Прикладные проблемы водной экотоксикологии Биологические приемы контроля состояния экосистемы Этапы внешнего воздействия Состояние экосистемы Задачи природоохранных мер Меры по решению задач Воздействия нет Здоровая экосистема Профилакти ка опасного загрязнения Нормирование Начало воздействия Продолжение воздействия Воздействие прекращено или ослаблено Появление Развитие патологических патологии изменений Диагностика Восстановление Ремедиация Биотестирование Биоиникация Как устанавливать нормативы качества среды - по экспериментальным оценкам или по природным наблюдениям? Упреждение превышения опасных уровней возможно только при нормировании в лаборатории. Наблюдения в природе позволяют только констатировать сложившуюся ситуацию. Показатели, контролируемые при экспериментальном определении эколого-рыбохозяйственных нормативов Тест-параметры Тест-объект Основные Вспомогательные Организмы- Бактериальная Численность клеток микрофлора Дыхание (по БПК). Концентрации кислорода, редуценты аммиака, нитритов, нитратов Организмыпродуценты Зоопланктон Водоросли Общая численность клеток, рН среды, концентрация Общая биомасса кислорода, соотношение живых и мертвых клеток Содержание пигментов Интенсивность фотосинтеза Макрофиты Выживаемость, рост стебля, отростков, корней Интенсивность фотосинтеза Инфузории Выживаемость, размножение Поведение Ракообразные Выживаемость, плодовитость, численность и возрастной состав модельных популяций Зообентос Рыбы Моллюски Морфологические изменения Выживаемость, плодовитость, питание, масса Поведение Морфологические изменения Потребление кислорода Хирономиды Выживаемость на различных стадиях и сроки их прохождения. Морфологические аномалии, плодовитость Поведение, вес и общее состояние личинок и имаго Эмбриогенез Выживаемость эмбрионов Выклев и состояние предличинок Аномалии развития, Биохимические отклонения Выживаемость, масса тела, анатомические и клинические изменения, питание, частота дыхания, органолептические характеристики мяса, материальная и функциональная кумуляция Поведение, Биохимические изменения Взрослые Эколого – рыбохозяйственные ПДК Вещество ПДК (мг/л) пресноводные морские Вещество ПДК (мг/л) пресноводные морские Аммиак 0.05 Нефть и нефтепродукты 0.05 Анилин 0.0001 Никель Ni 0.01 Ацетон 0.05 Нитрит-анион NO2- 0.08 Бензол 0.5 Олово Sn 0.112 ДДТ 0.00001 Перекись водорода 0,01 Железо Fe 0.1 0.05 Ртуть Hg 0.00001 0.0001 КадмийCd 0.005 0.01 Свинец Pb 0.006 0.01** Кобальт Cо 0.01 0.005 Селен Se 0.0016 МагнийMg 40.0 940 при 13-18‰ Фенол 0.001 Медь Cu 0.001 0.005 Фосфор P отсутствие Метанол 0.1 Хлор свободный Сl2 0.00001 Мышьяк As 0.05 0.01 Хром Cr3+ 0.07 Натрий Na 120.0 7100 при 13-18‰ Хром Cr6+ 0.02 Нафталин 0.004 0.05 Этанол 0.01 0.01 Водные организмы, используемые в токсикологическом контроле Методы биотестирования Организмы Бактерии Водные растения Инфузории Пиявки Рачки Daphnia magna Брюхоногие моллюски Двухстворки Рыбы Исследуемые функции Способ исследовани Рост культур Гашение люминесценции Beneckea harveyi Потребление кислорода культурой Замедленная флуоресценция клеток Гашение флуоресценции Движение клеток водоросли Dunaliella Мембранный потенциал клеток водорослей Рост культур Функция сократительной вакуоли инфузорий Скорость роста культур Двигательная активность Хемотаксис Поведение и морфология По оптической плотности культур Фотометрическое устройство Респирометр Аппаратная фотометрия - “ Микроскопирование Электрометрическое устройство Микроскопирование Микроскопирование - “ - “ Специальное фотоустройство Прямое наблюдение Выживаемость, размножение Регистрация сердцебиений Прямой подсчет Фотометрическая аппаратура Выживаемость, размножение, потребление кислорода Прямое наблюдение, аналитическое определение Закрывание створок Электрическая система регистрации Дыхательная и сердечная активность Движение жаберных крышек Реакция избегания Оптомоторная реакция Электрометрические устройства - “ - “ - “ - Влияние проб воды р. Волги на водные организмы (указаны значения параметров в процентах по отношению к значениям в соответствующем контроле) Цериодафния Дафния Водоросли (120 ч) (330 час) Числоклеток (72 час) Выживаемость Плодовитость Выживаемость Рост NN пп Место отбора проб 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Верхний бьеф Угличского вдхр. Выше г.Ярославля Ниже г.Ярославля Выше г.Костромы Ниже г.Костромы Ниже г.Красного Ниже г.Кинешмы Верхний бьеф Горьковского вдхр. Ниже плотины г.Городец Ниже г.Балахна Ниже устья р.Оки Ниже г.Кстова Выше р.Суры 76 86 55 53 73 187 179 78 57 56 115 95 96 100 100 90 100 83 100 100 87 90 90 97 97 97 120 100 51 127 87 80 82 43 73 51 15 15 105 100 100 100 100 97 100 100 100 85 97 97 100 100 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Ниже г.Чебоксары Ниже г.Новочебоксары Ниже г.Волжска Ниже г.Казани Устье р.Камы Ниже г.Ульяновска Выше г.Тольятти Ниже г.Тольятти Ниже г.Куйбышева У дер.Печорской Выше плотины г.Балакова Выше г.Волжский Ниже г.Волгограда 75 77 81 83 84 38 122 194 80 164 141 114 152 90 95 100 95 90 75 100 95 90 75 85 90 100 50 123 95 8 128 103 188 92 100 100 100 100 97 100 100 100 100 100 94 100 215 94 101 102 90 89 104 94 92 92 97 97 96 Некоторые системы, используемые для биотестирования загрязнения Частота дыханий Движения тела Глубина дыхания Частота кашля Обычная установка, используемая при проведения токсикометрических испытаний Форма сигналов, получаемых при регистрации качества среды по поведению рыб в проточных системах Биотестирование по состоянию моллюсков, помещаемых в контролируемый водоем Super IQ ToxocityTest Kit (Daphnia magna) Оценка острой токсичности по ингибированию бетагалактозидазы с использованием флуоресцирующего биомаркера метилумбеллиферил галактозида. Здоровые дафнии поглощают и метаболизируют маркер. Связь между флуоресцирующим маркером и молекулой сахара расщепляется, маркер циркулирует в гемолимфе. Такие особи ярко флуоресцируют при освещении длинноволновым ультрафиолетом. Пораженные рачки светятся слабо или не светятся вообще. Продолжительность – 1 час. Daphnia magna DAPHTOXKIT F™ 24-48 hour Acute Immobilization Test Эфиппиум и два новорожденных рачка Daphnia pulex ALGALTOXKIT F™ 72-Hour Algae Growth Inhibition Test Selenastrum capricornutum (или Raphidocelis subcapitata) Гранулы диаметром 2 мм, содержащие около 1 млн клеток ROTOXKIT F™ 24-hour Acute и 48-hour острый и хронический Microbiotests для скрининга токсичности чистых веществ, стоков, осадков, природных вод. Острый тест. Оценка по выживаемости Brachionus calyciflorus Хронический тест. Оценка по размножению PROTOXKIT F™ 24hour Microbiotest для скрининга токсичности по ингибированию роста пресноводных инфузорий. Tetrahymena thermophila PROTOXKIT М™ 24-hour Microbiotest для скрининга токсичности по ингибированию роста солоноводных инфузорий. Brachionus plicatilis и их цисты Не всякое загрязнение подавляет жизненную активность Сапробность Природный цикл азота А з о т Свет а т м о с ф е р ы Электроразряды Растения Травоядные Хищники Остатки жизнедеятельности Бактерии – фиксаторы азота N2 N2O Thiobacillus аммонификаторы NO3NO2 Бактерии Nitrobacter Nitrosomonas NO2Анаэробные условия Аэробные условия NH3 Цветение вод Цветение Каспийского и Азовского морей Синезеленые водоросли, ответственные за цветение Anabena sp. Lyngbya sp. «Красные приливы» при эвтрофировании морской среды «Красный прилив», формирующийся при цветении жгутиковой Noctiluca scintillans. Клетки Alexandrium tamarense - одного из виновников токсичных «красных приливов», продуцент сакситоксина, вызывающего паралич морских беспозвоночных Эвтрофирование моря Замор рыб, вызванный цветением Chrysochromulina polylepis (A) вдоль побережий Швеции и Норвегии в 1988 г. Виды цианобактерий Выделяемые токсины Anabaena bergii Aphanizomenon ovalisporum Cylindrospermopsis raciborskii Raphidiopsis curvata Umezakia natans Цилиндроспермопсин Anabaena circinalis Aphanizomenon flos-aquae Cylindrospermopsis raciborskii Lyngbya wollei Planktothrix sp. Сакситоксины Anabaena flos-aquae Aphanizomenon sp. Cylindrospermum sp. Oscillatoria sp. Phormidium Planktothrix sp. Анатоксин-а, анатоксин-а(S) Anabaena circinalis,A. flos-aquae Anabaenopsis millenii Aphanocapsa cumulus Arthrospira Haphalosiphon hibernicus Microcystis aeruginosa, M. flos-aquae, M.viridis, M. wesenbergii M. botrys Nostoc spp. Oscillatoria limosa Phormidium Planktothrix agardhii Planktothrix mougeotii Pseudanabaena sp. Synechocystis sp. Микроцистины Nodularia spumigena Нодулярины Planktothrix formosa Гомоанатоксин-a Характеристики запахов, присущие соединениям, появляющимся в водопроводной воде. Соединение 4 - хлоранизол 4-хлоро-2-метилфенол 4-хлоро-3-метилфенол 2-хлоро-4-метилфенол Хлорфенол 2,4-дихлоранизол 2,4-дихлорфенол 2,6-дихлорфенол Фенол 2,4,6-трихлоранизол Геосмин 2-изобутил-3метоксипиразин 2-изопропил-3метоксипиразин 2-метилизоборнеол Характеристики запаха «Затхлый», «медицинский», «мокрой бумаги», «мускусный» «Химический», «медицинский», «ацетоновый» «Затхлый», «сырой бумаги», «древесный», «удушливый», «мусорной кучи» «Антисептический», «пластиковый» «Затхлый», «сладкий», «цветочный», «химический» «Затхлый», «удушливый», «химический» «Затхлый», «антисептический», «медицинский» «Затхлый», «антисептический», «медицинский» «Сырой бумаги» «Пыльный», «затхлый», «землистый», «гнилых овощей» «Затхлый», «землистый», «болотистый», «травяной», «плесневый» «Древесный», «удушливый», «затхлый», «угольной пыли», «золы» «Копоти», «пыльный», «капустный», «мокрой бумаги» «Затхлый», «землистый», «торфяной» Одоранты и продуцирующие их организмы Соединение Структура Производящие организмы CH3 2-Метилизоборнеол OH CH3 Actinomycetes Oscillatoria curviceps O. tenuis CH3 CH3 Геосмин СН3 OH Actinomycetes Sympioca muscoum O. simplicissima O. tenuis Anabaena scheremetievi СН3 Муцидон CH3 O Actinomycetes O CH3 CH3 Изобутилмеркаптан CH3 Microcystis flos-aquae CHCH2 - SH CH3 N - бутилмеркаптан CH3(CH2)3 - SH Microcystis flos-aquae O. chalybea Изопропилмеркаптан CH3 Microcystis flos-aquae CHSH CH3 Диметилдисульфид CH3 – S – S – CH3 Microcystis flos-aquae O. chalybea Продуценты одорантов продуценты метилизоборнеола Phormidium sp. Pseudanabaena sp продуценты геосмина Oscillatoria agardhii Anabaena lemmermanii Streptomyces sp Основные характеристики вод по сапробности Тип вод Гидрохимические показатели Биологические показатели Примечания Олигосапробные органики – не более 1 мг/л число бактерий – не более 1 тыс/мл. БПК5 = 3-5 мг/л Бетамезосапробные избыток кислорода в светлое время, повышенный уровень нитритов и нитратов число бактерий – до 100 тыс/мл БПК5 = 3-8 мг/л Комфортные условия для макрофитов Альфамезосапробные активное окисление грибов и бактерий – до 1 млн/мл БПК5 = 8-20 мг/л Доминируют организмы, нетребовательные к уровню кислорода Полисапробные избыток углекислоты, белков, углеводов, Образование сернистого железа в иле и сероводорода сокращено число видов, нет аэрофильных, клеток более 1 млн/мл подразделяют на изосапробную, метасапробную, гиперсапробную Классификация качества вод (Сладечек, 1967) лимно- сапробные (загрязненные поверхностные или грунтовые воды) полиальфа- Эусапробные изомета- бета- гипер- олиго- (сточные воды, содержащие разлагаемую органику) ультра- ксено- катаробные анти- -артезианские -минеральные радиокрипто- транссапробные (не проходящие биологической очистки) Показатели степени сапробности Группы качества вод Лимносапробность Эусапробность Ксеносапробность Бактерии кишечной палочки (в 1 л) менее 10 000 Концентрация кислорода (мг/л) Более 8 Менее 1 Олигосапробность менее 50000 Более 6 Менее 2,5 Бета-мезосапробность менее 100 000 Более 4 Менее 4 Альфа-мезосапробность менее 1 млн. Более 2 Менее 7 Степень сапробности БПК5 Полисапробность менее 20 млн Более 0,5 Менее 40 Изосапробность менее 3 млрд. Следы Менее 40 Метасапробность менее 10 млрд. 0 Менее 200 Гиперсапробность менее 1 млн. 0 Менее 500 Ультрасопробность 0 0 менее 1100 Классификация водоемов по ГОСТ 17.1.2.04–77 Чистые воды Наименование показателей Растворенный [O2], % насыщения Прозрачность воды по диску Секки, м, не менее БПК5 , мгО2/л БПК20 , мгО2/л Перманганатная окисляемость по Кубелю, мгО2/л Аммоний солевой, мг/л Нитраты, мг/л Нитриты, мг/л 3,0 2,0 1,0 0,5 0,1 Менее 0,1 0.0 – 0.5 0.0 – 1.0 0.0 – 7.0 0.6 – 1.0 1.1 – 2.0 7.1 – 10.0 1.1 – 2.0 2.1 – 3.0 10.1 – 20.0 2.1 – 3.0 3.1 – 4.0 20.1 – 40.0 3.1 – 10.0 4.1 – 15.0 40.1 – 80.0 Более 10 Более 15 Более 80 0.0 – 0.05 0.05 – 5.0 0.06 – 0.1 5.1 – 10.0 0.11 – 0.5 10.1 – 40.0 0.51 – 1.0 40.1 – 80.0 Более 3 Более 150 0.05 – 0.08 0.09 – 1.5 1.01 – 3.0 80.1 – 150.0 1.6 – 3.0 0.04 – 0.1 0.11 – 0.3 0.31 – 0.6 Более 0.6 0.0 До 0.1 Более 0.1 3.1 – 5.0 5.1 – 10.0 Более 10 50.1 – 100.0 Менее 102 Более 100 0.0 – 0.001 0.002 – 0.04 До 0.005 Н2S, мг/л 0.0 Индекс: (Общий счет / сапрофиты) Грязные воды Классы сапробности КсеноОлигоb - мезоa - мезоПолиГиперсапробност сапробност сапробность сапробность сапробност сапробност ь ь (бм) (ам) ь ь (кс) (о) (п) (гп) Трофо-сапробные показатели 95 - 100 80 - 110 60 - 125 30 - 150 0 - 200 0 Фосфаты, мг/л Общий счет микроорганизмов, млн. кл/мл Сапрофиты, тыс. кл/мл Загрязненные воды 0.006 – 0.03 0.0 0.0 Показатели бактериофлоры До 0.5 0.5 – 1.0 1.1 – 3.0 До 0.5 0.5 – 5.0 5.1 – 10.0 10.1 – 50.0 Более 103 Более 103 103– 102 Менее 102 Более 3 Менее 102 Отношение групп организмов к сапробности водной среды по ГОСТ 17.1.2.04–77 Таксономическая группа Инфузории ресничные сосущие Губки Кишечнополостные (гидра, кордиллофора) Черви: ресничные олигохеты исключение: тубифициды и люмбрициды пиявки нематоды Классы сапробности, в которых преобладают таксономические группы Значительное число видов Незначительное число видов ам – п о – ам о, бм о, п бм Бм кс кс – бм бм ам – п бм – ам ам – п (при массовом развитии) бм Продолжение таблицы Коловратки Bdelloidea ам – п Мшанки о – бм Моллюски: брюхоногие двустворчатые о – бм о – бм кс, ам ам о – бм бм – ам о – бм ам кс – о о бм – ам кс о, кс кс, ам бм бм кс, о Ракообразные копеподы: каланоиды циклопоиды ветвистоусые равноногие (водяной ослик) бокоплавы речные раки водяные клещи Насекомые: поденки ручейники двукрылые хирономиды род хирономус кс, о, бм кс, о, бм о, бм ам кс, ам бм, п S s h h Оценка сапробности по индексу Пантле и Букк (Pantle, Buck, 19) : S sh h Где: S – индикаторная значимость (для олигосапробов - 1, бета-мезасапробов – 2, альфа-мезосапробов – 3, полисапрбов – 4); h – относительное количество особей вида (случайные находки – 1, частая встречаемость – 3, массовое развитие – 5). Индекс составляет: в полисапробной зоне – 4 - 3,5; альфа-мезосапробной – 3,5 – 2,5; бетамезосапробной – 2,5 – 1,5; олигосапробной – 1,5 – 1,0. Классы качества вод в зависимости от индексов сапробности si - индикаторная значимость вида, hi - относительная частота встречаемости вида Уровень загрязненности Зоны Индексы сапробности S Классы качества вод Очень чистые ксеносапробная до 0,50 1 Чистые олигосапробная 0,50–1,50 2 Умеренно загрязненные β-мезосапробная 1,51–2,50 3 Тяжело загрязненные α-мезосапробная 2,51–3,50 4 полисапробная 3,51–4,00 5 полисапробная >4,00 6 Очень тяжело загрязненные Очень грязные Основы биоиндикации Классы качества вод в зависимости от значения индекса загрязнения воды Показатели - концентрация растворенного кислорода, рН, БПК5 и т.д. Ci - среднее за год значение i-го показателя; ПДКi - предельно допустимая величина фактора Значения ИЗВ Классы качества вод Очень чистые до 0,2 1 Чистые 0,2–1,0 2 Умеренно загрязненные 1,0–2,0 3 Загрязненные 2,0–4,0 4 Грязные 4,0–6,0 5 Очень грязные 6,0–10,0 6 >10,0 7 Воды Чрезвычайно грязные Схема комплексной экологической классификации (по О.П. Оксиюк и В.Н. Жукинскому) Группа Солевой состав Экологосанитарная (трофосапробиологическая) Экологотоксикологическая Радиоэкологическая Показатели Подгруппа Градации качества Класс Разряд гипогалинные Пресные олигалинные мезогалинные Степень минерализации (соленость) Солоноватые полигалинные эугалинные Соленые ультрагалинные Гидрокарбонатные Ионный состав по О.А. Алекину Сульфатные [1946]: Ca2+, Mg2+, Na+ Хлоридные Гидрофизические Предельно чистая Предельно чистая Биотрофные и гидрохимические Гидробиологические Очень чистая Бактериологические Чистая Вполне чистая Биоиндикация сапробности Трофность Удовлетворительной Достаточно чистая чистоты Слабо загрязненная Содержание неорганические токсичных Умеренно органические веществ загрязненная Загрязненная Токсичность по биотестам Сильно загрязненная Вездесущие радионуклиды Весьма грязная Коррозионные радионуклиды Грязная Осколки деления Предельно грязная Тип А В С Распределение организмов по токсобности ( ГОСТ 17.1.2.04–77) Экологическая Таксономическая Остракоды Олиготоксобы β - мезотоксобы α- мезотоксобы Все виды Все виды Водные клещи Кладоцера Зоопланктон Все виды Дафниды, сидиды, хищные, кладоцера Веслоногие Коловратки Хидориды, босминиды Каланоиды Все, кроме a мезотоксобов Инфузории Зообентос Моллюски Водные насекомые Черви Поденки Все виды Циклопоиды Бделлаиды Подвижные формы Бесцветные жгутиковые Ракообразные Гаммариды, мизиды, корофииды, речной рак Харпактициды Политоксобы Все виды Подвижные формы Все виды Изопода Все виды Все виды Двустворчатые Брюхоногие Поденки, стрекозы, ручейники Олигохеты Хирономиды, жуки, клопы, мокрецы, кулициды Олигохеты, кроме политоксобов, пиявки, планарии Тубифициды, люмбрициды, нематоды индексы видового разнообразия d По Маргалефу: d S 1 ln n По Менхиникку: d S n Где: S – число видов; n – число особей Показатель видового разнообразия по Шеннону-Виверу n n i log i H N 2 N S i 1 Где: S – число видов N – общее количество особей в пробе ni –количество особей вида i Коэффициенты сходства видового состава По Жаккару (Jaccard): По Серенсену (Sörensen) : c k abc 2c k ab Где: с – число видов, общих для обоих участков, a и b каждой из сравниваемых проб, соответственно число видов в Компоненты экологического мониторинга Мониторин г Накопление токсичных веществ в организмах Исследование проб биообъектов Пробы из природных сообществ Сообщества и популяции Возрастная структура Жизненные формы сукцессии Количественная структура Видовое обилие Показатели видового разнообразия Видовой состав Соотношение видов Исследование проб среды Организмы, перемещенные в исследуемую экосистему Индикаторные виды Наличие или отсутствие Морфология Скорость роста Признаки патологии Организмы в садках Оценка токсичности методами биотестирования Заселение искусственных или очищенных субстратов Оценка накоплениия загрязняющих веществ в абиогенных компонентах среды Параметры, обязательные для наблюдений Параметры Расход воды (на водотоках) Скорость течения воды (на водотоках) Уровень воды (на водоемах) Визуальные наблюдения Единицы измерения м3/с Магний (Mg2+) Единицы измерения мг/дм3 м/с Натрий (Na+) мг/дм3 Калий (К+) Сумма ионов (Sи) мг/дм3 мг/дм3 Аммонийный азот (NH4+) Нитритный азот (NO2-) мг/дм3 мг/дм3 мг/дм3 мг/дм3 мг/дм3 м Параметры Температура Цветность – °С градусы Прозрачность Запах Кислород см баллы мг/дм3 Нитратный азот (NO3-) Минеральный фосфор (PO43-) Железо общее Диоксид углерода Взвешенные вещества Водородный показатель (рH) Окислительно-восстановительный потенциал (Еh) Хлориды (Cl-) Сульфаты (SO42-) Гидрокарбонаты (HCO3-) Кальций (Ca2+) мг/дм3 мг/дм3 Кремний БПК5 ХПК – мг/дм3 мг О2/дм3 мг О/дм3 Нефтепродукты мг/дм3 мг/дм3 мг/дм3 СПАВ Фенолы (летучие) мг/дм3 мг/дм3 мг/дм3 Пестициды мг/дм3 мг/дм3 Тяжелые металлы мг/дм3 мВ Проблемы самоочищения и очистки вод Группы организмов, участвующих в самоочищении Волгоградского вдхр. Группа минерализаторов Доля в % Бактериопланктон 42 Бактериобентос 40 Планктонные инфузории 10 Моллюски 5 Ветвистоусые рачки 1,5 Остальной планктон и бентос 1,5 Общий объем разрушаемой органики 8500 т за год Схема очистного сооружения Первичная очистка отбор осадка Вторичная очистка Этапы очистки сточных вод первичная очистка фосфор азот вирусы растворенная органика патогенная микрофлора взвешенные вещества вторичная третичная хлорироочистка вание очистка Состав сообщества активного ила В состав сообщества активного ила входят: бактерии (палочки, кокки, спириллы), грибы (сапрофитные и хищные), водоросли (диатомовые, зеленые, синезеленые, эвгленовые), микрофауна (жгутиконосцы, саркодовые, инфузории), черви (первичнополостные - нематоды, вторичнополостные - олигохеты, брюхоресничные), коловратки, тихоходки, паукообразные (клещи). Количество микроорганизмов в 1 см3 ила может достигать 1010 – 1011, а биомасса – 1 – 2 г/л. Превращение форм азота в очистных сооружениях Процесс Организмы Продукты реакции Амминификация Гетеротрофные бактерии Аммиак, сероводород, минеральный фосфор Нитрификация 1 2NH4+ + 3O2 = 4H+ + 2NO2- + 2H2O Nitrosomonas, Nitrococystis, Nitrosospira Нитриты Нитрификация 2 2NO2- + О2 = 2NO3- Nitrobacter, Nitrospina, Nitrococcus Нитраты Очистные сооружения Блок очистных сооружений БЦБК