Даев Е. В. Психогенетика с основами генетики. Учебно-методическое пособие / Е. В. Даев. — СПб.: Н.-Л, 2015. — 192 с. ISBN 978-5-94869-174-9 Аннотация Учебно-методическое пособие «Психогенетика с основами генетики» написано в соответствии с ФГОС2 по направлениям биология (020200) и психология (030300). В нем отражена структура и краткое содержание курса лекций, читаемого на протяжении ряда лет в СПбГУ, РГПУ и СПбАА г. Санкт-Петербурга. Пособие рекомендовано для преподавателей высших учебных заведений и студентов бакалавриата и магистратуры, специализирующихся в области биологических (020201, 020205, 020206), психологических (030301, 030302) и других специальностей. В нем рассмотрены базовые понятия классической генетики, вопросы генетики поведения и психогенетики, интегрированы знания из области современной генетики и психологии. Анализируется текущее состояние, количественный и качественный рост психогенетических исследований в связи с применением последних достижений молекулярной и физиологической генетики. Книга содержит: определения терминов и предметный указатель, более 45 пояснительных рисунков и схем, вопросы для самоподготовки и проведения семинарских занятий, примеры решения типовых задач, списки рекомендуемой литературы и полезных интернет-источников. Она может представлять интерес для широкого круга читателей, интересующихся биологией и психологией. Дополнительная информация: Сделан заказ на приобретение пособия для библиотеки СПбГУ. Книгу можно заказать по адресу издательства: e-mail: nl@n-l.ru (http://www.n-l.ru/books/Dayev_Psychogenetics.html) Е. В. Даев ПСИХОГЕНЕТИКА с основами генетики Учебно-методическое пособие Рекомендовано Ученым советом биологического факультета СПбГУ для студентов и преподавателей биологических, психологических и других специальностей высших учебных заведений Санкт-Петербург, 2015 УДК 574/577; 57.02; 159.922 ББК 28.0; 28.04 Д 14 Под редакцией академика РАН С. Г. Инге-Вечтомова Даев Е. В. Д 14 Психогенетика с основами генетики. Учебно-методическое пособие / Е. В. Даев. — СПб.: Н.-Л, 2015. — 192 с. ISBN 978-5-94869-174-9 Учебно-методическое пособие «Психогенетика с основами генетики» написано в соответствии с ФГОС2 по направлениям биология (020200) и психология (030300). В нем отражена структура и краткое содержание курса лекций, читаемого на протяжении ряда лет в СПбГУ, РГПУ и СПбАА г. Санкт-Петербурга. Пособие рекомендовано для преподавателей высших учебных заведений и студентов бакалавриата и магистратуры, специализирующихся в области биологических (020201, 020205, 020206), психологических (030301, 030302) и других специальностей. В нем рассмотрены базовые понятия классической генетики, вопросы генетики поведения и психогенетики, интегрированы знания из области современной генетики и психологии. Анализируется текущее состояние, количественный и качественный рост психогенетических исследований в связи с применением последних достижений молекулярной и физиологической генетики. Книга может представлять интерес для широкого круга читателей, интересующихся биологией и психологией. Рецензенты: Член-корр. РАМН, проф. В. С. Баранов Д. б. н., доцент Е. В. Самбук К. псх. н., доцент А. В. Забарин УДК 574/577; 57.02; 159.922 ББК 28.0; 28.04 ISBN 978-5-94869-174-9 © E. В. Даев, 2015. © ООО «Издательство Н-Л», 2015 СОДЕРЖАНИЕ Предисловие....................................................................................... 6 Введение.............................................................................................. 8 1. Что такое психогенетика?.................................................................. 8 1. 1. Психогенетика: определение, становление и место в ряду смежных наук, предмет изучения, цели и задачи. Значение генетики для психологических исследований........ 8 1. 2.Человек как объект психогенетических исследований......... 13 Основы генетики............................................................................ 20 2. От гена к признаку............................................................................. 20 2.1. Жизнь и возникновение ДНК. Понятия: ген, признак, мутация, аллель, фен, генотип, фенотип и другие. Клетка как основная единица живых организмов. О некоторых направлениях эволюционного процесса. От гаплоидных организмов к диплоидным, от одноклеточных к многоклеточным..........................................20 2.2. Этапы реализации генетической информации. Эволюция представлений о гене............................................. 33 3. Формирование простых и сложных признаков, их наследование................................................................................ 38 3.1. О классификации признаков. Изменчивость признаков....... 38 3.2. Закономерности наследования признаков, их связь с типом клеточного деления и способом размножения........ 42 3.3. Пол и признаки, сцепленные с полом..................................... 51 3.4. Формирование признака в онтогенезе.................................... 58 3 ` Е. В. Даев Психогенетика с основами генетики 3.5. Типы изменчивости. Изменчивость на популяционном уровне......................................................................................... 61 4. Методы генетического анализа...................................................... 66 4.1. Основные понятия и принципы генетического анализа. Методы генетического анализа. Планирование генетического эксперимента, получение адекватных данных, их статистическая обработка и корректная интерпретация. Особенности психоге­нетических исследований у человека................................................................................66 4.2. Новые молекулярно-генетические методы в психогене­тических исследованиях...................................... 78 Практическое занятие 1................................................................... 80 Практическое занятие 2................................................................... 81 Генетика поведения и психогенетика......................................... 82 5. Поведение, поведенческие признаки и их эволюция.................... 82 5.1. Поведение и поведенческие признаки, их адаптивная значимость и эволюция. Психика высокоорганизованных животных и человека как совокупность самых сложно организованных, адаптивно значимых признаков................82 5.2. О важности правильного понимания сути изучаемого признака...................................................................................... 86 6. Значение модельных объектов в генетике поведения и психогенетике................................................................................ 92 Где хранятся и как извлекаются воспоминания? (по материалам Science, 2005, и др.)........................................ 95 Болезнь Паркинсона (из Nature, 2006 и др.)................................. 104 7. Генетика высшей нервной деятельности. Механизмы............... 108 Примерный план возможного семинарского занятия................ 121 8. Примеры психогенетических исследований на человеке.......... 122 Тема возможного семинарского занятия..................................... 151 4 Содержание ` 9. Перспективные направления развития психогенетических исследований................................................................................... 152 10.Примеры вопросов для подготовки к семинарским занятиям и зачету........................................................................... 172 11.Примеры задач для решения в ходе практических занятий...... 173 12.Примеры решения задач из раздела 11.1...................................... 177 Предметный указатель ................................................................. 184 Рекомендуемая литература............................................................ 187 Приложение................................................................................... 189 Некоторые отечественные и зарубежные источники, регулярно публикующие материалы психогенетических исследований................................................................................... 189 Полезные интернет-сайты............................................................. 190 5 Omnia mutantur, et nos mutantur in illis. (Все меняется, и мы меняемся) Предисловие Необходимость появления предлагаемой книги вызвана нехваткой учебников по психогенетике, написанных генетиками. Угол зрения, под которым генетики рассматривают многие психогенетические проблемы, зачастую отличается от такового психологов, медиков, физиологов и других специалистов. Приводимые данные акцентируют внимание на концептуальном значении генетического подхода к анализу психологических особенностей человека, обсуждается значение гомологии и возможности современного генетического анализа при изучении тонких механизмов, лежащих в основе формирования особенностей психики человека. Основными целями и задачами данного пособия являются: а) краткое изложение основ генетики, принципов работы генетического аппарата и формирования простых и сложных признаков; б) ознакомление с основными закономерностями и особенностями формирования поведенческих признаков; в) знакомство с основными методами генетического анализа признаков; г) краткий анализ молекулярно-генетических механизмов функционирования нейроэндокриноиммунной системы, ее центральных отделов, а также механизмов формирования сложных форм высшей нервной деятельности животных и человека; д) знакомство с современными направлениями психогенетических исследований, с некоторыми гипотезами и достижениями в этой области. Читатель, намеревающийся «осилить» данное пособие, получит возможность ознакомиться с современным состоянием исследований в данной области. Понимая принципы и механизмы формирования сложных поведенческих реакций человека, и анализируя современную научную литературу, исследователь получит воз6 Предисловие ` можность стать более компетентным специалистом в области психогенетики. Освоению материалов учебного пособия должны способствовать знания, полученные при изучении дисциплин «Ведение в психологию», «Зоопсихология» и «Физиология центральной нервной системы». Для более углубленного понимания предмета желательно знание общих основ генетики. Я надеюсь, что подбор данных и их обсуждение, иногда под неожиданными углами, должны «будить фантазию» и использоваться как отправные точки для самостоятельной работы над предметом. Автор 7 Введение 1. Что такое психогенетика? 1. 1. Психогенетика: определение, становление и место в ряду смежных наук, предмет изучения, цели и задачи. Значение генетики для психологических исследований Начиная разговор о психогенетике, необходимо определить целый ряд сложных понятий и терминов. Так как эта область знаний находится на стыке двух дисциплин (психологии и генетики), для начала следует осмыслить, чем собственно занимается психология. Психология — это наука, пытающаяся понять, объяснить и предсказать поведение человека во всем его разнообразии. Психологи стремятся исследовать внутренние механизмы формирования психических процессов (ощущения, восприятия, памяти, мышления, воображения), т. е. как обрабатывается информация, поступающая в центральную нервную систему человека и животных. Тем не менее они вынуждены судить об этом только на основе использования человеком (или животным) этой информации, т. е. рассматривая исключительно особенности поведения изучаемых объектов. Разнообразные поведенческие ответы живого организма — не что иное, как форма проявления фенотипических особенностей конкретных генотипов, взаимодействующих с окружающей средой. Таким образом, на основе поведения в различных ситуациях, психологи формулируют и проверяют гипотезы об особенностях и закономерностях возникновения, формирования и развития «психических процессов», которыми определяются свойства личности человека. Так как закономерности психических процессов невозможно вскрыть без привлечения данных биологии развития, нейроанатомии, нейрофизиологии, нейрогенетики и других дисциплин, психологи, особенно в последнее время, широко используют полученные этими науками знания. К сожалению, в рамках курса «Психогенетика» нет возможности углубляться в анализ таких психологических понятий как «психика», «психические процессы», «мышление», «воображение» и др. Отметим только размытость 8 Введение ` определений подобных терминов в психологии. Поэтому, ограничимся общим представлением, что «психическое, это процесс, параллельный физиологическому, его зависимое производное» (Freud, 1891). Такое понимание остается вполне современным, хотя вопрос о сводимости «психического» к «физиологическому» продолжает оставаться дискуссионным (Panhuysen, 1998). Определения Психология — это наука, изучающая разнообразие сложных форм поведения человека и животных во взаимодействии с окружающей средой, на основе которого ведется поиск закономерностей формирования этого поведения, через построение и проверку гипотез о внутренних «психических процессах», его (поведение) определяющих. Генетика — это наука о наследственности и изменчивости живых организмов, как определил ее в 1906 году английский исследователь Уильям Бэтсон — автор нового тогда термина. Наследственность — свойство (способность) живых организмов передавать свои признаки потомству, определяемая особенностями молекулы-носителя генетической информации, способом ее кодирования, хранения и реализации. Наследование — процесс передачи признаков в поколениях, который определяется способами размножения живых организмов. Изменчивость — способность живых организмов изменяться, приобретать новые свойства, качества, признаки (или терять старые). Более подробно о типах изменчивости — см. в разделе 3.5. Сигнальная наследственность — способность передачи поведенческих навыков потомству через условный рефлекс подражания. Это свойство было впервые описано отечественным ученым М. Е. Лобашевым (1961). Сигнальная наследственность, ведет к наследованию многочисленных культурных, языковых, профессиональных и других особенностей. Наличие такой способности часто создает трудности при выяснении механизма передачи некоторых признаков в ряду поколений. Генетика поведения — это раздел генетики, изучающий механизмы формирования, изменчивости и наследования поведенческих признаков. 9 ` Е. В. Даев Психогенетика с основами генетики Психогенетика — это подраздел генетики поведения, изучающий молекулярно-генетическую и эпигенетическую основу «психических процессов» человека и животных. Это область знаний на стыке между психологией и генетикой о механизмах формирования, изменчивости и наследования сложных психофизиологических признаков (рис. 1). Психогенетика является самым сложным разделом генетики поведения, так как основным предметом ее изучения является человек и, в частности, его поведение, включая самые сложные формы психической активности (о поведении см. подробнее в главе 5). Эпигенетика (эпигенетический) — термин, подчеркивающий, что все генетически контролируемые признаки развиваются в конкретных средовых условиях и в тесном взаимодействии с ними. Различные изменения средовых условий ведут к модификациям в работе генетических программ, вплоть до полной их остановки и разрушения генома, в случае исчезновения какого-либо необходимого средового компонента. Эпигенетические модификации, не меняя последовательности нуклеотидов в молекулах нуклеиновых кислот, влияют на процессы реализации генетической информации и могут передаваться по наследству. К эпигенетическим Рис. 1. Предмет узучения, цели и задачи психогенетики 10 СПИСОК разработанных учебников и учебных пособий … 1. Учебно-методическое пособие: Даев Е.В. (2015) «Психогенетика с основами генетики» (12 печ. листов). СПб: Изд-во Н-Л. Дополнительная информация: (ранее было выпущено учебно-методическое пособие в составе коллектива авторов: Барабанова Л.В., Бондаренко Л.В., Даев Е.В., Дукельская А.В., Квитко К.В., Кожин С.А., Мыльников С.В., Симоненко В.Д., Тиходеев О.Н., Филатов А.А., Хропова В.И.. Генетические экскурсии на Белом Море // СПб. Изд-во Н-Л., 2006. 138 с.)