Развитие Бесчерепных (Acrania).

Эмбриональное развитие
ланцетника (Branchiostoma)
тип Chordata
п/тип Acrania (Бесчерепные)
класс Cephalochordata
(Головохордовые)
Характерные особенности биологии и
анатомии Acrania
А
А
¾
Бесчерепные – немногочисленная группа морских бентосных
животных, типичным представителем которых является европейский ланцетник (Branchiostoma lanceolatum, ранее называемый
Amphioxus lanceolatum)
Ланцетник впервые был описан в
1774 году русским академиком
П.С. Палласом как моллюск (Limax
lanceolatus), затем довольно продолжительное время ланцетников
относили к рыбам. И только строго
научные исследования А.О. Ковалевского обнаружили в развитии
этого животного много черт сходства с развитием беспозвоночных.
Петр Симон Паллас (1741-1811)
является крупнейшим естествоиспытателем XVIII в. Сделанные им открытия способствовали развитию
зоологии, ботаники, геологии, минералогии, палеонтологии и др. наук
Branchiostoma lanceolatum
Amphioxus или Ланцетник (род
Branchiostoma) – это мелкое морское
беспозвоночное, которое одновременно оказывается и «бесчерепным»
и «головохордовым» животным
Передний отдел тела Branchiostoma lanceolatum
Передняя часть тела ланцетника (внешний вид – слева и схема – справа). На
левом снимке видно обращённое вперёд и вниз предротовое отверстие,
обрамлённое бордюром из щупалец. Миомеры в виде шевронов составляют
мускулатуру от самого переднего конца до самой задней точки тела. Видны
первые две камеры сегментированного яичника. На схеме (справа)
показана достигающая самой передней точки тела хорда и перфорированная
многочисленными жаберными щелями глотка.
Оплодотворённая яйцеклетка
Branchiostoma belcheri
Фото выполнены с помощью сканирующего электронного микроскопа.
Стрелками обозначено второе полярное тельце. На правом фото при большем увеличении на поверхности зиготы можно видеть полярное тельце и
многочисленные микроворсинки
У ланцетников отсутствует
ооплазматическая сегрегация
¾
Электронномикроскопическое изображение зиготы B.belcheri. А: общий
вид при малом увеличении, стрелкой показано полярное тельце. Б:
область анимального полюса при большем увеличении. Полярное
тельце и его окружение (мв – микроворсинки).
Дробление у Branchiostoma belcheri
Дробление у Ланцетника полное (голобластическое), радиальное не вполне
равномерное. Борозды первых двух делений дробления проходят в меридиональной плоскости.
Стадия 8 бластомеров – результат третьего «широтного» деления (левый снимок - вид с анимального полюса, правый – сбоку, под углом). На фото отчётливо
видна разница в размерах между анимальными и вегетативными бластомерами.
По-прежнему, невелика поверхность прилегания бластомеров друг к другу.
Branchiostoma belcheri. Стадия 16 бластомеров. При наблюдении с анимального полюса (левый снимок) хорошо видны различия в размерах между анимальными и вегетативными бластомерами. Следует отметить строгую соосность
между бластомерами анимального и вегетативного яруса.
Branchiostoma belcheri. Стадия 32 бластомеров. На этой стадии всё ещё сохраняются полярные отверстия в бластоцёль
Бластула ланцетника
Branchiostoma belcheri. Стадия 128 бластомеров (3 часа после оплодотворения) – ранняя бластула.
Зародыш перед началом
гаструляции
Branchiostoma belcheri. 4 часа 10 минут после оплодотворения - начало инвагинации. Зародыши изображены под разными углами. Bp – бластопор. Край
бластопора (A), имеющий более острый профиль, соответствует т.н. «мезодермальной» губе бластопора.
Branchiostoma belcheri. Стадия средней гаструлы 5 часов после оплодотворения.
Branchiostoma belcheri. Стадия гаструлы 7 ч. 40 мин. после оплодотворения
Можно отметить удлинившиеся реснички на наружной поверхности гаструлы и
уменьшение диаметра бластопора.
Branchiostoma belcheri. Стадия поздней гаструлы (8 ч. 50 мин.) после оплодотворения. Типичный двухслойный зародыш. На фото слева можно видеть выраженное сужение бластопора (Bp). На сколе справа заметны различия между
эктодермой (слой кубических клеток) и эндодермой (слой цилиндрических клеток). Ac – архентерон (гастроцель).
Компилятивная карта
презумптивных зачатков зародышей ланцетника
(А) поздняя бластула (вид
поверхности сбоку).
(Б) Ранняя гаструла
(сагиттальный срез).
(В) Средняя гаструла
(сагиттальный срез).
(Г) Поздняя гаструла/ранняя нейрула (сагиттальный срез).
(Д) Поздняя гаструла/ранняя нейрула (поперечный
срез).
Наверху каждого изображения в
виде маленького кружка показано редукционное тельце, отмечающее анимальный полюс.
Звездочкой отмечен передний
конец зародыша.
Branchiostoma belcheri. Финал гаструляции, начало нотогенеза (10 ч. 20 мин.
после оплодотворения). Нейральная пластинка (Np) отличается от остальной
эктодермы более короткими ресничками на её поверхности.
I фаза нейруляции
(обрастание нейральной пластинки
эпидермальной эктодермой)
А
Схемы поперечных срезов.
1 – архентерон, 2 – эктодерма, 3 – эндодерма, 4 – мезодерма, 5 – хордальная
пластинка или хорда, 6 – нейральная пластинка (нейральная трубка)
I фаза нейруляции
Стадия 10 ч. 30 мин. после оплодотворения характеризуется активным
разрастанием эпидермальной эктодермы поверх нейральной пластинки.
EE – край эктодермы, Bp – бластопор.
II фаза нейруляции у ланцетника
(складывание нейральной пластинки в нейральную
трубку)
•
Формирование осевого комплекса зачатков (поперечные срезы).
Выгибание нейральной пластинки (6) и хордальной пластинки
(5) в противоположных направлениях. Выпячивание и
отделение мезодермальных валиков (4) из свода архентерона с
последующей их сегментацией.
Предличиночные стадии развития. Происходит смыкание нейральных валиков (6), обособление хорды (5), образование целомических мешков (9). 10 –
миотом, 11 – миоцель, 12 – дерматом, 13 – закладка вентрального мезентерия, 14 – подкишечная вена (черного цвета), 15 – висцеральный листок
спланхнотома, 16 - париетальный листок спланхнотома, 17 – спланхнотом
(латеральная пластинка мезодермы), 18 – спланхноцель.
Branchiostoma belcheri. Стадия вылупления (3-5 пар сомитов). Переход от
двухслойной к трёхслойной организации. Передний нейропор (Nr) на этй
стадии имеет значительные размеры.
Предличиночная стадия (продольный разрез). 7 – закладка сегментов мезодермы, 8 – нейрально-кишечный канал, 9 - нейропор
Рост ланцетника
Кривая роста и развития
Branchiostoma floridae
от вылупления до метаморфоза при 22,5С.
Цифры вдоль кривой
показывают момент возникновения жаберных
щелей. Другие события
обозначены сокращениями: мв – момент вылупления; ор – образование рта; оа – образование ануса; нп – начало
питания; па – перемещение ануса; мет –
метаморфоз (По Stokes
and Holland, 1995b).
Личиночный период развития
ланцетника
•
А – личинка до образования рта (р); Б – личинка после
образования рта и трёх жаберных щелей (жщ) : кж – колбовидная
железа, лпц – левый передний целом, нк – нейрально-кишечный
канал, нп – нейропор, нт – нейральная трубка, пя – преоральная
ямка, х - хорда
Асимметрия в организации личинки ланцетника
Branchiostoma belcheri, личинка после открытия рта. рo – ротовое отверстие,
жщ – первая жаберная щель (на данной стадии ещё не открыта). На левом
фото хорошо виден формирующийся хвостовой плавник
Метаморфоз у Branchiostoma floridae
Главные структурные изменения у Branchiostoma floridae во время
метаморфоза. А – личинка пред метаморфозом (вид с левой стороны); Б – та же личинка вид с вентральной стороны; В – личинка в
процессе метаморфоза; Г – ранняя ювенильная стадия (вид с
вентральной стороны).
Развитие жаберного аппарата у личинки
ланцетника
•
•
А – стадия 12 ж.щ.
Б – образование вторичных ж.щ. (вид справа)
• В – более поздняя стадия
(вид с брюшной стороны): вж – вторичные
ж.щ., кж – колбовидная
железа, лм – левая метаплевральная складка, пж
– первичные ж.щ., пм –
правая метаплевральная
складка, пя – преоральная
ямка, р – рот, р.щ. – ротовые щупальца (цирры), х
– хорда, эн - эндостиль
Главные особенности развития, отличающие
ланцетника от позвоночных животных
На стадиях гаструлы у ланцетника отсутствует вентральная мезодерма.
Нейруляция протекает в две фазы. После морфологического отделения нейрального зачатка (медуллярной пластинки) от покровной
эктодермы и смыкания краёв последней над нейральным зачатком
наступает фаза складывания пластинки в трубку.
В ходе нейруляции морфогенез и дифференциация происходят практически одновременно во всех составляющих осевого комплекса:
материал нейральной пластинки обособляется и замыкается в нейральную трубку, хорда вычленяется путём изгибания хордальной
пластинки в противоположном направлении. Из архентерона
отшнуровывается мезодермальный зачаток в виде целомических
пузырьков (сомитов).
Молодая личинка отличается от взрослой формы общим недоразвитием всех органов и выраженной асимметрией.
В личиночный период особенно сложные изменения
(модификации) претерпевает целомическая мезодерма и
передний отдел кишки, в котором развивается жаберный
дыхательный аппарат.
Для развития ланцетника характерны исключительно эпителиальные
морфогенезы.
В ходе эмбрионального и личиночного периодов развития ланцетника зачатки и ткани не проходят фазу мезенхимной организации.
Никак не обнаруживает себя и популяция клеток нейрального
гребня (эктомезенхима). Таким образом, ланцетники, на протяжении всего своего жизненного цикла – это эпителизованные организмы.
Автор презентации В. Ефремов