ТИП ИГЛОКОЖИЕ, ECHINODERMATA Морские донные животные, чаще свободноподвижные, реже прикрепленные ко дну посредством особого стебелька. Около 5 тыс. видов, которые объединены в один тип по следующим характерным признакам. Обладают радиальной, чаще пятилучевой симметрией. Однако их предки были билатерально-симметричными . В подкожном соединительном слое иглокожих развивается скелет из известковых пластинок с торчащими на поверхности тела шипами, иглами и т.д. Внутренние органы лежат в обширной вторичной полости тела (целоме). Одной из наиболее оригинальных черт строения иглокожих следует считать сложную дифференциацию части целома на ряд систем, в том числе образование за счет целома водно-сосудистой (амбулакральной) системы органов передвижения. Имеется кровеносная система, органы дыхания развиты слабо или отсутствуют, специальных органов выделения нет. Нервная система примитивная, частично залегает непосредственно в толще кожного эпителия. Раздельнополы. В развитии имеется характерная личинка диплеврула, которая испытывает сложный метаморфоз. Тип включает несколько классов, часть из которых представлена ископаемыми формами. Современные виды объединены в классы: 1.Морские звезды, Asteroidea 2.Змеехвостки или офиуры, Ophiuroidea 3.Морские ежи, Echinoidea 4.Голотурии или морские кубышки, Holothuroidae 5.Морские лилии, Crinoidae Морские звезды имеют звездообразное или многолучевое тело, рот расположен на нижней стороне, обращенный к субстрату. 1 Офиуры очень внешне похожи на морских звезд, но их лучи сильно отшнурованы от диска. Морские ежи – почти шарообразные животные, без вытянутых лучей. Голотурии – мешковидные или червеобразные, рот и анальное отверстие почти всегда расположены на разных концах тела. Морские лилии – имеют сближенные эти отверстия на одной стороне тела, по форме напоминают цветы с сильно ветвящимися лучами. Размеры иглокожих колеблются от 5 до 50 см, но имеются виды длина которых достигает 2м. Очень различны по форме, но имеют ряд основных признаков, которые их сближают: - Лучистый план строения. - Сильно развит скелет, который по своему происхождению, в отличие от других беспозвоночных, является внутренним. - Только эти животные обладают особой воднососудистой системой, которая представляет из себя серию тонкостенных каналов, заполненных жидкостью. У большинства служит для движения, осязания, а у морских лилий выполняет дыхательную функцию. В типичном случае амбулакральная система представлена кольцевым каналом, окружающим ротовое отверстие, и 5-и радиальных каналов, отходящих от него и слепо заканчивающихся на концах. Эти каналы дают боковые ветви, на которых формируются амбулакральные ножки и пузырьки. Межрадиально с кольцевыми каналами соединен непарный каменистый канал, который на аборальной стороне заканчивается мадрепоровой пластинкой, пронизанной порами, через которые поступает морская вода. Скорость движения морских звезд 5-8 см в минуту. Способность к регенерации хорошо развита у морских звезд. Самопроизвольное отбрасывание лучей, или частей тела и внутренностей, иногда распадаются на куски. Это приводит к бесполому размножению. У 2 молодых регенерация идет быстрее, чем у старых, но личинки обладают ограниченной способностью к регенерации. Личинки небольшие до 1 мм, билатерально-симметричные. Внешний вид и способ превращения личинок во взрослую особь различаются не только в пределах классов, но и от семейства к семейству и даже от вида к виду. Личинки развиваются от 2-8 недель до 2-3 месяцев. Рост и развитие взрослых происходит медленно, половой зрелости достигают через несколько лет, а растут всю жизнь. Некоторые морские звезды только к 14 годам достигают обычных размеров. Офиуры живут 3-4 года. Часто проявляют заботу о потомстве: самка прикрывает телом отложенные яйца или вынашивает их. Молодь вынашивается на определенных местах или ползает по всему телу. Известно живорождение, тогда все развитие протекает внутри полости тела самки или в половых трубках. Живорождение распространено у арктических и антарктических видов. Все обитают исключительно в морях, чувствительны к опреснению воды, поэтому отсутствуют в Каспийском море, в Балтийском - 1, в Черном – 8 видов. Многочисленны в Баренцевом, Карском, Чукотском и Охотском морях. Многие виды переносят высокую соленость: в Красном море солёность до 43-47 г/л. Заселяют различные глубины от приливно-отливной зоны до океанских впадин глубже 10 тыс. метров. Эврибатные формы: диапазон глубин до 5 тыс. метров, часто встречаются среди офиур. Характер грунта не играет существенной роли в распространении иглокожих в отличие от солености воды, ее солевого состава, глубины, а также течения и температуры. Имеются виды, приуроченные к определенным температурам; арктические формы приурочены к температурам, близким к 0 0С, а высокоарктические – к исключительно отрицательным температурам. 3 Наиболее богата иглокожими фауна Тихого океана, Атлантического – много беднее. Многие виды эндемичны для определенных районов, есть виды, приуроченные антарктическим только областям, к поэтому тропическим, велико арктическим значение иглокожих или в зоогеографии. Иглокожие играют важную роль в экономике моря. Как моллюски и другие животные, участвуют в поддержании определенного солевого состава морской воды, потребляя в процессе питания большое количество солей, особенно углекислого кальция, из которого строится скелет. Обладают способностью извлекать из воды радиоактивные вещества, которые накапливаются у них в основном в жидкости полости тела. Служат пищей различным животным: для рыб (треска, камбала, зубатка поедают офлур и морских ежей) для моллюсков, ракообразных. С другой стороны, иглокожие–хищники поедают других животных. Морские звезды способны нападать на рыб, разоряют устричные банки. Служат пищей человеку некоторые голотурии – трепанги, их около 40 видов съедобных. В Китае, Японии по своим целебным свойствам трепанги сравниваются с корнем женьшеня, их называют «корнем моря». Икра морских ежей, обитающих в Средиземном море, используется в пищу. Иглокожие являются прекрасным объектом для экспериментальных эмбриологических исследований. В последние годы яйца морских ежей использовали в космических полетах для выявления влияния космических лучей на живые организмы. Полезными для человека являются ископаемые иглокожие: некоторые строительные материалы – дербоширский и бельгийский мрамор, трахитовый известняк, состоят главным образом из остатков данных животных. Кроме того, ряд ископаемых форм, особенно морских ежей, используются в качестве руководящих форм в геологии. 4 Почти все иглокожие свободноживущие организмы, паразитов практически нет. Под понятие паразитизма можно подвести биологию, например некоторых видов офиур: молодь питается на колониях кораллов и переселяется в последующем на диск или в полость тела взрослых особей собственного вида; или обитание карликовых самцов некоторых видов офиур постоянно около ротового отверстия самки и высасывание ими пищевых соков изо рта самки. Целый ряд других животных – простейших, гидроидов, ракообразных, моллюсков и даже рыб – являются комменсалами иглокожих и обитают, прикрепившись к иглам морских звезд и ежей, либо поселяются в полости тела, кишечнике и в других органах иглокожих, делятся с ними пищей и получают от них защиту. У иглокожих есть паразиты – это моллюски, ракообразные, личиночные стадии паразитических червей. Среди современных иглокожих только стебельчатые морские лилии неподвижно прикреплены к субстрату, все остальные свободно передвигаются. Обычно ползают по горизонтальным и вертикальным поверхностям; зарываются в грунт, и лишь некоторые виды голотурий ведут пелагический образ жизни и могут встретиться в толще воды. Закапывание в грунт распространено довольно широко во всех группах иглокожих. Грунтоеды встречаются среди морских ежей, звезд, голотурий, но большинство питается животной пищей, но есть формы которые питаются исключительно прибрежными водорослями. По поводу взаимосвязей в происхождения пределах типа иглокожих до сих пор и филогенетических существуют только многочисленные гипотезы. Это объясняется в некоторой мере тем, что появление иглокожих относится к глубокой древности, т.к. в конце кембрия, т.е. свыше 500 млн. лет назад, уже имелись представители почти всех известных нам классов иглокожих, за исключением голотурий, достоверные остатки которых обнаружены только с карбона. 5 Строение взрослых иглокожих настолько своеобразно, что не поддается сравнению с организацией других беспозвоночных. Кроме того, тип относится к подразделу вторичноротых (Deuterostomia), к которому относится среди прочих тип Chordata. Главное различие между Protostomia и Deuterostomia эмбриологического порядка уже рассмотрено ранее. Для вторичноротых также характерны следующие признаки: -Полость тела и мезодерма образуются энтероцеральным путем, т.е. из энтодермы. -Спиральный тип дробления отсутствует. Гаструла образуется путем впячивания внутрь бластулы части эктодермы, которая образует энтодерму. -Кишечник почти полностью энтодермический. -Скелет внутренний, т.е. образуется из мезодермы; наружный скелет (эктодермальный) выражен слабо. -Нервная система неганглиозного типа и закладывается в виде тяжа или трубки. Закладка происходит путем погружения внутрь зародыша эктодермальной пластинки с образованием продольного желобка, а затем канала – невроцеля. -Покровный эпителий хотя бы на отдельных участках тела многослойный. -У вторичноротых редко проявляется склонность к паразитизму, очень широко развитому у первичноротых. Кроме Echinodermata ко вторичноротым относятся типы щетинкочелюстные (Chaetognatha), погонофоры (Pogonophora) и тип хордовые Chordata. 6