С.В.Попов 0.9 мб. pdf
реклама
СОЦИАЛЬНОСТЬ, КАК ИНДИВИДУАЛЬНОЕ СВОЙСТВО С.В.Попов Московский зоопарк zoosci@cdt.ru СОЦИАЛЬНОСТЬ ЭТО - Жизнь в группах Разделение репродуктивных усилий Сложные социальные связи Социальные структуры филогенетически удаленных таксонов часто бывают сходны В рамках одного семейства и даже рода встречаются разные типы социальных структур M.unguiculatus M.meridianus Сложность социальных связей «Социальность» представителей различных отрядов млекопитающих (из Попов, Чабовский, 2005) Ди ра ффе р зм но енци же ни ация я р ме з Ра г пп ру ы Филогенетическая близость не может служить основой для объяснения сходств и различий видоспецифических социальных структур. Социальность – свойства структуры отношений, т.е. свойства группы Если это одно свойство, то какое? Если это несколько разных свойств, то какой смысл сводить их под одним названием? Наследоваться и эволюционировать могут только признаки, закодированные в геноме, носителями которых являются особи. Социальность – свойство индивида? Закон Йеркса-Добсона (1907). Эффективность памяти Оптимальный уровень низкий Возрастание настороженности Возрастание эмоционального возбуждения Точка возбуждения (просыпания) Уровень возбуждения или стресса стимуляция возбуждение стресс Lebua,1955; Hebb,1955 высокий Оптимальный уровень стимуляции Наилучшее исполнение Хорошее Низкая Эустресс Дистресс Плохое оптимальному уровню возбуждения соответствует вызывающий его оптимальный уровень стимуляции. Заболеваемость Исполнение Уровень возбуждения Уровень стимуляции Уровень стресса Оптимальный уровень стресса Высокая Низкий (ниже уровня возбуждения) Средний (оптимальное возбуждение) Высокий (перевозбуждение подавление) Стресс (эмоциональное возбуждение) Животные стремятся поддерживать внешнюю стимуляцию на оптимальном уровне Из Попов, Зубчанинова, 1995 Закон Йеркса-Добсона рассматривает кривую оптимума отдельно для каждого вида деятельности (значит, в том числе и для социальных контактов). «Социально-зависимые» (специалисты) Социальность – степень зависимости от социума «Групповые» «Одиночные» Приспособленность Психологическое благополучие Существование кривой оптимальной стимуляции-возбуждения само по себе создает предпосылки для адаптивной радиации параметров этой кривой для каждого субъекта (индивида, популяции, вида и т.д) «Социальнонезависимые» (генералисты» Низкая Высокая плотность социальной среды Meriones meridianus Meriones unguiculatus Реакция двух видов песчанок на резкое снижение плотности социальной среды (из Попов, Чабовский,1995) В природе В неволе Семейные группы Семейные группы Одиночки Семейные группы Одиночки Одиночки Meriones unguiculatus Meriones vinogradovi Rhombomys opimus Gerbillus perpallidus Meriones meridianus Meriones persicus Meriones tamariscinus Meriones blackleri Desmodillus auricularis Внешнее выражение социальности – социальные структуры Социальные структуры – сумма всех социальных связей животных, составляющих сообщество (McFarlend, 1981) Социальная связь – взаимоотношения между (двумя?) животными, предсказуемость которых выше нуля, благодаря предыдущему опыту общения этих индивидов. Характеристики социальной связи: • скорость образования Динамика агрессивных взаимодействий в течение первого ссаживания незнакомых самцов Meriones vinogradovi и Gerbillus perpallidus вероятность агрессии 0,4 0,3 0,2 0,1 G.perpallidus 0,0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 минуты ссаживания 50 55 60 M.vinogradovi Из Попов, Вощанова 1994 Внешнее выражение социальности – социальные структуры Социальные структуры – сумма всех социальных связей животных, составляющих сообщество (McFarlend, 1981) Социальная связь – взаимоотношения между (двумя?) животными, предсказуемость которых выше нуля, благодаря предыдущему опыту общения этих индивидов. Характеристики социальной связи: • скорость образования • сила (степень предсказуемости) Динамика агрессивных взаимодействий в течение первого ссаживания незнакомых самцов Meriones vinogradovi и Gerbillus perpallidus вероятность агрессии 0,4 0,3 0,2 0,1 G.perpallidus 0,0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 M.vinogradovi Из Попов, Вощанова 1996 минуты ссаживания M.vinogradovi G.perpallidus 0,3 0,2 0,18 0,16 0,14 0,12 0,1 0,08 0,06 0,04 0,02 0 Вероятность агрессии Доля агрессивных контактов 0,25 0,2 0,15 0,1 0,05 0 1 2 3 4 порядковый номер встречи 5 Вероятность агрессии Доля агрессивных контактов 0,16 0,14 0,12 0,1 0,08 0,06 0,04 0,02 0 0,35 0,3 0,25 0,2 0,15 0,1 0,05 0 1 2 3 4 порядковый номер встречи 5 Внешнее выражение социальности – социальные структуры Социальные структуры – сумма всех социальных связей животных, составляющих сообщество (McFarlend, 1981) Социальная связь – взаимоотношения между (двумя?) животными, предсказуемость которых выше нуля, благодаря предыдущему опыту общения этих индивидов. Характеристики социальной связи: • скорость образования • сила (степень предсказуемости) • степень асимметрии Степень поведенческой асимметрии в лабораторных группах песчанок Meriones meridianus, group No1v Meriones unguiculatus, group No4 100 100 90 90 80 80 Средний показатель для α- самки по 7 группам 50 0,680±0,07 40 30 20 10 0 0,420±0,07 50 40 30 * FEM1 60 20 * 10 FEM2 FEM3S FEM4S 0 ALL_MALE FEM1 * FEM2 ALL_MALE * 60 Средний показатель для α- самки по 4 группам 70 * 70 FEM3 FEM4 Доля садок, адресованных различным членам группы (* - размножающиеся самки) Meriones unguiculatus, group No7 100 90 90 80 80 70 70 60 60 50 50 40 40 30 30 20 20 10 10 0 Meriones meridianus, group No4 100 0 MALE MALE MALE MALE MALE FEMALE FEMALE FEMALE Доля маркирования MALE MALE MALE MALE FEMALE FEMALE FEMALE FEMALE FEMALE Внешнее выражение социальности – социальные структуры Социальные структуры – сумма всех социальных связей животных, составляющих сообщество (McFarlend, 1981) Социальная связь – взаимоотношения между (двумя?) животными, предсказуемость которых выше нуля, благодаря предыдущему опыту общения этих индивидов. Характеристики социальной связи: • скорость образования • сила (степень предсказуемости) • степень асимметрии • модальность Социальная структура кошачьих лемуров в неволе Aggressive Affiliative contacts F2 M3 F3 F7 F3 M2 M1 F4 Из Meshik,2005 Escaping M3 F7 F1 F2 F1 F5 F6 F8 M2 M1 F4 F5 F6 Внешнее выражение социальности – социальные структуры Социальные структуры – сумма всех социальных связей животных, составляющих сообщество (McFarlend, 1981) Социальная связь – взаимоотношения между (двумя?) животными, предсказуемость которых выше нуля, благодаря предыдущему опыту общения этих индивидов. Характеристики социальной связи: • скорость образования • сила (степень предсказуемости) • степень асимметрии • модальность • стабильность Пространственные связи: выбор ближайшего соседа (Из Чабовский, 2006) самки M1 M1 R.opimus 50% 50% 0% 0% M1 P.obesus M7 M2 50% M2 M3 F1 R.opimus M4 F1 P.obesus F7 F2 F5 M5 M4 F1 M.meridianus F2 50% 50% F7 M.tamariscinus F2 50% F2 0% 0% 0% 0% F6 F3 M3 M2 50% F4 M2 50% M3 M6 самцы F5 M.meridianus 0% M5 F1 M7 0% M6 M3 M1 M.tamariscinus F4 F3 F3 F6 F5 F4 F3 F5 F4 Обычно социальные связи ограничивают, а часто и существенно подавляют жизненные функции животного. Социальные взаимодействия всегда носят соревновательный характер (Гольцман, 1984, 1994), а, следовательно, формирование социальных связей неизбежно связано со стрессом Что побуждает животных формировать социальные связи? Прямая зависимость между силой стимуляции и уровнем возбуждения/стресса может нарушаться благодаря действию специфических механизмов. Возможность предвидеть действие стрессирующего стимула и/или влиять на проявление этого стимула резко снижает стрессирующее воздействие (Weiss, 1971; Davis, Levine, 1982; Herbert, 1987; Hennessy, Foy, 1987). предсказуемость - возможность субъекта предвидеть внешнее воздействие (Попов и др., 2006). контролируемость - событие рассматривается как контролируемое если характер его проявления зависит от поведения животного (Overmier et al., 1980; Sambrook and Buchanan-Smith, 1997). Э- эмоция; П- потребность; Э=П(Ин-Ис) (Симонов,1970) Ин- информация, необходимая для прогнозирования деятельности; Ис - имеющаяся информация. Схема влияния контролируемости и предсказуемости на уровень стресса (из Попов и др.,2006) КОНТРОЛИРУЕМОСТЬ Max высокая средняя низкая Min Max низкая средняя высокая НЕПРЕДСКАЗУЕМОСТЬ Оптимальный уровень стресса Реальный уровень стресса Пути оптимизации уровня стресса Формирование социальных связей – следствие стремления оптимизировать уровень возбуждения, порождаемого социальной стимуляцией, за счет изменений (как правило, повышения) предсказуемости и контролируемости социальных стимулов. турнирные бои у самых разных животных - экзотический пример, когда требуется резко повысить уровень возбуждения и, соответственно, снижается предсказуемость «выпрашивание агрессии» «милый враг» биологические сигнальные поля Чем больше социальная зависимость (социальность), тем значимее социальные стимулы и тем важнее повысить их определенность, соответственно, тем прочнее и разветвленнее система социальных связей. Социальные структуры «специалистов» определяются способом повышения определенности социальных связей. Они сравнительно мало зависят от внешних условий. Социальные структуры «генералистов» определяются внешними (несоциальными) условиями, их изменчивость соответствует изменчивости этих условий, а депонированные возможности часто можно выяснить только в эксперименте (напр. при помещении в неволю). Непосредственные механизмы, регулирующие оптимальный уровень социальной стимуляции. избегание контактов – стремление к контактам ВИДЫ ПЕСЧАНОК ПОКАЗАТЕЛИ ПОВЕДЕНИЯ СОЦИАЛЬНОСТЬ В природе избегают контактов Время (сек) до первого контакта незнакомых самцов при ссаживании в лаборатории M.unguiculatus зависимые-групповые нет 9,6 Rh.opimus зависимые-групповые нет 6,8 P.obesus зависимые-одиночные нет 2,5 M.persicus независимые-одиночные да 18,7 M.meridianus независимые-одиночные да 48,3 M.tamariscinus независимые-одиночные да 42,1 Непосредственные механизмы, регулирующие оптимальный уровень социальной стимуляции. Возможные направления адаптации к давлению социальной среды: 1) независимость 2) использование (зависимость) Независимость а) короткая социальная память Использование а) длительная социальная память (необходима для установления прочных социальных связей) б) развитие способностей манипулировать состоянием партнера Динамика агрессивных взаимодействий в течение последовательных ссаживаний незнакомых самцов Meriones vinogradovi и Gerbillus perpallidus Из Попов, Вощанова 1994 M.vinogradovi G.perpallidus 0,3 0,2 0,18 0,16 0,14 0,12 0,1 0,08 0,06 0,04 0,02 0 Вероятность агрессии Доля агрессивных контактов 0,25 0,2 0,15 0,1 0,05 0 1 2 3 4 порядковый номер встречи 5 Вероятность агрессии Доля агрессивных контактов 0,16 0,14 0,12 0,1 0,08 0,06 0,04 0,02 0 0,35 0,3 0,25 0,2 0,15 0,1 0,05 0 1 2 3 4 порядковый номер встречи 5 Гормональные механизмы моногамии Прерийные (моногамные) и горные (полигамные) полевки различаются по локализации и плотности рецепторов к окситоцину и вазопрессину Геномы двух видов чрезвычайно сходны и различаются только короткими участками микросателлитной ДНК, которые и кодируют развитие рецепторов к окситоцину и вазопрессину. Из Nair and Young, 2006 Выявлен непосредственный гормональный, генетически обусловленный, механизм формирования и поддержания тесной социальной связи (=социальной зависимости). Механизм работает на индивидуальном уровне и имеет видовую специфику. Социальность, как индивидуальное свойство, это: степень эволюционной специализации к воздействию социума, которая проявляется в характеристиках кривой оптимума социальной стимуляции и в формах образования социальных связей. В основе механизмов, регулирующих эти свойства лежат генетически обусловленные психо-физиологические и физиологические (гормональные) особенности, которые имеют как индивидуальную, так и видовую специфику.
