Тип Cnidaria (Coelenterata) кишечнополостные
реклама
Eumetazoa настоящие многоклеточные: Radiata (Diploblastica) http://www.flickr.com/photos/ken-ichi/2607037086 Bilateria (Triploblastica) http://www.lucianabartolini.net Вторичнополостные Nemertini, Annelida, Sipunculida, Echiurida, Mollusca, Tentaculata, Panarthropoda, Chaetognatha, Hemichordata, Echinodermata, Chordata Первичнополостные Nematoda, Cephalorhyncha,Gastrotricha, Rotatoria, Acanthocephala Бесполостные Gnathostomulida, Xenoturbellida, Acoelomorpha, Catenulida, Rhabditophora Двуслойные Cnidaria, Ctenophora Дотканевые животные Spongia, Placozoa Уровни организации Трехслойные (Билатеральные) Тканевые животные Уровни организации Metazoa Конструктивные типы Bilateria Бесполостные Первичнополостные Вторичнополостные «Plathelminthes» «Nemathelminthes» «Coelomata» б.п. S p i r a l i a Gnathifera Trochozoa целом п.п. бесполостные Lophotrochozoa Gastrotricha Nematoda Nematomorpha Priapulida Kinorhyncha Loricifera Panarthropoda Chaetognatha (?) Rhabditophora Rotatoria Acanthocephala Gnathostomulida Micrignathozoa Nemertini Annelida Lophophorata (Tentaculata) Echiurida Deuterostomia Sipunculida Mollusca Phoronida Bryozoa Brachiopoda Acoelomorpha (?) Xenoturbellida (?) Hemichordata Echinodermata Chordata Возможное филогенетическое древо Bilateria Protostomia Ecdysozoa Cycloneuralia Cephalorhyncha целом б.п. перв. п. Некоторые таксоны не показаны Бесполостные животные «Plathelminthes» («Platyhelminthes») плоские черви Тип Gnathostomulida Тип Xenoturbellida Тип Acoelomorpha (Acoela и Nemertodermatida) Тип Catenulida Тип Rhabditophora Кл. Macrostomida Кл. Tricladida Кл. Polycladida Кл. Rhabdocoela и др. Надкласс Neodermata: Кл. Trematoda Кл. Aspidogastrea Кл. Monogenoidea Кл. Cestoda Кл. Amphilinida Cestodaria Кл. Gyrocotylida «Turbellaria s.lato» «Plathelminthes» Разнообразие плоских червей Тип Gnathostomulida Около 100 видов Челюстной аппарат Haplognathia ruberrima Sorensen, 2002 Gnathostomula paradoxa В настоящее время наличие сложного челюстного аппарата позволяет объединять их вместе с Rotatoria (коловратками) и Micrognathozoa в таксон Gnathifera http://www.zmuc.dk/inverweb/dyr/limnognathia/phylogeny/Gnathostomulida_UK.htm Gnathifera т. Gnathostomulida т. Micrognathozoa Обитатели морского грунта http://www.photomacrography.net Обнаружены в пресноводном источнике в р-не Западной Гренландии Syndermata т. Rotatoria коловратки Обычные обитатели пресных и морских вод т. Acanthocephala скребни Исключительно паразитические организмы http://www.zmuc.dk Telford, 2008 Тип Xenoturbellida Xenoturbella bocki А – передний конец, P – задний конец, D – спинная сторона; стрелка – ресничная бороздка Интраэпидермальная нервная сеть (NN) и сенсилла (стрелка) в составе эпидермы Raikova et al., 2000 Telford, 2008: А. Продольный срез (схема); передний конец слева. Б. Поперечный срез (схема) спереди от рта. В. Поперечный срез (фотогр.) Обознач.: m, рот; gc, кишечная полость; rf, кольцевая борозда; st, статоцист; ep, эпидермис; np, нервная сеть; cm, кольцевая мускулатура; lm, продольная мускулатура; rm, радиальная мускулатура; sf, боковая борозда; musc, слой мускулатуры; int, кишечник. Масштабная линейка - 0.1 cm. Статоцист Тип Acoelomorpha Acoela (бескишечные) - статоцист Nemertodermatida Sterreria psammicola Neochildia fusca Isodiametra pulchra Flagellophora apelti http://www.wetwebmedia.com/flatworms.htm http://www.kahikai.org http://acoela.myspecies.info Radiata Xenoturbellida Nephrozoa (вторичноротые) Bilateria Acoelomorpha Xenoturbellida Deuterostomia Protostomia Radiata (прочие Bilateria) Philippe et al., 2009 Hejnol et al., 2009; Edicombe et al., 2011 Acoelomorpha В настоящее время Xenoturbellida Ambulacraria (Hemichordata + Echinodermata Chordata Protostomia (первичноротые) Philippe et al., 2011 Deuterostomia ) (вторичноротые) Bilateria Положение Xenoturbellida и Acoelomorpha в системе Eumetazoa: три гипотезы Тип Catenulida Catenula sp. Stenostomum sp. http://www.mikroskopie-forum.de http://www.plingfactory.de тип Rhabditophora, «Turbellaria» Кл. Polycladida Кл. Tricladida Кл. Macrostomida Кл. Temnocephalida Кл. Rhabdocoela И другие… Тип Rhabditophora, надкл. Neodermata Кл. Trematoda (сосальщики) Кл. Aspidogastrea (аспидогастры) Кл. Monogenoidea (моногенеи) Cestodaria Кл. Amphilinida (амфилиниды) http://tolweb.org/Amphilinidea Кл. Cestoda (ленточные черви) Кл. Gyrocothylida (гирокотилиды) http://knol.google.com/k/klaus-rohde/the-gyrocotylidea-an-aberrant-group-of/xk923bc3gp4/79# «Turbellaria» (ресничные черви) Dendrocoelum lacteum Строение стенки тела Базальная пластинка Acoela Macrostomida Tricladida Temnocephalida Рупперт, Фокс, Барнс, 2008 Строение стенки тела Rhabditophora, «Turbellaria» Рабдиты http://quizlet.com/ rh Строение стенки тела Amakusaplana acroporae (Polycladida), комменсала кораллов. rh – рабдиты; df – симбиотические Diniflagellida (Symbiodinium sp.), лежащие вне клеток хозяина; n – нематоцисты коралла Acropora sp., хозяина червя Rawlinson et al., 2012 Строение адгезивного органа (дуогландулярный орган) Haplopharynx sp. Реконструкция дуогландулярного прикрепительного органа в составе стенки тела: • опорная клетка (зеленый); • две клетки, выделяющие липкий секрет (серый цвет), • «открепляющая» клетка (красный) По Tyler, 1976 http://www.eplantscience.com Элементы мускулатуры ресничных червей Rhabdocoela Macrostomida Lecithoepitheliata Hooge, 2001 Локомоция http://www.oneworldoneocean.com Ресничный покров Convolutrilobia (Acoela), SEM Сочетание ресничной и мускульной локомоции у Polycladida См. видео! Hejnol, Martindale, 2008 Пищеварительная система Acoela m cs Isodiametra pulchra (Acoela): Пищеварительный синцитий (ds) Achatz, Martinez, 2012 Hofstenia miamia (Acoela): пищеварительный синцитий (сs ), глотка (phe), рот (m) Hooge et al, 2007 Пищеварительная система Tricladida Dendrocoelum lacteum Кишечник Глотка Дивертикулы кишечника Пищеварительная система Несколько ротовых отверстий и глоток http://quizlet.com Pseudoalloioplana californica http://seanet.stanford.edu/RockyShore/MiscOther/index.html http://www.eplantscience.com Паренхима- ? у многих свободноживущих турбеллярий ее нет! Строение стенки тела у Archimonocelis oostendensis (Proseriata). Пространство между эпидермисом (ep) и кишечником (int) заполнено мускульными клетками (m), нервными клетками (ne), протонефридиальными клетками (pr) и внеклеточным матриксом. Генерализованная схема Ehlers, 1995 Паренхима Некоторые клетки Tricladida Dugesia japonica Стационарные клетки: Mu n L p Отросток (стрелка), ядро (n), крупная фагосома (p), липидные капли (L). Окружение: мускульные фибриллы миоцита (Mu), секреторная клетка (S). Hori, 1991 S Dugesia dorotocephala Ретикулярные клетки (R): поглощающие бактерий Morita, 1991 Выделительная система Расположение каналов протонефридиальной системы и строение терминальной клетки Строение апикальной зоны протонефридиев Microstomum sp. (A, B) и Macrostomum (C). Апикальная зона протонефридия (А), поперечный срез канала (B, С): сс – проксимальная клетка канала, il – микровилле клетки канала и терминальной клетки, tc – терминальная клетка, ca – реснички терминальной клетки, sj – плотный контакт, ecm – внеклеточный матрикс, mit - митохондрии по Rohde, 1991 Участок терминальной клетки протонефридия (ТЕМ) Нервная система Polycladida Acoela Tricladida Тип Acoelomorpha Класс Acoela Тип Xenoturbellida Наиболее простая нервная система среди Bilateria – нервная сеть Интраэпидермальная нервная сеть (NN) и сенсилла (стрелка) в составе эпидермы; sms – базальная пластинка Raikova et al., 2000 Ventral Isodiametra pulchra Achatz, Martinez, 2012 Dorsal Тип Acoelomorpha Класс Nemertodermatida Nemertoderma westbladi А В С Элементы нервной системы переднего конца тела Nemertoderma: кольцевой мозг («ringcommissural brain») и продольные нервные стволы. А. Схема В. Кольцевой мозг и четыре продольных ствола (I,V). С. Элементы нервной системы и мускулатуры, nr – нервное кольцо, s - статоцист Raikova et al., 2004 А Тип Acoelomorpha Класс Acoela В Symsagittifera roscoffensis В С С А. Мозг, продольные стволы и комиссуры. В. Плотный нейропиль мозга. С. Продольные стволы (белая стрелка) и комиссуры (красные стрелки) Sprecher et al., 2015 Тип Rhabditophora Класс Tricladida Ортогон Нервная система Dugesia japonica Иннервация мускулатуры Nishimura et al, 2010 Нервная система Procerodes litoralis Reuter et al, 1998 Органы чувств Эпидермальная ресничная сенсилла Paratoplana capitata (Tricladida) Лопасти Ямки Stenostomum Щупальца Ehlers, Ehlers, 1977 Статоцист Xenoturbellida Nemertodermatida Acoela Ehlers, 1991 Глаза – рабдомерные, инвертированного типа Polycelis sp. (Tricladida) с большим количеством глаз Глаз Dugesia (Tricladida) http://www.mikroskopie-forum.de Глаз Paravortex karlingi (Rhabdocoela) ml - митохондриальная линза, pg - пигментные гранулы, pc - пигментная клетка, фоторецепторы: sc1, sc2, sc3 Griesbach, Ehlers, 2004 Глаз Paravortex karlingi (Rhabdocoela) Зерна пигмента Рабдомерные комплексы 3-х клеток Гигантские «линзообразующие» митохондрии Griesbach, Ehlers, 2004 Бесполое размножение – почкование Convolutriloba macropyga Convolutriloba sp. http://macropyga.googlepages.com/home Бесполое размножение - деление Архитомия Паратомия Stenostomum sp. (Catenulida) Catenula sp. (Catenulida) Rhodax evelinae http://macropyga.googlepages.com/home Регенерация http://bogleech.com «Archoophora» (Acoelomorpha, Catenulida, Macrostomida, Polycladida…) • Производят эндолецитальные яйца: запасы желтка сосредоточены в яйцеклетках «Neoophora» (Большинство Rhabditophora) • Яичники подразделены на гермарии и вителлярии • Производят экзолецитальные яйца: запасы желтка сосредоточены в желточных клетках (вителлоцитах), окружающих яйцеклетку Половая система Archoophora: Acoela Половая система Neoophora: Tricladida Копуляция у Polycladida Dendrocoelum lacteum с отложенным яйцом (коконом) http://www.flickr.com/photos/roger_key/2685141190/ http://colorclouds.blogspot.com/2009_03_01_archive.html http://www.warrenphotographic.co.uk Развитие Archoophora Polycladida: квартетное спиральное дробление 12-клеточный эмбрион Pseudostylochus intermedius (Polycladida) Egger et al, 2007 Иванова-Казас, 1975 Polycladida: дальнейшее развитие Иванова-Казас, 1975 Судьба бластомеров линии А Судьба микромеров 4d Polycladida: развитие с метаморфозом Типы личинок Мюллеровская личинка Martín-Durán, Egger, 2012 Мюллеровская личинка Oligocladus bathymodiensis http://gvondassow.com Большинство «Turbellaria» - прямое развитие Dendrocoelum lacteum (Tricladida): образование провизорных (временных) структур, деградация зародышевых листков, некрометаморфоз Иванова-Казас, 1975
