ордовик
(тринуклеусовые
слои)
Швеции.
Глабель
овальная, спереди резко переходит в шип
округлый в сечении. Щечные шипы в сечении
округлые. Туловище из пяти сегментов. Рахис
и плевры сегментированы. (Табл. IV, фиг. 2.)
Много видов. Ордовик — силур Прибалтики,
Таймыра, Ю.-В. Азии, 3. Европы, С. Америки.
Amp ух D a l m a n , 1827. Тип рода A. nasutus D a l m a n , 1827; н. ордовик Швеции. Гла­
бель разнообразной формы. Туловище из шести
сегментов. Хвостовой щит с гладкими плевра­
ми. (Табл. IV, фиг. 1.) Много видов. Ордовик
Прибалтики, Казахстана, Таймыра, 3 . Европы, •
Ю.-В. Азии, С. Америки.
Lo пс ho do mas
A n g e l i n , 1854. Тип
рода Атрух rostratus
S а г s, 1835; верхи
н. ордовика. Глабель удлиненная, килеватая,
постепенно спереди переходящая в иглу,
призматическую в сечении. Туловище из пяти
сегментов. Краевая кайма хвостового щита
довольно плавно отогнута вниз. (Табл. IV,
фиг. 4.) Много видов. Ордовик Прибалтики,
Казахстана, 3 . Европы, Ю.-В. Азии, Америки.
Bulbaspis
Tchugaeva,
1955. Тип
рода Атрух bulbifer W e b e r , 1932; ордовик
Казахстана. Глабель с шариком спереди. Туло­
вище из пяти-шести сегментов. (Табл. IV,
фиг. 3.) Несколько видов. Ср. — в. ордовик
Казахстана.
П О Д С Е М Е Й С Т В О AMPYXININAE HUPE, 19(55
Фронтальный шип отсутствует или корот­
кий. Туловище из пяти сегментов. Два рода.
Ордовик.
182
http://jurassic.ru/
г
Raymondella
R e e d , 1935
(Reedaspis
P r a n t l , et P f i b y l , 1948). Тип рода Ampyx
(?) macconochtei
Nicholson
et
Ether i d g e , 1879; низы ср. ордовика Англии. Ма­
ленькие трилобиты. Панцирь почти округлый
или овальный. Глабель полусферическая спе­
реди, с одной парой борозд. Щеки поперечно
исщтрихованные. Щечные лопасти (alae) удли­
ненные, выпуклые. Глаза отсутствуют. Лице­
вые швы заднещечные. Рахис занимает около
7б ширины туловища. Плевры плоские с ши­
рокими бороздами. Хвостовой щит очень ши­
рокий с узким рахисом, доходящим до лимба.
Колец шесть, пять пар ребер. Поверхность
хвостового щита мелкобугорчатая. (Табл. IV,
фиг. 7.) Несколько видов. Низы ср. ордовика
Таймыра, Англии.
Кроме того: Ampyxina U l r i c h , 1922.
СЕМЕЙСТВО DIONIDIDAE RAYMOND, 1920
Головной и хвостовой щиты большие, почти
одинаковых размеров. Головной щит с крае­
вой каймой со щечными шипами, обычно без
ямчатого лимба. Глабель почти квадратная.
Свободные щеки находятся на брюшной сто­
роне, за исключением щечных шипов. Лице­
вые швы переднещечные. Поверхность голов­
ного щита равномерно покрыта ямками.
Гипостома короткая округлая,
бугорчатая,
Туловище из шести сегментов, плевры борозд­
чатые. Хвостовой щит многосегментный. Четыре
рода. Ордовик.
D i о aide
Barrande,
1846 (Trigrypos
K o b a y a s h i , 1940 pars). Тип рода D. For­
mosa B a r r a n d e , 1846; ордовик Чехосло­
вакии. Глабель суживается у затылочного
кольца. Базальные лопасти почти овальные,
отделены продольными бороздами. Глаза от­
сутствуют. Лицевой шов краевой. Предглабель­
ное поле имеет широкую двуслойную кайму,
покрытую ямками. На щеках по одному или
несколько валиков, идущих от глабелярной
борозды к щечным углам. Передний сегмент
туловища обычно шире остальных, переднебоковые участки колец отделены диагональны­
ми бороздами; плевральные борозды выгнуты
вперед. Хвостовой щит с узким рахисом, почти
доходящим до края. Колец и плевр много.
Борозды на кольцах выгнуты вниз. (Табл. IV,
фиг. 5.) Несколько видов. Ср.—в. ордовик
Казахстана, Ю.-В. Азии, С. Америки.
Кроме того: Dionldella P r a n t l et P f i b y l ,
1948; Digrypos K o b a y a s h i , 1940; Trinucteoides R a y m o n d , 1917.
СЕМЕЙСТВО TR1NUCLE1DAE EMMRICH, 1845
(Cryptolithidae Angelin, 1854)
Головной щит больше остальной части спин­
ного щита, окружен лимбом, продолжающимся
сзади в длинные щечные шипы. На двухслой­
ном лимбе имеются концентрические и ради­
альные ряды ямок. Глабель расширяется и
вздувается кпереди, без борозд или с двумятремя парами. Глаза иногда в виде редуциру­
ющихся глазных бугорков или отсутствуют.
Лицевой шов краевой. Туловище из пяти-шести сегментов. Хвостовой щит короткий, широ­
кий. Подсемейства: Trinucleinae, Tretaspinae,
Cryptolithinae, Novaspinae. Ордовик.
П О Д С Е М Е Й С Т В О TRINUCLEINAE EMMRICH, 11845
[nom. transl. Whittington, 1941 (ex Trinucleidae
Emmrich, 1845)]
Глабель с более или менее хорошо выражен­
ной фронтальной лопастью с тремя парами бо­
розд, из которых борозды второй и третьей пар
ясно выражены. Глазные бугорки имеются или
отсутствуют. Спереди и на боках верхнего слоя
лимба ямки лежат в глубоких радиальных бо­
роздах. Два рода. Ордовик.
7 Y i n u c l e u s M u r c h i s o n , 1839. Тип рода
Т. fimbriatus M u r c h i s o n , 1839; ср. ордо­
вик (ландейло) Англии. Лимб узкий. Глабель
сильно суживается кзади; ее борозды слабо
выражены, отклоняются вперед, спинные бороз­
ды, почти прямые. Ширина хвостового щита
в три-четыре раза больше его длины. (Табл. IV,
фиг. 9.) Много видов. Н.-ср. ордовик (арениг—
ландейло) Европы, Азии, С. Америки.
Кроме того: Paratrtnucleus
Whittington,
1941.
П О Д С Е М Е Й С Т В О TRETASPINAE
Ю4И'
WHITTINGTON,
Глабель с хорошо выраженной фронтальной
лопастью, иногда пережатая сзади, с тремя па­
рами борозд, из которых борозды второй и
третьей пары хорошо выражены. Глазные бу­
горки и глазные валики имеются. Лимб широ­
кий, ближе к щекам выпуклый, по периферии
и у щечных углов вогнутый; на верхнем слое
ямки часто расположены концентрическими и
радиальными рядами, на нижнем слое — спе­
реди расположены в радиальных бороздах. Два
рода. Ср. — в. ордовик.
Tretaspis
McCoy,
1849. Тип рода
Asaphus seticornis Н i s i n g е г, 1840; в. ордо­
вик (тринуклеусовые слои) Швеции. Лимб поч­
ти вертикально опускается вниз и несет два
ряда ямок; иногда на переднем и передне-бо­
ковых краях щита выше лимба имеется один
183
http://jurassic.ru/
ряд ямок. (Табл. IV, фиг.
дов. В. ордовик (карадок
нецкого бассейна, Европы,
Кроме того: Reedolithus
10—14.) Много ви­
— ашгиллий) Куз­
С. Америки.
B a n c r o f t , 1929.
деленных концентрическими валиками, а спе­
реди всегда и радиальными рядами. Туловище
из шести сегментов. Хвостовой щит короткий,
широкий, с резко отклоненным вниз лимбом.
(Табл. IV, фиг. 8.) В. карадок — н. ашгиллий(?) Урала, Европы, Америки.
Кроме того: Broeggerollthus
Stubble­
f i e l d , 1935; Onnia B a n c r o f t , 1933; Cryptolitholdes
Whittington,
1941; Marrohthus B a n c r o f t , 1929; Reuscholithus
Banc­
r o f t , 1929; Lloydotithus
B a n c r o f t , 1933;
Salterollthus
B a n c r o f t , 1929.
П О Д С Е М Е Й С Т В О CRYPTOLITHINAE ANGELIN, 1664
[nom. t r a n s l . Bancroft, 1933 (ex Cryptolithidae
Angelin, 1854)]
Глабель обычно конусовидная, суживается
кзади, с одной парой очень коротких или ямковидных борозд. Глазные бугорки и валики
у взрослых форм отсутствуют. Лимб плоский,
более или менее наклоненный. Восемь родов.
B. ордовик.
П О Д С Е М Е Й С Т В О NOVASPINAE WHITTINGTON,
1941
Cryptolithus
G r e e n , 1832. Тип рода
C. tesselatus G r e e n , 1832; ср. ордовик (трентон) С. Америки. Головной щит сильно выпук­
лый. Глабель обычно яйцевидная. Лимб часто
совсем круто отклонен вниз, с крупными ямка­
ми, которые на верхнем слое расположены кон­
центрическими рядами, часто в бороздах, раз­
Глабель с большой сильно выпуклой фрон­
тальной лопастью и узкой задней частью; бо­
розды неясные. Лимб гладкий, узкий. В. ордо­
вик (карадок — ашгиллий) Европы; С. Аме­
рики. Один род: Novaspts
Whittington,
1941.
Л И Т Е Р А Т У Р А
Введение
1
Б а л а ш о в а Е. А. 1948. Об органах осязания
у трилобитов. Докл. АН СССР, т. 61, № 3, стр. 509—
511. — 1955. К морфологии трилобитов. Вопр. палеон­
тологии, т. 2, стр. 19—35.
Ф е д о т о в Д . М. ( F e d o t o v D.). 1925. On the
relation between the Crustacea, Trilobita, Merostomata
and Arachnida. Изв. Росс. АН, 1924, стр. 383—408.
Ф о л ь б о р т A. ( V o l b o r t h А.). 1863. Ober die mit
glatten Rumpfgliedern versehenen russischen Trilobiten
nebst einem Anhange uber die Bewegungsorgane und
flber das Herz derselben. Mem. Acad. Imp. Sci. St.-Pet.
Ser. VII, Т. VI, Nr. 2, pp. 1—48.
B a r r a n d e J. 1850. Versuch einer Klassification
der Trilobiten. Neues Jahrb. f. Min., etc., S S . 769—787.—
1852. Systeme silurien du centre de la Boheme, vol. 1,
pp. 1—935. — 1872. Systeme silurien du centre de la
Boheme, supplement au vol. 1, pp. 1—647. B e c k m a n n H. 1951. Zur Ontogenie der Sehflache grossaugiger Phacopiden. Palaont. Zeitschr., Vol. 24, Nr. U,
SS. 126—141. B e e c h e r Ch. 1893. On the thoracic legs
of Triarthrus.
Amer. Journ. Sci., 3-th ser., vol. 46,
pp. 469—470. — 1895. The larval stages of trilobites.
Amer. Geol., vol. 16, pp. 1 6 6 - 1 9 7 . — 1897. Outline of
a natural classification of the trilobites. Amer. Journ.
Sci., 4-th ser., vol. 3, pp. 89—106, 181—207. B e r ­
n a r d H. M. 1894. The systematic position of the trilo­
bites. Quart. Journ. Geol. S o c , vol. L, pp. 411—434.
B r o n g n i a r t A. 1822. Histoire naturelle des Crustaces fossiles trilobites. P p . 1—154. B u r m e i s t e r H.
1843. Die Organisation der Trilobiten. Berlin. S S . 1—147.
C h a p m a n E. 1890. Some remarks on the classi­
fication of the trilobites as influenced by stratigraphical
relations. Proc. & Trans. Roy. Soc. Canada, vol. VII,
pp. 113—120.
3
1
Работы, содержащие кроме общей части описание
разновозрастных трилобитов, в основном приведены
здесь и в дальнейшем не повторяются.
D a l m a n J. W. 1826—1827. О т Palaeaderna eller
de sa kallade Trilobiterna. Kgl. Svenska Vetensk. Akad.
Handlingar, pp. 113—152. D e l o D. 1935. Locomotive
habits of some trilobites. Amer. Midi. Nat., vol. 16, No. 3,
pp. 406—409. — 1937. Secondary blinding among thePhacopid trilobites and its significance. Amer. Midi. Nat.,
vol. 18, No. 6, pp. 1096—1102. D o l l о L. 1910. La paleontologie ethologique. Bull. Soc. Beige Geol., t. XXIII,
pp. 377—421.
E m m r i c h H. F. 1839. De Trilobitis. Dissertatio
petrefactologica. Berolini, pp. 1—56. — 1844. Zur Naturgeschichte der Trilobiten. Meiningen, S S . 1—28.
G o l d f u s s A. 1843. Systematische Ubersicht desTrilobiten und Beschreibung einigen neuen Arten dersel­
ben. Neues Jahrb. f. Min., etc., S S . 537—567. G u ­
r i c h G. 1907. Versuch einer Neueinteilung der Trilo­
biten. СЫ. f. Min., etc., SS. 129—133.
H a e с k e 1 E. 1896. Systematische Phylogenie d e r
wirbellosen
Thiere
(Invertebrata).
Zweiter
Theil.
SS. 1—720. H a n s t r o m B. 1926. Eine genetische
Studie flber die Augen und Sehzentren von Turbellarien,
Anneliden
und Arthropoden (Trilobiten,
Xiphosuren,
Eurypteriden, Arachnoiden, Myriapoden, Crustaceen und
Insecten). K. Svenska Vetensk. Akad. Handl., Ser. 3,
Bd. 4, Nr. 1, S S . 1—176. H a w 1 e I. und С о r d a A. J. C.
1847. Prodrom einer Monographie der bohmischen Tri­
lobiten. Abhandl. K, bohm. Ges. Wiss., Bd. 5. SS. 1—176.H e n n i n g s m o e n G. 1951. Remarks on the classifi­
cation of trilobites. Norsk. Geol. Tidsskr., vol. 29,
pp. 174—214. H e n r i k s e n K. L. 1926. Segmentation
of trilobite's head. Medd. Dansk. Geol. Foren., Bd. 7,
pp. 1—32.— 1931. The manner of moulting in Arthropoda,
Notulae
Entomologicae,
Helsinki,
vol. XI,
pp. 103—127. H u p e P. 1945. Les organes de P a n d e r des
trilobites
asaphides. C. R. A c a d . Sci. Paris, t. 221,
pp. 705—706. — 1951. Sur les affinites des trilobites.
Bull. Soc. Geol. France, ser. 6, t. I, pp. 469—486.—
1953. Quelque remarque sur la croissance et la segmen­
tation des trilobites. Bull. Soc. Geol. France, ser. 6„
184
http://jurassic.ru/
1
t. 3, pp. 3 — I I . — 1953. Classification des trilobites. Ann.
Paleont., t. XXXIX, pp. 61—110; t. XLI, pp. 111—324. —
1954. A propos des organes de P a n d e r des trilobites.
Bull. Soc. Geol. France, ser. 6. t. 4. fasc. 7-—9.
pp. 701—711.— 1954. A propos de la suture faciale des
Bouleia dagincourti
U l r i c h . Bull. Soc. Geol. France,
ser. 6, t. 4, fasc. 7—9, pp. 713—714.
J a e k e l O. 1901. Ober die Organisation der Tri­
lobiten. Teil I. Z. Deutsch. Geol. Ges.. Bd. 53,
SS. 133—171.— 1909. Ober die Agnostiden. Z. Deutsch.
Geol. Ges. Bd. 61, SS. 380—401.
K i e l a n Z. 1950. Trylobity, ich budowa, klasyfikacia
i stosunek do innych stawonogow. Wiadomosci Mus. Ziemi,
t. 5, No 1, pp. 112—134. — 1952. Najnowsze poglady na
klasyfikacie trilobitow. Wiadomosci Mus. Ziemi, t. VI,
No 2, pp. 361—368. K o b a y a s h i T. 1935. The cambroordovician formations and faunas of South Chosen.
Palaeontology, pt. III. Cambrian faunas of South Chosen
with a special study on the cambrian trilobite genera and
families. Journ. Fac. Sci. Univ. Tokyo, sect. 2, vol. 4,
pt. 2, pp. 49—344.
L a 1 i с к e г C. 1935. Larval stages of trilobites from
the middle cambrian of Alabama. Journ. Paleont., vol. 9,
No. 5, pp. 394—399. L i n d s t r o m G. 1901. Researches
on the visual organe of the trilobites. K. Vetensk. Akad.
Handl. Stockholm, vol. 34, No. 8, pp. 1—87.
M c C o y F. 1849. On the classification of some Bri­
tish fossil Crustacea with notices of new forms in the
University Collection of Cambridge. Ann. M a g . Nat. Hist.
London, 2 ser., vol. 4, pp. 161—179, 330—335, 392—414.
M i l n e - E d w a r d s H. 1834—1840. Histoire naturelle
des Crustaces, comprenant Fanatomie, la physiologie et
la classification de ces animaux. P p . 1—638. M o ­
b e r g J. C. 1902. Bidrag till kannedomen om Trilobiternas byggnad. Geol. Foren. Forhandl. Stockholm,
vol. 24, pp. 295—302. M o o r e R. C , L a 1 i с к e г C. G.
and F i s h e r A. G. 1952. Trilobites. Invertebrata fossils.
New-York; pp. ,475—520.
N o v a k O. 1879—1886. Studien an Hypostomen bohmischer Trilobiten. Nr. 1. Sitzungsberichte k. bohm. Ges.
wiss., Jahrg., 1879, S S . 475—483. Nr.' 2. — Idem, 1884,
SS. 1—20. Nr. 3 , — Idem, 1885, SS. 1—6. Nr. 4 — I d e m ,
1886, SS. 1—7.
O e h l e r t D. P. 1896. Resume des derniers travaux
sur l'organisation et la developpement des trilobites.
Bull. Soc. Geol. France, ser. 3, t. XXIV, pp. 97—116.
O p i k A. 1929. Ober Muskelhaftstellen der Glabella von
Pseudasaphus
tecticaudatus
S t e i n h, (Crust., Trilobita)
und iiber die Funktion der Fazialsutur. Publ. Geol. Inst.
Univ. Tartu, Nr. 16. SS. 1—17.
P i v e t e a u J. 1953. Classe der Trilobites. Traite de
Paleontologie, t. I l l , pp. 44—246, Paris. P o u l s e n C.
1923. Bornholms olenuslag og deres fauna. Danmarks
Geol. Unders., ser. 2, No. 40, pp. 1—83.—1927. The Cam­
brian, ozarkian and Canadian faunas of North-West Green­
land. Medd. Gronland, Bd. LXX, pp. 237—343. P f i b y l A.
1950. Nova pojmenovani pro nekolik homonymic^vch
jmen ceskych i iizich trillobitovych rodu. Sborniku Stat.
Geol. Ust., GSR. ser. XII, odd. paleont., pp. 193—200.—
1953. Seznam ceskych trilobitovych rodu. Ustf. Ust. geol.,
N 25, pp. 1—80.
Q u e n s t e d t F. 1837. Beitrag zur Kenntniss der
Trilobiten. Wiegmanns Archiv, Bd. V, SS. 337—353.
R a s e t t i F. 1945. Evolution of the facial sutures in
the trilobites Loganopeltoides
and Loganopeltis.
Amer.
Journ. S c i , vol. 243, No. 1, pp. 44—50. — 1948. Cephalic
sutures in Loganopeltoides
and the origin of «Нурораrian» Trilobites. Journ. Paleont., vol. 22, No. 1,
trilobites. Amer. Journ.
Sci., vol. 250, No. 12,
pp. 885—898. R a w W. 1925. The development of Leptoplastus salteri
(Callaway)
and other trilobites.
Quart. Journ. Geol. S o c , vol. 81, pp. 223—322. — 1927.
pp. 25—29.— 1952. Ventral cephalic sutures in cambrian
The ontogenies of trilobites, and their significance.
Amer. Journ. Sci., 5th ser., vol. XIV, pp. 7—35, 131—149.—
1953. The external morphology of the trilobite. Journ.
Paleont., vol. 27, No. 1, pp. 82—129. R a y m o n d P.
1917. Beecher's classification of trilobites after twenty
years. Amer. Journ. Sci., 4th ser., vol. 43, pp. 196—210. —
1920. The appendages, anatomy and relationship of
Trilobites. Mem.
Conn. Acad. Arts. Sci., vol. 7,
pp. 1—169. — 1922. A trilobites retaining colormarkings. Amer. Journ. Sci., 5 th ser., vol. 4, pp. 461—464.
R i c h t e r R. 1919. Von Bau und Leben der Trilobiten.
I. Das Schwimmen. Senckenbergiana,
Bd. I, No. 6,
SS. 32—38.— 1920. Von Bau und Leben der Trilobiten.
II. Der Aufenthalt auf dem Boden. Der Schutz. Die Ernahrung. Senckenbergiana, 2, H. I, S S . 23—43. — 1926.
Von Bau und Leben der Trilobiten. III. Die Beziehung
von Glatze und Magen. IV. Die Versteifungen der
Schale und daraus hervorgehende Konvergenzen. Paleontologia Hungarica. I (1921 — 1923). SS. 1—30.— 1925.
Von Bau und Leben der Trilobiten. V. Die Segmentbildung def Trilobiten, vergleichen mit anderen Tiergruppen.
Cbl. f. Min. etc. Abt. B, S. 104—122. — 1933. Crustacea.
Handworterbuch. Naturwiss. Bd. II, S S . 840—854. —
1937. Von Bau und Leben der Trilobiten. VIII. Die «Salter'sche Einbettung» als Folge und Kennzeichen des
Hautungs-Vorgangs. Senckenbergiana, Bd. 19, Nr. 5—6,
SS. 413—431. R o s s R. 1948. Revision in the terminology
of trilobites. Amer. Journ. Sci., vol, 246, No. 9,
pp. 573—577. R u e d e m a n n R . 1916. The presence
of a median eye in Trilobites. Bull. N. Y. St. Mus.,
No. 189, pp. 127—143.
S h i m e r H. W. and S h r o c k R. R. 1944. Subclass
Trilobita. Index Fossils of North America, pp. 601—655.
S h r o c k R. and T w e n h o f e l W. 1953. Principles
of invertebrate' Paleontology, 2-nd edit, revised and en­
larged. New-York; pp. 579—604. S i e g f r i e d P. 1936.
Ober das Pandersche O r g a n bei den Asaphiden des
Ostbaltischen Ordoviciums. Publ. Geol. Inst. Univ. Tartu,
Nr. 49, SS. 1—42. S t a f f H. & R e c k H. 1911. Ueber
die Lebensweise der Trilobiten. Sitz. Ges. Nat. Freunde,
Berlin, Nr. 2, S S . 130—146. S t o r c h O. 1925. Ober Bau
und Funktion der Trilobiten Gliedmassen. Z. Wiss. Zool.,
Bd. 125, SS. 299—356. S t o r m e r L. 1939. Studies on
Trilobite morphology. I. The thoracic appendages and
their phylogenetic significance. Norsk. Geol. Tidsskr.,
vol. 19, pp. 143—273. — 1942. Studies on trilobite morpho­
logy. II. The larval development, the segmentation and
the sutures, and their bearing on trilobite classification.
Norsk Geol. Tidsskr., vol. 21, pp. 49—164. — 1944. On the
relationships and phylogeny of fossils and recent Arachnomorpha (A comparative study on Arachnida, Xiphosura, Eurypterida, Trilobita, and other fossil Arthropoda). Skrift. Vid. Akad. Oslo, I, Math. Nat., No. 5,
pp. 1—158. — 1949. Classe Trilobita. In Traite de Zoologie,
P — P . Grasse, vol.
VI,
Masson
ed,
Paris,
pp. 160—197.— 1951. Studies on trilobite morphology.
III. The ventral cephalic structures with remarks on the
zoological position of the trilobites. Norsk. Geol. Tidsskr.,
vol. 29, pp. 108—158, S t u b b l e f i e l d C. J. 1936.
Cephalic sutures and their bearing on current classifi­
cations of Trilobites. Biol, Rev. Cambridge, vol. 11,
pp. 407—439. S w i n n e r t o n H. 1915. Suggestions for
a revised classifications of trilobites. Geol. Mag., n. s.,
dec. VI, vol. 2, pp. 487—496, 538—546. — 1919. The fa­
cial sutures of trilobites. Geol. Mag., n. s., dec. VI,
vol. 6, pp. 103—110.
V o g d e s A. 1893. A classed and annotated biblio­
graphy of the palaeozoic Crustacea from 1698 to 1892,
to which is added a catalogue of North American spe­
cies. Occasional Papers, vol. IV, California, Acad. Sci.,
pp, 1—412.— 1895. A supplement to the bibliography
185
http://jurassic.ru/
of the palaeozoic Crustacea. Proc. California Acad. Sci.,
ser. 2, vol. V, pp. 53—76. — 1917. Palaeozoic Crustacea,
the publications and notes on the past twenty years,
1895—1917. Trans. San Diego, Soc. Nat. Hist., vol. 3,
No. 1, pp. 1—147.— 1925. Palaeozoic Crustacea. Pt. 1.
A Bibliography of palaeozoic Crustacea (Suppl.); pt. II.
A list of the genera and subgenera of the Trilobita;
pt. III. A Summary of the Ordovician genus
Cybele
L o v e n . Trans. San Diego, Soc. Nat. Hist., vol. IV.
W a l c o t t C h . D. 1918. Appendages of trilobites.
Smithson. Misc. Coll., vol. 67, No. 4, pp. 115—216.
W a r b u r g E. 1925. The trilobites of the Leptaena li­
mestone in Dalarne with discussion of the zoological
position of the Trilobita. Bull. Qeol. Univ. Upsala,
vol. XVII, pp. 1—446. W h i t e h o u s e F. W. 1939. The
cambrian faunas of North-Eastern Australia. Pt. 3. The
Polymerid Trilobites. Mem. Queensland Mus., vol. 11,
pt. 3, pp. 179—282. W h i t t i n g t o n H. B. 1941. Silicified trenton trilobites. Journ. Paleont., vol. 15, No. 5,
pp. 492—522. W h i t t i n g t o n H. B. et E v i 11 W. R.
1953. Silicified middle ordovician trilobites. Mem. Geol
Soc. Amer., vol. 59, pp. 1—137. W i l l i a m s J. S. 1930.
A color pattern on a new mississippian Trilobite, Amer.
Journ. Sci., 5-th ser., vol. XX, No. 115, pp. 61—64.
КЕМБРИЙСКИЕ
ТРИЛОБИТЫ
Е г о р о в а Л, И.. Л о м о в и ц к а я М. П., П о л е ­
т а е в а О. К- и С и в о в А. Г., 1955. Трилобиты.
Атлас руководящих форм ископаемых фауны и флоры
Западной Сибири. Т. 1. Стр. 102—145. Госгеолтехиздат.
И в ш и н Н. К 1953. Новый трилобит
Obrucheviaspis (gen. nov.) из верхнего кембрия Центрального Ка­
захстана. Изв. АН Каз. ССР, сер. геол., вып. 17. — 1953.
Среднекембрийские трилобиты Казахстана. Часть 1.
(Бощекульский фаунистический горизонт). Изд. АН
Каз. ССР, стр. 1—226. — 1955. Восемь новых родов
трилобитов из верхнего кембрия Центрального Казах­
стана. Изв. Каз. АН СССР, сер. геол., вып. 21,
стр. 106—123. — 1956. Верхнекембрийские трилобиты
Казахстана. Часть 1 (куяндинский
фаунистический
горизонт междуречья Оленты—Шидерты). Изд. АН
Каз. ССР, стр. 3—98.
Л а з а р е н к о Н. П. 1954. О некоторых среднекембрийских трилобитах Сибири. Вестн. Лен. гос. ун-та,
сер. биол., геогр. и геол., № 4, стр. 153—164. Л е р ­
м о н т о в а Е. В. 1924. Некоторые новые данные
о кембрийских трилобитах из торгошинских известня­
ков. Изв. Геол. ком-та, т. 43, № 9, стр. 1083—1107.—
1925. О находке представителя кембрийского рода
Olenoides M e e k в Иркутской губернии. Изв. Геол.
ком-та, т. 44, № 8, стр. 763—774. — 1932.. Некоторые
данные о фауне Ozarkian Новой Земли. Тр. Геол.
ин-та АН СССР, т. 1, стр. 195—198. — 1940. Класс три­
лобиты. В Атласе руководящих форм ископаемых
фаун С С С Р . Т. 1, стр. 112—193. М.—Л. Госгеолиздат. — 1951. Верхнекембрийские трилобиты и брахиоподы
Боще-Куля
(Северо-Восточный
Казахстан).
Стр. 1—49. М. Госгеолиздат. — 1951. Нижнекембрий­
ские трилобиты и брахиоподы Восточной Сибири.
Стр. 1—222. М. Госгеолиздат.— 1951. Среднекембрий;кие трилобиты и гастроподы Шоды-Мира (южная окраи­
на Ферганской котловины). Стр. 1—46. М. Госгеолиздат.
П о л е т а е в а О. К. 1936. Фауна
кембрийских
трилобитов Санаштыкгольского известняка Западного
Саяна. Мат. по геол. Западно-Сиб. края, вып. 35,
стр. 2 5 — 5 1 . — 1945. Об отложениях и фауне Cm — Si
в северо-западной части Кузнецкого Алатау. Вопр.
геол. Сибири, т. 1, стр. 77—93.
С и в о в А. Г. 1940. Верхний кембрий Саяно-Алтайской области. Тр. научной конференции по изучению
производительных сил Сибири, т. II, стр. 290—308.
1
3
С у в о р о в а Н. П. 1956. Трилобиты-протолениды кемб­
рия востока Сибирской платформы. Тр. Палеонт. ин-та,
т. LXIII, стр. 1—156, изд. АН СССР. — 1956. Род
Lermontovia
в нижнем кембрии Сибири и Средней
Азии (Трилобиты). Докл. АН СССР, т. 111, № 5,
стр. 1101—1104.
Т о л л ь Э. ( T o l l Е.). 1899. Beitrage zur Kenntniss
des sibirischen Cambrium. Зап. Имп. Акад. наук, сер. 8,
т. VIII, № 10, стр. 1—57.
Ч е р н ы ш е в а Н. Е. 1950. Новые среднекембрий­
ские трилобиты Восточной Сибири. Тр. ВСЕГЕИ, вып. 1,
стр. 67—77. М., Госгеолиздат.—1952. О находке среднекембрийских трилобитов в бассейне р. Янгуд (СреднеВитимская горная страна). Тр. ВСЕГЕИ, палеонтоло­
гия и стратиграфия. Стр. 108—118, Госгеолиздат.—
1953. Среднекембрийские трилобиты Восточной Сибири.
Ч. 1, стр. 1—96.
М.
Госгеолиздат. — Ч е р н ы ш е ­
в а Н. Е., Е г о р о в а Л . И., О г и е н к о Л . В., П о ­
л е т а е в а О. К., Р е п и н а Л . Н. 1956. Новые роды
трилобитов. Материалы по палеонтологии. Тр. ВСЕГЕИ,
нов. сер., вып. 12, стр. 145—182, Госгеолтехиздат.
Ш м и д т Ф. Б. ( S c h m i d t F.). 1886. Ueber einige
neue ostsibirische Trilobiten und verwandte Thierformen.
Bull. Acad. Sci. St.-Pet., vol. 30, n° 4, pp. 501—512.— '
1888. Ueber eine neuentdeckte unterkambrische Fauna
in Estland. Зап. Имп. Акад. наук, сер. 7, т. 36, № 2,
стр. 1—27.— 1889. Weitere Beitrage zur Kenntnis des
Olenelius mickwitzi. Melanges geol. et Paleont. tires du
Bull, de FAc. Sci. de St.-Pet., vol. 1 (85), pp. 191—195.
Я н и ш е в с к и й M. Э. 1928. Об остатках трилоби­
тов {Schmidtellus
mickwitzi F. S с h m.) из кембрийской
синей глины. Ежег. Росс, палеонтол. об-ва, т. VI,
стр. 25—50.
A n g e l i n N. Р. 1878. Paleontologia Scandinavica.
P. I. Crustacea formations transitionis Fasc. I et II,
pp. 1—96, Stockholm.
B e l l W. С h , F e n i a k O. W. & К u r t z V. E. 1952.
Trilobites of the franconia formation, Southeast Minnesota.
Journ. Paleont., vol. 26, No 2, pp. 175—198. В e r g R. R.
1953. Franconian trilobites from Minnesota and Wiscon­
sin. Journ. Paleont., vol. 27, No. 4, pp. 553—568. B e r ­
g e r o n J. 1899. Etude de quelque trilobites de Chine.
Bull. Soc. Geol. France, III ser., vol. XXVII, pp.499—516.
B o r n e m a n n J. G. 1891. Die Versteinerungen des
cambrischen Schichten-systems der Insel Sardinien. Verh.
K. L. Deutsch. Acad. Naturforsch., Bd. LVI, SS. 450—462.
B r o g g e r W. 1879. Om Paradoxides skifferne ved Krekling.
Nyt
Mag.
for
Naturvidenskabern,
Bd. 1,
pp. 18—88. — 1882. Die silurischen E t a g e n 2 und 3 im
Kristianiagebiet und auf Eker, ihre Gliederung, Fossilien,
Schichtenstorungen und
Contactmetamorphosen.
P P . 1—376. Kristiania.
C h a n g W e n - T a n g . 1953. Some lower cambrian
trilobites from western Hupei. Acta paleontol. Sinica,
vol. 1, No. 3, pp. 121—149. C o b b o l d E. S. 1910. On
some small trilobites from the cambrian rocks of Comley.
Quart. Journ. Geol. S o c , vol. 66, pp. 19—50. — 1931.
Additional fossils from the cambrian rocks of Comley
(Shropshire). Quart. Journ. Geol. S o c , vol. 87, pt. 3,
pp. 486—489. C o b b o l d E. S. and P о c o c k E. W.
1934. The cambrian area of Rushton (Shropshire). Philos.
Trans. Roy. S o c , ser. B, vol. 223, pp. 339—409. C o ­
o p e r G. A., A r e l l a n o A., J o h n s o n J. H., О k u1 i t с h V.,, S t o y a n o w A., L o c h m a n C. 1952. Cam­
brian stratigraphy and paleontology near Caborca, North­
western Sonora, Mexico. Smiths. Misc. Coll., vol. 119,
No. 1, pp. 1—184.
D e i s s C. 1939. Cambrian stratigraphy and trilobites
of northwestern. Montana. Spec. pap. Geol. Soc. Amer.,
No. 18, pp. 69—130. D e l g a d o J. 1904. Faune cambrienne du Haut Alemtheyo. Comm. Serv. Geol. Portugal,
vol. 5, pp. 307—374.
186
http://jurassic.ru/
F r e d e r i c k s o n E. A. 1949. Trilobite fauna of the
tipper cambrian Honey Creek formation. Journ. Paleont.,
vol. 23, No. 4, pp. 341—363.
G r o n w a l l K. 1902. Bornholms Paradoxideslag og
deres Fauna. Danmarks Geol. Undersogelse, II Raekke,
N 13, SS. 1—230.
H a r r i n g t o n H. J. and К а у M. 1951. Cambrian
land ordovician faunas of eastern Columbia. Journ.
Paleont., vol. 25, No. 5, pp. 655—668. H a v l i c e c V.,
SnajdrM.,
1951. О strednokambricke a ordovicke
fauna Zeleznych hor. Vastn. U. Ustavu Geol. C- S., R. 26,
pp. 293—307. H i c k s H. 1872. On some undescribed
fossils from the Menevian group. Quart. Journ. Geol.
S o c , vol. 28, pp. 173—185. H о 1 m G. and W e s t e r ­
g a r d A. H. 1930. A
middle cambrian fauna from
Bennet Island. Mem. Acad. Sci. U R S S , ser. 8, vol. 21,
No. 8, pp. 5—25. H o w e l l B. F. 1925. The faunas of
the Cambrian Paradoxides beds ot Manuels, Newfound­
land. Bull. Amer. Paleont. Ithaca, vol. 11, No 43,
pp. 73—94. — 1933. The classification of the trilobite
subfamily Centropleurinae. Medd. Dansk. Geol. Foren.,
Bd. 8, Hft. 3, pp. 215—219. — 1935. Cambrian and ordo­
vician trilobites from Herault, Southern France. Journ.
Paleont., vol. 9, No. 3, pp. 222—238. — 1935. New middle
cambrian Agnostian trilobites from Vermont. Journ.
Paleont., vol. 9, No. 3, pp. 218—221. — 1935. Some new
Brunswick Cambrian Agnostians. Bull. W a g n e r Free
Inst. Sci., vol. 10, No. 2, pp. 13—16.— 1937. Cambrian
Centropleura vefmontensis fauna of northwestern Ver­
mont. Bull. Geol. Soc. America, vol. 48, No. 8,
pp. 1147—1210. H o w e l l В., F r e d e r i c k s o n
E.,
L o c h m a n C , R a a s с h G. and R a s e t t i F., 1947.
Terminology for describing cambrian trilobites. Journ.
Paleont., vol. 31, No. 1, pp. 72—75. H u p e P. 1952.
Contribution a 1'etude du cambrien inferieur et du precambrien III de l'Anti-Atlas Marocain. Notes et Mem.
Serv. Geol. France au Maroc, n° 1103, pp. 101—402.
H u t c h i n s o n R. D. 1952. The stratigraphy and trilo­
bites faunas of the cambrian sedimentary rocks of Cape
Breton Island, Nova Scotia. Geol. Surv. Canada,
mem. 263, pp. 1—124.
II l i n g Ch.'1916. The paradoxidian fauna of a pari
-of the Stockingford shales. Quart. Journ. Geol. Soc.
vol. 71, pt. 3, pp. 385—450.
K i a e r J. 1916. The lower cambrian Holmia fauna
at Tomten in Norway. Vidensk. Skrifter, I Mat.-Naturh.
Klasse, Bd. 2, No. 10, pp. 1—140. К i n d 1 e С. H. 1942.
A lower (?) cambrian fauna from eastern Gaspe, Quebec.
Amer. Journ. Sci., vol. 240, No. 9, pp. 633—641. — 1948
Crepicephalid trilobites from Murphy Creek, Quebec and
Cow Head, Newfoundland. Amer. Journ. Sci., vol. 246,
No. 7, pp. 441—451. K i n g W. B. R. 1937. Cambrian
trilobites from Iran (Persia). Paleontolog. Indica, N. S.,
vol. 22, No. 5, pp. 1—21.—1941. The cambrian fauna of
the Salt Range of India. Rec. Geol. Surv. Ind., Prof.
Pap. 75, No. 9, pp. 1—15. K o b a y a s h i T. 1933. Upper
Cambrian of the Wuhutsui Basin Liaotung, with special
reference to the limit of the Chaumitian (or upper cam­
brian) of Eastern Asia and its subdivision. Jap. Journ.
Geol. Tokvo, vol. 11, No. 1—2, pp. 55—155.—1935. The
Briscoia fauna of the late upper cambrian in Alaska
with description of a few upper cambrian trilobites from
Montana and Nevada. Jap. Journ. Geol., Geogr., vol. XII,
No. 3—4, pp. 39—58.-1936. Cambrian 5nd lower ordo­
vician trilobites from north-western "Ganada. Journ.
Paleont., vol. 10, No. 3, pp. 157—167.—1936. On the
Parabolinella fauna from province Jujuy, Argentina
with a note on the Olenidae. Jap. Journ. Geol., Geogr.,
vol. XIII, No. 1—2, pp. 85—102. — 1936. Proparian genus
of Olenidae and its bearing on the trilobite classification.
Proc. Imp. Acad. Tokyo, vol. XII, pp. 176—177. — 1936.
Three contribution of the cambro-ordovician faunas. Jap.
Journ. Geol., Geogr., vol. XIII, No. 1—2, pp. 163—185.—
1937. Restudy of the Dames'types of the cambrian trilo­
bites from Liaotung. Trans. Proc. Paleont. Soc. Jap.,
No. 7, pp. 70—86. — 1937. The cambro-ordovicien shelly
faunas of South America. Journ. Fac. Sci. Imp. Univ. To­
kyo, sect. II, vol. IV, pt. 4, pp. 374—522. — 1938. Upper
cambrian fossils from British Columbia with a discussion
on the isolated occurrence of the so-called «01enus» beds
of Mt. Jubilee. Jap. Journ. Geol. Geogr., vol. XV.
No. 3—4, pp. 149—192. — 1939. On the Agnostids (pt. 1)
Journ. Fac. Sci. Imp. Univ. Tokyo, sect. 2, vol. 5, No. 2,
pp. 62—194.— 1941. Studies on cambrian trilobites ge­
nera and families. I, II, III, J a p . Journ. Geol., Geogr..
vol. XVIII, No. 1, 2, pp. 25—40, 41—52, 59—70. — 1942.
On the Dolichometopidae. Journ. Fac. Sci. Imp. Univ.
Tokyo, sect. 2, vol. 6, No. 10, pp. 141—206. — 1943. Cam­
brian faunas of Siberia. Journ. Fac. Sci. Imp. Univ. To­
kyo, sect. 2, vol. 6, No. 12, pp. 221—334. — 1944. On the
Eodiscids. Journ. Fac. Sci., Imp. Univ. Tokyo, sect. 2,
vol. 7, pt. I, pp. 1—74.— 1949. The Glyptagnostus hemera, the oldest world-instant. Jap. Journ. Geol. Geogr.,
vol. 21, No. 1—4, pp. 1—10.— 1951. On the late upper
cambrian (fengshania) fauna in eastern Jehol. Trans.
Proc. Palaeont. Soc. Japan, n. s., No. 3, pp. 75—80.—
1954. On the Komaspidae. Jap. Journ. Geol., Geogr.,
vol. 24, pp. 23—44.
L a k e P h . 1906—1940. A monograph of the british
cambrian trilobites. Palaeontogr. S o c , vol. 60, 61, 62,
66, 71, 83, 84, 86, 88, 90, 91, 94, 96, 99, pp. 1—350.
L i n n a r s s o n G. 1882. De Undre Paradoxides-lagren
vid Andrarum. Sver. Geol. Undersokning, ser. C, No 54,
pp. 1—48. L o c h m a n C. 1936. New trilobite genera
from Bonneterre dolomite (Upper Cambrian) of Mis­
souri. Journ. Paleont., vol. 10, No. 1,* pp. 35—43.-1938.
Middle and upper cambrian faunas from Western New­
foundland. Journ. Paleont., vol. 12, No. 5, pp. 461—477.—
1938. Upper Cambrian faunas of the Cap Mountain for­
mation of Texas. Journ.
Paleont.,
vol. 12, No. 1,
pp. 72—85.— 1940. F a u n a of the basal Bonneterre dolo­
mite (upper cambrian) of southeastern Missouri. Journ.
Paleont. vol. 14, No. 1, pp. 1—53.—1947. Analysis and
revision of eleven lower cambrian trilobite genera. Journ.
Paleont., vol. 21, No. 1, pp. 59—71. — 1948. New cam­
brian trilobite genera from northwest Sonora, Mexico.
Journ. Paleont., vol. 22, No. 4, pp. 451—464. — 1950.
Upper cambrian faunas of the Little Rocky Mountain,
Montana. Journ. Paleont., vol. 24, No. 3, pp. 322—349. —
1953. Notes on cambrian trilobites —• homonyms and
synonyms. Journ. Paleont., vol. 27, No. 6, pp. 886—896—
1953. Analysis and discussion of nine cambrian trilobite
families. Journ. Paleont., vol. 27, No. 6, pp. 889—896.
L o c h m a n C. and D u n c a n D. 1944. Early upper
cambrian faunas of central Montana. Geol. Soc. America,
Spec. P a p . 54, pp. 1—181. L o r e n z T. 1906. Beitrage
zur Geologie und Palaeontologie von Ostasien. II Pa­
leont. T. Z. Deutsch. Geol. Ges., Bd. 58, SS. 67—122.
L u Y e n - H a o . 1940. O n the ontogeny and phylogeny
of Redlichia intermedia
L u (sp. nov.). Bull. Geol. Soc.
China, vol. 20, No. 3—4, pp. 333—341. — 1941. Lower
cambrian stratigraphy and trilobite fauna of Kunming,
Yunnan. Bull. Geol. Soc. China, vol. 21, pp. 71—90. —
1946. Early middle cambrian faunas from Meitan. Bull.
Geol. Soc. China, vol. 25, pp. 185—199. — 1954. Upper
cambrian trilobites from Santa, Southeastern Kueichou.
Acta Paleont. Sinica, vol. 2, No. 2, pp. 136—152.—1954.
Two new trilobite genera of the Kushan formation. Acta
Palaeont. Sinica, vol. 2, No. 4, pp. 425—438.
M a n s u y H.. 1916. Faunes cambriennes de I'ExtremeOrient meridional. Mem. Serv. Geol. Indochine, vol. V,
fasc. I, pp. 1—48. M a t t h e w G. F. 1887. Illustration
of the fauna of the St. John Group, No. 4, pt. II. The
187
http://jurassic.ru/
smaller trilobites with eyes (Ptychopariidae and Ellipso
cephalidae). Trans.
Roy.
Soc.
Canada,
vol.
V,
pp. 115—166.— 1893. Illustration of the fauna of the
St. John Group. No. 8. Trans. Roy. Soc. Canada, sect. IV,
vol. XI, pp. 85—129. — 1895. The Protolenus
fauna.
Trans. N. Y. Acad. Sci., vol. XIV, pp. 101—153. M e n e g h i n i G. 1888. Paleontologia dell'Iglesiente in Sardegna. Fauna cambriana. Mem. Carta Geologica dTtalia,
vol. I l l , pt. 2, pp. 1—49. M i l l e r В. M. 1936. Cambrian
trilobites from Northwestern Wyoming. Journ. Paleont.,
vol. 10, No. 1, pp. 23—34. M o b e r g J. 1898. En Trilobit
fran Skanes Dictyograptusskiffer. Geol. Foren. Forhandl.,
Bd. 20, pp. 317—324. M o n k e H. 1903. Obercambrische
Trilobiten von Yen-tsu-yai, Beitrage zur Geologie von
Shantung. Jahrb. Preuss. Geol. Land. u. Bergakad.,
Vol. 23, Pt. 1, SS. 103—151.
N e l s o n C. A. 1951. Cambrian trilobites from the
St. Croix Valley. Journ. Paleont., vol. 25, No. 6,
pp. 765—784.
P a l m e r A. R. 1954. The faunas of the Riley forma­
tion in central Texas. Journ. Paleont., vol. 28, No. 6,
pp. 709—786.—1955. Upper Cambrian Agnostidae of the
Eureka District, Nevada. Journ. Paleont., vol. 29, No. 1,
pp. 86—101. — 1956. The type species of
Litocephalus
R e s s e r , 1937 (Trilobita). Journ. Paleont., vol. 30, No. 3,
p. 608. P e a c h B. N. 1894. Additions to the fauna of
the Olenellus-zone of the North-West Highlands. Quart.
Journ. Geol. S o c , vol. L, pp. 661—676. P o m p e c k j J.
1895. Die Fauna des Cambrium von Tejrovic und Skrej
in
Bohmen.
Jahrb.
Geol.
Reichsanst.,
Bd.
XLV,
SS. 495—613. P o u l s e n C. 1932. The lower cambrian
faunas of east Greenland. Medd. Gronland, Bd. 87, No. 6,
pp. 1—66. — 1946. Notes on Cambro-Ordovician fossils
collected by the Oxford University Ellesmere Land Ex­
pedition 1934—35. Quart. Journ. Geol. S o c , vol. СП,
pt. 3, pp. 298—338. — 1954. Attempt at a classification
of the trilobite family Solenopleuridae. Medd. Dansk.
Geol. Foren., Bd. 12, H. 4, pp. 443—447.
R a s e t t i F. 1944. Upper cambrian trilobites from
the Levis conglomerate. Journ. Paleont., vol. 18, No. 3,
pp. 229—258. — 1945. Fossiliferous horizons in the «Sillery formation* near Levis Quebec. Amer. Journ. Sci.,
vol. 243, No. 6, pp. 305—315. — 1945. New upper cam­
brian trilobites from the Levis conglomerate. Journ.
Paleont., vol. 19, No. 9, pp. 462—478. — 1946. Early
upper cambrian trilobites from western Gaspe. Journ.
Paleont., vol. 20, No. 5, pp. 442—462. — 1946. Revision
of some late upper cambrian trilobites from New York,
Vermont and Quebec. Amer. Journ. Sci., vol. 244, No. 8,
pp. 537—546. — 1948. Lower cambrian trilobites from
the conglomerates of Quebec (exclusive of the Ptycho­
pariidae). Journ. Paleont., vol. 22, No. 1, pp. 1—24. —
1948. Middle Cambrian trilobites from the conglomerates
of Quebec. Journ. Paleont., vol. 22, No. 3, pp. 315—339.—
1951. Middle cambrian stratigraphy and faunas of the
C a n a d i a n Rocky Mountains. Smiths. Misc. Coll., vol. 116,
No. 5, pp. 1—277.— 1952. Cephalic sutures in the Upper
Cambrian trilobite Entomaspis.
Journ. Paleont., vol. 26,
No. 5, pp. 797—802. — 1952. Revision of the North Ame­
rican trilobites of the family Eodiscidae. Journ. Paleont.,
vol. 26, No. 3, pp. 434—451.—1954. Phylogeny of the Cam­
brian trilobites family Catillicephalidae and the ontogeny
of
Welleraspis.
Journ.
Paleont.,
vol. 28,
No. 5,
pp. 599—612. R a w F. 1936. Mesonacidae of Comley in
Shropshire with a discussion of classification within the
family. Quart. Journ. Geol. S o c , vol. 92, pp. 236—293.—
1937. Systematic position of the Olenellidae (Mesonaci­
d a e ) . Journ. Paleont., vol. 11, No. 7, pp. 579—597. — 1949.
Facial sutures in the (Hypoparian) trilobites Loganopel­
toides and Loganopettis,
and the validity of these ge­
nera. Journ. Paleont., vol. 23, No. 5, pp. 510—514.
R a y m o n d P. 1924. New upper cambrian and lower
o r d o v ' d a n trilobites from Vermont. Proc. Boston. S o c
Nat. Hist., vol. 37, No. 4, pp. 389—466. — 1928. Two new
cambrian trilobites. Amer. Journ. Sci., ser. V, vol. XV„
No. 88, pp. 309—313.—1937. Upper cambrian and lower
ordovician Trilobita and Ostracoda from Vermont. Bull.
Geol. Soc. Amer., vol. 48, No. 8, pp. 1079—1146.
R e e d F. R. C. 1910. The cambrian fossils of Spiti.
Mem. Geol. Surv. Paleont. Indica, ser. XV, vol. VII,
No. 1, pp. 1—70. — 1934. Cambrian and Ordovician Fos­
sils from Kashmir. Paleont. Indica, Mem. Geol. Surv.,.
n. s., vol. 21, No. 2, pp. 1—27. R e s s e r С. E. 1935.
Nomenclature of some cambrian trilobites. Smiths. M i s c
Coll., vol. 93, No. 5, pp. 1—46.— 1936. Second contribu­
tion to nomenclature of cambrian trilobites. Smiths.
Misc. Coll., vol. 95, No. 4, pp. 1—29.— 1937. Elkanah
Billings'lower cambrian trilobites, and associated species.
Journ. Paleont., vol. 11, No. 1, pp. 43—54.— 1937. Third
contribution to nomenclature of cambrian trilobites.
Smiths. Misc. Coll., vol. 95, No. 22, pp. 1—29. — 1938.
Fourth contribution to nomenclature ol cambrian fos­
sils. Smiths. Misc. Coll., vol. 97, No. 10, pp. 26—43. —
1938. Cambrian system (restricted) of the Southern Ap­
palachians. Spec. P a p . Geol. Soc. Amer., No. 15.
pp. 1—140.— 1939. The Spence shale and its fauna.
Smiths. Misc. Coll., vol. 97, No. 12, pp. 1 - 2 9 . — 1939.
The P t a r m i g a n i a strata of the Northern Wasatch Moun­
tains. Smiths. Misc. Coll., vol. 98, No. 24, pp. 1—72.—
1942. Fifth contribution to nomenclature of cambriart
fossils. Smiths. Misc. Coll., vol. 101, No. 15, pp. 1—58.—
1942. New upper cambrian trilobites. Smiths. Misc. Coll.,
vol. 103, No. 5, pp. 1—136. — 1945. Cambrian fossils of
the Grand Canyon. Carnegie Inst. Wash., Publ. 563,
pp. 171—221. R e s s e r C. and E n d o R. 1937. The
sinian and cambrian formations and fossils of SouthernManchoukuo. Manchurian Sci. Mus. Bull. 1, pp. 1—396.
R e s s e r С. E. and H o w e l l B. F. 1938. Lower cam­
brian Olenellus zone of the Appalachians. Bull. Geol.
Soc. Amer., vol. 49, No. 2, pp. 195—248.
Rich­
t e r R. und E. 1940. Die Saukianda-Stufe von Andalusien, eine fremde Fauna in europaischen Ober-Kambrium'
Abh. Senckenberg. Naturf. Ges., 450, SS. 1—88. — 1941.
Die F a u n a des Unter-Kambriums von Cala in Andalusien. Abh. Senckenberg. Naturf. Ges., 455, SS. 1—90.—
1941. Das Kambrium am Toten Meer und die alteste
Tethys. Abh. Senckenberg. Naturf. Ges., 460, SS. 1—50. —
1948. Zur frage des Unter-Kambriums in nordost-Spaniens. Senckenbergiana, Bd. 29, Nr. 1—6, SS. 23—39.
R u s c o n i C. 1952. Fosiles cambricos del Cerro Aspero.
Mendoza. Rev. Mus. Hist. Nat. Mendoza, vol. VI,.
ent. 1—4, pp. 63—122. — 1954. Trilobitas cambricos de la
Quebradita Obliqua, Sud del cerro Aspero. Rev. Mus.
Hist. Nat. Mendoza, vol. VII, ent. 1—4, pp. 3—60. R uz i с к a R. 1938. Novi trilobiti z. Barrandienu. Rozpf.
ceske Akad., vol. 48, No 10, pp. 1—8. — 1940. Trilobiten
der altesten kambrischen Fauna Bohmens von Tejrovic
(Kamenna h u r k a ) . Bull. Int. Acad. Sci. Prague, vol. 40,
pp. 1—15.
S a i t о К. 1933. The occurence of Protolenus in the
cambrian rocks of North Korea. Jap. Journ. Geol. Geogr.,
vol. 10, No. 3—4, pp. 145—151. — 1934. Older cambrian
Trilobita and Conchostraca from Northwestern Korea.
J a p . Journ. Geol., Geogr., vol. XI, No. 3—4, pp. 211—237.
S a l t e r J. W. 1864. On some new fossils from the
Lingula-flags of Wales. Quart. Journ. Geol. S o c , vol. 20,
pp. 233—241. S c h w a r z b a c h M. 1933. Neue Trilo­
biten aus dem Cambrium der Oberlausitz. Cbl. f. Min.
etc. Abt. B, Nr. 11, SS. 586—593. S h a w A. B. 1950.
A revision of several early cambrian trilobites from
eastern Massachusetts. Journ. Paleont., vol. 24, No. 5,
pp. 577—590.— 1951. The paleontology of NorthwesternVermont. I. New late cambrian trilobites. Journ. Paleont.,
vol. 25, No. 1, pp. 97—114. — 1952. Paleontology of
188
http://jurassic.ru/
Northwestern Vermont. II. Fauna of the upper cambrian
Rockledge conglomerate near St. Albans. Journ. Paleont.,
vol. 26, No. 3, pp. 458—483.—1953. The Paleontology of
Northwestern Vermont. III. Miscellaneous Cambrian fos­
sils. Journ. Paleont., vol. 27, No. 1, pp. 137—146.—1955.
Paleontology of northwestern Vermont. V. The lower
'cambrian fauna. Journ. Paleont.,
vol. 29,
No. 5,
pp. 775—805. S t r a n d T. 1929. The cambrian beds of
Mjosen District in Norway. Norsk. Geol. Tidskr., Bd. X,
H. 3—4, pp. 308—365. S u n J. C. 1924. Contribution to
the cambrian faunas of North China. Palaeont. Sinica,
ser. B, vol. 1, fasc. 4, pp. 1—90. — 1935. The upper cam­
brian trilobite faunas of North China. Paleont. Sinica,
ser. B, vol. VII, fasc. 2, pp. 5—69.
T a s c h P. 1951. Fauna and paleoecology of the up­
per cambrian Warrior formation of central Pennsylvania.
Journ. Paleont, vol. 25, No. 3, pp. 275—306. T e i x e i г a C.
1953. La faune cambrienne de Vila Boim au Portugal.
Bol. Soc. Geol. P o r t u g a l , vol. X, pp. 169—188. T h o r a 1 M. 1947. Trois nouveaux genres de trilobites aca-diens du Languedoc et d'Espagne. C. R. Seance Acad.
Sci. Paris, t. 224, pp. 59—60. — 1948. Note sur quelques
fossiles acadiens du Nord-Ouest de l'Espagne. Ann. Soc.
Geol. Nord, vol. LXVII, pp. 52—81. T j e r n v i к T. 1955.
Nericiaspis, a new genus of proparian olenids. Geol. Foren. Forhandl., Bd. 77, H. 2, pp. 209—212. T r o e d s ­
s o n G. 1937. On the Cambro-Ordovician faunas of
Western Quruq Tagh, Eastern Tien-Shan. Palaeont. Si­
nica, new ser. B, No. 2, pp. 1—74.
U l r i c h E. O. 1930. Systematic paleontology. Trilo"bita; in Bridge, J., Geology of the Eminence and Car^dareva quadrangles. Missouri Bur. Geol. Mines, ser. 2,
vol. 24, pp. 186—222. U l r i c h E. O. and R e s s e r С. E.
•1930, 1933. The cambrian of the upper Mississippi valey.
Pt. I. Trilobita; Dikelocephalinae and Osceolinae. Pt. II.
Saukiinae. Bull. Publ. Mus. Milwaukee, vol. 12, No. 1—2,
pp. 1—306.
W a l c o t t C. D. 1884. On the cambrian fauna of
North America. Bull. US Geol. Surv., vol. II, No. 10,
pp. 289—354. — 1886. Second contribution to the studies
on the cambrian faunas of N. America. Bull. U. S. Geol.
Surv., No. 30, pp. 1—369. — 1890. Fauna of the lower
cambrian or Olenellus zone. 10 th Ann. Rep. U. S. Geol.
Surv., pp. 515—760. — 1908. Cambrian Geology and Pa­
leontology, No. 2. Cambrian Trilobites. Smiths. Misc.
Coll., vol. 53, pp. 13—52. —1910. 'Olenellus
and other
genera of the Mesonacidae. Smiths. Misc. Coll., vol. 53,
No. 6, pp. 231—422.— 1911. Cambrian faunas of China.
Smiths. Misc. Coll., vol. 57, No. 4, pp. 69—108. — 1913.
The cambrian faunas of China. Carnegie Inst. Washing­
ton Publ. No. 54, pp. 1—276.— 1914. Dikelocephalus
and
other genera of the Dikelocephalinae. Smiths. Misc. Coll.,
vol. 57, pp. 345—412.— 1916. Cambrian
trilobites.
Smiths. Misc. Coll., vol. 64, No. 3, pp. 157—258. — 1916.
Cambrian trilobites. Smiths. Misc. Coll., vol. 64, No. 5,
pp. 303—456.— 1917. The Albertella fauna in British
Columbia. Smiths. Misc. Coll., vol.67, No. 2, pp. 1—59.—
1917. F a u n a of the Mount White formation. Smiths. Misc.
Coll., vol. 67, No. 3, pp. 61—114. — 1921. Notes on struc­
ture
of
Neolenus.
Smiths. Misc.
Coll., vol. 67,
pp. 365—456.— 1924. Cambrian and lower ozarkian tri­
lobites. Smiths. Misc. Coll., vol. 75, No. 2, pp. 53—60. —
1925. Cambrian and ozarkian trilobites. Smiths. Misc.
Coll., vol. 75, No. 3, pp. 61—146. W a l c o t t C. and
R e s s e r C. 1924 Trilobites from the Ozarkian s a n d s ­
tones of the Island of Novaya Zemlya. Report of the
Scientific Result of the Norwegian Expedition to Novaya
Zemlya, 1921, No. 24, Kristiania, pp. 1—14. W e s t e r ­
g a r d A. H. 1922. Sveriges Olenidskiffer. Sver. Geol.
Unders. Ser. C, No. 18, pp. 1—204.— 1936. Paradoxides
oelandicus beds of Oland. Sver. Geol. Unders., Ser C,
No. 394, pp. 1—66. — 1939. On Swedish Cambrian Asa­
phidae. Sver. Geol. Unders., Ser. C, No. 421, pp. 3—16.—
1946. Agnostidea of the middle cambrian of Sweden.
Sver. Geol. Unders., Ser. C,
No. 477,
Arsb. 40,
pp. 1—140.— 1947. Supplementary notes on the upper
cambrian trilobites of Sweden. Sver. Geol. Unders.,
Ser. C, No. 489, pp. 1—34. — 1948. Non-Angnostidean
trilobites of the middle cambrian of Sweden. I. Sver.
Geol. Unders., ser, C, No. 498, Arsb. 42, pp. 1—32.—
1950. Non-Agnostidean trilobites of the middle cambrian
of Sweden. II. Sver. Geol. Unders., Ser. C, No. 511,
Arsb. 43, pp. 1—56.— 1953. Non-Agnostidean trilobites
of the middle cambrian of Sweden. III. Sver. Geol.
Unders., Ser. C, No. 526, pp. 1—58. W h i t e h o u s e F. W.
1936. The Cambrian faunas of Northeastern Australia.
Mem. Queensland Mus., vol. XI, pt. 1, pp. 59—112.—
1945. The cambrian faunas of Northeastern Australia,
pt. 5. Mem. Queensland Mus., vol. XII, pt. 3, pp. 117—123.
W i l s o n J. L. 1948. Two upper cambrian Elvinia zone
trilobite
genera.
Journ.
Paleont.,
vol. 22, No. 1,
pp. 30—34. — 1949. The trilobite fauna of Elvinia zone
in the basal Wilberns limestone of Texas. Journ.
Palaeont., vol. 23, No. 1, pp. 25—44.— 1951. Franconian
trilobites of the central Appalachians. Journ. Paleont.,
vol. 25, No. 5, pp. 617—654. — 1954. Late cambrian and
early ordovician trilobites from the Marathon Uplift
Texas. Journ. Paleont., vol. 28, No. 3, pp. 249—285.
W i l s o n J. L. and F r e d e r i c k s o n E. A. 1950. The
Irvingella major (Ptychopleurites) faunizone of the Up­
per Cambrian. Amer. Journ. Sci., vol. 248, No. 12,
pp. 891—902.
ПОСЛЕКЕМБРИЙСКИЕ
ТРИЛОБИТЫ
А л и х о в а Т. H., Б а л а ш о в а Е. А.,
Бала­
ш о в 3 . Г. 1954. Полевой атлас характерных комплек­
сов фауны отложений ордовика и готландия южной
части Литовской С С Р . Тр. ВСЕГЕИ. Б а л а ш о в а Е. А.
1953. К истории развития рода Asaphus. Сб. «Страти­
графия и фауна ордовика и силура З а п а д а Русской
платформы».
Тр. В Н И Г Р И ,
нов. сер.,
вып. 48,
стр. 385—437. — 1956 г. Турнейские трилобиты БерЧогура
(Мугоджары). Ежег. Всес. палеонт. об-ва,
т. XV, стр. 249—260. Б а л а ш о в а Е. А.,
Бала­
ш о в 3 . Г. 1954. Материалы к познанию верхнефаменской фауны Казахстана. Вестн. Лен. гос. ун-та, № 1,
стр. 179—202.
В е б е р В. Н. 1915. Находка верхнекаменноуголь¬
ных'
трилобитов
в
Крыму.
Изв.
АН
СССР,
стр. 1657—1660. — 1923. Силурийские трилобиты из
Кузнецкого бассейна. Изв. Геол. ком-та, т. XIII,
№ 5—9, стр. 109—117.— 1926. Новые находки нижне­
силурийских трилобитов в Азиатской части СССР.
Ежег. Русск. палеонт. об-ва, т. VI, стр. 108—111.—
1928. Верхнеордовичские трилобиты из Киргизской
степи и Кузнецкого бассейна. Изв. Геол. ком-та,
T.XLVII, № з, стр. 209—241.— 1930. Нижнесилурий­
ские трилобиты с Южного Урала. Изв. Геол. ком-та,
т. XLIX, № 9, стр. 1—32. — 1932. Трилобиты Турке­
стана. Всес. геол.-развед. объед., стр. 1—157.— 1933.
Трилобиты Донецкого бассейна. Тр. Всес. геол.-развед.
объед., вып. 255, стр. 1—95.— 1937а. Трилобиты камен­
ноугольных и пермских отложений СССР, вып. 1. Ка­
менноугольные трилобиты. Моногр. по палеонт. СССР,
т. LXXI, стр. 1—160.— 19376. О мнимой ненормально­
сти одного трилобита. Сб. к 45-летию научн. деят.
Н, Ф. Погребова, стр. 151—152.—1944. Трилобиты ка­
менноугольных и пермских отложений С С С Р , вып. II.
Пермские трилобиты. Моногр. по палеонт. СССР,
т. LXXI, стр. 1—32.—1945. О роде Thysanopeltls
Corda
и некоторых уральских Bronteidae. Мат. В С Е Г Е И , па­
леонтология и стратиграфия, сб. 4, стр. 24—45. —
1948. Трилобиты силурийских отложений С С С Р . Вып. 1.
Нижнесилурийские трилобиты. Моногр. по палеонт.
189
http://jurassic.ru/
СССР, т. LX1X, стр. I—113. — 1949. Находка нового
трилобита Lichas radugini sp. nov. в Салаирском кряже.
Ежег. Всеросс. палеонт, об-ва, т. XIII, стр. 25—28. —
1951. Верхнесилурийские трилобиты СССР. Тр. В С Е Г Е И ,
стр. 1—71. В е н ю к о в П. Н. 1899. Фауна силурийских
отложений Подольской губ. Мат. для геол. России,
т. XIX, стр. 21—266.
Г о л м Ж . ( H o l m , G ) . 1886. Illaeniden (Revis,
d. Ustb. Tril., Abt. I I I ) . Mem. Acad. Imp. Sci. St.-Pet.,
ser. VII, t. 33, No. 8, pp. 1—173. Г о ф м а н Е. ( H o f f ­
m a n , Е ) . 1858. Sammliche bis jetzt bekannte Trilobite
Russlands. Verhandl. Kais. Mineralog. Ges. St.-Pet.
J a n r g . 1857—1858, S. 5—39. Г ю р и х Г. ( G u r i c h , G.).
1896. Das Paleozoicum im Polnischen Mittelgebirge.
Verhandl. Kais. Mineralog. Ges. St.-Pet., Ser. II, Bd. 32,
SS. 1—539.
И в а н о в A. H., М я г к о в а E. И. 1955. Описание
фауны ордовика западного склона Среднего Урала.
АН СССР, Уральский филиал. Тр. горно-геол. ин-та,
вып. 23, стр. 9—56.
К о л о в а Л. А. 1936. Материалы к изучению три­
лобитов
нижнего
силура
хребта
Джебаглы-Тау.
Мат. по геол. Ср. Азии, вып. 4, стр. 29—54. К о р о ­
л е в а М. Н. 1953. Переходные слои от ордовика к готландию в Северном Казахстане. Докл. АН СССР, т. 88,
№ 6, стр. 1043—1044. — 1954. Известняки района озера
Атан-Сор в Северо-Восточном Казахстане. Тр. Каз.
горно-металлург. ин-та, № 9, стр. 133—136.— 1955.
Палеонтологическое обоснование стратиграфии ордо­
вика Северного Казахстана по трилобитам. Авторефе­
рат. Ин-т геол. наук АН Каз. ССР, Казахск. горно­
металлург, ин-т. К р а м а р е н к о Н. Н. 1952. Новые
трилобиты, из силура бассейна р. Подкаменной Тун­
гуски. Докл. АН СССР, т. LXXXVI, № 2, стр. 401—404.—
1953. Трилобиты надсемейства Phacopidacea силура
бассейна р. Енисея и их стратиграфическое значение.
Автореферат. Палеонт. ин-т АН СССР, стр. 1 — П . —
1956. Новый род трилобитов моноракеид из ордовик­
ских отложений Сибирской платформы. Докл. АН
СССР, т. 109, № 5, стр. 1030—1031.
Л а в р о в Н. ( L a w r o w N . ) . 1855—1856. Zwei neue
Asaphus-Avten
aus dem silurischen Kalksteine. Verhandl.
russ. k. mineral. Ges. St.-Pet. SS. 237—240. Л а м а нс к и й В. В. 1905. Древнейшие слои силурийских отло­
жений России. Тр. Геол. ком-та, нов. сер., вып 20,
стр.
1—203.
Лейхтенберг
М.
(L е и с h t e n fa e r g М.). 1843. Beschreibung einiger neuen Thierreste
der Urwelt aus den silurischen kalkschichten von Zarskoje Selo. SS. 1—26, St.-Pet. Л и с о г о р К. A. 1949.
Нижнесилурийские трилобиты юго-восточного Казах­
стана (Бет-Пак-Далы, Кандыктаса, Д ж е б а г л о в ) . Авто­
реферат. Казахск. горно-металлург. ин-т, стр. 1—10. —
1951. Д в а нижнесилурийских трилобита из Заилийского
Алатау (г. Согата). Изв. АН Каз. ССР, № 114, сер.
геол., вып. 14, стр. 92—96. — 1954. Результаты моно­
графической обработки фауны трилобитов нижнего си­
лура Бет-Пак-Далы, Кандыктасских и Джебаглинских
гор. Тр. Каз. горно-металлург. ин-та, № 9, стр. 122—132.
Л и с о г о р К. А. и К е л л е р Б. М. 1954. Ордовик
Казахстана. Караканский горизонт ордовика. 3. Опи­
сание трилобитов караканского горизонта. Тр. Ин-та
геол. наук АН СССР, вып. 154, геол. сер. (№ 65),
стр. 75—96. Л о м о в и ц к а я
М. П. 1956. Некото­
рые новые данные о географическом распростране­
нии веберовского горизонта в северо-восточной части
Салаира. Мат. по геол. Западно-Сиб. края, вып. 35,
стр. 107—113. — 1955. Трилобиты (силурийские). Атлас
руководящих форм ископаемой фауны и флоры Запад­
ной Сибири. Т. I, стр. 166—179.
М а к с и м о в а 3 . А. (соавт.). 1952. Материалы
к изучению фауны Таштыпской свиты Минусинской
котловины. Трилобиты. Тр. В С Е Г Е И , палеонтология и
стратиграфия,
стр. 156—162.— 1952.
Представители
рода Dechenella
K e y s e r из девонских отложений
Урала. Ежег. Всес. палеонт. об-ва, т. XIV, стр. 213—232.—
1953. Трилобиты среднего и верхнего девона Урала и
Северных Мугоджар. Автореферат. Ленингр. гос. ун-т,,
стр. 1—22. — 1955. Трилобиты среднего и верхнего'
девона Урала и Северных Мугоджар. Тр. ВСЕГЕИ,,
нов. сер., т. III, стр. 1—262. — 1955. Трилобиты ордо­
вика и силура Сибирской платформы. Полевой атлас
ордовикской и силурийской фауны Сибирской плат­
формы под ред. О. И. Никифоровой. Стр. 117—135.
М е л л е р В. 1867. О трилобитах каменноугольной:
формации Урала. Зап. Имп. Минералог, об-ва, 2 сер.,
ч. III, стр. 3—72.
П е т ц Г. 1901. Материалы к познанию фауны де­
вонских отложений Кузнецкого бассейна. Тр. геол.
части Кабинета, т. IX, стр. 1—394. П э р н а А. 1915.
Верхнедевонские трилобиты окрестностей г. Верхнеуральска Оренбургской губ. Тр. Геол. ком-та, нов. сер.,
вып. 138, стр. 1—58.
Р о м а н о в с к и й Г. 1878. Материалы для геологии
Туркестанского края, вып. I, стр. 137. Р ы ы м ус о к с А. К. 1953. Новые данные о трилобитах рода
Chasmops из ордовика Эстонской ССР. В кн. Юбилей­
ный сборник Общества естествоиспытателей 1853—
1953 гг., Таллин, стр. 397—413.
С о б о л е в Д. Н. 1904. Девонские отложения про­
филя
Грегоржевицы — Скалы—Влохи.
Изв.
Варш.
политехи, ин-та, вып. II, стр. 1 —107. — 1909. Средний
девон Келецко-Сандомирского кряжа. Мат. по геол.
России, изд. Минералог, об-ва, т. 24, стр. 381—536.
Т о л л ь Е. ( T o l l Е.) 1889. Die palaozoischen Versteinerungen der Neusibirischen Insel Kotelnv. Mem.
Acad. Imp. Sci. St.-Pet. Ser. VII, T. 37, Nr. 3, S S . 1—56,
Г у м а н с к а я О. Г. ( T o u m a n s k y О.), 1934. Permokarbonische Trilobiten der Krim. СЫ. f. Min. etc., Abt. B,
Nr. 11, SS. 473—477.—1935. Пермо-карбоновые отложе­
ния Крыма. Ч. II. Пермо-карбоновые трилобиты Крыма.
Главн. ред. геол.-развед. и геол. лит-ры, стр. 1—63.
Ф о л ь б о р т А . ( V o l b o r t h А.) 1848. Ueber einige
russische Trilobiten. St-Pet., SS. 1—16. — 1858. Ober dieCrotaluren
und Rerropleuririen. Verhandl. Mineralog.
Ges. St.-Pet., SS. 3—21. — 1863. Ober die mit glatten
Rumpfgliedern versehenen Russischen Trilobiten, nebst
einem anhange fiber die Bewegungs organe und iiber das
Herz derselben. Mem. Imp. Acad. Sci., St.-Pet., Ser. VII,
Т. VI, Nr. 2, SS. 1—47,—1864. Ober einige neue Ehstlandische Illaenen. Mem. Acad. Imp. Sci., St.-Pet., Ser. 7„
T. 8, S S . 1—11,—1866. Oeber herrn v. Eichwalds
Beitrag zur naheren Kenntnis der Illaenen etc. Bull. Soc,
Imp. natur. Moscou, SS. 77—125.
X а л ф и н Л . Л . 1935. Материалы по стратиграфии
девонских отложений Алтая. Мат. по геологии За­
падно-Сиб. края, вып. 20, стр. 1—41.— 1948. Фауна
и стратиграфия девонских отложений Горного Алтая.
Изв. Томск, политехи, ин-та, г. 65, вып. I, стр. 1—464.
Ч е р н ы ш е в Ф. Н. 1885. Фауна нижнего девона
западного склона Урала. Тр. Геол., ком-та, т. III, № 1„
стр. 1—107. — 1887. Фауна среднего и верхнего девона
западного склона Урала. Тр. Геол. ком-та, т. III, № 3„
стр 1—208. — 1893. Фауна нижнего девона восточного
склона Урала. Тр. Геол. ком-та. т. IV, № 3, стр. 1 —
2 2 1 . — 1893. Материалы к изучению Алтайской девон­
ской фауны. Изв. Геол. ком-та, т. XI, стр. 199—240.
Ч е р н ы ш е в Ф. Н. и Я к о в л е в Н. Н. 1898. Фауна
известняков мыса Гребени на Вайгаче и р. Нехватовой
на Новой Земле. Изв. Геол. ком-та, т. XVII, № 8,
стр. 337—377. Ч е р н ы ш е в а Н. Е. 1937. Силурийские
и девонские трилобиты Монголии и Тувы. Тр. Монг.
комисс, № 28, стр. 1—32.— 1951. Верхнесилурийские и
девонские трилобиты Кузнецкого бассейна. Стр. 1—72,
Госгеолиздат. Ч у г а е в а М. Н. 1955. Стратиграфия
190
http://jurassic.ru/
и трилобиты среднего и верхнего ордовика Южного
Казахстана. Автореферат. Ин-т геол. наук АН СССР,
стр. 1—14.
Ш м и д т Ф. Б. 1886. Обзор окаменелостей, найден­
ных в Вилюйском крае. В книге Маака «Вилюйский
округ Якутской области». Ч. И, стр. 355—366. — 1903.
О силурийских трилобитах. Тр. Имп. Санкт-Пет. об-ва,
естествоиспыт.
Т. XXXIV вып.
1, сгр.
104—105.
Ш м и д т Ф. Б. ( S c h m i d t F.) 1875. Einige bemerkungen fiber die Podolisch-Galizische silurformation und
deren
Petrefacten.
St.-Pet.
Kais.
Akad.,
Nr. 8,
SS. 1—21. — 1881—1907. Revision der ostbaltischen silurischen Trilobiten. Mem. Acad. Imp. Sci. St.-Pet. —
1881. Ser. VII, T. 30, Nr. 1, SS. 1—237. — 1885, Ser. VII,
T. 33. Nr. 1, SS. 1 — 127;—1894, Ser. VII, T. 42, Nr. 5,
SS. 1—93;—1898, Ser. VIII, T. 6, Nr. 11, SS. 1—45.—
1901. Ser. VIII, T. 12, Nr. 8, SS. 1 — 113;—1904, Ser. V I I I ,
T. 14, Nr. 10, SS. 1—68;—1906, Ser. VIII, T. 19, Nr. 10,
SS. 1—62;—1907, Ser. VIII, T. 20, Nr. 10, SS. 1—104;—
1886. — Sur quelques nouveaux Trilobites (Avec une
planche). Bull. Acad. Imp. Sci.., St.-Pet., pp. 501—512.
Ш т у к е н б е р г A. ( S t u c k e n b e r g A.) 1886. Materialen zur Kenntniss der fauna der devonischen Ablagerungen Sibiriens. Mem. Acad. Imp. Sci., St.-Pet., Ser. VII,
SS. 1—19.
Щ е г л о в H. 1827. О трилобитах вообще и в осо­
бенности о трилобитах царскосельских. Указатель от­
крытий по физике, химии, естественной истории и техно­
логии. Издан. Н. Щегловым. Т. 4, Ч. I, стр. 66—72,
227—236.
Э й х в а л ь д Э. 1861. Палеонтология России. II.
Древний период. Стр. 1—521.
Я н и ш е в с к и й М. Э,. 1918 О трилобитах и мол­
люсках верхнего силура Кавказа. Ежег. Русск. палеонт.
об-ва, т. II, стр. 47—64.
B a n c r o f t В. В. 1949 Upper Ordovician Trilobites
of zonal value in Southeast Shropshire. Proc. Roy. S o c ,
В., vol. 136, pp, 291—315. B a r r a n d e J. 1846. Note
preliminaire sur le systeme Silurien et les Trilobites de
Boheme, pp. 1—97. B a r t o n D. C. 1915. A revision of
the Cheirurinae with notes on their evolution. Wash.
Univ. Stud., vol. Ill, pt. 1, No. 1, pp. 101—152.
B a r t o n D. C. and R a y m o n d P. E. 1913. A revi­
sion of the America species of Ceraurus. Mus. С о т р .
zool, Harvard, Bull. 54, pp. 525—543. В e g g J. L. 1939.
Some new species of Proetidae and Otarionidae from
the Ashgillian of Girvan. Geol. Mag., vol. LXXVI,
No. VIII (902), pp. 372—382. — 1944. On the fringe of
Tretaspis. Geol. Mag., vol. LXXXI, No. 3, pp. 113—117.
B e y r i c h E. 1845. Ueber einige Bohmische Trilobiten.
SS. 1—42. B o u e e k B.^ 1933. О novych trilobrtech
ceskeho Gotlandienu. Vestnik. Stat. Geol. ust. CSR,
г. IX, i. 3—4, str. 1—9. B u t t s C. 1926. The Paleozoic
rocks in Geology of Alabama. Geol. Surv. Alabama,
Spec. Rept. 14, pp. 41—230.—1940-1941. Geology of the
Appalachian Valley in Virginia. Pt. II. Fossil plates and
Explanations. Bull. Virg. Surv., vol. 52, pp. 1—271.
C l a r k e J. M. 1888. The structure and development
of the visual area in the trilobite Phacops rana G r e e n .
Journ. Morphol., vol. 2, No. 2, pp. 253—270. — 1892.
Notes on the Genus Acidaspis. N. Y. State Mus, 44-th.
Ann. Rept., pp. 91—104— 1897. The Lower Silurian
(Ordovic) Trilobites of Minnesota. Minnesota Geol.
Surv., vol. 3, pt. 2, pp. 695—759. — 1907. Some new
Devonic fossils. N. Y. State Mus., Bull. 107, pp. 153—
201.— 1913. Fosseis devonianos do P a r a n a . Monogr.
Serv. Geol. Min. Brazil, vol. I, pp. 101—159.
D e l o D. 1935. A revision of the Phacopid Trilobites.
Journ. Paleont., vol. 9, No. 5, pp. 402—420. — 1935. The
Genotype of Daltnanites.
Journ. Paleont., vol. 9, No. 5,
pp. 424—426. — 1940. Phacopid trilobites of North Ame­
rica. Geol. Soc. Amer., Spec, pap., No. 29, pp. 1—135.
E r b e n H. K. 1950. Beitrag zur Gliederung der
Gattung Proetus
Stein.
1931. Neues Jahrb. Geol.
Palaont. Abhandl. Bd. 94, H. 2—3, SS. 5—48.— 1952.
Trilobiten aus dem Alteren Hercyn (Unterdevon) des
Unterharzes. Neues Jahrb. Geol. Paloont. Abhandl. Bd. 94,
Hf. 2—3, SS. 150—362. — 1953. Ober einige Otarionidae
(Tril.) aus dem Mittel—Devon der Eifel. Senckenbergiana, Bd. 34, Nr 1—3, SS. 73—80.
E v i t t W. R. 1951. Some Middle Ordovician Trilo­
bites of the families Cheiruridae, Harpidae and Lichidae.
Journ. Paleont., vol. 25, No. 5, pp. 587—616.
F o e r s t e A. F. 1919. Notes on Isotelus,
Acrolichas,
Calymene and Encrinurus. Bull. Sci. Lab. Denison Univ.,
vol. 19, pp.. 65—82. — 1920. The generic relations of
American Ordovician Lichadidae. Amer. Journ. Sci., ser. 4,
vol. 49, pp. 26—50. — 1923. Notes on Median, Niagaran
and Chester fossils. Journ. Sci. Labor., vol. XX, pp 37—
121. — 1924. Upper Ordovician F a u n a s of Ontario and
Quebec. Mem. Geol. Surv. Canada, vol. 138, pp. 1—255
F r e d e r i c k s o n E. A. and P o l l a k I. M. 1952. Two
Trilobite genera from the H a r d i n g formation (Ordovician)
of Colorado. Journ. Paleont., vol. 26, No. 4, pp. 641—644.
G e m m e l l a r o G. G. 1890. I Crostacei dei calcari
con Fusulina della valle del Fiume Sosio nella provincia
di Palermo in Sicilia. Mem. Soc. Ital. Sci., ser. 3, vol. 8,
n. 1, pp. 1—40. G h e y s e l i n c k R. 1937. Permian
Trilobites from Timor and Sicily, with a revision of
their
nomenclature
and
classification.
Amsterdam,
pp. 1—108. G o r t a n i M. 1907. Contribuzioni alio studio
del Paleozoico Carnico. III. La fauna a Climenie. Mem.
Acad. Sci. Inst. Bologna, ser. VI, t. IV, pp. 201—244.
G r e e n I. 1832. A monograph of the Trilobites of North
America, pp. 1—93. — 1835. A supplement to the prece­
ding, pp. 1—24. Philadelphia.
H a l l J. 1847. Palaeontology of New-York, vol. I,
pp. 1—338. H a l l J. and C l a r k e J. 1888. Trilobites
and other Crustacea of the Oriskany, Upper Helderberg,
etc. Geol. Surv. Stat. N. Y. Palaeont., vol. VII, pp. 1—236.
H a r r i n g t o n H. I. 1937. On Some Ordovician fossils
from Northern Argentina. Geol. Mag., vol. LXXIV, No. 3,
pp. 97—124.— 1938. Sobre las faunas del Ordoviciano
inferior del Norte A r g e n t i n e Revista Mus. La Plata, n. s.,
vol. I, Sec. Paleont., pp. 100—289. H e n n i n g s m o e n G.
1948. The Tretaspis series of the Kullatorp Core in
Deep boring through Ordovician and Silurian strata at
Kinneckulle Vestergotland. Geol. Inst. Upsala, Bull.,
vol. 32, pp. 337—474. H i n t z e L. F. 1953. Lower ordo­
vician trilobites from Western Utah and Eastern Ne­
vada. Bull. Utah Geol. Mineralog. Surv., No. 48,
pp. 1—249. H i n t z e L. F. and J a a n u s s o n V. 1956.
Three new genera of Asaphid trilobites from the Lower
Ordovician of Utah. B u l l . Geol. Inst. Upsala, vol.
XXXVI, No. 1, pp. 51—67. H o e n i n g h a u s F. W. 1843Trilobites der geognosischen S a m m l u n g e n Hoeninghaus,
pp. 226—245. H o l m G. 1883. De Svenska arterna of
Trilobitslagtet Illaenus ( D a l m a n ) . Bihang till K. Sven­
ska Vet. Akad. Handl., Bd. 6, No. 9, pp. 1—148.
H o l z a p f e l E. 1895. Das obere Mitteldevon (Schichten
mit Stringocephalus
Burtini und Maeneceras
te'-ebratum)
im Reinischen Gebirge. Abhandl. d. K- Preuss. Geol.
Landesansl., n. f. 16, SS. 1—459. H a r b o r t E. 1903.
Uber mitteldevonische Trilobiten arten im Iberger Kalk
bei Grund im Harz. Z. Dtsch., Geol. Ges., Bd. 55, H. 4,
SS. 475—485. H o w e l l B. F. 1951. The Vogdes Collec­
tion of Trilobites. Trans. San Diego Soc. Nat. Hist,
vol. XI, No. 11, pp. 257—328. H s i i S . ?nd M a C. 1948.
The I-Chang Formation and the I-Changian Fauna.
Contr. Nat. Res. In-t. Geol. Acad. Sinica, No. 8, pp. 1—51.
J a a n u s s o n V. 1953. Uber die Fauna des oberordovicischen Slandrom Kalksteine« im Siljan G e b ' P t , D a l a r r a .
Geol. Foren. Stockholm F5renhandl., Nr. 472, Bd. 75,
SS. 97—105. — 1953. Untersuchungen fiber baltoskandische
191
http://jurassic.ru/
Asaphiden. I. Revision der mittelordovizischen Asaphiden
des Siljan-Gebietes in Dalarna. Arkiv. Mineralog. Geol.,
Bd. I, Nr. 14, S S . 377—464.—1953. Untersuchungen, etc.,
I I . Revision der Asaphus
(Neoasaphus)
Arten aus dem
Geschiebe des sudbottnischen Gebietes. Arkiv. Mineralog.
•Geol., Bd. I, Nr. 15, S S . 465—500. — 1954. Zur Morphologie und Taxonomie der Illaeniden. Arkiv. Mineralog. Geol.,
Bd. I, Nr. 5—6, SS. 545—583. — 1956. Untersuchungen
iiber baltoskanische Asaphiden. III. Uber die Gattungen
Megistaspis
nov. nom. und Homalopyge
nov. gen. Public.
Palaeont. Inst. Univ. Uppsala, S S . 59—77.
K a y s e r E. 1878. Die F a u n a des altesten Devonablagerungen des Harzes. Abhandl. Preuss. Geol. L a n d e s a n s t ,
Specialkarte v. Preussen, Bd. 2, H. 4, SS. 1—295. — 1880.
Dechenella,
eine devonische Gruppe der G a t t u n g Phil­
lipsia. Z. Deutsch. Geol. Ges., Bd. XXXII, SS. 703—707.
K e g e l W. 1926. Unterdevon von bohmischen Facies
(Steinberger Kalk) in der Linkener Mark bei. Gissen.
Abhandl. Preuss. Geol. Landesanst. Specialkarte v. Preus­
sen, H. 100, S S . 1—77.—1927. Ober obersilurische Trilo­
biten aus dem Harz und aus dem Reinischen Schiefergebirge. Jahrb. Preuss. Geol. Landesanst., Bd.48, SS. 616—647.
К i e 1 a n Z. 1954. Les trilobites mesodevoniens des
Monts de Sainte-Croix. Paleont. Polonica, n° 6, pp. 1—50.
K o b a y a s h i T. 1934. The Cambro-Ordovician forma­
tions and faunas of South Chosen. Journ. Fac. Sci. Imp.
Univ. Tokyo, sect. 2, vol. 3, pp. 329—519. — 1935. On
the Kainella fauna basal Ordovician a g e found in Argen­
tina. Jap. Journ. Geol. Geogr., vol. XII, No. 3—4,
pp. 60—67. — 1936. Notes on some Ordovician F a u n a s
of Tasmania. J a p . Journ. Geol. Geogr., vol. XIII, No. 1—2,
pp. 178—181. — 1940. Note on Dionideidae. Jap. Journ.
Geol., Geogr., vol. 17, No. 3—4, pp. 203—208. К о z l o w s k i R. 1923. F a u n e
devonienne de Bolivie. Ann.
Paleont., vol. 12, pp. 1—112.
. L a k e P h , 1906. Trilobites from Bolivia, collected by
Dr. J. W. E v a n s 1901—1902. Geol. Soc. Lond. Quart.
Journ., vol. 62, pp. 425—430. L a m o n t A. 1935. The
Drummuck Group, Girvan.; a stratigraphical revision, with
descriptions of new fossils from the lower part of the
group. Trans. Geol. Soc. Glasgow, vol, 19, pp. 288—334.
L e m a i t r e D. 1934. Etudes sur la F a u n e des calcaires devoniens du Bassin d'Ancenis, etc. Mem. Soc. Geol.
Nord., t. XII, pp. 1—207. L i n d s г о m G: 1885. Fortecking
pa Gotlands siluriska Crustaceer. K. Vet. Akad. Forhandl.
Ofvers., vol. 42, No. 6, pp. 37—100. L i n n a r s s o n J. G. O.
1869. Om Vestergotlands Cambriska och Siluriska Aflagringar. Kongl. Svenska Vet. Akad. Handl., vol. 8, No. 2,
pp. 3—89.
M c C o y F. 1851. Systematic description of the
British Palaeozoic fossils in the Geological Museum of
the University of Cambridge. Fasc. I, pp. 1—184.
M c L e a r n F. 1918. Revision of some Phacopid Genera.
Ottawa Naturalist, vol. 32, pp. 31—36. M a u r e r F.
1885. Die F a u n a der Kalke von Waldgirmes bei Giessen.
Abhandl. Grossh. Hess. Geol. Landesanst. Bd. I, H. 2,
SS. 63—340. M i l l e r A. K , Y о u n g q u i s W. L., 1947.
Ordovician fossils from the southwestern part of the
Canadien arctic archipelago. Journ. Paleont., vol. 21,
No. 1, pp. 1—18.
M o b e r g S. C h . und
Segerb e r g С. O. 1906. Bidrag till kannedomen om Ceratopygeregionen etc. Mean, fran Lunds Geol. Faltkl. Ser. В.,
pp. 1—116. M i i n s t e r G. 1840. Beitrage zur PetrefaktenKunde, vol. I l l , H. 7. M u r c h i s o n R., V e r n e u i l E.
and K e y s e r l i n g A. 1845. Geology of Russian in
Europe and the Ural Mountains. Palaeontology, vol. 2,
pp. 376—380.
N i c h o l s o n H. and E t h e r i d g e R. 1879. A Mono­
g r a p h of the Silurian fossils of the Girvan District in
Ayrschire. Fasc. I, pp. 125—203, fasc. II, pp. 137—233.
N i e s z k o w s k i J. 1857. Versuch einer Monographie
der in den silurische Schichten der Ostseeprovinzen vor-
kommenden Trilobiten. Archiv. Naturk. Liv.-Esth.-Kurl.,
Ser. I, Bd. 1, SS. 1—384. — 1859. Zusatze zur Mono­
graphie der trilobiten der Ostseeprovinzen etc. Arkiv.
Naturk. Liv.-Esth.-Kurl., Ser. I, Bd. 2, SS. 345—384.
N o v a k O. 1883. Zur kenntnis der bohmischen Trilobi­
ten. Beitr. z. Palaont, Osterreich-Ungarn. Bd. III. — 1890.
Vergleichende Studien an einigen Trilobiten aus dem
Hercyn von Bicken, Wildungen, Greifenstein und Bohmen.
Palaont. Abhandl., N. F., Bd. I, H. 3, S S . 1—46.
O e h l e r t D. 1886. Etude sur quelques trilobites du
groupe des Proetidae. Bull. Soc. Etudes, Sci. Angers,
n. s. pp. 121—143. — 1889. Sur le Devonien des environs
d'Angers. Bull. Soc. Geol. France, ser. 3, t. XVII,
pp. 742—790. — 1897. Fossiles devoniens de Santa Lucia
(Espagne). Bull. Soc. Geol. France, ser. 3, t. XXIV,
pp. 814—875. O p i k A. 1937. Trilobiten aus Estland.
Tartu Ulikooli Geol. I n s t i t , Nr. 52, S S . 1—163.
P e n e a u I. 1928. Etudes stratigraphiques et paleontologiques dans le S.-E. du Massif armoricain. Bull. Soc.
Sci. Natur. Quest, ser. 4, t. VIII, n° 1—4, pp. 133—169.
P i l l e t J. 1953. La classification des Phacopacea. Bull.
Soc. Geol. France, ser. 6, t. I l l , pp. 817—839. P h i l H p s J. 1841. Figures and descriptions of the palaeozoic
fossils etc., pp. 1—231. P h i l l i p s J. and S a I t e r J.
1848. Palaeontological Appendix to Professor John Phil­
lips Memoir on the Malvern Hills etc. Mem. Geol.
Surv. Gr. Brit., vol. 2, part. I, pp. 331—386. P h l e ­
g e r F. B. 1936. Lichadian Trilobites. Journ. Paleont.,
vol. 10, No. 7, pp. 593—616. P o u l s e n C. 1934. The
Silurian F a u n a s of North Greenland. I. The Fauna of
the Cape Schuchert formation. Medd. om Gronland,
Bd. 72, No. 1. pp. 1—46. — 1937. On the Lower Ordo­
vician faunas of East Greenland. Medd. om Gronland,
Bd. 119, No. 3, pp. 1—72. P r a n t l F. and P f i b y l A.
1946 (1950). Classification and division of the Genus
Scutellum
Pusch,
1833 from the Barrandian. Bull,
intern. Akad. scheque Sci., 47 annee, pp. 47—78.— 1947.
Classification of some Bohemian Cheiruridae. Sborri.
Nar. Mus. Praze. Vol. Ill, B. No. 1, str. 1—44.— 1948.
Some new or imperfectly known Ordovician Trilobites
from Bohemia.
Bull.
intern. Acad, tcheque
Sci.,
vol. XLIX, No. 8, str. 1—23. — 1948. Study of the Genus
Barrandia
McCoy
(Trilobitae). Bull, intern. Akad.
tcheque. Sci., vol. XLIX, No. 5, pp. 1—17.—1948.
Classification of the Bohemian Homalonotidae (Trilo­
bitae). Bull, intern. Acad, tcheque Sci., vol. XLVI, No 9,
pp. 1—23. — 1948. Studie о trilobitech nadceledi Odontopleuracea nov. superfam. Rozpr. Stat. Geol. Ost. Cesk.
Rep. svaz. XII, str. 1—221.— 1950. Revize celedi Otario­
nidae R. a E. Richter z ceskeho siluru a devonu (Trilobi­
tae). Sbornik Stat. Geol. Ust. Cesk. Rep., svaz. XVIII,
str. 353—512. — 1954. О ceskych zastupcich celedi Harpedidae (Kawle et Corda). Rozpr. Ustf. Ust. Geol.,
svaz. 18, str. 1—170. P f i b y l A. 1946. О nekolika novych
trilobitovych rodech z ceskeho siluru a devonu. Pfiroda,
vol. XXXVIII, No 5—6.— 1945. Notes on the recognition
of the Bohemian Proetidae (Trilobitae). Bull. Intern.
Acad, tcheque Sci., vol. XLVI, No. 10, pp. 91—131 —
1947, Aulacopleura
and the Otarionidae. Journ. Paleont.,
vol. 21, No. 6, pp. 537—545. — 1947. Two new genera
Otarionidae from the Devonian of Bohemia. Vestnik k.
ces. spol. nauk. — 1950. On the Carboniferous Trilobites
of Moravia-Silesia. Bull. Acad, tcheque Sci., vol. 51,
No. 24, pp. 290—230. P f i b y l A. und E r b e n H. К
1952. Ober einige neue oder wenig bekannte Acanthopyginae (Tril.) des bohmischen und deutschen Devons.
Palaont. Z. Bd. 26, Nr. 3/4, S S . 141—174. P u s c h G. G.
1833. Geognostische Beschreibung von Polen, sowie die
ubrigen Nordkarpathen-Lander. Erster teil. SS. 1—695.
p
R a s e t t i F. 1943. New Lower Ordovician Trilobites
from Levis, Quebec. Journ. Paleont., vol. 17, No. 1,
pp. 101—104.—1954. Early Ordovician trilobite faunes
192
http://jurassic.ru/
From Quebec and Newfoundland. J. Paleont., vol. 28,
No. 5, pp. 581—587. R a y m o n d P. F. 1913. Note on
some new and old Trilobites in the Victoria Memorial
Museum. Bull. Victoria Mem. Mus., No. 1, pp. 33—39.—
1913. Description of new Asaphidae. Geol. Surv. Victoria
Mem. Mus., Bull. No. 1, pp. 41—48.-1913. A revision
of the species which have been referred to the genus
Bathyurus. Geol. Surv. Victoria Mem. Mus., Bull., No. 1,
pp. 51—60.— 1916. The genera of the Odontopleuridae.
Ottawa Naturalist, vol. 29, pp. 135—139. — 1916. New
and old Silurian Trilobites from South-Eastern Wis­
consin, with notes on the genera of the Illaenidae.
Bull. Mus. С о т р . Zool., vol. LX, No. 1, pp. 1—41. — 1920.
Some new Ordovician Trilobites. Bull. Mus. С о т р . Z o o l ,
vol. LXIV, No. 2, pp. 273—296.—1925. Some Trilobites.
of the Lower Middle Ordovician of Eastern North Ame­
rica. Bull. Mus. С о т р . Zool., vol. LXVII, No. 1,
pp. 3—180. R a y m o n d P.. E. and B a r t o n D. C. 1913.
Revision of American species of Ceraurus. Bull. Mus.
Сотр.
Zool.,
vol.
54,
No. 20,
pp. 525—543.
R a y m o n d P. E. and N a r r a w a y I. E. 1905—1911.
Notes on Ordovician Trilobites. Ann. Carnegie Mus.,
vol. I l l , pp. 331—386 (1905—1906); vol. IV, pp. 234—235
(1906—1908); vol. VII, No. 1, pp. 46—59 (1910—1911).
R e e d F. R. C. 1896. The fauna of the Keisley Limestone.
Pt. I. Quart. Journ. Geol S o c , vol. 52, pp. 407—437.—
1896. Woodwardian Museum Notes on the Evolution of
the genus Cheirurus. Geol. Mag., dec. 4, vol. 3, pp. 161—
167.—1898. Notes on the affinities of the genera of the Cheiruridae. Geol. Mag. London., dec. 4, vol. 5, pp. 206—214.—
1899. The Lower Palaeozoic bedded Rocks of County Waterford. Quart. Journ. Geol. S o c , vol. 55, pp. 718—772.—
1900. The genera Apatokephalus
( B r o g . ) and Tramoria
( R e e d ) . Geol. Mag., n. s., dec. IV, vol. VII, p. 4 6 . —
1902. Notes on the genus Lichas. Quart. Journ. Geol.
S o c , vol. 58, pp. 60—82. — 1903. On the genus Brachyme­
topus. Geol. Mag., dec. IV, vol X. pp. 193—196.—1903.
Some Wenlock species of Lichas. Geol. Mag., dec. 10,
pp. 2—12.—1903-1906. The Lower Palaeozoic Trilobites
of
the
Girvan
District
Ayrshire.
Mon.
Paleont.
S o c , pp. 1—186.— 1905. On the Phacopidae. Geol. Mag.,
pp. 172—178.— 1906. The lower palaeozoic Trilobites of
the Girvan district Ayrshire. Paleont. S o c , vol. 60,
part. I l l , pp. 97—186.—1906-1936. The Lower Paleo­
zoic faunas of the Southern Shan States. Mem. Geol.
Surv. Indica Paleont., n. s., vol.' II, mem. 3, 1906;
vol. II, mem. 5, 1908; vol. VI, mem. 1, 1915; vol. VI,
mem. 2, 1922; vol. XXI, mem. 3, 1936. Pp. 1—154. — 1907.
Notes on Some'recent work on the Bokkeveld Fossils.
Geol. Mag., n. s., dec. 5. vol. 4, pp. 34—36. — 1912.
Notes on the genus Trinucteus.
Part. I and II. Geol.
Mag., dec. V, vol. 9, pp. 346—353, 385—294. — 1912.
Ordovician and Silurian fossils from Central Himalayas,
Paleont. Indica, ser. XV, vol. 7, mem. 2, pp. 1—168.—
1915. Supplementary Memoir on new Ordovician and
Silurian fossils from the Northern Shan States. Paleont.
Indica, n. s., vol. VI, mem. 1, pp. 24—122. — 1918.
Notes on the genus Homalonotus.
Geol. Mag., dec. 6,
vol. 5, pp. 263—276 — 1925. The Classification of the
Acidaspidae. Geol. Mag., vol. LXII, pp. 416—430. — 1927.
Recent work on the Phacopidae. .Geol. Mag., vol. LXIV,
pp. 308—322, 337—353. — 1928. Notes on the family
Encrinuridae Angelin. Geol. Mag., vol. LXV, pp. 6 1 —
75. — 1928. Notes on the Bronteidae ( = G o l d i i d a e ) Ann.
Mag. Nat. Hist., ser. 10, vol. I, pp. 49—78.— 1930.
Note's on the some new Ordovician Trilobites from
Girvan. Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 10, vol. 4. — 1930.
A Review of the Asaphidae. Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 10,
vol. 5, No. 5, pp. 288—320.—1931. Revision of the British
species Asaphidae. Ann. Mag. Nat. Hist., ser. XI, vol. 6,
pp. 288—320. — 1931, 1935. The Lower Paleozoic Trilo­
bites of Girvan District. Mon. Paleont. S o c Sup­
13
Основы палеонтологии
plement. No. 2, 1931, pp. 1—30; No. 3, 1935, pp. 1—64.—
1941. A new genus of Trilobites and other fossils from
Girvan. Geol. Mag., vol. LXXVIII, No. 4, pp. 268—278,—
1942. Some new Carboniferous Trilobites. Ann. M a g .
Nat. Hist., ser. II, vol. 9, pp. 649—672. — The genera of
British Carboniferous Trilobites. Ann. Mag. Nat. Hist.,
ser. II, vol. 10, No. 61, pp. 54—65.—1944. Five new
Ordovician Trilobites. Geol. Mag., vol. LXXXI, No 2,
pp. 58—64. R i c h t e r R. 1909 Beitrage zur Kenntnis
devonischer Trilobiten aus dem Reinischen
Schifergebirge. Vorbericht zu einer Monographie der Trilobiten
der Eifel. S S . 1—90.—1912. Beitrage zur Kenntnis devo­
nischer Trilobiten. I. Die G a t t u n g Dechenella
und
einige verwandte Formen. Abhandl. Senckenberg. Naturf.
Ges., Bd. 31, S S . 239—340.—1913. Beitrage zur Kenntnis
devonischen Trilobiten. , 1 1 . Oberdevonische Proetiden.
Abhandl. Senckenberg. Naturf. Ges., Bd. 31, S S . 341—
423. — 1920. Beitrage zur Kenntnis devonischer Trilo­
biten. III. Ober die Organisation von Harpes,
einen
Sonderfall unter Crustaceen. Abhandl. Senckenberg. Na­
turf. Ges. S., Bd. 37, S S . 117—218. R i c h t e r R. und E.
1917. Ober die Einteilung der Familien Acidaspidae und
fiber einige ihrer devonischer Vertreter. Cbl. f. Mineral.,
S S . 462—472.—1917. Die Lichadiden des Eifler Devons.
Neues Jahrb. Mineral., Bd. I, S S . 50—70.—1919. Die
Proetiden-Zweig
Astycoryphe-Tropidocoryphe-Pteroparia.
Senckenbergiana. Bd. I, Nr. 1, 2, S S . 1—17, 25—51.—1919.
Uber Phacops laevis Miinst. und andere Phacopiden des
vogtlandischen Oberdevons. Senckenbergiana, Bd. I, Nr 4,
S S . 131—140.—1923. Ueber Phacopidella
R e e d . Sencken­
bergiana, Bd. 5, Nr. 3—4, S S . 134—143.—1925. Unterla­
gen zum Fossilium Catalogue, Trilobitae. III. Sencken­
bergiana, Bd. VII, Nr. 6, S S . 239—244.—1926. Beitrage
zur Kenntnis devonischer Trilobiten. IV. Die Trilobiten
deis Oberdevons. Abhandl. Preus. Geol. Landesanst.
N. F. H. 99, S S . 1—314.—1927. Unterlagen zum Fossilium
Catalogus, Trilobita, IV. Senckenbergiana, Bd. 9, H. 2,
SS. 248—260.—1928. Trilobitae neodevonici. Fossilium
Catalogus I Animalia, pars. 37, S S . 1—160.—1931.
Unterlagen
zum Fossilium
Catalogus, Trilobita, V
Senckenbergiana,. Bd. 13, Nr. 2, S S . 140—146.—1933. Die
letzten Phacopiden. Bull. Mus. Roy. Hist. Nat. Belg.,
vol. IX, Nr. 21, pp. 1—19.—1939. Ueber
Namuropyge
nov. gen. und die Basisolution der Trilobitenglatze. Bull.
Mus. Roy. Hist. Nat. Belg., vol. XV, No. 3, pp. 1—29.—
1939. Proetidae von Oberdevonischer Tracht im deutschen,
englischen und mittelmeerischen Unter-Carbon. Sencken­
bergiana, Bd. 21, Nr. 1—2, S S . 82—111.—1939. Trilobiten
aus dem
Bosporus-Gebiet.
Abhandl. Preuss.
Geol.
Landesanst., N. F., Bd. 190, S S . 1—49.—1942. Die Trilo­
biten
der
Weismes-Schfchten
etc.
Senckenbergiana,
Bd. 25, Nr. 1—3, S S . 156—179.—1943. Trilobiten aus
dem Devon von Marokko etc. Senckenbergiana, Bd. 26,
Nr. 1—3, S S . 116—199.—1948. Neometacanthus
nov. nom.
(pro Metacanthus
C o r d a 1847) etc. Senckenbergiana,
Bd. 29, Nr. 1—6.—1949. Die Trilobiten der Erdbach-Zone
(Kulm) im Rheinischen Schiefergebirge und im Harz. 1.
Die
Gattung
Phillibole.
Senckenbergiana, Bd. 30,
Nr. 1—3, S S . 63—94.—1950. Unterlagen zum Fossilium
Catalogus, Trilobitae. IX. Tropidocoryphinae im Karbon
(Tril.). Senckenbergiana, Bd. 31, Nr. 5—6, S S . 277—284.—
1950. Unterlagen zum Fossilium Catalogus, Trilobitae, X.
Die Genotypen von Dechenella,
Proetus, Aeonia
und
Gerastos. Senckenbergiana, Bd. 31, Nr. 5—6, S S . 285—
286.—1951. Der Beginn des Karbons im Wechsel der
Trilobiten. Senskenbergiana, Bd. 32, Nr. 1—4, S S . 219—
266. — 1952. Phacopidae von der Grenze Emsium-Eiflium
(Tril.) Senckenbergiana, Bd. 33, Nr. 1—3, S S . 79—107.—
1954. Die Trilobiten des Ebbe-Sattels und zu Vergleichende
Arten
(Ordovicium,
Gotlandium,
Devon).
Abhandl.
Senckenberg. Naturf. Ges., Bd. 488, SS. 1—64.—1956.
Grundlagen fur die Beurteilung und Einteilung der
193
http://jurassic.ru/
Scutelluidae
(Tril.)'. Senckenbergiana leth., Bd. 37,
Nr. Ч2, S S . 79—127. R o s s R. J. J. 1951. Stratigraphy
of the Garden City Formation in Northeastern Utah,
and its Trilobite fauna. Peabody Mus. Nat. Hist., Bull. 6,
New Haven, pp. 1—161.— 1953. Additional Garden City
(Early Ordovician) trilobites. Journ. Paleont., vol. 27,
No. 5, pp. 633—646. R o y S. K. 1941. The Upper Ordo­
vician fauna of the Frobisher Bay, Baffin Land. Mem
Field Mus. Nat. Hist. Geol., vol. 2,
pp. 1—212.
R u e d e m a n n R. 1901. Trenton conglomerate of Rysedorph Hill and its fauna. Bull N. Y., State Mus., vol. 49,
pp. 3—115.— 1926. The Utica und Lorraine Formation
of New York Trilobita. P a r t . II, Systematic Paleontology.
Bull, N. Y. State Mus., No. 272, pp. 106—136. — 1921.
On some cases of reversion in Trilobites. Bull. N. Y.,
State Mus. No. 227/228, pp. 70—79. R u z i c k a R. 1926.
Fauna de couches a Euloma du gisement ferrugineux
pres de Holoubkov (a Ouzku) I. Bull. Inter. Asad. tcheque
Sci. cl. Mat. Nat. M e d , t. XXVII, pp. 506—529. — 1931.
Supplement a la faune des couches a Euloma du gise­
ment metallifere
pres de Holoubkov
(a
Ouzky).
Vestnik Stat. geol. ust. C S R , t. VII., pp. 395—406.—
1934. Contribution to the Knowledge of the trilobites of
the Barrandien. Bull. Intern. Acad, tcheque S c i , t. XXXV,
pp. 176—183.
S a l t e r J. W. 1852. Description of palaeozoic fossils
from South Africa. Trans. Geol. S o c , vol. 7, pp. 203—
224.— 1864. A Monograph of the British Trilobites.
Palaeontograph. S o c , pp. 1—224. S d z u у К. 1955.
Die Fauna der Leimitz-Schiefer (Tremadoc). Abh. Sencken­
berg. Naturf. Ges. Nr. 492, S S . 1—74. S h e n g S. F. 1934.
Lower Ordovician T r ' o b i t e fauna of Chekiang. Paleont.
S c i , ser. B, vol. I l l , iasc. I, pp. 5—28. S h i r l e y J.
1936. Some British Trilobites of the Family Calymenidae.
Quart. Journ. Geol. S o c , vol. XCII, pp. 384—420.
Sinclair
G. W. 1946. The Ordovician
Trilobite
Dimeropyge.
Amer. Journ. S c i , vol. 244, pp. 854—860.
S k i e s e t h S. 1952. On the lower Didymograptus zone
(3 b) at Ringsaker and Contemporaneous deposits in
Scandinavia. Norsk. Geo. Tidsskrift, Bd. 30, pp. 138—181.
S l o c o m A. W. 1913. Trilobites from Maquoketa of
Iowa Field. Mus. Nat. H i s t , n. s. 4, pp. 43—83.— 1916.
Trilobites from Maquoketa of Fayette County, Iowa. Geol.
Surv. Iowa, vol. 25, pp. 182—249. S t e i n m a n n G. and
H o e k H. 1912. Die Silur and Cambrian des Hochlandes
von Bolivia und ihre F a u n a . Neues Jahrb. fur M i n e r , Bd.
XXXVI, S S . 176—252. S t e t s o n H. C. 1927. The distri­
bution and relationships of Trinucleidae. Bull. Mus. С о т р .
Z o o l , Bd. 68, pp. 87—104. S t e r m e r L. 1930. Scandina­
vian Trinucleidae with special reference to Norvegian
species and varieties. Norske Vid. Akad. Mat. Nat. KL,
No 4, pp. 1—111.— 1940. Early descriptions of Norwegian
Trilobites (The type Specimens of С. Boeck, M. Sars
and M. E s m a r k ) . Norsk. Geol. T i d s s , vol. 20, pp. 113—
151.— 1944. Supplement to «Early Descriptions of Nor­
vegian Trilobites*. The type specimen of lllaenus
glaber
K j e r u l f . Norsk. Geol. T i d s s , Bd. 22, H. 3—4, pp. 47—
51.—• 1951. The Middle Ordovician of the Oslo Region
Norway I. Norsk. Geol. T i d s s , Bd. 31, pp. 37—141.
S t u b b l e f i e l d C. J. and B u l m a n О. M. 1927.
The Shineton Shales of the Wrekin District: with notes
on their development in other P a r t s of Shropshire and
Herefordshire. Quart. Journ. Geol. S o c , vol. LXXXIII,
No. 329, pp. 96—210. S u n Y. C. 1931. Ordovician Trilo­
bites of Central and Southern China. Palaeont. Sinica,
ser. B, vol. VII, fasc. I, pp. 1—48. S w a r t z F. M. 1945.
Revision of Synphoriinae, with new Trilobites from the
lower Devonian of Pennsylvania. Bull. Geol.
Soc.
A m e r , vol. 56, No. 12, p. 1206.
Т е i c h e r t C. 1921—1924. Ordovician and Silurian
faunas from Arctic Canada. Report of the 5-th Thule
Expedition, vol. I, No. 5.—1937. A new Ordovician fauna
from Washington Land, North Greenland. Medd. GronIand, Bd. 119, Nr. I, pp. 1—65. T o r n q u i s t S. L. 1884.
Undersokningar
ofver
Siljanomradets
Trilobitfauna..
Sver. Geol. U n d e r s , ser. C, Nr. 66, pp. 1—101. T r o e d s ­
s o n G. T. 1928. On the Middle and Upper Ordovician
F a u n a s of North Greenland. P a r t . II. Medd. о т Gronland, vol. LXXII, Nr. I, pp. 1—98.
U l r i c h E. O. 1922. Ordovician «Hypoparian» genera
of trilobites. Bull. Geol. Soc. America, vol. 33, pp. 205—
206.— 1929. Ordovician trilobites of the family Telephidae and concerned stratigraphic correlations. Proc. U S
Nat. M u s , vol. 76, No. 2818, art. 21, pp. 1—88.
W a r b u r g E. 1933. On the Structure of the Occipi­
tal Ring of the Odontopleuridae. Arkiv. Zool. Stockholm,
pp. 1—19. — 1939. The Swedish Ordovician and Lower
Silurian Lichidae. Kgl. Svenska Vet. Akad. H a n d l , ser. 3,
Bd. 17, No. 4, pp. 3—162. W e d e k i n d R. 1911. Klassification der Phacopiden. Z. Deutsch. Geol. G e s , Bd. 63,
S S . 317—336.— 1914. Palaontologische Beitrage zur Geologie des Kellerwaldes. Abhandl. Preuss. Geol. Lande­
sanst. N. F. H. 69, II Teil, Trilobita, SS. 23—82. W e l ­
t e r S. 1907. Paleontology of Niagara in Chicago Area,
Trilobita. Chicago Acad. Sci. B u l l , vol. 4, pt. 2, pp. 161—
281. W e H e r S. M. 1935. Adolescent development of Ditomopyge. Journ. P a l e o n t , vol. 9, No. 6, pp. 503—513 —
1936. Carboniferus Trilobite genera. Journ. P a l e o n t ,
vol. X, No. 8, pp. 704—714. — 1944. Permian trilobite
genera. Journ. P a l e o n t , vol. 18, No. 4, pp. 320—327.
W h i d b o r n e G. F. 1889. A Monograph of the Devonian
Fauna of the South of England. Paleontogr. S o c , vol. I,
pp. 1—42.
Whittard
W. F. 1934. A
Revision
of the Trilobite Genera Deiphon and Onycopyge.
Ann.
Magaz. Nat. H i s t , ser. 10, vol. 14. — 1938. The Upper
Valentiana Trilobite fauna of Shropshire. Ann. Mag. Nat.
H i s t , ser, 2, vol. I, pp. 85—140. — 1939. The Silurian
Illaenids of the Oslo Region. Norsk. Geol. T i d s , vol. 19,
H,. 2—3, pp. 275—295. — 1940. The Ordovician Trilobite
fauna of the Shelve-Corndon District, West-Shropshire.
Part. II, Cyclopygidae, Dionididae, Illaenidae, Nileidae.
Ann. M a g . Nat. H i s t , ser. 11, vol. VI, pp. 153—172.
Whittington
H. B. 1941. The Trinucleidae with
special reference to North American genera and species.
Journ. P a l e o n t , vol. 15, No 1, pp. 2 1 — 4 1 . — 1949.
Dolichoharpes and the origin of the Harpid fringe. Amer.
Journ. P a l e o n t , vol. 15, No. 1, pp. 21—41.-1949.
Swedisch Lower Ordovician Harpidae and the genus
Harpides. Geol. Foreningens Forhandl, Bd. 72, H. 3,
Nr. 462, pp. 301—306.—1950. A Monograph of the Bri­
tish Trilobites of the family Harpidae. Pal. Soc. L o n d ,
vol. 103, pp. 1—55. — 1950. Sixteen Ordovician genotype
Trilobites. Journ. P a l e o n t , vol. 24, No. 5, pp. 531—565.—
1952. The Trilobite Family Dionididae. Journ. P a l e o n t ,
vol. 26, No. 1, pp. 1—11.—1954. Ordovician trilobites
from Silliman's Fossil Mount. Geol. Soc. A m e r , m e m ,
62, N. Y , pp. 119—149. W h i t t i n g t o n H. B. and
Evitt
W. R.
1954. Silicified
middle
Ordovician
Trilobites. Geol. Soc. A m e r , mem. 59, pp. 1—137. W i l ­
s o n A. E. 1947. Trilobita of the Ottawa formation of the
Ottawa St. Lawrence Lowland. Bull. Canada Geol. S u r v ,
No. .9, pp. W i m a n C. 1906. Ueber Holometopus. BulL
Geol. Inst. Upsala, vol. 7, pp. 293—294. W o o d w a r d H.
1884. A Monograph of the British Carboniferous Trilobi­
tes. Paleontogr. Soc. London, pp. 1—80. — 1884. Synopsis
of the Genera and Species of Carboniferous Limestone
Trilobites. Geol. M a g , n. s , dec. I l l , vol. I, pp. 484—489.
Z e i d l e r H. J. 1857. Systematisches Verzeichnis der
bohmischen Trilobiten. Separatabdruck aus dem VII Jahrb.
der «Lotos», S S . 7—19. Z e l i z k o I. 1921. Aquivalente
der untersilurischen Euloma-Niobe faune bei Plzenec in
Bohem. Vidensekskaps, Skrift I , Nat. Kl. 10, SS. 1—27.
194
http://jurassic.ru/
КЛАСС MEROSTOMOIDEA ST0RMER, 1944.
МЕРОСТОМОИДНЫЕ
Спинной панцирь явно продольно трехраздельный; голова обычно с четырьмя послеротовыми сегментами. Тергиты туловища свобод­
ные или сросшиеся в сплошной щит. Тельсон
обычно стержневидный. Первая и последняя
ОТРЯД
пара конечностей могут быть измененными и
отличаться от конечностей трилобитов, дру­
гие— частично редуцированными. Кембрий —
девон. Пять отрядов: Emeraldellida, Cheloniellida, Prochelicerata, Opabiniida, Helmetiida.
EMERALDELLIDA
Конечности гомономные, не специализованные, почти такие же, как у трилобитов. Кемб­
рий. Два семейства: Emeraldellidae, Naraoiidae.
СЕМЕЙСТВО EMERALDELLIDAE S T 0 R M E R , 1944
Тело удлиненное, с 12 свободными тергитами. Щит головы полуокруглый. Тельсон
1
S T 0 R M E R , 1944
стержневидный. Один род Emeraldella
Wal­
c o t t , 1912. (Рис. 428.) Ср. кембрий Канады.
СЕМЕЙСТВО NARAOIIDAE WALCOTT, 1912
Туловище покрыто спинным панцирем, обо­
собленным от головного панциря. Антенны ко­
роткие. Конечвости широкие, листовидные.
Один род Naraoia W a l c o t t , 1911. (Рис.429.$
Ср. кембрий Канады.
О Т Р Я Д CHELONIELLIDA BROILI, 1932
Головная область отделена в подвижные тергальные части. Лобная часть одна, в том числе
один послеротовой сегмент. Послеротовые при­
датки трилобитовые, первый отчасти изменен­
ный. Тельсон (?) раздвоенный, многочлениковый. Одно семейство .
1
СЕМЕЙСТВО CHELONIELLONIDAE BROILI, 1932
Спинной панцирь округлый. Тело узкое.
Антенны одноветвистые, многочлениковые. Ко­
нечности абдомена длиннее послеротовых ко­
Broil!,
нечностей. Один род Chelonletlon
1932. (Рис. 430.) Н. девон (гунсрюкские слан­
цы) Германии.
О Т Р Я Д PROCHELICERATA S T 0 R M E R , 1944
Лобные, послеротовые придатки более или
менее хелицеровидные, другие конечности трилобитового типа, с редуцированными телоподитами. Кембрий. Два семейства: Sidneyidae,
Leanchoillidae.
1
Эти и другие (класс Hemicrustacea), чрезвычайно
интересные, членистоногие были найдены в глинистом
сланце ср. кемс'рия (формация стефен, Burgess shales)
Канады и Бритчнской Колумбии, на западном склоне
хребта, между г. Филд и пиком Вапта, в 16 км с.-в.
Беджисского перевала. Эти членистоногие весьма раз­
нообразны и сравнительно крупны (до 86 мм длины).
Одни из них с трехдольным туловищем, напоминающим
трилобитов. Тергиты у них подвижные или сросшиеся
в панцирь, тельсон стержневидный. Другие — с раз­
личными щитами, со стержневидный или пластинообразным тельсоном; они отдаленно похожи на ракооб­
разных Notostraca, к которым первоначально и были
причислены. Беджисские членистоногие еще недоста­
точно исследованы, хотя сохранность их превосходна.
Кроме Канады, отдельные экземпляры представите­
лей этой же группы были найдены в ордовике штата
Иллинойс, в гунсрюкском сланце н. девона в Герма­
нии, в карбоне Англии и в н. перми Бразилии. Стёрмер (1944) распределил всех этих членистоногих из
перечисленных выше местонахождений среди трех клас­
сов: Merostomoidea с тремя подклассами и пятью от­
рядами, Marrelomorpha с тремя отрядами и Pseudocrustacea с тремя отрядами.
13*
СЕМЕЙСТВО SIDNEYIDAE WALCOTT, 1912
( = отряд Limulava Walcott)
Тело эвриптероидное. Тельсон расширенный.
Лобные (?) послеротовые придатки с много­
численными плоскими шипами. Два рода:
Sydneya W a l c o t t , 1911 (рис. 431) и Amtella
W a l c o t t , 1911. Ср. кембрий Канады.
СЕМЕЙСТВО LEANCHOILIIDAE S T 0 R M E R , 1944
Тело меростомообразное. Тельсон стержне­
видный. Предротовые антенны значительно ре­
дуцированы. Лобный послеротовой придаток с
двумя шипами, измененными в осязательные
органы. Два рода: Leanchollta W a l c o t t , 1912
(рис. 432) и Bldentia W a l c o t t ,
1912. Ср.
кембрий Канады.
В 1956 г. сотрудником Ин-та геологии Вост.-Сиб.
филиала АН СССР В. С. Воропиновым в отложениях
в. кембрия на р. Лене в 20 км ниже с. Качуга были
найдены в виде выветрелых внутренних отпечатков
многочисленные, однообразные членистоногие, которые
напоминают род Yohoia из отр. Opabiniida. Плохая со­
хранность собранных-материалов не позволяет дать
определенное заключение о систематическом положе­
нии этих членистоногих.
195
http://jurassic.ru/
Рис. 428. Emeraldella
brocki W a l c o t t , X4/5. Ср. кембрий, формация стефен. Канада (Starmer, 1944).
Р и с . 4 2 9 . Naraoia compacta W а 1 с о 11, Х4/5. а — вид сверху, a n — а н т е н н а ; о — боковой глаз; 6: prov.—
преджелудок; in. div.—кишечные
отростки; в — конечности: prpd—преэпиподит;
tlpd — телоподит.
Ср. кембрий, формация стефен. Канада (St 0-rmer, 1944). Рис. 430. Сheloniellon calmani В г о 11 i, X15/40.
а — вид сверху; б — вид снизу. Ср. кембрий, формация стефен. Канада ( S t o r m e r , 1944). Рис. 431. Sydпеуа inexpectans W a l c o t t , Хб/20. Ср. кембрий, формация стефен. Канада ( S t a r m e r , 1944). Рис. 432- Leanchoilia supertata W a l c o t t , ХЗ/5. a — вид сверху; б — боковой вид. Ср. кембрий, формация стефен.
Канада ( S t o r m e r , 1944). Рис. 433. Opabinia regalis W a l c o t t , Х П / 2 0 . Ср. кембрий, формация стефен.
Канада ( S t a r m e r , 1944). Рис. 434. Yohoia. а, б—Y. tenuis W a l c o t t , Х2; в, г— Y. plena W а 1 с о 11, Х З .
Ср. кембрий, формация стефен. К а н а д а (St e r m e r , 1944). Рис. 435. Helmetia compacta W а 1 с о 11, X 1/4.
Ср. кембрий, формация стефен. Канада (Stormer, 1944)
196
http://jurassic.ru/
ОТРЯД OPABINIIDA ( =
P a
laeanostraea)'
Тело отчетливо трилобитообразное. Голова
со стебельчатыми или сидячими глазами и
длинным лобным органом, или без «его. Голов­
ные придатки неизвестны. Конечности туло­
вища трилобитовые, с редуцированными телоподитами. Два семейства Opabiniidae, Yohoiidae.
СЕМЕЙСТВО OPABINIIDAE WALCOTT, 1912
Голова со стебельчатыми глазами и длин­
ным лобным органом. Телоподиты имеются на
всех сегментах туловища.
ST0RMER,
1944
Роды Opabinia W a l c o t t , 1912. (Рис. 433),
ср. кембрий Канады; Rochdalia W o o d w a r d ,
1913, карбон Англии.
СЕМЕЙСТВО YOHOIIDAE HENRIKSEN, 1930
Глаза сидячие или отсутствуют. Голова без
лобного органа. Последние четыре сегмента
туловища без телоподигов. Один род Yohoia
W a l c o t t , 1912. (Рис. 434.) Ср. кембрий Ка­
нады.
ОТРЯД HELMETIIDA NOVOJILOV, ORD. NOV.
Спинной панцирь расширенный, пигидий выступающий. Трилобитовые придатки тела, вероятно с редуцированными
телоподитами.
Один род Helmetia W а 1 с о 11, 1912. (Рис.435),
Ср. кембрий Канады,
КЛАСС HEMICRUSTACEA NOVOJILOV, CL. NOV.
Щит плоский, дисковидный, с задним вы­
резом, а также сердцевидный, или перегнутый
вдоль спины и сжатый с боков, или в виде ро­
говидных отростков толовной пластинки. Тель-
сон раздвоенный или нераздвоенный. Кембрий.
Два подкласса: Marrellomorpha и Pseudocrustacea.
П О Д К Л А С С MARRELLOMORPHA WALCOTT, 1912
[nom. transl. Beurlen, 1934 (ex Marrellidae Walcott,
Головной панцирь продолжен в плоские
рожки или образует крупный диск. Туловище
с многочисленными, свободными тергитами и
1912)]
небольшими пластинками тельсона или с абдо­
минальными сочлененными тергитами. Три
отряда: Marrellida, Mimetasterida, Pygaspida.
ОТРЯД MARRELLIDA WALCOTT, 1912
[nom. transl. Novojilov hie (ex Marrellidae Walcott, 1912)]
Головной панцирь продолжен в четыре пло­
ские рожка; первый послеротовой придаток
антеннообразный, другие — ветвистые, сложно
построенные. Одно сем. Marrellidae.
СЕМЕЙСТВО MARRELLIDAE WALCOTT, 1912
Глаза сидячие. Голова с пятью парами
конечностей. 24 пары грудных конечностей
имеют суставчатые ходильные эндоподиты, су­
ставчатые волосистые экзоподиты и пластин­
чато расширенные эпиподиты, и жабры. (Рис.
436). Тельсон очень мал, не расчлененный.
Один род Marrelta W a l c o t t , 1912. (Рис. 437.)
Ср. кембрий Канады.
197
http://jurassic.ru/
iair
epipodit
preepipodit
preepipodit
precoxa
Рис. 436. Конечности ракооб­
protoразных и трилобитов ( S t u m e r ,
podit
1944). Рис. 437. Maretla
splencoxopodit
des W a l c o t t . a—вид сверху;
б — первый послеротовой при­
tasLpodit
exopodit
даток. Обозначения, как в пре­
Lschipodit
дыдущих
рисунках,
кроме:
labr—labrum. Ср. кембрий, фор­
meropodit
мация стефен. Канада (Stor­
mer, 1944). Рис. 438. РагатагW e l l s , Хб,75.
на galenensis
carpopodit
В. ордовик. С. Америка, Илли­
нойс (Dechaseaux, 1953). Рис.
439. Pygaspis. а — P. brasitienpropodit
sis В е u г 1 е n; b—P. quadrata
В e u г 1 e n, 3/4. H . пермь, фор­
endopodu
мация ирати. Бразилия (Decha­
dactylopodU
seaux, 1953). Рис. 440. Burgessia
bella W a l c o t t ,
х2'/ .
436
a — вид сверху; б — вид снизу;
в — система кишечника; г—-конечность.
Обозначения такие же, к а к в рис. 437 (St0rmer, 1944). Рис. 441.
Waptia ftetdensis W a l c o t t , X l / 1 . Обозначения см. в рис. 437. Ср. кембрий. Канада (St0rmer, 1944). Рис.442.
Canadaspis
perfecta ( W a l c o t t ) , Х9/10. adm—аддукторные
мышцы. Остальные обозначения такие же, к а к
в предыдущих рисунках. Ср. кембрий, Канада ( S t e r m e r , 1944)
2
198
http://jurassic.ru/
ОТРЯД MIMETASTERIDA BEURLEN, 1934
Головной панцирь расширенный, дисковид•ный. Телоподиты передних конечностей боль­
шой величины и изменены в осязательные (или
плавательные?) органы. Конечности тела, ве­
роятно, трилобитового типа, с редуцирован­
ными (?) телоподитами. Один род Mimetaster
G t i r i c h , 1931. Н. девон Германии. Возможно,
что к этому же отряду относятся очень недо­
статочно изученные роды: Mania
R uе dеm a n n , 1931, из ср. кембрия Канады и Paramania W e l l s , 1944 (рис. 438) из в. ордовика
С. Америки (Иллинойс.)
ОТРЯД PYGASPIDIDA BEURLEN, 1912
Головной панцирь продолжен в два длинных
послеротовых рожка. Тело со свободной грудью
и слитыми абдоминальными тергитами. При-
датки неизвестны. Один род Pygaspis В е u г1еп, 1934. (Рис. 439.) Н. пермь Бразилии,
П О Д К Л А С С PSEUDOCRUSTACEA ST0RMER, 1944
Панцирь хорошо развит. Плевры у тела отсутствуют. Тельсон стержневидный или пластинообразный, с плоскими или стержневидными лопастями. Послеротовые придатки три-
лобитовые, могут быть частично редуцлрованы, но, очевидно, незначительно измененные,
Три отряда: Burgessiida, Waptiida, Canadaspidida.
ОТРЯД BURGESSIIDA
WALCOTT, 1912
[nom. transl. S t e rmer, 1944 (ex Burgess'iidae Walcott, 1912]
Панцирь плоский, расширенный. Глаза си­
дячие. Задняя часть тела длинная, тонкая,
многочленистая, лишенная конечностей. Одно
семейство.
С Е М Е Й С Т В О B U R G E S S I I D A E W A L C O T T , 1912
Панцирь округлый, большой. (Рис. 440.)
Один род Burgessla W a l c o t t , 1912. Ср. кем­
брий Канады.
ОТРЯД WAPTIIDA WALCOTT, 1912
[nom. t r a n s l . S t 0 r m e r , 1944 (ex W a p t i d a e Walcott, 1912)]
Панцирь сжатый с боков. Глаза стебельчатые. Лопасти тельсона плоские. Одно семей•ство.
СЕМЕЙСТВО W A P T H D A E WALCOTT,
Ш2
Панцирь узкий, сердцевидный. Шесть задних
д
сегментов не имеют конечностей. Тельсон с
плавникообразными лопастями. Один
в
у
м
я
род Waptia
Walcott,
1912. (Рис. 441.) Ср.
кембрий Канады.
ОТРЯД CANADASPIDIDA NOVOJILOV, ORD. NOV.
Панцирь сжатый латерально. Глаза стебель­
чатые. Лопасти тельсона шипообразные. Одно
-семейство.
СЕМЕЙСТВО CANADASPIDIDAE NOVOJILOV,
FAM. NOV.
Обособленный панцирь сводообразный, при­
крывающий переднюю часть тела. P o o p сво­
бодный. Семь-девять сегментов находятся по­
зади панциря. Один род Canadaspts N o v o j il o v , gen. nov. Тип рода Hymenocarls
perfecta
W a l c o t t , 1912. (Рис. 442.) Пять видов. Ср.
кембрий Канады.
199
http://jurassic.ru/
ЛИТЕРАТУРА
Merostomoidea, Hemicrustacea
B e u r l e n К. 1934. Die Pygaspiden, eine neue Crustaceen (Entomostracen)-gruppe aus Mesosaurier fiihrenden
Iraty-Schichten
Brasiliens.
Palaeont.
Zeitschr.,
Bd. 16, Nr. 1—2, SS. 122—138. — 1935. Zwei neue
Pygaspidenreste aus Brasilien. Ibid., Bd. 17, SS. 105—108.
В г о i 1 i F. 1929. Beobachtungen an neuen Arthropodenfunde aus dem Hunsriickschiefern. Sitzungsberichte der
math, naturw. Abteilung der Bayrischen Akad. der Wissensch. zu Miinchen, SS. 253—280. — 1932. Crustaceenfunde aus dem rheinischen Unterdevon. Ibid. — 1933.
Ein zweites Exemplar von Cheloniellon.
Ibid.
G u r i c h G. 1931. Mimetaster
hexagonalis,
ein neuer
Kruster
aus
dem
unterdevonischen
Bundenbacher
Dachschifer. Palaeont. Zeitschr., Bd. 13, Nr. 3.
H e n r i k s e n K- L. 1928. Critical Notes upon some
Cambrian Arthropods described by Charles D. Walcott.
Vidensk. Meddel fra Dansk naturh. Forenigen i Kobenhavn, vol. 86, pp. 1—20. H u t c h i n s o n G. E. 1930.
Restudy of some Burgess Shale Fossils. Proc. U. S. Nat.
Mus., vol. 78, pp. 1—24.
R a y m o n d P. E. 1935. Leanchoitia and other MidCambrian Arthropoda. Bull. Mus. Comparat. Zool. Harv.
Coll., vol. 76, Nr. 6, pp. 206—230. R u e d e m a n n R.
1931. Some Middle Cambrian Fossils from British Colum­
bia. Proc. U. S. Nat. Mus., vol. 79.
S t 0 r m e r L. 1944. On the Relationships and phylogeny of fossil and recent Arachnomorpha. Skrif. Utgitt av
Det Norske Videnskaps-Akademi i Oslo, n. 5, pp. 1—158.
W a l c o t t C h . D. 1912. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Cam­
brian Geology and Paleontology. Smiths. Misc. SS. Coll.,
vol. 57, No. 6, pp. 146—228. W e l l s G. E. 1944. Two new
planktonic Crustaceans from the Maquoketa Shale (Ordo­
vician of Illinois). Amer. Journ. Sc., vol. 242. W o o d ­
w a r d H. 1913. Rochdalia parkeri, a new Branchiopod
Crustacean from the Middle Coal Measures of Sparth,
Rochdale. Geol. Mag'., vol. 10.
http://jurassic.ru/
НАДКЛАСС CRUSTACEOMORPHA
Членистоногие, почти исключительно водные
обитатели. Голова с пятью парами конечностей,
в том числе двумя парами антенн. Обычны
лишь два ларвальных сегмента. У многих сох­
раняется сегментация головы, часто состоя­
щей из двух, реже трех разделов. Имеются
антеннальные или максиллярные железы. Ко­
нечности туловища двуветвистые, состоящие
из двух- или трехчлениковой основной части
и двух ее ветвей—эндоподита и экзоподита.
Палеозой — ныне. Один «ласе — Crustacea.
Филогенетические отношения еще недостаточно
освещены. По-видимому, одна из древнейших
групп членистоногих, являющаяся дериватом
некоторых кольчатых червей (Annelides) или
первичных членистоногих. Родственные отно­
шения с другими надклассами неясны.
КЛАСС CRUSTACEA.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
И МОРФОЛОГИЯ
Ракообразные, преимущественно водные чле­
нистоногие, обладающие жабрами, связанны­
ми с конечностями. Головной отдел состоит из
пяти в той или иной степени сросшихся между
собой сегментов, несущих соответственно' пять
пар придатков — две пары антенн, пару ман­
дибул и две пары максилл. Сегменты грудного
отдела также снабжены парными конечно­
стями. Конечности брюшного отдела присутст­
вуют или редуцированы. Органами выделения
служит одна (в редких случаях две или три)
пара целомодуктов, открывающихся при.осно­
вании второй или пятой пары головных при­
датков. В результате дробления яйца ракооб­
разных получается личинка науплиус, тело ко­
торой состоит из головной лопасти и двух
сегментов. Эта стадия может быть свободной
или может оставаться внутри яйцевой обо­
лочки.
Тело ракообразных разделяется на три от­
дела: голову, грудь и брюшко с тельсоном.
В состав головы входит передний предротовой
сегмент —• акрон, гомологичный простомиуму
кольчатых червей, и четыре послеротовые сег­
мента, из которых первый обычно сливается
1
РАКООБРАЗНЫЕ
с акроном, образуя протоцефалон. У многих
ракообразных протоцефалон сохраняет свою
самостоятельность и не срастается с последую­
щими сегментами. Такое примитивное строение
имеет голова представителей совершенно не
родственных между собою Anostraca, Mystacoearida, а также Mysidacea,
Euphausiacea,
Dec a pod а и Stomatopoda. При этом у Anost­
raca и послеротовые сегменты неполностью
сливаются между собой; между ними остаются
ясно видимые границы. Таким образом, по сте­
пени цефализации Anostraca должны считаться
наиболее примитивными из всех членистоно­
гих. У представителей других только что наз­
ванных 'Отрядов послеротовые сегменты головы
сливаются воедино, образуя
гнатоцефалон,
к которому у Mysidacea, Decapoda и Stomato­
poda присоединяются один, три или четыре
передних грудных сегмента. Эту возникшую в
результате срастания гнатоцефалона с перед­
ними грудными сегментами часть тела пред­
ложено называть гнатотораксом (Snodgrass,
1938).
Голова представителей остальных отрядов
ракообразных значительно более совершенна,
поскольку у них прото- и гнатоцефалон пол­
ностью срастаются между собой, составляя
единую слитную голову — синцефалон. В боль-
201
http://jurassic.ru/
"шинстве случаев с синцефалоном сливается
один или изредка больше передних грудных
сегментов, что приводит к увеличению степени
цефализации.
Грудной отдел у представителей подкласса
высших ракообразных состоит всегда из восьми
сегментов, часть которых обычно присоеди­
няется к гнато- или синцефалону. У других
подклассов число грудных сегментов иное, а у
Gnathostraca оно варьирует в широких пре­
делах.
Число брюшных сегментов сохраняет по­
стоянство только у высших ракообразных,
обладающих шестью или семью
брюшными
сегментами, причем обычно (за исключением
Leptostraca и некоторых примитивных мизид
и Anaspidacea) последний и предпоследний
сегменты полностью срастаются между собой.
Однако у многих Isopoda и некоторых Decapoda и единичных Amphipoda
наблюдается
тенденция к слиянию брюшных сегментов и к
редукции сегментации брюшного отдела. У дру­
гих подклассов строение брюшного отдела бо­
лее разнообразно, а у некоторых отрядов
(Ostracoda, Cirripedia, такие листоногие, как
Gonchostraea и Cladocera) брюшко в значи­
тельной степени редуцировано-. У некоторых
групп лиетоногих граница между грудью и
брюшком не может считаться определенной.
Согласно С. С. Смирнову, брюшком следует
•считать часть тела, лежащую позади полового
•отверстия, независимо от того, несут состав­
ляющие ее сегменты конечности или нет. Дру­
гие авторы относят к брюшку только часть
тела, лишенную конечностей.
Брюшко ракообразных заканчивается обыч­
но отчлененным от него тельсоном. Тельсон
гомологичен пигидию многощетинковых червей
и, таким образом, не может рассматриваться
как особый сегмент, тем более, что он лишен
каких-либо зачатков вторичной полости тела.
У большинства ракообразных, за исключением
многих Malacostraca сидячих и паразитиче­
ских форм, тельсон снабжен на конце парой
придатков, иногда членистых, называемых
фуркой.
У многих ракообразных -за счет направлен­
ной назад и спускающейся по бокам вниз двой­
ной складки покровов последнего головного
сегмента возникает головогрудной щит или
карапакс. Он может быть одинарным, как у
Notostraea, Nahecaris (Phyllocarida), Mysidacea, ThermO'Sbaenacea, Cumacea, Eucarida, или
состоять из двух боковых створок, скреплен­
ных на 'спинной стороне и снабженных одним
или несколькими
мускулами-замыкателями,
как у Conehostraca, Ostracoda, Ascothoracida
и Phyllocarida. У Cirripedia эта складка пре­
образована в мантию, целиком охватывающую
все тело, и в большинстве случаев выделяю­
щую различное количество известковых или,
реже, хитиновых пластинок.
Конечности ракообразных, за исключением
первой пары антенн, построены по единому
плану. Каждая из них состоит из основной
части—протоподита, или симподита,—и двух
сидящих на его конце ветвей—внутренней, или
эндоподита и наружной, или экзоподита. Со­
гласно Гансену (Hansen, 1925), в состав про­
топодита входит три членика — прэкоксоподит,
коксоподит и базиподит, причем первый из них
обычно срастается с телом или со вторым чле­
ником и у взрослых ракообразных не выражен.
С наружной стороны прэкоксоподит снабжен,
прээпиподитом, а коксоподит — эпиподитом; с
внутренней стороны! они также могут нести
придатки —• эндиты, коксальные лопасти или
гнатобазы. (Рис. 436.)
В редких случаях, как, например, у Cephalocarida и некоторых Copepoda и на базиподите
грудных конечностей могут находиться наруж­
ные придатки, так называемые псевдоэпиподиты.
Эндоподит грудных конечностей у предста­
вителей подкласса высших ракообразных со­
стоит из пяти члеников, а у представителей
других подклассов число члеников эндоподита
колеблется в широких пределах. Экзоподит
обычно многочлениковый, но в некоторых слу­
чаях (вторая антенна Mysidacea и Eucarida)
он превращается в чешуйку.
Основываясь на схеме Гансена, согласно ко­
торой протоподит исходной двуветвистой ко­
нечности ракообразных состоит из трех чле­
ников с наружными придатками на каждом,
Стёрмер (Stermer, 1944) пытается установить
принципиальные отличия между двуветвистыми конечностями ракообразных и Trilobito­
morpha. Он считает что наружная ветвь конеч­
ностей Trilobitomorpha гомологична не экзоподиту, а прээпиподиту ракообразных, и, следо­
вательно, нельзя расценивать наличие двуветвистык конечностей у обоих классов как при­
знак их близости между собой. Снодграсс
(Snodgrass, 1938) склонен гомологизировать
наружную ветвь конечностей Trilobitomorpha
с эпиподитом конечностей ракообразных.
Геегард (Heegaard, 1945, 1947) рассматри­
вает расчленение протоподита конечностей ра­
кообразных как вторичное явление, поскольку
в процессе эмбрионального и постэмбриональ­
ного развития протоподит расчленяется поздно,
обычно уже после появления ветвей и придат­
ков, а у многих ракообразных вообще остается
нерасчлененным. Согласно этому автору, нет
202
http://jurassic.ru/
"Оснований к отрицанию полного соответствия
частей двуветвистой конечности ракообразных
и Trilobitomorpha. 'К сожалению, палеонтоло­
гический материал пока не дает определенного
ответа на поставленный, весьма важный в фи­
логенетическом отношении, вопрос.
Сопоставление конечностей ракообразных с
параподиями многощетинковых червей застав­
ляет отказаться от широко распространенны1Х
представлений, что двуветвистость конечностей
унаследована ракообразными от их предпола­
гаемых предков — многощетинковых червей.
Спинная (нотоподий) и брюшная (невроподий)
ветви параподиев современных многощетинко­
вых червей в процессе их эмбрионального
развития закладываются как самостоятельные,
независимые зачатки и их объединение проис­
ходит вторично. Кембрийские многощетинковые черви имели, согласно Уолкотту (Walcott,
1931) и Стёрмеру (Stermer, 1944), одноветвистые параподии. Роу (Raw, 1953, 1955) счи­
тает, что нотоподий древних многощетинковых
червей в процессе эволюции превратились в
плевры трилобитов и ракообразных, и конеч­
ности этих членистоногих гомологичны только
.невроподиям многощетинковых
червей, вто­
рично расщепившимся на две ветви.
В отличие от всех прочих конечное гей рако­
образных первая пара антенн не дзуветвиста.
Она гомологична не нараподиям, а пальпам
многощетинковых червей и иннервируетея
надглоточным ганглием, в то время как
остальные конечности иянервируются ганглия­
ми брюшной нервной цепочки.
Строение конечностей в пределах класса
ракообразных значительно менялось з процессе
Gnathostraca
харак­
эволюции. Подкласс
теризуется слабо хитинизированными и почти,
или даже совсем нерасчлененными конечно­
стями, снабженными короткими, иногда не от­
члененными от протоподита придатками. Де­
вонский Lepidocaris наряду с такими прими-,
тивными листовидными конечностями обладал
и более сильно хитинизированными многочлениковыми ножками, сходными с расчленен­
ными ножками представителей подкласса Маxillopoda. У всех остальных
ракообразных
конечности в значительной степени хитинизированы и соответственно явно расчленены. Та­
ким образом, по мере удлинения ветвей конеч­
ностей и совершенствования их покровов, что
было связано прежде всего с эволюцией их
двигательной функции, происходило их про­
грессирующее расчленение.
Конечности ракообразных выполняют три
•основные функции: двигательную, дыхатель­
ную и функцию добывания пищи и подачи ее
.к ротовому отверстию. В простейшем случае,
например у Gnathostraca, ' все туловищные
конечности служат и для передвижения, и для
дыхания, и для передачи пищи ко рту. Все
они имеют сходное стр-оение и, помимо эндо- и
экзоподитов, обладают с наружной стороны
эпи- и прээпиподитами, преобразованными в
жабры, а с внутренней стороны — эндитами и
гнатобазами.
Приблизительно
таким же
образом устроены конечности Cephalocarida.
Однако у более высоко организованных рако­
образных наблюдается распределение функций
между отдельными конечностями и далеко
идущая специализация последних.
Этот процесс прежде всего распространился
на придатки гнатоцефалона, которые у всех
ракообразных, включая
Gnathostraca,
узко
приспособлены к размельчению и отфильтровыванию пищи и полностью' утеряли дыхатель­
ную и двигательную функции. Ранняя специа­
лизация головных придатков, несомненно, свя­
зана с процессом цефализации. Однако у сво­
бодно плавающих личинок ракообразных пе­
редние придатки гнатоцефалона—мандибулы—
служат еще для передвижения, а у отряда
Mystacocarida они играют такую же роль и у
взрослых рачков.
Грудные конечности Maxillopoda, Ostracoda
и некоторых отрядов и подотрядов Malacostraca (Isopoda, Tanaidacea, подотр. Mysida,
Cumacea, Stomatopoda)
выполняют только
двигательную функцию, за исключением одной
или нескольких передних пар, играющих под­
собную роль в акте захватывания пищи и
преобразованных в связи с этим в так называе­
мые
ногочелюети. Сегменты ногочелюстей
обычно сливаются с гнатоцефалоном. Если
двигательные грудные конечности служат для
плавания (Copepoda, Mysidacea) или вызы­
вают ток воды в мантийную полость (у Cirripedia), они сохраняют экзоподиты; если они
приспособлены для передвижения по дну
(Ostracoda, Isopoda, Cumacea и др.), их экзо­
подиты,, как правило, редуцируются. У многих
высших ракообразных (Phyllocarida, Syncarida, Euearida, Amphipoda, подотр. Lophogastrida) все или некоторые грудные конечности,
наряду с основной двигательной функцией,
выполняют и дыхательную функцию, сохраняя
преобразованные в жабры эпиподиты.
Брюшные конечности имеются только у пред­
ставителей подкл. Malacostraca, а их реду­
центы известны! у девонского Lepidocaris. Кро­
ме того, если относить к брюшному отделу
поеттенитальные сегменты Phyllopoda, то сле­
дует признать наличие брюшных конечностей
у Notostraca, Acercostraca и Conchostraca.
У этих подотрядов брюшные конечности по
строению и функциям мало отличаются от
203
http://jurassic.ru/
грудных; у Malacostraca они всегда имеют
иное строение и -служат главным образом для
плавания. Соответственно этому, они, как пра­
вило, двуветвисты. Последняя пара брюшных
конечностей Malacostraca обычно вместе с
тельсоном выполняет функцию руля глубин
и преобразована в уроподы. У Stomatopoda и
Isopoda брюшные конечности служат и для
дыхания: у первых они снабжены преобразо­
ванными в жабры эпиподитами, у вторых в
жабры превращаются эндоподиты. Кроме того,
две или реже одна пара передних брюшных
конечностей самцов некоторых Malacostraca
(Euphausiacea, Decapoda, Anaspidacea, Iso­
poda, Stomatopoda) берут на себя функцию
копулятивного органа и образуют так называе­
мую петазму.
Нервная система ракообразных подобна нерв­
ной системе кольчатых червей и построена по
типу брюшной нервной цепочки или брюшной
нервной лестницы. Надглоточный ганглий или
головной мозг расположен в спинной части
протоцефалона и разделяется на три части:
прото-, дейто- и тритоцеребрум, иннервирующие соответственно глаза, первые и вторые
антенны. Тритоцеребрум по своему происхож­
дению относится к брюшной нервной цепочке
и у Gnathostraca полностью отчленен от
остальных отделов мозга. У других ракообраз
ных он вторично присоединяется к дейтоцеребруму и переходит в окологлоточные коннективы, которые соединяются с брюшной нерв­
ной цепочкой.
У Anostraca, Mystaeoearida, Phyllocarida и
Syncarida наблюдается значительная степень
гомономноети строения брюшной нервной це­
почки, т. е. парные ганглии каждого сегмента
сохраняют свою самостоятельность и соеди­
няются с ганглиями соседнего сегмента пар­
ными коннективами. У других ракообразных
происходит слияние воедино ганглиев срастаю­
щихся между собой сегментов, а также объе­
динение правой и левой половины! нервной це­
почки. Так, например, у крабов все ганглии
брюшной нервной цепочки объединены в один
огромный подглоточный ганглий. Значитель­
ная степень концентрации нервных элементов
свойственна также Copepoda и Ostracoda.
Органы чувств у ракообразных многочис­
ленны! и имеют более совершенное строение,
чем у кольчатых червей. Чрезвычайно харак­
терно для ракообразных присутствие на голове
пары сложных фасеточных глаз, которые по­
мещаются или на конце глазных стебельков
(Anostraca, Archaeostraca, Leptostraca, Ana­
spidacea, Mysidacea, Stromatopoda,
Euphau­
siacea, Decapoda), или непосредственно на по­
верхности 'Головы. У некоторых групп эти
1
глаза сближаются или сливаются в один
непарный глаз (Notostraea, Cladocera, Cumaсеа).
Только у большинства Maxillopoda и Ostra­
coda, а также у многих глубоководных, под­
земных и паразитических форм сложные глаза
редуцированы. Их отсутствие во всех случаях
следует считать вторичным. Так, например,
древнейший представитель Copepoda—Euthycarcinus, —-в отличие от большинства совре­
менных представителей отряда, обладал 'Слож­
ными фасеточными глазами. Эти органы со­
хранились и у одного из современных подот­
рядов веслоногих Branchiura. Среди
Ostra­
coda фасеточные глаза свойственны отр. Муоdocopa, а у остальных они редуцировались,
вероятно в связи с сильным развитием непро­
зрачных створок раковины. Среди Cephalocarida они имеются у карбонового Tesnusocaris,
но отсутствуют у современной Hutchlnsoniella.
Происхождение фасеточных глаз не выяснено.
Согласно Роу (Raw, 1953, 1955), они возникли
в результате объединения простых глазков,
располагавшихся у аннелидоподобньюс предков
членистоногих по краям их сегментов, как у
современных Eunycidae. При слиянии перед­
них сегментов, преобразовывавшихся в голов­
ной отдел первичных членистоногих, эти глазки
оказались сначала на щеках (у трилобитов),
а затем сместились на дорзальную поверх­
ность головы или на ее боковые края. Перво­
начально- фасеточные глаза были сидячими и
лишь впоследствии у некоторых групп они при­
обрели стебельчатое строение.
Помимо пары сложных фасеточных глаз,
многие ракообразные имеют простой непарный
лобный, или науплиальный, глаз. Он служит
единственным светочувствительным
органом
первой личинке ракообразных — науплиусу, а
также большинству представителей подкл.
Maxillopoda и Ostracoda. Большинство Gnatho­
straca, некоторые Maxillopoda (Euthycarcinus,
Branchiura), Anaspidacea и Stomatopoda обла­
дают науплиальный и фасеточными глазами
одновременно. Науплиальный глаз ракообраз­
ных принято считать гомологичным простомиальным глазам
многощетинковых червей.
В процессе эмбрионального развития он закла­
дывается как парное образование и лишь в
дальнейшем оказывается непарным.
Голова ракообразных несет, кроме того, ор­
ганы, которые по своему происхождению свя­
заны с органами чувств многощетинковых чер­
вей, но функции которых выясненьи еще недо­
статочно. Это так называемые лобные органы—
непарный и парный, хорошо выраженные у сов­
ременных и ископаемых Notostraea и известные
у Ostracoda и ряда высших ракообразных
204
http://jurassic.ru/
(Anaspidacea, Stomatopoda, Mysidacea, Amphipoda, Decapoda). Ганстрем (Hanstrom, 1947)
гомологизируег эти органы с одной медиаль­
ной и двумя латеральными антеннами много­
щетинковых червей. У ракообразных эти орга­
ны проявляют тенденцию к превращению в ор­
ганы внутренней секреции. Лобный орган изве­
стен и у некоторых трилобитов («срединный
глаз» Tretaspis и др.).
Органы равновесия ракообразных — статоцисты —свойственны- преимущественно' предста­
вителям подкласса Malacostraca. У Decapoda
и некоторых Anaspidacea (Anaspldes) они рас­
полагаются в основном членике первых антенн;
у большинства современных и некоторых иско­
паемых (Schimperella, Notocaris) мизид, а так­
же у пермского представителя Anaspidacea —
Uronectes — при основании эндоподита уроподов.
Органами обоняния, осязания и химического
чувства служат многочисленные и разнообраз­
ные щетинки, находящиеся как на различных
конечностях, преимущественно на первой и вто­
рой парах антенн, так и непосредственно на
теле. Раковина Ostracoda прободена каналь­
цами, через которые чувствительные щетинки
выходят наружу. Расположение этих каналов
имеет существенное значение для систематики
ископаемых Ostracoda.
Пищеварительный тракт ракообразных состо­
ит из трех отделов: переднего, среднего и задне­
го. Передний отдел начинается ротовым отвер­
стием. Положение ротового отверстия, как по­
казал Даль (Dahl, 1956), зависит от способа
захватывания пищи. У ракообразных, отфильт­
ровывающих пищевые частицы из воды, на­
правляемой конечностями к голове, ротовое
отверстие располагается вентрально, на значи­
тельном расстоянии от переднего конца тела,
а верхняя губа очень велика и наклонена на­
зад. Наоборот, у ракообразных, откусывающих
пищевые частицы мандибулами, ротовое отвер­
стие смещается вперед. Наконец, у форм, под­
носящих пищу ко рту грудными конечностями,
положение ротового отверстия варьирует в ши­
роких пределах.
Ротовое отверстие ведет в короткий пищевод,
который переходит в хорошо обособленный же­
лудок. Желудок у Gnathostraca и Maxillopoda представляет собою расширение пищево­
да, иногда снабженное продольными складками
и фильтрующими щетинками. У Malacostraca
желудок подразделяется на две камеры — кардиакальную и пилорическую. В первой из них
часто развиваются твердые хитиновые зубцы,
завершающие размельчение пищи, уже разже­
ванной мандибулами. Эти зубцы нередко со­
храняются в ископаемом состоянии, в частно­
сти у Archaeoetraca. В пилорической камере
расположена сложная система снабженных ще­
тинками складок, образующая весьма совер­
шенный фильтр, который пропускает в среднюю
кишку только достаточно размельченные части­
цы пищи. Сходное строение имеет желудок
Ostracoda. В среднюю кишку у многих рако­
образных открывается различное количество
пищеварительных желез, особенно сильно раз­
витых и многочисленных у Malacostraca; у Ano­
straca они отсутствуют. Задняя кишка откры­
вается анальным отверстием на брюшной сто­
роне тельсона.
Строение кровеносной системы варьирует в
широких пределах. У подкласса высших рако­
образных ойа развита лучше, чем у других под­
классов и у наиболее примитивных форм (Ano­
straca, Leptostraca, Anaspidacea) представлена
протягивающимся через все тело спинным со­
судом— с е р д ц е м — с посегментно отходящими
от него парными артериями. У большинства от­
рядов высших ракообразных этот спинной со­
суд в той или иной степени укорочен и число
отходящих от него артерий сокращено.
Его расположение в теле зависит от место­
нахождения жабр. В большинстве случаев сер­
дце находится в грудном отделе, поскольку у
большинства ракообразных жабры связаны
с грудными конечностями, однако у Isopoda
оно перемещается в брюшной отдел, так как
у них органами дыхания служат эндоподиты
брюшных конечностей. У многих представите­
лей других подклассов наблюдается частичная
или полная редукция кровеносной ситемы. Так,
например, она отсутствует у многих Maxillopoda и большинства Ostracoda, а у остальных
представителей этих подклассов сердце пред­
ставляет собой небольшой мускулистый орган,
лишенный кровеносных сосудов и лишь взбал­
тывающий полостную жидкость. У Gnathostraca
оно тянется через все тело и снабжено боль­
шим количеством парных остий, но лишено со­
судов, и только у Cladocera оно сильно- укоро­
чено.
Дыхание ракообразных осуществляется или
при помощи жабр, или через поверхность тела.
Функцию жабр обыкновенно выполняют эпиподиты (у Phyllocarida, Syncarida, Euearida,
большинства Peracarida), а иногда и прээпиподиты (у Gnathostraca) грудных конечностей.
Сравнительно' редко дыхание связано с брюш­
ными конечностями (эпиподиты у Stomatopo­
da, эндоподиты у Isopoda). У Maxillopoda и
Ostracoda жабры отсутствуют и газообмен со­
вершается через тонкие покровы тела.
Органами выделения у ракообразных служат
целомодукты, открывающиеся при основании
головных придатков. Число этих первично еег1
205
http://jurassic.ru/
ментарных органов у ракообразных сокращено
до одной-трех пар. У Ostracoda имеется три па­
ры целомодуктов, у некоторых примитивных
Malacostraca (Leptostraca, Anaspidacea, Lophogastrida) — д в е пары: пара антеннальных и
пара максиллярных желез. Остальные ракооб­
разные обладают одной парой макснллярных
(Gnathostraca, Maxillopoda, Isopoda, Cumacea,
Tanaidacea, Stomatopoda) или антеннальных
(Amphipoda, Mysida, Eucarida) желез.
Ракообразные в большинстве случаев раз­
дельнополы. У них часто хорошо выражен по­
ловой диморфизм, который проявляется в раз­
личиях размеров тела самца и самки, в строе­
нии некоторых конечностей, иногда преобразо­
ванных у самцов в копулятивные органы или
в органы захвата самки при копуляции, а у са­
мок приспособленные для ношения яиц, у Ost­
racoda — в форме раковины, у крабов — в сег­
ментации брюшка и т. д. Только для Cirripedia
характерен гермафродитизм, но у некоторых
из них, наряду с гермафродитными особями,
имеются и редуцированные, так называемые
дополнительные самцы.
Половые железы у наиболее просто органи­
зованных ракообразных (Gnathostraca) пред­
ставляют собой парные органы, которые распо­
лагаются продольно над кишечником и откры­
ваются парным отверстием на стерните одного
из грудных сегментов (женские половые отвер­
стия у Gnathostraca обычно на 11-м грудном
сегменте, у Malacostraca на шестом, мужские
у Malacostraca на восьмом и т. д.). У более
высоко организованных форм и форм с укоро­
ченным телом гонады более компактны и иног­
да становятся непарными.
Оплодотворение яиц обычно наружное. При
спаривании самец прикрепляет близ половых
отверстий самки сперматофор, оболочка кото­
рого расворяется специальным секретом, выде­
ляющимся вместе с яйцами. У самок крабов,
Ostracoda и Copepoda имеются семяприемники,
а гермафродитные Cirripedia вводят сперму в
мантийную полость' другой особи при помощи
пениса. Д л я большинства Gnathostraca и Ost­
racoda характерен партеногенез: яйца их разви­
ваются без оплодотворения, а самцы появляют­
ся только в определенные периоды года и опло­
дотворяют яйца, способные после этого к дли­
тельному покою.
У многих ракообразных отложенные яйца
остаются на теле самки. У Anostraca, Copepoda,
Mystaeoearida и Cephalocarida они в виде яй­
цевых мешков прикрепляются близ половых
отверстий самки; у Notostraea они отклады­
ваются в выводковую сумку, образованную
экзоподитами 11-й пары грудных ног; у Cladoсега, некоторых Ostracoda (сем. Darwinulidae)
и Thermosbaenacea яйца помещаются в вывод­
ковую камеру, расположенную между ракови­
ной или карапаксом и стенкой тела; • у всех
Peracarida, за исключением Thermosbaenacea,
выводковая камера образована направленными
внутрь отростками грудных конечностей; у Lep­
tostraca — щетинками грудных конечностей;
наконец у Decapoda (кроме Penacidea) яйца
прикрепляются к брюшным конечностям; Сопchostraca, Cirripedia, Syncarida, Stomatopoda,
Euphausiacea и Penacidea откладывают яйца:
прямо в воду.
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ
И ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ
РАЗВИТИЕ
Яйца ракообразных обычно богаты желтком
и испытывают поверхностное дробление. Одна­
ко в отдельных случаях, например, у Ascothoracida, удается обнаружить некоторые признаки
спирального дробления, столь характерного для
кольчатых червей и моллюсков.
В результате дробления яйца в нем форми­
руется типичная для всех ракообразных личин­
ка—науплиус. Тело науплиуса состоит из акро¬
на, сегмента вторых антенн и сегмента манди­
бул, еще не отчлененных друг от друга. Рас­
положенные перед ртом на акроне первые
антенны одноветвисты, обе пары послеротовых
конечностей двуветвисты и приспособлены для
передвижения. Тело часто заканчивается фуркой.
У Anostraca, Notostraea, Maxillopoda, Ostra­
coda, Euphausiacea и некоторых Decapoda
(Penaeidea) науплиус покидает яйцо и присту­
пает к свободному существованию. У осталь­
ных ракообразных эта личиночная стадия про­
ходит под защитой яйцевых оболочек.
В дальнейшем у науплиуса перед тельсоном
возникает зона роста, последовательно образу­
ющая перед собой один за другим постнауплиальные (постларвальные) сегменты с соответ­
ствующими им парами конечностей. При этом
науплиус превращается в следующие личиноч­
ные стадии, различные у разных групп ракооб­
разных. В случаях сокращенного' развития (De­
capoda, Stomatopoda) рачек, находящийся на
одной из этих стадий, выходит из яйца и начи­
нает вести свободный образ жизни; в случаях
прямого развития (Conchostraca, Cladocera,
Phyllocarida, Syncarida,, Peracarida) из яйца
вылупляется почти или вполне сформировав­
шийся рачек, в основных чертах подобный
взрослым особям.
Остатки личинок ракообразных в ископаемом
состоянии сохраняются крайне редко из-за
тонкости их покровов и малъих. размеров. До-
206
http://jurassic.ru/
стоверно известны только последние личиноч­
ные стадии (мегалопы) единичных крабов
(Remy, 1952). Есть, однако, основания предпо­
лагать, что некоторые ископаемые остатки чле­
нистоногих спорного систематического положе­
ния (например, Waptia, Diaphanosoma) на са­
мом деле представляют собой личинок рако­
образных.
ПРИНЦИПЫ СИСТЕМАТИКИ
Разделение класса ракообразных на отряды
произведено уже давно и основано в первую
очередь на характере сегментации и строении
конечностей. Кроме того, учитываются особен­
ности постэмбрионального развития и некото­
рые анатомические признаки.
Что касается группировки отрядов в под­
классы, то в этом отношении еще не вырабо­
тана единая точка зрения. В литературе ши­
роко распространено деление класса рако­
образных на два подкласса — низших (Entomostraca) и высших (Malacostraca) ракообраз­
ных, отличающихся тем, что у высших рако­
образных число сегментов грудного и брюшного
отделов тела постоянно и брюшной отдел несет
конечности, а у низших оно колеблется в широ­
ких пределах и брюшные конечности отсут­
ствуют.
Если подкл. Malacostraca объединяет дей­
ствительно близко родственные между собою
отряды и может считаться вполне естественной
группировкой (см. ниже), то этого никак
нельзя сказать о подкл. Entomostraca. Между
некоторыми относимыми к нему отрядами
трудно найти общие признаки, а различия
между ними не менее значительны, чем между
каким-либо из них и всеми высшими ракообраз­
ными в целом (например Phyllopoda, Copepoda
и Ostracoda). Кроме того, навряд ли правильно
характеризовать подкласс только негативными
признаками (отсутствие брюшных конечностей
и непостоянство числа сегментов! тела). Поэ­
тому многие авторы в последнее время разде­
ляют класс ракообразных не на два, а на боль­
шее количество подклассов, число и объем ко­
торых принимаются по-разному. Так, напри­
мер, в «Руководстве по палеонтологии» под
редакцией Пивто приводится деление класса
ракообразных на четыре подкласса —Phyllo­
poda, Copepoda, Cirripedia и Malacostraca;
Сандерс (Sanders, 1955), при описании своего
нового подкласса Cephalocarida, сравнивает его
с подклассами Branchiopoda, Copepoda и Mala­
costraca.
Весьма своеобразное мнение о систематике
и эволюции класса ракообразных высказала
Е. Ф. Гурьянова (1951). Придавая решающее
значение строению головы разных групп рако­
образных (стр. 201), она считает возможным
«...возвести этот класс в более высокий ранг,
разделив всех ракообразных на две очень рано
обособившиеся самостоятельные группы (клас­
сы), по типу строения головы в первую оче­
редь, на раздельноголовых (или аннелидоголовых) и слитаоголовых (или трилобитоголовых)». В группу слитноголовых попадают все
Branchiopoda (кроме Anostraca), Copepoda,
Ostracoda, Cirripedia, Leptostraca, Archaeostraca, Anaspidacea, Bathynellacea, все Peracarida, кроме Mysidacea; в группу раздельноголовых — Anostraca,
Mystacocarida,
Mysi­
dacea, Stomatopoda, Euphausiacea, Decapoda.
Нетрудно видеть, что эти группировки имеют
искусственный характер. Все известные морфо­
логические данные говорят о близости Anost­
raca к другим жаброногим, Mystacocarida
к Copepoda, a Mysidacea к остальным Регаcarida. С другой стороны, между Anostraca,
Mystacocarida и остальными отрядами «раз­
дельноголовых» нет ничего общего, кроме сво­
бодного протоцефалона.
Однако, если даже принимать во внимание
только сегментацию головы, то в этом отноше­
нии Stomatopoda настолько резко отличаются
от остальных раздельноголовых, что должны
быть выделены в особую группу, поскольку они
обладают свободными глазным сегментом и
сегментом первых антенн. У Anostraca и Mysta­
cocarida имеется свободный гнатоцефалон,
а у Stomatopoda и Decapoda он срастается
с грудными сегментами в гнатоторакс.
Остается неясным, почему такое большое
таксономическое значение придается слиянию
прото- с гнатоцефалоном и, наоборот, никакого
значения не придается слиянию гнатоцефалона
с грудью. Следует также иметь в виду, чтослияние сегментов других отделов тела не рас­
сматривается в систематике
ракообразных
в качестве признака единиц высокого ранга.
Так, например, среди Isopoda и Amphipoda
роды некоторых семейств и даже виды одного
рода имеют разное количество свободных
брюшных сегментов. Если слияние брюшных
сегментов не имеет важного филогенетического
значения, то нет серьезных оснований прида­
вать такое значение слиянию сегментов дру­
гих отделов тела.
Е. Ф. Гурьянова считает, что в отличие
от группы трилобитоголовых «у аннелидоголовых раков все сегменты брюшка остаются сво­
бодными, и слияния их друг с другом или
с тельсоном, как правило, не наблюдается».
Кроме того, у аннелидоголовых не развивается
марсупиальная сумка или выводковая камера
и не проявляется забота о потомстве. Эти приз­
наки нельзя считать характерными для всех
207
http://jurassic.ru/
представителей аннелидоголовых. Так, напри­
мер, у известного представителя Anostraca —
Artemia salina — задние брюшные сегменты
сливаются между собой и с тельсоном при вы­
сокой солености воды, у ряда крабов отме­
чается слияние между собой брюшных сегмен­
тов и, наоборот, у очень многих «трилобитоголовых» этого не наблюдается. У аннелидоголо­
вых мизид есть выводковая сумка; они, Anost­
raca и Decapoda, носят яйца на себе, чего
не делают такие «трилобитоголовые», как
Bathynellacea и Anaspidacea. Следовательно,
приводимые Е. Ф. Гурьяновой второстепенные
признаки аннелидо- и трилобитоголовых рако­
образных не могут считаться специфичными
для этих групп. Таким образом, можно вполне
присоединиться к мнению В. Н. Беклемишева
{1952, стр. 229) о том, что «...разделение
по этому признаку (строению головы — Я. Б.)
всех ракообразных на аннелидоголовых и три­
лобитоголовых (Е. Ф. Гурьянова, 1951) явля­
ется весьма искусственным».
В. Н. Беклемишев во втором издании «Срав­
нительной анатомии беспозвоночных» делит
класс ракообразных на подклассы низших и
высших, но низших ракообразных подразде­
ляет на надотряды Phyllopoda, Ostracoda и
Copepodoidea, не давая им, к сожалению, мор­
фологических характеристик.
Принятое в «Основах палеонтологии» деле­
ние класса ракообразных близко к предлагае­
мому В. Н. Беклемишевым, но его надотряды
низших ракообразных сочтены подклассами,
поскольку они отражают более высокий таксо­
номический уровень, чем общепризнанные над­
отряды
высших
ракообразных,
добавлен
недавно описанный подкласс Cephalocarida и
ликвидировано, как необоснованное, деление
класса на низших и высших ракообразных.
В последнее время подобную же систему
предложил Д а л ь (Dahl, 1956 b ) . Его система
и терминология использованы в дальнейшем
изложении с некоторыми существенными допол­
нениями и незначительными
изменениями.
В частности, Cephalocarida не включены в со­
став подкласса Gnathostraca,
а признаны
самостоятельным подклассом, как это прини­
мает Сандерс (Sanders, 1955). Таким образом,
в составе класса ракообразных различается
пять подклассов — Gnathostraca, Maxillopoda,
Ostracoda, Cephalocarida и Malacostraca.
Д л я Gnathostraca характерны слабое разви­
тие максилл, не приспособленных к фильтра­
ции, листовидная форма грудных конечностей,
расчлененных не полностью и выполняющих
одновременно
двигательную,
дыхательную
функции и функции, связанные с подачей пи­
щи к ротовому отверстию, неполностью слитая
голова, совершенно обособленная от после­
дующих грудных сегментов, неустановившееся
число сегментов грудного и брюшного отде­
лов, слабо развитая пищеварительная железа,
примитивное строение гонад и кровеносной
системы.
Случаи перехода представителей этого под­
класса к сидячему и паразитическому сущест­
вованию, а также случаи приспособления
к жизни в таких специфических биотопах, как
подземные воды и большие океанические глу­
бины, неизвестны.
В подкласс Gnathostraca объединяются три
отряда — Lipostraca, Anostraca и Phyllopoda.
Можно согласиться с Скурфильдом (Scourfield,
1926), выделившим описанного им девонского
Lepldocaris в особый отряд Lipostraca и с Преуссом (Preuss, 1951), доказавшим самостоя­
тельность отряда Anostraca и отделившим его
от остальных Phyllopoda.
Подкласс Maxillopoda отличается расчленен­
ностью грудных двуветвистых конечностей, ли­
шенных жаберных и жевательных придатков,
постоянным количеством грудных сегментов,,
слитной или редуцированной головой, BI пер­
вом случае срастающейся с передним грудным
сегментом, отсутствием брюшных конечностей,
редукцией дыхательных органов, тенденцией
к редукции кровеносной системы.
Представители подкласса Maxillopoda в боль­
шом количестве переходят к паразитическому
и сидяче-прикрепленному образу жизни и при­
спосабливаются к жизни в подземных водах
и на больших глубинах.
К этому подклассу принадлежат три отряда:
Copepoda, Ascothoracida и Cirripedia — и при­
мыкает четвертый отряд Mystaeoearida. Выде­
ление Cirripedia в особый подкласс, как это
сделано в «Руководстве по палеонтологии» под
редакцией Пивто, навряд ли целесообразно.
Несмотря на ряд далеко зашедших регрессив­
ных изменений взрослых Cirripedia, связанных
с их сидяче-прикрепленным образом жизни,
анализ их организации с несомненностью ука­
зывает на их близость к Copepoda. Эта бли­
зость особенно четко проявляется у характер­
ной для всех Cirripedia циприсовидной личин­
ки (В. Н. Беклемишев, 1952). Кроме того, вы­
деленный В. Л. Вагиным (1937, 1949) отряд
Ascothoracida, как показал этот автор, по мно­
гим признакам занимает промежуточное поло­
жение между Copepoda и Cirripedia. Отряд
Mystaeoearida весьма своеобразен, и по мне­
нию некоторых авторов (Chappuis et DelamareDebouteville, 1954) должен быть выделен
в особый подкласс. Тем не менее, основываясь
на его несомненной близости с Copepoda, мы
включаем его в подкласс Maxillopoda, рас-
208
http://jurassic.ru/
сматривая его оригинальные особенности ча­
стично, как результат неотении, частично как
специфические адаптации к жизни в капилляр­
ных ходах между песчинками.
Отряд Ostracoda настолько резко отличается
от остальных отрядов ракообразных, что его
приходится выделять в особый подкл. Ostra­
coda. Поверхностное сходство между двуствор­
чатыми раковинами Ostracoda и циприсовидной
личинки Cirripedia, использованное некото­
рыми старыми авторами в качестве основания
для сближения Ostracoda и Cirripedia, не имеет
серьезного филогенетического значения. На са­
мом деле, как указывалось выше, строение
циприсовидной личинки Cirripedia с ее шестью
грудными сегментами, несущими двуветвистые
плавательные ножки, позволяет
сближать
Cirripedia с Copepoda, а не с Ostracoda.
Наиболее своеобразными признаками подкл.
Ostracoda можно считать трехсегментный груд­
ной отдел, снабженный тремя парами расчле­
ненных малочлениковых ножек, различных
между собой по строению и функциям, отсут­
ствие вторых максилл, наличие трех пар метанефридиев, редукцию кровеносной и дыхатель­
ной систем органов, крайнюю специализацию
половой системы, сильно развитую двустворча­
тую раковину, целиком закрывавшую все тело
вместе с головой и присутствующую даже на
стадии науплиуса. Мощное и раннее развитие
раковины в значительной степени объясняет
олигомерность Ostracoda. Относящиеся к этому
подклассу формы не переходят к паразитиче­
скому и прикрепленному образу жизни, но спо­
собны к обитанию в подземных водах и
на больших океанических глубинах.
Недавно описанный подкл. Cephalocarida
объединяет многие признаки подклассов Gna­
thostraca, Maxillopoda и Malacostraca, но не
может быть объединен ни с одним из них.
Наконец, подкл. Malacostraca, распадающий­
ся на пять надотрядов и четырнадцать отрядов,
четко характеризуется
постоянным числом
грудных и брюшных сегментов, наличием брю­
шных конечностей, резко отличающихся по сво­
ему строению от грудных, определенным поло­
жением половых отверстий, сложным строени­
ем желудка, сильноразвитой пищеварительной
железой и некоторыми другими признаками.
ФИЛОГЕНИЯ
Проблемы происхождения ракообразных, род­
ственных отношений этого надкласса с другими
группами членистоногих, а также родственных
отношений между собой отдельных подклассов
ракообразных разработаны очень слабо и раз­
ными авторами трактуются по-разному.
'4
Основы палеонтологии
Разрешение этих проблем затруднено глубо­
кой древностью ракообразных. Палеонтологи­
ческий материал показывает, что уже в раннем
кембрии существовали представители таких
современных подклассов, как Gnathostraca
(например, Protocaris из отр. Phyllopoda), Ost­
racoda (Cambria из отр. Palaeocopida) и Mala­
costraca (Aptychopsts и другие представители
отр. Archaeostraca). Начиная со среднего си­
лура, известен весьма специализированный отр.
Cirripedia из подкл. Maxillopoda
(Palaeopseudobalanus);
с карбона — рачек, предположи­
тельно относимый к подкл. Cephalocarida (Tesnusocaris). Эти факты позволяют утверждать,
что не только возникновение класса ракообраз­
ных, но и его дифференциация на основные
подклассы и, вероятно, отряды происходили
в отдаленные докембрийские времена.
Различные взгляды на происхождение рако­
образных могут быть сведены к трем основным
гипотезам. Согласно одной из них, предками
ракообразных были многощетинковые черви,
согласно другой — трилобиты или какие-либо
Trilobitomorpha, согласно третьей — неизвест­
ные нам общие предки всех членистоногих.
Первая гипотеза предполагает независимое
полифилетическое происхождение
основных
групп членистоногих, в том числе и ракообраз­
ных, от различных групп многощетинковых
червей. Так, например, Шульце (S'chulze, 1939)
считает, что предками ракообразных были мор­
ские Polychaeta, а предками многоножек и на­
секомых — амфибиотические представители то­
го же класса. По мнению сторонников гипотезы
полифилетического происхождения членистоно­
гих, общие для них признаки появились у от­
дельных стволов этого типа независимо и не
были унаследованы от единой предковой груп­
пы. Эта гипотеза базируется на ряде сравни­
тельно-эмбриологических и морфологических
данных.
П. П. Иванов (1933, 1940, 1944) придает
важное значение различному числу ларвальных
сегментов у разных стволов членистоногих.
Для науплиуса ракообразных характерно, как
уже указывалось, два ларвальных сегмента,
у трилобитов и мечехвостов П . П. Ивановым
установлено четыре, а у Onychophora, много­
ножек и насекомых четыре передних и три зад­
них ларвальных сегмента. Поскольку многие
семейства многощетинковых червей обладают
определенным, свойственным каждому из них
числом ларвальных сегментов, П. П. Иванов
считает этот признак чрезвычайно стойким и
предполагает, что разные семейства многоще­
тинковых червей дали начало разным стволам
членистоногих.
209
http://jurassic.ru/
1
Стёрмер (S'tarmer, 1944), присоединяясь боковую ветвь кольчатых червей . К этому сле­
к этим построениям, подчеркивает принимаемое дует добавить, что у многощетинковых червей
число ларвальных сегментов варьирует иногда
им различие в природе двуветвистости конеч­
ностей ракообразных, с одной стороны, и Tri­ даже в пределах одного рода и не служит по­
казателем родственных отношений отдельных
lobitomorpha, с другой. В результате анализа
строения конечностей и некоторых других при­ семейств и родов. Поэтому можно вполне со­
гласиться с В. Н. Беклемишевым (1952), кото­
знаков многих палеозойских членистоногих,
рый пишет следующее: «П. П. Иванов считает,
считавшихся прежними авторами промежуточ­
что на основании различий в числе ларвальных
ными формами между ракообразными и.трило­
сегментов, а также и некоторых других разли­
битами, Стёрмер относит большинство этих ви­
чий следует даже принять полифилетическое
дов к Trilobitomorpha. Он не находит среди
древнейших ископаемых членистоногих пред­ происхождение членистоногих от различных
ставителей, указывающих на единство проис­ форм аннелид. Этого же взгляда держится
хождения ракообразных и Trilobitomorpha и, Стёрмер (1944) и другие. Однако нам кажется,
подобно П. П. Иванову, предполагает, что те что для категорического утверждения полифичленистоногих,
и другие (а также стволы многоножек-насеко­ летического происхождения
имеющихся фактов недостаточно, и возмож­
мых и Pantopoda) независимо друг от друга
возникли из разных групп многощетинковых ность вторичных изменений онтогенеза, веду­
щих к изменению числа ларвальных сегментов,
червей.
не исключена» (стр. 188).
Несмотря на широкую популярность, кото­
Принимаемое Стёрмером принципиальное
рую приобрела в последние годы гипотеза полифилетического происхождения членистоно­ отличие в строении двуветвистых конечностей
ракообразных и Trilobitomorpha кажется убе­
гих, основные ее положения не могут считаться
дительным только в том случае, если строение
бесспорными (Heegaard, 1945, 1947; Я- А. Бир­
конечностей примитивных ракообразных под­
штейн, 1948; Vandel, 1949).
Рассматривая вопрос о ларвальных сегмен­ чиняется схеме Гансена, предполагающей ис­
тах, следует иметь в виду, что в процессе эм­ ходную трехчленистость протоподита. Однако,
брионального развития ракообразных, помимо согласно Геегаарду, протоподит конечностей
сегментов антенн и мандибул, у них заклады­ ракообразных первоначально не был расчле­
вается еще сегмент преантенн, целом которого нен, что дает возможность гомологизировать
впоследствии смещается в область верхней гу­ конечности ракообразных и Trilobitomorpha
(см. выше). Такого же мнения придерживается
бы (Manton, 1928, 1934). Кроме того, совер­
шенно неясно, надо ли считать сегменты пер­ Ванд ель.
вых и вторых максилл ларвальными или постГипотеза, согласно которой ракообразные
ларвальными, поскольку они иногда заклады­ произошли непосредственно от трилобитов, воз­
ваются почти одновременно с предыдущими никла давно, когда была выяснена двуветвиссегментами (Sollaud, 1923); с этой точки зре­ тость конечностей последних. Было обращено
ния интересно их присутствие у науплиуса также внимание на присутствие у трилобитов
Mystaeoearida. Согласно Гарстангу и Джернею антенн и связанных с конечностями жабр.
(Garstang and Gurney, 1938), науплиусы неко­
Бичер (Beecher,
1895), а
впоследствии
торых Copepoda имеют также больше двух лар­ Гарстанг и Джерней (Garstang & Gurney,
вальных сегментов.
1938) находили общие черты в строении личи­
Таким образом, наличие у всех ракообраз­ нок обоих классов — протасписа трилобитов и
ных двух ларвальных сегментов далеко не так науплиуса ракообразных. Последние авторы
обязательно, как это представлялось П. П. Ива­ трактовали строение науплиуса как результат
нову. Что касается трилобитов, то и у них чи­ вторичного упрощения, для чего не имеется
сло ларвальных сегментов непостоянно: у Ole­ серьезных оснований. Согласно Гарстангу и
nellidae было, как того требует гипотеза Джернею, от трилобитов произошли независи­
П. П. Иванова, четыре ларвальных сегмента, мо друг от друга две древнейшие и наиболее
но у геологически более молодых форм всего примитивные ветви ракообразных — Branchioтри ларвальных сегмента. В то ж е время оди­ poda и Phyllocarida — и, таким образом; класс
Ганднаковое
количество ларвальных сегментов ракообразных возник дифилетически.
у Onychophora, Myriapoda и Insecta нельзя лирш (Handlirsch, 1926), основываясь на по­
считать доказательством их близкого родства, верхностных аналогиях, пытался выводить из
поскольку большинство современных авторов трилобитов не только ракообразных, но и все
с достаточными основаниями не признает про­ остальные стволы членистоногих.
исхождения Myriapoda и Insecta от Onycho­
Мэнтон (Manton, 1949) вообще отрицает суще­
phora и рассматривает последних как слепую ствование ларвальных сегментов у Onychophora.
1
210
http://jurassic.ru/
На основании более детальных морфологиче­
ских и эмбриологических исследований многие
авторы пришли к выводу, что прямыми
потомками трилобитов из современных члени­
стоногих могут считаться только Merostomata
и Chelicerata (Fedotow, 1929; Ivanov, 1933;
Raw, 1953, 1955 и др.). Наличие у ракообраз­
ных некоторых признаков, общих с трилобита­
ми, следует рассматривать в отдельных случа­
ях как указание на отдаленное родство этих
классов, но не как доказательство их непосред­
ственной генетической связи.
Предположение о сходстве протасписа трило­
битов с науплиусом ракообразных встречает
серьезные возражения. Протаспис, несомненно,
находится на более поздней стадии развития,
чем науплиус. Он обладает парными сложными
глазами, большим количеством послеротовых
конечностей, в частности всеми придатками
головного отдела, и лишен науплиального
(простомиального) глазка в связи с редукцией
простомиума. Протаспис кембрийских трилоби­
тов по своему строению гораздо более сходен
с взрослыми трилобитами, чем науплиус сов­
ременных ракообразных с взрослыми ракооб­
разными. Примитивное строение науплиуса ре­
капитулирует организацию трохофоры отдален­
ных предков ракообразных — многощетинко­
вых червей, а не трилобитов или их личинок
(Raw, 1955).
Гораздо более вероятным представляется
происхождение ракообразных, трилобитов и
древнейших Myriapoda от общих предков —
первичных членистоногих, близких к многощетинковым червям, но обладавших уже некото­
рыми признаками членистоногих.
Организация этих докембрийских организмов
не может быть восстановлена сколько-нибудь
подробно, однако им, по всей вероятности, были
присущи следующие особенности, перешедшие
к их потомкам: преобразование передних сег­
ментов в головной отдел и формирование слож­
ных фасеточных глаз, замена, целома миксоцелем и перестройка замкнутой кровеносной си­
стемы в незамкнутую (редукция брюшного
кровеносного сосуда), образование за счет сегментарно расположенных гонад пары лежащих
близ спинной стороны длинных половых желез
и редукция целомодуктов большинства или
всех послеголовных сегментов, прогрессивное
развитие конечностей, хитинизация покровов
и посегментное возникновение тер гитов, распа­
дение сплошных мышечных слоев кожно-мускульного мешка на ряд специализированных
мышечных пучков и, наконец, перестройка
гладкой мускулатуры в поперечно-полосатую.
Сегментация тела этих организмов, за исклю­
чением более или менее обособленного голов­
14*
ного отдела, была гомономной, и все послеголовные сегменты несли парные, вероятно двуветвистые конечности.
Вопрос — появились ли перечисленные осо­
бенности у различных групп древних много­
щетинковых червей независимо, как предпола­
гают сторонники полифилетического происхож­
дения членистоногих, или у одной прародитель­
ской группы, как считают другие авторы, — не
может быть в настоящее время решен оконча­
тельно.
Фоксон (Foxon, 1935) признает существова­
ние общего предка современных членистоногих,
но не пытается восстановить его морфологиче­
ские признаки. Этот автор придерживается па­
радоксального мнения о сухопутном образе
жизни первичных членистоногих, рассматривая:
их основные морфологические особенности (хитинизацию покровов, частичную редукцию кро­
веносной системы, строение органов чувств,
прикрепление конечностей к брюшной стороне
тела) как адаптации к существованию в воз­
душной среде. Исходной дыхательной систе­
мой всех членистоногих он считает трахейную
и ее появлением объясняет частичную редук­
цию кровеносной системы. Ракообразные, сог­
ласно Фоксону, происходят от неизвестных нам
сухопутных предков; они вторично заселили
водную среду, причем проникли в нее позже,
чем хелицеровые.
Взгляды Фоксона не выдерживают серьезной
критики, поскольку нет никаких оснований
сводить значение хитинового покрова только
к защите от высыхания, связывать незамкну­
тость кровеносной системы только с развитием
трахей, признавать движение при помощи чле­
нистых конечностей важным приспособлением
только для передвижения по суше, но не по дну
водоемов и т. д. Кроме того, палеонтологиче­
ский материал резко противоречит этим постро­
ениям.
На основании детальных сравнительно-мор­
фологических исследований головы ракообраз­
ных Д а л ь (Dahl, 1956) приходит к выводу
о происхождении членистоногих от водных аннелид. При этом, в связи с хитинизацией по­
кровов и потерей выдвижной глотки, изменился
характер добывания пищи. Первичные члени­
стоногие были фильтраторами, их ротовое от­
верстие открывалось не терминально как у аннелид, а вентрально, на значительном расстоя­
нии от переднего конца тела, что наблюдается
и ныне у таких примитивных ракообразных, как
Gnathostraca, Mystacocarida, часть Copepoda,
Paranasptdes из отряда S'yncarida, Leptostraca,
Mysidacea. Впоследствии выработалась способ­
ность к откусыванию частей пищи мандибула­
ми, вызвавшая перемещение рта вперед, свой-
211
http://jurassic.ru/
ственное некоторым Copepoda и Ostracoda, Iso­
poda, сухопутным Amphipoda, а также насеко­
мым и многоножкам. Такое перемещение рото­
вого отверстия происходило независимо у раз­
ных групп членистоногих при их приспособле­
нии к сухопутному существованию, что потре­
бовало изменения способа захвата пищи.
Снодграсс (Snodgrass, 1938) представляет
себе первичных членистоногих сходными с сов­
ременными многоножками, обладавшими впол­
не гомономной сегментацией тела. Роу (1953,
1955), наоборот, считает, что им была свойст­
венна гетерономная сегментация в форме мероциклии, т. е. закономерного чередования более
крупных и более мелких сегментов, как это на­
блюдается у современных многощетинковых
червей из сем. Polynoidae. Роу прослеживает
мероциклию у примитивных трилобитов, Mala­
costraca (см. стр. 423) и Myriapoda. Изучение
постэмбрионального развития трилобитов при­
вело Роу к выводу о постепенном преобразо­
вании многощетинковых червей через стадии
«Proarthropoda» и «Protarthropoda» в «Deutarthropoda», которые дали начало основным
ветвям современных членистоногих, в том числе
ракообразным. Этот процесс сопровождался
преобразованием нотоподиев исходных форм
в плевры, а невроподиев в конечности, обособ­
лением передних сегментов в головной отдел и
слиянием их боковых глазков в сложные пар­
ные глаза, при сохранении исходной мероциклии.
Примитивные признаки,, присущие, вероятно,
древним предкам членистоногих, свойственны
многим группам настоящих членистоногих, в том
числе и ракообразным. Эти признаки в разных
комбинациях могут быть обнаружены у различ­
ных подклассов рассматриваемого класса. Ни
один из известных сейчас подклассов нельзя
считать исходным для остальных; все они пред­
ставляют боковые ветви, раньше или позже от­
делившиеся от общего ствола ракообразных.
Промежуточные между ними группы остаются
неизвестными как среди современных, так и
среди ископаемых форм.
Наиболее богатым набором примитивных
признаков характеризуется подкл. Gnathostraca
с его неустановившимся и значительным ко­
личеством гомономных сегментов, остатками
сегментации головы, отсутствием ясного под­
разделения на грудной и брюшной отделы, про­
сто и однообразно построенными послеголовными конечностями, примитивными нервной, пи­
щеварительной и половой системами. Однако
и у Gnathostraca можно отметить ряд призна­
ков, говорящих о далеко зашедшей специализа­
ции, в частности строение головных придатков,
наличие одной пары целомодуктов, редукцию
(у Lipostraca и Anostraca) или двустворчатость
(у Conchostraca и Cladocera) карапакса. Ха­
рактерно и современное распространение Gna­
thostraca: зародившись в море, эти ракообраз­
ные сохранились до наших дней почти исклю­
чительно в материковых водоемах, в том числе
в таких специфических биотопах, как времен­
ные весенние лужи и соленые озера.
Некоторые из перечисленных примитивных
признаков свойственны также Cephalocarida.
Таковы полимерность, характер сегментации и
гомономность строения грудных сегментов, но
слитная голова и строение конечностей застав­
ляют считать Cephalocarida более высокоорга­
низованными, чем Gnathostraca. Не исключено
родство обоих подклассов, поскольку Hutchinsoniellidae по некоторым признакам сближают­
ся с Lipostraca (Sanders, 1955).
В отличие от большинства исследователей
Роу (1955) признает наиболее примитивными
из всех ракообразных не Gnathostraca, a Mala­
costraca. Он основывается при этом, главным
образом, на устанавливаемых им признаках
мероциклии в сегментации высших ракообраз­
ных. Их грудной и брюшной отделы состоят из
15 сегментов [последний брюшной сегмент
большинства Malacostraca представляет собой
результат слияния двух сегментов, свободных
у наиболее примитивных форм (см. ниже)]
т. е. из пяти тройных мероциклов, причем брюш­
ко начинается и заканчивается макросомитами.
Усматривая в этом сходство Malacostraca с при­
митивными трилобитами, например с Olenellus,
Роу склонен считать этот признак унаследован­
ным ракообразными и трилобитами от их об­
щих предков «Deutarthropoda» и утерянным
вторично другими более специализированными
или редуцированными подклассами ракообраз­
ных. Кроме того, Malacostraca сохранили брю­
шные конечности, что надо считать также ука­
занием на их примитивность.
Действительно, Malacostraca обладают це­
лым рядом примитивных признаков и помимо
наличия брюшных конечностей. Некоторые из
них по строению нервной, половой и кровенос­
ной систем и органов почти не отличаются от
предполагаемых первичных членистоногих; не­
которые сохранили две пары нефридиев и чрез­
вычайно просто устроенные половые органы.
Однако навряд ли определенное количество
сегментов тела и его отделов следует считать
более примитивным признаком, чем неопреде­
ленное, как это наблюдается у Gnathostraca.
В последнее время В. А. Догель (1954) на
большом и разнообразном сравнительно-анато­
мическом материале показал, что эволюция
множества органов и их систем у самых раз­
личных групп животных шла в направлении со-
212
http://jurassic.ru/
крашения числа гомологичных органов и посте­
пенного установления постоянства их количе­
ства.
С этой точки зрения по характеру сегмента­
ции Gnathostraca представляются более прими­
тивными, чем Malacostraca, что согласуется
с данными по строению конечностей и некото­
рых систем органов первого подкласса. Явное
разделение тела Malacostraca на две тегмы—
грудь и брюшко, всегда различающиеся и по
строению относящихся к ним конечностей, так­
же ставит этот подкласс на более высо­
кую ступень организации, чем та, на ко­
торой находятся Gnathostraca с их почти
необособленными тегмами. Таким образом,
учитывая наличие многих примитивных при­
знаков у Malacostraca и всю условность наи­
менования их «высшими» ракообразными, не
следует все же считать этот подкласс более
примитивным, чем Gnathostraca.
Остальные подклассы ракообразных, т. е.
Maxillopoda и Ostracoda, представляют собой
глубоко специализированные группы, характе­
ризующиеся, кроме того, некоторыми признака­
ми редукции тех или других органов. Полный
метаморфоз, свойственный обоим подклассам,
присутствие у них фурки, наличие трех пар
целомодуктов у Ostracoda, постоянная двуветвистость грудных конечностей и некоторые де­
тали строения головных придатков Copepoda
могут рассматриваться как примитивные при­
знаки.
Как уже указывалось выше, Maxillopoda в не­
которых отношениях сходны с Lipostraca и Ce­
phalocarida. Что касается Ostracoda, то их род­
ственные отношения остаются неясными.
Таким образом, филогенетические взаимоот­
ношения
подклассов ракообразных можно
представить в следующих самых общих чертах.
От общего ствола ракообразных, на очень
ранней стадии их филогенетического развития,
когда они были полимерными животными с не­
определенным количеством гомономных сегмен­
тов, отщепилась ветвь Gnathostraca. Несколько
позже, когда древние ракообразные подверг­
лись тегматизации, а конечности их значитель­
но усовершенствовались, возникли остальные
ветви. Возможно, что Cephalocarida, Malacost­
raca, Maxillopoda имеют общее происхождение
от форм, занимавших промежуточное положе­
ние между Gnathostraca и Cephalocarida, т. е.
сходных с Lipostraca. Постоянное число сег­
ментов каждой тегмы у Maxillopoda и Mala­
costraca вырабатывалось независимо, причем
Maxillopoda подверглись в большей степени,
чем Malacostraca, олигомеризации и у них, а
также у Cephalocarida редуцировались брюш­
ные конечности.
В процессе дальнейшей эволюции Maxillopo­
da существенное значение имели, вероятно,
явление неотении (недоразвитие сложных глаз,
малое количество грудных сегментов, двига­
тельная функция антенн) и тенденция к пере­
ходу к паразитическому (Copepoda, Ascothora­
cida, частично Cirripedia) и прикрепленному
(Cirripedia) образу жизни. В отличие от них
для Malacostraca, несмотря на сохранение ряда
примитивных признаков, характерна в основ­
ном прогрессивная эволюция в разных направ­
лениях, сопровождавшаяся приспособлением
высших ракообразных к обитанию в самых
различных биотопах. Родственные отношения
аберрантных, крайне олигомеризованных Ostra­
coda не поддаются анализу.
экология
Ракообразные — преимущественно
водные
животные, обитающие и обитавшие в самых
различных водоемах, начиная от Мирового оке­
ана и кончая временными весенними лужами,
капиллярными ходами между частицами песка
и подземными ключами и озерами. Сравни­
тельно незначительное количество представите­
лей этого класса геологически недавно приспо­
собилось к жизни на суше (некоторые Isopoda,
Decapoda, один вид Ostracoda). Кроме свобод­
но живущих ракообразных, известны и значи­
тельно менее многочисленные паразитические
формы (некоторые Copepoda, Cirripedia, Amphipoda и Isopoda, все Ascothoracida).
Палеонтологический . материал показывает,
что основной средой обитания и эволюции ра­
кообразных был Мировой океан. Древнейшие
представители даже таких групп, которые ныне
ограничены в своем распространении пресными
или вообще материковыми водоемами, были
обнаружены в морских отложениях. Так, на­
пример, раннекембрийские Protocaridae, отно­
сящиеся к ныне исключительно пресноводному
подотряду Notostraea, жили в море, близкий
к Notostraea девонский подотряд Acercostraca
был морским; древнейшие представители ныне
исключительно пресноводного отряда Anaspida­
cea — виды рода Palaeocaris — были также
морскими обитателями.
В Мировом океане в настоящее время рако­
образные населяют как дно, так и толщу воды,
причем они распространены от поверхности до
наибольших океанических глубин. В состав
морского планктона' входят главным образом
Copepoda, Euphausiacea, в меньшей степени
Ostracoda, Mysidacea, Amphipoda и Decapoda,
а также личинки многих донных ракообразных.
Все планктонные ракообразные отличаются
тонкими нежными покровами тела. Поэтому не
приходится удивляться тому, что ископаемые
213
http://jurassic.ru/
остатки таких планктонных форм крайне редки,
а состоящий целиком из планктонных видов от­
ряд Euphausiacea в ископаемом состоянии
вообще неизвестен. Из вымерших ракообраз­
ных планктонный образ жизни приписывается
некоторым Archaeostraca и остракодам из
группы антомозоид.
Биология и места обитания морских донных
ракообразных весьма различны. Одни из них
свободно передвигаются по поверхности грунта,
другие зарываются в глубь грунта, нередко
сооружая более или менее сложные ходы и но­
ры, третьи преимущественно плавают в придон­
ном слое воды, наконец, четвертые прикрепля­
ются сами или прикрепляют выстраиваемые
ими трубки к различным подводным предме­
там. Специфический набор видов приурочен
к коралловым рифам, зарослям макрофитной
растительности, устричным банкам и другим
характерным биоценозам. Чрезвычайно своеоб­
разны глубоководные донные виды.
Донный и придонный образ жизни в море ве­
дет огромное количество ракообразных: часть
Copepoda, большинство Ostracoda, все Cephalo­
carida и Mystacocarida, большинство Cirripe­
dia, Leptostraca, Amphipoda, Isopoda и Deca­
poda, все Tanaidacea, Cumacea и Stomatopoda,
часть Mysidacea. В ископаемом состоянии со­
храняются преимущественно обитатели морско­
го мелководья, обладавшие твердыми обызвествленными покровами. Особенно многочислен­
ны остатки Ostracoda, приспособленных к су­
ществованию на различных грунтах, о чем
можно судить по характеру их раковины, глад­
кой и тонкой у форм, живших на водорослях, и
снабженной различными выступами у форм,
населявших мягкие илистые грунты. Довольно
полное представление о богатой фауне ракооб­
разных, преимущественно Decapoda и Isopoda,
свойственной юрским коралловым рифам юж­
ной части Австрии, дают работы Бахмайера.
Палеогеновые десятиногие ракообразные из
рода Callianassa, подобно многим -современным
видам этого рода, входили в биоценоз устрич­
ных банок. В ископаемом состоянии известны
не только остатки самих рачков рода Callia­
nassa, но и их норы, вполне сходные с норами
современных видов. Из других следов деятель­
ности ракообразных описаны трубки,вероятно,
построенные бокоплавами из сем. Corophiidae.
Палеонтологический материал не дает ника­
кого представления о глубоководной фауне
прошлого. Следует, однако, отметить, что мно­
гие современные глубоководные ракообразные
близко родственны ракообразным, обитавшим
в предыдущие геологические эпохи в области
морского мелководья. Так, например, карбоновые и юрские мизиды принадлежат к подотр.
Lophogastrida, ныне приуроченному исключи­
тельно к большим океаническим глубинам.
Среди Decapoda многочисленные на мелководье
в предыдущие геологические периоды сем. Егуonidae, Prosoponidae, Homolidae, Dynomenidae,
ныне представлены единичными видами на
больших океанических глубинах. Таким обра­
зом, в состав современной глубоководной фау­
ны входит значительное количество древних
реликтовых форм, вышедших из области мор­
ского мелководья.
Фауна ракообразных пресных вод и во­
обще материковых водоемов (включая солоно­
ватые воды и соленые озера) много беднее
морской. Исключительно к материковым водое­
мам ныне приурочены Anostraca, Phyllopoda
(кроме единичных морских видов Cladocera),
Anaspidacea, Bathynellacea и Thermosbaenacea.
Кроме того, там обитает значительное коли­
чество видов некоторых групп Copepoda и Ost­
racoda, а также немногочисленные виды Mysi­
dacea, Amphipoda, Isopoda, Tanaidacea и Deca­
poda. В пресноводных отложениях наиболее
обычны Ostracoda и Phyllopoda из подотр. Con­
chostraca, т. е. формы, обладающие хорошо со­
храняющейся раковиной. В подавляющем боль­
шинстве случаев это были обитатели дна мел­
ких водоемов или прибрежной области более
крупных озер. Характерно, что пресноводные
Ostracoda и Conchostraca известны из более
поздних отложений, чем морские представители
соответствующих отрядов — первые с конца
карбона, вторые с девона. К несколько более
раннему времени относятся единичные нахож­
дения наиболее древних пресноводных Mala­
costraca •— Anaspidacea с карбона, мизид с пермо-триаса (Notocaris), изопод с триаса (Ргоtamphlsopus).
С эволюционной и экологической точек зре­
ния большой интерес представляют данные
о систематическом положении и биологии древ­
нейших пресноводных Notostraca. На значи­
тельном материале хорошей сохранности Трусгейм (Trusheim, 1938) показал, что в триасе
уже существовал современный вид Triops сапcriformts, причем он обитал тогда в таких же
временных пересыхающих водоемах, как ныне.
Из других современных видов Notostraca, не­
которые также отличаются необычайной древ­
ностью, а для всей группы в целом характерна
поразительная стабильность, полный эволюци­
онный застой (Longhurst, 1955).
Довольно многочисленные и специфические
ракообразные подземных пресных вод остаются
почти совершенно неизвестными в ископаемом
состоянии. Единственным исключением прихо­
дится считать описанную из нижнего плейсто­
цена Австрии Pletstosphaeroma
hundskeinensis
214
http://jurassic.ru/
(Isopoda), очень близкую к видам современных ставителей этого класса. Отряд Ascothoracida
подземных родов Monotistra и Caecosphaeroma состоит целиком из паразитов, живущих на и
внутри иглокожих и на кораллах. К отр. Cope­
(Strouhal, 1954).
К жизни на суше перешло весьма ограничен­ poda относится четыре подотряда, все предста­
ное число групп ракообразных. Это прежде все­ вители которых паразитируют на рыбах, а не­
го один из подотр. Isopoda мокрицы (Onis- которые на кольчатых червях, моллюсках и
coidea) и некоторые группы Decapoda — два других беспозвоночных. Среди Cirripedia есть
целый ряд паразитов других ракообразных и
семейства крабов (Ocypodidae и Gecarcinidae)
и одно семейство, близкое к ракам-отшельни­ китов. Одно из семейств отр. Amphipoda (сем.
кам (Coenobitidae). Мокрицы распространи­ Cyamidae) приспособилось к паразитированию
лись весьма широко, приспособились к жизни на китообразных. Наконец, некоторые предста­
в самых разнообразных условиях, включая пу­ вители отр. Isopoda, в том числе все виды по­
стыни, и дифференцировались на большое ко­ дотр. Epicarida, паразитируют на других рако­
личество семейств, родов и видов. Сухопутные образных и на рыбах.
Decapoda строго ограничены в своем распрост­
Все паразитические ракообразные характери­
ранении тропиками. Кроме того, к сухопутной зуются более или менее далеко зашедшими
фауне следует причислять некоторых Amphipo­ явлениями редукции, которая, в частности,
da (сем. Talitridae), обитающих преимущест­ выражается в замене твердого хитинового пан­
венно на песчаных пляжах выше уровня моря. циря мягкими кожистыми покровами. Поэтому
Наконец, недавно был открыт единственный су­ в ископаемом состоянии паразитические рако­
хопутный представитель Ostracoda, найденный образные не сохранились. Однако среди юр­
в сырых африканских лесах.
ских Decapoda известно довольно большое ко­
Палеонтологические данные показывают, что личество экземпляров с характерными дефор­
переход ракообразных от водного к сухопутно­ мациями боковых краев карапакса, вполне
му существованию происходил не раньше кон­ сходными с деформациями карапакса, вызы­
ца мезозоя — начала кайнозоя. Мокрицы из­ ваемыми у современных Decapoda паразити­
вестны, начиная с третичного времени. Однако ческими изоподами из сем. Bopyridae. Эго
предполагается, что они приспособились к жиз­ позволяет предполагать существование Bopy­
ни на суше несколько ранее (Edney, 1954). ridae в юрское время Bachmayer, 1948). В ка­
Сухопутные крабы также появились только в честв субфоссильного паразитического ракооб­
rhytinae
разного можно назвать Sirenocyamus
третичном периоде.
B
r
a
n
d
t
(Amphipoda,
Cyamidae),
описанного
Помимо свободно живущих ракообразных,
в составе современной фауны известно и неко­ с ныне уничтоженной стеллеровой коровы
stellerl).
торое количество групп паразитических пред­ (Rhyttna
ЛИТЕРАТУРА
Crustacea
Б е к л е м и ш е в В. Н. 1952. Основы сравнительной
анатомии беспозвоночных. 2-е изд. Сов. наука. 698 стр.
Б и р ш т е й н Я- А. 1948. Новые взгляды на фило­
гению членистоногих. Усп. совр. биол., т. XXV, № 1 , с т р .
143—149.
В а г и н В. Л. 1937. О положении Ascothoracida
ordo nov . в системе Entomostraca. Д А Н СССР, т. XV, № 5,
стр. 273—278;—1949. Ascothorax ophioctenis D j а к о п о v
и положение отряда Ascothoracida в системе Entomo­
straca. Уч. зап. ЛГУ, сер. биол., вып. 19, стр. 12—72.
Г у р ь я н о в а Е. Ф. 1951. Бокоплавы морей СССР
и сопредельных вод (Amphipoda—Gammaridea). Опре­
делители по фауне СССР, N° 41, 1031 стр.
Д о г е л ь В. А. 1954. Олигомеризация гомологич­
ных органов. Изд. ЛГУ. 368 стр.
И в а н о в П. П. 1940. Эмбриональное развитие ско­
лопендры в связи с эмбриологией и морфологией
Tracheata. Изв. АН СССР, сер. биол., № 6, стр. 831—
861.—1944. Первичная и вторичная метамерия тела.
Журн. общей биол., т. V, № 2, стр. 61—95.
Ф е д о т о в Д . М. 1924. Об отношениях между
Trilobita, Merostomata и Arachnida. Изв. Рос. акад.
наук, стр. 383—408.
B a c h m a y e r F. 1948. P a t h o g e n e Wucherungen bei
jurassischen Dekapoden. Sitzb. Osterr. Ak. Wiss., mat.
naturw. Kl., Abt. I, Bd. 157, SS. 263—266. B e e c l i e r C . E .
1895. The larval stages of Trilobites,. Amer. Geologist.
C a i m a n W. T. 1939. Structure of Trilobites,. Nature,
vol. 143.
D a h 1 E. 1956a. On the differentiation of the topo­
graphy of the Crustacean head. Acta zoologica, Bd.
XXXVII, No. 1—2, pp. 123—192.— 19566. Some Crusta­
cean relationships. Bertil Hanstrom Zool. pap. honour of
his 65-th birthday, pp. 138—147.
E d n e y E. B . 1954. Woodlice and the land habitat.
Biol. Rev. vol. 29, No. 2, pp. 185—219.
F о x о n G. E. H. 1935. Some functional considera­
tions in the origin and evolution of Arthropoda. Biol.
Gener. vol. II, No. 2, pp. 107—121.
G a r s t a n g W. and G u r n e y R. 1938. The descent
of Crustacea from Trilobites and their larval relations.
Evolution.
Essays
presented
to
E. S. Gooddrich.
pp. 271—286.
H a n d l i r s c h A . 1926—1927. Arthropoda. KukentahlKrumbach. Handbuch der Zoologie, Bd. I l l , S S . 211—276.
H a n s e n H. J. 1925. Studies on Arthropoda. Copenha­
gen. H a n s t r o m B. 1947. The brain, the sens o r g a n s ,
and the incretory o r g a n s of the head in the Crustacea
Malacostraca. Lunds Univers. Aarsikrift, N. F., Avd. 2,
Bd. 43, No. 9, pp. 1—45. H e e g a a r d P . 1945. Remarks
on the phylogeny of Arthropoda. Arkiv for Zool., vol. 37,
215
http://jurassic.ru/
1 (3), pp. 1—15.— 1947. Contribution to the Phylogeny
of the Arthropods. Spolia zool. Mus. H a u n , vol. 8.
I v a n о v P . P . 1933. Die embryonale Entwicklung von
Limulus
moluccanus.
Zool. Jahrb., Abt. Anat., Bd. 56,
S S . 163—348.
L o n g h u r s t A. R. 1955. Evolution in the Notostraca.
Evolution, vol. 9, No. 1, pp. 84—86.
M a n t o n S. M. 1928. On the embryology of a Mysid
Crustacean, Hemimysis
lamornae. P h i l . Trans. Roy. Soc.
London, vol. 216 B, pp. 363—463. — 1934. On the
embryology of the Crustacean Nebalia bipes. Ibid., vol.
223 B, pp. 163—238. .
P r e u s s Q. 1951. Die Verwandtschaft der Anostraca
und Phyllopoda. Zool. Anz., Bd. 147, S S . 49—64.
R a w F. 1953. The external morphology of the Trilo­
bite. Journ. Paleont., vol. 27, No. 1, pp. 82—129. — 1955.
The Malacostraca: their origin, relationships and phylo­
geny. Ann. M a g . Nat. Hist., Ser. 12, vol. V I I I , pp. 731—
756. R e m у J. M. 1952. Macrophthalmus
aquensis.
H. M i l n e - E d w a r d s et B r o c c h i , 1879, son stade
megalope. Bull. Soc. Geol. France, 6-e ser., pp. 27—39.
S a n d e r s H. L. 1955. The Cephalocarida, a new
subclass of Crustacea from Long Island sound. Proc.
Nat. Acad. Sci., vol. 41, pp. 61—66. S c h u l z e P. 1939.
Bemerkenswerte palaeozoische Arthropoden, die wahrscheinlich in die Spinnentierreiche gehoren. Zeitschr.
Morph. Okol., Bd. 35. S c o u r - f i e l d
D. J. 1926. On
a new type of Crustacean from the Old Red Sandstone
(Rhynie Chert Bed), Lepidocaris
rhyniensis
gen. et s p .
nov. P h i l . Transi R. Soc. London, B, vol. 214, pp. 153—
187. S n o d g r a - s s R. E. 1938. Evolution of the Annelida,
Onychophora and Arthropoda. Smiths. Miscell. Coll., vol.
97, No. 6, pp. 1—159.— 1951. Comparative studies ont h e head of Mandibulate Arthropods. Comstock. Publ. Co.
S о 11 a u d E. 1923. Recherches sur 1'embryogenie des
Crustaces decapodes de la subfamille des Palaemoninae. Bull. Biol. France et Belg., suppl. 5, pp. 1—234.—
1933. Le Blastopore et la question du «Prostomium» chez
les Crustaces. Assoc fr. Avanc. Sc. Congr. Chambery.
S t и r m e r L. 1944. On the relationships and phylogeny
of fossil and recent Arachnomorpha. Scrift.
Norsk.
Vidensk. Akad. Oslo. I. Mat.-Naturv Klasse, No. 5 ,
pp. 1—158. S t r o u h a l H. 1954. Isopodenieste aus der
altpleistozanen
Spaltenfflllung
von
Hundsheim
bei
Deutsch-Altenbur
(Niederosterreich). Stzb. Ak. Wis-s.,
Math.-Natturw. KX, Abt. I, Bd. 163, Nr. 1—2, SS. 51—61.
T r u s h e i m F. 1938. Triopsidae (Crustacea, Phyl­
lopoda) aus dem Keuper Frankens. Palaont. Ztschr.,.
Bd. 19, Nr. 3—4. SS. 198—216.
V a n d e l A. 1949. Generalites. Composition de l'embranchement. Traite" de zoologie, t. VI, pp. 79—158.
W a l c o t t C. D. 1931. Addenda to description of Bur­
gess shale fossils. Smithson. Miscell. Coll., vol. 85, No. 3.
pp. 1—46.
П О Д К Л А С С GNATHOSTRACA DAHL, 1956
Сегментация тела отчетливая. Голова образо­
Максиллярный тергит гнатоцефалона обра­
вана передним отделом — протоцефалоном, и зует головной или спинной щит (Notostraca,
обычно задним отделом — гнатоцефалоном. На Acercostraca,
Kazacharthra), двустворчатый
протоцефалоне расположены две пары антенн. панцирь, оставляющий свободными голову и
Парные большие фасеточные стебельчатые или антенны (Cladocera), или двустворчатую рако­
сидячие глаза и один маленький средний личи­ вину, охватывающую все тело (Conchostraca).
ночный глазок. У ротового отверстия располо­ Представители
Gnathostraca
раздельнопо­
жены: большая верхняя губа (epistoma, lab- лые. Яйца развиваются или непосредственноrum), две широкие роговые верхние челюсти, • после откладывания, или после длительного пе­
одна или две пары нижних челюстей и нижняя риода покоя, во время которого они могут пере­
губа (metastoma, labium).
носить засушливые периоды и другие неблаго­
Количество сегментов туловища различно. приятные условия.
Количество пар конечностей туловища до 60.
Развитие обычно с упрощенным превращени­
Конечности листовидные, двуветвистые, с эпи- ем; свободная стадия науплиуса у многих форм*
подитами и экзоподйтами в виде пластинчатых отсутствует. Питаются одноклеточными водоро­
жабер. Задняя часть тела обычно без конечно­ слями, растительным детритом и бактериями;
стей. Тельсон с одной парой хвостовых придат­ некоторые
Notostraca
(Trtops)
хищные.
ков, нитевидных, когтевидных или в виде плав­ Девон — ныне. Три отряда: Lipostraca, Anos­
ников, многочленистых или сплошных.
traca, Phyllopoda .
1
ОТРЯД LIPOSTRACA SCOURFIELD, 1926
Тело без панциря или раковины из 23 сег­
ментов. Голова образована предротовой ло­
пастью (вместе с антеннами) и одним постантеннулярным сегментом, конечности которого
специализированы как вторые антенны, двувет­
вистые, приспособленные для плавания (сход­
ство с Conchostraca и Cladocera). Туловище из
19 сегментов, оканчивается раздвоенным тельсоном. Первый и последний сегменты туловища
с рудиментарными конечностями, что указы­
вает на более примитивное строение тела, чем-у других жаброногих. Плавательных конечно­
стей 11 пар; три передние пары листовидные,
остальные напоминают двуветвистые плава­
тельные конечности Copepoda; этим Lipostraca;
отличаются от других листоногих. Одно семей1
Автор этого раздела рассматривает
Lipostraca,.
Anostraca, Phyllopoda, как надотряды, и, соответствен­
но, Notostraca, Acercostraca, Kazacharthra, Conchostraca,.
как отряды подкл. Branchiopodoidea. (Ред.)
216
http://jurassic.ru/
ство, один род Lepidocaris S c o u r f i e l d , 1926
из ср. девона Шотландии. Длина тела 3 мм.
(Рис. 443.)
r
О Т Р Я Д ANOSTRACA SARS, 1846.
Б Е З Щ И Т К О В Ы Е ЛИСТОНОГИЕ
Тело без спинного щита или двустворчатой
раковины, из 23—31 сегментов. Первые четыре
пары постантеннулярных конечностей различ­
ные и отличаются от конечностей туловища.
Грудь обычно из 13 сегментов, из них передние
11 имеют по одной паре листовидных нерасчлененных одинаковых ножек, 12-й и 13-й сег­
менты образуют половые придатки (отверстие
в последнем грудном сегменте).
На наружных краях грудных ножек имеются
один или два прэппиподита, один эпиподит и
нерасчлененный экзоподит, а на внутренних
краях — жевательные эндиты и эндоподит.
Шесть сегментов, образующих абдомен, не
имеют ног. Тельсон с парными нечленистыми
придатками, образующими вилку. В ископае­
мом состоянии сохранялись редко. Известны
представители двух родов, живущих и ныне:
Artemia в эоцене 3 . Европы и Branchipus
в олигоцене 3 . Европы. Современные Anostraca
представлены 13 родами шести семейств.
О Т Р Я Д PHYLLOPODA
LATREILLE, 1802. ЛИСТОНОГИЕ
Все плавательные конечности листовидные,
с жевательными придатками—эндитами, назна­
чение которых захватывать и перемещать ко
рту пищу. Пять подотрядов: Notostraea, Асегcostraca, Kazacharthra.Conchostraca, Cladocera.
ПОДОТРЯД NOTOSTRACA CALMAN,
1909. ЩИТНИ
Тело с головогрудным щитом. Одна пара си­
дячих глаз и один глаз непарный; иногда глаза
отсутствуют. Антенны редуцированы. Количест­
во сегментов туловища, в том числе и головы,
обычно больше 40. Первая пара грудных ног
с длинными одно- или многоветвистыми энди­
тами. Конечностей туловища больше, чем сег­
ментов: у первых 11 сегментов по одной паре
ножек, при этом конечности 11-го сегмента, на
Рис. 443. Lepidocaris rhyniensis S c o u r f i e l d . а — вид
сбоку; б — в и д сверху, X 15. Ср. девон. Германия
( S t e r m e r , 1944). Рис. 444. Triops cancriforms
(S c h a f ­
f e r ) , X 1.5. Современный (Dechaseaux, 1953). Рис. 445.
Prolepidurus
daja C h e r n y s h e v , X 2'/2- H. мел. ( ? ) .
Забайкалье. Рис. 446. Protocaris
marshii
(Walcott),
X 1ДЗ. H. кембрий С. Америка, Георгия (Dechaseaux,
1953). Рис. 447. Vachonia rogeri L e h m а п n, X 0 . 7 5 .
H. девон. Германия (Lehmann, 1955)
217
http://jurassic.ru/
котором у всех Notostraca помещается половое
отверстие, видоизменены; у последующих 16—
20 сегментов имеется по две—шести пар ножек,
уменьшающихся от передних к задним, соответ­
ственно с увеличением их количества. Всего
40—63 пары конечностей. Вилка тельсона
длинная, членистая. Кембрий — ныне. Два над­
семейства: Triopsoidea и Protocariidea.
П р и м е ч а н и е . Причислявшиеся прежде
к Notostraca кембрийские роды: Waptla, Leanchollia и др., в настоящее время (Stormer,
1944) причисляются к кл. Merostomoidea и Неmicrustacea.
НАДСЕМЕЙСТВО TRIOPSOIDEA
MONTALENTI, 1935
НАДСЕМЕЙСТВО PROTOCARIOIDEA
RAYMOND, 1935
[nom. transl. Novojilov hie (ex Triopsidae
Montalenti, 1935)]
[nom. transl. Novojilov (ex Protocariidae Raymond, 1935)]
Фурка тельсона длинная. Щит закрывает
различное количество сегментов абдомена.
Глаза развиты. Одно семейство. Карбон —
ныне.
.
СЕМЕЙСТВО T R I O P S I D A E MONTALENTI,
( = Apodidae Ruedemann, 1922)
туловища. (Рис. 444.) До 10 видов. Пермь
С. Америки; триас Европы.
Prole pidurus
Chernyshev,
1940.
Тип рода P. daja C h e r n y s h e v ,
1940;
н. мел (?) Забайкалья, р. Дайя. Щит более
или менее округлый, с полукруглым вырезом
сзади. Парные глаза более или менее широко
расставленные, непарный глаз с ямкой в сере­
дине расположен впереди парных глаз. Длина
не покрытой щитом части абдомена меньше
или равна длине щита. Вилка тельсона корот­
кая. (Рис. 445.) Три вида из одного горизонта.
Кроме того: Apudltes S c h i m e г, 1853; Lepidurus S а г s, 1909.
Фурка тельсона редуцирована. Абдомен многочлениетый. Глаза отсутствуют'. Одно семей­
ство . Кембрий.
1
СЕМЕЙСТВО PROTOCARIIDAE RAYMOND, 1935
1935
Щит без шипов по краям, с развитыми гла­
зами, его ширина меньше или равна длине.
Абдомен короткий, его покрытая щитом часть
меньше длины щита; сегменты абдомена без
плевр. Четыре рода. Карбон — ныне.
Triops
A u g u s t a , 1821. Тип рода Apus
cancriformis
S с h a f f е г, современный. Щит
грушевидного очертания, с глубоким вырезом
сзади. Парные глаза сближенные, непарный
глаз на уровне нижнего края парных. Коли­
чество не закрытых щитом сегментов абдомена
различно^. Вилка хвоста многочлениковая; ее
длина в два-три раза больше открытой части
Щит закрывает больше половины длины
тела. Глаза не развиты. Сегменты абдомена
короткие, без плевр, многочисленные. Фурка
короткая, редуцированная, нечленистая, срос­
шаяся (?) с тельсоном. Один род.
Р г oto car is W a l c o t t , 1912. Тип рода
P. marshi W a l c o t t , 1912; н. кембрий С. Аме­
рики (Георгия). Щит квадратно-округлый, спе­
реди трапециевидный, немного вогнутый или
прямой; задний, вырез широкий, но неглубокий;
количество не закрытых щитом сегментов абдо­
мена 3 0 + . Имеются две пары осязательных
органов и придатки трилобитового типа. (Рис.
446.) Два вида. Н. и ср. кембрий С. Америки.
ПОДОТРЯД ACERCOSTRACA LEHMANN, 1955
Щит покрывает все тело. Одна пара сидячих
глаз. Антенны короткие. Конечностей 50 пар;
первые пять пар грудные, более крупные, ноги
состоят из трех—восьми члеников, остальные,
поетгенитальные, многочлениковые, более тон­
кие, постепенно уменьшающиеся назад. Хвосто­
вая часть, лишенная конечностей, редуциро­
вана; фурка отсутствует. Имеют сходство со
щитнями, отличаясь редуцированной хвостовой
частью и отсутствием фурки. Одно сем. Vachoniidae, один род Vachonia L e h m a n n , 1955.
(Рис. 447.) Н. девон Германии.
ПОДОТРЯД KAZACHARTHRA NOVOJILOV, 1957
Щит широкий, различного очертания, с ши­
пами или без шипов, со сближенными (?) или
слившимися парными глазами и одним непар­
ным. Абдомен с 42 ( + ) подвижными сегмен­
тами, разделенный продольными рядами шипов
на среднюю и боковые части. Сегменты абдо­
мена, не покрытые щитом, без конечностей.
Конечности передней части абдомена малоиз­
вестны. Тельсон односегментный, различной
формы, но с вентральной поверхности разделен
продольной широкой пластинкой, к нижнему
краю которой прикрепляются длинные фурки.
218
http://jurassic.ru/
(Рис. 448.) По краям тельсона и продольной
вентральной пластинки расположены шипы.
Одно сем. Ketmeniidae.
От Notostraea отличаются отсутствием конеч­
ностей на сегментах туловища, своеобразным
тельсоном и особенностями щита.
СЕМЕЙСТВО KETMENIIDAE NOVOJILOV, 1957
( = Paratriopsidae Tchernyshev, 1940, nom. invalidum)
Щит уплощенный, шлемовидный, округлый,
прямой «ли .вогнутый спереди, различно вогну­
тый или прямой сзади; с шипами или без ши­
пов по краям. Парные глаза, сближенные (?)
или слившиеся в один глаз, расположены близ
переднего края щита. Абдомен узкий, продоль­
но трехраздельный, с равными или почти рав­
ными по длине сегментами, спинная часть кото­
рых отделена от боковых лопастей парными
шипами, образующими два продольных ряда.
Количество сегментов 4 2 + , из них передние
.шесть, лишенные шипов, покрытые щитом,
а 36 располагались позади щита. Снизу сег­
менты абдомена тоже с шипами, как и сверху.
Шесть родов из н. юры Казахстана.
А I та 11 и т N o v o j i l o v , 1957. Тип рода
Ketmenia guseui C h e r n y s h e v , 1940; н. юра
Ю. Казахстана, хр. Кетмень. Щит более или
менее полуокруглый, с вогнутым задним краем,
без шипов на всех его сторонах. Плоская вы­
пуклость, расположенная в середине верхней
части щита, треугольно-сферическая, равнобед­
ренная. Один вид — тип рода. (Рис. 449.)
Ketmenia
C h e r n y s h e v , 1940. Тип ро­
да. К. schultzi C h e r n y s h e v , 1940; н. юра
Ю. Казахстана, хр. Кетмень. Передний край
щита прямой, или немного вогнутый; зад­
ний край широко вогнутый. Шипы развиты на
заднем крае и на боковых краях. Глаза, слив­
шиеся в один глаз, расположенный близ перед­
него края щита. Тельсон широкий, плоский,
усеченный эллиптический (?), с шипами на бо­
ковых краях дорсальной и вентральной поверх­
ности. Один вид — тип рода. (Рис. 450.)
Kysyltamia
Novojilov,
1957. Тип
рода К- tshitliensis N o v o j i l o v , 1957; н. юра
Ю. Казахстана, хр. Кетмень. Щит неправильноовальный, без вогнутости на заднем крае. Пе­
редний край едва вогнутый, без шипов, боко­
вые края и задний край с шипами. Наблю­
дается только один глазной бугорок между
мандибулярными возвышенностями. Два вида.
(Рис. 451.)
Kungeja
N o v o j i l o v , 1957. Тип рода
К. tchakabaevi N o v o j i l o v ,
1957; н. юра
Ю. Казахстана, хр. Кетмень. Щит шлемовид­
ный, с расходящимися в стороны задне-боко-
Рис. 448. Вентральная продольно-осевая
пластинка
тельсона Ketmeniidae, Х 7 / 5 . Н. юра, лейас, Ю. Казахстан,
Кетменьтау (N. Novojilov, 1957). Рис. 449.
Almatium
gusevi ( C h e r n y s h e v ) . Щит головы, Х З / 2 . Н. юра.
Там ж е (N. Novojilov, 1957). Рис. 450. Ketmenia
schultzi
C h e r n y s h e v . Щит головы, X 3/2. Н. юра. Там же
(N. Novojilov, 1957). Рис. 451. Kysyltamia
rotundata
( C h e r n y s h e v ) . Щит головы, X1/1 • Н. юра. Там же
(N. Novojilov, 1957)
219
http://jurassic.ru/
выми отростками и с прямым задним краем,
который ограничен желобком. Шипы на боко­
вых краях и на заднем крае. Парный глазной
I lie И a C h e r n y s h e v , 1940. Тип рода
/. spinosa
Chernyshev,
1940; н. юра.
Ю. 'Казахстана, хр. Кетмень. Щит вогнутый:
спереди и сзади, с шипами на всех его краях;
очертание щита воеьмеркообразное. Мандибулярные возвышения расположены в задней по­
ловине щита. Парный и непарный глазные
бугорки находятся в верхней трети щита. Один,
вид — тип рода. (Рис. 453.)
Panacanthocarts
N o v o j i l o v , 19571
Тип рода P. ketmenlca N o v o j i l o v , 1957;
н. юра Ю. Казахстана, хр. Кетмень. Щит оваль­
ный, с широкой слабой вогнутостью переднегокрая
и узкой вогнутостью заднего края.
Шипы различной длины на всех краях, но- от­
сутствуют на задней вогнутой части. Овальная
плоская выпуклость занимает больше половины
щита, ближе к переднему его краю. Один (?)
непарный глазной бугорок и мандибулярные
возвышения расположены в верхней половине
щита. Полный абдом"ен неизвестен. Тельсон
широкий, двураздельный, с большими лопастя­
ми и с шипами. Один вид — тип рода..
(Рис. 454.)
ПОДОТРЯД CONCHOSTRACA
SARS, 1846.
ДВУСТВОРЧАТЫЕ ЛИСТОНОГИЕ
История изучения. Систематическое положе­
ние Conchoetraca среди ракообразных былоустановлено при описании в 1837 г. рода Estheria Рюппелем (Riippel, in Straus-Durchheim,
1837). Д о этого времени они причислялись
к пластинчатожаберным моллюскам. Наиболее
детально современные Conchostraca изучались
Бейрдом (Baird, 1849—1860), Сарсом (Sars,
1849, 1896, 1898), Дадай де Дешем (Daday de
Dees, 1915, 1925—1927) и Уэно (Ueno, 1927—
1936, 1936).
Монографическая
обработка
ископаемых
остатков Conchostraca была впервые сделана
Джонсом (Jones, 1862), которым был описан
21 вид (с разновидностями) двух родов: Estheria и нового рода Leaia. Сюда были включены
четыре вида, описанные прежде как моллюски:
Posidonia minuta Z i е t е n, 1833; Cyclas subquadrata S o w e r by, 1836; Posidonia
alberti
V o l t z , 1837; Cypricardinia leidyl L e a , 1855.
Эти формы показывают, что между Conchost1
4S26
Рис. 452. Kungeja
tchakabaevi
Novoji­
l o v . а — щит головы, X I ; б — абдомен
с тельсоном Kungeja
или Almatium,
Х2.
Н. юра. Там же (N. Novojilov, 1957)
бугорок продолговатый, непарный — округлый,
на возвышении. Плоская выпуклость в средине
щита отсутствует. Один ©ид — тип рода.
(Рис. 452.)
1
Это название оказалось использованным до того
Робино-Девуади (Robineau-Desvoidy, 1830) для дву­
крылых насекомых. Ошибка исправлялась несколько
раз, но только в зоологии, в то время как многие иско
паемые Conchostraca продолжали классифицироваться
как Estheria. Привычка к этому названию не может
служить оправданием для неправильной номенклатуры.
220
http://jurassic.ru/
Рис. 453. I Helta spinosa C h e r n y s h e v . Щит головы, Х б ' / . H. юра. Там ж е (N. Novojilov,
1957). Рис. 454. Panacanthocaris
ketmenica
N o v o j i l o v . Щит головы и неполный абдо­
мен с тельсоном (верхняя часть абдомена
еставрирована по экземпляру Kungeja, рис. 452,
Х 7 ' / . Н. юра. Там же (N. Novojilov, 1957)
2
2
http://jurassic.ru/
г ас а и некоторыми родами пластинчатожабер­ И. М. Варенцов (1955) изучил изменение зад­
Pataeolimnadiopsis.
ных моллюсков (Posidonia, Cyclas, Cyprtcardt- ней части створок у рода
nta, Halobia и др.) наблюдается сходство Описания некоторых Conchostraca были даны
в форме раковины. Система Conchostraca в мо­ также Ридом (Reed, 1929), Цзи Юн-сэнем (Chi,
1931), Чжан Вэнь-танем
(Chang,
1957),
нографии Джонса была очень недостаточно
Е. М. Люткевичем (1929—1941), Б. И. Черны­
разработана.
(Defretin,
(1926—1949), Дефретэн
Выдающийся палеонтолог Э. М. Эйхвальд, шевым
современник Джонса, автор монументального 1951 —1953) и другими учеными.
Общая характеристика. Тело представителей
труда Lethaea Rossica, понимал систематиче­
ские отношения Conchostraca значительно пра­ Conchostraca защищено двустворчатой ракови­
вильнее. После Эйхвальда Conchostraca в Рос­ ной с симметричными правой и левой створ­
сии систематически не изучались до самого ками. Створки соединяются между собой вдоль
последнего времени. Джонс после своей моно­ спинного края, к которому прикрепляется тело.
Голова с удлиненным в виде раструба лбом,
графии написал еще ряд статей о листоногих
с парными близко сидящими глазами; двувет­
и других ракообразных (1863—1905).
вистые антенны и антеннулы длинные или ко­
Позднее изучение Conchostraca продолжа­
лось учеными различных стран. Прюво (Pru- роткие. В отличие от других листоногих в туло­
vost, 1911—1930), изучавший каменноугольных вище Conchostraca абдомен очень короткий.
и. пермских Conchostraca Франции и Бельгии, Все сегменты тела до самой анальной лопасти
использовал их для детального стратиграфи­ имеют конечности, которые лишь постепенно
ческого расчленения отложений этих систем. уменьшаются в размерах к заднему концу.
Лериш (Leriche, 1913, 1923) написал несколь­ Конечности одинаковые, несколько видоизме­
ко работ о Conchostraca из формации карроо нены лишь конечности 11-го сегмента, на кото­
ром у Conchostraca, так же как и у Notostraca,
в Африке.
Группа японских ученых: Кобаяси (Kobay­ помещается половое отверстие.
Туловище состоит из переднегруди, образо­
ashi), Хузита (Huzita), Кидо (Kido), Тани
(Tani), Кусуми (Kusumi) и Хазе (Hase) — ванной первыми 11-ю сегментами и задне1942—1954, проделали большую- работу по изу­ груди, которую составляют остальные сегменты
чению мезозойских Conchostraca стран Азии тела. Число пар конечностей туловища различ­
но-: 11 у самцов и 13 у самок (Lynceidae), или
(опубликовано свыше 20 работ). Тейшейра
(Teixeira, 1943—1950) описал палеозойских от 16 до 32 пар у представителей других семей­
и мезозойских Conchostraca Португалии и Аф­ ств. Листовидные конечности служат для дыха­
ния, плавания, для взмучивания ила при пои­
рики, что значительно расширило наши зна­
ния о составе и ареале распространения этой сках пищи.
группы листоногих. Раймонд (Raymond, 1946)
У Lynceidae створки не полностью охваты­
впервые пересмотрел большую часть ископае­ вают тело, оставляя небольшую щель, сильно­
мых Conchostraca, изучая их как единую груп­ выпуклые (почти полушаровидные), без полос
пу (вместе с живущими ныне семействами).
роста, но иногда с узкой каемкой вдоль перед­
Это достоинство работы не умаляется ошиб­ него, брюшного и заднего края. (Рис. 455, 456,
ками при систематическом размещении рас­
а, б.) У представителей всех других семейств
смотренных им форм.
створки охватывают тело полностью, в различ­
Н. И. Новожилов (1946—1954) изучал палео­ ной степени выпуклые, уплощенные, всегда
зойских и мезозойских Conchostraca С. Сибири, с полосами роста: от 4—6 до 90 (рис. 457, 458,
Кузнецкого бассейна, Казахстана, Ю. Сибири, а, б), которые неправильно обозначаются как
Монголии. Проделана работа по системе Con­ «концентрическая ребристость», к тому же при­
chostraca (1954), дана сводка по леайидам нимаемая за скульптуру, а нижние края полос
всех геологических времен и континентов роста — за «знаки нарастания».
(1956) и работа о смене фаунистических комп­
Поверхность полос роста покрыта различной
лексов и распространении двустворчатых ли­ скульптурой: разнообразной ячеистой, разно­
стоногих ракообразных (1957).
образной штриховато-ребристой, смешанной,
Марльер (Marliere, 1947—1953), изучавший бугорчатой. (Табл. XIII, фиг. 1—7.) Кроме ука­
Conchostraca Бельгии и Африки, дал описание занной скульптуры, у представителей некотонескольких интересных новых форм и исполь­
зовал Conchostraca для стратиграфического
В большинстве описаний скульптуры она опреде­
расчленения континентальных толщ в бассейне
Конго. Алмейда (Almeida, 1950) описал исклю­ ляется неверными, искажающими содержание, или не­
точными терминами: «точечная», «сетчатая», «полиго­
чительно интересный род Acantholeaia, осве­ нальная». Такая характеристика скульптуры недопу­
щающий эволюцию килей раковины леайид. стима.
1
1
222
http://jurassic.ru/
рых семейств на полосах роста створок имелись
радиальные тонкие или утолщенные складки,
образовавшие радиальную ребристость или
кили. У некоторых форм на полосах роста раз­
личных стадий развития скульптура несколько
изменяется, но сохраняет свой «тип», иногда
же она бывает различна, как, например, при
формировании штриховато-ребриетой скульп­
туры у Bairdestheria (Н. Й. Новожилов, 1954).
Скульптура — важнейший
систематический
признак. Среди ископаемых Conchostraca из­
вестны такие, у которых скульптура двух ти­
пов, характеризующих различные семейства:
у рода Sedovia ячеистая скульптура сем. Leptestheriidae, более развитая, и менее развитая
бугорчатая скульптура сем. Kontikiidae; у Rhombograpta правильная ячеистая скульптура, повидимому видоизмененная неправильная ячеи­
стая скульптура палеозойских и раннемезозойских Lioestheriidae развита вместе с игловид­
ной
штриховато-ребриетой
скульптурой
сем. Bairdestheriidae. Подобные Conchostraca,
по всей вероятности, представляют собой про­
межуточные формы между близко родствен­
ными семействами.
В створках Conchostraca (рис. 459) разли­
чают: личиночные створки с макушками или
без них (лс); спинной край (ск); передний,
задний и брюшной края (пк, зк, бк); полосы
роста (пр); длину ( Д ) ; длину спинного края
(д); длину переднего сектора (дп); высоту (В);
переднюю и заднюю высоту (вп, вз). У Leaiidae, кроме того, различают: передний, средний
и задний секторы створок (пс, сс, зс); перед­
ний, задний и спинной кили (пк, зк, ск); угол
переднего киля ( а ) ; угол заднего киля (|3).
(Рис. 460.)
Личиночные створки бывают небольшие или
крупные, гладкие, без макушек или с макуш­
ками; иногда макушки видоизменены в от­
ростки (у Echinestheria, Vertexla). У сем. Limnadiidae личиночные створки крупные, состав­
ляющие Уг + величины раковины. У других
Conchostraca личиночные створки небольшие,
иногда едва заметные. При последующем раз­
витии характер нарастания полос роста опре­
делял положение личиночных створок относи­
тельно спинного края.
Если ширина полос роста не изменялась спе­
реди назад, тогда спинной край нарастал по­
зади и впереди личиночных створок, которые
в этом случае были равно удаленными от пе­
реднего и заднего концов спинного края.
(Рис. 461, а.) Если ширина полос увеличива­
лась спереди назад, то, хотя спинной край и
нарастал спереди и сзади личиночных створок,
но задняя часть спинного края была всегда
больше, следовательно личиночные створки
оказывались между срединой и передним кон­
цом спинного края. (Рис. 461, б.),
При сильно уменьшенной ширине полос роста
в передней части створок, спинной край нара­
стал только позади личиночных створок, таким
образом личиночные створки оставались у на­
чала спинного края. (Рис. 461, е.) Полосы
роста нарастают или снизу или сверху. Они бы­
вают плоские, вогнутые, выпуклые. (Табл. XIV,
фиг. 1—4.) Иногда тонкие полосы роста пере­
межаются с утолщенными. Кобаяси (1954) по­
лагает, что утолщенные полосы роста соответ­
ствуют линькам, а более тонкие, возможно,
были следствием изменения в питании или
роста между днем и ночью.
У некоторых ископаемых Conchostraca наб­
людаются фазы нарастания полос роста: пер­
вая фаза заканчивается прекращением роста
спинного края, вторая и последующие фазы
характеризуются выклинившимися полосами
роста вдоль переднего и заднего краев створок,
значительно ниже спинного края. (Рис. 461, ж.)
Такие фазы нарастания наблюдаются у мно­
гих девонских асмуссиид с р. Ю. Торгалык.
Количество полос роста, так же как и вели­
чина створок, у ископаемых Conchostraca весь­
ма различны. Среди ископаемых и современ­
ных лимнадиид известны раковины с двумя и
с 13-ю полосами роста. На очень небольших
створках Conchostraca из в. перми бассейна
р. Н. Тунгуски (длина 1,72—3,64 мм; высота
1,36—2,65 мм) имеется от 5 до 35 полос роста.
У более крупных асмуссиид из ср. девона
на р. Торгалык насчитывается до 60 полос
роста. Иногда у одного и того же вида створки
меньших по величине экземпляров имеют боль­
шее количество полос роста
(Hemicycloleaia
satpaevi, N o v o j i l o v , 1954). По всей вероят­
ности, не существует зависимости между вели­
чиной створок и количеством полос роста;
кроме тунгусских Conchostraca, это подтвер­
ждают и лимнадииды с крупными створками
и малым количеством полос роста. Ширина
полос роста, очевидно, зависела от климатиче­
ских условий, от химического состава воды, от
сезона роста и даже от времени суток (Коба­
яси, 1954). Величина створок Conchostraca
разнообразна: от 1,0 мм до 3,0 см и более.
Возможно, что она также зависит от климати­
ческих и температурных условий.
Conchostraca раздельнополые. У представи­
телей некоторых семейств наблюдается партеногенетическое развитие, при котором яйца
развиваются под створками раковин в спе­
циальных полостях. Оплодотворенные яйца
откладываются в ил два раза в год и разви­
ваются после длительного периода покоя, срок
которого, например для лимнадиид, достигает
223
http://jurassic.ru/
If57
Ш6
Рис. 455. Тело и
раковина
Lynceus
(Henriksen,
1923).
Рис. 456. Раковина
Lynceus
brachyurus
var. typicus
D a¬
d а у. a — вид сбоку; б — вид
сверху (Daday de Dees, 1926).
Рис. 457. Тело и раковина Lim­
nadia (Henriksen, 1932). Рис.
458. Раковина Limnadia
badia
( W o l f ) , a— вид сбоку; б —
вид сверху (Daday de Dees,
1926). Рис. 459. Обозначения
элементов
створки
Concho­
straca без килей (см. текст,
стр. 223). Рис. 460. Обозначе­
ние элементов створки Concho­
straca с килями. Рис. 461.
Нарастание спинного края у
Conchostraca. а, б—спереди и
сзади
личиночных
створок;
в, е — только сзади личиночных
створок; ж — два цикла нара­
стания полос роста после прек­
ращения роста спинного края.
Рис. 462. Яйца Conchostraca, Х75. / — C a e n e s t h e r i a shalbergi
(Simon);
/ / — Caenestheriella
betfragei
( P a c k a r d ) ; III — Bairdestheria
donaciformis
( B a i r d ) ; IV — Bairdestheria
sibirica
( D a d a y ) ; V — Bair­
destheria
middendorfi
( J o n e s ) ; VI—Cyzicus
jonesi ( B a i r d ) ; VII — Eulimnadia
dubia D a d a y de D e e s ;
VIII — Eulimnadia
braueriana
I s h i k a w a ; IX — Eulimnadia
texana P a c k a r d ; X — Limnadia
lenticularis
L.
(Daday de Dees, 1915, 1923, 1926; Jones, 1862)
http://jurassic.ru/
7 лет. После периода покоя, попадая в благо­
приятные условия, яйца проходят полное раз­
витие в 18—24 дня.
Онтогения. Conchostraca проходят личиноч­
ные стадии развития в яйце, из которого вы­
лупляется сформировавшийся рачок с несколь­
кими парами конечностей и двумя створками
раковины. Далее, одновременно с ростом тела
происходит развитие и последовательное, но
неравномерное нарастание полос роста. Темп
роста и величина полос роста зависят от усло­
вий обитания, от линек, которые продолжают­
ся до достижения половой зрелости, а количе­
ство линек зависит от питания, температуры
и других факторов. В онтогенезе отличитель­
ные признаки групп разных систематических
категорий появляются на различных стадиях
развития. Иногда наблюдается в онтогенезе
одних форм прохождения сходных стадий раз­
вития других форм (Н. И. Новожилов, 1954).
Экология, тафономия, биогеография. Совре­
менные Conchostraca обитают в пресных и со­
лоноватых водах постоянных озер равнин и
высокогорных озер (Гималаи), в пересыхаю­
щих или мелеющих озерах степей и полупу­
стынь, в мелких водах рисовых полей (в Япо­
нии) , в прудах и дождевых лужах. Среди иско­
паемых Conchostraca единичные были найдены
в морских отложениях (например Rhabdostichus pulex ( C l a r k e ) . В нижнетриасовых от­
ложениях на В. Таймыре Conchostraca были
найдены в жилых камерах и умбональных
углублениях аммоней, что, по всей вероятности,
характеризует танатоценоз у береговой полосы
в результате захвата водами моря зоны при­
брежья (Н. И. Новожилов, 1951).
В среднетриасовых отложениях (анизийский
ярус) побережья моря Лаптевых двустворча­
тые листоногие найдены вместе с обломками
камер аммоней. В отложениях живетского
яруса в Туве (известно до 30 местонахожде­
ний) слои с Conchostraca во многих местах
хр. Танну-Ола находятся в пачках слоев
с крупными трещинами высыхания, знаками
течений и ряби, характеризующими, по всей
вероятности, отложения мелких лагун с много­
численными отмелями. В н. карбоне Кузнец­
кого бассейна (в острогской свите) двуствор­
чатые листоногие Amphikoilinae были найдены
в черном аргиллите, мощность которого по не­
скольким скважинам установлена до 160 м.
Наличие свыше 100 экземпляров, захоронившихся с раскрытыми створками, характер
и мощность осадка свидетельствуют об обита­
нии амфикоилин в сравнительно глубокой и
спокойной воде. Многочисленные местонахож­
дения юрских и меловых Conchostraca в Мон­
голии, Китае, Корее, Японии и Забайкалье ха­
15
Основы палеонтологии
рактеризуют во многих случаях озера и озерки,
часто пересыхавшие. В Забайкалье и Кузнец­
ком бассейне в некоторых слоях крупные
створки Conchostraca найдены вместе с вывод­
ковыми камерами, заполненными кладками
яиц. (Табл. XIV, фиг. 5, 6.)
Остатки Conchostraca в ископаемом состоя­
нии находятся или обособленно, или вместе
с другими ракообразными (усоногими, жаброногими, раковинчатыми), насекомыми, моллю­
сками, чешуйками и целыми скелетами рыб,
с другими мелкими позвоночными
(Estheriophagus N o v o j i l o v , 1948) и остатками ра­
стений. Conchostraca были распространены
чрезвычайно широко: они находятся в палео­
зойских и мезозойских отложениях всех ма­
териков и многих островов. Яйца Conchostraca
вместе с высохшим илом переносились вет­
рами даже с одного материка на другие. Кроме
того, начиная с мезозоя, в расселении листо­
ногих принимали участие птицы, переносившие
на своих лапах яйца вместе с илом. Яйца со­
временных Conchostraca (рис. 462, I—X) раз­
нообразны. У некоторых Limnadia и у многих
Bairdestheriidae и Caenestheriidae яйца с за­
краинами или тончайшими щетинками явно
приспособлены к пассивному перелету. Яйца,
отложенные в ил, защищены яичными капсу­
лами.
В настоящее время на территории СССР из­
вестно свыше 200 местонахождений Concho­
straca. Из них: в отложениях девона (живет­
ский и франский ярусы)-—61, карбона—-28,
перми — 55, триаса — 43, юры и мела — 20,
Раннедевонские Conchostraca в небольшом
количестве видов найдены- в Бельгии и на
Рейне в Германии. Близкие одному раннедевонскому виду из Бельгии найдены в нижней
части живетского яруса в Туве (хр. Танну-Ола).
Правильные систематические сборы листо­
ногих (Н. И. Новожилов, 1953) и детальное
изучение их местонахождений дают возмож­
ность лучше исследовать особенности этих
ракообразных, их систематические взаимоот­
ношения, развитие во времени и распростра­
нение в пространстве.
Основы систематики. Систематика современ­
ных Conchostraca основана преимущественно
на строении конечностей. Строение раковины
зоологами используется очень мало, что безу­
словно является серьезным недостатком. В ре­
зультате создались две классификации — для
ныне живущих и для ископаемых листоногих.
Вполне возможно улучшить классификацию,
предложенную зоологами для современных
групп, путем введения в нее признаков строе­
ния раковины: это дает возможность объеди­
нить ископаемых и ныне живущих Concho-
225
http://jurassic.ru/
straca в одну общую, естественную системати­
ческую группу. В общем принципы классифи­
кации листоногих таковы. По форме раковины
и по скульптуре эти ракообразные распреде­
ляются на надсемейства, семейства и подсе­
мейства; очертания створок и детали скульп­
туры позволяют различать роды; виды разли­
чаются по деталям в очертании створок. Ко­
нечно, эта общая схема отнюдь не является
строгим правилом и имеет много исключений.
Так, в разных семействах могут быть формы
с конвергентным очертанием створок (разли­
чающиеся по скульптуре).
Распространение во времени. Conchostraca
известны, начиная с девона, и довольно ши­
роко распространены в настоящее время. Из­
вестные сейчас ископаемые и современные
формы разделяются на четыре надсемейства,
18 семейств (с девятью подсемействами), из
которых одно представлено только в современ­
ной фауне. Девять семейств ныне отсутствуют.
Из 122 родов в современной фауне распростра­
нено только 19, из которых 14 не известны
в ископаемой фауне. Всего известно свыше
300 вымерших видов и около 150 современных.
Значение Conchostraca для решения вопро­
сов палеогеографии и биостратиграфии. Нали­
чие Conchostraca, имевших во все геологиче­
ские периоды (начиная с девона) широкое гео­
графическое распространение, весьма показа­
тельно при расшифровке палеогеографии от­
дельных областей древних материков и осо­
бенно важно при разработке стратиграфии
континентальных отложений.
Rhabclostichus
R a y m o n d , 1946. Тип
рода Estheria pulex CI а г k е, 1862; ср. девйн
(гамильтон) С. Америки. Угол между боковы­
ми сторонами 100°+. Личиночные створки ши­
рокие, куполовидные. Полосы роста выпуклые,,
в количестве 7 ± . (Рис. 463.) Девон С. Амери­
ки. Возможно нахождение в СССР и других
странах.
Cyclestherioid.es
Raymond,
1946.
Тип рода Estheria lentlcularis
Mitchell,
1926; в. пермь (слои белмонт) Австралии,
(н. Ю. Уэльса побережье Меревезер Бейч).
Угол между боковыми сторонами 8 5 ° ± . Личи­
ночные створки более или менее куполовид­
ные. Полосы роста широкие, плоские, в коли­
честве 5 ± . (Рис. 464.) Другой вид из верхнего
триаса Мендосы (Аргентина). Возможно на­
хождение в СССР и других странах.
Metarhabdosticha
N o v o j i l o v , 1958.
Тип рода М. tverdokhlebovl
Novojilov,
1957; н. триас побережья моря Лаптевых, р. Тигян. Очертание створок похоже на очертание
косточек абрикоса или сливы. Прямая, соеди­
няющая вершины передне- и задне-брюшных
углов (или концы брюшного края), разделяет
створки на равные или не равные по высоте и
очертанию части. Высота створок меньше их
длины (приблизительно /s длины). Угол меж­
ду боковыми сторонами створок 100°+. Коли­
чество полос роста 1 3 ± . (Рис. 465.) Один вид
(тип рода).
4
Asmusstella
N o v o j i l o v , 1955. Тип
рода A. sibirica N o v o j i l o v , 1955; н. карбон,
(быстрянская свита) Ю. Сибири (северные
предгорья Олгонского хребта южнее Ачинска
близ с. Медведского). Створки продолговатоокруглые. Личиночные створки широкие, купо­
ловидные, составляющие около Уз всей рако­
вины. Полосы роста складкообразные, с вы­
пуклым верхним и плоско-вогнутым нижним
краем. Количество полос роста 6 ± . (Рис.466.)
Два вида. В. девон и н. карбон Сибири.
НАДСЕМЕЙСТВО CYZICOIDEA
STEBBING, 1902
[nom. transl. Novojilov hie (ex Cyzicidae Stebbing, 1902)]
Conchostraca без килей или радиальных ре­
бер на створках и без шиловидных отростков
на личиночных створках или на концах полос
роста. 14 семейств: Cyzicidae, Lioestheriidae,
Cyclestheriidae, Aquilonoglyptidae, Ulugkemiidae, Glyptoasmussiidae, Estheriinidae, Leptestheriidae, Limnadiidae, Bairdestheriidae, Asmussiidae, Aphrograptidae, Kontikiidae, Rhabdostichidae. Сем. Cyzicidae известно только в совре­
менной фауне.
СЕМЕЙСТВО RHABDOSTICHIDAE RUSCONI, 1946
Conchostraca с выпуклыми створками широ­
кого конического
очертания.
Личиночные
створки более или менее выпуклые, округлые,
куполовидные или конусовидные. Спинной край
не виден, вероятно короткий. Полосы роста
с мелкой ячеистой скульптурой. Девон —
триас. Четыре рода.
СЕМЕЙСТВО LIOESTHERIIDAE RAYMOND, 1946
Conchostraca- с более или менее уплощенны­
ми и продолговатыми створками, у которых
спинной край развит лишь позади личиночных
створок. Скульптура мелкая ячеистая, диаметр
ячеек 0,01—0,03 мм. Ячейки однообразные,
вплотную примыкающие друг к другу, стенки
ячеек тонкие. Личиночные створки обычно не­
большие. Девон — мел. Семь родов.
Llo estheria
Deperet et'Mazeran,
1912. Тип рода L. tallyensts D e p e r e t et M az e r a n, 1912; н. пермь (красный лежень)
Франции. Передняя часть створок высокая,.
226
http://jurassic.ru/
Рис. 463. Rhabdostlchus
pulex
( C l a r k e ) , X67. Ср. девон. С Америка, Онтарио (Clarke, 1882; R a y m o n d , 1946). Рис. 464.
Cyclestherioldes
lenticularis
( M i t c h e l l ) , X 1 3 . В. триас, серия уианаматта. Австралия, Н.-Ю. Уэльс. Рис. 465. Metarhabdosticha
tverdokhlebovi
Novo­
jilov,
X l 7 . Н. триас, средняя зона. П о б е р е ж ь е моря Лаптевых, р. Тигян (N. N o v o j i l o v ,
1957). Рис. 466. Asmus.della
sibirica
Novojilov,
Х 2 3 . Н. карбон, быстрянская свита. Ю. Сибирь, ю ж н е е Ачинска, близ с. Медведского. Рис. 467. Lloestheriu
pteudolallyensis
Х17. В. девон, франский ярус. Казахстан, Тянь-Шань, рч. К о ж е б е к . Рис. 468. Pseudestheria
hundurgunensis
N o v o j i l o v
Novojilov,
et I g. V a r e n t s о v, X 5 . Ср. девон, нижнеживетский подъярус. Тувинская А. О., хр. Танну-Ола, р. Хам-Дыт ( Н . И. Новожилов и
И. М. Варенцов, 1956). Рис. 469. Ovjurium
ubsannri
N o v o j i l o v et l g . V a r e n t s o v ,
X 8 . Ср. девон, нижнеживетский подъярус.
Тувинская А. О., хр. Танну-Ола, р. Хам-Дыт ( Н . И. Новожилов и И. М. Варенцов, 1956). Рис. 470. Rosaoestheria
mongolica
N о v о j 1 1 о v,
Х5. Слои неопределенного возраста. Монголия, Восточная Гоби, м е ж д у Олон-Хурэ и Харангату-Ула. Рис. 471. Ubsanuria
kysylen^is
(Novo­
j i l o v ) . Хб. Ср. девон, нижнеживетский подъярус. Тувинская А. О., р. Улуг-Хем, урочище Бай-Булун ( Н . И. Новожилов и И. М. Наренцов, 1956). Рис. 472. Cornla
papMaria
L u t k e v l c h ,
x l l . Пермь, кольчугинская свита, Сибирь, р. Томь ( K o b a y a s h i , 1954). Рис. 473.
Ragozmia
leonidl
Novojilov,
X15. В. пермь, татарский ярус. Н. Тунгуска (N. N o v o j i l o v ,
1957). Р и с , 474. Cyclestherla
hislopi
S p e n c e r et H a l l , X 5 . а—вид сбоку; в—вид сверху. Современная ( D a d a y d e D e e s , 1926). Рис. 475. Cyclestheria
mitchelliana
Novoji­
l o v , X 4 . В. пермь, н и ж е с л о е в белмонт. Австралия, Н.-Ю. Уэльс ( N . N o v o j i l o v , 1957). Р и с . 4 7 6 . Cyclotungazites
gazimun
Novo­
j i l o v . а - с т в о р к а , х 2 3 ; б—мелкая ячеистая скульптура у Cyclotungazites
и других родов из этого ж е м е с т о н а х о ж д е н и я , Х130. Н. Тунгуска
N. N o v o j i l o v ,
1957). Рис. 477. Sphaerestheria
koreana
(О г a w a et W a t a n a b е ) , х 9 . В. триас, карнийский ярус, группа дайдо.
pronus
N o v o j i l o v . X l l . Н. триас, ветлужский ярус. Ср. Волга ( N . N o v o j i l o v , 1957)
Корея. ( Н . И. Новожилов, 1954). Рис. 478. Wetlugites
http://jurassic.ru/
задняя пониженная, параболического очерта­
ния. Высота створок составляет около /з их
длины. Спинной край без задне-спинного угла;
полосы роста плоские, вогнутые или выпуклые,
в количестве 8—20 + . (Рис. 467.) Более 10 ви­
дов. Девон Каратау; пермь и триас Приуралья,
побережья моря Лаптевых, Ц. Сибири, Фран­
ции, Австралии; юра и мел Сибири и Монго­
лии.
2
Pseudestheria
R a y m o n d , 1946. Тип
рода P. brevis R a y m o n d , 1946; н. пермь
(формация веллингтон) С. Америки (Оклахо­
мы). Створки более или менее продолговатые,
с равной или неравной передней и задней вы­
сотой. Спинной край с отчетливым заДнеспинным углом более 90°. Длина спинного края
равна, больше или меньше высоты створок. По­
лосы роста плоские, более или менее вогну­
тые, или выпуклые, в количестве + 8 , + 4 0 .
(Рис. 468.) Более 30 видов. Девон Ю. Сибири,
Арктики и Прибалтики; пермь Приуралья,
Арктики, Сибири, Австралии, С. Америки; три­
ас Сибири, Арктики, Приуралья, Австралии;
юра н мел Забайкалья, Монголии, Китая.
О v j и г i и т N o v o j i l o v et I g . V a r e n t s о v, 1956. Тип рода О. ubsanuri N o v o j i ­
l o v et I g . V a r e n t s o v , 1956; ср. девон
(живетский ярус) Тувинской А. О. (хр. ТаннуОла, Овюрский район, р. Хам-Дыт). Створки
продолговатые, трапецоидально-овальные, дли­
на вдвое или почти вдвое больше высоты.
Спинной край равен или больше высоты ство­
рок. Полосы роста складкообразные, в количе­
стве 1 5 ± . (Рис. 469.) Один вид (тип рода).
Rossoestheria
Novojilov,
1954
[Trigonestheria
(Rossoestheria)
Novojilov,
1954]. Тип рода Trigonestheria
(Rossoestheria)
mongolica N о v о j i 1 о v, 1954; слои неопреде­
ленного возраста Монголии (Ю. Гоби, между
монастырями
Олон-Хурэ
и
Далайн-Хид).
Створки продолговатые, с угловатой задней
частью. Задне-спинной угол 120—160°. Спин­
ной край меньше высоты створок. Полосы ро­
ста плоские или вогнутые, в количестве
10—17 + . (Рис. 470.) Второй вид из в. перми
(татарский ярус) бассейна С. Двины.
Ubsanuria
Novojilov
et I g. V a ­
rentsov,
1956. Тип рода Trigonestheria kysylensts N o v o j i l o v , 1954; ср. девон (жи­
ветский ярус) Тувинской А. О. (33-й км от
Кызыла на тракте Кызыл-Абакан). Створки
длинные, клиновидного очертания. Длина вдвое
или больше превышает высоту. Спинной край
без задне-спинного угла. Полосы роста плоские,
в количестве 1 9 ± . (Рис. 471.) Один вид (тип
рода).
Cornia
Lutkevich,
1938. Тип рода
L u t k e v i c h , 1938; в. пермь
С. papillaria
(кольчугинская свита) Кузнецкого бассейна
(р. Томь, у Бабьего камня). Створки продол­
говатые, с более высокой задней частью, с вы­
пуклостью, простирающейся от личиночных
створок к задне-брюшному краю. Спинной край
без задне-спинного угла. Длина спинного края
равна или больше высоты створок. Полосы ро­
ста плоские, в количестве 1 9 ± , (Рис. 472.)
Один вид (тип рода).
Ragozinta
N o v o j i l o v , 1957. Тип ро­
да R. teonidt N o v o j i l o v , 1957; в. пермь
(татарский ярус) Сибири (р. Нижняя Тунгу­
ска, в 271 км ниже устья р. Илимпеи). Створ­
ки пузыревидного очертания, более или менее
продолговатые, с коротким спинным краем,
рост которого прекращается на ранних стадиях
развития. Личиночные створки продолговатые,
составляющие около ' / длины спинного края.
Полосы роста плоские, в количестве 2 0 + .
(Рис. 473.) Один вид (тип рода).
2
СЕМЕЙСТВО CYCLESTHERIIDAE SARS, 1900
Conchostraca с более или менее короткими
створками неправильного округлого или кувшинообразного очертания; спинной край ко­
роткий, развитый позади личиночных створок,
без или с задне-спинным углом. Скульптура
мелкая, ячеистая. Пермь — ныне. Пять родов.
Cyclestheria
S'pencer
et
Hali,
1896; тип рода С. hlslopi S p e n c e r et H a l l ,
1896; в современой фауне. Створки неправиль­
ного дискоидального очертания, с более вы­
сокой задней частью. Передняя часть створок
выдается вперед немного. Длина створок рав­
на или больше высоты. Спинной край без зад­
не-спинного угла; полосы роста плоские или
вогнутые, в количестве 5—20 + . (Рис. 474, 475.)
В вымершей фауне два вида, из в. перми
Австралии и побережья моря Лаптевых.
С у clotunguzite
s Novojilov,
1958.
Тип рода С. gazimuri
N o v o j i l o v , 1958;
в. пермь (татарский ярус) Сибири (Нижняя
Тунгуска, в 271 км ниже устья р. Илимпеи).
Створки неправильно-овальные, с далеко вы­
дающейся передней частью. Личиночные створ­
ки овальные, большие. Полосы роста плоские
или вогнутые, в количестве 1 4 ± . (Рис. 476.)
Один вид (тип рода).
Sphaerestheria
Novojilov,
1954.
Тип рода Estheria koreana О z a w a et We¬
t a n a b е, 1923; в. триас (карнийский' ярус,
группа дайдо) Ю. Кореи. Створки кувшиноили горшко-образного очертания. Высота почти
равна, равна или больше длины. Спинной край
228
http://jurassic.ru/
в количестве 1 3 ± . (Рис. 481.) Второй вид
найден в живетском ярусе Тувинской А. О.
Loxomicroglypta
Novojilov
et
Ig.
V a r e n t s o v , ' 1956 (Erisopsis
R a ym о n d, 1946). Тип рода L. tuvaense
Novo­
j i l o v et I g. V a r e n t s o v , 1956; ср. девон
(живетский ярус) Тувинской А. О. (левобе­
режье р. Улуг-Хем,
урочище Бай-Булун).
Створки скошенные назад. Спинной край мень­
ше высоты створок. Спинные углы 120—150°.
Передняя и задняя часть спинного края равны
или почти равны. Передняя высота меньше
задней. Полосы роста плоские или вогнутые,
в количестве 2 0 ± . (Рис. 482.) Более 10 видов.
Девон Тувинской и Хакасской А. О., карбон
Ц. Сибири, Англии, С. Америки; пермь и триас
Приуралья, Поволжья, Арктики, С. Америки;
юра и мел Ц. Сибири, Монголии, Китая.
с задне-спинным углом 90—130°. Полосы роста
плоские или вогнутые, в количестве 10—30+.
(Рис. 477.) Шесть видов. Девон Тувы, Алтай­
ского края, Хакассии, Поволжья; в. карбон
Украины, Сибири, Франции; пермь Сибири и
Приуралья; триас Кореи и Японии; мел Сиби­
ри и Монголии.
Wet lug it es N o v o j i l o v , 1958. Тип ро­
да W. pronus N o v o j i l o v , 1958; н. триас
(ветлужский
ярус)
Приуралья
(долина
р. Вятки, в 3 км севернее д. Путятино).
Створки немного продолговатые, с полуоваль­
ной нижней и трапецоидальной верхней частью.
Спинной край равен или почти равен высоте
створок; задне-спинной угол неясный. Личиноч­
ные створки крупные, бобовидные, с макушка­
ми на конце. Полосы роста вогнутые или пло­
ские, в количестве 1 0 ± . (Рис. 478.) Один вид
(тип рода).
СЕМЕЙСТВО GLYPTOASMUSSIIDAE
FAM. NOV.
Brachystherla
Novojilov,
1954.
Тип рода В. innocens N o v o j i l o v ,
1954;
в. юра (пурбек) Монголии (В. Гоби, близ
Сайн-Шанды). Створки округлые, с коротким
или редуцированным спинным краем; высота
равна или почти равна длине. Полосы роста
плоские или вогнутые, в количестве 10—60.
(Рис. 483.) Менее 10 видов. Девон Тувинской
и Хакасской А. О.; триас Арктики; юра Ц. Си­
бири и Монголии; мел Европы.
NOVOJILOV,
( = Asmussiinae Novojilov, 1954, pars; Kobayashi, 1954,
pars; Isauridae Tasch, 1956, pars)
Conchostraca с короткими или длинными
створками, у которых спинной край развит по­
зади и впереди личиночных створок, и мелкая
ячеистая скульптура на полосах роста раковин.
(Рис. 479.) Девон — мел. 11 родов.
Glyptoasmussia
N o v o j i l o v et I g .
V a r e n t s o v , 1956. Тип рода G. kuluzunensls N o v o j i l o v et I g. V a r e n t s о v, 1956;
ср. девон (живетский ярус) Тувинской А. О.
(правобережье р. Улуг-Хем, урочище Кызыл-Джара). Створки короткие, с узко- или
широко-округлым брюшным
краем. Длина
больше, равна или меньше высоты. Спинной
край равен или меньше высоты. Передняя
часть спинного края составляет /з задней, или
больше. Спинные углы 100—110°. Передняя и
задняя высота створок равны или различаются
немного. Полосы роста плоские или вогнутые,
в количестве 10—30. (Рис. 480.) Более 10 ви­
дов. Девон Тувинской и Хакасской А. О., и
В. Сибири; пермь и триас Поволжья, При­
уралья и Арктики.
Trigonestheria
N o v o j i l o v , 1954.
Тип рода Cypris concentrica B e a n , 1856;
в. юра Англии (Йоркшир). Створки треуголь­
но-сферического очертания. Спинные углы не­
отчетливые. Передняя высота больше задней.
Личиночные створки близ середины спинного
края. Полосы роста плоские или вогнутые, в ко­
личестве 20—60 + . (Рис. 484.) Более 10 видов.
Девон Тувинской и Хакасской А. О., Тимана;
пермь и триас Арктики и Ц. Сибири; юра
Ц. Сибири, Монголии, Англии.
2
Quadriasmussia
K o b a y a s h i , 1954.
Тип рода Estherla hercynlca
Kuramerow,
1939; н. карбон, кульм С. Германии. Гарц.
Створки
трапецоидально-округлые.
Длина
больше высоты. Спинной край больше или ра­
вен высоте. Спинные углы 100—110°. Передняя
часть спинного края меньше или равна задней.
Передняя и задняя высота равны или почти
равны. Полосы роста плоские или вогнутые,
Trigonorossiaia
Novojilov,
1954.
Тип рода Trigonestheria (Trigonorossiaia)
trlquetra N o v o j i l o v , 1954; н. мел Монголии
(В. Гоби, близ монастыря
Далайн-Хид).
Створки треугольно-сферического
очертания;
передняя высота больше задней. Спинной край
равен или меньше высоты створок. Личиночные
створки близ переднего конца спинного края.
Полосы роста плоские или вогнутые, в коли­
честве 15—30 + . (Рис. 485.) Два вида. Пермь
Европейской части СССР; мел Ц. Сибири и
Монголии.
Indoestheria
N o v o j i l o v , 1954 (Tri­
gonestheria (Indoestheria)
N o v o j i l o v , 1954).
Тип рода Estheria mangaliensis J o n e s , 1862;
н. триас (слои дамуда) Ц. Индии (близ
Мангали). Створки ретортообразного очерта-
229
http://jurassic.ru/
ния, с выступающей задней частью и с корот­
ким спинным краем. Личиночные створки близ
переднего конца спинного края. Полосы роста
плоские или вогнутые, в количестве 1 6 ± .
(Рис. 486.) Один вид. Н. триас Индии; триас
Африки (?).
Т aim у г Не s N o v o ' j i l o v , 1958. Тип ро­
да Т. strachovi N o v o j i l o v , 1958; н. триас
(нижние горизонты) В. Таймыра (берег Прончищева, близ мыса Цветкова). Створки ретор-
говидного очертания с высокой передней поло­
виной и резко пониженной задней, выступаю­
щей назад. Спинной край короткий, иногда ре­
дуцированный позади личиночных створок. По­
лосы роста плоские или вогнутые, в количест­
ве 10—20 + . (Рис. 487.) Второй вид из в. пер­
ми Нижней Тунгуски.
Е stheridium
N o v o j i l o v , 1958. Тип
рода Е. parvutn N o v o j i l o v , 1958; в. пермь
(татарский ярус) Сибири (Нижняя Тунгуска,
Рис. 479. Мелкая ячеистая скульптура у девонских Glyptoasmussiidae, XI15. Колл. ПИН, № 752/52
(Н. И. Новожилов и И. М. Баренцев, 1956). Рис. 480. Giyptoasmussia
kulusunensis
N o v o j i l o v et
I g . V a r e n t s o v , X 9 . Ср. девон, верхнеживетский подъярус. Тувинская А. О., урочище Кызыл-Джара
(Н. И. Новожилов и И. М. Варенцов, 1956). Рис. 481. Quadriasmussia
hercinica ( K u m m e r o w ) , Х9.
Н. карбон, кульм. С. Германия (Kobayashi, 1954). Рис. 482. Loxomicroglypta
tuvaense
N о v о j i 1 o_v
et I g. V a r e n t s o v , X l 2 . Ср. девон, верхнеживетский подъярус. Тувинская А. О., урочище БайБулун (Н. И. Новожилов и И. М. Варенцов, 1956). Рис. 483. Brachystheria
innocens N o v o j i l o v , Х 9 .
В. юра, пурбек. Монголия, юго-западнее Арбай-Хэрэ, источник Ондай-Саир
(Н. И. Новожилов, 1954,
уточненный рисунок). Рис. 484. Trigonestheria
timanica
( L u t k e v i c h ) , Х8,5. В. девон, нижние слои
франского яруса. Хакасская А. О., р. Береш. Рис. 485. Trigonorossiaia
triquetra
N o v o j i l o v , X11.
Н. мел, вельд. Монголия, Восточная Гоби, монастырь Далайн-Хид (Н. И. Новожилов, 1954, уточненный
рисунок). Рис. 486. Indoestheria
mangaliensis
( J o n e s ) , Х5,7. Н. триас, слои дамуда. Ц. Индия, Мангали (Jones, 1862). Рис. 487. Taimyrites strachovi N o v o j i l o v , Х9. Н. триас, верхняя зона. В. Таймыр,
берег Прончищева, близ мыса Цветкова (N. Novojilov, 1957). Рис. 488. Estheriaium
parvutn
Novoji­
l o v , Х15. В. пермь, татарский ярус. Н. Тунгуска (N. Novojilov, 1957). Рис. 489. Concherisma
сопsummatum
( N o v o j i l o v ) , Х 7 . Ср. девон, нижнгживетский noflbHpvc. Тувинская А. О., левобережье
р. Улуг-Хем, рч. Барык (Н. И. Новожилов и И. М. Варенцов, 1956)
230
http://jurassic.ru/
в 271 км ниже устья р. Илимпеи). Створки
пузыревидного очертания, короткие, с высту­
пающей задней частью. Верхняя половина
створок трапецоидальная, нижняя полуоваль­
ная. Личиночные створки занимают се­
редину короткого спинного края. Полосы
роста плоские или вогнутые, в количестве 10 ± .
(Рис. 488.) Один вид (тип рода).
Conchertsma
Novojilov
et
Ig.
V a r e n t s o v , 1956. Тип рода Euestheria con­
summate!, N o v o j i l o v , 1954; ср. девон (жи­
ветский ярус) Тувинской А. О., левобережье
р. Улуг-Хем, рч. Барык. Створки продолгова­
тые. Длина вдвое или почти вдвое больше вы­
соты. Спинной край больше высоты. Передняя
часть спинного края составляет около /з зад­
ней его части. Полосы роста плоские или вог­
нутые, в количестве 10—30. (Рис. 489.) Более
10 видов. Девон Тувинской и Хакасской А. О.;
пермь Поволжья и Сибири; юра и мел Мон­
голии.
Aquilonoglypta
Novojilov,
1958.
Тип рода A. ardua N o v o j i l o v , 1958; н. триас
побережья моря Лаптевых (р. Тигян). Створки
выпуклые, неправильного широко конического
очертания; длина немного больше, равна или
немного меньше высоты. Личиночные створки
небольшие, расположенные против середины
длины раковины. Полосы роста плоские или
вогнутые, в количестве 1 5 + . (Рис. 491.) Один
вид (тип рода).
2
СЕМЕЙСТВО ULUGKEMIIDAE
NOVOJILOV,
1958
Conchostraca с вогнутыми краями створок:
спереди, в передне- или задне-брюшной обла­
сти, или на брюшном крае. Скульптура мелкая
ячеистая. Девон—пермь. Два рода. (Рис. 490.)
Ulugkemla
N o v o j i l o v , 1955. Тип рода
Estheria slnuata L u t k e v i c h ,
1929, p_ars;
ср. девон (живетский ярус) Ленинградской
обл. (р. Руя). Передний или брюшной край
створок на последних стадиях развития вогну­
тый. Личиночные створки небольшие, близ на­
чала спинного края. Полосы роста плоские, вы­
пуклые или вогнутые, в количестве 10—20.
(Табл. XIV, фиг. 1, 3, 4.) Три подрода: Ulug­
kemla N o v o j i l o v , Etegestla N o v o j i l o v et
I g . V a r e n t s o v , 1956.) Tjulbarta N о v о j il o v et I g. V a r e n t s o v , 1956. Более 10 ви­
дов. Живетский ярус Тувинской и Хакас­
ской А. О., Прибалтики; пермь Приуралья.
Beligum
N o v o j i l o v , 1958. Тип рода
В. doroshkol
Novojilov,
1958; в. девон
(франский ярус) Хакасской А. О. (р. Береш).
Створки продолговатые, вогнутые в переднеи задне-брюшной области. Верхняя часть
куполовидная, закрывающая середину спинного
края. Спинной край без спинных углов. Полосы
роста плоские или вогнутые, в количестве 6 0 + .
(Рис. 490.) Один вид (тип рода).
СЕМЕЙСТВО AQUILONOGLYPTIDAE
1958
Рис. 490. Betigum
doroshkol
Novojilov,
X 5.
В. девон, франский ярус. Хакасская А. О., р. Береш
(N. Novojilov,
1957).
Рис. 491.
Aquilonoglypta
ardua N o v o j i l o v , Х 9 . а — с т в о р к а , Х 9 ; б — че­
шуевидная ячеистая скульптура того ж е экзем­
пляра, ХЮ6. Н. триас, нижняя зона. Побережье
моря Лаптевых, р. Тигян. Рис. 492. Пористовидная ячеистая скульптура у ископаемых и современ­
ных Cyzicinae, Х70 (Jones, 1862). Рис. 493. Розетковидная сложная ячеистая скульптура у ископаемых
и современных Eocyzicinae, Х60. Рис. 494. Orthothemos draperi ( J o n e s
et W o o d w a r d ) . Триас,
песчаник
каве.
Ю. Африка,
Капская
земля.
Рис. 495. Pataeorthothemos
tochtaensis
Novoji­
l o v , Х Ю . В. пермь, татарский
ярус.
Бассейн
р. С. Двины, р. Лохта. Рис. 496.
Sphaerorthothemos
cellulatus
( L u t k e v i c h ) , Х Ю . В. пермь, татар­
ский ярус. Тан же
NOVOJILOV,
Conchostraca с чешуевидной ячеистой скульп­
турой на полосах роста створок. (Рис. 491, б.)
Один род.
231
http://jurassic.ru/
СЕМЕЙСТВО CYZICIDAE STEBBING, 1902
П О Д С Е М Е Й С Т В О LEPTESTHERIINAE DADAY
DE DEES, H916
[nom. transl. Novojilov, 1958 (ex Leptestheriidae Daday
de Dees, 1915)]
Conchostraca с рассеянной мелкой пористовидной (рис. 492) или с розетковидной слож­
ной скульптурой (рис. 493) на полосах роста
створок. Два подсемейства: Cyzicinae, извест­
ное в современной фауне, и Eocyzicinae, рас­
пространенное с перми по настоящее время.
Лептэетерииды со спинным краем, развитым
лишь позади личиночных створок. Пермь — на­
стоящее время. Семь родов.
Euestheria
D e p e r e t et M a z e r a n ,
1912. Тип рода Posidonia minuta Z i e t e n ,
1833; ср. триас Германии (Зинсгейм). Створки
продолговато-овальные. Спинной край меньше
или равен высоте. Передняя и задняя высота
равны или почти равны. Полосы роста плоские,
или вогнутые, в количестве 1 6 + . Ячейки
скульптуры однообразные углубленные. (Рис.
498.) Более 10 видов. Триас Сибири, Англии,
Германии.
П О Д С Е М Е Й С Т В О EOCYZICINAE NOVOJILOV, 1954
( = C a e n e s t h e r i i d a e Daday de Dees, 1915, pars)
Цизициды с розетковидной ячеистой скульп­
турой на полосах роста створок. Четыре рода.
Пермь — настоящее время.
Orthothemos
Raymond,
1946. Тип
рода Estheria draperi J o n e s e t W o o d w a r d ,
1894; триас (песчаник каве) Ю. Африки (Кап­
ская земля). Створки выпуклые, неполного
овального очертания. Спинной край равен или
больше высоты створок. Спинные углы 100—
120°. Личиночные створки расположены близ
середины спинного края. Полосы роста плоские
или вогнутые, в количестве 7 + . (Рис. 494.)
Один вид (тип рода).
Paleoleptestheria
N o v o j П о v,.
1954. Тип рода P. wolchontni
Novojilov,
1954; н. мел Монголии (В. Гоби, близ мона­
стыря Далайн-Хид). Створки продолговатые,
с угловатым изгибом полос роста на границе
заднего и брюшного края. Спинной край ра­
вен или меньше высоты створок. Задне-спинной
угол отчетливый. Полосы роста плоские или
вогнутые, в количестве 8 + . Ячейки скульптуры
однообразные, плоские. (Рис. 499.) Два вида
из н. мела Монголии и Сибири.
Pataeorthothemos
N o v o j i l o v , 1958.
Тип рода P. lochtaensis
N o v o j i l o v , 1958.
(Estheria
cellulata
Lutkevich,
pars);
в. пермь, татарский- ярус; бассейн р. С. Д в и н ы
(р. Лохта). Створки продолговатые, овальные.
Спинной край немного меньше длины и немно­
го больше
высоты
створок.
Личиночные
створки продолговатые, составляющие около
'А всей раковины. Полосы роста выпуклые или
плоские, в количестве 8 + . Два вида из татар­
ского яруса бассейна р. С. Двины.
Sphaerorthothemos
Novojilov,
gen. nov. Тип рода Estheria rotunda L u t k e ­
v i c h , 1941; в. пермь, татарский ярус; бассейн
р. Северной Двины, р. Лохта. Створки непра­
вильного дискообразного очертания; спинной
край изогнутый; личиночные створки составля­
ют около У всей раковины; полосы роста пло­
ские или вогнутые, в количестве 7 + . (Рис.
496.) Один вид (тип рода).
4
СЕМЕЙСТВО LEPTESTHERIIDAE DADAY DE DEES,
1915
Conchostraca с крупной ячеистой скульпту­
рой на полосах роста створок. Ячейки примы­
кают друг к другу, однообразные, с диаметром
0,06—0,10 мм, плоские, с узкими перегородка­
ми (рис. 497), или углубленные, с утолщен­
ными перегородками (рис. 498 6), или разно­
образные плоские с порами • или бугорками
(рис. 500 6, в; 502 6 ) , с диаметром ячеек 0,1 —
0,2 мм. Д в а подсемейства: Leptestheriinae и
Loxomegaglyptinae. Пермь—настоящее время.
Diaplexa
N o v o j i l o v , 1946. Тип родаD. tigjanensts N o v o j i l o v , 1946; ср. триас
(анизийский ярус) побережья моря Лаптевых
(р. Тигян). Створки продолговатые, с углова­
той передней частью. Спинной край больше
или равен высоте створок; задне-спинной угол
неотчетливый. Полосы роста вогнутые, в ко­
личестве 1 2 + , ячейки скульптуры разнообраз­
ные плоские. (Рис. 500.) Один вид (тип рода).
Tigjanium
N o v o j i l o v , 1958. Тип ро­
да Т. dorofeevi N o v o j i l o v , 1958; ср. триас
(анизийский ярус) побережья моря Лаптевых
(р. Тигян). Створки немного скошенные назад,
с полуовальной нижней и трапецоидальной
.верхней частью. Спинной край изогнутый. Ли­
чиночные створки составляют около Уз всей
раковины и расположены в передней ее части.
Полосы роста выпуклые или плоские, в коли­
честве 5 + . Ячейки скульптуры однообразные.
(Рис. 501.) Два вида из одного местонахожде­
ния, одного возраста.
Sedovia
N o v o j i l o v , 1958. Тип рода
S. fecunda
Novojilov,
1958; ср. триас
(анизийский ярус) побережья моря Лаптевых
(р. Тигян). Створки продолговатые, с длинным
спинным краем, редуцированным задним, и с
трапецоидально-округлой передней частью. Л и -
232
http://jurassic.ru/
2
чиночные створки составляют около /s всей
раковины. Полосы роста плоские, в количестве
6 + . Ячейки скульптуры разнообразные, с бу­
горками на плоских полигонах. (Рис. 502.)
Один вид (тип рода).
Tshuuashium
N o v o j i l o v , 1958. Тип
рода Т. itilensis N o v o j i l o v , 1958; в. пермь
(татарский ярус) Чувашии (Мариинский по­
сад) . Створки продолговатые, с вогнутой брюш­
ной частью, едва округлым передним краем и
параболически-округлым задним. Спинной край
меньше высоты створок. Личиночные створки
небольшие, коротко-овальные. Полосы роста
плоские или вогнутые, в количестве 1 7 + . Ячей­
ки скульптуры однообразные, углубленные.
(Рис. 503.) Один вид (тип рода).
П О Д С Е М Е Й С Т В О LOXOMEGAGLYPTINAE
NOVOJILOV, 1958
Лептэстерииды, у которых спинной край раз­
вит впереди и позади личиночных створок.
Пермь — мел.
L о хоте gagly
pta
N o v o j i l o v , 1958;
Тип рода L. wetlugiana
N o v o j i l o v , 1958;
н. триас р. Ветлуги. Створки, скошенные на­
зад. Передняя и задняя части спинного края
равны или почти равны и составляют около
/ длины раковины. Передняя высота меньше
задней. Полосы роста плоские или вогнутые,
в количестве 1 3 + . Ячейки скульптуры одно­
образные. (Рис. 504.) Три вида. Пермь и триас
Поволжья; юра Ц. Сибири.
3
5
Рис. 497. Плоско-ячеистая скульптура у некоторых
мезозойских и современных Leptestheriidae, Х24.
(рисунок по экземпляру Tigjanium borhgrevinki
N оv o j i l o v , 401/96-а). Анизийский ярус. Побережье
моря Лаптевых. Рис. 498. Euestheria
minuta
(Zieten).
a — створка, X 8 ; б — ямчатая
ячеистая
скульптура того ж е экземпляра, Х50. Ср. триас,
анизийский ярус. Германия, Зинсгейм (Jones, 1862).
Рис. 499. Paleoleptestheria
wolchonini
N о v о j i1 о v, Х 5 . Н. мел, вельд. Монголия, В. Гоби, монастырь
Далайн-Хид. Рис. 500. Diaplexa tigjanensis
Novo­
j i l o v . а — створка, Х8,5; б, в — плоско-ячеистая
скульптура в разных местах створки у того ж е
экземпляра, Х42. Ср. триас, анизийский ярус. По­
бережье моря Лаптевых, р. Тигян. Рис. 501. Tigja­
nium dorofeevi N o v o j i l o v , Х8,5. Ср. триас, ани­
зийский ярус. Там ж е (N. Novojilov, 1957). Рис. 502.
Sedovia fecunda
N o v o j i l o v . а — створка, Х7,5;
б — плоско-ячеистая скульптура с бугорками в по­
лигонах, Х64. Ср. триас, анизийский ярус. (N. Novo­
jilov, 1957). Рис. 503. Tshuvashium
itilensis
Novo­
j i l o v , X l l . В. пермь, татарский ярус. Чувашская
АССР, Мариинский посад (N. Novojilov, 1957).
Рис. 504. Loxomegaglypta
wetlugiana
Novojilov,
X l l . H. триас. Бассейн р. Ветлуги (N. Novoji­
l o v , 1957). Рис. 505. Pseudoasmussia
cretacea
No­
v o j i l o v , Х9,5. Н. мел, баинширэнская
свита.
Монголия, В. Гоби, хр. Ихэ-Тарачи-Ула (Н. И. Но­
вожилов, 1954 г., уточненный рисунок)
233
http://jurassic.ru/
Pseudoasmussia
N o v o j i l o v , 1954.
Тип рода P. cretacea N o v o j i l o v ,
1954; н.
мел (баинширэнская свита) Монголии (В. Го­
би, горный массив Ихэ-Тарачи-Ула). Створки
продолговатые, овальные, с длиной вдвое или
почти вдвое больше высоты. Спинной край
изогнутый. Личиночные створки небольшие, —
близ середины спинного края. Полосы роста
плоские или вогнутые, в количестве 1 4 + .
Ячейки скульптуры однообразные. (Рис. 505.)
Один вид. Н. мел Монголии и 3 . Сибири.
Личиночные створки куполовидные. Полосы
роста с желобками вдоль нижнего края, в ко­
личестве 7 + . (Рис. 508.) Один вид (тип рода).
СЕМЕЙСТВО LIMNADIIDAE BURMEISTER, 1843
Conchostraca
с большими
личиночными
створками, составляющими 'Д— А всей рако­
вины. Спинной край изогнутый, реже прямой.
Скульптура образована плоскими крупными
многоугольными или ромбическими ячейками,
примыкающими друг к другу (рис. 509, 514 6 ) ;
количество полос роста 2—15. Триас — настоя­
щее время. Семь родов.
3
СЕМЕЙСТВО ESTHERIINIDAE KOBAYASHI, 1954
Р alaeolimnadia
Raymond,
1946.
Тип рода Estheria glenleensls M i t c h e l l , 1926;
триас
(серия
уианаматта)
Австралии,
(Н.-Ю. Уэльс близ Гленли). Створки бобовид­
ного очертания, с узкой задней частью. Личи­
ночные створки составляют около ' А всей рако­
вины. Полосы роста плоские, в количестве 7 + .
(Рис. 510.) Д о 10 видов. Триас Сибири
и Австралии.
[nom. transl. Novojilov hie (ex Estheriininae Kobayashi,
1954; Paleolimnadiinae Tasch, 1956, pars)]
Conchostraca, у которых створки молодых
стадий развития выпуклые, почему наблюда­
ется отграничение от полос роста последующих
стадий развития; или у которых крупные конусо- или куполовидные личиночные створки.
Скульптура мелкая, ячеистая. Три рода.
Пермь — мел.
Leptolimnadta
N o v o j i l o v , 1954. Тип
Novojilov,
1954;
рода L. rhombiformis
н. мел
(баинширэнская свита)
Монголии
(В. Гоби, горный массив Ихэ-Тарачи-Ула).
Створки ромбически-округлые до прямоугольноокруглых. Личиночные створки составляют
Уз—'/г всей раковины. Полосы роста плоские
или вогнутые, в количестве 5 — 6 ± . (Рис.511.)
Четыре вида. Н. мел Ц. Сибири и Монголии.
П р и м е ч а н и е . Представители этого се­
мейства малочисленны; нахождение новых род­
ственных форм, возможно, укажет на другое
систематическое положение родов Notocrypta
и В (limnadia.
Estheriina
Jones,
1897. Тип рода
Е. bresiliensis J o n e s , 1897; мел (?) Бразилии
(Санта-Катарина, р. Игуассу). Створки длин­
ные, ножевидного очертания, с длинным пря­
мым спинным краем. Спинной край немного
меньше длины створок и вдвое или больше
превышает их высоту. Створки молодых ста­
дий развития выпуклые, отграниченные от
полос роста последующих стадий развития.
Полосы роста плоские, в количестве 1 8 ± .
(Рис. 506.) Четыре вида. Ср. карбон Франции;
н. мел (?) Бразилии; в. мел Монголии.
Т rigonlimnadia
Novojilov,
1954.
Тип рода Т. trigonoides N o v o j i l o v , 1954; н.
мел (баинширэнская свита) Монголии (В. Гоби,
горный массив Ихэ-Тарачи-Ула). Створки про­
долговатые, треугольно-сферического очерта­
ния, с редуцированным задним краем. Личи­
ночные створки составляют около ' А всей ра­
ковины. Полосы роста плоские, в количестве
1 1 + . (Рис. 512.) Один вид (тип рода).
Notocrypta
Novojilov,
1954. Тип
рода ./V. alttssima N o v o j i l o v , 1954; в. мел,
в. сенон Монголии (котловина Нэмэгэту, гор­
ный массив Цаган-Ула). Створки неправиль­
ного конического очертания с коротким закры­
тым спинным краем. Личиночные створки
конусовидные. Полосы роста плоские, в коли­
честве 1 5 + . (Рис. 507.) Второй вид из в. перми
побережья моря Лаптевых.
Biltmnadia
N о v oj i 1 о v, gen. nov.
Тип рода Estheria anabarensts
Novojilov,
1946; ср. триас (анизийский ярус) побережья
моря Лаптевых (р. Тигян). Верхняя часть ство­
рок ширококоническая, нижняя полуовальная.
Pseudollmnadla
N o v o j i l o v , 1954.
Тип рода P. remota N o v o j i l o v , 1954; н. мел
(баинширэнская свита) Монголии (В. Гоби,
горный массив Ихэ-Тарачи-Ула). Створки про­
долговатые, с угловатой передней частью. Ли­
чиночные створки составляют около Уз всей
раковины. Полосы роста плоские, в количестве
8 + . (Рис. 513.) Два вида. Н. мел Ц. Сибири и
Монголии.
Eulimnadia
P a c k a r d , 1883. Тип рода
Е. texana P a c k a r d , 1883; современный. Тель­
сон дистально-угловатый у нижнего края, раз­
лично удлиненный. Створки неправильно-оваль­
ные. Верхний край створок изогнут коромыслообразно. Личиночные створ'ки составляют
234
http://jurassic.ru/
Уз— /i всей раковины. Полосы роста плоские,
в количестве
1—10.
(Рис. 514.)
21 вид.
В. пермь Австралии (один вид); н. триас по­
бережья моря Лаптевых (один вид) и 19 видов
в современной фауне.
Кроме того: известные только в современной
фауне Llmnadta B r o n g n i a r t и Llmnadella
G i г а г d.
3
СЕМЕЙСТВО
KONTIKIIDAE
NOVOJILOV,
1958
Conchostraca
с бугорчатой
скульптурой
на полосах роста раковин; бугорки короткие,
длинные, узкие прямые или изогнутые. Пять
родов. Девон — юра.
Rossokontikia
N o v o j i l o v , 1958. Тип
рода R. tikhomirovi N o v o j i l o v , 1958; в. де­
вон (франский ярус) Поволжья (Ульяновская
обл., з. часть Мелекесской впадины). Створки
коротко-овальные. Личиночные створки неболь­
шие, расположенные близ середины или на се­
редине спинного края. Полосы роста плоские
или вогнутые, в количестве 30—60. (Табл. XIV,
фиг. 9—11.) Один вид (тип рода).
Ко ntikia
N o v o j i l o v , 1958. Тип рода
Estherla
wianamattensis
Mitchell,
1926,
pars; в. триас (серия уианаматта) Австралии,
(Н.-Ю. Уэльс близ Гленли). Створки округлотрапецоидальные. Длина больше или немного
меньше или равна высоте. Спинной край отчет­
ливый только на личиночных створках, его дли­
на составляет около /з длины раковины. По­
лосы роста широкие, в количестве 3 + . (Рис.
515.) Один вид (тип рода).
2
Vileginia
N o v o j i l o v , 1958 (Diaphora
N o v o j i l o v , 1946). Тип рода Diaphora tuberРис. 506. Estheriina
bresiliensis
J o n e s , a — створ­
ка, Х Ю ; б — ячеистая скульптура, X50. H. мел,
вельд. Бразилия (Jones, 1907). Рис. 507.
Notoctrypta
altissima
N o v o j i l o v , Х5,8. Верхний мел, в. сенон. Монголия, хр. Нэмэгэту, массив Цаган-Ула
(Н. И. Новожилов, 1954). Рис. 508. Bilitnnadia
апаbarensis N o v o j i l o v , Х13. Ср. триас, анизийский
ярус.
Побережье
моря
Лаптевых,
р.
Тигян
(Н. И. Новожилов, 1946, уточненный
рисунок).
Рис. 509. Плоско-ячеистая скульптура у ископаемых
Limnadiidae, Х24. Рис. 510. Palaeolimnadia
glenleensis ( M i t c h e l l ) , Хб. В. триас, серия уианаматта.
Австралия, Н.-Ю. Уэльс. Рис. 511.
Leptolimnadia
rhombiformis
N o v o j i l o v , Х9,5. Н. мел, баинширэнская свита. Монголия, В. Гоби, хр. Ихэ-ТарачиУла (Н. И. Новожилов, 1954). Рис. 512. Trigonlimnadia trigonodes N o v o j i l o v , X9,5. H. мел, баинширэнская свита. Там ж е (Н. И. Новожилов, 1954).
Рис. 513. Pseudolimnadia
remota N o v o j i l o v , Х9,5.
Н. мел, баинширэнская свита. Там ж е (Н. И. Но­
вожилов, 1954). Рис. 514. Eulimnadia
rogeri
Novoj - i l o v . a — створка, X 9 ; б — плоская ромбовидная
ячеистая скульптура у того ж е экземпляра Х45.
В. триас, карнийский ярус. Побережье моря Л а п ­
тевых, р. Тигян (N. Novojilov, 1957)
SI16
235
http://jurassic.ru/
culata N o v o j i l o v , 1946; ср. триас (анизий­
ский ярус) побережья моря Лаптевых (р. Ти­
гян) . Створки продолговатые, неправильноовальные. Личиночные створки составляют
Уз—'А всей раковины. Спинной край почти ра-
вен длине раковины, его задняя часть накло­
нена вниз. Полосы роста выпуклые, в коли­
честве 6 + . (Рис. 516.) Один вид (тип рода)..
Sinokontikia
N o v o j i l o v , 1958. Тип
рода S. youngi N o v o j i l o v , 1958; в. юра
3 . Китая (провинция Синьцзян, Турфанская
впадина). Створки длинно-овальные. Личиноч­
ные створки составляют 'А—'А всей раковины..
Полосы роста плоские, в количестве 20+..
(Рис. 517.) Два вида одного возраста и место­
нахождения.
Ujgurokontikia
N o v o j i l o v , 1958..
Тип рода U. chaoi N o v o j i l o v , 1958; в. юра
3. Китая (провинция Синьцзян, Турфанская
впадина). Створки треугольно-овальные. Пе­
редняя высота больше задней. Задний край
редуцирован. Личиночные створки продолгова­
тые, составляющие Уз всей раковины. Полосы
роста плоские, окаймленные узкими борозд­
ками, в количестве 8 + . (Рис. 518.)
СЕМЕЙСТВО ASMUSS11DAE KOBAYASHI, 1954
( = Asmussiinae Kobayashi,
1954, pars; Asmussiinae
Novojilov, 1954, pars; Polygraptinae Novojilov, 1954,
pars; Asmussidae Tasch, pars)
Conchostraca, у которых спинной край раз­
вит впереди и позади личиночных створок;
штриховато-ребристая скульптура на полосах
роста, иногда она волокноподобная, ребристая,
игольчатая, гроздьевидная. Девон — мел. Де­
вять родов.
A s mus s ia P a c h t , 1849 (Levenkia N o v o ­
j i l o v , 1955). Тип рода A.
membranacea
P a c h t , 1849; в. девон (нижние горизонты
франского яруса) Латвийской ССР (р. Перса,
близ Кокнесе). Створки квадратно-округлые.
Передняя часть спинного края составляет
около /з задней его части или равна ей. По­
лосы роста плоские или вогнутые, в количе­
стве 10—40. Скульптура волокноподобная или
штриховато-ребристая. (Рис. 519.) Более 10видов. Ср. девон Ю. Сибири; в. девон Прибал­
тики; в. пермь побережья моря Лаптевых.
2
Рис. 515. Kontikia wianamattensis
(М i t с h е 11), X12.
Триас, серия уианаматта. Австралия, Н. Ю. Уэльс
(N. Novojilov, 1957). Рис. 516. Vileginia
tuberculata
( N o v o j i l o v ) . а — створка, Х12; б — узорчатая
бугорчатая скульптура в задней части створки
у того ж е экземпляра, Х46. Ср. триас, анизийский
ярус. Побережье моря Лаптевых, р. Тигян ,(N. No­
szei N o v o j i ­
vojilov, 1957). Рис. 517. Sinokontlkia
l o v а—створка,
Хб,4; б — скульптура у Sinokontikia и Ujgurokontikia,
Х 4 5 (рисунок по экземпляру
№ 155/11). В. юра, пурбек. 3 . Китай, Синьцзян,
Турфанская
впадина
(N.
Novojilov,
1957).
Рис. 518. Ujgurokontikia
chaoi N o v o j i l o v , Хб,8.
В. юра, пурбек. Там же (N. Novojilov, 1957)
Rohdendorftum
Novojilov,
1955.
Тип рода R. tuvaensis N o v o j i l o v , 1955; ср.
девон (живетский ярус)
Тувинской А. 0 .
(южный склон хр. Танну-Ола, р. Южный Торгалык). Створки неправильно-округлые до про­
долговато-округлых, с вогнутым передним кра­
ем. Длина равна или больше высоты. Передняя
часть спинного края, закрытая выпуклостью,
составляет / задней его части. Личиночные
створки возвышаются над спинным краем. По­
лосы роста плоские, верхние окаймлены же­
лобками, в количестве 27—30. Скульптура во2
3
236
http://jurassic.ru/
локноподобная. (Рис. 520.) Два вида одного
возраста и местонахождения.
Тor galykia
Novojilov,
1955. Тип
рода Т. ovjurensts N o v o j i l o v , 1955; ср. де­
вон (живетский ярус) Тувинской А. О. (южный
склон хр. Танну-Ола, р. Южный Торгалык).
От Rohdendorflum отличается более крупными
уплощенными личиночными створками, не вы­
ходящими за линию спинного края. (Рис.521.)
Один вид (тип рода).
Loxopolygrapta
N o v o j i l o v , 1958.
Тип
рода L. itiliana N o v o j i l o v , 1958;
Рис. 519. Asmussia membranacea
Р а с h t. а — створка, Х 8 ; б — волокноподобная штриховато-ребристая
скульптура у голотипа и других экземпляров с р. Персе, Х120. В. девон, основание франского яруса.
Прибалтика, близ Кокнесе (Jones, 1862). Рис. 520. Rohdendorfium
tuvaense
Novojilov.
а — створ­
ка, х'7; б — волокноподобная штриховато-ребристая скульптура у того ж е экземпляра и других девон­
ских Asmussiidae из ср. девона, Тувинская А. О., Х180. Ср. девон, живетский ярус, Тувинская А. О.
хр. Танну-Ола, р. Южный Торгалык. Рис. 521. Tor galykia ovjurensis N o v o j i l o v , Х7. Ср. девон, жи­
ветский ярус. Там же. Рис. 522. Loxopolygrapta
itiliana N о v о j i 1 о v, • X10. В. пермь, татарский
ярус. Поволжье, близ Тетюш (N. Novojilov, 1957). Рис. 523. Rhombograpta
rhombica
Novojilov
а — створка, Х П , 6 ; б — смешанная скульптура: сквозь правильные плоские шестиугольные ячейки
проросли игловидные штрихи, Х50. В. мел, в. сенон. Монголия, хр. Алтан-Ула, массив Ихэ-Хонгл.
Рис. 524. Pteriograpta
sibiricensis
( R a y m o n d ) , Х 7 . В. мел (эквиваленты датского я р у с а ) , С. Китай,
берег р. Амура против ст. Касаткиной, Амурской ж. д. (Н. И. Новожилов, 1954, уточненный рисунок).
Рис. 525. Eremograpta
insperata
( N o v o j i l o v ) , X 1,8. В. юра, пурбек. Монгольский Алтай, р. СухайтуГол. Рис. 526. Innocentium
sibiricum N o v o j i l o v . а, б — створки сбоку и сверху, Х5,4; в —- гроздьевидная штриховато-ребристая скульптура, Х54. В. юра. 3 . Сибирь, Чулымо-Енисейский угольный бас­
сейн, месторождение Итат (Н. И. Новожилов, 1957). Рис. 527. Estherites
mitsuishii
( K o b a y a s h i et
H u z i t a ) , X7,3. В. мел, серия сунгари. Китай, Фулунчуань
(Kobayashi
and Huzita,
1943)
237
http://jurassic.ru/
в. пермь (татарский ярус) Поволжья (с. Мо­
настырское, вышеТетюш). Створки, скошенные
назад. Передняя часть спинного края немного
меньше или равна задней. Задне-спинной угол
120—150°. Передняя высота меньше задней.
Полосы роста плоские, в количестве 2 1 + .
Скульптура штриховато-ребристая. (Рис. 522.)
Четыре вида. В. пермь Поволжья; н. (?) мел
Китая.
Rhombograpt
a
Novojilov,
1954.
Тип рода R. rhombica N o v o j i l o v , 1954;
в. мел, в. сенон Монголии (хр. Алтан-Ула, мас­
сив Ихэ-Хонгл). Створки ромбические. Перед­
няя часть спинного края немного меньше или
равна задней. Личиночные створки небольшие,
с макушками. Полосы роста плоские, в коли­
честве 1 2 + . Штриховатые ребрышки редкие,
проросшие свозь ячейки. (Рис. 523.) Один вид
(тип рода).
h i et H u z i t a , 1942; в. мел (серия сунгари)
Китая (провинция Фулунчуань, в 5 км запад­
нее Нуньаня). Створки продолговатые, непра­
вильно-овальные. Створки ранних стадий раз­
вития широко-куполовидные, закрывающие Уз.
—'Д спинного края. Полосы роста плоские,
в количестве 2 7 + . Скульптура штриховато-реб­
ристая. (Рис. 527.) Четыре вида. Пермь побе­
режья моря Лаптевых; мел Китая.
СЕМЕЙСТВО BAIRDESTHERIIDAE NOVOJILOV, 1954
( = Polygraptinae Novojilov, 1954, pars)
Conchostraca, у которых спинной край раз­
вит только позади личиночных створок. Скульп­
тура штриховато-ребристая, смешанная, древо­
видная, или видоизмененная в шипы. Пермь—
настоящее время. Девять родов.
Pemphicyclus
R a y m o n d , 1946. Тип
рода P. laminatus R a y m o n d , 1946; н. пермь
(формация веллингтон) С. Америки (штат
Оклахома). Створки, скошенные назад, с более
или менее параллельными передним и задним
краями. Спинной край равен или меньше вы­
соты. Полосы роста плоские или вогнутые,
в количестве 1 8 ± . Скульптура штриховаторебристая. (Рис. 528, 529 б.) Д л я вида. Н. пермь
С. Америки; в. пермь побережья моря Лаптевых.
Pteriograpta
N o v o j i l o v , 1954. Тип
рода Limnadiopsis
sibiricensis
Raymond,
1946; в. мел (эквиваленты датского яруса)
С.-В. Китая (р. Амур, против ст. Касаткин
Амурской ж. д.). Створки более или менее ко­
роткие. Задняя часть спинного края с крыло­
видным отростком. Передняя часть спинного
края меньше или равна задней. Полосы роста
вогнутые или плоские, в количестве 8 ± .
Скульптура образована сближенными ребрыш­
ками. (Рис. 524.) Один вид (тип рода).
Polygrapta
Novojilov,
1946. Тип
рода Estheria (Polygrapta)
chatangensts N оv o j i l o v , 1946; в. пермь (татарский ярус)
Ю. берега Хатангского залива (мыс Ильи).
Створки овальные, более или менее продолго­
ватые. Спинной край равен или меньше высо­
ты. Полосы роста плоские или вогнутые, в ко­
личестве 8—20. Скульптура штриховато-ребри­
стая. (Рис. 529.) Более 10 видов. В. пермь по­
бережья моря Лаптевых и Н. Тунгуски; триас
Китая и С. Америки.
Eremograpta
N o v o j i l o v , gen. nov.
(Cyclograpta
N o v o j i l o v , 1954). Тип рода
Cyclograpta
insperata
Novojilov,
1954;
в. юра (пурбек) Монголии (Гобийский Алтай,
р. Сухайту-Гол). Створки неполно-овальные,
более или менее продолговатые. Передняя
часть спинного края вдвое или почти вдвое
меньше задней. Личиночные створки округлые.
Полосы роста плоские, в количестве 10—20.
Скульптура образована тонкими штриховатыми ребрышками. (Рис. 525.) Четыре вида.
В. юра Монголии; н. мел В. Сибири и Китая.
Pseudocyclograpta
Chang,
1957.
Тип рода P. convexa C h a n g , 1957; верхний
? мел (формация нэнцзян) С.-В. Китая (про­
винция Хэйлунцзян, севернее Богенли). Створ­
ки короткие, с выпуклой, обособленной верхней
частью. Высота немного меньше или равна
длине, спинной край меньше высоты. Местопо­
ложение личиночных створок близ середины
спинного края. Полосы роста на обособленной
выпуклой части узкие, в количестве 15—20,
последующие 1 5 +
полос роста
широкие.
(Табл. XIV, фиг. 18.) Один вид (тип рода).
Esther
It es K o b a y a s h i et H u z i t a ,
1943. Тип рода Estheria mitsutshil K o b a y a s ­
Opstpolygrapta
Novojilov,
1946.
Тип рода Caenestherlella packardi
(Brady)
D a d a y d e D e e s , 1915; современный вид;
Австралия. Створки продолговатые, неправиль­
но-овальные. Спинной край равен или меньше
высоты. Полосы роста плоские или вогнутые,
в количестве 10—20. Штриховатые ребрышки
скульптуры весьма тонкие, более или менее
разреженные, ординарные или раздвоенные.
(Рис. 530.) Д о 10 видов. Юра и мел В. Сибири,
ДАОНГОЛИИ, Китая, Японии, Кореи; пять видов
в современной фауне.
В г achy g г apt a N o v o j i l o v , 1954. Тип
рода Estheria
nengkiangensis
Chi,
1931;
н. мел (формация нэнцзян) С.-В. Китая (про­
винция Нэнцзянсян). Створки короткие. Спин­
ной край вдвое или почти вдвое меньше длины.
Полосы роста вогнутые или плоские, в коли-
238
http://jurassic.ru/
Рис. 528. Pemphicyclus
arangastachi
( N o v o j i l o v ) , ХЮ. В. пермь, татарский ярус. Южный берег Хатангского залива, мыс Ильи (Н. И. Новожилов, 1946, уточненный рисунок). Рис. 529.
Polygrapta
chatangensis
N o v o j i l o v . а — ствоока, Х8. Там же (Н. И. Новожилов, 1946). б — штриховато-реб­
ристая скульптура экземпляра с р. Н. Тунгуски, Х80. Рис. 530. Opsipolygrapta
rhombifera
Novoji­
l o v , Х 5 . Слои неопределенного возраста. Монголия, В. Гоби, между
Олон-Хурэ и Харангату-Ула.
Рис. 531. Brachygrapta
limbata
( N o v j i l o v, X 9 . В. пермь, татарский ярус. Хатангский зал., мыс Ильи.
Рис. 532. Pseudograpta
murchisoniae
( J o n e s ) , X l , 6 . В. юра, пурбек. Монголия, В. Гоби, Далан-Туру.
Рис. 533. Bairdestheria
middendorffi
( J o n e s ) , а — створка, Х2,4; б, в — скульптура в верхней и ниж­
ней части створок, Х20. В. юра, пурбек. Забайкалье, р. Турга (Jones, 1862). Рис. 534.
Liograpta
danzani N o v o j i l o v . а — створка, Хб: б — древовидная скульптура, Х42. В. мел, верхний сенон.
Монголия, хр. Нэмэгэту, массив Цаган-Ула. Рис. 535. Штриховато-ребристая скульптура с шипами
по краям полос роста в нижне-передней части створок у Turfanograpta
chowtninchenl
Novojilov и
Т. chankei N o v o j i l o v , Х90. Н. мел, тугулукская свита.
Китай,
Синьцзян
(Novojilov,
1957).
Рис. 536. Congesiheriella
luatabensis
( L e r i c h e ) . а — створка, Х17; б — скульптура в верхней части
створок: на верхних полосах роста разреженная штриховатая ребристость, переходящая постепенно
в шипы средних и нижних полос роста, Х75. В. юра, формация Л у а л а б а I. Бельгийское Конго
http://jurassic.ru/
честве 10—-20. Скульптура штриховато-ребри­
стая. (Рис. 531.) Пять видов. В. пермь побе­
режья моря Лаптевых; н. мел Китая и Мон­
голии.
Pseudograpta
N o v o j i l o v , 1954. Тип
рода Estheria murchisoniae J o n e s , 1862; в.
юра (оксфорд) Шотландии (Скай). Створки
продолговатые, почти правильного овального
очертания. Полосы роста плоские или вогнутые,
в количестве 10—20. Штриховатая скульптура
редуцирована и видоизменена в ячеистую. (Рис.
532.) Четыре вида. В. юра Шотландии, Монго­
лии, Китая. Три вида в современной фауне на
о-ве Мадагаскар.
Bairdestheria
R a y m o n d , 1946. Тип
рода Estheria donaciformls B a i r d , 1849; сов­
ременный виД; Африка. Створки более или ме­
нее продолговатые, с более высокой передней
частью. Личиночные створки куполовидные.
Полосы роста плоские или вогнутые, в количе­
стве 10—30. Штриховато-ребристая скульптура
сохранилась на нескольких нижних полосах
роста, а на предыдущих видоизменена в непра­
вильную ячеистую. (Рис.533.) Более 10вымер­
ших видов и восемь в современной фауне.
Юра и мел Забайкалья, Кузнецкого бассейна,
Монголии, Китая, Англии.
Innocentium
N o v o j i l o v , gen. nov.
Тип рода /. sibiricum
N o v o j i l o v , 1957;
в. юра (пурбек) 3 . Сибири (Чулымо-Енисейский угольный бассейн, Итатское месторожде­
ние). Створки продолговато-овальные. Спин­
ной край прямой, меньше длины и больше
или равен высоте створок. Полосы роста пло­
ские, в количестве 12 ± . Скульптура гроздьевидная, штриховато-ребристая. (Рис. 526.)
Один вид (тип рода).
Sphaerograpta
N o v o j l i o v , 1958.
Тип рода S. dechaseauxae N o v o j i l o v , 1958;
в. пермь (татарский ярус) южного берега Хатангского залива (мыс Ильи). Створки корот­
кие, овально-округлые до неправильно округ­
лых. Высота почти равна, равна или больше
длины. Спинной край прямой, меньше высоты
створок и развит лишь позади личиночных
створок. Полосы роста плоские или вогнутые,
в количестве 20—40. Скульптура штриховаторебристая. Четыре вида. В. пермь побережья
моря Лаптевых; в (?) мел Китая.
Sinoestheria
C h a n g , 1957. Тип рода
S. tsaidamensls
C h a n g , 1957; нижний (?)
мел Китая (Цайдамский угольный бассейн).
Створки продолговатые овальные, с прямым
длинным спинным краем, который лишь немно­
го меньше длины створок. Полосы роста пло­
ские,- в количестве 1 0 + ; на нижних полосах ро­
ста редуцированная волокноподобная штрихо­
ватая скульптура. (Табл. XIV, фиг. 19.) Один
вид (тип рода).
Llograpta
N o v o j i l o v , 1954. Тип рода
L. jurassica N o v o j i l o v , 1954; в. юра (сред­
ний пурбек) Англии (Вардорская долина).
Створки яйцеобразного очертания, с более или
менее высокой передней частью и пониженной
задней. Полосы роста вогнутые или плоские,
в
количестве 8—15. Штриховато-ребристая
скульптура' образована ребрышками, или дре­
вовидная. (Рис. 534.) Восемь видов. Триас Ко­
реи; юра и мел Забайкалья, Сибири, Монголии
и Китая.
Turfanograpta
Novojilov,
1957.
Тип рода Т. chowmincheni N o v o j i l o v , 1957;
н. мел (тугулукская свита) 3. Китая (Синьцзян,
Турфанская впадина). Створки более или ме­
нее продолговатые, с длинным спинным краем.
Передняя высота меньше или равна задней.Задний край в верхней части прямой, при пере­
ходе к брюшному краю округлый или с двумя
слабовыраженными углами. Полосы роста
плоские, с утолщенным брюшным краем, в ко­
личестве 15—30. Скульптура волокноподобная,
которая на отдельных местах створок частично
изменена в шипообразно-радиальную. Шипы
короткие, с широким основанием, расположен­
ные на нижних краях полос роста в передней
части створок, иногда в верхней задней части
и реже в брюшной области. (Рис. 535, табл.
XIV, фиг. 12, 13.) Три вида. Н. мел Китая
(Турфан) и Африки (Нигер).
Congesthertella
K o b a y a s h i , 1954.
Тип рода Esthertella lualabensis
L е г i с h е,
1913, pars; верхняя юра (формация луалаба I)
Африки (Бельгийское Конго, р. Луалаба).
Створки более или менее продолговатые, с вы­
сокой передней и пониженной задней полови­
ной. Спинной край закрыт выпуклостью створрок. Полосы роста плоские, в количестве 2 7 + .
Штриховаторебристая скульптура видоизмене­
на в тупые широкие шипы, образующие до 20
радиальных рядов, но в виде ребристости она
сохранилась лишь на первых полосах роста.
(Рис. 536.) Один (?) вид из различных гори­
зонтов в. юры на р. Луалабе.
СЕМЕЙСТВО APHROGRAPTIDAE NOVOJILOV, 1957
Conchostraca с штриховато-ребристыми и ра­
диальными ребрами на створках. Ребрышки
штриховато-ребристой скульптуры правильные,
с короткими округлыми шипиками на нижних
концах. Радиальные ребра широкие, складкообразные, или узкие. Мел. Два рода.
Aphrograpta
рода Esthertella
240
http://jurassic.ru/
Novojilov,
(Dadaydedeesta)
1957. Тип
trlcostata
D e f r e t i n , 1953; н. мел (вельд) Африки
(С. Камерун). Створки овальные, более или
менее продолговатые, с тремя широкими ради­
альными ребрами в брюшной области. Личи­
ночные створки небольшие. Полосы роста пло­
ские, в количестве 3 0 ± . (Рис. 537.) Один вид
(тип рода).
створок, в количестве 1 2 + . Полосы роста пло­
ские, в количестве 3 5 ± . (Рис. 538.) Один вид
(тип рода).
НАДСЕМЕЙСТВО LIMNADIOPSEOIDEA
NOVOJILOV, 1958
Conchostraca с шиловидными или тупыми от­
ростками на концах полос роста или с шипами
на личиночных створках. Три семейства: Limnadiopseidae, Ipsiloniidae, Vertexidae. Девон—
настоящее время.
СЕМЕЙСТВО L I M N A D I O P S E I D A E NOVOJILOV, 1958
( = P a l a e o I i m n a d i i n a e Tasch, 1956, pars, nom. invalidum)
Лимнадиопсеоиды с остроугольными конца­
ми полос роста, образующими ровный или
пильчатый спинной край, развитый позади ли­
чиночных створок. Скульптура мелкая ячеи­
стая. Шесть родов. Девон—настоящее время.
Belgolimnadlopsis
Novojilov,
1958. Тип рода Estheria (Euestheria)
stockmansi M a i l l i e u x , 1939, pars; н. девон Бельгии
(Арденны). Створки продолговатые, с остро­
угольными концами полос роста, образующими
ровный прямой спинной край без шипообразных отростков; задне-спинной угол 8 0 ° + . Зад­
ний край створок не выдается за конец спинно­
го края; личиночные створки составляют около
У всей раковины; количество полос роста 9 + .
(Рис. 539.) Второй вид из триаса Австралии.
4
Palaeollmnadiopsis
Raymond,
1946. Тип рода P. carpenteri
Raymond,
1946; н. пермь (формация веллингтон) С. Аме­
рики (Оклахома). Створки более или менее
продолговатые. Наибольшая высота проходит
через средину длины. Спинной край прямой
или немного изогнутый. Задние концы полос
роста с шиловидными отростками на всех ста­
диях развития. Задний край более или менее
приближен к уровню конца спинного края.
Личиночные
створки различной величины.
(Рис. 540, 541.) Менее 10 видов. Девон (?)
Вилюйского бассейна;
карбон Шотландии,
Франции; н. пермь Казахстана и С. Америки;
в. пермь Приуралья.
S38a
Рис. 537. Aphrograpta
tricostata
(D е f г ё t i n ) .
•а—створка,
Хб,6; б — скульптура, образованная
тонкими правильными разреженными ребрышками,
затухающими к краям полос роста, и правильными
сближенными бугорками бусовидной
каймы на
•брюшном крае полос роста, Х120. Н. мел, вельд.
Африка,
С. Камерун
(N.
Novojilov,
1957).
Рис. 538. Camerunograpta
camerouni
(Defretin).
а — створка, X 11,8; б — с к у л ь п т у р а
правильная
штриховато-ребристая, образованная
сближенными
ребрышками с правильными бугорками на нижних
концах. Н. мел, вельд. Там ж е (N. Novojilov, 1957)
Camerunograpta
N o v o j i l o v , 1957.
Тип рода Estherlella
camerouni
Defretin,
1953; н. мел (вельд) Африки (С. Камерун).
Створки продолговатые, овальные, с радиаль­
ными ребрами, развитыми на всей поверхности
16
Основы палеонтологии
Rossoltmnadiopsts
Novojilov,
1958. Тип рода R. marlierei N o v o j i l o v , 1958;
в. пермь (казанский ярус) Владимирской обл.
(г. Вязники). Передняя половина створок высо­
кая, косо-округлая, более или менее выступаю­
щая, задняя — остроугольная. Спинной край
вогнутый, шипообразные концы полос роста
развиты на последней стадии онтогенеза. По­
лосы роста плоские,
в
количестве 9 ± .
(Рис. 542.) Один вид (тип рода).
241
http://jurassic.ru/
Macrollmnadiopsis
B e u r l e n , 1954.
Тип рода M. pauloi B e u r l e n , 1954; в. триас
(формация мотука) Бразилии
(Сан-Паулу,
Эстраду-ду-Пиацци). Створки продолговатые,
длина вдвое или почти вдвое больше высоты.
Наибольшая длина проходит через спинной
край. Передняя часть спинного края с задней
его частью образуют наружный тупой угол,
вершина которого расположена в передней
части личиночных створок. На задних концах
полос роста на всех стадиях развития имеются
шиловидные отростки. Полосы роста плоские,
в количестве 1 0 ± . (Рис. 543.) Один вид (тип
рода).
Кроме того: Limnadiopsts
Spencer
H a l l , 1896, только в современной фауне.
et
СЕМЕЙСТВО I P S I L O N I I D A E NOVOJILOV, 1958
Лимнадиопсеиды, у которых спинной край
развит впереди и позади личиночных створок.
Шиловидные или языковидные отростки раз­
виты на передних и задних, или только на зад­
них концах полос роста. Три рода. Девон—юра.
Ipsilonia
N o v o j i l o v , 1953. Тип рода
/. aurlculata N o v o j i l o v , 1953; ср. девон,,
(живетский ярус) Курской обл. Створки корот­
кие, с очертанием строчной буквы ипсилон гре-
Рис. 539. Belgolimnadiopsis
stockmansi
( M a i l l i e u x ) , Хб,7. Н. девон. Бельгия, Арденны (Maillieux, 1939). Рис. 540. Palaeolimnadiopsis
vilujensis
I g. V a r e n t s o v , Хб,4. H. карбон (?). Бас­
сейн p. Вилюя. Рис. 541. Ячеистая скульптура с одиночными бугорками в многоугольных ячей­
ках у Palaeotimnadiopsis
eichwaldi (N е t s с h a j е w ) , ХЗЗ. В. пермь, казанский ярус. Приуралье.
Рис.542. Rossollmnadiopsis
marllerei N o v o j i l o v , ХЗб. В. пермь, казанский ярус. Владимирская
обл. (Н. И. Новожилов, 1957). Рис. 543. Macrollmnadiopsis
pauloi B e u r l e n , Хб,6. В. триас,
формация Мотука. Бразилия, Эстраду-ду-Пиацци. Рис. 544. Ipsilonia auriculata N o v o j i l o v , Х8.
Ср. девон, живетский ярус. Окрестности г. Сердобска). Рис. 545. Sajania kashtagensls
Novoji­
l o v , Х8. Ср. девон, живетский ярус. Тувинская А. О., правобережье р. Улуг-Хем, урочище
Кызыл-Джара (Н. И. Новожилов, 1957). Рис. 546. Keratestherla
rugosa T c h e r n y s h e v , Х5,6.
Ср. юра. Забайкалье, р. Куэнга. Рис. 547. Euchinestheria
marimbensis
М а г 1 i ё г е, X 18. В. триас
(эквиваленты карнийского яруса). Ангола (Marliere, 1950). Рис. 548. Vertexia
tauricornis
Lut­
k e v i c h , Х18. В. пермь, татарский ярус. Бассейн р. С. Двины, р. Ентала (Kobayashi, 1954)
242
http://jurassic.ru/
ческого алфавита. Шиловидные Отростки на
передних и задних концах полос роста, но на
последних стадиях развития. Крыловидная пе­
редняя часть ограничена косой бороздой, про­
стирающейся от личиночных створок к перед­
нему краю. Местоположение личиночных ство­
рок близ середины спинного края. Полосы
роста плоские или вогнутые, в количестве 1 8 + .
(Рис. 544.) Один вид (тип рода).
Sajania
N o v o j i l o v , 1958. Тип рода
Ipsilonia kashtagensis
Novojilov
et I g.
V a r e n t s о v (in lit.); ср. девон (верхнеживетский подъярус) Тувинской А. О., правобе­
режье р. Улуг-Хем, урочище Кызыл-Джара.
Створки более или менее округлые. Шипообразные отростки только на задних концах
полос роста. На последней стадии онтогенеза
характеризуется прекращением развития спин­
ного края и образованием косых послеспинных желобчатых краев, ограничивающих от­
верстие (?). Местонахождение личиночных
створок близ средины спинного края. Полосы
роста плоские, в количестве 2 ± . (Рис. 545.)
Один вид (тип рода).
Keratestheria
T c h e r n y s h e v , 1948.
Тип рода К. rugosa T c h e r n y s h e v , 1948;
ср. юра В. Забайкалья (Читинская обл., р. Куэнга). Створки более или менее короткие, ок­
руглые или коротко-овальные. Задние концы
полос роста изогнуты языкообразно и на по­
следних стадиях развития спинного края обра­
зуют более крупный рогообразный отросток.
Полосы роста плоские, широкие, с ребровидными каемками, в количестве 4—10 + . Скульпту­
ра плоская ячеистая. (Рис. 546.) Семь видов.
Ср. юра Забайкалья.
СЕМЕЙСТВО VERTEXIIDAE KOBAYASHI, 1954
[nom. transl. Novojilov hie (ex Vertexiinae
1954)]
Kobayashi,
Лимнадиопсеиды с рогообразными или шипообразными отростками на личиночных створ­
ках. Задние концы полос роста с шиловидными
отростками или без них. Скульптура полос ро­
ста мелкая ячеистая. Два рода. Пермь — триас.
Echinestheria
M a r l i e r e , 1950. Тип
рода Е. marimbensis M a r l i e r e , 1950; в. три­
ас Ц. Африки (Ангола, округ Маланже, Ма­
римба). Створки овальные, более или менее
продолговатые. Личиночные створки с корот­
кими широкими шиловидными отростками. По­
лосы роста плоские, в количестве
18+.
(Рис. 547.) Два вида. В. пермь Поволжья;
в. триас Африки.
16*
243
V е г t е х I a L u t k e v i c h , 1941. Тип рода
V. taurlcornis L u t k e v i c h , 1941; в. пермь
(татарский ярус), бассейн Северной Двины
(р. Ентала). Створки более или менее продол­
говатые. Личиночные створки с длинным рого­
видным отростком. Задние концы полос роста
с шиловидными отростками, образующими
пильчатый спинной край.. Полосы роста плоские
в количестве 14 ± . (Рис. 548.) Один вид.
В. пермь бассейна С. Двины.
НАДСЕМЕЙСТВО LEAIOIDEA RAYMOND,
1946
[nom. transl.
Novojilov, 1957 (ex Leaiadidae
1946)]
Raymond,.
Conchostraca с килями или радиальными реб­
рами на створках. Кили, возвышающиеся или
погруженные в желобки, образуются радиаль­
ными складками полос роста, налегающими
друг на друга. Они узкие или широкие, ровные,
бусовидные или когтевидные, или с копьевид­
ными отростками. Количество килей один —
пять. Радиальные ребра представляют подоб­
ные же морфологические образования, но бо­
лее узкие. Кроме килей и радиальных ребер,
на поверхности полос роста развита ячеистая
скульптура. Четыре семейства: Amphikoilidae,
Leaiidae, Cycloleaiidae, Estherielliidae. Девон—
н. мел.
СЕМЕЙСТВО AMPHIKOILIDAE NOVOJILOV, 1953
[nom. transl. Novojilov hie (ex Amphikoilinae Novojilov,
1953)]
Леайиды с вогнутыми переднебрюшным и
задним краем створок и с двумя тонкими ки­
лями, из которых задний развит на полосах
роста только верхней половины створок и по­
гружен в желобок. Спинной край развит поза­
ди личиночных створок. Один род из н. кар­
бона.
Amphikoilum
N o v o j i l o v , 1953. Тип
рода A. ermakorum N o v o j i l o v , 1953; н. кар­
бон (острогская свита) Кузнецкого бассейна,
:(с. Ермаки Барзасского р-на). Створки более
или менее продолговатые, длина вдвое или
меньше превышает высоту. Передняя вогну­
тость ограничивает отверстие для выхода ан­
тенн (?), задняя вогнутость плоская. Передний
киль расположен на гребне, простирающемся
от переднего края личиночных створок к ниж­
нему краю передней вогнутости. Задний киль
начинается от передне-спинного угла личиноч­
ных створок и заканчивается на уровне сере­
дины высоты створок. Спинной край с узкими
площадками. (Рис. 549.) Восемь видов из н.
карбона Кузнецкого бассейна.
http://jurassic.ru/
СЕМЕЙСТВО LEAIIDAE RAYMOND, 1946
Леайиды, у которых спинной край развит
позади личиночных створок. Девять подсе­
мейств из палеозоя и мезозоя.
П О Д С Е М Е Й С Т В О M O N O L E I O L O P H I N АЕ
NOVOJILOV, 1S64
Леайиды с более или менее продолговатыми
створками и одним задним килем. Четыре ро­
да. Карбон — пермь.
Monoletolophus
Raymond,
1946.
Тип рода М. unlcostatus R a y m o n d , 1946;
в. карбон (серия конемо) С. Америки (Пен­
сильвания, близ г. Конемо). Створки длинные
с округлыми краями, длина вдвое или почти
вдвое больше высоты. Киль в виде пологой
складки берет начало в нижней части заднего
края личиночных створок. Полосы роста пло­
ские, в количестве 1 6 ± . (Рис. 550.) Один вид.
В. карбон Аллеганских гор и Карагандинского
бассейна.
Massagetes
Novojilov,
1954. Тип
рода М. karagandensis
Novojilov,
1954;
в. карбон (тентекская свита) Карагандинского
бассейна (Чурбунуринская мульда). Створки
продолговатые, овальные. Задний киль и зача­
точный передний расходятся из нижней части
крупных личиночных створок. Полосы роста
плоские, или вогнутые, в количестве 1 4 + . (Рис.
551.) Один вид (тип рода).
Jdxartus
N o v o j i l o v , 1954. Тип рода
/. suchovi N o v o j i l o v , 1954; в. карбон (тен­
текская
свита) Карагандинского
бассейна
(Чурбунуринская мульда). Передний и брюш­
ной края створок образуют прямой или почти
прямой угол, направленный назад. Задне-спин­
ной угол прямой или почти прямой. Киль начи­
нается от спинного края крупных личиночных
створок. Полосы роста плоские, в количестве
1 2 ± . (Рис. 552.) Один вид (тип рода).
I nkus
Novojilov,
1956
(Monoleaia
Tasch,
1956). Тип рода Leala
untcostata
R e e d , 1929; в. пермь (формация рио-де-ресту) Бразилии (р. Игуассу). Створки овальные,
более или менее продолговатые, задне-спинной
угол тупой. Киль трубчатый. Полосы роста
плоские, в количестве 1 5 ± . (Рис. 553.) Три ви­
да одного возраста и местонахождения.
П О Д С Е М Е Й С Т В О FERNANDOALMEIDIINAE
NOVOJILOV, 1958
Леайиды с более или менее короткими тре­
угольно-округлыми створками и одним задним
килем. Один род из перми Приуралья.
Рис. 549. Amphikoilum
ermakorum
N о v о j i1 о v, Х8,3. Н. карбон, острогская свита. Кузнецкий
угольный бассейн, с. Ермаки Барзасского р-на
(Н. И. Новожилов, 1953). Рис. 550.
Monoleiolophus
unlcostatus
R a y m o n d , Х14.6. В. карбон, тентек­
ская свита. Карагандинский
угольный
бассейн
(Н. И. Новожилов, 1954). Рис. 551. Massagetes
karagandensis
N o v o j i l o v , Х12. В. карбон, тен­
текская свита. Там ж е (Н. И. Новожилов, 1956).
Рис. 552. Jaxartus
suchovi
N o v o j i l o v , X 12.
В. карбон, тентекская свита. Там же (Н. И. Ново­
жилов,
1956).
Рис.
553.
Inkus
unlcostatus
( R e e d ) , Х12. а —створка; б — скульптура, Х20.
В. пермь (?), формация рио-де-ресту. Бразилия,
Санта-Катарина, р. Игуассу, близ д. Валойш.
Рис. 553-1. Fernandoalmeldlum
flavlot
Novoji­
l o v , Х12. В. пермь, казанский ярус. Приуралье,
Малмыжский
р-н Кировской
обл., рч. Китяк
(N. Novojilov, 1958)
244
http://jurassic.ru/
Fernandoalmeldium
Novojilov,
1958. Тип рода F. flavioi N o v o j i l o v , 1958;
в. пермь (казанский ярус, белебеевская свита)
Кировской обл. (Малмыжский р-н, р. Китяк).
Очертание створок колокольчикообразное. Пе­
редний и спинной края почти симметричные,
они образуют округлую передне-спинную часть
створок, после чего расходятся в виде прямых.
Угол расхождения переднего и спинного края
70°+. Киль делит створки на более или менее
симметричные половины. Полосы роста пло­
ские, в количестве 12 ± . (Рис. 553—1.) Один
вид (тип рода).
(р. Кондома, с. Верхний Калтан). Створки ко­
роткие округлые или квадратно-округлые.
Спинной край меньше или равен высоте. По­
лосы роста плоские или вогнутые, в количе­
стве 12—15. Кили утолщенные. Отношение
высоты к длине 0,83—0,97. (Рис. 557.) Четыре
вида. В. карбон Казахстана, Болгарии, Фран­
ции, Германии; пермь Ц. Сибири.
П О Д С Е М Е Й С Т В О ROSTROLEAIINAE
1956
NOVOJILOV,
Леайиды с острым задне-спинным углом или
с ростральным отростком на его месте. Полосы
роста на месте одного из килей, если и угло­
ваты, то не резко. Кили утолщенные, изогнутые
или прямые и расходятся от начала спинного
края. Три рода. Карбон — пермь.
ПОДСЕМЕЙСТВ О HEMICYCLOLEAIINAE
NOVOJILOV, Г9Э2
Леайиды без угловатости в очертании ство­
рок и с двумя килями, расходящимися из пе­
редне-спинного угла личиночных створок. Че­
тыре рода. Карбон — пермь.
Falsi rostria
N o v o j i l o v , 1954. Тип
рода Leaia bristolensis R a y m o n d , 1946; ср.
карбон (формация фаррингтон) Англии (Бри­
стольский каменноугольный бассейн). Створки
более или менее продолговатые, сходные по
форме со створками гемициклолеай, но с ост­
роугольным задним сектором (угол 75—85°).
Полосы роста плоские или вогнутые, в коли­
честве 12—17. Отношение высоты к длине
0,57—0,75. (Рис. 558.) Четыре вида. Н. карбон
Канады; ср. карбон Англии; в. карбон Казах­
стана и С. Америки.
Dolicholeala
N o v o j i l o v , 1952 (Еоleaia K o b a y a s h i ,
1953). Тип рода Pseudestherta lealaformis
R a y m o n d , 1946; н.
карбон (формация чевери) Канады, Н. Шот­
ландии (р. Авон). Створки продолговатые,
длина вдвое больше высоты. Спинной край
длинный. Кили тонкие. Полосы роста плоские,
в количестве 1 3 + . Отношение высоты к длине
0,48—0,53. Три вида. Н. карбон Канады; в. кар­
бон Казахстана.
Siberloleaia
N o v o j i l o v , 1954. Тип
рода Hemicycloleaia haynesi R a y m o n d , 1946;
в. карбон (серия конемо) С. Америки (Род Айленд). Створки более или менее продолгова­
тые, спинной край больше высоты. Кили утол­
щенные. Полосы роста плоские или вогнутые,
в количестве 1 2 + . Отношение высоты к длине.
0,45—0,60. (Рис. 555.) Три вида. Ср. карбон
ю.-з. части Таймыра; в. карбон Казахстана и
С. Америки; в. пермь Австралии.
Hemicycloleaia
R a y m o n d , 1946.
Тип рода Н. laevis R a y m o n d , 1946; в. кар­
бон (серия конемо) С. Америки (Пенсильва­
ния, близ г. Конемо). Створки неправильно-ок­
руглые или овальные. Спинной край равен или
больше высоты. Полосы роста плоские или во­
гнутые, в количестве 7—22. Отношение высоты
к длине 0,65—0,79. (Рис. 556, табл. XIV, фиг.
6.) 25 видов. Карбон Казахстана, Приуралья,
3. Европы, С. Америки; н. пермь Ц. Сибири;
в. пермь Приуралья, Австралии; в. пермь (?)
(формация рио-де-ресту) Бразилии.
Kaltanleata
Novojilov,
1952. Тип
рода К. rohdendorfi N o v o j i l o v , 1952; н.
пермь (кузнецкая свита) Кузнецкого бассейна
Grant
rostria
N o v o j i l o v , 1954. Тип
рода G. parvula N o v o j i l o v , 1954; в. карбон
(тентекская свита) Карагандинского бассейна.
Створки более длинные, с более острым (65—
75°) задне-спинным углом, чем у фальзирострий. Кили и спинной край утолщенные. По­
лосы роста плоские, в количестве 12—19, отно­
шение высоты к длине 0,55 — 0,61. (Рис. 559.)
Два вида. В. карбон Карагандинского и Саар­
ского бассейнов.
Rostго
leaia
Novojilov,
1952. Тип
рода R. martynovae N o v o j i l o v , 1952; пермь
(граница кунгурского и казанского ярусов)
Приуралья (Каргалинские рудники). Створки
более или менее продолговатые, с ростральным
отростком на месте задне-спинного угла. Спин­
ной край больше высоты. Полосы роста плоские
или вогнутые, в количестве 10—15. Отношение
высоты к длине 0,52—0,66. (Рис. 560.) Три
вида. Н. пермь С. Америки; в. пермь При­
уралья и Ц. Сибири.
П О Д С Е М Е Й С Т В О IGORVARENTSOVI INАЕ
NOVOJILOV, 1956
Леайиды с килями, несущими шаровидные
или когтевидные отростки, или копьевидные
245
http://jurassic.ru/
Рис. 554. Dolicholeaia
leaiaformis
( R a y m o n d ) , X 9. H. карбон, формация чевери. Канада, Н. Шотлан­
дия, р. Авон. Рис. 555. Siberioleaia haynesi ( R a y m o n d ) , Х 9 . В. карбон, тентекская свита. Караган­
динский угольный бассейн (Н. И. Новожилов, 1956). Рис. 556. Hemicycloleaia
laevis R a y m o n d , Хб.
В. карбон, серия конемо. С. Америка, Пенсильвания близ г. Конемо. Рис. 557. Kaltanleaia
rohdendorfi
N o v o j i l o v , Х Ю . H. пермь, кузнецкая свита Кузнецкого бассейна. Р. Кондома у с. Верхний Калтан.
Рис. 558. Falsirostria
kazachorum
N o v o j i l o v , Х 7 . В. карбон, долинская свита. Карагандинский уголь­
ный бассейн (Н. И. Новожилов, 1956). Рис. 559. Granirostria
parvuta
N o v o j i l o v , Х9,5. В. кар­
бон, тентекская свита. Там ж е (Н. И. Новожилов, 1956). Рис. 560. Rostroleaia
martynovae
Novoji­
l o v , Хб,3. В. пермь, на границе кунгурского и казанского ярусов. Приуралье, Каргалинские рудники
(Н. И . Новожилов, 1956). Рис. 561. Igorvarentsovia
ingens N o v o j i l o v . а — отпечаток внутренней по­
верхности створки, X 10,8; б — неполная правая створка, реставрированная по внутреннему отпечат­
ку, Х16; в — скульптура, Х120. В. карбон, тентекская
свита.
Карагандинский
угольный
бассейн
(Н. И. Новожилов, 1956). Рис. 562. Acanthoteaia
regoi A l m e i d a , а — боковой вид, Хб; б — вид
спереди. Н. пермь, формация эстрада-нова. Бразилия, Сан-Паулу, рч. Жакутига в бассейне р. РиоКорубатай
http://jurassic.ru/
шипы. Иногда развит спинной киль, проходя­
щий или по самому спинному краю, или отде­
ляющий спинную площадку. Два рода. Кар­
бон — пермь.
Igorvarentsovia
N o v o j i l o v , 1956.
Тип рода /. ingens N o v o j i l o v , 1956; в. кар­
бон (тентекская свита) Карагандинского бас­
сейна. Створки более или менее продолговатые,
спинной край меньше, равен или больше вы­
соты. Передний край округлый, задний почти
прямой. Полосы роста плоские или вогнутые,
в количестве 12—20. Оба киля или один из ки­
лей с полушаровидными или когтевидными
утолщениями. Отношение высоты к длине
0,62—0,76. (Рис. 561.) Четыре вида. Н. карбон
Шотландии; в. карбон Карагандинского, Донец­
кого и Саарского бассейнов.
Acantholeaia
Almeida,
1950. Тип
рода A. regol A l m e i d a , 1950; н. пермь (фор­
мация эстрада-нова) Бразилии (Сан-Паулу,
рч. Жакутига, приток р. Рио-Корубатай).
Створки более или менее продолговатые, угло­
ватые. Передняя остроугольно-округлая часть
створок, изогнутая ребровидно по переднему
килю, выдается далеко вперед, задняя часть
створок с более или менее тупым задне-спин­
ным и тупым или прямым задне-брюшным
углами. Брюшной край вогнут против личиноч­
ных створок. Все кили, включая и спинной,
•отграничивающий
кинжаловидную
спинную
площадку, или по крайней мере один из килей
несут копьевидные шипы. Полосы роста плос­
кие или вогнутые, в количестве 16—20. Отно­
шение высоты к длине 0,46+. (Рис. 562.)
Один вид.
Lealanella
Novojilov,
1952. Тип
рода Leaia letdyl var. salterlana J o n e s , 1862;
ср. карбон (формация коул-мезьюрс) Шотлан­
дии. Створки короткие, с угловатой задней и
угловатой или округлой передней частью. Кили
утолщенные, прямые или изогнутые. Полосы
роста вогнутые или плоские, в количестве 8—
15. Отношение высоты к длине 0,69—0,78. (Рис.
564.) 10 видов. Н. карбон Канады; ср. карбон
Шотландии, Бельгии, Франции; в. карбон Ка­
захстана, Канады; н. пермь Ц. Сибири; в. пермь
Австралии.
Brachlorrynchta
N o v o j i l o v , 1956.
Тип рода В. tanaldos
Novojilov,
1956;
в. карбон Украины (близ г. Артемовска, в балке
Песчаной). Створки с угловатым передним сек­
тором и прямым или острым задне-спинным уг­
лом. Передний край без киля. Кили расходятся
из передне-спинного угла, прямые. Полосы
роста плоские, в количестве 8—16. Отношение
высоты к длине 0,63—0,71. (Рис. 565.) Пять
видов. Ср. карбон Англии; в. карбон Украины
и Казахстана; н. пермь Ц. Сибири; в. пермь
Австралии.
Leaia
J o n e s , 1862. Тип рода Cyprlcardla
leldyi L e a , 1855; н. карбон (формация МейчЧанк) С. Америки (Аппалачи). Створки про­
долговатые, с округлым или угловатым перед­
ним сектором и с прямоугольным или почти
прямоугольным задним сектором. Полосы
роста на месте килей или одного заднего угло­
ватые. Отношение высоты к длине 0,50—0,61.
(Табл. XIV, фиг. 7.) Семь видов. Н. карбон
Англии, С. Америки; ср. карбон Бельгии;
в. карбон Украины, Болгарии, Англии.
Australoleata
N o v o j i l o v , 1954. Тип
рода Hemicycloleaia ashleyi R a y m o n d , 1946;
в. карбон (серия конемо) С. Америки (Пен­
сильвания, близ г. Конемо). Створки более или
Леайиды с более или менее угловатыми менее продолговатые, с прямоугольной или
«створками и двумя килями, расходящимися от почти прямоугольной верхней передней поло­
начала спинного края. Полосы роста на месте виной и округлой задней. Полосы роста пло­
заднего или обоих килей изогнуты. Шесть ро­ ские, в количестве 7—15. Угол альфа всегда
дов. Карбон — мел.
острый. Отношение высоты к длине 0,58—0,67.
Mlmoleala
N о v o j i 1 о v, 1954. Тип рода (Рис. 566.) Пять видов. В. карбон Казахстана
Leaia tricartnata M e e k et W o r t h e n , 1868; и С. Америки; в. пермь Австралии.
ср. карбон (формация карбондэйл) С. Америки
J ар о по leaia
N o v o j i l o v , 1952 (Pseu(Иллинойс). Створки более или менее продол­
говатые, с более или менее угловатой задней doleaia K o b a y a s h i , 1952). Тип рода Estheчастью и округлым передним сектором. Полосы ria rectangula Y o k o y a m a , 1894; н. мел (нео­
роста (8—19) плоские или вогнутые. Отноше­ ком) Японии (Хоккайдо, близ г. Вакаямы).
Створки с почти прямоугольной передней поло­
ние высоты к длине 0,60—0,69. (Рис. 563.)
11 видов. Ср. карбон Франции, Бельгии, Гер­ виной и угловато-округлой задней. Угол альфа
мании, Англии, С. Америки; в. карбон Казах­ меньше прямого. В переднем секторе полосы
стана и С. Америки; н. пермь Ц. Сибири; в. роста не выклиниваются к личиночным створ­
кам, а параллельны его нижнему краю. Полосы
лермь Приуралья и Австралии.
ПОДСЕМЕЙСТВО LEAIINAE RAYMOND, 1046
[nom. transl. Novojilov, 1952 (ex Leaiidae Raymond,
1946)]
247
http://jurassic.ru/
роста плоские или вогнутые, в количестве 124>
Отношение высоты к длине 0,46±. (Рис. 567.)
Один вид (тип рода).
П О Д С Е М Е Й С Т В О LIOLEAIINAE NOVOJILOV, 1952.
Леайиды с выпуклыми створками и изогну­
тым спинным краем и килями, или килеватым
передним и спинным краями и прямыми или
изогнутыми килями. Полосы роста с ячеистой
скульптурой. Два рода. Карбон — пермь.
L i о I е a i a N o v o j i l o v , 1952. Тип рода
L. permlana N o v o j i l o v ,
1952; в. пермь
(ильинская
свита)
Кузнецкого
бассейна
(р. Калтан, у д. Зеленый Луг). Створки более
или менее овальные. Спинной край изгибается
после личиночной стадии. Личиночные створки
полуокруглые, с длинным слегка округлым
спинным краем. Полосы роста плоские или
вогнутые, в количестве 9—15 + . Кили, или один
передний изогнутые и расходятся из разных то­
чек спинного края личиночных створок. Отно­
шение высоты к длине 0,72—0,74. (Рис. 568.)
Два вида. В. карбон Казахстана; в. пермь
Ц. Сибири.
Brachioleaia
N o v o j i l o v , 1956. Тип
рода В. russlensis N o v o j i l o v , 1956; в.
пермь (казанский ярус) Татарской АССР
(р. Кама, Тихие горы). Створки более или ме­
нее продолговатые, с угловатой или округло
угловатой передней и прямоугольной или по­
чти прямоугольной задней половиной. Перед­
ний и спинной края килеватые. Полосы роста
плоские или вогнутые, в количестве 10—20. От­
ношение высоты к длине 0,67—0,75. (Рис. 569.)
Два вида. В. пермь Приуралья и Австралии.
Рис. 563. Mimoleaia
tricarinata
( M e e k et W o r t h e n ) , X5,7. Ср. карбон, формация карбондэйл.
С. Америка, штат Иллинойс (Meek et Worthen).
Рис. 564. Leaianella
tshurbunurcensls
Novoji; l o v , X I 4 . В. карбон, тентекская свита. Караган­
динский угольный бассейн (Н. И. Новожилов, 1954).
Рис. 565. Brachiorrynchia
tanaidos N о v о j i 1 о v, Х8.
В. карбон. Украина, близ г. Артемовска, в балке
! Песчаной (Н. И. Новожилов, 1956). Рис. 566. Aust; raloleala ashleyi
( R a y m o n d ) . X5,6. В. карбон,
долинская свита. Карагандинский угольный бассейн
(Н. И. Новожилов, 1954). Рис. 567. Japonoleaia гесtangula ( Y o k o y a m a ) , Х б . Н. мел, неоком. Япо­
ния, о. Хоккайдо, ю. часть, близ г. Вакаямы.
Рис. 568.
Lioleaia
permiana
N o v o j i l o v , Х8.
В. пермь, ильинская свита. Кузнецкий бассейн,
р. Калтан, у д. Зеленый Луг (Н. И. Новожилов,
1956). Рис. 569. Brachioleaia
russiensis
Novoji­
l o v , Х 5 . В. пермъ, казанский ярус. Татарская
АССР, р. Кама, Тихие Горы (Н. И. Новожилов,
1956). Рис. 570. Paraleaia
kliveriana
(Goldenb e r g ) , Х 7 . В. карбон. Саарский угольный бас­
сейн. Рис. 571. Teiichium
weissi ( F r i t - s e n ) , Х б .
В. карбон. Саксония (Н. И. Новожилов, 1956).
Рис.
572.
Praeleaia
quadricarinata
Lutke­
v i c h , Х7,7. Ср. девон, живетский ярус. Ленинград­
ская обл., р. Руя (Н. И. Новожилов,
1956>>
248
http://jurassic.ru/
ПОДСЕМЕЙСТВО
PRAELEAIINAE
NOVOJILOV,
1956
Леайиды с более или менее продолговаты­
ми створками и тремя—пятью килями, расхо­
дящимися из передне-спинного угла личиноч­
ных створок. Три рода. Девон—карбон.
Р а г a I е a I a R a y m o n d , 1946. Тип рода
Leata kltveriana G o l d e n b e r g , 1877; в. кар­
бон Саарского бассейна. Створки продолгова­
тые, с округлым передним и почти прямым зад­
ним краем, и с двумя основными и одним илидвумя дополнительными, обычно недоразвиты­
ми, килями. Спинной край больше высоты, по­
лосы роста плоские или вогнутые, в количестве
10—12. (Рис. 570.) Три вида. В. карбон 3. Ев­
ропы.
Т е llchlum
N o v o j i l o v , 1956. Тип рода
Leaia welsst F r i t s c h , в. карбон Германии.
Створки более или менее короткие, с почти'
прямоугольной задней и округлой передней'
частью и с тремя полными килями, расходя­
щимися из передне-спинного угла личиночных
створок. Полосы роста плоские или вогнутые,
в количестве 7 ± . (Рис. 571.) Один вид (тип
рода).
Р гае leaia
L u t k e v i c h , 1929. Тип рода
P. quadricarlnata L u t k e v i c h , 1929; ср. девон
(живетский
ярус)
Ленинградской
обл.
(р. Руя). Створки более или менее продолго­
ватые, овальные, с прямым спинным краем, с
четырьмя или пятью тонкими килями. Полосы
роста вогнутые или плоские, в количестве 15—
18. Отношение высоты к длине 0,53—0,57.
(Рис. 572.) Два вида одного возраста и место­
нахождения.
СЕМЕЙСТВО CYCLOLEAIIDAE NOVOJILOV,
[nom. transl. Novojilov
Рис. 573. Cycloleaia kaltanensis
Novojilov,
X4,8.
H. пермь, кузнецкая свита. Кузбасс, р. Кондома,
у с. Верхний Калтан
(Н. И. Новожилов, 1956).
Рис. 574. Tataroleaia
netshajewi
Novojilov,
Х22.
В. пермь, казанский ярус. Татарская АССР, р. Ка­
ма,
у
Сокольих
Гор
(уточненный
рисунок).
Рис. 575. Symmetroleaia
kargalensis
(N е t s h аj e w ) , X7.7. В. пермь, на границе кунгурского и
и казанского ярусов. Приуралье, Каргалинские руд­
ники (Н. И. Новожилов, 1956). Рис. 576.
Kargalia
uralica ( N o v o j i l o v ) , Х4,2. В . пермь, на границе
кунгурского и казанского ярусов. Там ж е (Н. И. Но­
вожилов,
1956).
Рис.
577.
Bileaia
carta
hie (ex Cycloleaiinae
1952)]
1952
Novojilov,
Леайиды, у которых спинной край развит
впереди и позади личиночных створок и с дву­
мя килями, расходящимися из средины или от
начала спинного края личиночных створок.
Створки овальные, дисковидные, трапециевид­
ные или многоугольные. Полосы роста с ячеи­
стой скульптурой. Шесть родов. Карбон —
пермь.
Cycloleaia
N o v o j i l o v , 1952 (Discoleaia K o b a y a s h i , 1954). Тип рода Leata
dlscotdea M i t c h e l l , 1925; в. пермь (слои
белмонт) Австралии (Н. Ю. Уэльс, близ оз. Ма( R e e d ) , X I 1,5. В. пермь (?), формация
рио-дересту. Бразилия, Санта-Катарина, р. Игуассу, близ
д. Валойш (Новожилов, 1956). Рис. 578.
Gonioteaia
quadrata
( M i t c h e l l ) , Х 7 . В. пермь, слои бел­
монт. Австралия, Н.-Ю. Уэльс, у оз. Макуори
249
http://jurassic.ru/
угловатые, пяти- или шестиугольные, с килеватыми передним и спинным краями и двумя ки­
лями, расходящимися из середины спинного
края личиночных створок, расположенных в пе­
редней половине спинного края. Полосы роста
плоские или вогнутые, в количестве 15—17. На
ранних стадиях развития проходят стадию каргалий. (Рис. 578.) Один вид (тип рода).
куор'И). Створки дисковидные, с равными или
неравными передней и задней частью спинного
края и резко асимметричными килями. Длина
меньше, равна или больше высоты. Полосы
роста плоские или вогнутые, в количестве 12—
19. Отношение высоты к длине 0,38—1,14:
(Рис. 573.) Пять видов. В. карбон Казахстана;
н. пермь Ц. Сибири; в. пермь Австралии.
Tataroleaia
N o v o j i l o v , 1956. Тип
рода Т. geinitzi N o v o j i l o v , 1956; н. пермь
Германии. Створки более или менее продолго­
ватые. Спинной край больше высоты. Перед­
няя и задняя части спинного края равны
или почти равны. Кили
асимметричные.
Полосы роста плоские или вогнутые, в коли­
честве 10—12 + . Отношение высоты к дли­
не 0,60—0,69. (Рис. 574.) Два вида. Н. пермь
Саарского бассейна; в. пермь Приуралья.
СЕМЕЙСТВО ESTHERIELLIDAE KOBAYASHI, 1954
Леайиды с радиальной ребристостью на
створках, напоминающей кили, но у большин­
ства родов ребра более тонкие, многочислен­
ные и образуются на разных возрастных ста­
диях. Между главными ребрами имеются тон­
чайшие
радиальные
ребра. Семь
родов.
Пермь — триас.
Mesoleaia
K o b a y a s h i , 1954. Тип ро­
да Postdonomya nodosocostata G i e b e l , 1857;
нижняя часть нижнего триаса Германии (Дюренберг). Створки продолговатые, с возвышаю­
щейся передней частью, с четырьмя или пятью
утолщенными радиальными ребрами (или ки­
лями) , расходящимися из вершины личиночных
створок, и с тонкими радиальными ребрышка­
ми между ними. Полосы роста вогнутые, в ко­
личестве 1 6 + . Отношение высоты к длине
0,64±. (Рис. 579.) Один вид (тип рода).
Symmetroleata
Novojilov,
1952.
Netshajew,
Тип рода Leaia kargalensts
1894; граница нижней и верхней перми При­
уралья, Каргалинские рудники). Створки
овальные, продолговатые или короткие, с сим­
метричными или почти симметричными килями,
с вогнутым прямым или выпуклым спинным
краем. Полосы роста вогнутые или плоские,
в количестве 10—17. Отношение высоты к дли­
не 0,57—0,87. (Рис. 575.) Четыре вида. Ср. кар­
бон С. Сибири; в. карбон Казахстана и Саар­
ского бассейна; н. и в. пермь Приуралья.
Kargalia
N o v o j i l o v , 1956. Тип рода
Symmetroleaia
urallca
N о v о j i 1 о v, 1952;
в. пермь (на границе кунгурского и казанского
•ярусов) Приуралья (Каргалинские рудники).
Створки трапециевидные, с прямым спинным
краем, длина которого равна или больше дли­
ны створок. Передняя и задняя части спинного
края равны или почти равны. Личиночные
створки с широкими макушками, из которых
расходятся два более или менее симметричные
киля. Полосы роста плоские, в количестве 7 + .
(Рис. 576.) Один вид (тип рода).
Btleata
K o b a y a s h i , 1954. Тип рода
Leaia carta R e e d , 1929; н. пермь (формация
рио-де-ресту) Бразилии
(Санта Катарина,
р. Ингуассу, близ д. Валоиш). Створки корот­
кие, неправильно дисковидные. Спинной край
короткий, округлый на концах, с равными или
почти равными передней и задней частями. Ли­
чиночные створки с макушками. Два киля
в задней половине створок и один близ спинно­
го края в передней половине. Полосы роста
вогнутые, в количестве 14 ± . (Рис. 577.) Один
вид (тип рода).
Gonioleaia
N o v o j i l o v , 1952. Тип ро­
да Leaia quadrata M i t c h e l l , 1925. Створки
Lioleaiina
Novojilov,
1952 (Меtaleaia
Kobayashi,
1952). Тип рода
Praeleaia
triasiana
T c h e r n y s h e v , 1934;
нижняя часть н. триаса (мальцевская свита)
Кузнецкого бассейна (р. Томь, у Бабьего Кам­
ня). Створки более или менее короткие, вы­
пуклые, яйцеобразного очертания, с пятью изо­
гнутыми ребрами, расходящимися из нижней
части личиночных створок. Личиночные створ­
ки почти полуокруглые. Полосы роста плоские
или вогнутые, в количестве 7—10. (Рис. 580.)
Один вид (тип рода).
Esthertella
Weiss,
1875. Тип рода
Postdonomya wengensls G i e b e l , 1857; ниж­
няя часть н. триаса Германии (Дюренберг).
Створки более или менее короткие, округлоовальные. Спинной край прямой, равный, боль­
ше или меньше высоты. Многочисленные тон­
кие однообразные радиальные ребра (16—20)
образуются одновременно на личиночной ста­
дии. Полосы роста плоские, в количестве 16—
1 8 ± . (Рис. 581.) Один вид (тип рода).
Pseudestheriella
N o v o j i l o v , 1956.
Тип рода Esthertella
nodosocostata
Jones,
1891; нижняя часть н. триаса Германии (Дю­
ренберг). Створки более или менее продолго­
ватые, овальные, с прямым спинным краем и
личиночными створками, не выходящими за его
250
http://jurassic.ru/
уровень. Радиальные ребра, в количестве 9—
20 образуются на различных стадиях развития.
Полосы роста плоские или вогнутые, в коли­
честве 12—22. (Рис. 582.) Пять видов из н.
триаса Германии.
Tancrediella
N o v o j i l o v , 1956. Тип
рода Estheriella weissi Р i с а г d, 1909; нижняя
часть н. триаса Германии
(Мансфельдская
мульда). Створки продолговатые, с более вы­
сокой передней половиной и с 12 + тонкими
однообразными радиальными ребрами, обра­
зующимися на одной стадии развития. Личи­
ночные створки куполовидные. Полосы роста
плоские, в количестве 12—15. (Рис. 583.) Один
вид (тип рода).
Nyasestheriella
K o b a y a s h i , 1954.
Тип рода Estheriella nyasana N e w t o n , 1910;
пермь (?) Африки (оз. Ньясса). Створки более
или менее короткие, с прямым спинным краем.
Переднеспинной угол прямой или почти пря­
мой, переднебрюшной угол 100—105,°; ради­
альная ребристость тонкая, образованная на
на разных стадиях развития в передней части
створок. Полосы роста плоские, в количестве
1 0 + . (Рис. 584.) Один вид (тип рода).
Рис. 579. Mesoleaia nodosocostata
(Giebel),
X l l , 3 . H. триас, ниж. пестрый песчаник. Герма­
ния,
Дюренберг (Н. И. Новожилов,
1956).
Рис. 580. Lioleaiina triasiana
(Tchernyshew),
Х7,5. Н. триас, мальцевская свита. Кузнецкий
бассейн, р. Томь, у Бабьего камня. Рис. 581. Estheriella wengensis
( G i e b e l ) , X20.3. H. триас,
нижний пестрый песчаник. Германия, Дюрен­
берг (Н. И. Новожилов, 1956). Рис. 582. Pseudestherielta giebeli N о v о j i 1 о v, X11,6. H. триас,
нижний пестрый песчаник. Германия, Дюрен­
берг (Т. R. Jones, 1891). Рис. 583.
Tancredielta
weissi
( P i c a г d), X l l , 6 . Н. триас, нижний
пестрый песчаник.
Германия,
Мансфельдская
мульда (Н. И. Новожилов, 1956). Рис. 584. Nyasestherietla nyasana ( N e w t o n ) , ХЗЗ. Пермь (?).
Африка, близ оз. Ньясса (Kobayashi, 1954).
Рис. 585. Angolestheriella
moutai
(Leriche),
X l 5 . Н. триас, формация кила-китари. Африка,
Ангола
Angolestheriella
N o v o j i l o v , gen.
nov. Тип рода Estheriella moutai L e r i c h e ,
1932; триас (формация кила) Африки (Анго­
ла) . Створки более или менее короткие, прямо­
угольно-округлые, с прямым спинными краем.
12 + радиальных ребер развиты в брюшном
секторе створок образуются на разных стадиях
развития. Полосы роста вогнутые или плоские,
в количестве 10—12. (Рис. 585.) Один вид (тип
рода).
Pale г mis с a N o v o j i l o v ,
1956. Тип
рода Estheriella
radiala
Salinas,
1897;
в. триас (карнийский ярус) Сицилии. Створки
дискообразные, с прямым спинным краем, пе­
редняя и задняя части которого равны или
почти равны. Личиночные створки маленькие
округлые. Радиальные ребра весьма тонкие,
в количестве 13 ± . (Табл. XIV, фиг. 8.) Один
вид (тип рода).
Н А Д С Е М Е Й С Т В О L Y N C E I O I D E A STEBBING,
1910
[nom. transl. Novojilov hie (ex Lynceidae Stebbing, 1910)]
Створки раковин без полос роста, неправиль­
но-овальные или неправильно-округлые. Выпук­
лость створок измеряется приблизительно /з
их высоты. Скульптура только по краю створок
в виде каемки, различная. На створках видны
мускульные отпечатки. Одно семейство Lyncei­
dae и два рода в современной фауне: Lynceus
2
251
http://jurassic.ru/
M u l l e r и LynCeiopsis D a d a y d e D e e s .
К этому ж е семейству, возможно, .относится
род Ltmnestheria W r i g h t , 1928, распростра­
ненный в карбоне Ирландии, и описанный поотпечаткам тела. Описанный Б. И. Черныше­
вым. Lynceus
(Llmnetls)
stchuklni Т с h е rn y s h e v , 1940, из юры Забайкалья, по-види­
мому, особый род, но решить это с уверен­
ностью нельзя из-за плохого качества мате­
риала и иллюстраций.
CONCHOSTRACA INCERTAE SEDIS
СЕМЕЙСТВО LIOESTHERIIDAE RAYMOND, (?)
П О Д С Е М Е Й С Т В О ANOMALONEMATINAE
NOVOJILOV, 1958
Anomalonema
R a y m o n d , Тип рода
Esthertella reumauxi P r u v o s t , 1911; ср. кар­
бон (вестфальский ярус) Франции (Лене).
Створки уплощенные, длинные. Личиночные
створки небольшие. Спинной край нарастал
только позади личиночных створок. Полосы
роста 25 + . Брюшные края роста окаймлены
широкими шипами, соединенными в сплошные
гирлянды. Скульптура сложная, образованная
разреженными правильными бугорками, повидимому полыми изнутри, и мелкими непра­
вильными однородными ячейками, покрываю­
щими сплошным покровом всю поверхность по­
лос роста вместе с бугорками. (Рис. 586, а, б.)
Карбон Франции и Украины. Один вид (тип.
рода).
Pierrepruvostia
N o v o j i l o v , 1958.
Тип рода Esthertella
reumauxi
Pruvost,
1911, pars; ср. карбон, вестфальский ярус
С. Франции (Лене). Створки уплощенные,
скошенные спереди назад. Личиночные створ­
ки небольшие. Спинной край нарастал позади
и спереди личиночных створок. Края полос
роста и скульптура такие же, как и у рода
Anomalonema. (Рис. 587.) Один вид, тип рода.
СЕМЕЙСТВО INCERTAE SEDIS
Estheriopsis
R u s с о n i, 1947. Тип рода
E. bayensis R u s c o n i , 1947; в. триас Арген­
тины. Створки короткие и очень высокие, как
у плеченогих лингулид, что резко отличает
Estheriopsis от обычных Conchostraca. Поверх-
S8S
ция. Рис. 587. Pierrepruvostia
defretinae
Novo­
j i l o v , Х 9 . Ср. карбон, С. Франция. Рис. 588. Estheriopsis bayensis R u s c o n i , X3,5. Триас, Арген­
тина, Мендоса (Rusconi, 1947). Рис. 589. Lepiditta
alata
(Matthew),
X21.
a — боковой
вид;
б — вид изнутри. Н. кембрий. Канада (Koba­
yashi, 1954). Рис. 590. Daphnia.
Современная
(Dechaseaux, 1953)
MO
Рис. 586. Anomalonema
reumauxi
(Pruvost).
a—створка,
X 9 ; б—плоская
мелкая ячеистая
скульптура в комбинации с разреженной мел­
кой бугорчатостью, Х26. Ср. карбон. С. Фран-
252
http://jurassic.ru/
ность створок ребристая, но ребра расходятся
по обе стороны от срединной линии створок,
а не из одной точки. (Рис. 588.) Известен один
вид, тип рода.
ЛОДОТРЯД CLADOCERA.
ВЕТВИСТОУСЫЕ
Двустворчатый щит не покрывает головы.
Голова отграничена снизу и имеет вид капю­
шона. Первая пара конечностей (антеннулы)
мала и представляет собой чувствительный
орган, в то время как двуветвистые' антенны
очень велики и служит для плавания. Четырешесть пар конечностей туловища представ­
ляют собой органы дыхания. Современные
ветвистоусые обитают в прудах, заболоченных
водоемах, озерах, редко в морях, и являются
планктонными организмами. Размножение че­
редующееся: половое и партеногенетическое.
(Рис. 590.)
Ископаемые остатки ветвистоусых до сего
времени с достоверностью не найдены. Воз­
можно, что к этому подотряду принадлежит
Lynceites ornatus G o l d e n b e r g из каменно­
угольных отложений 3 . Европы.
СЕМЕЙСТВО LEPIDITTIDAE KOBAYASHI, 1954
Морские кембрийские двустворчатые формы
с известково-фосфатными утолщенными рако­
винами, с неясными полосами роста, без орна­
ментации, найденные на Атлантическом побе­
режье С. Америки. Три рода: Leplditta M a t ­
t h e w , 1886, из н. и ср. кембрия Нью-Брансуи­
ка (рис. 589, а, б); Modiololdes
Walcott,
1889 и Fordllla B a r r a n d e , 1881 из н. кем­
брия штата Нью-Йорк. Кобаяси (1954) при­
числял их к Conchostraca.
З а м е ч а н и е . Эти кембрийские формы от­
личаются от несомненных девонских Concho­
straca много больше, чем девонские и совре­
менные Conchostraca различаются между со­
бой. Возможно, что это особый подотряд рако­
образных, родственных и Conchostraca и Ostra­
coda.
GNATHOSTRACA INCERTAE SEDIS
ОТРЯД RIBEIRIDA KOBAYASHI, 1954
До сего времени не ясно систематическое положение форм с известковыми одностворчатыми (?) раковинами из морских отложений
кембрия и ордовика, объединенных Кобаяси
в отр. Ribeirida: Ribeiria S h а г р е,
Ribeirella
S с h u b., Ischyrina B i l l i n g s . Из них Tolmachovia H o w e l l et K o b a y a s h i , 1936
распространен в ср. ордовике С. Сибири,
р. Мойеро. (Табл. XIV, фиг. 14—17.)
П О Д К Л А С С MAXILLOPODA DAHL, 1956
Грудь состоит из шести сегментов и несет
двуветвистые конечности, лишенные жаберных
и жевательных придатков. Голова сложная
(синцефалон), несущая пять пар конечностей.
У свободно живущих представителей манди­
булы обычно снабжены щупиком, максиллы
приспособлены для фильтрации. Многочислен­
ны случаи регрессивного развития или морфо­
логической редукции, связанной с паразитиз­
мом или уменьшением размеров тела. Развитие
с превращением: из яйца вылупляется личинка
с тремя парами конечностей (науплиус). Д е ­
вон—ныне. Отряды: Copepoda, Ascothoracida,
Cirripedia, Mystaeoearida.
ОТРЯД COPEPODA H. MILNE-EDWARDS, 1830. ВЕСЛОНОГИЕ
Тело удлиненное, покрытое хитинизированной кутикулой, состоит из трех отделов: голово­
груди, передней части туловища с двуветвистыми конечностями и задней части — абдо­
мена, без конечностей, Оканчивающейся двураздельной вилкой из цилиндрических зубцов с пе­
ристыми щетинками на концах. Антеннулы ще­
тинистые, служат для плавания. Антенны и
челюсти одно- и двуветвистые. Глаза личиноч­
ные, соединенные в один (у современных) или
парные сидячие, боковые.
Раздельнополые,
свободноживущие или паразиты, обитатели
морского планктона или пресноводные. В иско­
паемом состоянии известны остатки представи­
телей лишь одного рода, весьма своеобразного,
принадлежащего к совсем особому семейству.
253
http://jurassic.ru/
СЕМЕЙСТВО EUTHYCARCINIDAE
FAM. NOV.
NOVOJILOV,
1914; триас 3 . Европы (Вогезы). Головогрудь
прямоугольная. Одна пара сложных глаз. Одна
пара простых антенн. Шесть пар конечностей.
Тельсон с хвостовой вилкой в виде длинных
игл. (Рис. 591.) Один вид.
Головогрудь узкая, длинная. Глаза сложные.
Туловище из шести сегментов.
Euthycarclnus
H a n d l i r s c h , 1914.
Тип рода Euthycarclnus kessleri H a n d l i r s c h ,
О Т Р Я Д MYSTACOCARIDA PENNAK ET ZINN, 1943
Тело червеобразное и состоит из головы
с обособленным протоцефалоном, сегмента
ногочелюстей, четырех грудных и шести брюш­
ных сегментов. Первая и вторая антенны, как
у веслоногих, мандибулы двуветвисты с малень­
ким жевательным придатком. Первая и вторая
максиллы одноветвистые, удлиненные. Ногочелюсти пластинчатые, сходные со вторыми
максиллами веслоногих. Четыре пары грудных
конечностей маленькие, нерасчлененные. Поло­
вое отверстие самки открывается на первом,
самца — на четвертом грудном сегментах. Из
яйца выходит науплиус, обладающий четырьмя
лишенными конечностей постмандибулярными
сегментами. Длина тела около 0,5 мм.
Mystacocarida Обитают в капиллярных ходах
прибрежного морского песка, как выше, так и
ниже уровня морской воды. Они передвигаются
при помощи головных придатков, а также от­
талкиваясь брюшком от стенок хода без уча­
стия грудных конечностей.
Mystacocarida имеют общее происхождение
с веслоногими. По ряду признаков (строение
нервной и половой систем, наличие свободного
протоцефалона, личиночный характер головных
придатков, гомономность сегментации грудного
и брюшного отделов) они примитивней весло­
ногих, но по степени редукции грудных конеч­
ностей должны считаться высоко специализи­
рованными ракообразными. Их можно рассма­
тривать как неотенические формы, происшед­
шие от первичных общих с веслоногими науплиальных предков и приспособившиеся к жизни
в капиллярных ходах. В ископаемом состоянии
остатки их неизвестны.
Одно сем. Derocheilocaridae с единственным
родом Derochetlocaris, включающим три вида
с побережий Средиземного моря, атлантиче­
ских берегов Европы и Африки, Северной Аме­
рики и Чили.
О Т Р Я Д CIRRIPEDIA BURMEISTER, 1834. УСОНОГИЕ
Ракообразные с неясной сегментацией тела,
обусловленной упрощенным его строением.
У всех усоногих тело и конечности заключены
в «мантию», представляющую наружный кож­
ный покров, покрытый у паразитических форм
лишь тонким хитинизированным слоем, у не­
паразитических — он защищен снаружи рядом
известковых створок или пластинок.
Головной отдел редуцирован. Туловище со­
стоит из шести метамеров. Ротовые конечности
недоразвиты; конечности туловища двуветви­
стые, длинные, состоящие из протоподита и
длинных многочленистых экзоподитов и эндоподитов, способных скручиваться и раскручи­
ваться. Функцию дыхательных органов выпол­
няет внутренняя стенка мантии.
В зрелом состоянии животное прикрепляется
к какому-либо постороннему объекту передней
парой усиков (антеннулы), у основания кото­
рых имеются отверстия, выделяющие скреп­
ляющий цемент и присасывательную жидкость.
Вторая пара усиков (антенны) полностью ре­
дуцирована. У стебельковых усоногих перед­
няя часть головной области простирается из­
нутри наружу от гибкой ножки или стебля, ко­
торый у сидячих форм видоизменен в плоский
диск. Мантия стебельковых усоногих имеет за­
щитные створки, ограничивающие капитулум.
Тело внутри капитулума находится в изогну­
том положении, обусловленном твердым спин­
ным изгибом, большая часть которого располо­
жена близ правого угла передней части капи­
тулума. Усоногие иллюстрируются с капитулумом наверху и стеблем или основанием для
прикрепления внизу. (Рис.592.) В действитель­
ности у стебельковых форм прикрепительная
поверхность стебля представлена передним кон­
цом, а вершина — terga капитулума — пред­
ставляет задний конец. Морфологическая ори­
ентировка с брюшной стороны называется ро­
стральной, а со спинной — каринальной. При
такой ориентировке передние края и углы
створок считаются базальными, а задние кон­
цы — верхними или апикальными: правая и
левая стороны створок соответственны с пра­
выми и левыми сторонами рострума.
254
http://jurassic.ru/
Рост в значительной степени ограничен об­
ластью между стеблем и капитулумом; у много­
створчатых форм имеются еще створки, в со­
став которых входят и самые верхние таблички
стебля.
Рис. 591. Euthycarcinus
kessleri
Н а пd 1 i г s с h. Н. триас. 3 . Европа, Вогезы.
Рис. 592. Zeugmatolepas
concinna (М о гr i s ) . а — колония на аммоните, ХЗ/4;
б — увеличенный капитулум; в — силь­
но увеличенные чешуйки стебля
Рост створок выражается в последователь­
ном образовании слоев, налегающих черепит­
чато друг на друга; каждый из них распростра­
няется на всю внутреннюю поверхность створок.
Капитулум стебельковых усоногих, представ­
ляющий собою панцирь, образован известко­
выми пластинками или створками, количество
и расположение которых представляют боль­
шое систематическое значение (рис. 593, а).
Створки соединены хитиновыми промежутка­
ми, широкими или узкими, соответственно с рас­
положением створок. Стебель гладкий или
также защищенный известковыми пластинками,
разреженными или сближенными. При изуче­
нии усоногих важна точная номенклатура не
только створок капитулума, но и каждого края
этих створок.
У примитивных форм капитулум образован
шестью створками: парными scuta (s) и terga
(t), непарными carina (с) и rostra( г). Д о об­
разования этих известковистых створок у сте­
бельковых усоногих тело внутри куколковой
шкурки уже защищено пятью хитиновыми
створками: carina, scuta и terga, которые Дар­
вин называл изначальными (Уитерс, 1928).
Эти изначальные створки наблюдались у неко­
торых кимериджских видов
Zeugmatolepas
(Уитерс, 1928).
Scuta (рис. 593, б) определяется по глубокой
ямке на внутренней поверхности, где прикреп­
лялись стягивающие мускулы. Она защищает
брюшную часть животного вдоль наружных
(скрытых) краев двух scuta, где створки от­
крывают и закрывают сокращающиеся и раз­
вертывающиеся усики.
Очертание scutum треугольное или, чаще,
ромбоидальное; наружный край обозначается
как закрывающий край. Внутренний край без
верхнего latus, обычно прямой, называется тергальным краем; с верхним latus, расположен­
ным между нижней частью scutum и tergum, уг­
ловатый—обозначается как терголатеральный
(или отдельно тергальная и латеральная сто­
роны). Вдоль тергального края эти створки
часто имеют перевернутые полосы роста и соот­
ветственно с формой имеют или не имеют верх­
ний latus; полосы обозначаются как тергальные или
терголатеральные. Продолговатое
ребро, обычно отделяющее тергальную полоску
от остальной створки, обозначается как апикобазальное ребро. Наружный базальный угол
называется ростральным, а внутренний базаль­
ный — базитергальным или базилатеральным
углом.
Terga (рис. 5 9 5 в ) , обычно большие и пло­
ские, примыкают к scuta и прикрывают спиннобоковые части животного; верхние наружные
(скрытые) края этих створок открываются и
закрываются, как у scuta.
Очертание тергальных створок чаще удли­
ненно ромбообразное. Их верхние края, при255
http://jurassic.ru/
Верхушка
Тергальныи
край
Открывающий
край
. Внутр откры­
вают стар.
Апикобазальное_
ребра
—Матеркраи—
Ростр.уголБАЗ АЛьн. угол
Прикрепл аддуктор,
мискила
мускула
-Бази-терг
угол
6
593~1
С
Верхний
Открыва/осд.
край
Маринам»
край
_ -Нижний
_. Апино-баз. ребро
СКУТАЛЬНЫИ''
КРАЙ
--БАЗСЛЬН УГОЛ
а
593-п
59 ЗТ
-•4Г -1
59ЭШ
594
Рис. 593. Створки капитулума Scalpellum,
С —carina,
состоящая из tectum (re), parietes (pa), intra-parietes
(i p )
r — rostrum, sr — subrostrum, sc — cubcarina,
59Э-Ш
r — t e r g a , s — s c u t a , / — l a t e r a l i a , cl — carina-lateralia,
ml — inframedio-lateralia, rl — rostro-lateralia
(Darwin,
1851). Рис. 593-1. Н а р у ж н а я (а) и внутренняя (б) поверхности scutum Lepadomorpha
(Withers, 1928)
fiic. 593-11.
Рис.
oso-ii. Н а р у ж н а я (а) и внутренняя (б) поверхности rergum
tergum ьLepadomorpha:
е р а и ш п ш р и а оScalpellum
,и^ »ш»
^(Cretiscalpellu
, . ^ ^ т )
unguis ( D a r w i n ) , X0,35 (Darwin, 1851). Рис.
593-III. Carina Lepadomorpha
(Darwin, I1851,,
P/- TIV,
&&U->
1-- /гл-~..:„
OCI
„1
V
fi^
Рис. 593-IV. Carina Lepadomorpha, боковой вид и поперечный разрез. Обозначения в тексте (Withers, 1935,
19
593-V
Lepadomorpha:
Scalpellum
(Crehscalpellum)
unguis
( D a r w i n ) , X0.35 (DDi a r
р л14)
p.
; . Рис
,
„
. . Rostrum
„
.
. ...
,
w i n , 1851). Рис. 593-VI. Верхняя боковая пластинка (I) того ж е самого вида, Х0.35 (Darwin, 1851).
Рис. 593-VII. Latus нижнего кольца того ж е самого вида, Х0.35 (Darwin, 1851). Рис. 594. Самцы (верхний
ряд) и самки или гермафродиты (нижний ряд) различных родов Lepadomorpha сем. Scalpellidae. а — Саlantlca villosa ( L e a c h ) ; б — Smilium peroni G r a y ; в — Euscalpellum
rostratum
( D a r w i n ) ; г — Scalpellum
scalpellum
( L i n n a e u s ) ; д — Arcoscalpellum
velutinum
H о e г. Самцы показаны в сильно увеличенном виде.
Изображения до некоторой степени схематизированы и все показаны правой стороной капитулума со scu­
tum на левой стороне; с. 1. — carinal latus; s. с. — s u b c a r i n a . Современные. Англия (Withers, 1928)
t
)
с
т
r
r
http://jurassic.ru/
мыкающие к scutum, называются закрываю­
щими краями, а нижние — скутальными, кото­
рые более или менее отчетливо разделяются на
верхнюю и нижнюю часть: верхний каринальный и нижний каринальный края. Продольное
ребро, обычно разделяющее эти створки, обо­
значается как апико-базальное ребро (или бо­
розда).
Carina (рис. 593 г) или килевая створка —
непарная; она образует спинную поверхность
капитулума, прикрывая края terga.
Древний и наиболее простой тип carina почти
прямой, без внутреннего изгиба, с прямым или
вогнутым базальным краем и с правильной по­
перечной выпуклостью створок наблюдается
у Eolepas. Более развитые carina имеются
у Archaeolepas: они отчасти изогнуты внутрь,
а базальный край округлый или тупоугольный,
как у мелового Arcoscalpellum. У меловых ви­
дов Arcoscalpellum крыша или tectum (tc) за­
метно отделена от сторон углами или ребрами;
стороны обозначаются parietes (pa), а площад­
ки между ними, образованные по краям, назы­
ваются intraparietes (i. р.) и бывают прямо­
угольно изогнутыми внутрь, или образуют
тонкую стенку на каждой стороне створки; они
всегда с косо повернутыми полосами роста.
Rostrum (рис. 593 е) по очертанию похож
на carina, но обычно значительно меньше; он
примыкает к базальным углам scuta. Эти створ­
ки определяются по характерной апикальной
части внутренней поверхности с ребрами роста.
Свыше шести створок имеется лишь у Eole*
pas и Archaeolepas, но у Calantica scuta, terga
и carina образуют верхнее кольцо, a rostrum
образует часть нижнего кольца, заключающего
rostrum, subcarina и три пары боковых пласти­
нок, которые соответственно называются: рост­
ральный, медианный и каринальный latus
(рис. 593 а ) . Медианный latus иногда (Arco­
scalpellum) возвышается между нижней частью
scutum и tergum и в этом случае обозначается
как верхний latus, а створка, расположенная
ниже него, называется infra-mediolatus. Subca­
rina редуцирована у специализированных форм
и значительно развита у меловых CretlscalpelРнс. 595. Praelepas obliterata T c h e r n y s h e v , X 6.
Ср. карбон. Украина (Tchernyshev, 1930). Рис. 596.
Stratnentum
pulchellum
( S o w e г b y ) , X 0,36. Сеноман. Англия (Darwin, 1851). Рис. 597.
Brachylepas
naissanti
( H e b e r t ) , X 4,5. В. сенон. Англия. Обо­
значения указаны для рис.. 593а (Withers, 1935).
Рис. 598. Chthamalus
unguifortnis
( D a r w i n ) . Ка­
питулум, /4j I — scutum снаружи (а) и изнутри
(б),
/ ; I I — t e r g u m снаружи (а) и изнутри (б),
U (Darwin, 1854). Рис. 599. Protobalanus
hamiltonensis H a l l et C l a r k e , X 9. Ср. девон (гаммильтонская группа). С. Америка, Нью-Йорк (Van Name,
1926)
3
3
4
3
599
1 7 Основы палеонтологии
257
http://jurassic.ru/
lum и у меловых и современных Calantica
(Sclllaelepas).
Края всех перечисленных ство­
рок называются соответственно тем створкам,
к которым они примыкают. У некоторых форм
в кольце имеются многочисленные небольшие
створки [Zeugmatolepas, рис. 592, Mitella (PolItcipes)]; створки, расположенные выше над
промежутком между нижними створками, обо­
значаются как нижне-боковые.
Д л я всех усоногих характерен сложный ме­
таморфоз. После выхода из яйца они, как и
все ракообразные, проходят через стадию
свободно-плавающего науплиуса. Некоторые из
них проходят сокращенный метаморфоз и, ми­
нуя стадию науплиуса, превращаются в циприсовидную личинку. Пресечение стадии сво­
бодно-плавающего науплиуса известно у Асгаthoracica и Rhizocephala. Формы, проходящие
стадию
свободно-плавающего
науплиуса,
обычно не проходят других стадий и огра­
ничены пелагическими и береговыми фор­
мами. У них, по всей вероятности, другие ста­
дии развития, скрытые или сокращенные. В он­
тогенетическом развитии стебельковых и сидя­
чих усоногих животное в стадии куколки за­
ключено в первичные створки и соединяющую
их мембрану. Лишь после образования извест­
ковых створок и начала их развития, первич­
ные створки перемещаются дальше одна от
другой и остаются на умбональной области из­
вестковых створок.
Как впервые установил Дарвин (1851), ку­
колка стебельковых усоногих, представляет
первую фазу развития первичных хитиновых
створок, предшествующих образованию известковистых створок. При этом Дарвин (1854)
установил, что линьке подвержена лишь мем­
брана, соединяющая хитиновые первичные
створки, а мембрана, соединяющая последую­
щие известковые створки, не линяет, а распа­
дается.
Крупные панцири ископаемых усоногих, так
ж е как и современных, принадлежат самкам
или гермафродитам. Самцы современных усо­
ногих очень малы и более или менее парази­
тируют на самках (или гермафродитах).
У самцов некоторых родов, например Calan­
tica и Smilium, створки малы или полностью
редуцированы. (Рис. 594, а-д.) У некоторых
современных и ископаемых видов Scalpellum
(S. ornatus, S. rutilum и др.) в scutum, над
углублением для аддукторных мышц, имеется
понижение, которое Уитерс (1928) истолковы­
вает как приспособление для приема малень­
ких дополнительных самцов.
Усоногих разделяют на четыре подотряда:
Thoracica, с пластинками или раковинами, об­
разующими панцирь, Acrothoracica, паразити­
рующие на головоногих и брюхоногих и круп­
ных пластинчатожаберных моллюсках, Apoda,.
малоизвестные, представленные одним родом*
и Rhizocephala, паразитирующие на десятино­
гих ракообразных и асцидиях. В ископаемом
состоянии известны лишь остатки Thoracica, —
подотряда, широко распространенного и в со­
временной фауне, а три другие подотряда не
имеют скелета и среди вымерших представите­
лей неизвестны. Некоторые из них оставляют
следы на раковинах перечисленных животных.
Подобные следы, описанные как
Zapfella
S a i n t - S e i n e , известны в лейасе и плиоцене.
Палеозойские усоногие редки; кроме рода
Paleopseudobalanus
из ср. силура С. Америки
и рода Praelepas из ср. карбона Украины и
Сибири, известны девонские
Protobalanus
(слои гамильтон С. Америки) и Ctenaenigma
(живетский ярус Тувинской авт. обл.), при­
числяемые к усоногим с некоторым сомнением.
Большинство ископаемых родов, представлен­
ных и в существующей сейчас фауне, известно
из мезозойских и кайнозойских отложений. На
территории СССР усоногие часто встречаются
в морских юрских и меловых отложениях
С. Сибири и Поволжья, в меловых отложениях
Крыма и других местах. К сожалению, эта
группа ракообразных до сего времени в рус­
ской литературе почти неизвестна.
ПОДОТРЯД
THORACICA DARWIN, 1854
Усоногие с панцирем, образованным различ­
ным количеством створок или пластинок, при­
крепляются ко дну или к движущимся пред­
метам (древесина, раковины моллюсков и др.)
при помощи стебля или плоской пластинки.
Девон — ныне. Четыре надсемейства: Lepado­
morpha, Verrucomorpha, Brachilepadomorpha и
Balanomorpha.
НАДСЕМЕЙСТВО LEPADOMORPHA
DARWIN, 1851
[nom. transl. Pilsbry, 1916 (ex Lepadidae Darwin, 1851)]
Стебельковые, обычно удлиненные и разли­
чающиеся по капитулуму и стеблю. Капитулум
с крупными специализованными створками, или
голый. Карбон—ныне. Четыре семейства: Scalpellidae, Praelepadidae, Stramentidae, Lepadidae.
СЕМЕЙСТВО PRAELEPADIDAE TCHERNYSHEV, 193№
(Cirravidae Tchernyshev, 1935)
Капитулум образован пятью хитиновыми
створками. Стебель толстый, оголенный ( ? ) .
Один род из ср. карбона.
258
http://jurassic.ru/
Praelepas
T c h e r n y s h e v , 1930 (Clrravus T c h e r n y s h e v , 1935). Тип рода Prae­
lepas obltterata T c h e r n y s h e v , 1930; ср. кар­
бон Донецкого бассейна. Carina симметричная,
узкая и короткая, с продольным срединным
ребром. Scuta широкие, с штриховатой ребри­
стостью на полосах роста. Terga удлиненные,
узкие, с менее выраженной штриховатой ребри­
стостью. (Рис. 595.) Два вида, ср. карбон
Донецкого и Кузнецкого бассейнов.
нон С. Америки; Stramentum
L o g a n , 1897
(Loricula
S o w e r by,
1843, non
Lorlcula
C u r t i s , 1833); (шесть видов), н. мел (альб)
Сирии и Ливана, в. мел (сеноман, турон, сенон)
Европы, С. Америки (Манитоба, Канада, Кан­
зас). (Рис. 596.)
НАДСЕМЕЙСТВО VERRUCOMORPHA
DARWIN, 1854
[nom. transl. Pilsbry, 1907 (ex Verrucidae Darwin, 1854)]'
СЕМЕЙСТВО SCALPELLIDAE PILSBRY, 1907
(Pollicipedidae Annandale, 1907)
Количество створок капитулума больше пяти;
стебель с отчетливыми чешуйками или пла­
стинками, представляющими центры сенсорных
органов. Триас — ныне. 12 родов, шесть подродов.
С a I а п 11 с a G r a y , 1825. Тип рода Polltclpes vlllosum L e a c h , 1817; современный. Капи­
тулум с двумя кольцами створок; верхнее
кольцо заключает в себе парные scuta, terga и
carina; тергальные створки занимают весь про­
межуток между scutum и carina; нижнее коль­
цо заключает в себе три пары боковых створок
(1), rostrum и sub-carina. Умбо всех створок
вершинное, за исключением scutum у подрода
Tltanolepas.
Три подрода: Calantica (рис. 594 а ) , Scillaelepas, Tltanolepas. 21 вид. Юра (?) •—ныне,
в. юра (?) Англии; в. мел СССР (Крым),
3. Европы, С. Америки (Канзас), Австралии;
неоген 3 . Европы, Н. Зеландии.
Кроме того: Eolepas
Withers,
1926;
Archaeolepas
Zittel,
1884;
Zeugmatolepas
W i t h e r s , 1913; Scalpellum L e a c h , 1817;
Arcoscalpellum H o e k , 1907;
Virglscalpellum
W i t h e r s , 1935; Neoscalpellum
Pilsbry,
1907; Smtllum G r a y , 1825;
Cretlscalpellum
W i t h e r s , 1922.
СЕМЕЙСТВО STRAMENT1DAE WITHERS, 1920
(Loriculidae Pilsbry, 1916)
Капитулум короткий, образованный одним
кольцом из 10—12 створок; верхняя боковая
створка расположена между скутум и тергум,
а каринальная боковая створка — между кари¬
на и терга. Стебель образован пятью верти­
кальными рядами сближенных, перекрываю­
щих друг друга пластинок на каждой стороне,
два другие ряда пластинок свободны. У боль­
шинства тело помещается в стебле. Мел. Три
рода: Lortculina D a m e s , 1885 (три вида),
сеноман, турон, в. сенон Европы, Сирии и Ли­
вана; Squamma L o g a n , 1897 (один вид), се­
Асимметричные усоногие, без стебля, сидя­
чие; капитулум образован створками scutum,,
tergum, rostrum и carina, с добавочными каринальными и ростральными latus или без них,,
соединенными в неподвижную стенку. Остатки
scutum и tergum подвижные, редуцированные
в величине и образующие крышковидную вер­
хушку. Основание перепончатое или редко из­
вестковое. Мел — ныне. Одно сем. Verrucidae.
СЕМЕЙСТВО VERRUCIDAE DARWIN, 1854
Scuta и terga подвижные только на одной
стороне, на другой стороне соединенные непод­
вижно с rostrum и carina в асимметричную ра­
ковину. В. мел — ныне. Три рода: Prouerruca
W i t h e r s , 1914 (пять видов), в. мел 3 . Евро­
пы; Eoverruca W i t h e r s , 1935 (четыре вида),
ср. сенон 3 . Европы и Аргентины; Verruca
S c h u m a c h e r , 1817 (четыре вида), в. сенон
Европы, датский ярус Аргентины,
эоцен
Европы. Распространен и в современной фауне.
НАДСЕМЕЙСТВО
BRACHYLEPADOMORPHA WOODWARD,
1901
[nom. transl. Pilsbry, 1907 (ex Brachylepadidae
Woodward, 1901)]
Без стебля, сидячие усоногие, с двойными
крышками, образованными двумя подвижными
симметричными створками; капитулум окружен
тремя-четырьмя рядами мелких
пластинок,
представляющих редуцированный чешуйчатый
стебель. Основание перепончатое или известко­
вое. Юра — третичная система. Одно семей­
ство.
СЕМЕЙСТВО BRACHYLEPADIDAE WOODWARD,
1901
Ростральные и каринальные створки изогну­
тые зубовидные или широкие, неправильные
пирамидальные; верхняя латеральная пластин­
ка высокая и узкая, частично перекрывающая
края тергальных и скутальных
створок.
В. юра —• миоцен. Два рода.
259
http://jurassic.ru/
Pyctiolepas
W i t h e r s , 1914. Тип рода
Polllcipes
rigidus S о w e r b у, 1836; н. мел
(альб) Англия. Карина зубовидная, изогнутая,
тергальные створки значительно шире скутальных, верхняя латеральная пластинка клино­
видная; диагональный ряд содержит пять мел­
ких пластинок. От Brachylepas отличается бо­
лее развитыми тергальными створками, узкими
высокими изогнутыми каринальными и мень­
шим количеством пластинок в диагональных
рядах венчика основания. В. юра — миоцен.
В. юра (?) СССР (Поволжье); н. мел 3. Евро­
пы, ср. миоцен Европы.
Brachylepas
W o o d w a r d , 1901. Тип
рода Emarglnula (?) naissantt H e b e r t , 1855;
в. мел (в. сенон) Франции (Медон). Каринальные и ростральные створки неправильные, пи­
рамидальные, тергальные створки лишь незна­
чительно более развиты чем скутальные, верх­
няя латеральная клиновидная высокая; в диа­
гональных рядах венчика основания более пяти
мелких пластинок. (Рис. 597.) Три вида. В. мел
СССР (Поволжье), 3 . Европы.
НАДСЕМЕЙСТВО BALANOMORPHA
DARWIN, 1854
[nom. transl. Pilsbry, 1916 (ex Balanidae Darwin, 1854)]
Сидячие усоногие, без стебля; створки scuta
и terga с депреесорными мускулами, другие
створки соединены вместе неподвижно; рост­
рум с radiis, но без alis, латеральные перего­
родки с radiis на одной стороне и с alis на дру­
гой; внутренняя поверхность
перегородок
ребристая или пористая; основание известко­
вое или перепончатое. Силур — ныне. Два
семейства:
Chthamalidae
и
Balanidae.
(Рис. 598 а, в.)
СЕМЕЙСТВО CHTHAMALIDAE DARWIN, 1854
[nom. transl. Pilsbry, 1916 (ex Chthamalinae Darwin,
1854)]
Перегородок четыре или восемь. В ископае­
мой фауне три рода:
Paleopseudobalanus
F г i s h, 1954 (один вид), силур С. Америки;
Catophragmus G. W. S о w е г b у, 1826 (в иско­
паемой фауне подрод Pachydladema), в. сенон
Швеции; Chthamalus R a n z a n i , 1820, мел —
ныне.
СЕМЕЙСТВО BALANIDAE DARWIN, 1854
[nom. transl. Pilsbry, 1916 (ex Balaninae Darwin, 1854)]
Створки scutum и tergum сочленены вместе;
перегородок шесть. В ископаемой фауне один
род Balanus D a C o s t a , 1778, третичные от­
ложения Европы, С. Америки, Ю. Америки, Ин­
дии.
СЕМЕЙСТВО CTENAENIGMAT1DAE NOVOJILOV,
, .I .
|
1955
;
Пластинки капитулума неизвестны; мелкие
симметричные и асимметричные пластинки, повидимому чешуйки стеблей, и, возможно, ниж­
ние пластинки основания капитулума (асимме­
тричные). Ср. девон. Один род.
Ctenaenigma
N o v o j i l o v , 1955. Тип
рода С. tuvaense N o v o j i l o v , 1955; ср. девон
(живетский ярус) Тувинской авт. обл. (лево­
бережье р. Улуг-Хем). Ребристые поперечноструйчатые пластинки с зубчатым верхним
краем. Ребер 2 3 ± . (Табл. XVI.) Один вид.
Живетский ярус Тувинской и Хакасской авт.
обл.
THORACICA INCERTAE SEDIS
Protobatanus
H a l l et C l a r k e , 1888,
Тип рода P. hamiltonensts H a l l et C l a r k e ,
1888; ср. девон (гамильтон)
С. Америки.
Уплощенный овальный щит, образованный че­
тырьмя рядами пластинок: одним дорзальным
рядом угловатых ромбоидальных пластинок,
крупных спереди и сзади и мелких между ними;
пятью парами треугольных наружных ребри­
стых пластинок с шипами по краю и двумя
внутренними рядами. (Рис. 599.) Один вид
(тип рода).
ОТРЯД ASCOTHORACIDA VAGIN, 1937
Тело сегментировано и состоит из пяти го­
ловных, шести грудных и четырех-пяти брюш­
ных сегментов. Есть фурка. Двустворчатая
мантия покрывает все или почти все тело; ее
створки соединены лежащим под кишечником
мускулом-замыкателем. Первые антенны клеш­
невидные, вторые отсутствуют. Остальные го­
ловные придатки колюще-сосущего типа и об­
разуют ротовую пирамиду. Шесть пар двуветвистых или одноветвистых грудных конечно­
стей. Раздельнополы, с резко выраженным по­
ловым диморфизмом. Самцы — карликовые.
Развитие яиц совершается в выводковых каме­
рах, расположенных в мантии самки. Сложный
метаморфоз, первая личинка науплиус. Глав­
ным образом экто- и эндопаразиты иглокожих
и кораллов, реже хищники. В ископаемом со­
стоянии остатки Ascothoracida не найдены.
Ascothoracida занимают в системе промежу­
точное положение между Copepoda и Cirripe260
http://jurassic.ru/
dia. К первым они приближаются по строению
головы, присутствию первых антенн и фурки,
характеру грудных конечностей, приспособлен­
ных к плаванию, раздельнополости, ко вто­
рым — по редукции вторых антенн, расположе­
нию ротовых придатков в виде ротовой пира­
миды, наличию покрывающей тело мантии
с мускулом-замыкателем и выводковыми каме­
рами. В целом Ascothoracida сохраняют мно­
гие примитивные признаки по сравнению с усоногими, сильно видоизмененными под влия­
нием сидячего образа жизни. По всей вероят­
ности, Ascothoracida имеют общее происхожде­
ние с Cirripedia и Copepoda, но отделение по­
следних от общего ствола, по мнению В. Л. Ва­
гина (1949), произошло раньше, чем разделе­
ние Ascothoracida и Cirripedia.
ЛИТЕРАТУРА
F o x H. M. 1948. Apus and a rare cladoceran in
Britan. Nature. London, vol. 162, No. 4107, p. 116.
R u e d e m a n n R. 1922. On the occurrence of an
Apus
in the Permian of Oklahoma. Journ. of Geol ,
vol. 30.
S a l t e r J. 1863. On Peltocaris a new genus of Silu­
rian Crustacea. Journ. Geol. Soc. London, vol. 19, p. 92.
S c h i n d e w o l f О. H. 1950. Der Zeitfaktor im Geologie
und Palaontologie. Stuttgart, S S . 1—114. S c h u c h e r t
С h. 1897. On the fossil Phyllopoda genera Diperltis and
Protoceras
of the family Apodidae. Proc. U. St. Nat
Mus., vol. 19. S o e r g e l W. 1928. Apodiden aus d.
Chirotherium
Sandstein.
Palaeontologische
Zeitschr.,
Bd. 10.
T r u s h e i m F. 1938. Triopsiden (Crust. Phvll.) aus
dem Keuper Frankens. Palaont. Z. Berlin, Bd. 19, S S . 198—216.
Lipostraca
S c o u r f i e l d D. J. 1926. On a new Type of Crusta­
cean from the Old Sandstone (Rhynie Chert Bed, Aber­
deenshire), Lepidocaris rhyniensis
gen. et ep. nov. Phil.
Trans. Roy. S o c , London, ser. В., p. 214.
Notostraea
Ч е р н ы ш е в Б. И. 1940. Мезозойские Branchiopoda
из Туркестана и Забайкалья. Геолог, журн., т. VII,
вып. 3, стр. 5—27,
B a l f o u r В. F. 1948. Rediscovery of Apus
cancriformis. Nature, London. Vol. 162, No. 4107, p. 116. В a rn a r d К. H. 1929. Contributions to the Crustacean Fauna
of South Africa. A revision of South African Branchiopoda
(Phyllopoda). Ann. S. Afr. Mus., vol. 29, No. 10, pp. 181—
272.
Conchostraca
В а р е н ц о в И. M. 1955a. О составе и распростра­
нении рода двустворчатых листоногих ракообразных —
Palaeolimnadiopsis
в палеозое. Докл. АН СССР, т. 104,
№ 2, стр. 139—141.— 19556. К стратиграфии среднедевонских отложений Тувы. Там же, № 3, стр. 459—
461.
Д у н а е в а Н. Н. 1950. О Branchiopoda верхне­
каменноугольных отложений Донецкого бассейна. Ма­
териалы по стратигр. и палеонт, Дон. басе. Углетехиздат, стр. 160—174.
Л ю т к е в и ч Е . М. 1938. О некоторых Phyllopoda
СССР. Ежег. Всерос. Палеонт. об-ва, т. XI, стр. 59—
66.— 1941 a. Phyllopoda пермских отложений Европей­
ской части СССР. Палеонтология СССР, т. V, ч. 10,
вып. I, стр 7—32. — 1941 б. Phyllopoda девона Европей­
ской части СССР. Фауна главного девон, поля, I,
стр. 265—280. Изд. АН СССР.
Н е ч а е в А. В. 1894. Фауна верхнепермских отло­
жений восточной полосы Европейской России. Тр. Об-ва
естествоисп. при Казанск. ун-те., т. XXVII, вып. 4,
стр. 1—503. Н о в о ж и л о в Н. И. 1946. Новые Phyllo­
poda из пермских и триасовых отложений НордвикХатангского района. Недра Арктики, № 1, стр. 172—
200. — 1952а. Критический разбор статей Е. М. Люткевича о листоногих ракообразных в связи с его работой
«Стратиграфия верхнепермских отложений
Камского
Приуралья». Изв. АН СССР, сер. геол., № 3, стр. 148—
152. — 19526. Новые родовые группы листоногих рако­
образных семейства леайид. Докл. АН СССР, т. LXXXV,
№ 6, стр. 1369—1372.— 1953а. Двустворчатые листоногие ракообразные девона Курской области. Там же,
т. XCI, № 4, стр. 947—948,— 19536. Новый комплекс
двустворчатых
листоногих ракообразных из девона
Кара-Тау. Там же, № 5, стр. 1207—1209. — 1953в. Пер­
вые находки двустворчатых листоногих ракообразных
в острогской свите Кузбасса. Там же, т. ХСП, № 4,
стр. 827—829. — 1953 г. Наставление по поискам и сбору
ископаемых листоногих ракообразных. М. Изд. АН
СССР. — 1954а. Новые виды двустворчатых листоногих
ракообразных из девона Южной Сибири. Докл. АН
СССР, т. XCV, № 1, стр. 159—162— 19546. Двуствор­
чатые листоногие ракообразные — леайиды из каменно­
угольной системы Казахстана. Докл. АН СССР, т. XCV,
№ 6, стр. 1241—1244. — 1954 в. Листоногие ракообраз­
ные верхней юры и мела Монголии. Тр. Палеонт. ин-та
АН СССР, т. XLVIII, стр. 7—124. — 1955а. Новые дву­
створчатые листоногие ракообразные — асмуссииды из
верхнего девона и нижнего карбона Южной Сибири.
Докл. АН СССР, т. 100,, № 4, стр. 787—788. — 19556.
Древние двустворчатые листоногие ракообразные полиграптины из девона нижнего течения р. Южной Тор­
галык. Там же, т. 102, № 1, стр. 116—118. — 1955в. Но­
вый род двустворчатых листоногих ракообразных —
Utugkemia и его стратиграфическое значение. Вопросы
Геологии Азии, т. II, стр. 759—768.— 1956а. Новый род
двустворчатых
листоногих
ракообразных
леайид —
Igorvarentsovia
из каменноугольного периода. Докл. АН
СССР, т. 106, № 6, стр. 1 0 8 7 — 1 0 9 0 . - 19566. Двуствор­
чатые листоногие ракообразные—леайиды. Тр. Палеонт.
ин-та АН СССР, т. LXI, стр. 1 — 157. — 1956в. Листоно­
гие ракообразные карбона, перми и триаса Кузнецкого
бассейна. Материалы 2-го сов_ещ. по стратигр. Кузн.
басе. Углетехиздат, М о с к в а . — 1956 г. Смена фаунистических комплексов и систематика двустворчатых листо­
ногих ракообразных. XX сессия Междунар. геол. конгр.
Н о в о ж и л о в Н. И. и И. М. В а р е н ц о в . 1956. Но­
вые Conchostraca из живетского яруса Тувинской авт.
обл. Докл. АН СССР, т. ПО, № 4, стр. 670—673.
Ч е р н ы ш е в Б. И. 1927. Об Estheria и
Estheriella
Донецкого бассейна. Ежег. Всеросс. палеонт. об-ва.,
т. VI, стр. 67—82. — 1930. Estheriae из Сибири и Даль­
него Востока. Изв. Гл. геолразвед. управл., т. XLIX,
№ 9, стр. 65—76.— 1933. Arthropoda с Урала и других
мест СССР. Материалы Ц Н И Г Р И , палеонтол. и стра-
261
http://jurassic.ru/
тигр., сб. № 1, стр. 17—21.— 1934. О некоторых Bran­
chiopoda из Кузнецкого бассейна. Тр. Ленингр. об-ва.
естествоиспыт., т. LXIII, вып. 2, стр. 115—125.— 1948.
Conchostraca, з району Букачацького родовища вугилля
(ехидне З а б а й к а л л я ) . Мат-лы Ц Н И Г Р И , палеонтол. и
стратигр., сб., т. 1, вып. 2, стр. 9—15 (АН УССР, Ин-т
геол. наук).
A l m e i d a F. F. De. 1950а. Acantholeaia,
urn novo
genero de Leaididae. Minist. da Agric. Div. de Geol.
e Miner. Notas Prelim., e Est No. 51, pp. 1—6.—1950b.
Una faunula de Crustaceos bivalvos do Arenito Botucatu
no Estado de Sao Paulo. Ibid., vol. No. 134, pp. 7—38.
B a r n a r d M. A. 1929. A Revision of the South
African Branchiopoda (Phyllopoda). Ann. S. Afr. Mus.,
pt. I, vol. 28.
B e r r y E. W. 1926. Description and notes on the
life history of a new species of Eulimnadia.
Amer.
Journ. Sci., 5 th ser., vol. 11, pp. 429—433. B o c k W.
1946. New Crustaceans from the Lockatong of the
Newark Series. Notulae Naturae, Philadelphia, No. 183.—
1953. American Triassic Estherids. Journ. Pal., vol. 27,
No. 1, pp. 62—76.
C h i Y. S. 1931. On the occurrence of fossil Estheriae
in China, and its geological significance. Bull. Geol. Soc.
China, vol. 10. C l a r k e J. M. 1882. New phyllopod
Crustacean from the Devonian of western New-York.
Amer. Journ. Sci., ser. 3, vol. 23—1900. Estheria in the
Devonian of New-York and Carboniferous of Ohio.
Rept. N. Y. State Paleontologist.
D a d a y d e D e e s . 1913. Deux aberrations interessantes dans l'ordre Phyllopoda Conchostraca. Ann.
Sci. Nat. Zool., ser. 9—1915. Monographie systematique
des Phyllopodes Conchostraces, Ann. d. Sci. Nat., M. S.,
t. XXIX,
Paris. —1923.
Monographie
systematique
des Phyllopodes Conchostraces II, III. Ann. Sci. Nat.
Zool. ser. 10, t. VI.—1925. Ibid., t. VIII.—1926. Ibid.,
t. IX. D e s h a s e a и х C. 1953. Sous-ciasse des Branchiopodes
(Branchiopoda Latreille 1817). Traite de
Paleontologie, t. I l l , pp. 257—268. D e f r e t i n S. 1953
(1954). Une Estheria inedite du Terrain houitler du Nord
de la France. Ann. Soc. Geol. Nord., t. 83, n° 13—18,
pp. 231—237. D e p e r e t Ch. et P. M a z e r a n. 1912.
Les Estheria du Permien d'Autun. Soc. d'Hist. Nat.
d'Autun, Bull. 25. D i i r c h h e i m - S t r a u s . 1837. Ueber
Estheria dahalacensis
R u p p e 1, eine neue G a t t u n g aus
der Familie der Daphniden Mus.
Senckenbergianum,
Bd. 2.
E i c h w a l d E. M. 1865, 1868. Lethaea
Rossica.
Vol. II.
F r i t s c h A. 1882. Fossile Arthropoden aus der Steinkohlen- und Kreide formation Bohmes. Beitr. z. Palaeont.
Oesterr. Ung., Bd. II, Wien.
G r o s s W. 1934. Eine Estheria aus dem rheinischen
Unterdevon.
Senckenberg.,
Bd. 16, 6. SS. 309—313.
G r u b e A. E. 1858—1885. Bemerkungen uber die Phyllopoden, nebst einer Ubersicht ihrer Gattungen und
Arten. Arch. f. Naturgrsch., Bd. 19.
H a s e A. 1948. On the Estherites from the so-called
Inkstone group in Western Okayama Prefecture. Journ.
Geol. Soc. Japan, vol. 54.
I m l a y R. 1941. Jurassic fossils from Arkansas,
Louisiana and eastern Texas. Journ. Paleontol., vol. 15.
J a n e n s c h W. 1933. Eine Estheria aus den Tendaguru-schichten. Palaeontogr. Suppl., Bd. VII, Lief 1.
J o n e s T. R. 1862. Monograph of the fossil
Estheria.
Palaeontograph.
Soc. London, vol. 14, pt. v.—1883.
Notes on the Palaeozoic Bivalved Entomostraca, No. 16,
I. Some Palaeozoic and their bivalved Entomostraca
from Siberian Russia. II, Some Palaeozoic Bivalved
Entomostraca from Spitzbergen. Ann. M a g . Nat. Hist.,
5 ser. vol. 12.—1897. On fossil Entomostraca from Bra­
zil. Geol. Mag. N. S., dec. 4, vol. IV, pp. 195—202.—
1901. On the Enon Conglomerate of the Cape of Good
Hope and its fossil Estheriae. Geol. Mag. N. S., dec. 4,
vol. VIII. J o n e s T. R. and H. W o o d w a r d . 1890.
Contribution to fossil Crustacea (Deutschen
Perm).
Geol. M a g . N. S., dec. 4, vol. VI.
K o b a y a s h i T. 1950. Older Mesozoic Estheriae
from Eastern Asia. Journ. Fac. Sci. Univ., Tokyo, sect.
2, vol. 7, pt 10.—1952a. Two new Estherians from Pro­
vince of Nagato in West J a p a n . Trans. Pros. Pal. Soc.
Japan., N. S., No. 6.—1952b. Sundry Notes on Fossil
Estherians. Ibid., No. 8.—1954a. Estherian evolution and
orogenic cycle. Comptes Rendus de la dixneuvieme
session Alger, Union Paleontologique
Internationale.
Fasc. XIX, pp. 71—80.— 1954b. Fossil Estherians and
allied fossils. Journ. of Fac. Sci. Univ. of Tokyo, sect. II,
vol. IX, pt I.
K o b a y a s h i T. and A. H u z i t a . 1942. Estheriae
in the Cretaceous Sungari Series in Manchoukou. Journ.
Fac. Sci., Imp. Univ., Tokyo, sect. 2, vol. 6, pt 7.—1943a.
Estherites and its Relation to the Genera of living
Estherids. Proc. Imper. Acad., Tokyo, vol. 19.—1943b.
On Estherites,
new genus. Journ. Geol. Soc. Japan.,
vol. 50.—1943c. Morphological Features of living Esthe­
rids. Ibid. K o b a y a s h i T. and Y. K i d o . 1943. Clima­
tic Effect on the Distribution of living Estherides and
its Relation to the morphic characters of their Carapaces.
Ibid.—1947a. Cretaceous Estherites from the Kyongsang
group in the Tsushima Basin. Japan. Journ.
Geol.
Geogr., vol. 20.—1947b. Cretaceous Estherites from the
Province of Chientao, Manchoukou. Ibid.
K o b a y a s h i T. and H. K u s u m i . 1953a. A study
on Estherites middendorfii. Japan. Journ. Geol. Geogr.,
vol. 23, pp. 1—24.—1953b. Younger Mesozoic Estherian
from Tunghua region in South Manchuria.
Ibid.,
pp. 25—35. K r e s t e w K. 1928. Uber das Carbon des
Iskur-Defiles in Bulgarien und seine Altersstellung.
Jahrb. Preuss. Geol. Landesanst.,
Bd. 49, Teil I,
SS. 568—574. K u m m e r o w E. H. E. 1939. Die Ostracoden und Phyllopoden des Deutschen Untercarbons.
Abh. Preuss. Geol. Landesants., N. F. H. 194.
L e r i c h e M.
1913. Entomostraces
des couches
du Lualaba (Congo-Beige). Revue Zoologie Africaine,
vol. 3. fasc. 1, L i n d e r F. 1945. Affinities within the
Branchiopoda with notes on some dubious fossils. Arkiv.
Zool. Stockholm, vol. 37, A. 4, pp. 1—28.
Maillieux
E. 1933. Un Conchostrace nouveau
de l'Assise des gres et schistes de Wepion (Emsien
inferieur). Bull. Mus. Roy. Hist. Nat Belg., t. 15, n° 10,
pp. 1—6. M a n s u y H. 1921. Description de Quelques
Especes de l'Ouralo-Permien et du Trias du Tonkin
occidental. Mem. du Serv. Geol. de l'Indochine, vol. 8,
fasc. 1. M a r l i e r e R. 1948. Ostracodes et Phyllopodes
du Systeme du Karroo au Congo Beige. Ann. du Mus.
du Congo Beige Tervuren (Belgique). Sci. Geol., ser. 8,
t. 2, pp. 7 — 6 1 . — 1950. Ostracodes et Phyllopodes du Sy­
steme du Karroo au Conge Beige et les regions avoisinantes. Ibid., t. 6, pp. 9—43.—1955. Sur l'age de quel­
ques phyllopodes et ostracodes mesozoiques du Congo
Beige. Bull. Soc. beige de Geol. Paleontol. et d'Hydrol.
(Bruxelles), t. LXIV, fasc. 1, pp. 12—21. M o u t a F. et
R. M a r l i e r e . 1950. As C a m a d a s a Filopodes da Serie
de Cassanje (Karroo) no Norte de Angola. Ministerio
das Colonias Junta de Investigacoes Colonias, Anais,
t. IV, fasc. 1, pp. 11—76, Lisboa. M i t c h e l l J. 1925.
Descriptions of New species of Leaia. Proc. Linn. Soc.
N. S.W., vol. 50, pt. 4, No. 203, pp. 438—447. — 1926
(1927). The fossil Estheriae of Australia, pt 1; Ibid.,
vol. 52, pt 2, No. 211, pp. 106—112.
N e w t o n R. E. 1905. Age and
layan Estheriella Shales from the
Geol. Mag. N. S., dec. 5, vol. 2. —
fossil nonmarine Mollusca and a
262
http://jurassic.ru/
locality of the Ma­
Malayan Peninsula.
1910. Note on some
bivalved Crustacean
Ribeirida
(Estheriella)
from Nyasaland. Quart. Journ. Geol. Soc.
London, vol. 66. N o v o j i l o v N. 1958. Nouveaux Con-chostraca fossiles. Ann. Centre Etud. Docum. Paleont.,
n° 2 6 . — 1958. Conchostraca du Permien et du Trias
du littoral de la mer des Laptev et de la Toungouska
inferieure. Idem.—1958. Deux genre et une sous famille
nouveaux de Leaiidae du Permien superieur de la region
de la Volga. Idem.—1958. Conchostraca de la nouvelle
famille des Kontikiidae du Mesozoique de Chine,
d'Australie et des regions polaires et du Paleozoique de
la region de la Volga. Idem. Conchostraca de la superfamille des Limnadiopseoidea. Idem.
О z a w a Y. and T. W a t a n a b e. 1923. On two
species of Estheriae from Mesozoic shale of Korea.
Japan. Journ. Geol. Geogr., vol. 2, No. 2, pp. 40—42.
P i c a r d E. 1909 (1910). Ober die untere Buntsandstein der Mansfelder Mulde und seine Fossilien.
Jahrb. Preuss. Geol. L a n d e s a n d t , Bd. 30. P r u v о s t P .
1911. Notes sur les Entomostraces bivalves du Terrain
houiller du Nord de la France. Ann. Soc. Geol. Nord.,
t. 4 0 . - 1 9 1 4 . Decouverte de Leaia dans le Terrain houil­
ler du Nord et du Pas-de-Calais. Observation sur le
genre Leaia et des differentes Especes. Ibid., t. 43,
pp. 254—281. — 1919. La faune c o n t i n e n t a l du Terrain
houiller du Nord de la France. Mem. Carte Geol. France.
R a y m o n d P. F. 1946. The Genera of fossil Con­
chostraca — an order of bivalved Crustacea. Bull. Mus.
С о т р . Zool. Harv. Coll., vol. 96, No. 3, pp. 216—307.
R e e d F. R. C. 1929. Novos phyllopodos fosseis do
Brasil. Serv. Geol. e Min. Brasil., Boletim No. 34,
pp. 1—16. R u s c o n i C. 1948. Algunas especies de estherios del triisico en Mendosa. Rev. Mus. Hist. Nat.
Mendosa, vol. 2, Entrega 3.
Salinas
S. 1897. Sulle Estheria
del Trias di
Sicilia. Nota del Mus. di Geol. del. l'Univ. di Palermo.
S a r s G. O. 1887. On Cyclestheria
histopy
(Baird)
a new generic type of Bivalve Phyllopoda. Forth Videnskaps. i. Kristiania. S p e n c e r W. B. and H a l l T. S.
1896. Report on the Work of the Horn Scientific Expe­
dition on the Central Australia. II, III, pp. 227—248,
London.
T a n i K. 1943. Additional Notes on Estherites from
the Sungari Series in Manchoukou. Journ. Geol. Soc.
Japan. Vol. 50. T e i x e i r a
C. 1942. Carbonico das
margens do Douro e seus caracteres paleontologicos.
Bull. Sos. Portug. Cient. Nat., t. 13, suppl. 3. — 1945.
О Antracolitico continental
Portugues
(Estratigrafia
e Tectonica). Bol. Soc. Geol. Portugal, t. 5, fasc. 1—2.—
1947. Acerca dos filopodes fosseis do Karroo da escarp a
do Quella (Angola). Estudos de Geologia e Paleontologia, Anais, t. 2, No 2, pp. 29—40. — 1950a. Nota sobre
la Fauna limnica del Carbonifero de S a n t a Lucia—
Matallana (Leon). Revista Estudios. Geol., No 1 1 . —
1950b. Nota sobre Estheria anchietae Teixeira do Karroo
de Lut6e. Anais de Junta de Investigacoes coloniais,
pp. 41—43.
H o w e l l B. F. and T. K o b a y a s h i . 1936. A new
Notostracan genus from the Ordovician of Siberia. Ann.
Carneg. Mus., vol. 25, pp. 59—61.
Kobayashi
T. 1933. Faunal Study of the Wanwanian (basal Ordovician) series with special notes on
the Ribeiridae and the Ellesmereoceroids. Journ. Sci.
Imp. Univ. Tokyo, sect. 2, vol. 3, pt 4. — 1936. The
world-wide Distribution of the Riberioid in the Ordo­
vician Period. Journ. Geol. Soc. Japan., vol. 4 3 . — 1954.
Fossil Estherians and allied fossils, j o u r n . Fac. Sci.
Univ. Tokyo, sect. II, vol. IX, pt 1.
Copepoda
Handlirsch
A. 1914. Eine i'nteressante Crustaceenform aus der Trias der Vogesen. Verh. Zool. Bot.
Ges. Wien, Bd. 64, S S . 1—8.
Mystaeoearida
Б и р ш т е й н Я. A. 1948. Новый отряд ракообраз­
ных. Природа, № 2, стр. 64—65.
Chappuis
P . A. et D e i a m a r e-D е b о u 11 еv i 11 e C I . 1954. Recherches sur les crustaces southerrains. Arch. Zool. exper. et gen., vol 91, No. 1, pp. 1—194.
Delamare-Deboutteville
CI.
1953 (1954).
Revision des Mystacocarides du genre
Derocheilocaris
P e n n a k et Z i n n .
Vie et milieu, Vol. 4, n° 3,
pp. 459—469.
P e n n a k R. W. and Z i n n D. J. 1943. Mystaeo­
earida, a new order of Crustacea from intertidal beaches
in Massachusetts and Connecticut. Smithson. Miscell.
Coll., Vol. 103, No. 9, pp. 1—26.
Cirripedia
U e n o M. 1927. Fresh Water Branchiopoda of J a p a n ,
1. Mem. Coll. Sci. Kyoto Imp. Univ. В 2 , 5 . - 1935. Phyl­
lopoda, Crustacea of Jehol. Rept. 1-st Sci. Exp. to
Manchoukou, Sect. 5, Div. 1, Pt. 2 . — 1936. Crustacea,
Branchiopoda. Catalogue of Classification of Animals
in Japan. U l r i c h E. O. and R. S. B a s s l e r . 1931.
Cambrian bivalved Crustacea of the order Conchostraca.
Proc. U. S. Nat. Mus., vol. 78, art. 4.
W a t e r l o t G. 1934. Etude de la faune continen­
tale du Terrain houiller Sarro-Lorrain. Etudes des gites
Mineraux de la France, t. II, pp. 41—51.
Y o k o y a m a M. 1894. Mesozoic plants from Kozuke, Kii, Awa, and Tosa. (With description Estheria
rectangula, pp. 230—231). Journ. Coll. Sci. Imper. Univ.
J a p a n , vol. 7, pt 3.
К а р а к а ш H. И. 1903. Cirripedia из меловых от­
ложений
Крыма. Тр. Имп. Спб. об-ва ест., т. 31,
вып. 5, стр. 1—18.
Н о в о ж и л о в Н. И. 1955. Остатки своеобразных
усоногих из среднего девона Южной Сибири. Д А Н
СССР, т. 100, № 6, стр. 1161.
Carlsson
J. G. 1953. The Cretaceous Cirripeds
of Sweden. Lunds. Univ. arsskr. Ard 2, vol. 49, No. 1,
pp. 1—39.
Darwin
C h . 1851. A Monograph on the Fossil
Lepadidae or Pedunculated Cirripedes of Great Britain.
Pal. Soc.
F i s h e r D. W. 1954. Paleopseudobatanus,
a Silu­
rian Progenitor of t h e Balanomorph Barnacles. Bull.
W a g n e r Free Inst. Sci., vol. 29, No. 2, pp. 5—9.
G r u v e 1 A. 1905. Monographic des Cirripedes on
Thecostraces. Paris, Masson.
V a n N a m e W. G. 1925. The supposed Paleozoic
Barnacles Protobalanus,
and its b e a r i n g on the origin
and phylogeny of the Barnacles. Amer. Mus. Notiv.
New-York, No. 197.— 1926. A new specimen of Proto­
balanus supposed Paleozoic Barnacle. Amer. Mus. Nov.
New-York, No. 227.
S a i n t - S e i n e R. D e . 1951. Un Cirripede acrothoracique du Cretace: Rogerella lecointrei, nov. gen., nov.
sp. C. R. Acad. Sci., n° 233. — 1955. Existence de
Cirripedes Acrotoraciques des le Lias: Zapfella
patiei
nov. gen., nov. sp. Bull. Soc. Geol. de France, ser. 6,
t. IV, pp. 447—451.
T c h e r n y s h e w В. I. 1930. Cirripedien aus dem
Bassin des Donez und von Kusnetzk. Zoologischer
Anzeiger, Bd 92, Nr. 1—2, S S . 26—28.
W i t h e r s Т. H. 1923. Revision of some fbssil Bala­
nomorph Barnacles from India and the East Indian
Archipelago. Rec. Geol. Surv. Calcutta, vol. 54, pp. 281—
295. — 1924. The fossil Cirripedes of New
Zealand.
Palaeont. Bui. Geol. Surv. N. Zeal., Wellington, No. 10.—
1926. Catalogue of the Machaeridia. British Mus. (Nat.
263
http://jurassic.ru/
Hist.), London. — 1928. Catalogue of fossil Cirripedia in
the Department of Geology. Vol. 1. Triassic and J u r a s ­
sic. London. — 1953. Ibid., vol. III.
Zapfe
H. 1935. Spuren bohrenden Cirripedien in
Gastropoden Gehausen des Miozans. Senckenbergiana,
Bd. 17.
Вагин
ASCOTHORACIDA
В. Л. 1949. Ascothorax
ophioctenis
k о n о v и положение
отряда Ascothoracida Vagin
в системе Entomostraca. Уч. зап. ЛГУ, сер. биол.„
вып. 19, стр. 12—72.
KAZACHARTHRA
N o v o j i l o v N. 1957. Un nouvel ordre d'Arthropodes particuliers: Kazacharthra, du Lias des Monts Ketmen (Kazakhstan S. E . ) . — S o c . Geol. de France, n° 1.
D j a-
П О Д К Л А С С OSTRACODA
Сегментация тела плохо различима. Тело
целиком закрыто двухстворчатой раковиной,
имеющей разнообразную форму. Голова с че­
тырьмя парами конечностей; вторая пара максилл отсутствует. Грудь несет три пары конеч­
ностей ходильного типа, брюшко конечностей
не несет, с неясной сегментацией. Паразитиче­
ские формы неизвестны. Развитие с превраще­
нием. Кембрий — ныне.
Первая систематизация всего накопленного
материала была произведена Ульрихом и Бесслером (Ulrich and Bassler) в 1923 г. в работе
«Paleozoic Ostracoda, their morphology, classifi­
cation and оссигепсе». Здесь впервые были
даны характеристики всех известных к тому
времени семейств и родов и указаны принципы
выделения этих единиц. В 1934 г. эта работа
была несколько расширена и изменена Бесслером и Келлетт (Bassler and Kellett, Index of
paleozoic Ostracoda). Кроме того, к ней был
добавлен указатель всех известных к тому вре­
мени родов и видов палеозойских остракод,
приведены комплексы видов по отдельным
стратиграфическим единицам и приложен об­
ширный список литературы. Справочник Бесслера и Келлетт является до настоящего вре­
мени наиболее полной сводкой по палеозой­
ским остракодам, хотя значение его в качестве
систематического руководства в значительной
мере утрачено. Накопившиеся после 1934 г.
данные вызвали появление новых и сильно из­
менили представления об объеме большинства
таксономических единиц. Кроме того, авторы
справочника при выделении подсемейств и бо­
лее крупных единиц опирались в ряде случаев
на какой-либо один признак, избранный ими
в качестве ведущего, и недостаточно учитывали
совокупность всех особенностей строения рако­
вины, что приводило к объединению далеких
друг от друга форм.
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ОСТРАКОД
Палеозойская фауна. В середине прошлого
столетия среди палеозойской фауны стали
описываться и остракоды. Многочисленные ра­
боты Джонса, Джонса и Киркби и других ав­
торов, публикующиеся с 1850 г., дают пред­
ставления о разнообразии этой группы, вызы­
вая к ней интерес исследователей. Вторая
половина XIX в. характеризуется
накопле­
нием описательного материала, в основном по
среднепалеозойским остракодам. Одновремен­
но на материале современных остракод —
монографии Бэрда (W. Baird, 1835—1852 гг.),
Сарса (G. Sars, 1865), Брэди (G. Brady, 1864),
Мюллера (G. Mtiller, 1894) — была разрабо­
тана систематика этой группы. Некоторые еди­
ницы последней, главным образом семейства и
в меньшей степени роды, были использованы
исследователями палеозойских остракод. Од­
нако полностью систематика современной фау­
ны не могла быть применена, так как, вопервых, она основана главным образом на
строении мягкого тела животного, не сохра­
няющегося в ископаемом состоянии; во-вторых,
она далеко не отражает разнообразие палео­
зойских остракод.
Ввиду этого возникла необходимость уста­
новления большого количества новых, только
палеозойских, родов и семейств. Они впервые
были сведены в 1897 г. в работе Ульриха, по­
священной ордовикским остракодам. В даль­
нейшем, наряду со все возрастающим количе­
ством работ, посвященных описанию отдельных
фаун остракод, появляются и работы, содержа­
щие ревизии отдельных групп этой фауны
(Ульрих и Бесслер, 1906—1909 и др.).
С начала XX в. и особенно за последние
30 лет (в связи с развитием нефтяной геоло­
гии) в целях дробного расчленения и сопостав­
ления разрезов было обращено внимание на
изучение комплексов остракод отдельных стра­
тиграфических подразделений сравнительно не­
больших территорий, отразившееся в опубли­
кованных работах Сверца (F. Swartz, 1936),
Стьюворта (G. Stewart, 1936), Купера (С. Coo­
per, 1941—1946), Сверца и Свейна (F. Swartz
and F. Swain, 1941), Кеслинга и др. (R. Kesling and McMilan, etc., 1941—1946), Хессланда
(I. Hessland, 1949), Пжибла и Шнайдра
(Al- Pfjbyl et M. Snajdr, 1950—1953), Покор­
ного (V. Pokorny, 1950—1953), Хенингсмуена
(G. Henningsmoen, 1951—1955) и т. д. Эти ра-
264
http://jurassic.ru/
боты позволили изучить остракод всего разреза
палеозоя, начиная с ордовика, в отложениях
которого они впервые широко и разнообразно
представлены.
Последние два десятилетия, помимо страти­
графического изучения остракод, производи­
лась ревизия отдельных их групп Свернем
(F. Swartz, 1933, 1936—1949), Боучеком (Воисек, 1936), ШМИДТОМ (Е. Schmidt, 1941), Хессландом (I. Hessland, 1949), Хеннингсмуеном
(G. Henningsmoen, 1953—1954), приведшая
к значительному изменению ряда основных па­
леозойских семейств (Leperditiidae, Primitiidae,
Beyrichiidae, Kloedenellidae и др.).
Упоминания о присутствии остракод в палео­
зойских отложениях территории СССР и опи­
сания встреченных форм появляются в литера­
туре во второй половине девятнадцатого сто­
летия. Эти данные немногочисленны и в боль­
шинстве случаев приводятся вместе с описа­
ниями другой фауны. Подобное, в значитель­
ной мере случайное изучение остракод продол­
жалось до 40-х годов нашего столетия. Исклю­
чение составляют работы Боннема (1909) и
Эпика (1937), описавших комплексы остракод
кукерских и итферских слоев Эстонии, М. А. Баталиной (1924—1941) по остракодам окского
подъяруса Боровичей и франского яруса Глав­
ного девонского поля и Е. М. Глебовской
(1936) по силурийским остракодам СССР.
Начиная с 40-х гг. нашего столетия, в связи
с расширением геологоразведочных работ, для
которых была необходима детальная страти­
графическая основа, изучение остракод при­
обрело планомерный характер. Оно шло по
линии выявления комплексов, характерных для
отдельных стратиграфических единиц, и одно­
временно по линии пересмотра семейств, наи­
более важных для стратиграфии.
Эти два типа работ тесно связаны и по су­
ществу дополняют друг друга. Выделение ком­
плексов отдельных единиц детальной страти­
графической шкалы возможно лишь на основе
всестороннего изучения наиболее характерных
семейств изучаемой фауны, что неизбежно ве­
дет к пересмотру объема и представления
о последних.
К работам первого типа относятся исследо­
вания В. А. Ивановой (1955) по ордовику Си­
бирской платформы, Е. Н. Поленовой (1952,
1953, 1955) по среднему и верхнему девону
.Русской платформы, В. М. Познера (1951) и
И. Е. Заниной (1956) по визе Подмосковного
1
бассейна, Г. Ф. Шнейдер (1947) по перми По­
волжья и др.
К работам второго типа относятся исследо­
вания В. Г. Егорова сем. Kloedenellidae (1950)
и В. С. Заспеловой сем. Drepanellidae (1950)
Русской платформы, А. И. Нецкой сем. Tetradellidae Прибалтики (1953) и др.
Таким образом, накопившиеся в мировой
литературе фактические данные о системати­
ческом положении и стратиграфическом значе­
нии палеозойских остракод подготовили созда­
ние их систематики, значительно отличающейся
от существовавшей ранее. Ее краткое изложе­
ние составляет содержание соответствующего
раздела Основ палеонтологии.
Мезозойская и кайнозойская фауна . Исто­
рию изучения мезозойских и кайнозойских
остракод можно разбить на два периода. Пер­
вый из них характеризуется появлением эпизо­
дических работ описательного характера и
охватывает главным образом XVIII—XIX вв.
Второй период (с XX в.) знаменуется спе­
циальными исследованиями ископаемых остат­
ков остракод. Отсутствие в то время методиче­
ских исследований по мезозойским остракодам
заставляет палеонтологов обратиться за раз­
решением вопросов систематического характера
к работам зоологов: Бэрда (W. Baird, 1835—
1862), Брэди (G. Brady, 1864—1911), Сарса
(G. Sars, 1863—1928), Мюллера (G. М. МШ1ег, 1880—-1931), обобщивших в своих моногра­
фиях результаты изучения современных остра­
код. Но в работах зоологов содержатся описа­
ния главным образом мягких частей организ­
мов, не сохраняющихся в ископаемом состоя­
нии, и сравнительно мало внимания уделено
раковинам, с которыми приходится иметь дело
палеонтологам. Некритическое заимствование
родовых и видовых названий из зоологической
литературы, основанное на общем сходстве
раковин древних и современных форм, привело
палеонтологов к неправильным определениям
фауны. Иллюстрацией этого могут служить ра­
боты Терквема (О. Terquem, 1885—1886), по­
священные остракодам ср. юры Польши и
Франции, и монографии Реусса (A. Reuss,
1854—1865), Джонса (Т. R.Jones, 1885), Джон­
са и Хинде (Т. R. Jones and G. Hunde, 1890),
Чэпмена (F. Chapman, 1890—1896), Боска
(J. Bosque, 1852—1854) и др., посвященные
описанию меловых и третичных остракод
3 . Европы.
1
Крупным событием в изучении остракод яви­
лась работа Мюллера (G. W. Miiller, 1894),
в которой на основе всестороннего анализа
1
Из кембрийских отложений достоверно известен
только один вид — Cambria
sibirica
N е с k a j a et
V. I v а п о v а, встреченный в н. кембрии Сибири.
1
Составил М. И. Мандельштам.
265
http://jurassic.ru/
•современной фауны Неаполитанского залива
подробно рассматривается строение остракод,
•с детализацией их раковины, и дана первая
систематика этих животных.
Следующая работа Мюллера (G. W. Miiller,
1912) представляет собой довольно полный
указатель современных и четвертичных остра­
код, построенный с учетом новых данных по
систематике. Отр. Ostracoda Latreille разделен
на два подотр. Myodocopa и Podocopa, в кото­
рые включены подотр. Cladocopa и Platycopa,
ранее выделенные Сарсом (G. Sars, 1865). Не
меньшее значение для уточнения систематики
остракод имеет работа самого Сарса (1928),
подытоживающая опыт почти 60-летнего изу­
чения современных остракод на материале Ат­
лантического океана и его северных заливов,
а также Элофсона (О. Elofson, 1940—1941),
проводившего, кроме того, экологические иссле­
дования в проливе Скагеррак.
В систематике Сарса получили критическую
оценку взгляды Д а л я (F. Dhal, 1878), Альма
(G. Aim, 1912—1916), Скогсберга (Т. Skogsberg, 1920—1928), Д а н а (J. Dana, 1849—
1863).
Вышеуказанные работы легли в основу по­
нимания объема следующих семейств: Cypri•dinidae Baird, 1850; Halocypridae Dana, 1852;
Polycopidae Sars, 1865; Cytherellidae Sars, 1865;
Cypridae Baird, 1845; Darwinulidae Brady et
Norman, 1889; Bairdiidae Sars, 1887; Cytheridae Baird, 1850; Paradoxostomidae Brady et
Norman, 1889. Многочисленные представители
этих семейств в основном составляют мезозой­
ские и кайнозойские комплексы остракод.
Затруднения, возникавшие в прошлом столе­
тии при изучении древних остракод, не изжиты
полностью и в настоящее время из-за отсут­
ствия ясного представления о тех морфологосистематических признаках, которые необходи­
мо положить в основу понимания родов и бо­
лее высоких таксономических единиц, не говоря
уже о подродах. Первая попытка обоснован­
ного выделения таких признаков была сделана
Линенклаусом (Е. Lienenklaus, 1894—1905),
отметившим разную форму и количество бу­
горков для прикрепления замыкательной мыш­
цы на раковинах остракод сем. Cypridae и Cytheridae.
Вслед за ним Залани (В. Zalanyi, 1913—
1929), Мехес (G. Meches, 1913) и некоторые
другие исследователи в качестве признаков
для выделения систематических единиц прини­
мали строение замка, порово-канальной зоны,
внутренней бесструктурной пластинки и т. п.,
исходя из схемы строения раковин, даваемой
Мюллером; однако все эти признаки ис­
пользовались ими недостаточно последова­
тельно.
За последнее время за рубежом появились
содержательные палеонтологические работы,
расширяющие представление о мезозойских и
кайнозойских остракодах: в Америке Александер
(С. L. Alexander,
1927—1936),
Хов
(Н. Howe, 1933—1956), Стевенсон (М. Stephen­
son, 1935—1947) и др.; в Англии СильвестрБрэдлей (P. S. Sylvester-Bradley, 1947—1950);
в Голландии Вин (J. Е. Van-Veen, 1922—1938);
в Германии Трибель (Е. Triebel, 1938—1954)
и др., а также ряд справочников по древней
фауне, как-то: Шемер и Шрок (Н. W. Shimer
and R. R. Shrok, 1944), Греков (N. Grekoff en
B. J. Piveteau, 1952) и Покорный (W. Pokorny, 1954).
Отечественных работ по мезозойским остра­
кодам в дореволюционное время не было.
После Великой Октябрьской социалистической
революции в СССР в связи с широким вне­
дрением
микропалеонтологического метода
в практику обслуживания бурения, в научноисследовательских институтах Москвы, Ленин­
града, Баку, Грозного и других городов, были
созданы специальные лаборатории по изуче­
нию микрофауны (фораминифер и остракод).
В 1929 г. появилась работа В. Э. Ливенталя
о плиоценовых остракодах Кавказа. С 1932 г.
во Всесоюзном нефтяном институте (ВНИГРИ)
в Ленинграде ведутся методические работы по
изучению остракод, начатые под руководством
проф. А. В. Швейера и охватывающие своими
систематическими многолетними
исследова­
ниями обширные территории СССР.
К этому периоду относятся работы Е. Г. Ша­
раповой (1937—1939) по мезозойским остра­
кодам
Общего
Сырта и Прииндерья и
Г. Ф. Шнейдер (1939) по миоценовым остра­
кодам Кавказа.
С 40-х гг. отечественные исследования при­
нимают более широкий размах. За последнее
десятилетие
были
опубликованы
работы
3 . С. Бронштейна (1947) по пресноводным
остракодам СССР, освещающие генетические
взаимоотношения сложной и обширной группы
остракод сем. Cypridae; А. В. Швейера (1949)
и М . И. Мандельштама (1947) по юрским остра­
кодам Мангышлака; Г. Ф. Шнейдер (1949,
1955) по миоценовым остракодам Кавказа,
Крыма и Украины; П. С. Любимовой (1955—
1956) по мезозойским остракодам Поволжья,
С.-З. Казахстана, Украины и Монголии;
А.В.Сузина (1956) по плиоценовым острако­
дам Кавказа и ряд более мелких работ по
остракодам мезозоя и кайнозоя различных
районов Советского Союза.
266
http://jurassic.ru/
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
1
603), пара мандибул (рис.604) и п а р а м а к с и л л
(рис. 605). Туловищный отдел снабжен тремя
парами конечностей, несущих различные функции соответственно образу жизни и условиям
обитания животного (рис. 606). С помощью
конечностей осуществляется передвижение и
питание остракод.
Современные представители подкл. Ostracoda
или раковинчатые раки мелкие, величиной от
0,2 до 7,4 мм. Некоторые морские виды имеют
слабо сегментированное туловище (рис. 600,
601).
Рис. 602. Строение первых
антенн
остракод
( 3 . С. Бронштейн, 1947). а — Cypridae с хорошо
развитыми оперенными плавательными щетинками;
б — неплавающие Cypridae с укороченными щетин- .
ками (род Candona), в — копательная первая ан­
тенна у Candona unguiculata
В г о n s t. с коготками
на двух апикальных члениках
Рис. 600, 601. Строение тела остракод. Рис. 600.
Herpetocypris
sp. (В. Г. Догель, 1947). Рис. 601.
Candona Candida (О. М filler). ( 3 . С. Бронштейн,
1947) Ai—первые антенны; Л —вторые антенны; МБ—
мандибулы; МК — максиллы; Hi — первые туловищ­
ные ножки (челюстные ножки); ХЩ — хвататель­
ные щупальцы челюстной ножки; Я — вторые ту­
ловищные ножки (ходильные н о ж к и ) ; Я — третья
ножка туловища (чистительная); Ф — фурка; КО —
копулятивный орган; ЭО — эякуляционный орган;
ЯЦ — яйцевод, наполненный яйцами; 3 # — зачатко­
вая зона яичника; Я — яичник; ПВ — печеночный
вырост кишечника; П — пищевод; Г — глаз (обозна­
чения те же для рис. 600)
2
2
3
Тело остракод несет семь пар конечностей,
состоящих из трех частей каждая: из протопо­
дита, или основной части, эндоподита и экзоподита. Головному отделу принадлежит четыре
пары конечностей: две пары антенн (рис. 602,
1
Составил М. И. Мандельштам.
Пищеварительный тракт состоит из четырех
отделов: рта, пищевода, средней и задней
кишки, заканчивается анальным отверстием.
Рот образован шлемовидной верхней губой и
примыкающей к ней нижней, с ответвлениями
мандибул. Кроме того, от обеих сторон рта
отходят хитинизированные пластинки с тон­
кими щетинками, функция которых, по-видимо­
му, связана с восприятием вкусовых раздраже­
ний. Глубоко в среднюю кишку вдается хитинизированный фильтрующий пищу аппарат.
От переднего отдела средней кишки отходят
боковые выросты — печеночные железы, кото­
рые у Cypridae находятся между листками
створок. По бокам верхней губы расположена
пара слюнных желез, соединенных канальцами
с полостью рта. Еще пара таких желез нахо-
267
http://jurassic.ru/
дитея в жевательных стволах мандибул, а мно­
гочисленные протоки их заканчиваются отвер­
стиями на жевательных зубцах. Органами вы­
деления служат три пары выделительных же­
лез, расположенные у основания первой пары
антенн, между листками передней части ство-
подотр. Myodocopa имеется сердце в виде
удлиненно-округлого мешочка, снабженного
двумя остриями. Окисление полостной жидко­
сти происходит через стенки тела.
ЛЛЩ.
Рис. 603. Строение вторых антенн остра­
код ( 3 . С. Бронштейн, 1947). а — у пла­
вающих Cypridae с хорошо развитыми
плавательными щетинками. ПР — протоподит,
ЭК — экзоподит,
ЭН — эндоподит,
ЧЩ — чувствительные щетинки, ПЛЩ —
плавательные щетинки; б — у Darwinulidae
(обозначения те ж е ) .
Рис. 605. Строение максилл остракод
( 3 . С. Бронштейн, 1947). СТ— ствол
(протоподит); ЖЛ — жевательные ло­
пасти (жевательные придатки ствола);
ЖП (ЭК) — жаберный придаток (экзо­
подит) ; Щ (ЭН) — щупальце (эндопо­
дит) ; ЗШМ
и ГШМ — зазубренные и
гладкие шипы на ближайшем к щу­
пальцу жевательном придатке максилл
Рис. 604. Строение манди­
бул остракод ( 3 . С. Бронш­
тейн, 1947). Ж / 7 — жабер­
ный
придаток;
Щ — щу­
пальце;
СТ (ПР) — ствол
(протоподит)
рок, выводное отверстие их находится у осно­
вания второй пары антенн. Третья пара выде­
лительных желез находится в теле животного,
а выводное отверстие — у основания максилл.
Органы кровообращения чаще всего отсут­
ствуют. Только у представителей морского
Рис. 606. Туловищные конечности остракод
(3. С. Бронштейн, 1947). а — туловищная
конечность первой пары (челюстная нож­
ка) ; б — пятичленистая ходильная ножка
Cypris pubera (О. M u l l . ) ; в — пятичлени­
стая ходильная ножка Scottia
broumiana
( J o n e s ) с двумя апикальными коготками;
г — чистительная ножка Cyprinae с щипцевидным приспособлением
268
http://jurassic.ru/
Рис. 607. Развитие Heterocypris incongruens (R a m d.). Восемь (а-з) личиночных стадий (Schreiber,
первая антенна; a% — вторая антенна; md— мандибулы; mx — максиллы; Pi—Рз — туловищные
/ — фурка
Органы дыхания также отсутствуют. Газо­
обмен осуществляется через покровы тела и
внутренние листки створок раковины с по­
мощью жаберных придатков.
Кроме наружного скелета (раковины), остракоды имеют еще целый ряд элементов внут­
реннего скелета. Обычно это хитиновые пла­
стинки, образующие головную капсулу и отхо­
дящие от нее ветви, а также внутренние ске­
летные образования конечностей. Мускулатуру
тела составляют поперечно-полосатые мышцы.
Благодаря ее сильному развитию, отдельные
членики конечностей, их коготки и щетинки,
а также ветви фурки обладают значительной
подвижностью. Мышцы, приводящие в движе­
ние конечности, прикреплены к внутренней
стороне наружного скелета остракод,' к внут­
ренним скелетным элементам конечностей и
к хитиновому каркасу. Замыкающий мускул
раковины расщепляется на четыре-шесть от­
дельных тяжей, прикрепляющихся к соответ­
ствующим бугоркам на створке. Число и рас­
1922). ui-—
конечности;
положение мускульных бугорков
является
систематическим признаком для древних остра­
код. (Рис. 615—621.) Нервная система пред­
ставлена брюшной нервной цепочкой, соеди­
ненной с двумя окологлоточными ганглиями.
Органы зрения в виде сложных фасеточных
глаз имеются только у представителей подотр.
Myodocopa (сем. Cypridinidae) и личиночные
глаза (в количестве одного или двух)—у пред­
ставителей подотр. Podocopa. Клаусом и
Мюллером был обнаружен орган чувств, свя­
занный с глазом, названный ими «фронталь­
ным». Фронтальный орган имеет вид неболь­
шого стебелька, прямого или слегка изогну­
того, отходящего от глаза и отделенного от
него септой. Предполагают, что он несет све­
точувствительную функцию.
Функцию осязания выполняют щетинки поровых каналов, пронизывающих раковину, осо­
бенно многочисленные в краевой части поровоканальной зоны, а также щетинки и коготки
конечностей.
269
http://jurassic.ru/
Остракоды раздельнополы, с парными поло­
выми органами, расположенными в теле жи­
вотного; исключение составляют представители
сем. Cypridae, у которых половые органы на­
ходятся между листками створок. Развитиеяиц происходит почти у всех современных,
форм вне материнского организма; у предста­
вителей сем. Darwinulidae яйца развиваются;
в выводковой камере.
Наиболее распространенным способом раз­
множения остракод является партеногенез; он
характерен для всех семейств, но в различной:
степени. Представители сем. Cytheridae раз­
множаются преимущественно путем амфигонии. У представителей подсем. Candoninae пар­
теногенез также весьма редок. Известны слу­
чаи нахождения самцов у таких видов, для
которых ранее знали только партеногенез. На­
incongruens
(R a mпример, у Heterocypris
d o h r ) , обитающего в водоемах С. Африки,
размножение осуществляется половым путем,
а не партеногенетически.
Развитие яйца начинается с быстрого деле­
ния, образуется бластула и закладывается вто­
рой зародышевый листок, а затем наступает
период постепенного развития, в течение кото­
рого остракоды проходят восемь личиночных
стадий. Переход от одной стадии к другой со­
провождается линькой. За время линек проис­
ходит последовательное развитие всех частей
тела и органов животного (рис. 607). Продол­
жительность жизни различна у разных видовостракод. Так, например, у весенних форм
Eucyprls crassa (О. F. М u 11 е г ) , Е. lutarta
( K o c h ) , продолжительность индивидуальногосуществования — около двух месяцев. Опыт­
ным путем установлено, что наибольшая про­
должительность жизни у Heterocypris incon­
gruens— 121 день. Представители подсем. Can­
doninae живут до девяти и более месяцев.
Скорость размножения остракод различна,
зависит от условий обитания; обитатели непересыхающих водоемов дают два и более поко­
лений в год.
Основная масса остракод представляет собой
подвижный бентос и только немногие виды
OTp.Myodocopida являются активно плавающи­
ми животными. Плавательные движения осу­
ществляются за счет обеих пар антенн, на апи­
кальных члениках которых расположены длин­
ные, иногда перистые щетинки. (Рис. 603, а.)
Другим способом передвижения является пол­
зание. Щетинки антенн ползающих остракод
Рис.
608—613.
Форма
раковин
остракод.
Рис. 608. Форма шаровидная
(Entomoconchus).
Рис. 609. Форма веретенообразная
(Acratinella).
Рис. 610. Форма
бобовидная
(Healdianella).
Рис.
Рис.
611.
Форма
брусковидная
(Kirkbya).
612.
Форма
дельтовидная
(Bairdia).
Рис. 613. Форма усеченно-округлая
(Paraparchites)
270
http://jurassic.ru/
Очертание раковины при рассмотрении со
спинной стороны дает представление о поло­
жении и характере выпуклости створок, кото­
рые могут быть равномерно и неравномерно
выпуклыми. В последнем случае резко выде­
ляется выпуклость какой-либо части или ча­
стей створок, иногда расположенная асиммет­
рично. При описании раковины измеряется ее
длина, высота и толщина. Длиной раковины.
превращены в коготки, ведущими конечностя­
ми являются вторые антенны, подогнутые ко­
готки второй пары туловищных ножек обра­
зуют полозья; остальные ножки тоже уча­
ствуют в движении. Конечности представителей
сем. Darwinulidae приспособлены к копанию
грунта. (Рис. 603 б.)
Большинство остракод — всеядные животные,
они питаются водорослями, трупами животных
//
13 14
3
is
Рис. 614 (левый). Морфология раковины остракод (Trachyleberis
mirabilis
( B r a d y ) . Рис. 614 (пра­
вый). П р а в а я с т в о р к а . Левый рисунок—с наружной стороны; Правый рисунок — с внутренней
стороны (М. И. Мандельштам, 1956); 1 — передний конец;
2—-задний
конец;
3 — спинной
край;
зона переднего
4 — брюшной край; 5 — брюшное вдавление (lames pectoralis); 6 — поровоканальная
конца; 7 — порово-канальная зона заднего конца; 8 — линия
срастания;
9— уступ заднего конца;
10 — внутренняя (кутикулярная) пластинка; / / — бугорки для прикрепления мандибулярных мышц;
12 — бугорки для прикрепления замыкательных мышц; 13 — зуб переднего замка; 14 — ямка переднего
отдела замка; 15 — желобок переднего отдела з а м к а ; 16 — зуб заднего отдела замка; 17 — глазное
пятно; 18 — кайма (основание); 19 — кайма (периферийная часть)
. и детритом. Некоторые приспособились к нейстонному питанию, например, Nocodromas тоnacha (О. F. M i i l l e r ) , соответственно чему
ротовой аппарат стал сосущим, мандибулы
в значительной степени редуцировались и срос­
лись с хитиновыми образованиями рта.
МОРФОЛОГИЯ РАКОВИН ОСТРАКОД
Мягкие части тела остракоды прикрыты твер­
дой защитной оболочкой (наружным скеле­
том) — двустворчатой раковиной, по химиче­
скому составу известковистой, известково-хитиновой или хитиновой.
Раковины имеют разнообразные формы:
яйцевидную, бобовидную, шаровидную, вере­
тенообразную и т. д. (Рис. 608—613.) При
описании обычно характеризуются очертания
раковины, т. е. ее контур при рассмотрении
сбоку (со стороны створки), со спинной сторо­
ны или с концов. Контур может быть оваль­
ным, закругленно-прямоугольным, копьевид­
ным, закругленно-треугольным, трапециевид­
ным и т. п.
или створки называется наибольшее расстоя­
ние между ее концами, измеренное в горизон­
тальной плоскости, высотой — расстояние ме­
жду спинным и брюшным краями (перпенди­
кулярно к длине), толщиной — расстояние ме­
жду боковыми поверхностями створок (перпен­
дикулярно . длине и высоте). Обычно изме­
ряются наибольшие высота и толщина. В зави­
симости от размеров и соотношения длины и
высоты различаются короткие и длинные, вы­
сокие и низкие раковины. При изучении
надсем. Leperditacea измеряется, кроме того,
продольная ось — линия, соединяющая наибо­
лее выступающие точки переднего и заднего
концов раковины.
Створки раковины
образованы
двойной
складкой кожи, прикрепляющейся к телу на
границе головного и туловищного отделов и
свободно покрывающей остальные его части.
Она представляет собой оболочки вышедшей
из яйца личинки и состоит из двух листков,
наружного и внутреннего.
Наружный листок у взрослых форм образо­
ван двумя хитиновыми и находящимся между
271
http://jurassic.ru/
ними известковым слоями и называется на­
ружной пластинкой. Это более или менее тол­
стая наружная часть раковины, пронизанная
поровыми каналами; часто внешний хитиновый
слой, обызвествляясь, сливается со средним
слоем; иногда обызвествляется и внутренний
хитиновый слой.
Внутренний листок в большей своей части
представляет тонкую кутикулярную пластинку,
переходящую непосредственно в хитиновый по­
кров животного и обызвествляющуюся вдоль
краев. В ископаемом состоянии сохраняется
лишь обызвествленная краевая часть, строение
которой аналогично строению наружного лист­
ка. Вся внутренняя часть раковины, образован­
ная внутренним листком, называется внутрен­
ней (или краевой) пластинкой (Рис. 614.) Гра­
ница между обызвествленной и необызвествленной частями внутренней пластинки обычно
хорошо видна с внутренней стороны створок и
называется внутренним краем.
Наружная и внутренняя пластинки сливают­
ся вдоль края раковины, и этот участок назы­
вается зоной сращения; внутренняя его гра­
ница называется линией сращения и иногда
совпадает с внутренним краем, хотя обычно
последний расположен ближе к середине створ­
ки. Зона сращения является местом наиболее
интенсивного развития поровых каналов, осо­
бенно обильных на концах раковины, и на­
зывается также
порово-канальной
зоной.
(Рис. 614, 1, 6, 7; 645.)
Поры представляют собой отверстия кана­
лов, пронизывающих стенку раковины, через
которые часто выходят щетинки, являющиеся
органами различных чувств. Среди поровых ка­
налов различаются краевые и поверхностные.
Последние могут быть капиллярными или бо­
лее толстыми, иногда ситовидными. Щетинки
капиллярных каналов являются
органами
осязания; назначение щетинок более толстых
каналов достоверно не выяснено. Ситовидные
каналы не открываются наружу и служат,
предположительно, для восприятия света.
Среди краевых каналов различают истинные
и ложные. Первые открываются устьями на
внутреннюю поверхность створок, вторые — на
наружную и служат для выхода щетинок и
в качестве протоков некоторых желез живот­
ного. Краевые поровые каналы бывают прямые,
изогнутые, ветвящиеся.
На более ранних личиночных стадиях поровоканальная зона развита слабее, чем у взрослых
форм, и представлена узким пояском прямых
поровых каналов.
На наружной границе зоны сращения, или
несколько отступя от нее внутрь, часто присут­
ствует так называемая кайма, обрамляющая
свободный край створки. Она представляет со­
бой каемку кожи, покрытую хитином (хитино­
вые слои наружной и внутренней пластинки) и
служит для более плотного закрывания рако­
вины; у основания кайма ( = кутикулярная
каемка) часто обызвествляется, образуя радиально-лучистую
оторочку, сохраняющуюся
в ископаемом состоянии. (Рис. 645.) У более
ранних личиночных стадий кайма является
краем раковины; позже, при дальнейшем
обызвествлении и, следовательно, утолщении
раковины, она отходит от края внутрь.
Снаружи и во внутрь от каймы, соответствен­
но на внешней и внутренней пластинках, обра­
зуются небольшие возвышения, также обеспе­
чивающие более плотное смыкание створок.
Характер внутреннего края, зоны и линии
сращения, каймы, присутствие и строение по­
ровых каналов являются систематическими при­
знаками для некоторых семейств и родов.
Другим важным систематическим признаком
(основным для выделения семейств) является
характер и расположение мускульных тяжей,
следы прикрепления которых сохраняются на
внутренней поверхности створок в виде мускуль­
ных бугорков и иногда просвечивают снаружи.
У современных остракод выделяются четыре
группы мускульных тяжей: центральная или
группа замыкающих мускулов, мандибулярная,
антеннальная и группа спинных мускулов,
управляющих как щупальцами, так и органами
задней части тела животного.
На раковинах остракод следы прикрепления
группы замыкающих мускулов расположены
обычно на середине высоты раковины, ближе
к переднему концу. Впереди от них располо­
жены следы прикрепления группы мандибулярных мускулов; слеДы прикрепления мускулов
спинной группы находятся над следами аддук­
торов, в спинной части створок. Непосредствен­
но перед ними, у замочного края, видны следы
прикрепления антеннальной группы. На рако­
винах древних остракод следы прикрепления
двух последних групп наблюдаются очень
редко. Лучше всего сохраняются следы при­
крепления замыкающих мускулов, образующие
часто большое округлое пятно, состоящее из
отдельных бугорков, располагающихся рядами,
розетковидно, беспорядочно и т. д. (Рис. 615—621.) У мезо-кайнозойских форм обычно хо­
рошо видны следы прикрепления мандибулярной группы в виде двух отдельных бугорков.
На раковинах надсем. Leperditacea различает­
ся также шеврон — группировка бугорков под
«глазным» бугром в виде буквы V или тре­
угольника.
Следам прикрепления мускулов на внутрен­
ней поверхности створок обычно соответствуют
272
http://jurassic.ru/
возвышения, иногда гребневидные; на наружной поверхности эти возвышения часто отражаются в виде отдельных ямок или борозд,
о которых будет сказано ниже.
устройства. Элементы замка могут быть гладкими, насеченными или более сложными. Д л я
многих, главным образом мезо-кайнозойских
родов, характер замка является одним из ос-
CD
§ If
6/5
<
^>6/5
ff2Za
<Z2
егзе
егзв
6/7
еггб
1
0
£ о
о о
егиа
его
00
шб
Б/9
а-
-
О*
егва
ег/
В соответствии со строением тела животного
различаются спинная, брюшная, передняя и
задняя части раковины.
На спинной стороне раковины створки (пра­
вая и левая) соединены эластичной связкой и
обычно замком. (Рис. 622—626.) Последний
представляет собой выступы (валики, зубы) и
соответствующие им углубления
(желобки,
ямки) разнообразной формы, величины и
палеонтологии
6Z5a
6ZS6
Рис. 622—626. Типы замков раковин остракод.
а — правая створка; б — левая створка. Рис. 622.
Круговой левоваликовый ненасеченный замок
'Cytherella
ovata ( R o e m e r ) , Х 4 3 ) . Рис. 623.
Равноэлементный правоваликовый одночленный
ненасеченный замок (Pontocypris
micans M a n d . .
X 3 0 ) . Рис. 624. Равноэлементный правоваликовый
трехчленный замок с ненасеченными краевыми
отделами (Leptocythere
cameltil
L i v., X 4 3 ) .
Рис. 625. Равноэлементный правоваликовый трех­
членный замок с ненасеченными краевыми от­
делами (Aequacytheridea
ampulla M a n d., X 4 ) ,
Рис. 626. Равноэлементный левоваликовый трех­
членный замок с насеченными краевыми и сред­
ним отделами (Clithrocytheridea
innae
Mand.,
Х44)
Рис. 6 1 5 — 6 2 1 . Типы мускульных бугорков для
прикрепления замыкательных и мандибулярных
мышц. Рис. 615. Сем. Darwinulidae
(Darwinula
sarytirmensis
S h а г а р., Х 2 Ю ) . Рис. 616.
Сем.
Cytheridae (Cytheridea
torosa
littoralis
( B r a d y ) , Х 2 Ю ) . Рис. 617. Сем. Paradoxostomidae (Paradoxostoma
premixa
Mand., Х 2 Ю ) .
Рис. 618. Сем. Cytherellidae (Cytherella
abyssorutn S a r s , X 2 1 0 ) . Рис. 6 1 9 . Сем. Volganelltdae
(Volganetla spizharskyi M a n d . , X 2 1 0 ) . Р и с . 6 2 0 .
Сем. Bairdiidae (Bairdiopillata uniformis
Mand..
X 2 0 0 ) . Рис. 621. Надсем.
Leperditacea, X 15.
a — «глазной» бугорок
18 Основы
6266
новных диагностических признаков. Различают
равноэлементный (на каждой створке только
или углубления, или выступы) и разноэлементный замки (на каждой створке и углубления и
выступы). По количеству элементов, образую­
щих замочное устройство каждой створки, раз­
личают одноэлементные замки (только жело­
бок или только валик), двухэлементные (ямки
273
http://jurassic.ru/
http://jurassic.ru/
и желобки или ямки и зубы), и т. д. Обычно на ный край одной створки, или хотя бы его часть,
каждой створке различаются краевые и сре­ входит в углубление вдоль края другой.
динный отделы замка. Изменения характера
У представителей отр. Myodocopida на перед­
замка четко прослеживаются на последова­ нем крае створок присутствует выемка, назы­
тельных личиночных стадиях: первой заклады­ ваемая инцизурой, служащая для постоянного
вается средняя часть замка, а затем краевые; выхода антенн.
одновременно отдельные его элементы делают­
Створки могут быть гладкими, равномернося более массивными и их строение услож­ •выпуклыми, или с различными углублениями и
няется (появляется расчлененность).
выступами, т. е. скульптированными. К скульп­
На створках различают, так же как и на ра­ туре относятся лопасти, бугры, брюшные вы­
ковинах, спинную, брюшную, переднюю и зад­ ступы, ребра, шипы, борозды, вдавленности,
нюю части и соответствующие края и концы.
ямки, ячейки.
Спинным краем называется линия соприкос­
Лопасти, типичные для раковин палеозой­
новения створок в спинной части; линия сочле­ ских остракод (рис. 627—629), представляют
нения створок называется замочным краем, она собой ограниченную бороздами выпуклую часть
может совпадать со спинным краем или распо­ створки, отражающуюся на внутренней сто­
лагается ниже его.
роне в виде соответствующей вдавленности.
Брюшным краем называется край створки Створка может иметь от двух до четырех лопа­
в брюшной ее части. Брюшной край, передний и стей, обычно выделяющихся при описании под
задний концы створки объединяются под назва­ порядковыми номерами. В зависимости от ко­
нием свободного края, так как здесь створки личества лопастей различают двух-, трех- и
соприкасаются без сочленения.
четырехлопастные раковины. Форма лопастей
Иногда с наружной стороны створки вдоль различная, наиболее распространены попереч­
всего свободного края или его части наблю­ но-вытянутые и шаровидные.
»
дается уплощенный или слабо выпуклый узкий
Бугор (рис. 631) представляет собой высо­
участок, называемый краевым
окаймлением кий округлый вырост, круто поднимающийся
(надсем. Leperditacea). У некоторых форм он над поверхностью створки и иногда отражаю­
отделяется от основной части раковины узкой щийся на ее внутренней поверхности. Размеры,
бороздкой или понижением.
форма и количество бугров различны, но для
Края могут быть прямыми, угловато- или некоторых семейств (Tetradellidae, Primitiidae,
плавно-изогнутыми (вогнутыми или выпуклы­ Beyrichiidae, Drepanellidae) постоянным являет­
ми). Если соединение спинного и брюшного ся так называемый серединный бугор или буго­
краев с передним и задним концами имеет
рок. (Рис. 633.)
угловатые очертания, различают передне- и
Д л я других характерно так называемое
з а д н е - с п и н н ы е п е р е д н е - и задне-брюшные «глазное пятно», расположенное в переднеуглы.
спинной части створки, связанное обычно с ор­
Створки могут быть равными и неравными, ганами зрения (например, у
Aequacytheridea,
симметричными или несимметричными
(по Exophthalmocythere)
и часто выпуклое в виде
форме и скульптуре). У многих раковин
бугорка. (Рис. 647.)
(неравностворчатых) при закрывании край
Брюшной выступ (carina) представляет со­
большей створки охватывает край меньшей. бой часть створки, нависающую в брюшной
Охват проявляется в различной степени на раз­ части раковины над линией ее соединения
ных участках свободного и реже спинного с другой створкой, например у сем. Tetradelli­
краев. При отсутствии видимого охвата свободdae и некоторых других. (Рис. 627, 629.)
Ребро представляет собой вытянутое образо­
Некоторыми авторами эти углы называются кар­
вание, возвышающееся над поверхностью створ­
динальными или основными.
ки. (Рис. 642, 646.) Различают ребра приострен1
Рис. 627—647. Типы расчленения, диморфизма и характер поверхности раковин остракод. Рис. 627. Сеralopsis regalis N е с k a j а, X 20. Рис. 628. Telradetla
grewingki
К г a u s е, X 30. Рис. 629.
Welleria
tertiocornuta
Z a s p., X 50. Рис. 631.
Hollinella
welled U 1 г. et В a s s 1., X 30. Рис. 630. Acantonodella
radiata (J. et К.), X 35. Рис. 632. Eurychilina reticulata
U 1 г., X 30. Рис. 633. Nodella
svinordensis
Z a s p . , X 50. Рис. 634. Opikella asklundi T h o r s l . , X 14. Рис. 635. Opikella tvaerensis T h o r s l . , X 14.
Рис. 636 Beyrichia tuberculata M c C o y , X 30. Рис. 637. Beyrichia jonesi B o l l , X 30. Рис. 638. Knoxiella
accepta P o l . , X 45 (самка), a — вид со стороны левой створки; б — вид со спинной стороны. Рис. 639.
Knoxiella accepta P o l . , X 45 (самец), а — в и д со стороны левой створки; б — вид со спинной сто­
роны. Рис. 640. Tetrasacculus
mirabilis С г о п. et G a l e , X 50. Рис. 641. Cytheropteron
cetrarum M a n d . ,
X 96. Рис. 642. Svantovites
cavernosa
P o l . , X 70. Рис. 643. Gravia aculeata P o l . , X 70. Рис. 644. Janischewskya digitata B a t . , X 35. Рис. 645. Trachyleberis scabra ( M i i n s t e r ) , X 64. Рис. 646.
Amphissites
michailovi P о s п., X 35. Рис. 647. Aequacytheridea
' S a z i n , X 64
275
http://jurassic.ru/
ные, пластинчатые, закругленные, уплощенные,
высокие, низкие, широкие, узкие, прямые, дуго­
образные, петлевидные, спиральные и т. п. Их
размеры и положение могут быть различными.
Ребра развиваются как по краям, так и в сред­
ней части створки и могут быть продольными,
поперечными, косыми. У представителей мно­
гих семейств вдоль свободного края створки,'
на некотором расстоянии от последнего, разви­
вается так называемое краевое ребро — velum.
(Рис. 630—632, 637.) Оно может протягиваться
вдоль всего свободного края или его части,
бывает широким, пластинчатым или слабо раз­
витым. У представителей некоторых семейств
чрезвычайно сильно развитое широкое пластин­
чатое краевое ребро каждой створки, загибаясь
к брюшному краю, может соприкасаться с реб­
ром другой створки, образуя так называемую
открытую полость (некоторыми исследовате­
лями такое образование называется ложной
выводковой камерой). (Рис. 632.) Иногда от­
крытая полость разделена перегородками и
тогда называется ячеистой полостью, распола­
гающейся обычно в передне-брюшной части
раковины. (Рис. 640.)
Шипы представляют собой более или менее
конические выступы, сплошные или полые.
Форма, размеры, расположение и количество
шипов различны. (Рис. 630, 631, 643, 644.)
Более крупные шипы часто располагаются на
концах спинного края и в задне-брюшной части
створок и обычно направлены назад, так же
как и одна из их разновидностей, так называе­
мый крыловидный выступ, представляющий
собой пластинчатое образование в брюшной
части раковины (рис. 641), располагающееся
(Pterygocytпод углом к поверхности створки
hereis и др.).
Помимо описанных выступов поверхности,
в задней части створок представителей некото­
рых семейств наблюдается выпуклость, отде­
ленная от остальной части раковины бороздой
снаружи и перегородкой изнутри, принимаемая
большинством авторов за диморфное образо­
вание самок. У некоторых палеозойских остра­
код наблюдаются своеобразные шаровидные
или более вытянутые вздутия в передне- или
средне-брюшной части створок, открытые в по­
лость раковины. Некоторыми исследователями
они рассматриваются как выводковые камеры,
другие предполагают для них иное назначение
(препятствующее погружению в мягкий грунт
или диморфное образование самцов).
Борозда
представляет собой относительно
глубокое, удлиненное понижение на наружной
поверхности створки (рис. 627—629, 637, 638,
640), отражающееся на ее внутренней поверх­
ности в виде соответствующего выступа. Фор­
ма, размеры, степень выраженности и коли­
чество борозд различные; выделяются одно-,
двух- и трехбороздчатые раковины. Для ряда
семейств характерно присутствие серединной
борозды.
Происхождение борозд некоторые исследова­
тели связывают с прикреплением мускулов.
В частности, Трибель считает, что они обра­
зуются вследствие натяжения поверхности еще
незатвердевших створок под воздействием раз­
личных групп мускулов. Так как замы­
кающий мускул развивается раньше дру­
гих и является
наиболее сильным,
ему
должна соответствовать наиболее сильно раз­
витая борозда—серединная. Наблюдающаяся
впереди нее борозда может быть связана с груп­
пой антеннальных мускулов. Поскольку все
группы мускулов расположены, как правило,
в передней половине тела животного, можно
предполагать, что серединная борозда указы­
вает на переднюю половину раковины, и при
этом вогнута в сторону заднего конца.
Помимо борозд, предположительно связан­
ных с прикреплением мускулов, на раковине
наблюдаются и другие борозды. Одна их них,
расположенная в заднебрюшной части, связана
с образованием перегородки выводковой ка­
Mennerella).
меры (Cavellina,
Вдавленность представляет собой широкое,
относительно неглубокое понижение различных
размеров на наружной поверхности створок,
без четких границ, иногда отражающееся на
внутренней поверхности.
Ямка представляет собой небольшое округ­
лое углубление на поверхности створок, раз­
личных размеров и положения. (Рис. 630, 632,
647.) Особо выделяется серединная ямка
(рис. 646), относительно крупная, располагаю­
щаяся в средней части створки и отражающая­
ся на ее внутренней поверхности в виде округ­
лого бугорка (сем. Kirkbyidae).
Ячейка представляет собой небольшой уча­
сток поверхности створки, иногда углубленный,
окаймленный гранями, придающими ему раз­
личную форму — многоугольную, звездчатую
и т. д. (Рис. 638—640.)
Ямки, ячейки, ребра, мелкие бугры (бугорки)
и шипы создают типы скульптуры поверхности,
среди которых различают ямчатую, ячеистую,
шиповатую, бугорчатую, ребристую, струйча­
тую (сочетание очень тонких волнистых ребер)
и более сложные, образованные комбинацией
этих типов. (Рис. 627, 638, 639, 642, 644—647.)
Наблюдения над современными остракодами
показали, что за исключением некоторых бо­
розд и серединной ямки, о которых было ска­
зано выше, скульптура в большинстве случаев
не отражается на внутренней поверхности ство276
http://jurassic.ru/
рок, т. е. на внутренней пластинке, а в ряде
случаев и на внутренней части наружной пла­
стинки. Поэтому Трибель считает, что нельзя
говорить о связи такой скульптуры со строе­
нием мягкого тела животного и в ряде случаев
объясняет ее образование экологическими или
механическими причинами. Однако резкая и
сложная вертикальная расчлененность раковин
палеозойских остракод сильно отличается от
расчлененности раковин более молодых остра­
код и, по-видимому, в какой-то мере отражает
строение животного.
ПОЛОВОЙ ДИМОРФИЗМ
Половой диморфизм у современных остракод
проявляется главным образом в строении тела
животного. Пол в большинстве случаев может
быть установлен без вскрытия раковины, так
как половые органы просвечивают сквозь створ­
ки. Иногда на внутренней стенке раковины со­
храняются отпечатки половых трубочек. Кроме
того, может быть различным строение некото­
рых конечностей самок и самцов; у последних
иногда присутствуют специальные чувствитель­
ные щетинки и лучше развитые глаза.
На раковинах современных остракод поло­
вой диморфизм отражается нерезко. У предста­
вителей Cytheridae раковины самцов часто бо­
лее длинные и низкие, чем раковины самок;
иногда они различаются по толщине и высоте
заднего конца (обычно последний в спинной
части у самок толще и выше), по величине ра­
ковины; у представителей подотр. Myodocopa
ростральный выступ на раковинах самцов и са­
мок иногда имеет разную форму или вообще
отсутствует у вторых. Иногда раковины самцов
и самок обладают различной скульптурой; на­
пример на раковинах самцов развиваются шипы
или брюшные выросты, отсутствующие у самок.
В ряде случаев задняя часть спинного края
у самцов более резко наклонена, чем у самок.
Среди древних остракод различаются группы,
для раковин которых характерны различные
форма, положение и размеры наибольшей вы­
пуклости. (Рис. 634—639.) По аналогии с со­
временными формами, раковины с наиболь­
шей выпуклостью у заднего конца считаются
принадлежавшими самкам. В ряде случаев
эта выпуклость отделяется от остальной части
раковины бороздой снаружи и перегородкой
внутри (сем. Cavellinidae, Mennerellidae).
В брюшной части раковин палеозойских
остракод сем. Beyrichiidae наблюдаются свое­
образные шаровидные и вытянутые образова­
ния. Большинством исследователей эти образо­
вания рассматриваются в качестве выводковых
камер. Они открываются непосредственно в по­
лость раковины и у одного экземпляра Beyrichia
kloedeni M c C o y были обнаружены личинки
этого ж е вида, находившиеся одна во вздутии,
другая в полости собственно раковины.
Существуют две противоположные точки зре­
ния на местоположение этого вздутия (а сле­
довательно на ориентировку раковины). Более
вероятным представляется переднебрюшное
его положение, так как задне-брюшное препят­
ствовало бы копуляции животного, тогда как
перенос яиц абдоминальными конечностями
в полость, расположенную в переднебрюшной
части раковины, вполне возможен.
К выводковым камерам раньше относились
также полости, образованные у представителей
сем. Primitiidae и др. краевыми ребрами. При
смыкании створок сильно развитые краевые
ребра могли плотно соприкасаться (ChilobolЫпа, Laccochilina) или между их краями оста­
валось некоторое пространство
(Eurychilina).
Подобные полости трудно рассматривать в ка­
честве выводковых камер, так как они совер­
шенно отделены от полости самой раковины,
если створки сомкнуты. Если последние откры­
ты, то описываемая полость вряд ли могла
предохранить яйца и личинки от внешних воз­
действий и выпадения.
Таким образом, назначение этих полостей
как выводковых камер отпадает. Предположе­
ния относительно иной их связи с половым ди­
морфизмом или о том, что они являются эко­
логическими приспособлениями, нуждаются в
проверке на более обширном материале.
ВОЗРАСТНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Д о достижения зрелости остракоды прохо­
дят обычно восемь линек, за это время после­
довательно развиваются конечности и различ­
ные органы животного (см. рис. 607). Рако­
вины личиночных стадий, помимо меньших раз­
меров, отличаются от раковин взрослых форм
рядом особенностей.
Обычно раковина личинки в целом относи­
тельно более высокая с более коротким и угло­
ватым спинным и более суженным задним кон­
цом. Часто раковины личинок бывают более
выпуклыми, чем раковины взрослых форм;
у видов с выраженным половым диморфизмом
раковины личинок менее вздуты, чем раковины
самок, но могут быть более вздуты, чем рако­
вины самцов.
Характер и степень выдержанности скульп­
туры также иногда различны у личинок и
взрослых форм. Иногда на раковинах взрослых
форм появляются элементы скульптуры, отсут­
ствующие на раковинах личинок (концентриче-
277
http://jurassic.ru/
ское ребро Glyptopleura sokolskyae Е g о г о v
и др. Некоторые группы (Knoxidae, Perprimitiidae и др.) характеризуются более резко вы­
раженной скульптурой на раковинах личиноч­
ных стадий. В других случаях (Cypridae, Cytheridae) раковины личинок отличаются менее
развитой скульптурой.
Порово-канальная зона на раковинах личи­
ночных форм развита значительно слабее и
представлена узким пояском прямых поровых
каналов.
Четко прослеживается изменение характера
замка на последовательных личиночных ста­
диях. Первой закладывается средняя часть
замка, затем краевые; одновременно услож­
няется строение отдельных его элементов — они
становятся более массивными,
появляется
расчлененность.
ОРИЕНТИРОВКА
РАКОВИН
Правильная ориентировка имеет большое
значение для классификации и сравнения
фауны, невозможных без однозначного понима­
ния строения раковины. Ориентировка раковин
мезозойских и кайнозойских остракод не вызы­
вает сомнений, поскольку они тесно связаны
с современными остракодами, что позволяет
опираться на строение самого животного. Во­
просы ориентировки раковин палеозойских
остракод все еще являются предметом разно­
гласий.
Наиболее
надежными
признаками
при
ориентировке раковины являются те, которые
связывают ее со строением мягких частей тела
животного. К ним в первую очередь относятся
мускульные бугорки. У всех современных
остракод, за редкими исключениями (Сопchoecia), все группы мускульных тяжей распо­
лагаются около границы головного и туловищ­
ного отделов, прикрепляясь к раковине в пе­
редней ее половине. Следовательно, положение
мускульных бугорков, являющихся местом при­
крепления мускульных тяжей, указывает на
передний отдел раковины. Если можно разли­
чить отдельные бугорки, и, в частности, замыкательные и мандибулярные, ориентировка
будет еще более надежной, так как последние
всегда расположены впереди.
Другим надежным признаком является рас­
положение и характер порово-канальной зоны,
которая обычно наиболее развита вдоль перед­
него конца.
Как мускульные бугорки, так и поровоканальная зона на раковинах палеозойских
остракод не всегда различимы. Достоверные
признаки полового диморфизма, проявляющие­
ся на раковинах, существенны для ориентиров­
ки последних. Так, например, более вздутый
конец раковин представителей надсем. Kloedenellacea является задним, по аналогии с совре­
менными представителями Cytherellidae и >
Darwinulidae, у которых такая вздутость харак­
терна для заднего конца раковин самок. С дру­
гой стороны, своеобразные шаровидные взду­
тия в брюшной части раковины сем. Beyrichiidae, также принимаемые за проявления по­
лового диморфизма, указывают, скорее всего,
на передний конец (см. выше).
В ряде случаев для ориентировки можно
использовать расчлененность раковины. Она
различна у палеозойских и более молодых
остракод, но как у тех, так и у других в неко­
торых случаях наблюдаются сходные верти­
кальные борозды (серединная и передняя),
образовавшиеся, возможно, в результате натя­
жения замыкающего и мандибулярных муску­
лов. В таком случае эти борозды располагаются
в передней половине раковины и если расчле­
нена только часть раковины, то она и является
передней. Как правило, указанные борозды вы­
гнуты к заднему концу, что также помогает
ориентировке.
Общая форма раковины и скульптура также
в ряде случаев помогают при ориентировке.
На раковинах многих родов передний конец
больше выдается и выше заднего, часто более
приостренного и скошенного к брюшному краю.
Передне-спинной угол обычно более тупой, чем
задне-спинной. Как правило, у заднего конца
раковина более вздутая, что часто связано
с проявлениями полового диморфизма.
Элементы, скульптуры поверхности часто
располагаются концентрически вокруг мускуль­
ных впечатлений, и в таком случае центр
скульптуры будет находиться в передней поло­
вине створки. Различные шипы и крыловидные
брюшные выступы обычно направлены назад;
в ряде случаев аналогичную ориентировку
имеют и некоторые бугры. Расположенные на
переднем конце шипы могут быть малочисленнее и тоньше, чем на заднем. Краевые и спин­
ные ребра и иногда некоторые бугры часто
плавно спускаются к переднему концу и резко
обрываются к заднему. Если краевое ребро
окаймляет не весь свободный край, то оно от­
сутствует на заднем конце. Можно предпола­
гать, что подобная ориентировка скульптуры
является наиболее благоприятной при передви­
жении животного.
Если присутствует всего один бугор, он
обычно развит в передней половине створок,
если два — передний меньше.
Нельзя сказать, что все перечисленные осо­
бенности строения раковины могут быть про­
слежены всегда. Это зависит как от морфоло-
278
http://jurassic.ru/
тических особенностей отдельных групп, так и
от сохранности раковины. В каждом отдель­
ном случае необходимо использовать возможно
больше признаков для ориентировки, но иногда
один или два наиболее существенных (положе­
ние мускульных бугорков, половой диморфизм)
позволяют решать этот вопрос однозначно.
ПРИНЦИПЫ СИСТЕМАТИКИ
ДРЕВНИХ ОСТРАКОД
Первая наиболее полная классификация па­
леозойских остракод была разработана Ульрихом и Бесслером в 1923 г.; в 1934 г. Бесслером
и Келлетт в нее были внесены некоторые изме­
нения и дополнения. Основными признаками
при выделении систематических единиц этой
классификации являлись различия в очерта­
ниях и размерах раковины, характере охвата,
положении наибольшей выпуклости; при выде­
лении родов принимались во внимание прояв­
ления полового диморфизма и расчленение
раковины.
Основным недостатком при этом было то, что
отдельные признаки
рассматривались
вне
взаимосвязи с другими и без учета изменений,
вызванных онтогенезом и половым диморфиз­
мом. В ряде случаев формы объединялись по
одному какому-либо признаку (часто менее су­
щественному, чем не принимавшиеся во внима­
ние), что приводило к объединению различных
малосвязанных между собой родов. Напри­
мер, за основной признак для подсем. Primitiiпае принималось присутствие серединной бо­
розды; при этом объединялись такие различные
по очертанию, расчленению и проявлению по­
лового диморфизма роды, как Primitiella и
Mooreina, Primitia и Ulrichia, Bolbibollia, Primltiopsis и Acronotelta.
Другим примером объединения родов на
основании только одного признака (наличия
трех- или четырехлопастного расчленения рако­
вины) являлось сем. Beyrichiidae, к которому
были отнесены роды с различными очерта­
ниями раковины (Hippa и Beyrichia), с ясно
выраженным половым диморфизмом и без него
(Beyrichia и Cornigella).
Дальнейшая разработка классификаций дол­
гое время шла по линии пересмотра объема и
принципов выделения отдельных семейств,
часто приводившей к выделению новых систе­
матических единиц. Наиболее полными рабо­
тами этого периода являются исследования
Сверца, Шмидта, Хеннингсмуена.
В своих работах 1933—1936 гг. Сверц пока­
зал большое значение разных типов полового
диморфизма для выделения и систематики се­
мейств Beyrichiidae и Kloedenellidae. Кроме
того, представители каждого из этих семейств,
по мнению Сверца, характеризуются сходным
очертанием и расчленением раковины и присут­
ствием краевого ребра. Однако при рассмотре­
нии сем. Beyrichiidae Сверц принимал за вы­
водковые камеры, помимо настоящих, и свое­
образные формьи краевого ребра, для которых
такое назначение представляется маловеро­
ятным (Хессланд, 1949; А. И. Нецкая, 1953),
что привело к включению в сем. Beyrichiidae
родов Eurychilina, Bromidella, Coelochilina и
Chilobolbina.
В своих работах. 1953—1955 гг. Хеннингсмуен
объединяет палеозойских остракод, раковины
которых обладают прямым замочным краем,
в подотр. Paleocopa и дает их классификацию,
близкую к предложенной ранее Сверцем, но
значительно расширенную. Хеннингсмуен, так
же как и Сверц, не придавал первоочередного
значения характеру расчлененности, рассма­
тривая ее в совокупности с другими призна­
ками, что позволило ему разделить формы,
объединявшиеся ранее на основании одинако­
вой расчлененности. Им изъяты из сем. Beyri­
chiidae и перенесены в сем. Primitiidae формы,
лишенные выводковой камеры, и дана более
детальная классификация этих двух семейств.
В 1954 г. была опубликована работа В. По­
корного, в которой автор приводит сводную
классификацию древних остракод, внося в нее
изменения, связанные с установлением им бо­
лее высоких таксономических единиц — подотр.
Leperditiida и Beyrichiida
( = Palaeocopida
Henningsmoen). В этой работе впервые дают­
ся совместно характеристики не только палео­
зойских, но также мезозойских и кайнозойских
остракод.
В основу современной систематики древних
остракод положено рассмотрение различных
морфологических особенностей строения рако­
вины в их взаимосвязи с учетом возрастных и
половых изменений, возникающих в процессе
филогенетического развития. Основными осо­
бенностями, используемыми при выделении
различных таксономических единиц, являются:
1. М у с к у л ь н ы е б у г о р к и : на ракови­
нах мезозойских и кайнозойских остракод от­
четливо видны строение мускульного впечат­
ления, форма и расположение слагающих его
мускульных бугорков. Общий план расположе­
ния бугорков для прикрепления замыкательных
мышц, независимо от их количества, служит
для выделения надсемейств. Количество, форма
и характер расположения апофизиальных бу­
горков, к которым прикрепляются замыкательные и мандибулярные мышцы, являются одним
из основных признаков семейства.
279
http://jurassic.ru/
На раковинах палеозойских остракод му­
скульное впечатление не всегда сохраняется.
Лишь у некоторых групп (сем. Healdiidae, Саvellinidae, Leperditiidae) расположение и ха­
рактер мускульных бугорков отчетливо видны,
что позволяет использовать их в качестве до­
полнительного систематического признака при
выделении семейств. Обычно мускульные бу­
горки не имеют четких очертаний, вследствие
чего ограничивается использование этого при­
знака для классификации. Вполне возможно,
что с усовершенствованием методики изучения
раковин значение его возрастет.
2. Р а с ч л е н е н н о с т ь р а к о в и н ы вы­
ражена наиболее резко у палеозойских остра­
код и имеет различный характер. Выделяются
раковины с глубоким расчленением и удлинен­
ными или шаровидными лопастями, с неглубо­
ким расчленением и нечеткими лопастями
и т. д. Общий тип расчленения раковины поз­
воляет объединять палеозойские остракоды
в семейства и надсемейства.
3. О б щ а я ф о р м а и о х в а т
рако­
в и н ы разнообразны, но среди них выделяется,
по преобладанию того или иного типа, несколь­
ко крупных групп, дающих дополнительные
признаки для выделения семейств и подсе­
мейств. Это относится в первую очередь к па­
леозойским, а также к так называемым беззам­
ковым мезокайнозойским остракодам.
Меньшие различия в расчленении, форме и
охвате раковин служат для выделения родов
и видов.
4. Х а р а к т е р п р о я в л е н и я п о л о в о ­
г о д и м о р ф и з м а является существенным
признаком для некоторых групп палеозойских
остракод при установлении семейств и надсемейств (надсем. Kloedenellacea, Beyriehiacea и
входящие в них семейства).
5. У с т р о й с т в о з а м к а является основ­
ным признаком при выделении родов и подсе­
мейств большой группы мезозойских и кайно­
зойских остракод, в первую очередь сем. Cytheridae. Общий план его строения служит для
выделения подсемейства, детализация — для
установления родов. У так называемых беззам­
ковых мезокайнозойских остракод примитив­
ность и однотипность замка сохраняется в пре­
делах семейства, как и у многих палеозойских
групп, у которых он к тому же плохой сохран­
ности, вследствие чего для этих остракод теряет
значение важного систематического признака.
6. Р е б р а , ш и п ы , с к у л ь п т у р а
по­
в е р х н о с т и с т в о р о к (ямчатость, ячеистость) являются дополнительными признака­
ми семейств, родов и видов, особенно палео­
зойских остракод.
7. В н у т р е н н и й к р а й , з о н а и л и ­
н и я с р а щ е н и я , п о р о в о-к а н а л ь н а я
зона, б е с с т р у к т у р н а я пластинка—
их общий характер служит для характеристики
подсемейств, детали строения — для характе­
ристики родов мезозойских и кайнозойских
остракод.
8. Г л а з н о е п я т н о является признаком
для некоторых родов сем. Cytheridae, равно
как «глазной бугорок» для надсем. Leperdi­
tacea.
ИСТОРИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ
ОСТРАКОД
Необходимо отметить, что детальность рас­
смотрения исторического развития отдельных,
групп остракод различна, что отражает различ­
ную степень изученности соответствующих
групп.
В раннем палеозое известны представители
всех трех отрядов подкл. Ostracoda: Palaeocopida, Podocopida, Myodocopida. Ввиду того, что
в отложениях ордовика повсеместно встречены
многочисленные и разнообразные раковины
остракод можно предполагать, что эта фауна
уже в кембрии пользовалась широким разви­
тием.
Самым древним известным представителем
остракод является Cambria sibtrica (N ec.k a j а
et V. I v a n о v а) из и. кембрийских отложении
Сибирской платформы. По форме раковины
она напоминает лепердицию, но намечающееся
расчленение и скульптура сближают ее с пред­
ставителями тетраделлид и дрепанеллид, пока
не известных ранее ордовика. Кроме того, об­
наруживается близкое сходство Cambria с не­
которыми кембрийскими конхостраками.
Другой находкой древних остракод является
Leperditia harrissi F r e d e r i c k s o n , обна­
руженная в в. кембрийских отложениях С. Аме­
рики.
Таким образом, можно считать, что ужев кембрии наметились во всяком случае две
линии развития остракод, одна из которых
привела к образованию своеобразно и глубокорасчлененных палеозойских форм надсем. Bey­
richiacea. Другая шла в направлении развития
очень обособленного надсем. Leperditacea, ха­
рактеризующегося крупными размерами рако­
вин своеобразного строения и, как правило,
нерасчлененных.
В верхних горизонтах н. ордовика (верхняячасть глауконитовых слоев и их аналоги) остра­
коды представлены уже широко. Среди них
в Европе (главным образом Прибалтика) рез­
ко преобладают представители сем. Primitiidae
1
1
Возможно родовая принадлежность иная.
280
http://jurassic.ru/
раделлид сильно меняется (исчезают Aulacop-sis, Rigidella,
появляются Opikium, Plretella,,
Ullerella), к силуру количество родов и видов
значительно уменьшается. В течение ордовика
происходит изменение морфологии раковины
в сторону значительного сужения лопастей
у подсем. Tetradellinae и распадения их на
бугры у подсем. Ceratopsinae, а также умень­
шения количества и глубины борозд как у тех,
так и у других. У подсем. Tetradellinae, кроме
того, появляются формы с передне-брюшной.
и Tetradellidae со своеобразно расчлененными
раковинами, продолжающие первое из наме­
ченных направлений в развитии остракод. Об­
щим для представителей этих семейств являет­
ся почти равностворчатая раковина с прямым
замочным краем и расчленяющими ее бороз­
дами, присутствие серединного бугорка, крае­
вого ребра и брюшного выступа. Различие вы­
ражается в ином характере расчлененности
(у тетраделлид до трех глубоких борозд, у примитиид — одна срединная, или створки нерас-
СХЕМА ФИЛОГЕНИИ ОТРЯДА PALAE0COPIDA
I
I
О
А
I Y I I С Н I А С Е А
В
Е
Y
R
I
С
Н
DR£PANЕLLА С £ A KLOEDENELLACEA
члененные) и присутствие диморфизма у примитиид, выражающегося в различной форме
краевого ребра, иногда образующего так назы­
ваемую ложную камеру.
Необходимо отметить,
что единственной
остракодой, известной из более древних отло­
жений ордовика, является встреченный в цератопигиевом известняке Норвегии Nanopsts паnella ( M o b e r g et S e g e r b e r g ) , имеющий
много общего с тетраделлидами и являющийся,
по-видимому, их ближайшей предковой фор­
мой.
Сем. Tetradellidae, широко представленное
в ордовике, известно до середины девона, но
с силура резко уменьшается в объеме. Уже
в начале своего существования тетраделлиды
представлены многочисленными родами (Tetradelta, Ceratopsls, Tallinnella, Steusloffia и др.),
среди которых различаются две группы (под­
сем. Tetradellinae и Ceratopsinae), характери­
зующиеся преимущественным развитием крае­
вого ребра в одной из них и брюшного выступа
в другой. В ср. ордовике родовой состав тет-
LF.RER D I Т I I D я
APARCHITACEA LEPERDITACEA
ячеистой полостью, — особенностью строения,,
характерной для более поздних девонских се­
мейств.
Помимо Европы, тетраделлиды известны на
Сибирской платформе, в Китае и С. Америке,
Наиболее древними из них являются тетрадел­
лиды Китая (в. тремадок), пока еще плохо
изученные. На Сибирской платформе и в
С. Америке тетраделлиды появляются со ср. ор­
довика и резко различны по родовому составу,
В. С. Америке он отличается от родового со­
става Прибалтики только меньшим разнообра­
зием. На Сибирской платформе родовой состав
тетраделлид меняется; большинство его пред­
ставителей характеризуется охватом створок,
что резко отличает их от остальных форм этого
семейства.
С тетраделлидами связывается происхожде­
ние сем. Hollinidae, отдельные представители
которого известны почти повсеместно с середи­
ны силура. Значительно более разнообразные
со второй половины девона, холлиниды закан­
чивают свое существование в перми. Близость.
281
http://jurassic.ru/
этих двух семейств выражается в развитии
у них передне-брюшной ячеистой полости и ча­
сто краевого ребра, а также в присутствии
у некоторых холлинид косой борозды, хорошо
развитой у однобороздчатых
тетраделлид.
Округлые бугры или выпуклости по сторонам
борозды на раковинах холлинид можно рас­
сматривать как результат дальнейшего распа­
дения лопастей тетраделлид. Раковины пред­
ставителей рода Holltna, первого из известных
холлинид, в значительной мере обладают пере­
численными выше признаками.
Семейство примитиид, пользующееся повсе­
местным географическим
распространением,
известно уже с конца раннего ордовика, а на­
чиная со ср. ордовика представлено разнооб­
разными родами. Наибольшего развития они
достигают в ордовике, а отдельные представи­
тели известны до ср. девона включительно.
Среди примитиид, так ж е как и среди тетра­
деллид, уже в начале их существования наме­
чается несколько линий развития (подсем. Primitiinae, Eurychilininae, Euprimitiinae), выра­
жающихся, в частности, в различном характере
краевого ребра, иногда образующего ложную
камеру (Primitiinae), иногда радиально-лучистого (Eurychilininae), иногда малоразвитого
или совсем отсутствующего (Euprimitiinae).
В конце ордовика примитииды, видимо, дали
начало одному из наиболее характерных для
силура семейств — бейрихиидам. На наличие
близкого родства между этими двумя семей­
ствами указывают общие форма и характер
расчленения раковины и присутствие краевого
ребра. Бейрихииды, кроме того, характери­
зуются развитием брюшного вздутия, откры­
вающегося в полость раковины.
Среди бейрихиид по характеру брюшного
вздутия выделяются отдельные группы (под­
сем. Zygobolbinae, Beyrichiinae, Kloedeniinae,
Treposellinae), наиболее типичная из которых,
подсем. Beyrichiinae, распространена в основ­
ном в 3 . Европе, а остальные известны почти
исключительно в С. Америке. Несмотря на то,
что бейрихииды являются преимущественно си­
лурийскими остракодами, отдельные их пред­
ставители доживают до конца девона.
Развитие семейства в целом шло, вероятно,
в направлении меньшей локализации брюш­
ного вздутия. В частности, представители
подсем. Kloedeniinae, появившегося позже ти­
пичного подсем. Beyrichiinae, обладают рас­
плывчатым брюшным вздутием. У молодых
родов подсем. Treposellinae
(Phlyctiscapha,
Hibbardia) эта выпуклость сливается с общей
выпуклостью створки.
Указанное выше сходство примитиид и тет­
раделлид, близость первых с бейрихиидами,
а вторых — с холлинидами, позволяют объеди­
нить их в надсем. Beyrichiacea.
С тетраделлидами, по-видимому, связано
происхождение двух крупных групп среднепалеозойских остракод, объединяемых в над­
сем. Drepanellacea и Kloedenellacea.
Первое включает сем. Drepanellidae и Kirkbyidae. Дрепанеллиды известны повсеместно,
начиная со ср. ордовика (Bollta,
Ulrichia),
наибольшее их развитие наблюдается в девоне,
особенно во второй его половине. По присут­
ствию и количеству бугров или шипов и по
характеру их соединения среди дрепанеллид
выделяются три группы (подсем. Bolliinae, Drepanellinae, Nodellinae). Развитие семейства
в целом шло в направлении уменьшения раз­
меров раковины, увеличения остроты шипов и
появлении дополнительного бугорка в спин­
ной части.
Киркбииды и дрепанеллиды связываются че­
рез такие роды, как Ulrichia и Kellettina, имею­
щие очень близкие очертания раковины, сход­
ные по форме и расположению бугры, анало­
гичную скульптуру. Основным отличием этих
родов является присутствие у Kellettina мус­
кульной ямки и бугорка, типичных для
сем. Kirkbiidae. Типичные киркбииды известны
с девона, достигают наибольшего развития
в карбоне и перми, где и заканчивают суще­
ствование. На протяжении развития семейства
заметных изменений в строении раковины их
представителей не наблюдается.
На вероятность родства дрепанеляций с тет­
раделлидами указывают общая форма и равностворчатость их раковин, а также, до известной
степени, наличие у дрепанеллид полых внутри
бугров, обычно удлиненной формы, напоми­
нающих лопасти тетраделлид. Кроме того, та­
кие характерные особенности раковин тетра­
деллид, как серединный бугорок и краевое реб­
ро, возможно, имеют аналогов на раковинах
дрепанеллид в виде "бугорка в спинной их ча­
сти и также краевого ребра.
С тетраделлидами, по-видимому, можно свя­
зывать и происхождение еще одной крупной
группы остракод — надсем. Kloedenellacea, ши­
роко и повсеместно распространенной в палео­
зое. Первые его представители, принадлежа­
щие к сем. Kloedenellidae (Dizygopleura, Eukloedenella и др.), известны с середины силура,
когда они уже довольно разнообразно пред­
ставлены (так же как и в первой половине де­
вона). Позже они быстро начинают вымирать
и в самом начале карбона встречаются лишь
единичные их представители. По общей форме
и характеру расчленения раковин наиболее
близок к тетраделлидам род Dizygopleura, от­
личия которого заключаются в развитии поло-
282
http://jurassic.ru/
вого диморфизма, отсутствии краевого ребра и
брюшного выступа, а также в отчетливой неравностворчатости раковины.
Начиная со второй половины девона, клоденеляции быстро развиваются; появляются и
быстро распространяются сем. Knoxidae, Mennerellidae, Lichwinidae, отличающиеся от клоденеллид обратным соотношением створок и
неполностью расчлененной раковиной (борозды,
иногда замещающиеся ямками, расположены
в основном в передней половине створок).
С ноксидами связано происхождение более
поздних сем. Glyptopleuridae и Perprimitiidae,
появившихся в позднем девоне, и, так ж е как
и первые, закончивших свое существование
в перми. Непосредственная близость глиптоплеврид и ноксид хорошо выявляется при изу­
чении их онтогенеза.
Еще одно девонское семейство клоденеляций,
Indivisiidae, следует, вероятно , рассматривать
как близко родственную ноксидам ветвь, почти
полностью утратившую расчлененность рако­
вины.
Все перечисленные семейства характеризуют­
ся одинаковым проявлением полового димор­
физма, выражающегося во вздутости задней
части раковины самок, относительно уплощен­
ной на раковинах самцов. Кроме того, их объ­
единяет сходный характер расчленения ство­
рок, неравностворчатость раковины (обычно
большая створка правая), общая форма рако­
вины. Различия между отдельными семейства­
ми заключаются в деталях проявления полового
диморфизма (присутствии или отсутствии пере­
городки внутри раковины и борозды снаружи),
в деталях расчленения и в характере возраст­
ных изменений раковины (в процессе онтоге­
неза у большинства клоденеляций скульптура
сглаживается).
Говоря о развитии клоденеляций в целом,
необходимо отметить, что у позже появившихся
семейств (Lichwinidae, Glyptopleuridae) бо­
розды на раковине заменяются ямками, иногда
лишь слабо выраженными; одновременно появ­
ляется новая, ранее неизвестная, скульптура
поверхности раковины: спиральные или кон­
центрические ребра.
Присутствием описанного полового димор­
физма клоденеляций резко отличаются от всех
более древних групп остракод, с которыми их
роднит общая форма раковины и наличие рас­
члененности последней, что послужило основа­
нием для объединения рассмотренных надсемейств в подотр. Beyrichiida.
Второй большой группой палеозойских остра­
код, первый представитель которой — Leperdilla harrissl — известен уже в конце кембрия,
является надсем. Leperditacea, довольно разно­
1
образное в ордовике, повсеместно и широко
развитое в ср. палеозое; последние представи­
тели его известны в начале карбона.
Лепердитацеи характеризуются нерасчлененной и, как правило, лишенной скульптуры ра­
ковиной крупных размеров типичного лепердитоидного очертания (ушковидно уплощенные
резкие спинные углы, выступающий более вы­
сокий задний или передний конец), частым
присутствием «глазного» бугорка и краевого
уплощения. На раковинах лепердитацеи обыч­
но присутствуют:
своеобразное мускульное
впечатление, состоящее из многочисленных
расходящихся тяжей, и так называемый шев­
рон, что хорошо отличает их от всех других
остракод. Среди них выделяются сем. Leperditiidae, раковины представителей которого об­
ладают отчетливым охватом и коротким крае­
вым окаймлением и Isochilinidae, с менее чет­
ким или отсутствующим охватом и краевым
окаймлением вдоль всего свободного края.
Первые являются более древними формами,
достигая наибольшего развития в девоне и
вымирая в начале карбона. Вторые пользуются
значительно меньшим вертикальным распро­
странением, так как известны начиная с се­
редины ордовика и до середины девона. Их
расцвет наблюдается в силуре и начале де­
вона.
В процессе развития надсемейства в целом
происходило изменение формы и строения ра­
ковины и шеврона. У ордовикских представи­
телей раковина сравнительно небольшая, глад­
кая, со слабо выраженным или отсутствующим
краевым окаймлением. Силурийские, и особен-*
но девонские, формы отличаются крупными
раковинами, иногда екульптированными (буг­
ры, выступы, кили, шипы), с хорошо развитым
широким краевым уплощением. Шеврон появ­
ляется у силурийских форм, причем у более
древних из них он еще плохо развит; у девон­
ских представителей шеврон очень крупный,
с многочисленными и сложно расположенными
отпечатками.
С надсем. Leperditacea предположительно
связано происхождение надсем. Aparchitacea,
широко и повсеместно распространенного в те­
чение всего палеозоя, начиная со ср. ордовика.
Это надсемейство объединяет остракод с глад­
кой нерасчлененной раковиной, иногда с шипа­
ми на концах спинного края и в брюшной
части.
Типичным
семейством
группы
является
сем. Aparchitidae, первый расцвет которого
наблюдается в конце ордовика—начале силура,
и значительно более сильный — в девоне и
карбоне. Последние его представители извест­
ны в перми. На протяжении развития семей-
283
http://jurassic.ru/
ного шипа. Наибольший расцвет этого семей­
ства наблюдался в силуре и начале девона,,
хотя отдельные его представители (условно,
относящиеся к эхминидам) известны и в на­
чале карбона. Появляющимися позже призна­
ками семейства являются образование середин­
ной ямки и краевого валикообразного ребра.
Сходный характер строения, в основном нерасчлененной, раковины позволяет объединить
отва происходит уменьшение величины рако­
вины и появление на ней скульптуры (бугры,
шипы).
Сем. Graviidae, тесно связанное с апархитидами, но отличающееся развитием в брюшной
части раковин бугров или шипов, обособляется
в карадоке, достигает относительного расцвета
в девоне и исчезает в начале карбона. Н а про­
тяжении этого времени заметно уменьшаются
СХЕМА ШИЛОГЕНИИ
P
0
bairdiacea
D
0
C
ОТРЯДА
0
P0D0C0PIDA
р
д
PLATYCOPA.
CVTHERIDACEA CYPRIDACFA THLIPSURIDACEA HEALDIACEA VOLGANELLACEA
размеры раковин гравиид и меняется направ­
ленность брюшных и спинных шипов, горизон­
тальных у более древних, вертикальных у бо­
лее молодых представителей.
В конце ордовика отделяется третье, неболь­
шое по объему сем. Aechminidae, характерной
особенностью раковин представителей которого
является развитие одного очень крупного спин-
надсем. Leperditacea и Aparchitacea в подотр.
Leperditiida.
Оба рассмотренные выше подотряда объеди­
няются в отр. Palaeocopida, представители ко­
торого ограничены в своем распространении
палеозоем.
Помимо палеокопид, среди палеозойских
остракод выделяются отр. Podocopida и Myodo-
284
http://jurassic.ru/
copida, имеющие современных представителей.
В отличие от палеокопид раковины подокопид
и миодокопид часто обладают изогнутым спин:ным краем и лишены вертикальной расчленен­
ности, характерной для палеокопид. Наиболее
древние представители этих двух отрядов из­
вестны в середине ордовика.
Более распространенным является отр. Podo-copida с подотр. Platycopa и Podocopa. Ти­
пично морской подотр. Platycopa образует об­
особленную ветвь, состоящую из сем. Cavellinidae и Cytherellidae, представители которых
обладают
округло-овальными
раковинами
с круговым охватом (за исключением Donellina), с внутренней перегородкой на раковинах
•самок, иногда с серединной ямкой и скульп­
турой.
В развитии этой ветви намечается два этапа.
Первый, от силура до перми включительно,
характеризуется развитием сем. Cavellinidae
с большим числом бугорков для прикрепления
замыкательной мышцы, сгруппированным в
удлиненно-округлое пятно. С середины девона
происходит некоторый расцвет семейства, со­
провождавшийся появлением нового призна­
ка — ямки на наружной поверхности створок.
Второй,этап начинается с юры, когда появ­
ляются первые представители сем. Cytherelli­
dae, дожившего до настоящего времени. Рас­
цвет этого семейства происходит в мелу. Рако­
вины цитереллид внешне очень напоминают
кавеллинид, отличаясь перистым двурядным
расположением мускульных бугорков и более
короткой внутренней перегородкой.
Подотр. Podocopa включает надсем. Bair•diacea, Thlipsuridacea, Cytheracea и Cypracea.
Наиболее древним из них является первое, из.вестное повсеместно со ср. ордовика, где оно
уже представлено сем. Bairdiidae и Beecherellidae. Второе, состоящее из немногочисленных,
очень своеобразных и быстро вымирающих ро­
дов, доживает только до начала девона.
Надсем. Cytheracea и Cypracea также появи­
лись уже в палеозое. Цитеридацеи генетически
связаны с бердиацеями, на что указывает
сходство анатомического строения их совре­
менных представителей и наличие у некоторых
из них трехчленного замка с насеченными
краевыми отделами. Бердииды в девоне начи­
нают быстро развиваться, достигая наиболь­
шего разнообразия и обилия в карбоне, и про­
должают существовать до настоящего времени.
На протяжении истории развития бердиид
морфология их раковин не претерпевает суще­
ственных изменений, но у некоторых мезозой­
ских представителей, как упоминалось выше,
осложняется замок благодаря образованию
.дополнительных зубов.
Первые представители надсем. Thlipsurida­
cea (род Octonaria) появляются в конце ордо­
вика, но расцвет его падает на девон; в кар­
боне сохраняется только одно сем. Quasillitidae.
Основным стволом этого надсемейства яв­
ляется сем. Thlipsuridae, древнейшие предста­
вители которого встречены в отложениях в. ор­
довика и силура, главным образом Англии.
Начиная с девона, когда среди флипсурид по­
является большое количество родов узкого
вертикального распространения, их представи­
тели отмечаются как по всей Европе, так и
в С. Америке.
В середине девона' от флипсурид обособ­
ляются близкие между собой и с хельдиидами
сем. Quasillitidae и Ropolonellidae. По-види­
мому, с флипсуридами надо связывать и про­
исхождение сем. Healdiidae, первые предста­
вители которого появились с начала силура,
были повсеместно и обильно распространены
в карбоне и вымерли в начале мелового пе­
риода. За время существования этого семей­
ства раковины их представителей претерпели
некоторые изменения, выразившиеся в появле­
нии угловатости очертаний общей формы и
в образовании скульптуры в виде различных
шипов и выростов.
Сходство представителей перечисленных се­
мейств заключается в общем облике их рако­
вин, а также в близости скульптуры отдельных
представителей, например Healdiold.es и Еисгаterellina, Ponderodictya и Buffina и т. д. Если
считать, что хельдииды произошли от флипсу­
рид, то это, несомненно, было связано с упро­
щением скульптуры раковин последних.
Морфологическое сходство родов Healdtanella и Darwlnula позволяет условно с
