020804 Курс лекций Биология 2012

1
Сибирская Государственная Геодезическая Академия
Кафедра экологии и природопользования
БИОЛОГИЯ
Расширенный курс лекций
для студентов специальности
― 022000 Экология и природопользование‖
Квалификация (степень) выпускника Бакалавр
Доцент, кандидат с./х. наук Л.А.Черновский
Новосибирск 2012 г.
2
Введение в биологию
Биология – наука о жизни как особом явлении во всех ее пространственновременных проявлениях.
Предмет изучения биологии – все проявления жизни, а именно:
1. Жизнь как особое явление, эволюция живых объектов
2. Знаковые биологические единицы (ген, клетка, особь)
3. Естественные группы организмов (популяция, вид)
4. Исторически сложившиеся сообщества организмов разных видов (биоценоз)
5. Человек как биологический объект
6. Многообразие вымерших и ныне населяющих Землю живых существ, их происхождение, индивидуальное развитие
7. Биотехнологические конструкции (генная, тканевая, органная инженерия; терапевтическое клонирование)
Задачи биологии состоят в изучении общих и частных закономерностей, присущих
жизни на всех ее уровнях, во всех ее проявлениях и свойствах: обмена веществ и энергии, размножения, наследственности и изменчивости, роста и развития, раздражимости,
дискретности, саморегуляции, движения и т.д.
При этом в биологии используется ряд методов, характерных для естественных наук.
К основным методам биологии относятся:
НАБЛЮДЕНИЕ, позволяющее описать биологическое явление:
1. Невооруженным глазом или с использованием оптических и иных приборов (лупа, микроскоп, электронный микроскоп, дифференциальное центрифугирование, рентгеноструктурный анализ);
2. Визуализация живых структур и процессов (методы лучевой диагностики – рентген, УЗИ, томографии).
ЭКСПЕРИМЕНТ, в ходе которого исследователь искусственно создает ситуацию позволяющую выявить глубоко лежащие (скрытые) свойства биологических объектов:
1. In Vivo – используется живое существо. Особенность – этические проблемы;
2. In Vitro – используются живые биологические объекты (клетки, ткани, органные
структуры), выращиваемые вне организма в условиях культуры. Особенность – проблемы
интерпретации;
3.
Природные
―эксперименты‖
–
мутации
(закон
гомологичных
рядов
Н.И.Вавилова), уродства.
МОДЕЛИРОВАНИЕ:
1. математическое;
2. компьютерное (дизайн лекарств, в т.ч. на наноносителях);
3. биологическое (создание живых форм (клеток, организмов) с заданными свойствами - технологии knock in, knock out и др.).
СПОСОБЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
сравнительный, дающий возможность найти закономерности, общие для разных
явлений;
исторический метод, позволяющий на основе данных о современном мире живого и
о его прошлом, раскрывать законы развития живой природы.
Биология является системой наук, которые могут быть классифицированы различным образом.
1. По предмету изучения: ботаника, зоология, микробиология и т.д.
2. По общим свойствам живых организмов:
- генетика (закономерности наследственности);
- биохимия (превращения вещества и энергии);
- экология (взаимоотношения живых существ и их природных сообществ с окружающей средой) и т.п.;
3
3. По уровню организации живой материи, на котором рассматриваются живые системы:
- молекулярная биология;
- цитология;
- гистология и т.п.
Приведенные классификации, разумеется, не носят абсолютного характера. Так,
например, исследование клетки (цитология) в настоящее время немыслимо без изучения
биохимии клетки. Ряд возможных дифференциаций биологии как науки можно видеть на
ниже приведенном примере.
Одновременно
с
такой
интерпретацией
биологии, биологию можно
рассматривать и как интегрирующую науку.
Можно также говорить о трех магистральных
направлениях биологии:
1.
Традиционная
или
натуралистическая
биология.
Ее
объектом
изучения является живая
природа в ее естественном
состоянии и нерасчлененной целостности – «Храм природы», как называл ее Эразма Дарвина. Истоки традиционной биологии восходят к средним векам, хотя вполне естественно здесь вспомнить и работы Аристотеля, который рассматривал вопросы биологии, биологического прогресса,
пытался систематизировать живые организма («лестница Природы»). Оформление биологии в самостоятельную науку – натуралистическую биологию приходится на 18-19 века.
Первый этап натуралистической биологии ознаменовался созданием классификаций животных и растений. К ним относятся известная классификация К. Линнея (1707 – 1778),
являющаяся традиционной систематизацией растительного мира, а также классификация
Ж.-Б. Ламарка, применившего эволюционный подход к классифицированию растений и
животных. Традиционная биология не утратила своего значения и в настоящее время. В
качестве доказательства приводят положение экологии среди биологических наук, а также во всем естествознании. Ее позиции и авторитет в настоящее время чрезвычайно высоки, а она в первую очередь основывается в принципах традиционной биологии,
поскольку исследует взаимоотношений организмов между собой (биотические факторы) и
со средой обитания (абиотические факторы).
2. Функционально-химическая биология. Особенность физико-химической биологии
– широкое использование экспериментальных методов, которые позволяют исследовать
живую материю на субмикроскопическом, надмолекулярном и молекулярном уровнях, что
4
сближает биологию с точными физико-химическими науками. Одним из важнейших разделов физико-химической биологии является молекулярная биология – наука, изучающая
структуру макромолекул, лежащих в основе живого вещества. Биологию нередко называют одной из лидирующих наук 21-го века.
3. Эволюционная биология. Это направление биологии изучает закономерности исторического развития организмов. В настоящее время концепция эволюционизма стала,
фактически, платформой, на которой происходит синтез разнородного и специализированного знания. В основе современной эволюционной биологии лежит теория Дарвина.
Интересно и то, что Дарвину в свое время удалось выявить такие факты и закономерности, которые имеют универсальное значение, т.е. теория созданная им, приложима к объяснению явлений, происходящих не только в живой, но и неживой природе. В настоящее
время эволюционный подход взят на вооружение всем естествознанием. Вместе с тем,
эволюционная биология – самостоятельная область знания, с собственными проблемами,
методами исследования и перспективой развития.
В настоящее время предпринимаются попытки синтеза этих трех направлений биологии и оформления самостоятельной дисциплины – теоретической биологии.
4. Теоретическая биология. Целью теоретической биологии является познание самых фундаментальных и общих принципов, законов и свойств, лежащих в основе живой
материи. Основой теоретической биологии в любом случае служит развитие эволюционного подхода, и, таким образом, теоретическая биология может рассматриваться как дальнейшее развитие эволюционной биологии.
В основе биологии лежат 4 аксиомы, характеризующие жизнь и отличающие еѐ от
«нежизни».
Аксиома 1
Все живые организмы должны состоять из фенотипа и программы для его построения (генотипа), передающейся по наследству из поколения в поколение. Наследуется не
структура, а описание структуры и инструкция по ее изготовлению. Жизнь на основе
только одного генотипа или одного фенотипа невозможна, т.к. при этом нельзя обеспечить ни самовоспроизведения структуры, ни ее самоподдержания. (Д. Нейман, Н. Винер)
Аксиома 2
Генетические программы не возникают заново, а реплицируются матричным способом. В качестве матрицы, на которой строится ген будущего поколения, используется ген
предыдущего поколения. Жизнь – это матричное копирование с последующей самосборкой копий. (Н.К. Кольцов)
Аксиома 3
В процессе передачи из поколения в поколение генетические программы в результате многих причин изменяются случайно и ненаправленно, и лишь случайно эти изменения оказываются приспособительными. Отбор случайных изменений не только основа
эволюции жизни, но и причина ее становления, потому что без мутаций отбор не действует.
Аксиома 4
В процессе формирования фенотипа случайные изменения генетических программ
многократно усиливаются, что делает возможным их селекцию со стороны факторов
внешней среды. Из-за усиления в фенотипах случайных изменений эволюция живой природы принципиально непредсказуема. (Н.В.Тимофеев-Ресовский)
Вопрос о сущности жизни до сих пор является одним из центральных вопросов естествознания, ответ на который разный в зависимости от точки зрения. Однако все исследователи признают одно общее неотъемлемое свойство живого – ее системный характер,
или системность
Под биологической (живой) системой понимается совокупность взаимодействующих
элементов, которая образует целостный объект, имеющие новые качества, не свойственные входящим в систему качеств элементов.
Таким образом, живой, целостной системе присущи следующие качества:
· множественность элементов,
· наличие связей между элементами и с окружающей средой,
· согласованная организация взаимоотношений элементов как в пространстве, так
и во времени, направленное на осуществление функций системы.
С учетом всего сказанного, мы можем утверждать, что
5
жизнь – это открытая система, развивающаяся на основе матричного автокатализа под влиянием внешнего потока энергии, ограниченная по веществу и
использующая циклы реакций.
Приведенное здесь определение жизни – одно из многих, просто потому, что оно
больше нравиться мне.
Целостная живая система образуется лишь в результате соединения составных
элементов в порядке, который сложился в процессе эволюции.
Целостной живой системе присущи следующие качества:
1. Единство химического состава. Хотя в состав живых систем входят те же химические элементы, что и в объекты неживой природы, соотношение различных элементов в
живом и неживом неодинаково. В живых организмах ~ 98% химического состава приходится на шесть элементов: кислород (~62%), углерод (~20 %),водород (~10%), азот
(~3%), кальций (~2,5%), фосфор (~1,0 %). Кроме того, живые системы содержат совокупность сложных полимеров (в основном белки, нуклеиновые кислоты, ферменты и т.д.),
которые неживым системам не присущи.
2. Открытость живых систем. Живые системы – открытые системы. Живые системы
используют внешние источники энергии в виде пищи, света и т.п. Через них проходят потоки веществ и энергии, благодаря чему в системах осуществляется обмен веществ - метаболизм. Основа метаболизма – анаболизм (ассимиляция), то есть синтез веществ, и
катаболизм (диссимиляция), то есть распад сложных веществ на простые с выделением
энергии, которая используется для биосинтеза.
3. Живые системы – самоуправляющиеся, саморегулирующиеся, самоорганизующиеся системы. Для пояснения этого утверждения дадим определения саморегуляции и
самоорганизации.
Саморегуляция – свойство живых систем автоматически устанавливать и поддерживать на определенном уровне те или иные физиологические (или другие) показатели
системы. Самоорганизация – свойство живой системы приспособляться к изменяющимся
условиям за счет изменения структуры своей системы управления. При саморегуляции и
самоорганизации управляющие факторы воздействуют на систему не извне, а возникают в
ней самой в процессе переработки информации, которой живая система обменивается с
внешней средой. Это означает, что живые системы – самоуправляющиеся системы.
4. Живые системы – самовоспроизводящиеся системы. Живые системы существуют
конечное время. Поддержание жизни связано с самовоспроизведением, благодаря чему
живое существо воспроизводит себе подобных.
5. Изменчивость живых систем. Изменчивость связана с приобретением организмом
новых признаков и свойств. Это явление противоположно наследственности и играет роль
в процессе отбора организмов, наиболее приспособленных к конкретным условиям.
6. Способность к росту и развитию. Рост - увеличение в размерах и массе с сохранением общих черт строения; рост сопровождается развитием то есть возникновением новых черт и качеств. Развитие может быть индивидуальным (онтогенез), когда
последовательно проявляются все свойства организма, и историческим, которое сопровождается образованием новых видов и прогрессивным усложнением живой системы (филогенез).
7. Раздражимость живых систем. Раздражимость - неотъемлемая черта всего живого. Раздражимость связана с передачей информации из внешней среды к живой системе и
проявляется в виде реакций системы на внешние воздействия.
8. Целостность и дискретность. Живая система дискретна, так как состоит из отдельных, но взаимодействующих между собой частей, которые в свою очередь также являются живыми системами. Например: организм состоит из клеток, являющихся живыми
системами; биоценоз состоит из совокупностей различных видов, которые также являются
живыми системами. С дискретностью связаны различные уровни организации живых систем; о чем будет сказано ниже. Вместе с тем живая система целостна, поскольку входящие в нее элементы обеспечивают выполнение своих функций не самостоятельно, а во
взаимосвязи с другими элементами системы.
Специфика живого заключается в том, что ни один из перечисленных признаков (а
их число составляет по данным разных ученых до 20-30) не является самым главным, определяющим для того, чтобы систему можно назвать целостной живой системой. Только
наличие всех этих признаков вместе взятых позволяет провести границу между живым и
6
неживым в природе. Единственный способ дать определение живому – перечислить основные свойства живых систем.
В начале лекции было упомянуто, что в организации живого можно выделить несколько уровней.
Если это утверждение конкретизировать, то мы получим следующую картину:
1.
Молекулярно-генетический
2.
Клеточный
3.
Тканевый
4.
Органный
5.
Организменный
6.
Популяционно-видовой
7.
Биогеоценотический
8.
Биосферный
За исключением двух последних пунктов в этом перечне, которые будут рассмотрены в курсе «Общей экологии», в этом порядке будет нами и рассмотрен курс «Биологии».
Химия жизни
Структурная и функциональная организация живого организма немыслима без постоянно протекающих в ней многочисленных химических реакций, в которых участвуют
десятки элементов и сотни простых и сложных соединений.
По химическому составу живые организмы могут значительно отличаться друг от
друга, но элементы, входящие в их состав, одинаковы. Хотя в составе живых организмов
обнаружено около 70 элементов, но лишь 27 из них имеют вполне установленное значение и встречаются в живых организмах постоянно. Из 31 химического элемента, в наибольшем количестве содержащимся в живых организмов только 5 имеют порядковый
номер более 34. Более того, соотношение этих элементов в живых организмах совсем
иное, чем в земной коре. Интересно отметить, что 8 из 9 элементов, содержащихся в живом организме в наибольших количествах, входят в число десяти элементов, которые в
наибольших количествах присутствуют также и в морской воде, что косвенно подтверждает морское происхождение жизни.
В живых организмах в наибольшем количестве встречаются водород, азот, углерод,
кислород, на долю которых приходится более 98% общей массы, тогда как в земной коре
их доля значительно меньше.
7
Химические свойства живых организмов в значительной степени зависят от углерода, на долю которого приходится более половины их сухого вещества. Углерод способен
образовывать ковалентные связи с большим количеством элементов, но наиболее важное
в биологии значение имеет способность углерода к химическим связям друг с другом,
что позволяет формироваться множеству разнообразных структур: линейным и
разветвленным цепям, циклическим и сетчатым структурам, а также их комбинации.
8
Все эти структуры лежат в основе скелетов многочисленных органических молекул.
Четыре ковалентные одинарные связи углерода располагаются в пространстве в виде тетраэдра, что позволяет образовывать разнообразные трехмерные структуры, на что не способен ни один другой элемент. Трехмерная структура органических молекул играет
исключительно важную роль во многих биохимических процессах, а свойство атомов водорода в углеводородной цепи быть замещенным различными функциональными группами, придает большинству биомолекул полифункциональные свойства.
Наибольшую часть (70-97%) массы живых организмов составляет вода. Лишь несколько процентов сухого вещества живого организма приходится на долю неорганических солей и других минеральных веществ, а все остальное приходится на органические
соединения, представленные в основном четырьмя видами молекул: белками, нуклеиновыми кислотами, углеводами и жирами.
Если мы рассмотрим химический состав этих молекул, то увидим, что строение этих
сложных структур основано на весьма простых принципах. В качестве строительных блоков, из которых они состоят, используются простые молекулы, число которых невелико, и
они имеют одно и то же строение у всех видов организмов.
Молекулы всех белков, представляющие собой длинные цепочки, построены всего
лишь из 20 разных аминокислот, расположенных в той или иной последовательности.
Аналогичным образом длинные, напоминающие цепи, молекулы нуклеиновых кислот у
всех организмов построены из небольшого числа нуклеотидов. Белки и нуклеиновые кислоты являются информационными макромолекулами: каждый белок и каждая нуклеиновая кислота несут определенную информацию, закодированную в последовательности
строительных блоков. Полисахариды также состоят из большого количества строительных
блоков одного-двух типов.
Таким образом, более 90% сухого органического вещества в живых организмах составляют тысячи разнообразных
молекул, построенных всего лишь из трех-четырех десятков различных видов простых органических молекул.
Белок (протеин, полипептид) — высокомолекулярное органическое вещество, состоящее из соединѐнных в линейную цепочку пептидной связью 20 альфа(L)аминокислот.
Все они содержат карбоксильную группу и аминогруппу, которые связаны с одним
и тем же атомом углерода. Аминокислоты отличаются друг от друга строением только одной части молекулы, а именно боковой группы, которая у разных аминокислот неодинакова по структуре, электрическому заряду и растворимости в воде. Все аминокислоты,
кроме одной, имеют асимметричный атом углерода, в результате чего у всех их имеются
стереоизомеры. Все аминокислоты,
входящие в состав белка, являются
Lстереоизомерами.
9
По степени полярности боковой группы все аминокислоты можно расположить в
виде непрерывного ряда, начиная с полностью неполярных, или гидрофобных и кончая
сильно полярными, или гидрофильными. Являясь бифункциональными соединениями,
аминокислоты в водном растворе могут вести себя и как кислоты и как основания, благодаря чему они могут играть роль буферных соединений.
Растения все необходимые аминокислоты синтезируют самостоятельно. Большинство животных, в том числе и человек, потеряли способность синтезировать некоторые
аминокислоты, они должны поступать с пищей. Такие аминокислоты называются незаменимыми, их 10.
Наиболее важное для живого свойство аминокислот – способность их молекул соединяться между собой прочными пептидными связями, которые возникают вследствие
взаимодействия аминогруппы одной аминокислоты с карбоксильной группой другой с выделением молекулы воды. Так образуется пептид.
10
Аминокислотный остаток, находящейся на том конце пептида, где имеется свободная аминогруппа, называется N-концевым остатком, противоположный конец – Сконцевой остаток. Дальнейшее присоединение аминокислот с помощью пептидной связи
приводит к образованию полипептидной цепочки – первичной структуры белка.
Молекула белка является полипептидом, в состав которого входит от 100 до нескольких тысяч аминокислот. Все молекулы данного индивидуального белка идентичны по
аминокислотному составу, последовательности аминокислотных остатков и длине полипептидной цепи.
Характеристика белков не исчерпывается их первичной структурой, поскольку они
обладают еще и более высокими уровнями структурной организации. Всякая полипептидная цепь закручивается в спираль из-за образования водородных связей межу CO- и NHгруппами каждого пятого остатка аминокислоты, образуя вторичную структуру.
Благодаря наличию функциональных групп в составе полипептидной цепи, эта
спираль может свертываться в пространстве определенным образом, вследствие чего возникает характерная для данного типа белка укладка полипептидной цепи – третичная
структура.
Белки в своем составе могут иметь несколько полипептидных цепей, образуя четвертичную структуру. Вторичная, третичная и четвертичная структуры при нагревании
белка разрушаются, – происходит процесс денатурации белка, разрушения нативной
структуры.
11
Все белки, в соответствии с их биологическими функциями можно разделить на несколько классов.
Многие белки образуют волокна, навитые друг на друга или уложенные плоским
слоем, – они выполняют опорную или защитную функцию, скрепляя биологические структуры и придавая им прочность. Такие белки называются структурными. Главным компонентом хрящей и сухожилий является коллаген, связки содержат эластин, волоса и ногти
состоят почти исключительно из кератина.
Есть белки сократительные и двигательные. К ним относятся актин и миозин мышечной ткани, тубулин ресничек и жгутиков.
Белки бывают транспортные (гемоглобин крови), защитные (иммуноглобулины,
фибриноген и тромбин, змеиные яды), регуляторные (некоторые гормоны).
Белки бывают пищевые и запасные. В семенах многих растений запасены пищевые
белки, потребляемые на первых стадиях развития зародыша. Пищевые белки – яичный
альбумин и казеин. В животных тканях есть ферритин, в котором запасено железо.
Самый многочисленный и наиболее высокоспециализированный класс белков составляют ферменты, или энзимы – белки, обладающие каталитической активностью.
Благодаря ферментам биохимические реакции протекают с огромной скоростью.
Скорость ферментативных реакций в десятки тысяч раз (а иногда и в миллионы) выше
скорости реакций, идущих с участием неорганических катализаторов. Вещество, на которое оказывает свое действие фермент, называют субстратом.
Активность ферментов определяется их трѐхмерной структурой.
Как и все белки, ферменты синтезируются в виде линейной цепочки аминокислот,
которая сворачивается определѐнным образом. Каждая последовательность аминокислот
сворачивается особым образом, и получающаяся молекула (белковая глобула) обладает
уникальными свойствами.
Чтобы катализировать реакцию, фермент должен связаться с одним или несколькими субстратами. Белковая цепь фермента сворачивается таким образом, что на поверхности глобулы образуется щель, или впадина, где связываются субстраты. Эта область
называется сайтом связывания субстрата. Обычно он совпадает с активным центром фермента или находится вблизи него. Такие ферменты, состоящие только из аминокислот, называются простыми ферментами. В то же время некоторые белковые цепи ферментов
формируют сайт связывания субстрата лишь после взаимодействия с компонентом небелковой природы (кофактор). Такие ферменты называются сложными. Кофакторы могут
быть как неорганическими молекулами (ионы металлов, железо-серные кластеры и др.),
так и органическими (например, флавин или гем).
Ферменты, осуществляющие в клетке различные метаболические процессы, например, превращение глюкозы в молочную кислоту в скелетных мышцах, организованы в виде последовательных цепей или систем, в которых они действуют согласованно. В таких
реакциях продукт одной является субстратом другой. Такие мультиферментные системы
могут включать 15 и более ферментов, действующих в определенной последовательности.
В каждой такой системе есть фермент, который определяет скорость реакции всей ферментативной цепочки. Такой фермент способен не только выполнять определенную ферментативную функцию, но и обладает способностью повышать или понижать свою
каталитическую активность в ответ на определенные сигналы. У таких ферментов есть
сайты связывания малых молекул, они могут быть субстратами или продуктами метаболического пути, в который входит фермент. Наличие или отсутствие малой молекулы в таком
сайте приводит к частичному изменению структуры сайта связывания субстрата, что и
сказывается на активности фермента. Благодаря действию таких ферментов (аллостерические ферменты), организм способен почти мгновенно приспосабливаться к изменяющимся условиям.
Ферменты обычно проявляют высокую специфичность по отношению к своим субстратам. Это достигается частичной комплементарностью формы, распределения зарядов
и гидрофобных областей на молекуле субстрата и в центре связывания субстрата на ферменте. Ферменты демонстрируют высокий уровень стереоспецифичности и селективности.
Для реакций ферментативного катализа характерны: 1) высокая эффективность, 2)
строгая избирательность и направленность действия, 3) субстратная специфичность, 4)
тонкая и точная регуляция.
Субстратную и реакционную специфичность реакций ферментативного катализа
объясняют гипотезы Э. Фишера (1890 г.) и Д. Кошланда (1959 г.).
12
Э. Фишер (гипотеза «ключ-замок») предположил, что пространственные конфигурации активного центра фермента и субстрата должны точно соответствовать друг другу.
Субстрат сравнивается с «ключом», фермент — с «замком».
Д. Кошланд (гипотеза «рука-перчатка») предположил, что пространственное соответствие структуры субстрата и активного центра фермента создается лишь в момент их
взаимодействия друг с другом. Эту гипотезу еще называют гипотезой индуцированного
соответствия.
Скорость ферментативных реакций зависит от: 1) температуры, 2) концентрации
фермента, 3) концентрации субстрата, 4) рН. Следует подчеркнуть, что поскольку ферменты являются белками, то их активность наиболее высока при физиологически нормальных условиях.
Большинство ферментов может работать только при температуре от 0 до 40 °С. В
этих пределах скорость реакции повышается примерно в 2 раза при повышении температуры на каждые 10 °С. При температуре выше 40 °С белок подвергается денатурации и
активность фермента падает. При температуре, близкой к точке замерзания, ферменты
инактивируются.
При увеличении количества субстрата скорость ферментативной реакции растет до
тех пор, пока количество молекул субстрата не станет равным количеству молекул фермента. При дальнейшем увеличении количества субстрата скорость увеличиваться не будет, так как происходит насыщение активных центров фермента. Увеличение
концентрации фермента приводит к усилению каталитической активности, так как в единицу времени преобразованиям подвергается большее количество молекул субстрата.
Для каждого фермента существует оптимальное значение рН, при котором он проявляет максимальную активность (пепсин — 2,0, амилаза слюны — 6,8, липаза поджелудочной железы — 9,0). При более высоких или низких значениях рН активность фермента
снижается. При резких сдвигах рН фермент денатурирует.
Скорость работы аллостерических ферментов регулируется веществами, присоединяющимися к аллостерическим центрам. Если эти вещества ускоряют реакцию, они называются активаторами, если тормозят — ингибиторами.
13
В настоящее время известно несколько десятков тысяч ферментов. Чтобы можно
было в них разбираться, принята специальная классификация с систематической номенклатурой. Классификация была предложена Международным союзом биохимии и молекулярной биологии.
По типу катализируемых химических превращений ферменты разделены на 6 классов:
оксиредуктазы (перенос атомов водорода, кислорода или электронов от одного вещества к другому — дегидрогеназа),
трансферазы (перенос метильной, ацильной, фосфатной или аминогруппы от одного вещества к другому — трансаминаза),
гидролазы (реакции гидролиза, при которых из субстрата образуются два продукта
— амилаза, липаза),
лиазы (негидролитическое присоединение к субстрату или отщепление от него
группы атомов, при этом могут разрываться связи С–С, С–N, С–О, С–S — декарбоксилаза),
изомеразы (внутримолекулярная перестройка — изомераза),
лигазы (соединение двух молекул в результате образования связей С–С, С–N, С–О,
С–S — синтетаза).
Классы в свою очередь подразделены на подклассы и подподклассы. В действующей международной классификации каждый фермент имеет определенный шифр, состоящий из четырех чисел, разделенных точками. Первое число — класс, второе — подкласс,
третье — подподкласс, четвертое — порядковый номер фермента в данном подподклассе,
например, шифр аргиназы — 3.5.3.1.
Другая группа органических соединений живого организма – углеводы, или сахариды. Углеводы являются полигидроксиальдегидами или полигидроксикетонами либо образуют эти вещества в результате гидролиза. Все углеводы делятся на простые
(моносахариды) и сложные (полисахариды).
14
Среди моносахаридов по числу углеродных атомов различают триозы, тетрозы,
пентозы, гексозы и гептозы.
Моносахариды с пятью и более атомами углерода, растворяясь в воде, могут приобретать кольцевую форму. В природе наиболее часто встречаются пентозы и гексозы.
Пентозы входят в состав нуклеиновых кислот, гексозы (глюкоза) служат универсальным
источником энергии.
Дисахариды состоят из двух моносахаридов, связанных друг с другом ковалентной
связью. Мальтоза содержит два остатка глюкозы, связанных друг с другом α(1→4)гликозидной связью. Лактоза образована из глюкозы и галактозы. Сахароза состоит из
остатков глюкозы и фруктозы, соединенных друг с другом через аномерные атомы углерода.
15
Основная роль углеводов связана с их энергетической функцией. СЛАЙД Полисахариды играют главным образом роль запасных продуктов и легко мобилизируемых источников энергии (крахмал, гликоген), а также используются в качестве строительного
материала (целлюлоза, хитин). Полисахариды по ряду причин весьма удобны в качестве
запасных питательных веществ: будучи нерастворимы в воде, они не оказывают ни осмотического, ни химического влияния, занимают небольшой объем при большом количестве
запасенной энергии и могут быть легко превращены в простые сахара путем гидролиза.
Наиболее важными резервными полисахаридами являются крахмал у растений и
гликоген у животных.
Целлюлоза является линейным, неразветвленным гомополисахаридом, состоящим
из 10000 и более остатков глюкозы. Полимерные цепи целлюлозы сильно вытянуты и соединяются друг с другом бок о бок, образуя длинные нерастворимые фибриллы.
У животных нет ферментов, гидролизующих целлюлозу, поэтому она не может служить пищей для большинства высших животных.
Перед тем как перейти к изучению метаболических процессов, следует рассмотреть
еще одну группу биомолекул – липидов. По химическому составу липиды – это сложные
эфиры жирных кислот и какого-либо спирта. Жирные кислоты – это небольшие молекулы
16
с длинной цепью, состоящей из атомов углерода (чаще всего 16 или 18) и водорода, и с
карбоксильной группой (-СООН). Их углеводородные хвосты гидрофобны, а карбоксильная группа крайне гидрофильна и легко образует эфиры. Иногда в жирных кислотах имеются одна или несколько двойных связей (С = С). В этом случае жирные кислоты, а также
содержащие их липиды называются ненасыщенными. Жирные кислоты и липиды, в молекулах которых нет двойных связей, называются насыщенными. Последние образуются путем присоединения дополнительной пары атомов водорода по двойной
связи
ненасыщенной кислоты.
Ненасыщенные жирные кислоты плавятся при значительно более низких температурах, чем насыщенные. Например, олеиновая кислота (Тпл = 13,4°С) при комнатной температуре бывает жидкой, тогда как пальмитиновая (Т пл = 63,1°С) в этих условиях остается
твердой.
Большинство липидов являются сложными эфирами трехатомного спирта глицерина
и трех остатков жирных кислот, такие соединения называются триглицеридами. Среди соединений этой группы различают жиры и масла в зависимости от того, остаются ли они
твердыми при комнатной температуре (жиры) или находятся в жидком состоянии (масла).
В маслах, как правило, присутствует больше ненасыщенных жирных кислот, чем в жирах.
К группе липидов относятся также стероиды, терпены, воска, фосфогликолипиды.
Липиды играют важную роль как источники энергии. При окислении они дают более чем в два раза больше энергии, чем углеводы и белки, и, таким образом, более экономичны как форма хранения запасных веществ. Благодаря низкой теплопроводности
липиды выполняют защитные функции, т.е. служат для теплоизоляции организмов. Так
как при окислении жиров образуется примерно такое же количество воды, то жиры некоторыми животными (например, верблюдом) используются как источники воды.
Однако главная функция, которую выполняют липиды в организме, это участие в
образовании клеточных мембран.
И, наконец, последний по счету, но далеко не самый последний по значимости
класс органических веществ живого, который мы рассмотрим достаточно подробно, - это
нуклеиновые кислоты.
Нуклеиновые кислоты (НК) – фосфорсодержащие линейные биополимеры живых
организмов, обеспечивающие хранение и передачу наследственной информации. Впервые
соединения этого плана были найдены в ядрах лейкоцитов, откуда они получили свое на-
17
звание. В природе существует два вида нуклеиновых кислот – дезоксирибонуклеиновые
(ДНК) и рибонуклеиновые (РНК). СЛАЙД В состав нуклеиновых кислот входят пуриновое
и пиримидиновое основания, пентозный сахар (рибоза или дезоксирибоза) и остаток
фосфорной кислоты.
Одно основание, один пентозный сахар и один остаток фосфорной кислоты образуют нуклеотид, который является структурным компонентом (мономером) каждой молекулы НК.
Молекула РНК отличается от ДНК существенно меньшими размерами, она одноцепотчатая, в отличие от двухцепотчатой ДНК, содержит сахар рибозу вместо дезоксирибозы, а вместо основания тимина включает основание урацил.
18
Каждая молекула ДНК или РНК образована всего лишь четырьмя типами нуклеотидов. Последовательно расположенные нуклеотиды в молекулах НК ковалентно связаны
друг с другом при помощи фосфатных мостиков. 5’-гидроксильная группа пентозы одного
нуклеотида присоединена к 3’-гидроксильной группе пентозы соседнего нуклеотида с помощью фосфодиэфирной связи.
Таким образом, ковалентные остовы НК состоят из монотонно чередующихся фосфатных и пентозных групп, основания же можно рассматривать как боковые группы, присоединенные к остову на равных расстояниях друг от друга. Отметим, что все основания –
это почти плоские, гидрофобные молекулы, а сахарофосфатный остов несет заряд, поскольку фосфатные группы являются кислыми и при характерных для клетки рН заряжены отрицательно. Добавим также, что цепи НК обладают определенной полярностью, или
направлением, поскольку все межнуклеотидные фосфодиэфирные связи ориентированы
вдоль цепи одинаково. Благодаря этой полярности каждая молекула НК имеет 5’-конец и
3’-конец.
Объединяются две полинуклеотидные цепи ДНК в единую молекулу при помощи
водородных связей, возникающих между азотистыми основаниями нуклеотидов разных
цепей. При этом аденин соединяется только с тимином, а гуанин с цитозином. Благодаря
этому свойству последовательность нуклеотидов в одной цепочке определяет их последовательность в другой, т.е. цепи ДНК являются как бы зеркальным отражением одна другой. Такая способность к избирательному соединению нуклеотидов называется
комплементарностью, и это свойство лежит в основе образования новых молекул ДНК на
базе исходной молекулы, и образования РНК на базе молекулы ДНК.
Принятая в настоящее время модель структуры ДНК выглядит следующим образом.
ДНК состоит из двух полинуклеотидных, антипараллельных цепей, закрученных в спираль
вокруг общей оси. Антипараллельность цепей проявляется в том, что их 5’-, 3’межнуклеотидные фосфодиэфирные мостики направлены в противоположные стороны.
Гидрофильные остовы цепей, состоящие из остатков дезоксирибозы и фосфорных групп,
расположены на внешней стороне двойной спирали и обращены в сторону окружающей ее
воды. Гидрофобные основания обеих цепей уложены стопкой внутри двойной спирали,
так что практически плоские молекулы оснований сближены между собой и расположены
перпендикулярно длинной оси спирали.
Информация записывается вдоль цепи двойной спирали ДНК в форме специфической для данного организма последовательности собранных в тройки азотистых оснований
(триплетный код, единый для всего живого).
Исходящая от ДНК информация кодирует аминокислотную последовательность синтезируемых белков. Отрезок ДНК, в котором закодирована информация об одной пептидной цепи белка, представляет собой отдельный ген. Совокупность всех генов конкретного
организма составляет его генотип.
У прокариот гены, кодирующие функционально связанные белки, расположены последовательно друг за другом, а вся молекула ДНК – это совокупность генов. У эукариот
19
гены, кодирующие функционально связанные белки, как правило, находятся на разных
участках ДНК. В ДНК эукариот помимо уникальных последовательностей нуклеотидов,
встречающихся, как правило, один раз (большинство структурных генов, кодирующих
мРНК), имеется огромное количество повторяющихся последовательностей – повторов. У
высших растений доля уникальных последовательностей не превышает 10-20% всей ДНК,
а у млекопитающих на эту последовательность приходится не более 1%.
Большую часть генома занимают интроны – участки ДНК, включенные в состав
структурных генов, но не кодирующие их специфический продукт, участок же ДНК, несущий информацию об этом продукте называют экзоном. Самое интересное, многие гены
позвоночных, которые были клонированы и детально изучены, содержат большое число
интронов (более 50 в гене a-цепи проколлагена).
С точки зрения наличия реально кодирующих индивидуальных последовательностей нуклеотидов в ДНК человек устроен лишь в 6 раз сложнее, чем плодовая муха дрозофила. Для чего нужен высшим организмам такой огромный избыток ДНК не совсем ясно,
ясно лишь, что избыток ДНК не является для эукариотических клеток большим неудобством, и что существует довольно слабое давление отбора, направленное на уменьшение
общего количества ДНК в клетке за счет сохранения лишь жизненно важных последовательностей.
ДНК является главной составной частью хромосомы клетки. Хромосома прокариотической клетки представляет собой одну очень длинную двухцепотчатую молекулу ДНК,
собранную в компактное ядерное образование – нуклеоид. У прокариот генетический материал расположен в цитоплазме и не окружен мембраной.
20
Эукариотические клетки содержат большое число молекул ДНК, каждая из которых, как правило, гораздо длиннее единственной молекулы ДНК прокариот. Молекулы
ДНК у эукариот связаны с белками – гистонами, и организованы в хроматин внутри ядра,
окруженного сложной двухмембранной системой.
Кроме ядерной ДНК эукариотические клетки содержат небольшое количество ДНК
в митохондриях и хлоропластах.
Функция ДНК, как уже отмечалось, состоит в том, что она хранит генетическую информацию, необходимую для кодирования структуры всех белков и всех РНК каждого вида организма, регулирует во времени и пространстве биосинтез компонентов клеток и
тканей, определяет деятельность организма в течение его жизненного цикла и обеспечивает индивидуальность данного организма. Как закодирована информация и как она передается, мы рассмотрим в следующих лекциях.
Молекулы РНК по размеру гораздо короче, чем молекулы ДНК, однако их общее
количество в большинстве клеток значительно превышает количество ДНК. Как в прокариотических, так и в эукариотических клетках содержится РНК трех основных классов:
матричная РНК (мРНК), рибосомная РНК (рРНК) и транспортная РНК (тРНК). Матричная
РНК служит матрицей, которая используется рибосомами при переводе генетической информации в аминокислотную последовательность белков. Каждой из 20 аминокислот, входящих в состав белков, соответствует одна или несколько транспортных РНК, которые
связывают ее, переносят к рибосомам и служат адаптором при переводе закодированного
в мРНК генетического текста в аминокислотную последовательность белка. Роль рибосомной РНК до конца не ясна, известно лишь, что она играет важную роль в структуре и биосинтетической функции рибосом.
21
Живая клетка
Структурными и функциональными единицами живых организмов являются клетки.
Клетка – элементарная живая система, основная структурная и функциональная единица
растительного и животного организмов, способная к самообновлению, саморегуляции, самовоспроизведению
Простейшие организмы представляют собой единичные клетки; в отличие от них
организм человека содержит не менее 1014 клеток.
Клетки разных биологических видов отличаются и внешним видом и внутренним
содержанием, но соблюден некий общий принцип в их устройстве, который позволяет понять, что перед нами именно клетка.
У всякой клетки есть оболочка – мембрана, тонкая пленка, ограничивающая тело
клетки в пространстве. Внутри клетка заполнена жидкостью – цитоплазмой. Это самая
обычная вода, в которой растворены неорганические и органические вещества. Еще в
клетке расположены различные твердые включения, так называемые органоиды или органеллы. Это отдельные крупные молекулы белков и сложные их соединения, молекулярные комплексы.
Все клетки относительно малы. Клетки не могут быть значительно крупнее, чем они
есть, просто потому, что в этом случае скорости метаболических процессов могли бы лимитироваться скоростью диффузии молекул веществ внутри клетки, что ограничило бы
возможности регуляции метаболизма. Максимальные размеры клеток зависят от основных
законов физики, определяющих скорость диффузии молекул, растворенных в воде. Поэтому в наиболее крупных клетках внутренний ее объем разделен на структуры меньших
размеров, так называемые компартменты, к которым относятся и клеточные органеллы.
Деление на отдельные части всего внутреннего пространства клетки необходимо в значительной мере для того, чтобы облегчить возможность быстрых взаимодействий между специфическими молекулами за счет сокращения пути, который они преодолеют, прежде чем
сталкиваются и вступают в реакцию.
Однако, прежде чем мы приступим к подробному рассмотрению строения клетки,
надо отметить, что клетки бывают двух типов: прокариотические и эукариотические.
Главное отличие между этими типами клеток состоит в том, что у первых, т.е. прокариотических, отсутствуют структурно оформленное ядро, мембранные органоиды и митоз, у вторых, т.е. эукариотических клеток, все это есть.
Рассмотрим строение прокариотических клеток на примере бактериальной.
22
Строение бактериальной клетки:
1 — цитоплазматическая мембрана; 2 — клеточная стенка; 3 — слизистая капсула;
4 — цитоплазма; 5 — хромосомная ДНК; 6 — рибосомы; 7 — мезосома; 8 — фотосинтетические мембраны; 9 — включения; 10 — жгутики; 11 — пили.
Бактериальная клетка ограничена оболочкой. Внутренний слой оболочки представлен цитоплазматической мембраной (1), над которой находится клеточная стенка (2); над
клеточной стенкой у многих бактерий — слизистая капсула (3). Строение и функции цитоплазматической мембраны эукариотической и прокариотической клеток не отличаются.
Мембрана может образовывать складки, называемые мезосомами (7). Они могут иметь
разную форму (мешковидные, трубчатые, пластинчатые и др.).
На поверхности мезосом располагаются ферменты. Клеточная стенка толстая,
плотная, жесткая, состоит из муреина (главный компонент) и других органических веществ. Муреин представляет собой правильную сеть из параллельных полисахаридных
цепей, сшитых друг с другом короткими белковыми цепочками. В зависимости от особенностей строения клеточной стенки бактерии подразделяются на грамположительные (окрашиваются по Граму) и грамотрицательные (не окрашиваются). У грамотрицательных
бактерий стенка тоньше, устроена сложнее и над муреиновым слоем снаружи имеется
слой липидов. Внутреннее пространство заполнено цитоплазмой (4).
Генетический материал представлен кольцевыми молекулами ДНК. Эти ДНК можно
условно разделить на «хромосомные» и плазмидные. «Хромосомная» ДНК (5) — одна,
прикреплена к мембране, содержит несколько тысяч генов, в отличие от хромосомных
ДНК эукариот она не линейная, а кольцевая и не связана с белками. Зона, в которой расположена эта ДНК, называется нуклеоидом. Плазмиды — внехромосомные генетические
элементы. Представляют собой небольшие кольцевые ДНК, не связаны с белками, не прикреплены к мембране, содержат небольшое число генов. Количество плазмид может быть
различным. Наиболее изучены плазмиды, несущие информацию об устойчивости к лекарственным препаратам (R-фактор), принимающие участие в половом процессе (F-фактор).
Плазмида, способная объединяться с хромосомой, называется эписомой.
В цитоплазме бактерий находятся рибосомы 70S-типа (6) и включения (9). Как
правило, рибосомы собраны в полисомы. Каждая рибосома состоит из малой (30S) и
большой субъединиц (50S). Функция рибосом: сборка полипептидной цепочки. Включения
могут быть представлены глыбками крахмала, гликогена, волютина, липидными каплями.
У многих бактерий имеются жгутики (10) и пили (фимбрии) (11). Жгутики не ограничены мембраной, имеют волнистую форму и состоят из сферических субъединиц белка
флагеллина. Эти субъединицы расположены по спирали и образуют полый цилиндр диаметром 10–20 нм. Жгутик прокариот по своей структуре напоминает одну из микротрубочек эукариотического жгутика. Количество и расположение жгутиков может быть
различным. Пили — прямые нитевидные структуры на поверхности бактерий. Они тоньше
и короче жгутиков. Представляют собой короткие полые цилиндры из белка пилина. Пили
служат для прикрепления бактерий к субстрату и друг к другу. Во время конъюгации образуются особые F-пили, по которым осуществляется передача генетического материала
от одной бактериальной клетки к другой.
Эукариотическая клетка характеризуется наличием ядра и изобилием и сложностью строения мембран. Мембраны окружают не только цитоплазму, но и ядро, митохондрии и пластиды, они образуют лабиринт эндоплазматического ретикулума и стопки
уплощенных пузырьков аппарата Гольджи. Мембраны окружают лизосомы, пероксисомы и
23
крупные вакуоли. Все эти окруженные мембранами структуры соответствуют определенным компартментам цитоплазмы, предназначенным для тех или иных специализированных метаболических процессов и циклов.
Все клеточные мембраны построены по единому плану. Основой мембраны является двойной слой фосфолипидов с некоторым количеством других липидов, причем липиды
повернуты друг к другу своими гидрофобными концами. Липиды, входящие в состав мембранного бислоя, не закреплены жестко, а находятся в непрерывном движении. Однако
движение наблюдается в основном в пределах одного слоя, переход молекулы липида из
одного слоя в другой – явление редкое.
В жидких слоях мембран находятся специализированные протеиновые комплексы.
Липопротеины погружены в липидную фазу и удерживаются гидрофобными связями. Гидрофильные периферические белки удерживаются на внутренней и внешней поверхности
мембран электростатическими связями, взаимодействуя с гидрофильными головками липидов.
24
Мембраны непроницаемы для заряженных молекул, крупных полярных молекул,
трудно проницаемы для средних полярных молекул и легко проницаемы для малых молекул, в т.ч. воды.
Каждая клетка окружена мембраной, ограничивающей ее содержимое и позволяющей ей быть до некоторой степени самостоятельной. Клеточная мембрана (плазматическая мембрана) характеризуется избирательной проницаемостью. Это свойство позволяет
необходимым питательным веществам и солям проникать внутрь клетки, а лишним продуктам выходить из нее. В то же время клеточная мембрана препятствует проникновению
в клетку ненужных веществ из окружающей среды.
С внешней стороны плазматической мембраны многие клетки животных тканей
имеют тонкую гибкую клеточную оболочку. На наружной стороне плазматической мембраны содержится большое количество разнообразных полисахаридных, липидных и белковых молекул. На поверхности клетки находится много различных молекул, принимающих
и распознающих внешние сигналы. К их числу относятся участки распознания клеток, при
помощи которых однотипные клетки узнают друг друга и прикрепляются одна к другой,
образуя специфические ткани. На поверхности многих животных клеток имеются рецепторные участки, связывающие различные гормоны. Есть участки распознания чужеродных
для данного организма белков и многие другие участки. Таким образом, поверхность многих животных клеток представляет собой поистине сложную мозаику, составленную из
различных чувствительных молекулярных антенн, при помощи которых клетки общаются
с внешним миром и отвечают на воздействие специфических агентов, присутствующих в
окружающей среде.
Внутреннее пространство любой клетки заполнено цитоплазмой, в которой протекает большинство катализируемых ферментами реакций клеточного метаболизма. Все цитоплазматические органеллы погружены в сплошную водную фазу – цитозоль. Цитозоль это не просто разбавленный водный раствор; его состав весьма сложен, а консистенция
приближается к гелю. В цитозоле растворены многие ферменты и ферментные системы, а
также другие белки, обеспечивающие связывание, хранение и транспорт питательных
веществ, микроэлементов и кислорода. В цитозоле содержится огромное количество небольших биомолекул, коферментов, АТФ и т.п. Все составные части цитозоля поддерживаются в постоянных концентрациях и сбалансированных пропорциях благодаря
25
функционированию систем, обеспечивающих их транспорт через плазматическую мембрану.
Эукариотическая клетка содержит высокоорганизованное, очень сложное ядро, окруженное ядерной оболочкой, состоящей из двух мембран. Через определенные интервалы обе мембраны ядерной оболочки сливаются, образуя отверстия – ядерные поры, через
которые происходит обмен различными веществами между ядром и цитоплазмой. Внутри
ядра находится ядрышко – место синтеза РНК и начала сборки рибосом. В остальной части
ядра находится хроматин (напомним, что хроматин это сложный комплекс ДНК и белка
гистона). Хроматин в промежутках между делениями клетки без видимого порядка распределяется по всему ядру, а непосредственно перед делением собирается в хромосомы.
Все клетки живых организмов одного вида содержат строго определенное число
хромосом. Каждая из хромосом имеет свою индивидуальную форму и индивидуальное генетическое содержание. Форма и число хромосом организма называется его кариотипом.
Сохраняя всю полноту свойственной им генетической информации, хромосомы меняют
свою длину в процессе прохождения клеточного цикла, о чем мы будем говорить далее.
Характерной чертой строения ядер клеток является парность хромосом. Каждая индивидуальная хромосома имеет в ядре своего гомолога. У человека 46 хромосом составляют 23
пары, у мягкой пшеницы 42 хромосомы составляют 21 пару, у кукурузы имеется 10 пар
хромосом. Сущность парности хромосом состоит в том, что один гомолог в паре организм
получает от матери, а другой - от отца. ДНК, содержащаяся в одном наборе хромосом, называется геномом.
Весьма заметное место в цитоплазме клеток занимают митохондрии, размеры,
внешний вид и число которых может значительно варьировать от клетки к клетки. Каждая
митохондрия имеет две мембранные системы. Гладкая внешняя мембрана полностью окружает всю митохондрию. Внутренняя же мембрана образует выступающие внутрь митохондрии складки – кристы. Внутренняя часть митохондрии заполнена гелеобразным
веществом – матриксом. В матриксе содержатся рибосомы и митохондриальная ДНК, ответственные за синтез части белков митохондрий. ДНК в митохондриях имеет кольцевое
строение.
26
Собственная генетическая система и способность митохондриальной ДНК к репликации, т.е. к самоудвоению, позволяет митохондриям делиться независимо от деления ядра. В клетке они образуются от предсуществующих митохондрий. Продолжительность
жизни митохондрий определяется скоординированной деятельностью ядра, цитоплазмы и
самих митохондрий.
В митохондриях функционируют системы аэробного дыхания и окислительного
фосфорилирования, обеспечивающие энергетические потребности клеток. Во внутренней
мембране митохондрий локализованы компоненты электронтранспортной цепи и АТФсинтетазные комплексы, осуществляющие транспорт электронов и протонов и сопряженный с ними синтез АТФ. В матриксе располагаются ферментные системы цикла Кребса, а
также ряд систем синтеза липидов и аминокислот.
В цитоплазме всех клеток имеется очень сложный трехмерный лабиринт мембранных каналов – эндоплазматический ретикулум, многочисленные складки и разветвления
которого заполняют всю цитоплазму. Пространство внутри ЭПР, называемое цистернами,
используется в качестве каналов, по которым осуществляется транспорт различных веществ. ЭПР делится на два вида – гладкий и шероховатый. Наружная поверхность мембран последнего усеяна рибосомами, тогда как на гладком ЭПР рибосом нет. Белок,
синтезированный рибосомами, проталкивается через мембрану внутрь цистерн, откуда в
конечном итоге транспортируется к месту назначения.
27
Все клетки содержат характерные скопления окруженных мембранами пузырьков,
называемых аппаратом Гольджи. Аппарат Гольджи является продолжением ЭПР в котором
в конечном итоге собираются продукты, транспортируемые по цистернам ЭПР, упаковываются в секреторные пузырьки, которые затем перемещаются к внешней плазматической
мембране и сливаются с ней. Последующий разрыв пузырька приводит к излиянию его
содержимого во внешнюю среду, а сама мембрана пузырька вливается в состав плазматической мембраны, увеличивая ее в размерах.
Лизосомы, – окруженные мембраной сферические пузырьки. Лизосомы содержат
много различных ферментов, способных переваривать, т.е. расщеплять путем гидролиза,
уже ненужные клеточные белки, полисахариды и липиды. Поскольку такие ферменты могут разрушать и остальное содержимое клетки, они заключены в лизосомы. Белки и другие компоненты, которые необходимо разрушить, избирательно переносятся внутрь
лизосом, где подвергаются гидролитическому расщеплению до простейших составных
частей, поступающих обратно в цитоплазму.
Еще один тип окруженных мембраной цитоплазматических органелл представляют
пероксисомы. Внутри этих органелл заключены ферменты, образующие и использующие
перекись водорода, а также каталаза – фермент, разрушающий перекись водорода.
В цитоплазме клеток содержатся многочисленные нити, или филаменты, состоящие
из последовательно соединенных друг с другом белковых молекул. Наряду с филаментами
ряд клеток, в частности клетки нервной системы животных содержат микротрубочки, состоящие из плотно упакованных белковых молекул, расположенных вокруг полой сердцевины. В нервных клетках пучки таких трубочек участвуют в транспорте веществ из тела
клетки к концам клеточных отростков – аксонов. Кроме того, трубочки принимают участие
в работе митотического веретена во время деления клеток, играют роль двигательных
элементов в ворсинках и жгутиках эукариот.
Во многих клетках микрофиламенты различных типов и микротрубочки в совокупности образуют гибкий скелет, называемый цитоскелетом. Цитоскелет придает клеткам их
характерный внешний вид и форму, служит местом прикрепления внутриклеточных органелл, фиксируя их местоположение в клетке, а также обеспечивает возможность взаимосвязи между составными частями клетки.
28
Центриоли - разновидность микротрубочек, представляет собой два очень маленьких тельца цилиндрической формы, расположенных под прямым углом друг к другу. Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы. Их воспроизведение
осуществляется путѐм самосборки из белковых субъединиц.
Во время деления клетки они образуют веретено, вдоль которого выстраиваются
хромосомы.
В цитоплазме также содержатся гранулярные элементы, не ограниченные мембранами. Главные из них – это рибосомы, одни из которых находятся в цитоплазме в свободном виде, другие связаны с ЭПР. Рибосомы эукариот крупнее рибосом прокариот, однако,
и те и другие выполняют одну и ту же функцию: биосинтез белков из аминокислот.
29
Другой тип гранулярных элементов в цитоплазме эукариотических клеток – это
гранулы гликогена, которые наиболее часто встречаются в клетках печени. Гранулы гликогена выполняют функцию запасных источников энергии, особенно в клетках мышц и
печени. В некоторых клетках содержатся жировые капельки, функция которых та же.
Эукариотические клетки высших растений несколько отличаются от клеток высших
животных, несмотря на сходство их основных особенностей. Растительные клетки содержат пластиды.
Пластиды – это специализированные органеллы, окруженные двойной мембраной.
К самым типичным пластидам, характерным для всех клеток зеленых растений, относятся
хлоропласты.
30
Хлоропласты значительно крупнее митохондрий и могут иметь самую разную форму. Как и другие пластиды, хлоропласты имеют наружную и внутреннюю мембраны. Внутренняя мембрана, ограничивающая внутреннюю гомогенную среду (строму) хлоропласта,
в отличие от митохондрий не образует крист и не содержит цепи переноса электронов.
Хлоропласты имеют третью тилакоидную мембрану, формирующую группу уплощенных
дисковидных мешочков – тилакоидов. Внутренние полости тилакоидов сообщаются между
собой, образуя третье внутреннее пространство хлоропласта, называемое тилакоидным
пространством. Несколько тилакоидов, лежащих друг над другом, формируют стопку –
грану. В мембранах тилакоидов локализованы зеленые (хлорофиллы), желтые и красные
(каротиноиды) пигменты, а также компоненты цепи переноса электронов, участвующие в
поглощении и использовании энергии света. Биохимические системы синтеза и превращения углеводов функционируют в строме хлоропластов. В ней же откладывается крахмал.
Подобно митохондриям хлоропласты тоже содержат ДНК, РНК и рибосомы.
При росте клетки количество хлоропластов увеличивается путем деления. Деление
хлоропластов происходит через 6-20 часов и не обязательно совпадает с делением ядра.
Хлоропласты являются теми солнечными силовыми станциями, где происходит улавливание солнечной энергии и преобразование ее в энергию химических связей органических
веществ.
Среди других пластид следует отметить бесцветные лейкопласты, в которых запасаются крахмал и масла.
Еще одной органеллой, характерной только для растений, является вакуоль.
В меристематических клетках вакуоли представлены мелкими пузырьками; для
зрелых клеток характерна большая центральная вакуоль. Вакуолярная система растений
формируется несколькими путями. Из расширенных цистерн ЭПР образуются провакуоли,
слияние которых приводит к возникновению более крупных вакуолей и созданию вакуолярной мембраны – тонопласта, который таким образом является производным ЭПР. Тонопласт может образовывать инвагинации, что приводит к включению в вакуоль участков
цитоплазмы. Гидролитические ферменты, содержащиеся в возникшей вакуоли, расщепляют полимеры до низкомолекулярных веществ.
Внутреннее содержание вакуоли, или клеточный сок, имеет сложный состав и
включает органические вещества и минеральные соли, углеводы, аминокислоты и белки,
которые могут быть вторично использованы в обмене веществ.
Растительный организм не имеет системы выделения, поэтому все продукты метаболизма, а именно, фенолы, танины, алкалоиды, антоцианы и другие продукты обмена
выводятся из цитоплазмы клетки в вакуоль и таким путем изолируются. Часто продукты
метаболизма агрегируются с образованием кристаллических отложений, это снижает их
концентрацию, что позволяет растительной клетке регулировать осмотическое давление.
31
Вещества доставляются в вакуоль с помощью разнообразных систем транспорта,
функционирующих в тонопласте. Важно отметить, что вакуоль может служить местом отложения запасных веществ (алейроновые зерна). Процесс вакуолизации - необходимое
условие роста клеток растяжением.
Большинство клеток высших растений полностью окружено клеточной стенкой.
Клеточная стенка сравнительно толста, имеет пористое строение и очень прочна.
Она состоит из целлюлозных волокон, склеенных друг с другом сложными полимерными
цементирующими веществами. Вода и небольшие молекулы легко проходят через клеточную стенку, которая, однако, предохраняет клетку от набухания и растяжения. Будучи
продуктом метаболической активности протопласта, клеточная стенка выполняет функцию защиты содержимого клетки от повреждений и избыточной потери воды, поддерживает форму (за счет тургора) и определяет размер клетки, служит важным компонентом
ионного обмена клетки и местом транспорта веществ из клетки. Биогенез клетки играет
важную роль в росте и дифференцировке клетки.
Деление клетки
Главные явления в процессах воспроизведения живого – это ауторепродукция наследственных структур и последующее деление клетки. Эти явления направлены на то,
чтобы дочерние клетки получили всю полноту генетической информации. В основе ауторепродукции лежат процессы самоудвоения молекул ДНК, без чего нельзя было бы во
всей полноте воспроизвести генетическую информацию, свойственную исходной клетке. О
механизме самоудвоения ДНК мы поговорим позднее, сейчас же на примере эукариотических клеток рассмотрим вопрос о том, что происходит с генетическим материалом клеток
при их делении.
Деление клетки начинается с деления ядра, расхождения дочерних ядер к разным
полюсам клетки, затем происходит разделение цитоплазмы.
Способы деления эукариотических клеток: митоз, мейоз, амитоз
Митоз — основной способ деления эукариотических клеток, при котором сначала
происходит удвоение, а затем равномерное распределение между дочерними клетками
наследственного материала. Длительность митоза различна у разных клеток, но обычно
не превышает 10 минут. Митоз характерен для соматических клеток и позволяет сохранять диплоидное число хромосом в этих клетках во всех последующих поколениях.
Митоз представляет собой непрерывный процесс, в котором выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Перед митозом происходит подготовка клетки к делению, или интерфаза. Период подготовки клетки к митозу и собственно митоз
вместе составляют клеточный (митотический) цикл. Ниже приводится краткая характеристика фаз цикла.
32
Интерфаза состоит из трех периодов: пресинтетического, или постмитотического,
— G1, синтетического — S, постсинтетического, или премитотического, — G2.
Пресинтетический период (2n 2c, где n — число хромосом, с — число молекул ДНК)
— Клетка только что поделилась
Идут процессы синтеза белков, жиров, нуклеиновых кислот и углеводов
Синтезируются и развиваются клеточные органеллы (размножаются митохондрии,
развивается система ЭПР, синтезируются органоиды движения и пр.)
Клетка выполняет свою физиологическую функцию в организме (например, чтонибудь секретирует)
Запасаются необходимые мономеры (нуклеотиды) для репликации ДНК
Синтезируются ферменты, которые будут осуществлять удвоение генетического материала
Синтетический период (2n 4c) — репликация ДНК.
Постсинтетический (G2) период (2n 4c) — подготовка клетки к митозу, синтез и накопление белков и энергии для предстоящего деления, увеличение количества органоидов, удвоение центриолей.
Клетка перед митозом.
33
Каких-либо особенностей в клетке не видно, за исключением разделившейся центриоли.
Собственно митоз начинается с конденсации хроматина в хромосомы, которые становятся видными в ядре. Еще раз обращаем внимание на то, что каждая хромосома входит
в митоз уже разделенной на две хроматиды. Поэтому в митозе собственно происходит
лишь распределение хроматид в дочерние клетки.
Профаза (2n 4c) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным
полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом.
Метафаза (2n 4c) — выстраивание максимально конденсированных двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление
нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом.
Анафаза (4n 4c) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды
становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами).
Телофаза (2n 2c в каждой дочерней клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления,
появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия). Цитотомия в животных клетках
происходит за счет борозды деления, в растительных клетках — за счет клеточной пластинки.
Биологическое значение митоза. Образовавшиеся в результате этого способа деления дочерние клетки являются генетически идентичными материнской. Митоз обеспечи-
34
вает постоянство хромосомного набора в ряду поколений клеток. Лежит в основе таких
процессов, как рост, регенерация, бесполое размножение и др.
Существует регулирующий механизм, который позволяет сохранять постоянство
объема генетической информации по поколениям организмов. Таким механизмом служит
мейоз, который предшествует образованию как женских, так и мужских половых клеток.
Мейоз — это особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого происходит переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное.
Итак, давайте еще раз вспомним, В чем значение процесса обычного клеточного
деления - митоза? Клеток становится больше. При этом все образующиеся клетки генетически однородны!
Многоклеточные организмы развиваются из зиготы именно благодаря митозу
Регенерация и заживление ран происходит за счет митоза
Что значит «генетически однородны»? Допустим, в материнской клетке находится 4
хромосомы
В S-периоде интерфазы эти хромосомы удваиваются. Их остается 4, просто теперь
каждая состоит из двух хроматид
В ходе митоза хроматиды расходятся к разным полюсам делящейся клетки и в конечном счете становятся хромосомами дочерних клеток. В каждой клетке по 4!
В ходе митоза хроматиды расходятся к разным полюсам делящейся клетки и в конечном счете становятся хромосомами дочерних клеток. В каждой клетке по 4!
В мейозе все несколько по-другому.. В результате мейоза образуются генетически
разнородные клетки
Количество генетического материала в каждой дочерней клетке уменьшается
вдвое!
Деление не одно – а два подряд!!
А всего клеток образуется 4 (четыре)!!!
Начинается все практически так же.. Есть клетка. В ней те же 4 хромосомы.. В Sпериоде они так же удваиваются и тоже теперь состоят из двух хроматид.. НО!
Мейоз состоит из двух клеточных делений при одном синтезе ДНК.
При первом делении гомологи каждой пары хромосом, имеющие после синтеза ДНК
в интерфазе по две хроматиды конъюгируют, т.е. плотно прижимаются друг к друга. Эта
конъюгация гомологичных хромосом отличается удивительной точностью, осуществляясь
на молекулярном уровне. В процессе этой конъюгации между хроматидами гомологичных
хромосом происходит кроссинговер, т.е. обмен гомологичными участками между
несестринскими хроматидами.
35
В дальнейшем между хроматидами возникает отталкивание, и пары сестринских
хроматид отделяются друг от друга, оставаясь связанными в центромере и образуя тетрады.
В ооцитах ряда позвоночных, которым свойственен длительный период развития и
накопления запасных веществ, процессы мейоза задерживаются на этой стадии на длительное время. У девочек ооциты достигают этой стадии уже на пятом месяце эмбрионального развития и задерживаются на ней вплоть до овуляции. Таким образом, задержка
мейоза на этой стадии у женщин в целом составляет период времени от ~ 12 лет (наступление первой овуляции) до ~ 50 лет (окончания периода овуляции).
На следующей стадии мейоза тетрады располагаются по экватору клетки, ядерная
оболочка растворяется, к центромерам хромосом прикрепляется нить веретена, и хромосомы расходятся к полюсам. После первого деления хромосомы частично деспирализуются, образуется ядерная оболочка, и клетка переходит в состояние интерфазы. Как
правило, эта стадия является короткой и в отличие от обычного митоза в ней не происходит синтез ДНК.
Наступает второе деление. Вновь растворяется ядерная мембрана, хромосомы располагаются по экватору, происходит деление центромера и освобожденные хроматиды
идут к разным полюсам. В результате этих процессов число хромосом уменьшается вдвое,
набор хромосом становится гаплоидным, т.к. из каждой пары хромосом в гамету в виде
одиночной хроматиды попадает только один гомолог.
36
Из описания мейоза видно, что он представляет собой видоизмененный митоз для
целей обеспечения полового размножения. Различия между ними состоят в том, что на
протяжении двух последовательных делений только перед первым имеет место синтез
ДНК. Два деления мейоза рассортировывают четыре исходно имевшиеся хроматиды в каждую из четырех образующихся половых клеток, в результате чего все они получают по
редуцированному гаплоидному набору хромосом.
37
Синтез нуклеиновых кислот и белка
При рассмотрении митоза и мейоза мы говорили, что в интерфазе происходит удвоение ДНК. Теперь же посмотрим, как происходит этот процесс. Синтез ДНК (репликация, т.е. копирование) осуществляется в присутствии трифосфатов всех четырех
дезоксинуклеотидов, ДНК-затравки и ДНК-полимеразы. Репликация осуществляется полуконсервативным способом, который заключается в том, что молекула ДНК удваивается путем репликации каждой из двух ее цепей. Поэтому каждая двойная спираль ДНК состоит
из старой и новой полинуклеотидных цепей.
В процессе репликации двуспиральная ДНК локально расплетается в нескольких
местах одновременно. В этих местах начинается репликация, которая продолжается до
тех пор, пока не достигнет начала другой репликационной вилки. Новая цепь синтезируется ДНК-полимеразой и на всех участках соблюдается полярность сборки полимера:
38
считка идет от 3’-конца одной цепи к ее 5’-концу, а комплементарная цепь синтезируется
в направлении от 5’- к 3’-концу.
В процессе репликации ДНК взаимодействует несколько десятков ферментов и различных факторов. Следует обратить внимание на точность, с которой происходит процесс
репликации. В среднем в процессе репликации одна ошибка приходится на 3 миллиарда
пар оснований при скорости репликации от 500 нуклеотидов в секунду у бактерий до 50
нуклеотидов у млекопитающих.
39
Теперь рассмотрим вопрос о том, как же хранящаяся в ДНК информация трансформируется в структуру белка. Структура любой белковой молекулы закодирована в ДНК,
которая непосредственного участия в ее синтезе не принимает. Процесс биосинтеза белка
осуществляется на рибосомах, расположенных преимущественно в цитоплазме. Следовательно, для передачи генетической информации с ДНК к месту синтеза белка требуется
посредник. Таким посредником и является иРНК.
Синтез РНК-копии нуклеотидной последовательности того или иного участка ДНК
катализируется ферментом, называемым РНК-полимераза. А сам процесс синтеза носит
название транскрипция. Транскрипция осуществляется в ядре и начинается с присоединения РНК-полимеразы к специфической последовательности ДНК, к так называемому
промотору, отмечающему то место на ДНК, с которого должен начаться синтез РНК.
Присоединившись к промотору, фермент раскручивает короткий участок ДНК, соединяет между собой рибонуклеозидтрифосфаты. Продвигаясь вдоль матричной цепи
ДНК, фермент постепенно наращивает комплементарную цепь иРНК в направлении от 5’к 3’-концу, добавляя к ней последовательно по одному нуклеотиду.
40
Фермент продолжает присоединять нуклеотиды к растущей цепи до тех пор, пока
не встретит на своем пути еще одну специфическую нуклеотидную последовательность в
цепи ДНК, так называемый стоп-сигнал, или сигнал терминации транскрипции. Достигнув этой точки, РНК-полимераза отделяется и от матричной ДНК, и от новосинтезированной РНК.
В принципе любой участок ДНК может быть транскрибирован с образованием двух
различных молекул РНК – по одной на каждую из двух цепей двойной спирали ДНК. В
действительности же транскрибируется только одна из двух цепей ДНК, хотя не всегда
одна и та же для соседних генов. Поскольку цепь ДНК, выполняющая роль матрицы,
должна считываться от 3’-конца к 5’-концу, выбор одной из двух цепей ДНК в качестве
матрицы для синтеза РНК определяется направлением движения РНК-полимеразы. В свою
очередь направление движения РНК-полимеразы задается ориентацией нуклеотидной последовательности промотора, с которого РНК-полимераз начинает считывание. Обычно в
любом участке двойной спирали ДНК транскрибируется только одна из двух цепей ДНК,
хотя бывают и случаи, когда обе цепи несут информацию о структуре белков. Отметим,
что каждая синтезированная молекула РНК идентична по своей полярности и нуклеотидной последовательности (если не считать замены Т на У) не той цепи, которая служит для
нее матрицей, а второй, которая комплементарна первой.
Только что рассмотренный механизм транскрипции характерен для прокариот, и
хотя транскрипция у эукариот в принципе не отличается от таковой у прокариот, однако
он содержит дополнительные стадии, усложняющие его. Во-первых, у эукариот существует три вида РНК-полимераз, каждая из которых принимает участие в синтезе определенного вида РНК. Гены, кодирующие белки, транскрибируются одним видом РНКполимеразы. А гены, которые кодируют РНК, имеющие самостоятельное функциональное
значение (рРНК и тРНК), транскрибируются другими видами РНК-полимеразы; обычно эти
гены представлены в геноме большим числом копий. Синтез рибосомальной РНК осуществляется в ядрышке, которое также служит местом сборки всех клеточных рибосом.
Во-вторых, в процессе транскрипции происходит одновременная модификация получаемой нити РНК. В-третьих, как мы уже говорили, ДНК эукариот содержит некодирующие (интронные) последовательности, и которые естественно входят в первичный РНКтранскрипт. Следовательно, перед тем, как с РНК будет считана информация о структуре
белка должны быть удалены эти последовательности, что и происходит. Процесс удаления
интронов из первичного РНК-транскрипта называется процессингом. В результате этого
процесса образуется матричная РНК, – мРНК, пригодная для использования в качестве источника информации для синтеза белка. Процессинг одного и того же РНК-транскрипта
41
может осуществляться разными способами, давая тем самым начало нескольким мРНК, кодирующим разные белки.
мРНК выходит через поры ядерной оболочки из ядра у месту синтеза белка в цитоплазму. Синтез новых молекул белка осуществляется на рибосомах.
Прежде чем мы рассмотрим процесс трансляции, или синтеза белка, рассмотрим
вопрос о том, как информация, записанная четырьмя азотистыми основаниями в мРНК,
может быть переведена на белок, информация в котором записана 20 аминокислотами.
Таким переводчиком является генетический код. Согласно генетического кода каждая
аминокислота в белке кодируется определенным сочетанием трех расположенных рядом
42
нуклеотидов (триплет) матричной РНК, называемых кодоном. Код является вырожденным. Под вырожденностью кода понимают возможность включения в белковую молекулу
одной аминокислоты несколькими триплетами. Триплеты не перекрывают друг друга,
один триплет не может входить в состав других, каждый из них самостоятельно кодирует
аминокислоту. Поэтому в полипептидной цепи рядом могут находится любые две аминокислоты, и возможны какие угодно их сочетания. И, наконец, код не имеет знаков препинания, это означает, что если произойдет выпадение одного нуклеотида, то при
считывании его место займет ближайший нуклеотид из соседнего кодона, благодаря чему
изменится весь порядок считывания. Поэтому правильное считывание кода с матричной
РНК обеспечивается только в том случае, если он считывается со строго определенного
кодона.
Нуклеотидный состав универсален для всех живых организмов, что свидетельствует о единстве происхождения всех живых организмов.
Процесс белкового синтеза протекает в пять основных этапов, каждый из которых
требует ряда компонентов, причем в эукариотических и прокариотических клетках имеет
место один и тот же механизм с небольшими отличиями в деталях. Первый этап, представляющий собой активацию аминокислот, протекает не в рибосоме, а в цитозоле, где
каждая из 20 аминокислот присоединяется к определенной тРНК, представляющей собой
сравнительно небольшие одноцепотчатые молекулы, структурная формула которой похожа на форму кленового листа.
Каждая тРНК имеет акцепторный конец, к которому присоединяется активированная аминокислота. Активацию аминокислот осуществляют специфические ферменты аминоацил-тРНК-синтетазы, т.е. для каждой аминокислоты существует свой фермент.
Механизм активации заключается в том, что фермент одновременно взаимодействует с
соответствующей аминокислотой и с АТФ, которая при этом теряет пирофосфат. Тройной
комплекс из фермента, аминокислоты и АТФ, называемый активной аминокислотой, способен спонтанно образовывать пептидную связь. Этот процесс активации – необходимый этап белкового синтеза, поскольку свободные аминокислоты не могут прямо
присоединяться к полипептидной цепи. В противоположной части молекулы тРНК располагается специфический триплет (антикодон), ответственный за прикрепление по прин-
43
ципу комплементарности к определенному триплету мРНК (кодону). Каждая тРНК имеет
свой антикодон, соответствующий транспортируемой аминокислоте.
На втором этапе – инициации полипептидной цепи, мРНК, содержащая информацию о данном полипептиде, связывается с рибосомой, а затем и с инициирующей аминокислотой, прикрепленной к соответствующей тРНК. Эта РНК, несущая инициирующую
кислоту, взаимодействует по принципу комплементарности с находящимся в составе мРНК
44
особым триплетом, или кодоном, который сигнализирует о начале полипептидной цепи.
На третьем этапе – элонгации, полипептидная цепь удлиняется с N-конца в сторону Cконца за счет последовательного ковалентного присоединения аминокислот, каждая из
которых доставляется к рибосоме и встраивается в определенное положение с помощью
соответствующей тРНК, образующей комплементарные пары с отвечающим ей кодоном в
мРНК.
После завершения синтеза полипептидной цепи, о котором сигнализирует терминирующий кодон мРНК, наступает четвертый этап – терминация и освобождение, в котором происходит высвобождение полипептида из рибосомы.
45
Освободившийся полипептид вступает в пятый этап, –сворачивая полипептидной цепи и процессинг. Чтобы принять свою нативную биологически активную форму,
полипептид должен свернуться, образуя при этом определенную пространственную конфигурацию. До и после сворачивания новосинтезированный полипептид претерпевает
процессинг, заключающийся в удалении инициирующих аминокислот, в отщеплении лишних аминокислотных остатков, во введении в определенные аминокислотные остатки различных групп, а также в присоединении олигосахаридов или простетических групп.
Для ускорения синтеза белка часто с одной молекулы мРНК происходит одновременное считывание информации сразу несколькими рибосомами. В зависимости от того,
для каких целей синтезируется белок, трансляция проходит либо на свободных рибосомах, либо на рибосомах прикрепленных к эндоплазматическому ретикулуму. В последнем
случае синтезируемая полипептидная цепь сразу помещается внутрь ЭПР.
Как можно видеть из всего вышесказанного, процесс синтеза белка имеет сложный
механизм. В этом процессе принимает участие до трех сотен различных веществ. На образование пептидной связи затрачивается не менее 29,2 ккал энергии фосфатной группы, в
то время как стандартная свободная энергия ее гидролиза составляет всего около 5 ккал.
Таким образом, чистая затрата энергии на синтез пептидной связи составляет 24,2
ккал/мол. Столь высокий расход энергии служит одним из важных факторов, обеспечивающих почти совершенную точность биологического перевода генетической информации
мРНК на язык аминокислотной последовательности белков.
Клеточное дыхание и фотосинтез
Вот теперь мы подошли к вопросу о том, откуда и как клетка получает энергию, как
ее преобразует. И начнем, пожалуй, с рассмотрения понятия метаболизма.
Совокупность химических реакций, протекающих в организме, называется метаболизмом или обменом вещества
По типу обмена веществ организмы подразделяются на две группы: автотрофы и
гетеротрофы.
Автотрофы — организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических и использующие для этого синтеза энергию солнца (фотоавтотрофы) или
энергию, выделяющуюся при окислении неорганических веществ (хемоавтотрофы).
Гетеротрофы — организмы, использующие для своей жизнедеятельности органические вещества, синтезированные другими организмами.
Метаболизм представляет собой высоко скоординированную и целенаправленную
клеточную активность, обеспечиваемую участием многих взаимосвязанных мультиферментных систем.
Метаболизм в организме выполняет четыре специфические функции:
46
1) снабжение химической энергией, которая добывается путем расщепления богатых энергией пищевых веществ, поступающих в организм из среды, или путем преобразования улавливаемой солнечной энергии;
2) превращение молекул пищевых веществ в строительные блоки, которые используются в дальнейшем клеткой для построения макромолекул;
3) сборку белков, нуклеиновых кислот, липидов, полисахаридов и прочих клеточных компонентов из этих строительных блоков;
4) синтез и разрушение тех биомолекул, которые необходимы для выполнения каких-либо специфических функций данной клетки.
Хотя метаболизм слагается из сотен различных ферментативных реакций, центральные метаболические пути немногочисленны и почти у всех живых форм в принципе
едины. Метаболизм включает катаболические и анаболические пути.
Катаболизм (энергетический обмен, диссимиляция), – это фаза метаболизма, в
которой происходит расщепление сложных органических веществ до более простых конечных продуктов.
Реакции катаболизма сопровождаются выделением энергии. Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в
форме АТФ и других высокоэнергетических соединений.. Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования — присоединения неорганического
фосфата к АДФ.
АТФ — универсальный источник энергообеспечения клетки.
Часть ее запасается также в богатых энергией водородных атомах коферментов:
никотинамидадениндинуклеотидфосфата, находящегося в восстановленной форме
(НАДФН), никотинамидадениндинуклеотида (НАДН), флавинадениндинуклеотида (ФАДН2).
Ферментативное расщепление тех главных питательных веществ, которые служат в
клетке источником энергии, совершается постепенно – через ряд последовательных ферментативных реакций, которые можно условно разделить на три стадии. На первой стадии
сотни белков и многие виды полисахаридов и липидов расщепляются на составляющие их
строительные блоки. На второй стадии эти строительные блоки превращаются в один общий продукт – ацетильную группу ацетил-СоА. Третья стадия – это общий путь всех
катаболических путей – цикл лимонной кислоты (цикл Кребса) – образование всего
лишь трех конечных продуктов: воды, углекислоты и энергии.
47
Подготовительный этап.
Заключается в ферментативном расщеплении сложных органических веществ до
простых: белковые молекулы — до аминокислот, жиры — до глицерина и карбоновых кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. Распад высокомолекулярных органических соединений осуществляется или ферментами желудочнокишечного тракта или ферментами лизосом. Вся высвобождающаяся при этом энергия
рассеивается в виде тепла. Образовавшиеся небольшие органические молекулы могут
быть использованы в качестве «строительного материала» или могут подвергаться дальнейшему расщеплению.
Бескислородное окисление, или гликолиз.
Этот этап заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, образовавшихся во время подготовительного этапа, происходит в цитоплазме клетки и в присутствии кислорода не нуждается. Главным источником энергии в клетке является глюкоза.
Процесс бескислородного неполного расщепления глюкозы — гликолиз.
При гликолизе молекула глюкоза, содержащая шесть атомов углерода, претерпевает ряд превращений, в результате которых распадается на две молекулы пирувата, содержащих по три атома углерода. Для такого превращения требуется десять
последовательных ферментативных реакций, в которых происходит образование ряда
промежуточных фосфатсодержащих соединений
Последовательность реакций гликолиза можно разделить на два этапа. На первом,
подготовительном, этапе (реакции 1–5) происходит фосфорилирование глюкозы и ее
расщепление на две фосфотриозы. Поскольку глюкоза стабильное соединение, на ее активацию необходима затрата энергии. Для расщепления одной молекулы глюкозы требуется израсходовать две молекулы АТФ
На втором этап гликолиза, также состоящем из пяти реакций, энергия, высвобождающаяся при превращении двух молекул глицеральдегид-3-фосфата в две молекулы пировиноградной кислоты (пирувата), в результате сопряженного фосфорилирования
четырех молекул АДФ запасается в виде четырех молекул АТФ. Кроме того, на втором
этапе гликолиза на каждую из двух молекул фосфотриоз восстанавливается по одной молекуле НАДН.
С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 + 2НАД+ →
2С3Н4О3 + 2АТФ + 2Н2О + 2НАД·Н2.
48
Аминокислоты, нуклеотиды, моносахариды и карбоновые кислоты, образующиеся
на первой стадии катаболизма после предварительной модификации также включаются в
гликолиз, выделяя энергию и в конечном счете превращаются в молекулу пировиноградной кислоты
Важная роль пирувата в катаболизме углеводов определяется тем, что это соединение лежит в точке пересечения различных катаболических путей. При аэробных условиях в животных тканях продуктом гликолиза является пируват, а НАДН окисляется за
счет молекулярного кислорода, передавая свой атом водорода в электронтранспортную
цепь митохондрий, где с его помощью синтезируются три молекулы АТФ. Поскольку при
гликолизе одной молекулы глюкозы образуется две молекулы НАДН, то, таким образом,
всего в процессе гликолиза (при условии последующего окисления НАДН) образуется восемь молекул АТФ.
Иначе обстоит дело в анаэробных условиях, например, в напряженно работающих
скелетных мышцах или в клетках молочнокислых бактерий. В этих условиях образовав-
49
шийся при гликолизе НАДН окисляется не за счет кислорода, а за счет пирувата, восстанавливая его в лактат, т.е. молочную кислоту.
У молочнокислых бактерий молочная кислота остается конечным продуктом гликолиза.
У дрожжей и ряда других микроорганизмов, образовавшийся в процессе гликолиза
пируват сбраживается до этанола и углекислого газа с одновременным окислением НАДН.
В результате гликолиза одного моля глюкозы высвобождается 200 кДж энергии, из
которых 120 кДж рассеивается в виде тепла, а 80 кДж запасается в АТФ
Анаэробное образование АТФ из глюкозы в реакциях гликолиза относительно неэффективно. Конечные продукты анаэробного гликолиза все еще несут в себе очень
большое количество химической энергии, которая может быть выделена если эти продукты окислить. Развитие окислительного катаболизма в аэробных микроорганизмах и митохондриях эукариотических клеток стало возможно лишь после того, как в результате
фотосинтеза, осуществляемого цианобактериями, в атмосфере Земли было накоплено достаточное количество молекулярного кислорода.
У большинства современных организмов, дышащих кислородом, пируват не превращается в лактат, а утилизируется дальше. Он поступает в каскад ферментативных реакций, в ходе которого расходуется кислород, образуется углекислота и синтезируется
АТФ. Все эти реакции в сумме называются клеточным дыханием.
Обратим ваше внимание на то, что клеточное дыхание состоит из двух процессов. В
ходе одного из них углерод окисляется до углекислого газа, но молекулярный кислород
не расходуется – атомы кислорода берутся из органических веществ и воды, которая
здесь не образуется, а расходуется. При этом образуются излишки водорода, которые
идут на восстановление коферментов. В ходе второго процесса коферменты окисляются и
отдают водород (который сначала разделяется на протоны и электроны, имеющие разную
судьбу), именно здесь он связывается с молекулярным кислородом с образованием воды.
АТФ образуется преимущественно в ходе второго процесса. Первый процесс называется
циклом трикарбоновых кислот, или циклом Кребса, второй – окислительным фосфорилированием.
Рассмотренный выше процесс гликолиза происходит в цитоплазме. Клеточное же
дыхание происходит в митохондриях. Для этого продукт гликолиза – пируват - должен
попасть внутрь митохондрий.
Итак, мы в митохондрии. Каскад реакций клеточного дыхания начинается с реакции, одним из субстратов которой является пируват, а одним из продуктов – ацетилкофермент-А, или ацетил-coA. Ацетил-coA – одно из важнейших веществ в биохимических
путях. Он образуется в процессе расщепления сахаров, жирных кислот и некоторых аминокислот и используется при их синтезе. Во всех этих случаях он является реакционноспособным носителем ацетильной группы. В одних реакциях она используется для синтеза
органических веществ, в других – для их «сжигания» в качестве топлива. Поэтому ацетилcoA является важнейшим посредником во множестве биохимических процессов, связанных
с обменом вещества и энергии. Посмотрим на это замечательное вещество.
50
Мы снова видим знакомый нуклеотид аденозин, потом – довольно длинную углеводородную цепь, включающую атомы азота и заканчивающуюся атомом серы, к которой и
присоединена ацетильная группа. (Молекула без ацетильной группы – это просто кофермент А.)
Ацетил-coA образуется с затратой молекулы пирувата в ходе сложной реакции, катализируемой целым комплексом из трех ферментов и пяти коферментов, прикрепленным
к митохондриальной мембране – пируватдегидрогеназным комплексом. При этом от молекулы пирувата отщепляется молекула диоксида углерода, а оставшаяся от него ацетильная группа присоединяется к коферменту А, с образованием ацетил-соА. Реакция имеет
энергетический выигрыш, который идет на восстановление одной молекулы НАД+ до
НАД-H. В этой реакции мы впервые видим, как атом углерода переходит из органического
вещества в углекислый газ.
Ацетил Co-A вступает в циклический биохимический процесс, называющийся циклом Кребса. Он назван так по имени Ганса Кребса, описавшего его в 1937 г., за что он
впоследствии получил Нобелевскую премию.
Цикл представляет собой 10 последовательных химических реакций, в ходе которых 10 органических кислот последовательно преобразуются одна в другую. В одном месте в этот цикл входит уже знакомый нам ацетил-соА, который отдает свою ацетильную
группу оксалоацетету (щавелевоуксусной кислоте), в результате чего образуется цитрат
51
(лимонная кислота). Если первая молекула содержала четыре атома углерода, то вторая
соответственно содержит уже шесть (в ацетильной группе имеется два углерода). Цикл
Кребса замыкается, когда в конце концов мы приходим к тому же оксалоацетату с его четырьмя атомами углерода, к которому может снова присоединяется ацетильная группа от
ацетил-соА.
В ходе последовательных превращений всех этих кислот происходят события нескольких типов:
– кислоты теряют два атома углерода за счет образования двух молекул углекислого газа;
– кислоты присоединяют две молекулы воды;
– излишки водорода уходят на восстановление трех молекул НАД+ до НАД-H, а
также на восстановление еще одного кофермента – флавинадениндинуклеотида (ФАД) до
ФАД-Н2;
Суммарная реакция гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и
углекислого газа выглядит следующим образом:
С6Н12О6 + 6Н2О → 6СО2 + 4АТФ + 12Н2
Две молекулы АТФ образуются в результате гликолиза, две — в цикле Кребса; две
пары атомов водорода (2НАДЧН2) образовались в результате гликолиза, десять пар — в
цикле Кребса.
Все вещества цикла Кребса – и кислоты, и катализирующие реакции ферменты – находятся в одном и том же растворе внутри митохондрий, поэтому цикл не имеет пространственного содержания – это просто последовательность превращений веществ. Он играет
центральную роль в метаболизме клетки, так как участвующие в нем вещества являются
промежуточными веществами многих метаболических процессов. Этот цикл задействован в
расщеплении и синтезе углеводов, в расщеплении и синтезе жирных кислот, в расщеплении
и синтезе многих аминокислот, в синтезе азотистых оснований нуклеотидов и других важных веществ.
Слайд Последним этапом является окисление пар атомов водорода с участием кислорода до воды в цепи переноса электронов (ЦПЭ) с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ.
52
Водород передается трем большим ферментным комплексам (флавопротеины, коферменты Q, цитохромы) дыхательной цепи, расположенным во внутренней мембране митохондрий. У водорода отбираются электроны, которые в матриксе митохондрий в
конечном итоге соединяются с кислородом:
О2 + e— → О2—.
Протоны закачиваются в межмембранное пространство митохондрий, в «протонный
резервуар». Внутренняя мембрана непроницаема для ионов водорода, с одной стороны
она заряжается отрицательно (за счет О2—), с другой — положительно (за счет Н+). Когда разность потенциалов на внутренней мембране достигает 200 мВ, протоны проходят
через канал фермента АТФ-синтетазы, образуется АТФ, а цитохромоксидаза катализирует
восстановление кислорода до воды. Так в результате окисления двенадцати пар атомов
водорода образуется 34 молекулы АТФ.
АТФ образуется в митохондриях, но нужна всей клетке. Однако образовавшаяся
АТФ не может самопроизвольно проникать из митохондрий в цитоплазму. Для этого в митохондриальной мембране имеется специальным белок – транслоказа, который производит реакцию обмена одной молекулы АТФ изнутри митохондрии на одну молекулу АДФ
снаружи митохондрии, причем делает это безвоздмездно, то есть без затрат энергии.
Суммарная реакция расщепления глюкозы до углекислого газа и воды выглядит
следующим образом:
С6Н12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + 36АТФ + Qт,
где Qт — тепловая энергия.
Итак, если учесть все реакции, предшествующие образованию ацетил-СоА, окажется, что полное окисление одной молекулы глюкозы дает 36 молекул АТФ. Это максимальное значение, так как фактически количество синтезируемой АТФ зависит от того, какая
доля энергии протонного градиента идет на синтез АТФ, а не на другие процессы. Если
сравнить изменение свободной энергии при прямом сгорании углеводов с общим количеством энергии, запасаемой в АТФ, то окажется, что эффективность преобразования энергии питательных веществ в энергию АТФ превышает 50%, что значительно больше
эффективности большинства энергопреобразующих устройств, созданных человеком.
Если вернуться к внутренней мембране митохондрии, то можно видеть, что обратный перенос протона через мембрану теоретически возможен и без сопряжения реакции
фосфорилирования. Это явление существует на самом деле. В таких случаях вся энергия,
поступившая в цепь переноса электронов рассеивается в виде тепла. Возможность такого
способа получения тепла используется организмами.
У многих млекопитающих, в том числе и у человека, имеется особый тип жировой
ткани, называемый бурым жиром. Цвет этой ткани обусловлен большим содержанием
митохондрий. Митохондрии бурого жира отличаются от всех прочих митохондрий этого
организма тем, что содержат в мембране специальный белок, который проводит электрон.
Через этот белок идет утечка электронов в межмембранное пространство. В итоге наблюдается ―холостая‖ циркуляция протонов и вместо АТФ происходит выделение тепла.
Бурый жир составляет менее 1-2% массы тела. Тем не менее стимуляция этой ткани при охлаждении животного повышает ее теплопродукцию до 400 вт на кг веса, что намного больше обычной теплогенной способности тканей млекопитающих (человек в
состоянии покоя образует около 1 вт тепла на кг массы). Если тепла не надо, то этот белок закрывает канал и митохондрия синтезирует АТФ.
В организме человека бурый жир сосредоточен в верхней части спины ближе к
шее. Он окружает кровеносные сосуды, питающие мозг кровью, поэтому теплопродукция
в буром жире имеет огромное значение для выживания организма на холоде.
Итак, начальные этапы окисления глюкозы (гликолиз) начинается в цитозоле, а заканчивается окисление в митохондрии. Митохондрия служит одновременно и силовой
станцией клетки, и местом, где происходит окончательное окисление атомов углерода и
водорода молекул питательных веществ. Митохондрия – это центр, к которому ведут все
катаболические пути независимо от того, что служит для них первоначальным субстратом
– сахара, жиры или белки. Объясняется это тем, что не только пируват, но и жирные кислоты, равно как и некоторые аминокислоты, тоже поступают из цитозоля в митохондрии,
53
где они превращаются в ацетил-СоА или в один из промежуточных продуктов цикла лимонной кислоты.
Помимо образования АТФ, необходимой для процессов биосинтеза, митохондрия
служит еще и отправной точкой биосинтетических реакций, поскольку промежуточные
продукты цикла лимонной кислоты являются исходными продуктами для синтеза многих
жизненно важных веществ.
Анаболизм, - это та фаза метаболизма, в которой из малых молекул синтезируются большие. Анаболизм, как и катаболизм, протекает в те же три стадии, но в
обратном порядке. Поскольку биосинтез – это процесс, в результате которого увеличиваются размеры молекул и усложняется их структура, он требует затраты свободной энергии. Источником этой энергии служит распад АТФ до АДФ и неорганического фосфата. Для
биосинтеза некоторых клеточных компонентов требуются также богатые энергией водородные атомы, донором которых является НАДФН.
Катаболические и анаболические реакции протекают в клетках одновременно, но
катаболический путь и соответствующий ему, но противоположный по направлению анаболический путь между данным предшественником и данным продуктом обычно не совпадают. Причин для этого, по крайней мере, две. Первая из них заключается в том, что путь,
по которому идет расщепление той или иной биомолекулы, может быть по энергетическим
соображением непригодным для ее биосинтеза. Вторая причина состоит в том, что эти последовательности реакций должны регулироваться раздельно, следствием чего является
необходимость быть различными хотя бы на одной из ферментативных стадий. Таким образом, хотя соответствующие катаболические и анаболические пути неидентичны, однако
их связывает общая стадия (цикл лимонной кислоты), называемая амфиболической стадией метаболизма, поскольку она выполняет двойную функцию. В катаболизме на этой
стадии завершается распад сравнительно небольших молекул, а в анаболизме ее роль заключается в поставке небольших молекул-предшественников для биосинтеза.
Связующим звеном между катаболизмом и анаболизмом является не только амфиболическая стадия метаболизма, но и энергия высокоэнергичной фосфодиэфирной связи в
АТФ, которая является универсальной системой клетки, служащей для переноса энергии,
а также богатый энергией атом водорода в коферментах.
Клеточный метаболизм основан на принципе максимальной экономии. Общая скорость катаболизма, обеспечивающего клетку энергией, определяется не просто наличием
или концентрацией клеточного топлива; она обусловлена потребностью клетки в энергии
в форме АТФ и НАДФН. Клетка потребляет в каждый данный момент как раз такое количество питательных веществ, которое позволяет ей удовлетворять свои энергетические нужды, что в свою очередь, подразумевает наличие очень хорошего механизма регуляции
метаболических реакций.
В регуляции метаболических путей участвуют механизмы трех типов. Первый из
них, наиболее быстро реагирующий на изменение ситуации, связан с действием аллостерических ферментов, когда продукт последней реакции влияет на активность фермента в
начале цепи. Иногда в качестве такого продукта выступает АТФ.
Второй тип механизмов, регулирующих метаболизм у высших организмов, - это
гормональная регуляция. Гормонами называют особые химические вещества, вырабатываемые различными эндокринными железами и выделяемые непосредственно в кровь; они переносятся кровью к другим тканям или органам и здесь
стимулируют или тормозят определенные виды метаболической активности. Например, в
клетках мозгового слоя надпочечников синтезируется и накапливается гормон адреналин.
В момент возникновения опасности, вызывающей у животного состояние тревоги и готовности к борьбе или бегству, головной мозг посылает нервный импульс, достигающих мозгового слоя надпочечников, его клетки выделяют адреналин, который попадает в кровь.
Концентрация адреналина в крови возрастает за время, исчисляемое секундами, почти в
1000 раз. Адреналин присоединяется к особым рецепторным участкам на поверхности
мышечных клеток и клеток печени. Связывание адреналина служит сигналом; этот сигнал
передается во внутренние отделы клетки и вызывает здесь модификацию гликогенфосфорилазы (первого фермента в системе, катализирующей превращение гликогена в
глюкозу). Фермент переходит из менее активной формы в более активную, что стимулирует распад гликогена в скелетных мышцах; этот процесс приводит к образованию лактата и
к запасанию энергии в форме АТФ. Одновременно адреналин тормозит синтез гликогена в
печени из глюкозы, что способствует максимальному поступлению глюкозы в кровь. Кро-
54
ме того, адреналин ускоряет ритм сердца, увеличивает сердечный выброс и повышает
кровяное давление, подготавливая тем самым сердечно-сосудистую систему к активности
в экстремальной ситуации. Таким образом, регулируя активность соответствующих ферментов, адреналин приводит животное в состояние готовности к борьбе или к бегству.
Третий тип механизмов, регулирующих метаболизм, связан с изменением концентрации данного фермента в клетке. Концентрация всякого фермента в любой данный момент определяется соотношением скоростей его синтеза и распада. Скорость синтеза
некоторых ферментов при определенных условиях резко возрастает; соответственно увеличивается и его концентрация. Если, например, животное получает рацион, богатый углеводами, но бедный белками, то в печени у него оказывается крайне низким содержание
ферментов, катализирующих распад аминокислот до ацетил-СоА. Поскольку при таком
рационе эти ферменты практически не нужны, они и не вырабатываются в больших количествах. Однако стоит перевести животных на рацион, богатый белком, как уже через сутки заметно повышается содержание этих ферментов. Следовательно, клетки печени
обладают способностью включать или выключать биосинтез специфичных ферментов в
зависимости от природы поступающих в них питательных веществ.
Теперь мы обратимся к процессу, который является в конечном счете источником
почти всей биологической энергии, т.е. к процессу улавливания солнечной энергии фотосинтезирующими организмами и превращению ее в энергию биомассы. На самом деле есть
и другие, менее распространенные варианты биосинтеза органики. Однако главный –
именно фотосинтез, в результате которого на Земле ежегодно образуется 150 млрд т сахаров.
Еще в начале исследований фотосинтеза было показано, что имеет место группа
реакций, зависящих от освещенности и не зависящих от температуры, а есть группа реакций, которая, наоборот, не зависит от освещенности и зависит от температуры. Первая
получила название световой стадии фотосинтеза, вторая – темновой стадии фотосинтеза.
Не следует понимать это в том смысле, что одна идет днем, а другая – ночью. Оба набора
реакций протекают одновременно, просто для одной свет нужен, а для другой – нет.
Для ознакомления со световой фазой фотосинтеза нам необходимо рассмотреть такое химическое явление, как пигменты. Что такое пигменты? Это окрашенные вещества. А
почему некоторые вещества окрашены, в то время как большинство веществ бесцветно?
Что означает наше видение некоего цвета? Это означает, что от вещества нам приходит
свет, в котором соотношение фотонов с разной длиной волны отличается от дневного белого света. Как вы знаете, белый свет представляет собой смесь фотонов в буквальном
смысле всех цветов радуги. Окраска света означает преобладание определенных длин
волн над другими. Мы рассматриваем вещества при дневном свете. Соответственно, если
мы видим вещество окрашенным, значит, оно избирательно поглощает фотоны с определенными длинами волн. Не имея массы покоя, поглощенные фотоны перестают существовать. Куда же девается их энергия? Она идет на возбуждение молекулы, на перевод ее в
новое, более энергетически насыщенное состояние.
Чтобы иметь способность поглощать свет и переходить в энергетически насыщенное состояние, молекула должна представлять собой систему, в которой такое состояние
возможно. Большая часть органических пигментов представляет собой вещества с регулярным чередованием двойных и одинарных связей между углеродами, т. е. с сопряженными двойными связями. Эти связи образуют резонансные системы, в которых электроны,
участвующие в образовании двойных связей (образованных орбиталями, не задействованными в sp2-гибридизации), могут перемещаться по всей системе и находиться в нескольких энергетических состояниях. Число таких состояний и энергия, необходимая для
перехода электрона из одного в другое, строго фиксированы для каждой молекулы.
Энергия, различающая состояния электрона в резонансных системах, такова, что
близко соответствует энергии фотонов той или иной длины волны в пределах видимой
части спектра. Поэтому резонансные системы будут поглощать те фотоны, энергия которых равна или немного больше перевода их электронов в одно из более энергетически
насыщенных состояний.
Давайте посмотрим на молекулы некоторых важных для нашего случая пигментов.
Для начала на самый важный пигмент – хлорофилл.
55
Мы видим ажурную и почти симметричную органическую конструкцию, включающую несколько двойных связей – порфириновое кольцо. В ее центре также находится
атом металла, магния. Он связан с четырьмя атомами азота (магний и порфириновое
кольцо образуют комплекс). К порфириновому кольцу в молекуле хлорофилла приделан
длинный углеводородный хвост. Не имея электроотрицательных атомов, эта часть молекулы неполярна и, следовательно, гидрофобна. При помощи нее хлорофилл заякоривается в
гидрофобной средней части фосфолипидной мембраны.
Хлорофилл растений представлен двумя формами – a и b. В зеленых растениях примерно четверть хлорофилла представлена второй формой b. Он отличается тем, что одна метильная группа по краю порфиринового кольца -CH3 замещена на группу -CH2OH. Этого
оказывается достаточно, чтобы сместить спектр поглощения молекулы. Эти спектры показаны на рисунке.
56
Эта молекула поглощает фотоны в фиолетовой и синей, а затем в красной части
спектра, и не взаимодействует с фотонами в зеленой и желтой части спектра. Поэтому
хлорофилл и растения выглядят зелеными – они попросту никак не могут воспользоваться
зелеными лучами и оставляют их гулять по белу свету (делая его тем самым зеленее). Несколько другую структуру имеют каротиноиды – красные и желтые пигменты. Каротиноиды тоже участвуют в фотосинтезе, но в качестве вспомогательных молекул.
Пигменты фотосинтеза располагаются на внутренней стороне мембраны тилакоидов. Они организованы в фотосистемы – целые антенные поля по улавливанию света –
каждая система содержит 250–400 молекул разных пигментов. Но среди них принципиальное значение имеет одна молекула хлорофилла а – она называется реакционным центром фотосистемы. Все остальные молекулы пигментов называются антенными
молекулами. Все пигменты в фотосистеме способны передавать друг другу энергию возбужденного состояния.
В хлоропластах высших растений содержатся фотосистемы двух типов, каждая со своим набором светособирающих молекул и со своим реакционным центром. Молекулы их реакционных центров несколько различаются – первая имеет максимум поглощения света на длине волны 700 нм, вторая – 680 нм (оговорка
сделана для того, чтобы пояснить изображения на схемах), обозначаются они Р700 и Р680. Пространственно
эти две фотосистемы расположены в тилакоидной мембране рядом и представляют единое целое.
57
Обычно эти две системы работают сопряженно, как конвейер, состоящий из двух
частей и называющийся нециклическим фотофосфорилированием.
Производственный цикл начинается с фотосистемы 2. С ней происходит следующее:
1) антенные молекулы улавливают фотон и передают возбуждение молекуле активного центра Р680;
2) возбужденная молекула Р680 отдает два электрона кофактору Q (очень похожий
на тот, который участвует в цепи переноса электронов в митохондриях), при этом она
окисляется и приобретает положительный заряд;
3) под действием определенных ферментов, содержащих марганец, окисленная молекула Р680 восстанавливается, отнимая два электрона от молекулы воды. При этом вода
диссоциирует на протоны и молекулярный кислород. Для создания одной молекулы кислорода нужно восстановить две молекулы Р680, потерявшие в сумме четыре электрона,
при этом образуются четыре протона.
Обратим внимание – именно здесь в ходе фотосинтеза образуется кислород. Поскольку он образуется путем расщепления молекул воды под действием света, этот процесс называется фотолизом воды;
4) эти протоны образуются во внутреннем пространстве тилакоида, где создается
избыточная концентрация протонов по сравнению с окружающим пространством (т. е. более кислая среда). Таким образом, формируются наши старые знакомые – протонный градиент и мембранный потенциал. Мы уже знаем, как все это будет использовано:
5) два электрона, поступившие к кофактору Q, передаются далее по цепи переноса
электронов через ряд белков. При этом имеет место транспорт протонов против градиента
концентрации сквозь мембрану тилакоидов.
Накопленные протоны АТФ-синтетаза будет парами выпускать наружу и синтезировать АТФ из АДФ.
В фотосистеме 1 происходит следующее:
1) антенные молекулы ловят фотон и передают энергию в резонансную систему реакционного центра Р700, который возбуждается и отдает два электрона акцепторному железосодержащему белку (Р430). Как и в случае фотосистемы 2, Р700 тем самым окисляется
и приобретает положительный заряд;
2) эта молекула восстанавливается и теряет заряд, получив два «успокоившихся»
(но не до исходного состояния – их энергия еще не до конца израсходована!) электрона,
изначально поступивших от фотосистемы 2. В этом случае необходимости в фотолизе нет
и его не происходит;
3) Р430 отдает электроны другому железосодержащему белку, который называется
ферродоксин;
4) получив электроны, этот белок восстанавливает кофермент НАДФ+ до НАДФ-Н.
Данный кофермент представляет собой фосфорилированный НАД. Процесс происходит на
внешней мембране тилакоида. Для него необходим протон, который берется из внутрен-
58
него пространства хлоропласта, внешнему по отношению к тилакоиду. Тем самым протонный градиент только усиливается.
На схеме более или менее показаны все основные процессы световой стадии фотосинтеза.
Однако фотосистема 1 может работать и автономно. При этом используется обходной путь переноса электронов от возбужденного реакционного центра – а именно та же
цепь переноса электронов, которая ведет из фотосистемы 2. Электроны проходят по ней,
вызывая сопряженный транспорт протонов из внешней среды тилакоида во внутреннюю,
чем усиливается протонный градиент, и возвращаются обратно к реакционному центру
фотосистемы 1 – Р700. Таким образом, здесь свет словно крутит колесо протонного насоса, не окисляя воды и не восстанавливая НАДФ. Это называется циклическим фотофосфорилированием . Оно может идти параллельно с нециклическим. Кроме того, оно
используется некоторыми фотосинтетическими бактериями, которые в процессе фотосинтеза не выделяют кислорода.
Результат световой фазы фотосинтеза при нециклическом фотофосфорилировании
(а это основной вариант) можно записать в виде такой реакции:
2НАДФ+ 2АДФ + 2Ф- + 2H2O + 4 hv = 2НАДФ-Н + 2АТФ + O2.
Здесь hv - условное обозначение энергии одного фотона, Ф - условное обозначение
остатка фосфорной кислоты из раствора.
Итак, мы рассмотрели, откуда в ходе фотосинтеза берется энергия (т. е. АТФ). Осталось рассмотреть, как с использованием этой энергии делается органика.
Растения используют три варианта такого производства. Рассмотрим самый распространенный из них, который к тому же используется сине-зелеными водорослями и фотосинтетическими и даже хемосинтетическими бактериями – цикл Кальвина. Это еще один
замкнутый цикл взаимопревращения органических веществ одно в другое под действием
специальных ферментов, подобный циклу Кребса. И кстати, еще одна Нобелевская премия, 1961 года – открывшему его Мелвину Кальвину.
Цикл начинается с сахара, имеющего цепочку из пяти атомов углерода и несущего
две фосфатные группы – рибулозо-1,5-бифосфат (и им же кончается). Процесс начинается, когда специальный фермент – рибулозобифосфаткарбоксилаза – присоединяет к нему
молекулу СО2. Образующаяся на короткое время шестиуглеродная молекула немедленно
распадается на две молекулы глицерат-3-фосфата (он же 3-фосфоглицерат, с этим веществом мы уже встречались в гликолизе). Каждая из них содержит три атома углерода (поэтому цикл Кальвина называется также C3-путь фиксации углекислого газа).
59
Фактически фиксацию угелкислого газа в органике осуществляет именно этот фермент – рибулозобифосфаткарбоксилаза. Это на удивление медленный фермент – он карбоксилирует всего три молекулы рибулозо-1,5-бифосфата в секунду. Для фермента это
очень мало! Поэтому самого данного фермента требуется много. Он фиксирован на поверхности тилакоидных мембран и составляет около 50 % от всех белков хлоропласта.
Про него известно, что это самый распространенный белок в мире.
Хотя собственно реакция фиксации углерода не требует затраты энергии, для ее
протекания нужен непрерывный приток высокоэнергетического вещества – рибулозодифосфата, с которым и связывается CO2.
Эта регенерация требует участия продуктов световой фазы фотосинтеза – АТФ и
НАДФН. Как видно из схемы, а здесь приведена лишь часть промежуточных соединений,
из трех молекул CO2, вступивших в реакцию, катализируемую рибулозодифосфаткарбоксилазой, образуется шесть молекул 3-фосфоглицерата, из которых в ходе цикла реакций
регенерируется три молекулы рибулозодифосфата, использованные в начале цикла и остается одна молекула трехатомного сахара – глицеральдегид-3-фосфата. В цикле фиксации углерода для связывания одной молекулы затрачивается три молекулы АТФ и две
молекулы НАДФН.
Глицеральдегид-3-фосфат, образовавшейся при фиксации CO2, является ключевым
промежуточным продуктом гликолиза. В строме из него могут образоваться жирные кислоты, аминокислоты, крахмал, в цитоплазме он быстро превращается в результате обратного протекания некоторых реакций гликолиза в производные глюкозы и фруктозы, из
которых образуется сахароза.
Если объединить реакции световой и темновой фазы, исключив промежуточные
этапы, то получим всем хорошо известное суммарное уравнение процесса фотосинтеза:
6CO2 + 6H2O = C6H12O6 + 6O2.
60
Как известно, при полном окислении одного моля глюкозы выделяется 686 ккал
энергии. Если же посчитать всю энергию, затраченную на синтез этого моля, то получается, что для этого требуется от 1968 до 3456 ккал в зависимости от длины волны поглощаемого света, т.е. эффективность работы фотосинтеза колеблется от 20 до 35%.
Значение фотосинтеза.
Благодаря фотосинтезу, ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются миллиарды тонн кислорода; фотосинтез является основным
источником образования органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой,
защищающий живые организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.
При фотосинтезе зеленый лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии, продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м2 поверхности в час.
Хемосинтез
Синтез органических соединений из углекислого газа и воды, осуществляемый не
за счет энергии света, а за счет энергии окисления неорганических веществ, называется
хемосинтезом. К хемосинтезирующим организмам относятся некоторые виды бактерий.
Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты (NH3 → HNO2 → HNO3).
Железобактерии превращают закисное железо в окисное (Fe2+ → Fe3+).
Серобактерии окисляют сероводород до серы или серной кислоты (H2S + ½O2 → S
+ H2O, H2S + 2O2 → H2SO4).
В результате реакций окисления неорганических веществ выделяется энергия, которая запасается бактериями в форме макроэргических связей АТФ. АТФ используется для
синтеза органических веществ, который проходит аналогично реакциям темновой фазы
фотосинтеза.
Хемосинтезирующие бактерии способствуют накоплению в почве минеральных веществ, улучшают плодородие почвы, способствуют очистке сточных вод и др.
Основные понятия генетики живого
Всем хорошо известна способность родительских форм передавать при размножении свои признаки потомству.
Это свойство живых организмов – наследственность, консервативно, оно сохраняет уже возникшие черты и свойства организмов на протяжении многих поколений.
Из предыдущего материала мы уже знаем, что генетическая, или наследственная
информация об организме закодирована в ДНК, но она реализуется в определенных условиях внешней среды. Очевидно, что различия в условиях среды накладывают свой отпечаток на особенности развития особи. Все это заставляет рассматривать развитие
организма как следствие действия двух главнейших факторов – реализации генетической
программы, т.е. действия генотипа, и влияния на особь со стороны факторов среды. Как
вы помните,–генотипом называют совокупность всех генов, полученный организмом от его родителей. В генотипе возможны мутации – наследственные изменения,
которые приводят к увеличению или уменьшению количества генетического материала, к изменению нуклеотидов или их последовательности. Путем мутаций в
генотип включаются новые мутантные гены, которых не было у родителей. Каждый организм имеет свой фенотип, – т.е. комплекс внешних и внутренних признаков организма, таких, как форма, размеры, окраска, химический состав, поведение,
биохимические, микроскопические и макроскопические особенности
Любой организм характеризуется совокупностью большого числа признаков и
свойств. Признак, или свойство, - единица морфологической, физиологической
или биохимической дискретности организма. Условно все признаки можно разделить
на качественные и количественные. Первая группа признаков характеризуется тем, что
они четко и непосредственно отличаются друг от друга (гладкая или морщинистая форма
семян, белая или красная окраска цветков и т.д.), вторая же группа признаков не имеет
такого четкого разграничения и может устанавливаться только путем количественного определения (измерения, взвешивания и т.д.).
61
Деление признаков на качественные и количественные условно, внешние условия,
в которых развивается организм, никогда не бывают постоянными, поэтому один и тот
же признак выражается в различных величинах (модификациях) но качественные
признаки более жестко контролируются генами. Они обладают большей устойчивостью,
развитие их относительно меньше зависит от внешних условий и поэтому носит прерывистый характер. Количественные признаки менее устойчивы, развитие их сильно зависит
от внешних условий и поэтому носит непрерывный характер.
Формирование признака – это цепь процессов, идущая от гена через мРНК, полипептид и фермент, - протекает нормально только в том случае, если в распоряжении
клетки имеются все необходимые исходные вещества, надлежащий источник энергии и
подходящие условия для реакций. Таким образом, среда должна обеспечивать условия,
необходимые для формирования признака. Например, картофель, помещенный в подвал,
не образует зеленых пластид, хотя гены для этого имеются. На свету побеги, образованные таким же картофелем, зеленеют. Синтез хлорофилла зависит, таким образом, не
только от соответствующих ферментов, но и от внешнего фактора – света. Гены определяют норму реакции, а от внешней среды зависит, какой вариант в пределах этой нормы
реакции реализуется в данном случае.
Мы с вами уже рассмотрели материальные основы хранения, передачи и реализации генетической информации на уровне клетки, сейчас же, после всех приведенных ранее пояснений, приступим к рассмотрению закономерностей наследования на уровне
организма, т.е. закономерностей наследования признаков.
И начнем с качественных признаков, которые, как мы уже говорили, мало зависят
от внешних условий и жестко контролируются генами.
Основным методом изучения закономерностей наследования признаков на уровне
организма является гибридологический метод. В основе этого метода лежит скрещивание
(гибридизация) организмов, отличающихся друг от друга по одному или нескольким признакам с последующим, в т.ч. математическим, анализом потомства. В результате скрещивания таких организмов получаются гибридные организмы, или гибриды.
Скрещивания, в которых родительские формы отличаются по одной паре признаков, называются моногибридными, при различии по двум парам признаков – дигибридными, а если число признаков больше – полигибридными.
Кроме гибридологического метода, в генетике используют: генеалогический — составление и анализ родословных; цитогенетический — изучение хромосом; близнецовый
— изучение близнецов; популяционно-статистический метод — изучение генетической
структуры популяций.
При генетическом анализе для записи схем скрещивания пользуются определенными правилами. Родительские формы обозначаются буквой P, женский пол – знаком ♀,
мужской - ♂, скрещивание - ×, гибридные поколения – буквой F с соответствующими
цифровыми индексами. В генетических работах для обозначения наследственных факторов принято буквенное обозначение. Доминантные гены обозначают заглавными, а соответствующие им рецессивные гены – строчными буквами алфавита. Если доминантный ген
желтой окраски семядоли гороха обозначить буквой А, то рецессивный ген зеленой окраски должен быть обозначен буквой а.
62
Посмотрим, что происходит при моногибридном скрещивании. Если скрестить растения гороха, имеющего красные цветки с растениями с белыми цветками, то все гибриды
первого поколения имеют цветки красного цвета. Признак, проявляющийся у гибридов первого поколения, и ген, ответственный за этот признак, называют доминантным, а не проявляющийся признак и его ген – рецессивным.
Подавление у гибридных организмов одних признаков другими называется
доминированием.
Большое число наблюдений и специально поставленные опыты показывают, что
доминирование – сложное явление. Оно может изменяться под влиянием внешних условий, возраста, пола, особенностей самого организма, а также других наследственных факторов.
Так у львиного зева гибриды первого поколения от скрещивания красноцветковых
растений с белоцветковыми при выращивании на полном свету и при низкой температуре
имеют красную окраску цветов, при выращивании в условиях затенения и повышенной
температуры цветут белыми цветками, а при промежуточных условиях дают розовые
цветки.
У некоторых пород овец проявление признака рогатости зависит от пола: гибридные самцы имеют рога, а у гибридных по этому признаку самок они отсутствуют.
У человека плешивость оказывается доминантным признаком у мужчин и рецессивным – у женщин.
Если вернуться к растениям гороха и получить гибриды второго поколения, произведя скрещивание гибридов первого поколения (в случае гороха это достигается путем
самоопыления), то в нем мы уже не будем наблюдать единообразия: часть растений будет
иметь один, часть – другой признак исходной родительской пары, причем в распределении доминантных и рецессивных признаков у гибридов второго поколения наблюдается
определенная закономерность.
Рассмотрим это на данных, полученных Г.Менделем в его опытах по скрещиванию
гибридов первого поколения гороха.
63
Анализ данных таблицы позволил сделать следующие выводы:
единообразия гибридов во втором поколении не наблюдается: часть гибридов несет один (доминантный), часть — другой (рецессивный) признак из альтернативной пары;
количество гибридов, несущих доминантный признак, приблизительно в три раза
больше, чем гибридов, несущих рецессивный признак;
рецессивный признак у гибридов первого поколения не исчезает, а лишь подавляется и проявляется во втором гибридном поколении.
Закономерность в распределении доминантных и рецессивных признаков у
гибридов второго поколения в кратном отношении 3:1 называют правилом расщепления, а само явление появления разных типов потомков у внешне одинаковых родителей называется расщеплением.
Гибридные растения первого поколения развиваются в результате слияния гамет с
доминантным геном А от красноцветковой родительской формы и с рецессивным геном а
от белоцветковой. Поэтому они одновременно имеют и ген красной и ген белой окраски
цветков. Так как ген красной окраски доминирует над геном белой, то все гибриды первого поколения оказываются красноцветковыми.
Гибриды первого поколения, однородные с красноцветковыми по фенотипу, в своем генотипе несут гены, обуславливающие развитие разнородных по окраске цветков –
красных и белых.
Цитологические основы моногибридного скрещивания вытекают из правил поведения хромосом в мейозе и слияния гамет. При образовании гамет любая из них может получить или доминантный ген А, или рецессивный ген а. Соединение гамет с генами А и а в
гибридном организме не приводит к смешиванию или слиянию генов. Гены А и а в гаметах, образуемых гибридными организмами первого поколения, остаются такими же отдельностями, какими они были у исходных родительских форм. В этом заключается
чистота гамет в отношении одной пары аллельных генов. Гены одной пары признаков находятся в одинаковых точках гомологичных хромосом. Такие гены получили название аллельных. Аллель – это форма существования гена. Поскольку каждый аллель
контролирует один из пары альтернативных признаков, говорят об аллельных признаках
как формах проявления гена.
Благодаря наличию двух аллелей возможны и два состояния организма: гетеро- и
гомозиготное. Если организм содержит оба одинаковых аллеля данного гена, то он
называется гомозиготным по данному гену (или признаку), а если разных, то гетерозиготным.
64
Понятие аллельности – одно из важнейших. В генетике оно имеет такое же значение, как понятие валентности в химии. Явления наследственности могут быть поняты и
объяснены только на основании представления об аллельности дискретных наследственных единиц – генов.
65
Другим важным понятием генетики является понятие чистоты гамет, цитологической основой которого является локализация аллелей в разных хромосомах каждой гомологичной пары.
Из понятия чистоты гамет вытекает закон чистоты гамет, утверждающий, что
признаки не сливаются, не складываются и не делятся, а сохраняются неизменными, распределяясь между различными потомками.
При гибридологическом анализе и в практической селекции применяют взаимные,
анализирующие и возвратные скрещивания.
Взаимными, или реципрокными, называют скрещивания между двумя родительскими формами АА и аа, в одной из которых АА является материнской формой, а в другой –
отцовской. Формула реципрокных скрещиваний: ♀АА × ♂аа и ♀аа × ♂АА.
Анализирующими называют такие скрещивания, когда какой-либо организм гибридного поколения скрещивают с рецессивной гомозиготной по этому гену исходной родительской формой.
Возвратными, или насыщающими скрещиваниями (беккроссами) называют скрещивание гибридной особи с одной из родительских форм. Такие скрещивания применяют,
когда хотят усилить в гибриде проявление признаков какой-либо родительской формы.
Широко используется в селекции.
Посмотрим, что получается при дигибридном скрещивании. Горох с желтыми, гладкими семенами (ААВВ) скрещены с зелеными, морщинистыми семенами (аавв). В первом
66
поколении нет ничего особенного. Все растения с желтыми, гладкими семенами. Во втором же поколении расщепление в отношении 9:3:3:1.
На основании подобных опытов было установлено правило, получившее название
закона независимого комбинирования генов, гласящее, что каждая пара аллельных генов (и альтернативных признаков, контролируемых ими) наследуется независимо друг от друга. Цитологические основы закона независимого наследования
признаков вытекает из анализа поведения хромосом в мейозе. Попутно отметим, что закон
действителен только для генов, локализованных в разных парах гомологичных хромосом.
Если рассмотреть возможные гаметы у организмов первого поколения и всевозможные комбинации гамет с помощью решетки Пеннета, то можно получить16 возможных вариантов зигот, а значит, и потомков. Они распадаются на четыре фенотипических класса
в соответствии с вышеприведенным соотношением. Реальное распределения организмов
по классам близко к теоретическому, однако редко с ним совпадает, поскольку носит статистический характер, т.к. расщепление определяется вероятностным характером комбинирования в мейозе хромосом, а значит, и заключенных в них генах.
Выводы, полученные при рассмотрении дигибридного скрещивания, позволяют
прийти к выводу, что при полигибридном скрещивании для генов, находящихся в разных
хромосомах, расщепление во втором поколении будет (3:1) n. Специальные методы статистической обработки позволяют установить достоверность соответствия практически получаемых результатов теоретически ожидаемым.
При формировании представлений о связи между геном и признаком изначально
предполагалось, что каждому признаку соответствует особый наследственный фактор, который обуславливает развитие своего признака. Однако такие прямые и однозначные
связи гена с признаком на самом деле скорее исключение, чем правило. На самом деле на
один признак могут влиять многие гены и, наоборот, один ген часто влияет на многие
признаки. Кроме того, действие гена может быть изменено другим геном или условиями
внешней среды.
67
Множественное, или плейотропное, действие генов – это способность гена
воздействовать на несколько признаков одновременно. Плейотропия обусловлена
тем, что обмен веществ представляет собой сложные метаболические цепи реакций синтеза, превращения и распада. Каждое звено этой цепи контролируется отдельным геном.
Мутация любого и них чаще всего затрагивает не один только признак, а несколько и тем
самым может влиять на жизнеспособность ее носителей. Причиной этого явления может
быть и нарушение синтеза только одного фермента, но участвующего во многих биохимических реакциях.
68
Примером плейотропного действия гена у человека является болезнь серповидноклеточная анемия. Мутация по этому гену приводит к замене всего лишь одной аминокислоты в молекуле гемоглобина, что изменяет форму эритроцитов (они приобретают
серповидную форму вместо двояковогнутого диска) и вызывает нарушения в сердечнососудистой, пищеварительной и нервной системах. В гомозиготном состоянии эта мутация
является летальной в детском возрасте.
Гены с плейотропным летальным действием приводят к расщеплению, не подчиняются закону расщепления.
Явление, когда за один признак отвечает несколько генов (или аллелей),
называется взаимодействием генов.
Классическим примером аллельного взаимодействия генов может служить наследование группы АВ крови у человека. Эритроциты людей 1V группы имеют как антигены типа А (детерминируемые геном IА , имеющимся в одной из хромосом клетки), так и
антигены типа В (детерминируемые геном IВ, присутствующим в другой гомологичной
хромосоме). Таким образом, здесь проявляют свое действие оба аллеля – IА ( в гомозиготном состоянии контролирует II группу крови, группу А) и IВ ( в гомозиготном контролирует III группу В).
Следует отметить, что ген может иметь не два, а большее число аллелей. В данном
случае у гена I их три: I0, IА и IВ.
69
70
71
Однако есть гены, имеющие десятки аллелей. Это явление называется множественным аллелизмом, а все аллели одного гена - серией множественных аллелей, из которых
каждый диплоидный организм может иметь любые, но только два аллеля. Эти разные аллели одного гена могут проявлять свое действие независимо друг от друга, оказывать модифицирующее
влияние
или
находиться
в
антагонистических
отношениях
(доминирование).
Неаллельные взаимодействия генов. Самый распространенный тип взаимодействия генов – это комплементарность, когда гены могут проявить свою активность только при совместном действии, дополняя работу друг друг, а сам по себе ни один из этих
генов фенотипического проявления не имеет. Это связано с тем, что синтез большинства
сложных соединений представляет собой процесс многоэтапный и каждый этап данного
процесса, контролируемый особым ферментом, детерминируется отдельным геном.
Примером такого процесса является наследование окраски цветков у душистого горошка. У этого растения окраска цветка контролируется двумя разными генами, причем
каждый доминантный аллель контролирует какой-то один участок цепи биосинтеза пурпурного пигмента, обуславливающего окраску цветка. Поэтому естественно, что синтез
пигмента и, следовательно, окраска цветка возможны только при наличии обоих доминантных аллелей. Отсутствие любого из них приводит к отсутствию контролируемого им
фермента и блокирует синтез пигмента на одном из этапов.
Естественно, что во взаимодействии могут участвовать несколько генов, возникает
полимерия.
Полигены контролируют наследование всех хозяйственно полезных признаков,
обуславливающих урожайность и качество урожая сельскохозяйственных растений, продуктивность животных, а также многие важнейшие параметры физической силы, здоровья
и умственные способности человека. В значительной степени они подвержены влиянию
условий внешней среды, условий выращивания растений и животных, воспитания человека.
При полимерии часто наблюдается так называемое явление трансгрессии, сущность которого состоит в том, что при скрещивании организмов, отличающихся друг от
друга по количественному выражению определенного признака, в гибридных потомствах
появляются устойчивые (константные) формы с более сильным выражением соответствующего признака, чем это было у обеих родительских форм. Это происходит, когда одна
или обе родительские формы не обладают крайней степенью выражения признака, которое может дать данная генетическая система, и, следовательно, в разных локусах хромосом они имеют доминантные и рецессивные аллели. Так, скрещивание ААВВсс × ааввСС в
F1 дает тригетерозиготу АаВвСс, а в F2 возникает ряд форм в пределах от ААВВСС до
ааввсс. Как видно, расщепление в F2 имеет размах изменчивости выше, чем у обеих родительских форм. Следовательно, при трансгрессиях в гибридном организме объединяются
генотипы, дополняющие друг друга.
72
Из всего сказанного ясно, что проявление большей части признаков не является
результатом строго однозначной детерминации признака единственным наследственным
фактором, а представляет собой результат влияния целого комплекса взаимодействующих
генов и условий внешней среды на формирование каждого конкретного признака.
Мы уже говорили, что закон независимого комбинирования генов действителен
только для генов, локализованных в разных парах гомологичных хромосом. Поскольку гомологичных хромосом в организме ограниченное малым числом количество, то ясно, что
этому закону могут подчиняться лишь малое число генов. Как же наследуются основная
масса генов, число которых в несколько порядков больше числа хромосом?
Благодаря мейозу организм всегда получает от родителей одну из гомологичных
хромосом, следовательно, гены, находящиеся в одной хромосоме, передаются потомкам от
родителей вместе, образуя группу сцепления. Сцепление может быть полным. Так, Морганом было проведено анализирующее скрещивание дигетерозиготных самцов (серое тело
и нормальные крылья) с самками, рецессивными по обоим признакам (черное тело и зачаточные крылья). В результате были получены потомки только родительского типа, т.е. серые с зачаточными крыльями и черные с нормальными крыльями в отношении 1:1. Таким
образом, здесь наблюдалось полное сцепление признаков, но не происходило их перемешивание.
Однако это явление полного сцепления скорее исключение, чем правило. Чаще наблюдается появление потомков, несущих как признаки отца, так и признаки матери, но
при этом не подчиняющихся закону независимого комбинирования генов. Это так называемое частичное сцепления. Причиной рекомбинации сцепленных генов является кроссинговер, приводящий к обмену участками родительских хромосом и образованию новых
рекомбинантных хромосом, содержащих гены как отцовских, так и материнских хромосом.
Гаметы с хромосомами, претерпевшими кроссинговер, называются кроссоверными, а гаметы с хромосомами, образованными без кроссинговера, - некроссоверными. Соответственно этому и особи, возникшие с участием кроссоверных гамет,
называются кроссоверными, или рекомбинантными.
Разберем это явление на примере скрещивания двух линий кукурузы, различающихся по окраске эндосперма и консистенции алейроного слоя. Одна линия имеет в гомозиготном состоянии доминантные гены C и S, контролирующие образование окрашенного
эндосперма и гладкого алейрона, а другая – их рецессивные аллели c и s, определяющие
развитие неокрашенного эндосперма и морщинистого алейрона. Гибридные растения этого скрещивания имеют окрашенный эндосперм и гладкий алейрон. Такие растения должны были бы при независимом комбинировании генов образовать в равном количестве
четыре типа гамет: CS, Cs, cS, cs. При анализирующем скрещивании можно было бы ожидать расщепление в отношении 1C-S : 1C-ss : 1cc-S : 1cc-ss. В действительности же
96,4% зерен имеют признаки, свойственные исходным родительским линиям (48,2% окрашенных гладких и 48,2% неокрашенных морщинистых), и только 3,6% зерен имеют новое сочетание признаков. Результаты такого скрещивания можно объяснить только
сцеплением генов с последующим кроссинговером.
Для установления принадлежности гена к той или иной группе сцепления проводят
скрещивания, учитывая уже имеющиеся данные по генам, положение которых в группах
сцепления было определено ранее.
Поскольку гены в хромосомах расположены линейно, то, определяя частоту появления новых сочетаний генов (групп сцепления), можно определить расстояние между генами. За единицу расстояния между генами, называемую морганидой, принят
один процент появления новых сочетаний этих генов. Проведя измерения расстояния между генами путем учета процента кроссоверных потомком, можно составить генетические карты хромосом, т.е. определить относительное положение генов в одной группе
сцепления.
Мы уже неоднократно говорили, что одной из основных особенностей хромосомного
набора любой соматической клетки организма является парность хромосом. Однако это не
совсем так. У большинства животных и раздельнополых растений в хромосомном наборе
мужской и женской особей хромосомы одной из пар довольно сильно отличаются друг от
друга или одна из хромосом представлена в единственном числе. С этими хромосомами
связано определение пола и их называют половыми хромосомами. Все остальные хромосомы называют аутосомами. Хромосому, определяющую у ряда организмов мужской пол,
называют Y-хромосомой, а непарную ей хромосому – X-хромосомой.
73
У всех млекопитающих и большинства других видов сочетание XX определяет женский пол, XY – мужской. У птиц и бабочек – обратное определение. У кузнечиков и клопов
– XX – женский пол, а XO – мужской, у моли – опять обратное этому определение пола.
Половые хромосомы несут не только гены, ответственные за определение пола, но
и гены, отвечающие за соматические признаки. Наследование признаков, гены которых находятся в половых хромосомах, называется наследованием, сцепленным с
полом.
Хромосомная теория наследственности установила ведущую роль ядра и находящихся в нем хромосом в явлениях наследственности. Но в то же время уже в первые годы
формирования генетики как науки были известны факты, показывающие, что наследование некоторых признаков связано с нехромосомными компонентами клетки и не подчиняется менделевским закономерностям, основанным на распределении хромосом во время
мейоза.
Для вас это не должно быть новостью, поскольку мы уже неоднократно говорили,
что ДНК – носитель генетической информации, есть не только в ядре, но и в других органеллах клетки, в частности, в митохондриях и пластидах. А, следовательно, передача, содержащихся в этих органеллах генетической информации, не должна подчиняться
законам передачи ядерной информации. Поскольку организм развивается из зиготы, получившей от мужского родителя только ядерную генетическую информацию, а от материнского родителя наравне с ядерной генетической информацией и цитоплазму со всеми
ее органеллами, то ясно, что генетическая информация митохондрий и пластид достается
организму от матери. Следовательно, неядерная генетическая информация должна пере-
74
даваться по прямой линии от матери потомству. Ярким примером такой передачи является
передача генетической информации о цитоплазматической мужской стерильности.
Среди цветковых растений широко распространено явление образования стерильных мужских генеративных органов. Мужская стерильность бывает ядерная, подчиняющаяся обычным законам наследования, и цитоплазматическая, устойчиво передающаяся
из поколения в поколение по материнской линии, т.е. через органеллы цитоплазмы.
Вид и популяция
Вопрос о виде и критериях вида занимает центральное место в теории эволюции и
служит предметом многочисленных исследований в области систематики, зоологии, ботаники и других наук. И это вполне объяснимо: четкое понимание сущности вида необходимо для выяснения механизмов эволюционного процесса.
Строгое общепринятое определение вида до сих пор не разработано. В биологическом энциклопедическом словаре приведено следующее определение вида:
Вид — совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определенный ареал, обладающих
рядом общих морфофизиологических признаков и отдаленных от других таких же
групп особей практически полным отсутствием гибридных форм.
Ареал — область распространения данного вида или популяции в природе.
Популяция (от лат. «рорuius» — народ, население) — совокупность особей одного
вида, обладающих общим генофондом и занимающих определенную территорию — ареал.
Генофонд — совокупность генов, которые имеются у особей данной популяции.
Понятие вида впервые ввел в науку английский ботаник Джон Рей в XVII веке.
Основополагающая работа по проблеме вида была написана шведским натуралистом и
естествоиспытателем Карлом Линнеем в XVIII веке, в которой он предложил первое научное
определение вида, уточнил его критерии.
75
К. Линней считал, что вид — универсальная, реально существующая единица живой
материи, морфологически однородная и неизменная. Все особи вида, по мнению ученого,
имеют типичный морфологический облик, а вариации представляют собой случайные отклонения, результат несовершенного воплощения идеи вида (своего рода уродства). Ученый считал, что виды неизменны, неизменна природа.
Идея неизменной природы покоилась на концепции креационизма, согласно которой все сущее было сотворено Богом. (Креационизм (от лат. creatio — создание, сотворение) (биол.), ненаучная концепция, трактующая многообразие форм органического
мира как результат сотворения мира Богом). Применительно к биологии эту концепцию
Линней выразил в своей знаменитой формуле «Видов столько, сколько разных форм вначале произвело Бесконечное существо».
Другая концепция принадлежит Жану Батисту Ламарку — великому французскому
натуралисту.
По его концепции виды реально не существуют, это чисто умозрительное понятие,
изобретенное для того, чтобы легче было рассматривать совокупно большее количество
особей, поскольку по словам Ламарка, «в природе нет ничего кроме особей». Индивидуальная
изменчивость непрерывна, поэтому границу между видами можно провести и здесь, и там
- где удобнее.
Третья концепция подготавливалась в первой четверти XIX века. Она была обоснована Чарльзом Дарвином и последующими биологами.
По этой концепции виды имеют независимую реальность. Вид неоднороден, представляет собой систему соподчиненных единиц. Среди них основная элементарная единица —
популяция. Виды, по Дарвину, изменяются, они относительно постоянны и являются результатом эволюционного развития.
76
Таким образом, понятие «вид» имеет длительную историю становления в биологической науке.
Каждый вид живых организмов можно описать определенным набором характерных
черт, свойств, которые называются признаками вида. Признаки вида, с помощью которых один вид можно отличить от другого, называются критериями вида.
Они же являются изолирующими механизмами, препятствующими скрещиванию, независимости, самостоятельности видов.
Нам известно, что одной из главных особенностей биологической материи на нашей планете является дискретность. Это выражается в том, что она представлена отдельными видами, нескрещивающимися друг с другом, изолированными один от другого.
Существование вида обеспечивается его генетическим единством (особи вида способны скрещиваться и давать жизнеспособное плодовитое потомство) и его генетической самостоятельностью
(невозможность
скрещивания
с
особями
другого
вида,
нежизнеспособность или стерильность гибридов).
Генетическая самостоятельность вида обусловливается совокупностью его характерных признаков: морфологических, физиологических, биохимических, генетических, особенностей образа жизни, поведения, географического распространения и т.д. Это и есть
критерии вида.
Наиболее часто используют шесть общих критериев вида: морфологический, физиологический, географический, экологический, генетический и биохимический.
Итак, видовые критерии, по которым мы отличаем один вид другого, в совокупности обусловливают генетическую изоляцию видов, обеспечивая самостоятельность каждого вида и разнообразие в природе. По сути, в выработке этих изолирующих видовых
признаков и заключается процесс формирования видов. Именно поэтому изучение видовых критериев имеет определяющее значение для понимания механизмов процесса эволюции, происходящего на нашей планете.
Морфологический критерий базируется на внешнем и внутреннем сходстве особей одного вида. По внешнему виду побегов и соцветий, размерам и расположению листьев легко различить клевер луговой, клевер ползучий, клевер люпиновый, клевер горный
и другие виды растений. Морфологический признак самый удобный и поэтому широко используется в систематике.
Однако он недостаточен для различия видов, которые имеют значительное морфологическое сходство. В природе достаточно часто встречаются виды, которые практически
не различаются по внешнему виду. Морфологический критерий также не работает, когда
особи одного и того же вида резко различаются между собой по внешнему виду (полиморфные виды). Простейший пример – половой диморфизм – морфологические различия
между мужскими и женскими особями одного вида (самец и самка утки кряквы).
77
Полиморфизм характерен для многих видов (например, светлая и темная окраска
бабочек), причину его появления мы рассмотрим позднее.
78
79
Физиологический критерий заключается в сходстве жизненных процессов, в
первую очередь в возможности скрещивания между особями одного вида с образованием
плодовитого потомства. Между разными видами существует физиологическая изоляция.
Например, у многих видов дрозофилы сперма особей чужого вида вызывает иммунологическую реакцию в половых путях самки, что приводит к гибели сперматозоидов. В то же
время между некоторыми видами живых организмов скрещивание возможно, при этом образуются плодовитые потомки (зяблики, канарейки, лошади, ослы и др.).
Географический критерий основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию или акваторию. Иным словами, каждый вид характеризуется определенным географическим ареалом. Многие виды занимают разные ареалы, но огромное
число видов имеют накладывающиеся или перекрывающиеся ареалы.
80
Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды - космополиты, обитающие на огромных пространствах суши и океана (ряска,
тростник, одуванчик, ярутка полевая, сорные растения, постельный клоп, таракан, муха и
др.). Существуют виды, имеющие разорванный ареал (липа в Европе и в Кузбассе и Красноярском крае).
Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать
только в определенных условиях. Иными словами, каждый вид занимает определенную
экологическую нишу. Так, например, лютик едкий произрастает на пойменных лугах, лютик ползучий – по берегам рек и канав, лютик жгучий – на заболоченных местах.
Однако существуют виды, которые не имеют строгой экологической приуроченности. Это, во-первых, синантропные виды (виды, обитающие рядом с человеком или
его жилищем) – вши, тараканы, клопы, мухи, крысы и т.п. Во-вторых, комнатные и
культурные растения, сорняки, домашние животные, которые находятся под опекой человека.
Генетический критерий основан на различии видов по кариотипам (число и форма хромосом). Для подавляющего числа видов характерен строго определенный кариотип.
Например, два близких вида черных крыс различаются по числу хромосом: у одного 38, у
другого 48 хромосом.
Однако и этот критерий не универсален, в случае возникновение полиплоидных
или анеуплоидных форм на основе генетического критерия нельзя достоверно определить
принадлежность особей к конкретному виду.
Биохимический критерий позволяет различать виды по биохимическим параметрам. Однако этот критерий не находит широкого применения – он трудоемок и далеко
не универсален. Существует значительная внутривидовая изменчивость практически всех
биохимических показателей, вплоть до последовательности аминокислот в молекулах
белка и нуклеотидов в отдельных участках ДНК.
Таким образом, ни один из критериев в отдельности не может служить для определения вида. Охарактеризовать вид можно только совокупностью всех критериев.
Население любого вида распределяется в пространстве крайне неравномерно. Например, крапива двудомная в пределах своего ареала встречается только во влажных тенистых
местах с плодородной почвой, образуя заросли в поймах рек, ручьев, по
окраинам топей, в зарослях кустарников.
Подходящие для жизни места обитания хоть и встречаются часто в пределах ареала, но не покрывают весь ареал, и поэтому на других его участках особи данного вида не
встречаются. Нет смысла искать крапиву в сосновом лесу, а крота допустим на болоте.
Таким образом, неравномерность распределения вида в пространстве выражается в виде
81
―островков плотности‖. Участки с относительно высоким распространением данного вида чередуются с участками с низкой плотностью.
Такие центры плотности населения каждого вида называются популяциями.
Итак, популяция – это совокупность особей данного вида, в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство (часть ареала), внутри которой практически осуществляется свободное
скрещивание (панмиксия), и изолированная от других таких же совокупностей.
Иными словами, популяция – это группа свободно скрещивающихся между собой
особей, проживающих длительно на определенной территории и относительно
изолированная от других таких же групп. слайд Вид, таким образом, представляет
совокупность популяций, а популяция является структурной единицей вида.
Популяции всегда по многим признакам отличаются одна от другой. Иногда эти отличия едва уловимы, иногда они очевидны. Такие различия между популяциями одного
вида объясняются результатами генетической разнокачественности всей совокупности
особей вида, возникшей в результате неодинаковых условий обитания. В природе не может быть практически одинаковых условий для нескольких территориальных группировок
вида. Каждая популяция живет в определенных условиях, поэтому вид, состоящий из ряда
популяций, занимает большой ареал, несмотря на разнообразие условий в пределах
ареала.
Каждая популяция, как и вид, характеризуется определенными характеристиками.
Любая популяция занимает определенный популяционный ареал. Ареал популяции может
иметь разную величину. Например, в большом смешанном лесу, занимающем более или
менее однородный участок, может расти небольшая группа растений, отдаленных от других таких же групп особей данного вида расстоянием, непреодолимым для переноса
пыльцы. Величина популяционного ареала во многом определяется степенью подвижности особей.
Каждая популяция характеризуется определенным количеством особей – численностью популяции.
Численность — общее количество особей в популяции. Эта величина характеризуется широким диапазоном изменчивости, однако она не может быть ниже некоторых пределов. Сокращение численности по сравнению с этими пределами может привести к
вымиранию популяции. Полагают", что если численность популяции меньше нескольких
сотен особей, то любые случайные причины (пожар, наводнение, засуха, обильные снегопады, сильные морозы и т. д.) могут сократить ее настолько, что оставшиеся особи не
смогут встречаться и оставить потомство. Рождаемость перестанет покрывать естественную убыль, и оставшиеся особи в течение сравнительно короткого времени вымрут.
Плотность — число особей на единицу площади или объема. При увеличении численности плотность популяции, как правило, возрастает; она остается прежней лишь в
случае ее расселения и расширения ареала. У некоторых животных плотность популяции
регулируется сложными поведенческими и физиологическими механизмами.
Пространственная структура популяции характеризуется особенностями размещения особей на занимаемой территории. Она определяется свойствами местообитания и
биологическими особенностями вида. Наряду со случайным и равномерным распределением в природе наиболее часто встречается групповое распределение. Группа животных,
прилагая совместные усилия, может легче защищаться от хищников, искать и добывать
корм. Жизнь в семьях, стадах, колониях, гаремах приводит также к групповому распреде-
82
лению особей. Пространственная структура может изменяться во времени; она зависит от
сезона года, от численности популяции, возрастной и половой структуры и т. д.
Половая структура отражает определенное соотношение мужских и женских особей
в популяции. Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в соотношении 1: 1. В силу разной жизнеспособности мужских и женских
особей это первичное соотношение полов при оплодотворении часто заметно отличается
от вторичного (при рождении — у млекопитающих) и тем более от третичного, характерного для половозрелых особей. Например, в популяциях человека вторичное соотношение
полов составляет 100 девочек/106 мальчиков; к 16—18 годам это соотношение выравнивается и становится равным 1:1, к 50 годам— 100 женщин/85 мужчин, а к 80 годам соотношение по полу становится 2:1 (100 женщин/ 50 мужчин).
Изменение половой структуры популяции отражается на ее роли в экосистеме, так
как самцы и самки многих видов отличаются друг от друга по характеру питания, ритму
жизни, поведению и др. Так, самки некоторых видов комаров, клещей и мошек являются
кровососущими, в то время как самцы питаются соком растений или нектаром. Преобладание доли самок над самцами обеспечивает более интенсивный рост популяции.
Возрастная структура отражает соотношение различных возрастных групп в популяциях, зависящее от продолжительности жизни, времени наступления половой зрелости,
числа потомков в помете, количества потомств за сезон и др. Если какая-либо возрастная
группа сокращается либо увеличивается, это сказывается на общей численности популяции. Например, массовое истребление крупных половозрелых особей в результате промысла приводит к резкому снижению численности популяции вследствие слабого
пополнения ее молодыми особями. Поэтому присутствие в популяции большого количества особей младших возрастных групп свидетельствует о ее благополучии. Если же в популяции преобладают старые особи, можно со всей определенностью сказать, что данная
популяция завершает свое существование.
Экологическая структура свидетельствует об отношении различных групп организмов к условиям окружающей среды. Например, особи одной популяции растений различаются рядом признаков: по размерам, количеству побегов, цветков, плодов, семян и т. п.
Кроме того, разные особи этой же популяции зацветают неодновременно, что способствует более полному их опылению (при одновременном и кратковременном цветении насекомые могут не успеть опылить все цветки). У такой популяции меньший риск остаться без
семян, например в случае кратковременных заморозков (замерзнет лишь часть цветков).
Размеры популяций подвержены постоянным колебаниям. Причины этих колебаний различны и в общей форме сводятся к влиянию биотических и абиотических факторов
(враги, пища, болезни, свет, температура, конкуренты и т.д.). Масштабы таких колебаний
могут быть весьма значительны.
На рисункее показано колебание численности в тундре норвежского лемминга.
Может вызвать вспышку численности и стечение многих обстоятельств. Например,
у берегов Флориды наблюдаются "красные приливы". Они непериодичны и для их появ-
83
ления необходимы такие события: обильные ливни, Смывающие с суши микроэлементы
(железо, цинк, кобальт - их концентрация должна совпадать до десятитысячной доли процента), пониженная соленость поды, определенная температура и безветрие у берега.
При таких условиях водоросли динофлагелляты начинают интенсивно делиться. Теоретически из одной одноклеточной динофлагелляты в результате 25 последовательных делений могут произойти 33 млн. особей. Вода от них становится красной. Это явление
известно людям давно: "И вся вода в реке превратилась в кровь; и рыба в реке вымерла,
и река воссмердела, и Египтяне не могли пить воды из реки" (Библия, Книга Исход).
Динофлагелляты выделяют в воду смертоносный яд, вызывающий паралич, а затем
гибель рыбы и других обитателей моря.
Человек может своей деятельностью вызвать вспышку численности некоторых популяций. Результатом антропического воздействия есть возрастание численности сосущих
насекомых (тлей, клопов и др.) после обработки полей инсектицидами, которые уничтожают их врагов.
Благодаря человеку кролики и кактус опунция в Австралии, домовые воробьи и непарный шелкопряд в Северной Америке, колорадский жук и филлоксера в Европе, канадская элодея, американская норка и ондатра в Евразии дали неимоверные вспышки
численности после их интродукции на эти новые для них территории, где не было их врагов.
Резкие непериодические колебания численности могут возникать вследствие природных катастроф. Например, на пожарищах обычны вспышки численности иван-чая и
связанного с ним сообщества насекомых. Многолетняя засуха превращает болото в луг и
вызывает рост численности членов биоценоза луга.
Устойчивость популяции поддерживается исторически сложившимися способами
самовоспроизведения благодаря смене поколений и способности к саморегулированию
путем изменения своей структуры. Так, в популяции жука мучного хрущака при плотности
популяции выше оптимальной, внутривидовая конкуренция превращается в каннибализм
– самцы поедают яйца, откладываемые самками, т.е. осуществляется изменение возрастной структуры популяции и снижается ее плотность.
У некоторых видов увеличение плотности популяции вызывает сокращение или вообще временную утрату способности давать потомство. Так, в популяциях люцерны при
плотности выше оптимальной растения не цветут и не плодоносят, но при этом происходит
интенсивное накопление запасных питательных веществ в корневой шейке. У растений
мари белой развиваются практически все особи, возникшие из проросших семян, но при
большой плотности растения вырастают очень маленькие, соответственно они дают малое
количество семян, а в итоге плотность популяции остается на прежнем уровне, либо снижается.
84
Таким образом, регуляция численности и плотности особей в популяциях регулируется абиотическими и биотическими факторами, в том числе конкуренцией, а также внутрипопуляционными механизмами.
Только, что мы рассмотрели возможные механизмы регулирования численности и
плотности популяции, теперь рассмотрим вопрос о том, как работает этот механизм на
уровне популяции.
Популяция регулирует свою численность и приспосабливается в некоторых пределах к изменяющимся условиям среды путем обновления и замещения индивидуумов. Индивидуумы появляются в популяции благодаря рождению и иммиграции, исчезают из
популяции благодаря смерти и эмиграции.
Если оставить в стороне иммиграцию и эмиграцию, то плотность популяции определяется рождаемостью и смертностью, а также влиянием на них биотических и абиотических факторов. От баланса между рождаемостью и смертностью зависит, в какой мере
изменяется плотность популяции. В идеальных условиях (при максимальной рождаемости,
минимальной смертности и стабильном возрастном составе) скорость роста популяции
всегда принимает положительное значение, так как организмы всегда дают больше способного к размножению потомства, чем было бы необходимо, чтобы заменить родителей.
Поэтому в таких условиях популяция непрерывно растет. Специфический для каждого вида репродуктивный потенциал (скорость размножения, биологический потенциал, потенциальная сила размножения)
R = dN/dt · 1/N = (ln N – ln N0)/t,
где dN/dt - прирост численности популяции в единицу времени, N - численность
популяции в текущий момент, N0 – численность популяции в начальный момент. Для
амбарного долгоносика, полевой мыши и человека, для которых удвоение популяции
возможно соответственно через 1 неделю, 8 недель и 35 лет R соответственно составляет
39,6; 4,5 и 0,02 в год.
Скорость размножения при полном отсутствии сопротивления среды (совокупности всех факторов, препятствующих росту популяции) дает экспоненциальный
рост популяции. В природных условиях рост популяции рано или поздно прекращается
из-за сопротивления среды, которое увеличивается уже из-за того, что возрастает плотность популяции. Поэтому реальная кривая роста обычно принимает сигмовидную форму:
dN/dt = R·N·(K - N)/K,
где К – плотность насыщения (емкость среды).
85
После начальной логарифмической фазы она асимптотически приближается к
уровню максимальной плотности популяции, т.е. к плотности насыщения, причем рождаемость становится равной смертности. Оптимальный прирост (урожай) новых особей или
биомассы максимален при N = K/2 (крутизна кривой максимальна). О способе поддержания численности популяции на уровне емкости среды, выработанном разными видами
мы уже говорили.
Эволюция органического мира
Теория эволюции занимает особое место в изучении истории жизни. Она стала той
объединяющей теорией, которая служит фундаментом для всей биологии.
Мы довольно часто используем термин ―эволюция‖, хотя точно определить его не
просто. В наиболее широком смысле под термином эволюция в настоящее время понимают происходящий во времени необратимый процесс изменения какой-либо
системы, благодаря чему возникает что-то новое, разнородное, на более высокой
ступени развития.
Процесс эволюции касается многих явлений, происходящих в природе. Например,
говорят об эволюции звезд, эволюции Земли, эволюции живых существ. Мы с вами будем
вести разговор о последней из упомянутых эволюций, а именно об эволюции живого.
эволюция в настоящее время понимают происходящий во времени необратимый процесс изменения какой-либо системы, благодаря чему возникает что-то
новое, разнородное, на более высокой ступени развитияБиологическая эволюция – необратимое и направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся
изменением
генетического
состава
популяций,
формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом. Иными словами, под биологической эволюцией следует понимать процесс приспособительного исторического развития живых
форм на всех уровнях организации живого.
Чаще всего, когда говорят о первых представлениях об эволюции имеют ввиду
Дарвина с его книгой «Происхождение видов». Однако это совсем не так. Еще задолго до
Дарвина делались попытки объяснить очевидное разнообразие окружающих живых. Выдвигались различные эволюционные гипотезы, чтобы объяснить это сходство, и такие
идеи сами «эволюционировали» по мере развития науки.
86
История развития эволюционной теории показывает, что концепция непрерывности
или постепенного развития более сложных видов из предсуществующих более простых
форм возникла у ряда философов и естествоиспытателей еще до формального провозглашения в начале XIX в. эволюционных гипотез.
История эволюционных взглядов
Древний Китай
Конфуций
Жизнь возникла из одного источника путем постепенного
развертывания и разветвления
Античная эпоха и Средневековье
Диоген
Все вещи — результат дифференциации одной и той же вещи и подобны ей
Эмпедокл
Воздух, земля, огонь и вода — четыре корня всего сущего.
Жизнь возникла в результате действия сил притяжения и отталкивания между этими четырьмя элементами
Демокрит
Живые существа возникли на Земле путем самозарождения
из ила
Анаксагор
Организмы возникли из «зародышей», носящихся в воздухе
Анаксимандр
Растения, затем животные и, наконец, человек возникли из
тины на формировавшейся Земле
Аристотель
Сформулировал теорию непрерывного и постепенного развития живого из неживой материи
Средневековье (400—1400 н.э.)
Теории, основанные на более ранних концепциях, перечисленных выше, или признание креационизма
Эпоха возрождения (1400—1790)
Джон
Рей
Создал концепцию вида
(1627—1705)
Карл Линней
Ввел биномиальную систему номенклатуры. Считал, что ро(1707-1778)
ды были созданы по отдельно сти, а виды представляют собой варианты родов
Время создания теорий (1790-1900)
Эразм Дарвин
Жизнь возникла из одной «нити», созданной богом. Не при(1731 — 1802) знавал отдельного сотворения человека. «Нить» эволюционировала в результате наследования приобретенных признаков
Жан-Батист
Наследование приобретенных признаков (воздействие
Ламарк
внешней среды на организмы и передача фенотипических призна(1744—1829) ков потомству). Концепция упражнения и неупражне ния органов
87
Чарлз Лайель
(1797—1875)
Чарлз Дарвин
(1809—1882)
Альфред Рассел Уоллес (1823—
1913)
Гуго де Фриз
(1848—1935)
Продемонстрировал прогрессивные изменения ископаемых
остатков
Находился под влиянием идей Лайеля и Мальтуса. Сформулировал теорию эволюции в результате естественного отбора
Сформулировал теорию, сходную с дарвиновской, но не
включал в нее человека
Открыл существование наследуемых мутаций, составляющих основу дискретной изменчи вости; считал, что виды возникают в результате мутаций
Август
ВейсПоказал, что половые клетки обособлены от остального орман (1834—1914)
ганизма и поэтому не под вержены влияниям, действующим на соматические ткани
Грегор
МенГенетические исследования (опубликованы в 1865 г.), подель (1822-1884)
лучившие признание только после1900 г. Открыл законы наследственности
Двадцатый век (неодарвинизм)
Вильгельм
Фенотипические признаки определяются генотипом и факЛюдвиг
Иогансен торами среды
(1857-1927)
Томас
Хант
Создал хромосомную теорию наследственности, основанную
Морган (1866—1945) на генетических и цитологи ческих данных
Герман ДжоГенотип может изменяться под действием рентгеновских
зеф Мѐллер (1890— лучей: индуцированные мутации
1967)
Однако, несмотря на появление этих теорий, в естествознании до середины XIX века господствовали метафизические взгляды на природу, которые рассматривали явления
и тела природы как раз и навсегда данные, неизменные, изолированные и не связанные
между собой, а многообразие органического мира как результат творения его Богом.
Однако накопившийся к этому времени фактический материал свидетельствовал об
изменяемости и превращении форм растений и животных под влиянием естественных
причин.
Теория эволюции Ламарка
Занимаясь классификацией животных, французский биолог Ж.Б.Ламарк пришел к
выводу, что виды не остаются постоянными, они медленно и постоянно изменяются. Ламарк впервые в истории биологии сформулировал положение об эволюционном развитии
живой природы: жизнь возникает путем самозарождения простейших живых тел из веществ неживой природы. Дальнейшее развитие идет по пути прогрессивного усложнения
организмов и в природе существует некий изначальный закон внутреннего стремления
организмов к самосовершенствованию.
В 1809 г Ламарк. выдвинул гипотезу о механизме эволюции, в основе которой лежали две предпосылки: упражнение и неупражнение частей организма и наследование
приобретенных признаков. Изменения среды, по его мнению, могут вести к изменению
форм поведения, что вызовет необходимость использовать некоторые органы или структуры по-новому или более интенсивно (или, наоборот, перестать ими пользоваться). В
случае интенсивного использования эффективность и (или) величина органа будет возрастать, а при неиспользовании может наступить дегенерация и атрофия. Эти признаки,
приобретенные индивидуумом в течение его жизни, согласно Ламарку, наследуются, т.е.
передаются потомкам.
С точки зрения ламаркизма, длинная шея и ноги жирафа - результат того, что многие поколения его некогда коротконогих и короткошеих предков питались листьями деревьев, за которыми им приходилось тянуться все выше и выше. Незначительное
удлинение шеи и ног, происходившее в каждом поколении, передавалось следующему поколению, пока эти части тела не достигли своей нынешней длины. Перепонки между
пальцами у водоплавающих птиц и форму тела камбалы объясняли таким же образом. Перепонки возникли в результате постоянного раздвигания пальцев и растягивания кожи
88
между ними при плавании в поисках пищи или для спасения от хищников, а уплощенное
тело-из-за лежанья на боку на мелководье. Хотя теория Ламарка способствовала подготовке почвы для принятия эволюционной концепции, его взгляды на механизм изменения
никогда не получили широкого признания.
Однако Ламарк был прав, подчеркивая роль условий жизни в возникновении фенотипических изменений у данной особи. Например, занятия физкультурой увеличивают
объем мышц, но хотя эти приобретенные признаки затрагивают фенотип, они не являются
генетическими и, не оказывая влияние на генотип, не могут передаваться потомству. Для
того чтобы доказать это, Вейсман на протяжении многих последовательных поколений отрезал мышам хвосты. По теории Ламарка вынужденное неупотребление хвостов должно
было бы привести к их укорочению у потомков; однако этого не произошло. Вейсман постулировал, что признаки, приобретаемые сомой (телом) и приводящие к изменению фенотипа, не оказывают прямого воздействия на половые клетки (гаметы), с помощью
которых признаки передаются следующему поколению. Его теория непрерывности зародышевой плазмы» была исторически необходима, для того чтобы стало возможным признание наследования генетических особенностей при половом размножении.
Дарвин, Уоллес и происхождение видов в результате естественного отбора.
Чарлз Дарвин родился в 1809 г. Он был внуком Эразма Дарвина и сыном состоятельного врача и, подобно многим великим людям, вначале как ученый ничем особенно
не выделялся. В 1831 г. он принял предложение отправиться в качестве натуралиста (без
жалованья) в путешествие на военном корабле «Бигль», который уходил на пять лет в
море для проведения топографических съемок у восточного побережья Южной Америки.
89
«Бигль» возвратился в Фалмут в октябре 1836 г., проделав путь вдоль берегов Чили, через Галапагосские острова, Таити, Новую Зеландию, Тасманию и Южную Африку.
Большую часть этого времени Дарвин занимался геологическими исследованиями;
однако во время пятинедельного пребывания на Галапагосских островах его внимание
привлекло сходство между флорой и фауной этих островов и материка. Особенно его заинтересовало распространение черепах и вьюрков.
90
Он собрал множество данных об изменчивости организмов, которые убедили его в
том, что виды нельзя считать неизменяемыми. После возвращения в Англию Дарвин занялся изучением практики разведения голубей и других домашних животных, что привело
его к концепции искусственного отбора, однако он все еще не мог представить себе, каким образом отбор мог бы действовать в природных условиях.
В 1778 г. священник Томас Мальтус опубликовал свой труд «Трактат о народонаселении», в котором ярко обрисовал, к чему мог бы привести рост населения, если бы он
ничем не сдерживался. Дарвин перенес его рассуждения на другие организмы и обратил
внимание на то, что несмотря на их высокий рупродуктивный потенциал численность популяций остается относительно постоянной. Сопоставляя огромное количество сведений,
он начал понимать, что в условиях интенсивной конкуренции между членами популяции
любые изменения, благоприятные для выживания в данных условиях, повышали бы способность особи размножаться и оставлять плодовитое потомство, а неблагоприятные изменения, очевидно, невыгодны, и у обладающих ими организмов шансы на успешное
размножение понижались бы. Эти соображения послужили остовом для теории эволюции
путем естественного отбора, сформулированной Дарвином в 1839 г.
В сущности, наибольший вклад Дарвина в науку заключается не в том, что
он доказал существование эволюции, а в том, что он объяснил, как она может
происходить.
Тем временем другой естествоиспытатель, Альфред Рассел Уоллес, много путешествовавший по Южной Америке и островам Юго-восточной Азии и тоже читавший Мальтуса,
пришел к тем же выводам о естественном отборе, что и Дарвин.
91
В 1858 г. Уоллес изложил свою теорию на 20 страницах и послал их Дарвину. Получив это письмо Дарвин хотел отказаться от публикации своей работы, однако один из
самых выдающихся учѐных XIX столетия, основоположник современной геологии Чарлз
Лайелл, давно знакомый с работой Дарвина и неоднократно ее обсуждавший, уговорил
Дарвина опубликовать свою работу и работу Уолесса одновременно. Впрочем, Уолесс никогда и не претендовал на лавны первооткрывателя и именно он впервые теорию эволюции назвал «дарвинизмом».
Основные принципы эволюционной теории Ч. Дарвина. Сущность дарвиновской концепции эволюции сводится к ряду логичных, проверяемых в эксперименте и подтвержденных огромным количеством фактических данных положений:
1. В пределах каждого вида живых организмов существует огромный размах индивидуальной наследственной изменчивости по морфологическим, физиологическим, поведенческим и любым другим признакам. Эта изменчивость может иметь непрерывный,
количественный, или прерывистый качественный характер, но она существует всегда.
2. Все живые организмы размножаются в геометрической прогрессии.
3. Жизненные ресурсы для любого вида живых организмов ограничены, и поэтому
должна возникать борьба за существование либо между особями одного вида, либо между
особями разных видов, либо с природными условиями. В понятие «борьба за существование» Дарвин включил не только собственно борьбу особи за жизнь, но и борьбу за успех в
размножении.
4. В условиях борьбы за существование выживают и дают потомство наиболее
приспособленные особи, имеющие те отклонения, которые случайно оказались адаптивными к данным условиям среды. Это принципиально важный момент в аргументации Дарвина. Отклонения возникают не направленно — в ответ на действие среды, а случайно.
Немногие из них оказываются полезными в конкретных условиях. Потомки выжившей
особи, которые наследуют полезное отклонение, позволившее выжить их предку, оказываются более приспособленными к данной среде, чем другие представители популяции.
5. Выживание и преимущественное размножение приспособленных особей Дарвин
назвал естественным отбором.
6. Естественный отбор отдельных изолированных разновидностей в разных условиях существования постепенно ведет к дивергенции (расхождению) признаков этих разновидностей и, в конечном счете, к видообразованию.
На этих постулатах, безупречных с точки зрения логики и подкрепленных огромным количеством фактов, была создана современная теория эволюции.
92
Главная заслуга Дарвина в том, что он установил механизм эволюции, объясняющий как многообразие живых существ, так и их изумительную целесообразность, приспособленность к условиям существования. Этот механизм — постепенный естественный
отбор случайных ненаправленных наследственных изменений.
Термин "борьба за существование" Ч. Дарвин использовал в метафорическом смысле, понимая под этим разнообразные взаимоотношения организмов с факторами среды и
друг с другом, а не только как прямую борьбу между хищником и жертвой, сопровождающуюся кровопролитием и гибелью.
Ч. Дарвин выделил три формы борьбы за существование.
Главная причина борьбы за существование - несоответствие между возможностью
видов к беспредельному размножению и ограниченностью ресурсов.
Внутривидовая борьба протекает наиболее остро, так как все особи вида нуждаются в одних и тех же, причем сильно ограниченных ресурсах - пище, жизненном пространстве, убежищах, местах размножения. Каждый вид обладает комплексом приспособлений,
уменьшающих возможность столкновения между особями (разметка границ индивидуальных участков, сложные иерархические отношения в стаде, стае и т.п.). Однако видовые
приспособления, приносящие пользу виду в целом, часто наносят вред отдельным особям,
приводят их к гибели. Например, зайцы-русаки при недостатке корма отгоняют конкурента от хороших участков выпаса, дерутся, преследуя самку. Внутривидовая борьба играет
большую роль в эволюции, приводя к гибели менее приспособленных особей вида, она
обусловливает процветание вида в целом, способствует его совершенствованию.
Межвидовая борьба 19 за существование происходит между разными видами. Она
протекает остро, если виды относятся к одному роду и нуждаются в сходных условиях.
Так, серая и черная крысы - разные виды одного рода, но серая крыса крупнее и агрессивнее и поэтому совершенно вытеснила черную крысу в поселениях человека. Вместе с
тем черная крыса лучше лазает, перебегает по канатам с берега на корабли и обратно.
Колумб и Магеллан завезли черных крыс из Европы в Америку, а Васко да Гама в Африку.
Мореплаватели древнего Дальнего Востока способствовали расселению черной крысы по
островам Тихого океана. Серая крыса доминирует внутри континентов, черная - в узкой
портовой зоне, на островах и в лесных районах.
93
Межвидовая борьба за существование включает одностороннее использование одного вида другим, так называемые отношения типа хищник - жертва, паразит - хозяин,
растение - травоядное животное. Значение этих отношений для эволюционного процесса
в том, что они влияют на внутривидовую борьбу. Например, хищник лисица усиливает
конкуренцию среди жертв - зайцев. В борьбе за существование побеждают зайцы, умеющие быстро бегать и хорошо запутывать следы, а среди лисиц побеждают преуспевающие
в охоте. Межвидовая борьба, таким образом, ведет к экологическому и географическому
разобщению видов.
Примером борьбы за существование является благоприятствование одного вида
другому без ущерба для себя (птицы и млекопитающие распространяют плоды и семена),
взаимное приспособление видов друг к другу (цветки и их опылители). Таким образом,
межвидовая борьба приводит к эволюции обоих взаимодействующих видов, к развитию у
них взаимных приспособлений. Межвидовая борьба усиливает и обостряет внутривидовую
борьбу.
Борьба с неблагоприятными условиями 20 неорганической природы также усиливает внутривидовое состязание, так как особи одного вида конкурируют за пищу, свет,
тепло и другие условия существования. Неслучайно про растение в пустыне говорят, что
оно борется с засухой. В тундре деревья представлены карликовыми формами, хотя и не
испытывают конкуренции со стороны других растений. Победителями в борьбе оказываются наиболее жизнеспособные особи (у них более эффективно протекают физиологические процессы, обмен веществ). Если биологические особенности передаются по
наследству, то это в конечном счете приведет к совершенствованию видовых приспособлений к среде обитания.
В эволюционной теории Дарвина предпосылкой эволюции является наследственная
изменчивость, а движущими силами эволюции – борьба за существование и естественный
отбор.
На этих постулатах, безупречных с точки зрения логики и подкрепленных огромным количеством фактов, была создана современная теория эволюции.
Новая, синтетическая теория эволюции(СТЭ) представляет собой синтез
основных эволюционных идей Дарвина, прежде всего, идеи естественного отбора, с новыми результатами биологических исследований в области наследственности и изменчивости. Современная теория эволюции имеет следующие особенности:
· она ясно выделяет элементарную структуру, с которой начинается эволюция –
это популяция;
· выделяет элементарное явление (процесс) эволюции – устойчивое изменение генотипа популяции;
· шире и глубже истолковывает факторы и движущие силы эволюции;
· четко разграничивает микроэволюцию и макроэволюцию
Микроэволюция – это совокупность эволюционных изменений, происходящих в
генофондах популяций за сравнительно небольшой период времени и приводящих к образованию новых видов.
Макроэволюция связана с эволюционными преобразованиями за длительный исторический период, которые приводят к возникновению надвидовых форм организации
живого.
Изменения, изучаемые в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного периода, и
ее процесс может быть только реконструирован, мысленно воссоздан. Как микро- так и
макроэволюция происходят, в конечном итоге, под влиянием изменений в окружающей
среде.
Подтверждения теории эволюции. Сведения, подтверждающие современные
представления об эволюции, являются результатами исследований в различных областях
науки, из которыми важнейшими являются
палеонтология,биогеография,
морфология,
сравнительная эмбриология,
молекулярная биология,
систематика,
селекция растений и животных.
94
Важнейшими аргументами в пользу эволюционной теории является так называемая
палеонтологическая летопись, т.е. обнаруживаемые ископаемые формы живых организмов и биогенетический закон Геккеля («онтогенез повторяет филогенез»).
95
Основные законы эволюции. Многочисленные исследования, проведенные в
рамках вышеупомянутых наук, позволили сформулировать следующие основные законы
эволюции.
1. Скорость эволюции в разные периоды неодинакова и характеризуется тенденцией ускорения *. В настоящее время она протекает быстро, и это отмечается появлением
новых форм и вымиранием многих старых.
2. Эволюция различных организмов происходит с разной скоростью.
3. Новые виды образуются не из наиболее высокоразвитых и специализированных
форм, а из относительно простых, неспециализированных форм.
4. Эволюция не всегда идет от простого к сложному. Существуют примеры «регрессивной» эволюции, когда сложная форма давала начало более простым (некоторые группы организмов, например, бактерии, сохранились только благодаря упрощению своей
организации).
5. Эволюция затрагивает популяции, а не отдельные особи и происходит в результате мутаций, естественного отбора и дрейфа генов.
Последнее весьма важно для понимания различия между дарвиновской теории эволюции и современной теорией (неодарвинизмом).
Основные факторы эволюции. Современная теория эволюции, обобщая данные
многочисленных биологических исследований, позволила сформулировать основные факторы и движущие силы эволюции.
1. Первым важнейшим фактором эволюции является мутационный процесс, который исходит из признания факта, что основную массу эволюционного материала составляют различные формы мутаций, т.е. изменений наследственных свойств организмов,
возникающих естественным путем или вызываемых искусственно. Частота мутаций обычно не высока, однако в связи с большим числом генов общая частота всех возникающих
мутаций у живых организмов достаточно высока. У некоторых видов от 10 до 25% особей
на одно поколение несут мутации.
Определенный вклад в генетическое разнообразие в популяциях вносит комбинативная изменчивость, которая достигается в результате кроссинговера и независимого
распределения хромосом при мейозе, а также случайного скрещивания между особями.
96
2. Второй важнейший фактор – популяционные волны, часто называемые «волнами
жизни» - колебание численности популяций в природе. С возрастанием численности популяции увеличивается вероятность появления новых мутаций и их комбинаций. После
спада численности популяции сохранившаяся часть особей по генетическому составу будет значительно отличаться от исходной популяции: часть мутаций совершенно случайно
исчезнет с гибелью несущих их особей, а некоторые мутации, также совершенно случайно, повысят свою концентрацию. Таким образом, популяционные волны не вызывают сами
по себе наследственной изменчивости, но они способствуют изменению частот мутаций и
их рекомбинаций.
3. Важным источником генетического разнообразия в популяциях является поток
генов – обмен генами между популяциями одного вида в результате миграции
отдельных особей из популяции в популяцию. При этом гены мигрантов включаются
при скрещивании в генофонд популяции. В результате таких скрещиваний генотипы потомства будут отличаться от генотипов родителей.
4. На генетическую структуру популяции может оказать влияние дрейф генов –
случайное изменение концентрации аллелей в популяции. Дрейф генов возникает
в малочисленной популяции, в которых могут быть представлены не все аллели, типичные
для данного вида.
Таким образом, генетическое разнообразие, или генетическая изменчивость, в популяциях достигается совокупным влиянием мутаций, их комбинаций, волн жизни, потока
и дрейфа генов. Поскольку большинство этих процессов вызывается воздействием на особей популяции тех или иных экологических факторов среды, а результатом воздействия
является изменение генов и генотипов особей, в совокупности эти факторы получили название генетико-экологические факторы эволюции.
К перечисленным основным факторам эволюции добавляют такие как частота смены поколений в популяции, темпы и характер мутационных процессов и др. Важно помнить, что все перечисленные факторы выступают не изолированно, а во взаимосвязи и
взаимодействии друг с другом. Все эти факторы являются необходимыми, однако, сами
по себе они не объясняют механизма эволюционного процесса и его движущей силы.
Движущая сила эволюции заключается в действии естественного отбора, который является результатом взаимодействия популяций и окружающей среды. Результатом же самого естественного отбора является устранение от размножения
(элиминация) отдельных организмов, популяций, видов и других уровней организации
живых систем. 30
Понятие естественного отбора относится к фундаментальным понятиям не только
эволюционной теории, но и всей биологии. В современном понимании естественный отбор
— это избирательное (дифференциальное) воспроизведение генотипов, или дифференциальное размножение.
Дифференциальное размножение представляет собой конечный результат многочисленных процессов: выживания гамет, успеха в оплодотворении, выживаемости зигот,
эмбрионов, рождения, выживаемости в молодом возрасте и в период половой зрелости,
стремления к спариванию, успешности спаривания, плодовитости. Различия в этих процессах есть следствие различий в признаках и свойствах, различия в генетической программе.
Объекты отбора: отдельные особи, семьи, популяции, группы популяций, виды, сообщества, экосистемы.
Сфера действия естественного отбора: естественный отбор затрагивает все признаки особи. Отбор идет по фенотипам — результатам реализации генотипа в процессе
онтогенеза в конкретных условиях среды, т. е. отбор действует лишь косвенно на генотипы. Поле действия естественного отбора — популяции. Точка приложения естественного
отбора - признак или свойство.
Естественный отбор имеет две стороны: дифференциальную (избирательную) выживаемость и дифференциальную смертность, то есть естественный отбор имеет положительную и отрицательную стороны. Отрицательная сторона естественного отбора —
элиминация. Положительная сторона — сохранение фенотипов наиболее соответствующих
условиям экосистемы в данный момент. Естественный отбор увеличивает частоту этих фенотипов, а значит — и частоту генов, формирующих эти фенотипы.
Механизм естественного отбора
97
число особей
1. Изменения генотипов в популяции многообразны, они затрагивают любые признаки и свойства организмов.
2. Среди множества изменений случайно возникают и такие, которые лучше соответствуют конкретным природным условиям в данное время.
3. Обладатели этих полезных признаков оставляют больше выживающих и размножающихся потомков по сравнению с остальными особями популяции.
4. Из поколения в поколение полезные изменения суммируются, накапливаются,
комбинируются и превращаются в адаптации — приспособления.
Формы естественного отбора. Естественный отбор в процессе эволюции принимает различные формы. Можно выделить три основных формы: стабилизирующий отбор,
движущий отбор и дизруптивный отбор.
Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, направленная на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося признака или свойства.
изменчивость признака
При стабилизирующем отборе преимущество в размножении получают особи со
средним выражением признака ( по образному выражению, это «выживание заурядностей»). Эта форма отбора как бы охраняет и усиливает новый признак, устраняя от размножения все особи, фенотипически заметно уклоняющиеся в ту или другую сторону от
сложившейся нормы.
Пример: после снегопада и сильных ветров было найдено 136 оглушенных и полуживых воробьев; 72 из них выжили, а 64 погибли. У погибших птиц были очень длинные или очень короткие крылья. Особи же со средними - «нормальными» крыльями
оказались более выносливыми.
Упомянутое ранее биохимическое единство жизни на Земле - это один из результатов стабилизирующего отбора. Действительно, аминокислотный состав низших позвоночных и человека почти один и тот же. Биохимические основы жизни оказались надежными
для воспроизведения организмов независимо от уровня их организации.
Стабилизирующий отбор в точение миллионов поколений оберегает сложившиеся
виды от существенных изменений, от разрушающего действия мутационного процесса,
выбраковывая уклонения от приспособительной нормы. Эта форма отбора действует до
тех пор, пока не изменяются существенно условия жизни, в которых выработаны данные
признаки или свойства вида.
Движущий (направленный) отбор - отбор, способствующий сдвигу среднего
значения признака или свойства. Такой отбор способствует закреплению новой нормы
взамен старой, пришедшей в несоответствие с изменившимися условиями. Результатом
такого отбора является, например, утрата некоторого признака.
число особей
98
изменчивость признака
Так в условиях функциональной непригодности органа или его части естественный
отбор способствует их редукции, т.е. уменьшению, исчезновению. Пример: утрата пальцев у копытных, глаз у пещерных животных, конечностей у змей и т.п. Материал же для
действия такого отбора поставляется разного рода мутациями.
Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма отбора, благоприятствующая
более чем одному фенотипу и действующая против средних, промежуточных форм.
Эта форма отбора проявляется в тех случаях, когда ни одна из групп генотипов не
получает абсолютного преимущества в борьбе за существование из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории. В одних условиях отбирается
одно качество признака, в других - другое. Дизруптивный отбор направлен против особей
со средним, промежуточным характером признаков и ведет к установлению полиморфизма, т.е. множества форм в пределах одной популяции, которая как бы «разрывается» на
части.
99
Казалось бы, эти признаки не дают никаких преимуществ их носителям в борьбе за существование, и, тем не менее они очень широко распространены в природе. Какую роль в их
возникновении и распространении сыграл естественный отбор?
Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей
противоположного пола. Ч.Дарвин назвал это явление половым отбором. Впервые он упомянул эту форму отбора в «Происхождении видов», а затем подробно проанализировал ее
в книге «Происхождение человека и половой отбор». Он считал, что «эта форма отбора
100
определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между
собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола».
Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если
преимущества, которые они дают в успехе размножения значительно выше, чем их недостатки для выживания. Самец, который живет недолго, но нравится самкам и поэтому производит много потомков, имеет гораздо более высокую совокупную приспособленность,
чем тот, что живет долго, но оставляет мало потомков. У многих видов животных подавляющее большинство самцов вовсе не участвует в размножении. В каждом поколении между самцами возникает жесточайшая конкуренция за самок. Эта конкуренция может быть
прямой, и проявляться в виде борьбы за территории или турнирных боев. Она может происходить и в косвенной форме и быть обусловленной выбором самок. В тех случаях, когда
самки выбирают самцов, конкуренция самцов проявляется в демонстрации их яркого
внешнего вида или сложного поведения ухаживания. Самки выбирают тех самцов, которые им больше всего нравятся. Как правило, это наиболее яркие самцы. Но почему самкам нравятся яркие самцы?
Приспособленность самки зависит о того, насколько объективно она способна оценить потенциальную приспособленность будущего отца своих детей. Она должна выбрать
такого самца, сыновья которого будут обладать высокой приспособленностью и привлекательностью для самок.
Было предложено две основные гипотезы о механизмах полового отбора.
Согласно гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим образом: «Если этот самец, несмотря на его яркое оперение и длинный хвост, каким-то образом умудрился не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, то, следовательно, он
обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Значит, его стоит выбрать в качестве отца для своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Яркость окраски перьев и гребней у птиц, чешуи и хвоста у рыб является надежной характеристикой
здоровья. Так, на рыбке корюшке было показано, что чем ярче окраска самца, тем более
он привлекателен для самок и тем менее он заражен паразитами. Яркость гребня у петухов напрямую зависит от содержания тестостерона в крови и от степени зараженности паразитами. Чем выше уровень тестостерона, тем ярче гребень, чем больше паразитов, тем
он бледнее. Известно, также, что тестостерон угнетает иммунную систему. Следовательно,
самцы с ярким гребнем обладают такой эффективной иммунной системой, которая обеспечивает их устойчивость к паразитам, несмотря на высокий уровень тестостерона. Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков.
Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько
иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными
для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем
поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к
тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности. Представим себе ситуацию, когда самки выбирают самцов с более длинным
хвостом. Длиннохвостые производят больше потомков, чем самцы с короткими и средними
хвостами. Из поколения в поколение длина хвоста увеличивается, потому что самки выбирают самцов не с определенным размером хвоста, но с большим, чем в среднем размером. В конце концов, хвост достигает такой длины, когда его вред для жизнеспособности
самца уравновешивается его привлекательностью в глазах самок.
Теперь, по-видимому, будет наиболее уместно рассмотреть вопрос о том, почему
именно популяция является элементарной единицей эволюции? Как было сказано выше,
предпосылкой эволюции является наследственная изменчивость, а изменчивость – это
процесс возникновения отличий у потомков по сравнению с предками, т.е. эволюция может идти только в группе особей, обладающих необходимой разнокачественностью.
Именно такой группой является популяция, представляющая собой непрерывный
поток поколений, и, в силу мутационной изменчивости, - разнородную (гетерогенную
смесь) различных генотипов.
101
Вид как целостная система не может быть принят за единицу эволюции, так как
обычно виды распадаются на составляющие, мало связанные друг с другом их части – популяции.
Также не может быть взята в качестве единицы эволюции и отдельная особь, поскольку генотип каждого конкретного организма на протяжении всей жизни остается неизменным.
Хотя сама изменчивость и есть необходимая предпосылка эволюции, но сама по себе она еще не приводит к образованию новых видов, как не приводит и к образованию
культурных форм. Новые культурные формы возникают в результате искусственного отбора, осуществляемого человеком. Но и в природе, аналогично творчеству человека,
должны существовать силы, определяющие процесс эволюции. И такими силами, определяющими приспособленность естественных видов, является естественный отбор.
У организмов, размножающихся половым путем, вид представляет совокупность
связанных между собой популяций. Пока особи разных популяций внутри вида хоть изредка могут скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, т.е. пока существует поток генов из одной популяции в другую, вид остается целостной системой. Если же
между отдельными популяциями или группами популяций возникнут какие-либо препятствия, затрудняющие обмен генами (изоляция), это приведет к расчленению вида.
Поэтому, обособленность группы организмов – это то же один из основных фактором эволюции.
Изолированные группы популяций, отдельные популяции или изолированные части
одной и той же популяции, могут эволюционировать самостоятельно, что в конечном итоге
может привести к возникновению новых видов. Находясь в несколько разных условиях
среды и испытывая влияние постоянно действующих элементарных факторов эволюции,
изолированные популяции будут все более и более различаться по своим генофондам.
Выделяют два основных типа изоляций популяций: территориально-механическую
и биологическую.
102
Территориально-механическая, или географическая, изоляция связана с различными изменениями в ландшафте: возникновение горных хребтов, водных барьеров,
лесных массивов и т.п. Такая изоляция оказывает особенно сильное влияние на малоподвижные виды – растения, некоторые виды животных, особенно сидячие водные. Географическая изоляция может иметь место и в том случае, если вид занимает достаточно
обширный ареал и особи разных популяций не могут встречаться и скрещиваться в силу
большого расстояния между популяциями. Например, ареал соболя в результате активного отстрела разорван на две части, удаленные на значительное расстояние одна от другой.
Что же бывает с изолированной популяцией? Представим себе популяцию, которая
на протяжении большого числа поколений совершенно изолирована от других популяций
того же вида. Из-за отсутствия потока генов генофонд такой популяции становится самостоятельным, частота встречаемости разных аллелей в нем подобрана естественным отбором применительно к конкретным условиям обитания. Постепенно в генофонде будут
возникать и накапливаться новые мутации, и естественный отбор приведет, в конце концов, к возникновению стольких отличий между этой популяцией и другими популяциями
этого же вида, что возможность успешного скрещивания исчезнет.
Новые виды могут возникать в условиях пространственной изоляции популяций.
Такое видообразование называют аллопатрическим или географическим. Географическое видообразование – процесс достаточно длительный и происходит очень медленно.
Например, в четвертичном периоде произошло разделение ареала ландыша майского на
пять самостоятельных ареалов, в которых сформировались европейская, закавказская,
дальневосточная, сахалино-японская и североамериканская расы, различающиеся по ряду существенных признаков.
Биологическая изоляция определяется всевозможными различиями индивидуумов внутри вида, предупреждающими скрещивание. Выделяют три основные формы биологической изоляции: экологическую, морфофизиологическую и генетическую.
Экологическая изоляция наблюдается тогда, когда потенциальные партнеры по
спариванию не встречаются. Это может быть в тех случаях, когда особи одной популяции
населяют разные местообитания в пределах одной и той же территории, либо тогда, когда
половое созревание у потенциальных партнеров по спариванию наступает неодновременно.
Морфофизиологическая изоляция обусловлена особенностями строения и
функционирования органов размножения, когда изменяется не вероятность встреч, а вероятность скрещивания. Скрещиванию препятствуют размеры особей, несоответствие в
строении копулятивных аппаратов, гибель половых клеток и т.д.
Генетическая изоляция наступает тогда, когда скрещивающиеся пары имеют существенные генетические различия (различия в строении хромосом, их количестве и др.),
в результате чего снижается жизнеспособность зигот и зародышей.
К симпатрическому видообразованию относят случаи, когда формирующийся
новый вид находится в пределах ареала материнского вида. Примером такого видообразования являются случаи возникновения новых видов на основе полиплоидии (разные
виды картофеля с хромосомным набором 12, 24, 48,72).
Еще пример: погремок большой. На нескашиваемых лугах в природе погремок цветет все лето. Но когда регулярно начали косить траву в середине лета, погремки, цветущие в это время, не смогли давать семена. Естественным отбором, связанным с
деятельностью человека, сохранялись и оставляли семена только те растения, что цвели
до, либо после скашивания. Так возникли подвиды большого погремка, изолированные по
срокам цветения. (Такой способ видообразования часто называют экологическим видообразованием).
В природе может возникать также отдаленная гибридизация между видами с последующим удвоением хромосом в геноме. Так образовались многие виды сливы, пшеницы, табака, капусты, хлопчатника, мятлика, малины, брюквы, полыни и других видов.
Эволюционный процесс в целом в настоящее время, как уже было сказано, подразделяют на два процесса – микроэволюцию и макроэволюцию.
Под микроэволюцией понимаются эволюционные процессы, происходящие
внутри вида, это эволюционные изменения отдельных популяций и вида в целом, вплоть
до образования из одного вида другого. Собственно это, то о чем мы говорили ранее.
103
Под макроэволюцией понимается происхождение надвидовых таксонов
(родов, отрядов, классов, типов, отделов, царств). В общем смысле макроэволюцией можно назвать развитие жизни на Земле в целом, включая и ее происхождение. Макроэволюционным событием считается также возникновение человека, по многим признакам
отличающегося от других биологических видов. Между микро - и макроэволюцией нельзя
провести резкую грань, потому что процесс микроэволюции, первично вызывающий расхождение популяций, продолжается без какого-либо перерыва и на макроэволюционном
уровне внутри вновь возникших форм.
Отсутствие принципиальных различий в протекании микро- и макроэволюционного
процессов позволяет рассматривать их как две стороны единого эволюционного процесса.
Макроэволюция может осуществляться несколькими способами.
Дивергенция – это независимое образование различных признаков у родственных организмов. В основе дивергенции лежит экологическая дифференциация
вида (или группы видов) на самостоятельные ветви. Различия между видами одной группы в процессе эволюции в силу изменения направления отбора все более и более углубляются. Но вместе с тем сохраняется и определенная общность признаков
морфофизиологической организации, что свидетельствует о происхождении данной группы от общего родительского предка.
При дивергенции сходство между организмами объясняется общностью их происхождения, а различия – приспособлением к разным условиям среды. Расхождение внутри-
104
видовых форм и видов по разным местообитаниям определяется конкуренцией за одинаковые условия, выход из которой и заключается в расселении их по разным местообитаниям.
Механизм дивергенции основан на действии элементарных эволюционных факторов, приводящих вид к его распаду на два или более дочерних, о чем мы говорили ранее.
Дивергенция любого надвидового масштаба – результат действия изоляции и в конечном
итоге естественного отбора, выступающего в форме группового отбора ( сохраняются и
устраняются виды, роды, семейства и т.д.). Г
Групповой отбор основан на отборе индивидуумов внутри популяции; вымирание
вида происходит лишь посредством гибели отдельных особей.
В результате дивергенции у родственных форм возникают гомологичные органы
– сходные по происхождению, но отличающиеся по строению в связи с выполняемыми функциями. Например, конечности наземных и водных позвоночных (тюлень).
Еще один способ макроэволюции – параллелизм –процесс эволюционного
развития в сходном направлении двух или нескольких первоначально дивергировавших групп. Примером может служить развитие саблезубости у представителей
разных подсемейств кошачьих. С генетической точки зрения параллельная эволюция объясняется общностью генной структуры родственных групп и сходной ее изменчивостью.
Конвергенция – процесс эволюционного развития двух или более неродственных групп в сходном направлении. Конвергенция обусловлена одинаковой средой
обитания, в которую попадают неродственные организмы.
Конвергенция как способ эволюции групп характерна для эволюционного процесса
на любом уровне: можно найти конвергенцию разных семейств, отрядов, классов. При
конвергентном развитии сходство между неродственными организмами всегда только
внешнее, возникают аналогичные органы, разные по происхождению, но близкие по
внешнему строению в силу выполняемых функций. Например, тело ихтиозавра похоже на
акулу, дельфина, но по таким существенным чертам строения, как строение кожных покровов, черепа, мускулатуры, кровеносной и других систем, эти три группы позвоночных
различны. Аналогичными органами является крыло птиц, насекомых, летучих мышей.
105
На протяжении всей истории живой природы ее развитие осуществляется от менее
сложного к более сложному, от менее совершенного к более совершенному. Это явление
достоверно зафиксировано в геологической летописи, его можно увидеть на любой таблице исторического развития жизни на Земле. Если в отложениях архейской эры еще не обнаруживается признаков жизни, то в каждую из последующих эр и периодов строение
организмов существенно усложняется, что указывает на общий путь развития живой природы – от простого к сложному, от примитивного к более совершенному. Именно этот путь
развития живой природы и обозначают термином ―прогресс‖.
Следовательно, можно утверждать, что в развитии жизни на Земле происходила и
происходит прогрессивная эволюция. Однако всегда закономерно возникает вопрос,
почему же в современной фауне и флоре одновременно с высокоорганизованными существуют и низкоорганизованные? Ответ на этот вопрос достаточно прост.
Естественный отбор, или выживание наиболее приспособленных, не предполагает
обязательного прогрессивного развития – он только дает преимущество тем изменениям,
которые благоприятны для обладающего ими существа в сложных условиях жизни. Если
условия неизменны, то естественный отбор или не будет вовсе совершенствовать эти организмы, или усовершенствует их в очень слабой степени, так что они сохранятся на бесконечные времена на их современной низкой организации.
Процесс эволюции идет непрерывно в направлении максимального приспособления
организмов к условиям окружающей среды (т.е. происходит возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками). Такое возрастание приспособленности организмов к окружающей среде получило название биологического прогресса.
Биологический прогресс обеспечивает увеличение численности и более широкое
распространение данного вида (или группы видов) в пространстве и распадение на подчиненные группы. Таким образом, критериями биологического прогресса являются: увеличение численности, расширение ареала, прогрессивная дифференциация – увеличение
числа систематических групп, составляющих данный таксон.
Эволюционный смысл выделенных критериев заключается в следующем: возникновение новых приспособлений снижает смертность особей, в результате средний уровень
численности вида возрастает. Стойкое повышение численности потомков по сравнению с
предками приводит к увеличению плотности населения, что, в свою очередь, через обострение внутривидовой конкуренции вызывает расширение ареала; этому же способствует
и возрастание приспособленности. Расширение ареала приводит к тому, что вид при расселении сталкивается с новыми факторами среды, к которым необходимо приспособиться.
106
Так происходит дифференциация вида, усиливается дивергенция, что ведет к увеличению
дочерних таксонов.
Биологический прогресс достигается различными путями.
Арогенез – путь развития группы организмов с выходом в другую адаптивную зону под влиянием приобретения группой каких-то принципиально новых
приспособлений.
Конкретные морфофизиологические изменения (эти самые принципиально
новые приспособления) называются ароморфозами. Примером арогенеза сравнительно небольшого масштаба является возникновение и расцвет класса птиц. Проникнуть
в новую адаптивную зону предки современных птиц могли лишь благодаря возникновению крыла как органа полета (крыло - принципиально новое приобретение или ароморфоз). Типичными ароморфозами у беспозвоночных является половая дифференциация,
возникновение трахейной системы дыхания, концентрация центральной нервной системы;
у млекопитающих – разделение сердца на правую и левую половины с дифференциацией
двух кругов кровообращения. Крупными ароморфозами у растений были: возникновение
эпидермиса, устьиц, проводящей и механической системы, образование цветков.
Аллогенез – развитие группы организмов (семейства, отряда, класса, типа
и т.д.) внутри одной адаптивной зоны с возникновением большого числа близких
форм, различающихся приспособления одного масштаба.
Такие частные приспособления называют алломорфозами, или идиоадаптациями. Аллогенез связан с проникновением организмов в какие-либо узкие условия
среды в результате развития частных приспособлений. Например, благодаря возникновению различных алломорфозов млекопитающие смогли распространиться не только в различных географических зонах, но и освоить самые разнообразные условия среды (на
поверхности суши, в воде, почве, в воздухе).
107
Катагенез – особый путь эволюции, связанный с проникновением организмов в более простую среду обитания и резким упрощением строения и образа
жизни. Например, у видов, обитающих в пещерах, происходит редукция органов зрения,
депигментация, снижается активность передвижения. Другой пример, появление паразитических форм. Упрощение организации вовсе не означает вымирание данной группы.
Наоборот, большинство видов паразитических групп процветает, т.е. находится в состоянии биологического прогресса.
В природе наряду с явлением биологического прогресса существует и явление
биологического регресса, характеризующегося снижением численности особей,
сужением ареала, постепенным или быстрым уменьшением многообразия группы. Биологический регресс может привести вид к вымиранию. Общая причина биологического регресса – отставание в темпах эволюции группы от скорости изменения внешней
среды. В состоянии биологического регресса находятся многие виды, например, уссурийский тигр, белый медведь, панда и другие.
В истории жизни на Земле неоднократно происходила смена одних направлений
эволюции другими. Каждая крупная группа организмов начинает свое существование арогенезами, которые, в частности, обеспечивают им завоевание новой среды. Достигнув на
пути арогенных преобразований нового этапа развития, новой организации, естественная
группа организмов расселяется в различные местообитания и начинает процесс развития
частных приспособлений. Объясняется это тем, что ароморфозы имеют универсальное
значение. Следовательно, на основе одних и тех же ароморфозов могут возникнуть различные надстройки, т.е. приспособления к частным условиям.
В этой лекции мы коснулись лишь небольшой части проблем, которые на самом деле существуют в теории эволюции. Теория эволюции – сложившееся не вчера, а много десятилетий назад, и установившееся учение, вполне сформировавшаяся парадигма.
Давным-давно ее изучают в школах и университетах. Казалось бы, она, как давно законченное здание, если в чем и нуждается, то разве что в косметическом ремонте. А между
тем вокруг теории эволюции беспрерывно кипят споры.
О "кризисе дарвинизма" слышали все. Ходят даже слухи о том, что "ученые доказали ошибочность теории Дарвина". В действительности речь идет не об ошибочности, а об
ограниченности СТЭ (возникшей в результате синтеза идей Дарвина и открытий генетиков). Стандартная схема "эволюция = случайные мутации + естественный отбор и больше ничего" может объяснить лишь часть эволюционных событий, однако она не
справляется с объяснением таких ключевых вопросов, как направленность и прогрессивный характер эволюции, ароморфозы, усложнение организмов. Причина кажущегося кризиса - в излишнем редукционизме некоторых исследователей, в частности, в
игнорировании сложнейшей иерархической структуры биосферы, где на каждом из уровней системной организации живого действуют свои особые законы развития, не сводимые
к простой сумме элементарных процессов на низших уровнях (например, к изменению
частот генов в популяциях).
108
Многие эволюционисты сейчас пришли к выводу, что жизнь возникла не случайно,
а вполне закономерно, как итог развития геохимического круговорота Земли. Дальнейшее
развитие жизни также идет на основе законов развития открытых систем, которые, согласно неравновесной термодинамике И.Пригожина, развиваются в направлении минимизации производства энтропии. Производство энтропии в живых системах понимается, в
частности, как та дань, которую биосистема платит смерти (отношение мортмассы к биомассе; смертность; вымирание).
Эволюцию следует рассматривать как системный процесс, в котором определяющим фактором являются свойства целостных систем (биосферы, биоценозов, видов, популяций и организмов). Эволюция человеческой культуры, этики и даже науки является
естественным продолжением биологической эволюции и следует тем же общим законам.
Поэтому синтетическая теория эволюции постепенно превращается в системную теорию эволюции.
Многообразие органического мира
ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ
КЛАССИФИКАЦИИ ОРГАНИЗМОВ
На Земле идентифицировано около 3 000 000 видов животных и растений, включая
виды, которые жили в далеком прошлом, но затем вымерли. На долю растений приходится
500 000 видов, а на долю животных около 1 500 000 видов. Непрерывно открываются
также новые виды растений и животных. Чтобы изучать это огромное множество животных и растений, их необходимо вначале классифицировать на сходные группы или категории. Задачу классификации организмов решает наука, которую называют систематикой
и предметом которой является изучение и описание особенностей этого бесконечного
множества форм.
Кроме того, в задачу систематики входит изучение эволюционных взаимоотношений между всеми единицами классификации. Разделами систематики являются таксономия, занимающаяся принципами, методами и правилами классификации организмов и
филогенетика (установление родства между организмами в историческом плане).
ИСКУССТВЕННЫЕ СИСТЕМЫ
Самые первые попытки классификации организмов принадлежат Аристотелю (384322 гг. до н. э.), который считал, что общее количество видов растений и животных составляет всего лишь несколько сотен, подразделял растения на травы, кустарники и деревья, а животных на ряд групп в зависимости от того, где они живут — водные, земные,
воздушные. Последователи этих выдающихся греков использовали далее для классификации организмов такие признаки, как их полезность, вредность или безвредность.
Названные системы классификации были эмпирическими или, как их еще называют, искусственными системами, ибо они не основывались на признании единства естественного происхождения всех живых существ и не отражали естественных связей между
разными организмами.
Искусственные системы в классификации организмов условно используют и сейчас,
когда характеризуют организмы, учитывая их хозяйственные признаки. Например, растения подразделяют на культурные и дикорастущие, съедобные и ядовитые, лекарственные
109
и кормовые и т. д. Животных подразделяют на домашних и диких, на вредителей полей,
садов и огородов, на паразитов человека и животных, на переносчиков возбудителей болезней человека и животных и т. д.
Такие подразделения не лишены значения в хозяйственной и другой деятельности
человека, однако для научной классификации организмов они не имеют ценности.
ЕСТЕСТВЕННЫЕ СИСТЕМЫ
Уже давно выявилась тенденция выделять с целью классификации естественные
системы, которые бы отражали естественные связи между организмами. Чрезвычайно
важным шагом на пути к научной классификации организмов оказались создание в 1663
г. английским естествоиспытателем Д. Реем (1627-1705) концепции вида. Он считал, что
видом является группа сходных организмов, имеющих сходных предков, и что «...один
вид никогда не зарождается из семян другого вида». Принимая вид в качестве реальной,
но неизменной категории, Д. Рей классифицировал животные организмы на несколько
групп по некоторым анатомическим особенностям, например, по строению копыт, рогов.
Конечно, эта классификация была примитивной, но она все же дала начало естественным
системам классификации.
Основы современной классификации растений и животных были заложены в XVIII
в. шведским ученым К. Линнеем (1707-1778). Считая, что нахождение определенного порядка в природе является главнейшей целью науки, К. Линней в качестве основной (начальной) систематической (таксономической) единицы (таксона) определил вид, под
которым он понимал совокупность организмов, сходных между собой, как сходны дети от
одних родителей, и способных давать плодовитое потомство. На основе изучения сходства
организмов он подразделил животных на млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, рыб,
насекомых, червей, а также ввел в оборот такие таксономические единицы, как вид, род,
отряд, класс, разместив их в виде иерархической системы и определив их соподчиненность, заключающуюся в том, что каждая категория более высокого уровня включает в
себя одну или несколько категорий низшего порядка. Например, класс включает в себя
несколько отрядов, отряд — несколько родов, а род — несколько видов.
Кроме того, для научного наименования организмов он ввел так называемую бинарную номенклатуру, в соответствии с которой наименование организмов одного вида,
принадлежащих к одному роду, состоит из родового и видового латинских названий, причем первым словом является обозначение рода, вторым — вида.
Значительный вклад в систематику принадлежит французским ученым Ж. Ламарку
(1744-1829), Ж. Кювье (1769-1832), немцу Э. Геккелю (1834-1919).
С введением в биологию теории эволюции Ч. Дарвина систематика организмов стала развиваться с учетом их естественного родства и происхождения (филогенетического
родства). Поскольку сходство строения и функциональной активности обусловлено эволюционными связями, то учет этих особенностей определил эволюционное направление в
систематике. Как считал Ч. Дарвин «Всякая истинная классификация есть генеалогиче-
110
ская». Таким образом, учет сходств строения и эволюционных связей между организмами
стал классическим направлением в систематике.
МЕТОДЫ КЛАССИФИКАЦИИ
С целью классификации организмов используют ряд методов. В частности, используют сравнительно-морфологический, сравнительно-эмбриологический, кариологический,
эколого-генетический, географический, палеонтологический, молекулярно-генетический и
другие методы. Что касается свойств организмов, важных для классификации, то ими являются одноклеточность или многоклеточность, дифференциация клеток, развитие зародышевых листков, процесс и степень развития определенных систем (кровеносной,
пищеварительной и других), наличие или отсутствие целома, тип симметрии (радиальная
или билатеральная), наличие или отсутствие сегментации тела, генетическое сходство,
количество и морфология хромосом, строение пыльцевых зерен у растений, биохимические и иммунологические свойства.
В наше время чрезвычайное значение приобрело установление последовательностей азотистых оснований в ДНК или секвенирование ДНК (генетическая дактилоскопия),
а также установление последовательностей аминокислот в белках. Молекулярногенетическая филогения основывается на представлениях о том, что последовательность азотистых оснований в ДНК и аминокислот в белках одного организма отличается об этих
последовательностей другого организма из-за накопления мутаций. Следовательно, различия в этих последовательностях у разных организмов являются мерой эволюционных
«расстояний» между организмами. Образцы различий могут быть выстроены в генеалогический ряд. В обработке полученных результатов широко используют компьютерную технику.
Прежде чем мы продолжим изучение темы, необходимо вспомнить предудущий мАтериал.
Нужно помнить следующее: есть ДНК, это очень длинная молекула, она состоит из
4-х типов элементарных единиц (нуклеотидов), у человека ее длина 3 млрд., у бактерий –
3 млн. В ней бывают гены. Гены – это участки ДНК, которые кодируют белки. А белки –
это то, что работает в клетках: ферменты, строительные материалы. Белок в первом приближении – это тоже линейная молекула, состоящая из мономеров (аминокислот), из другого стандартного алфавита. ДНК скручена в спираль, а белок тоже скручен в компактную
глобулу, но это уже не очень существенно. И перед геномом есть участки ДНК, которые
ничего не кодируют, а отвечают за регуляцию: когда будет экспрессироваться белок, а
когда нет.
С чем имеет дело современная эволюционная биология? Представим себе игру в
САРАФАННОЕ РАДИО, только человек, который говорит, говорит не одному, а сразу
двум. И вот в разные стороны происходит передача какого-то сообщения, и все время с
искажениями, так, что к последним крайним особям этого ряда пришло совсем не то, с че-
111
го начали. И важно не то, что услышанное двумя соседями от одного и того же посредника отличается между собой не очень сильно, а то, что услышанное двумя членами, далеко
отстоящими друг от друга, очень отличается, потому что прошло много актов передачи.
Заменим человека молекулой ДНК, акт передачи информации с искажением соседям репликацией ДНК с появлением возможных мутаций, то получим, что через какое-то количество поколений один и тот же участок ДНК (хромосомы) у разных потомков будет
кодировать различающиеся белки. Теперь представим себе, что мы ничего этого не знаем,
а просто смотрим на целый ряд разных последовательностей белков. Некоторые из них
похожи, кто-то больше, кто-то меньше.
И вот, мы берем самых похожих и смотрим на то, какой у них мог бы быть общий
предок.
И вообще считаем, что он являются ближайшими родственниками друг друга. И
дальше поднимаемся по это цепочке, всякий раз считая, что самые похожие белки – это
те, которые происходят от общего предка.
И, поднимаясь по этой цепочке, мы можем реконструировать их эволюционную историю и сказать, какие белки разошлись недавно, а какие давно.
Идея этого принадлежит Крику. А первые подсчеты такого сорта сделал Марголиаш
в 1963 году. Он просто взял один конкретный белок у разных существ и посмотрел число
различий в его последовательности в разных парах. Результаты оказались с одной стороны, ожидаемыми, с другой стороны, разумными. Белок состоит из 104 аминокислот. Число
различий между лошадью и свиньей было 3, между лошадью и тунцом – 19, а лошадью и
дрожжами – 44. А это примерно соответствует современным преставлениям о том, как эти
существа друг на друга похожи.
А вот другой пример – типичное дерево из современной статьи. Тут тоже взят один
и тот же белок у разных существ, проводен его сравнительный анализ и на его основании
построено дерево.
112
Как видно из этой картинки, последовательное объединение, заодно реконструирует последовательности во внутренних узлах этого дерева, т.е., указывает на степень родства живых организмов. Более того, зная
количество накопленных замен, можно
определить время когда был общий предок, поскольку скорость замен пропорционально
времени.
Сейчас есть наука, которая называется молекулярная палеонтология. Одной из ее
задач является определение условий жизни древних живых организмов. Например, можно
взять белок и реконструировать его историю. Далее синтезировать такой реконструированный белок, определить его его физические свойства и по этим свойствам пытаться реконструировать, как разные животные жили когда-то давно.
113
На картинке показан такой реконструированный белок – это зрительный пигмент
динозавров. Измерили его спектр поглощения, оказалось, что он очень хорошо поглощает
в области красного спектра, а это характерно для существ, живущих в сумерках, и после
этого стали, с некоторой долей юмора, обсуждать, что, по-видимому, динозавры охотились вечером. Вот такое направление научных исследований сейчас становится все более
распространенным.
Как видите, классификация живых организмах основана на теории эволюции. А о
"кризисе дарвинизма" слышали все. Ходят даже слухи о том, что "ученые доказали ошибочность теории Дарвина». Главные доводы противников эволюции: все ваши доводы –
это теория. Кто видел как эволюционировал хотя бы один вид?; где ваши промежуточные
формы, они будут такими уродами, которые ни к чему не приспособлены и выживать не
будут.
Доказательства-ответы на эти вопросы этого наука сейчас может уже представить.
Из всех циркулировавших в человеческой популяции штаммов вирусов гриппа за
период с 1983 по 1998 годы было построено своеобразное дерево, основой которого
(стволом) явились удачные с точки зрения эволюции штаммы, оставившие после себя поколения. Коротенькие веточки – это штаммы вирусов, которые исчезли, не оставив потомком. Какое-то время сосуществовали две основные линии, а потом одна все-таки исчезла.
Еще один пример– это устойчивость бактерий по отношению к лекарствам: мы пытаемся лечить что-то антибиотиками, бактерии приобретают устойчивость к ним, и антибиотики перестают действовать.
Природные антибиотики – это средства борьбы микроорганизмов друг с другом, и
они боролись друг с другом гораздо дольше, чем мы пытаемся лечить свои болезни. Поэтому у микроорганизмов были и какие-то средства защиты от этого антибиотика, например, бактерии умели его разлагать с помощью специального белка. Чтобы антибиотик был
не подвержен разрушению его модифицируют, т.е. совершенствуют, бактерии такой антибиотик сначала разлагать не могут, мы лечимся. Но тогда белок, который его разрушал,
114
тоже начинает меняться, чтобы разрушать теперь уже эти новые антибиотики. В природе
такая же гонка вооружений происходит.
Здесь речь идет о конкретном белке, который дает устойчивость к антибиотику уже
третьего поколения. Отличие его от исходного состоит в пяти позициях – это пять мутаций. Авторы статьи сделали следующее: они синтезировали все возможные промежуточные варианты исходного белка, с одной мутацией, двумя и так далее,всего 120 вариантов,
и посмотрели, какие из них дают устойчивость. Тут существенно вот что: ясно, что трудно
себе представить, что все пять мутаций произошли одновременно. Поэтому они должны
были происходить последовательно, и каждая последующая мутация должна давать селективное преимущество по сравнению с предыдущей. Когда вы делаете точечные замены, каждый белок должен быть более эффективным, чем предыдущий, потому что, если
он будет хуже, этот вариант никогда не закрепится, не заменит существующий. И оказалось, что есть только один путь, который удовлетворяет этому критерию.
Почему это важно для теории эволюции. Иногда говорят: «Как же вы хотите, чтобы
у вас были изменения, у вас же промежуточные формы будут такими уродами, которые ни
к чему не приспособлены и выживать не будут». Оказывается, что нет: этот пример показывает, что есть последовательность эволюционных событий, когда у промежуточных
форм, каждый новый вариант лучше предыдущего.
А картинка с ВИЧ, то есть с вирусом СПИДа. Это, наверно, первый случай, когда
теория молекулярной эволюции применялась в судебной практике – не эволюцию судили,
а эволюция была доказательством. Ситуация была такая: один дантист во Флориде заразил кучу своих пациентов СПИДом, и когда его судили, адвокат сказал: «Как же так, говорят, что он один всех заразил, а последовательности вирусов у всех разные». Дело в
том, что ВИЧ меняется совсем быстро, и даже внутри одного человека живут популяции
несколько различающихся вирусов. И тогда нарисовали это дерево и показали, что штаммы вируса, выделенные из дантиста, и штаммы, выделенные из пациентов, образуют
плотную ветку, т.е., являются ближайшими родственниками друг другу. А порядок их
ветвления соответствует записям в книжке дантиста, т.е., он их заражал в том порядке, в
каком они записывались на прием.
115
Современная концепция в систематике является динамической. Она основана не
только на использовании названных выше свойств, но и на учете географического распространения, экологических потребностей, генетических механизмов и степени, репродуктивной изоляции классифицируемых организмов. В современной классификации
растений и животных имеется много спорных вопросов, т. к. одни биологи склонны укрупнять систематические единицы, тогда как другие стремятся их детализировать. Поэтому
существует несколько классификаций как растений, так и животных. В приводимом ниже
описании разнообразия организмов используется классификация, исходным моментом которой является разделение живого мира на царства растений и животных.
Современная систематика развивается в тесной связи с другими биологическими
науками, особенно с эволюционной морфологией, цитологией, генетикой, биохимией,
экологией, биогеографией. Она не просто интегрирует огромную информацию, большое
разнообразие фактов, полученных специалистами естественных наук, но и свидетельствует о единстве живой природы, устанавливает родственные связи между живыми организмами, сходство и различие в животном и растительном мире.
Система классификации основана на выделении определенных соподчиненных
друг другу систематических категорий – видов, родов, семейств, порядков (отрядов),
классов, отделов (типов). Существуют и промежуточные таксономические единицы – надкласс, подкласс, подсемейство, подрод. В пределах вида различают подвиды, разновидности, формы.
По современной классификации все живые организмы разделены на два надцарства – Доядерные (Прокариоты) и Ядерные (Эукариоты). Характерной чертой организмов первого из этих надцарств является отсутствие у них ограниченного мембраной
клеточного ядра. В это надцарство входят: Царство Протобионтов, Царство Архебионтов,
Царство Бактерий.
116
117
Надцарство Ядерные (Эукариоты) включает организмы, клетки которых содержат ядра, отделенные от цитоплазмой мембраной. Эукариоты характеризуются одно- и
многоклеточной организацией, возникли в результате симбиотической эволюции различных представителей бактерий. Это надцарство состоит из четырех царств: Царство Протисты, Царство Грибы, Царство Растения, Царство Животные.
Царство Протобионтов. Смешанная группа биологических объектов, главным
признаком которых является неклеточная организация. Сюда входят вирусы, их гипотетические аналоги, обитавшие в первичном бульоне, а также коацерватные белковые капли,
постулированные А.И.Опариным в его теории происхождения жизни. Единственными
представителями этого царства в настоящее время являются вирусы.
Следует отметить, что, по мнению некоторых биологов, вирусы вообще нельзя считать живыми в полном смысле этого слова, поскольку у них нет собственного обмена веществ.
Вирусы не имеют клеточного строения и устроены они очень просто. Каждая вирусная частица состоит из РНК или ДНК, заключенной в белковую оболочку, которую называют
капсидом. Полностью сформированная инфекционная частица называется
вирионом. У некоторых вирусов (герпеса или гриппа) есть еще и дополнительная оболочка, которая возникает из плазматической мембраны клетки-хозяина.
118
Вирусы способны жить и размножаться только в клетках других организмов. Вне
клеток организмов они не проявляют никаких признаков жизни. Многие из них во внешней среде имеют кристаллическую структуру. Величина вирусов от 20 до 300 нм. Молекулы вирусной РНК являются источником генетической информации и одновременно иРНК.
Особую группу представляют собой вирусы бактерий – бактериофаги, или фаги,
которые способны проникать в бактериальную клетку и разрушать ее. Например, бактериофаг Т4 кишечной палочки состоит из головки, от которой отходит полый стержень, окруженный сократительным белком. Стержень заканчивается базальной пластинкой, на
которой укреплены шесть нитей. Внутри головки находится ДНК. Бактериофаг при помощи отростков прикрепляется к поверхности кишечной палочки и в месте соприкосновения
с ней растворяет клеточную оболочку и впрыскивает через стержень молекулу ДНК в
клетку.
Примерно через 10-15 минут под действием этой ДНК происходит перестройка метаболизма клетки, и она начинает синтезировать ДНК бактериофага и его белок. Завершается весь процесс сборкой 200-1000 новых фаговых частиц, в результате чего клетка
хозяина погибает.
Некоторые фаги внутри клетки хозяина сразу не реплицируются, а встраиваются в
ДНК хозяина, образуя с ней единую молекулу. Такие фаги получили названия умеренных
фагов.
Поселяясь в клетках живых организмов, вирусы вызывают многие опасные заболевания сельскохозяйственных растений (мозаичная болезнь табака, томатов, огурцов;
скручивание листьев, карликовость и др.) и домашних животных (ящур, чума свиней и
птиц), что резко снижает урожайность и приводит к массовой гибели животных. Вирусы
вызывают многие опасные болезни человека: грипп, корь, оспу, полиомиелит, свинку,
бешенство, СПИД и др.
Происхождение вирусов в процессе эволюции пока не ясно. Их зависимость от других организмов дает основание считать, что они не могли появиться ранее клеточных организмов. Предполагается, что вирусы - это:
119
- получившие самостоятельность ретротранспозоны (подвижные генетические элементы), и "обросшие" генами;
- крайне деградировавшие внутриклеточные паразиты:
- частицы из первичного океана не вошедшие в состав клеток и специализировавшиеся на заражении с последующим размножением в них.
представляют собой сильно дегенерировавшие клетки или их фрагменты, которые
в ходе приспособления к паразитизму утратили все, без чего можно обойтись, за исключением своего генетического аппарата в виде ДНК или РНК и защиты в форме белка.
Вирусы сочетают в себе двойственность свойств живой и неживой природы, и это
удивительное качество дает им возможность существовать в биосфере везде — как вне
живых тканей, так и в клетках организмов суши и воды, и быть могучим инструментом переноса генетической информации в биосфере, обеспечивающим единство всего живого на
планете Земля.
Вся биосфера наполнена трансмиссивной (передаваемой) информацией, пишет в
своих великолепных аналитических статьях академик Виталий Кордюм. Она информационно-трансмиссивная составляющая клетки и второй фактор эволюции. Первый — это абсолютно бескомпромиссная конкурентная борьба за любое место (и любой ценой) в любой
экологической нише. Благодаря информационной трансмиссии любые новшества живого
становятся потенциальным достоянием всей биосферы. А в одном из своих крайних вариантов, теперь уже как действительно инфекционное, патологическое в своем проявлении
начало, вирусы являются составляющей другого ключевого процесса в биосфере — контроля численности популяций, а также поддержания жизненного тонуса эволюции. Эта их
функция проявляется в том, что особи популяции, виды которых в силу любых причин
стали утрачивать резервы жизнеспособности, то есть некую ее избыточность, начинают
болеть и гибнуть. В результате благодаря вирусам при стабильных длительных условиях,
достаточно часто существовавших на Земле в прошлом, живое (в целом) не вырождается
и при резких изменениях внешних условий может выдержать их крайние значения за счет
мутационного «съедания» резервов функций. Таковой была роль вирусов на протяжении
всего времени существования жизни на Земле как основной составляющей информационных потоков в биосфере, определяющей ее стабильность, единство и эволюцию, — одного
из контрольных механизмов численности популяций и сохранения избыточности функций.
Антропогенная деятельность, техногенное загрязнение окружающей среды радикально преобразили всю ситуацию. Суть их в том, что мгновенно, по меркам истории,
пройдя подготовительную стадию, появилась новая, ставшая альтернативой биосфере,
независимая и самодостаточная система — ноосфера, которая привела к разрыву контрольных механизмов со стороны биосферы.
В этой новой системе есть небольшое количество биологических видов, человек и
подчиненные ему домашние животные и культурные растения, огражденные от биосферы
искусственно созданными построениями техносферы, которые препятствуют контрольным
механизмам биосферы «дотянуться» до вышедшего из повиновения вида, чтобы уничтожить его избыточность, вернув в неугрожающее, более уравновешенное состояние или
убрать вообще.
Выход человека из повиновения биосферы произошел практически мгновенно, и
отреагировать эволюционно, как это было всегда, на эти внешние разрушительные процессы у природы уже нет времени. Ответить на него эволюционно может лишь то, что
мультиплицирует и генетически изменяется намного быстрее взрывообразно изменяющегося вызова техносферы. Из всего разнообразия биосферы такое присуще исключительно
вирусам и микроорганизмам, и они уже включились во взрывообразную эволюцию сами и
вовлекают в нее все живое. Так, за последние 25 лет было описано около 30 новых инфекций и 20 новых вирусов, вызывающих заболевания у человека.
Царство Архебионтов. В настоящее время это царство представлено единственным классом - классом микоплазм. Микоплазмы являются самыми примитивными из всех
известных живых организмов, имеющих имеющих клеточное строение и собственный метаболизм. Эти мельчайшие бактерии в отличие от большинства других бактерий лишены
клеточной стенки. Благодаря этому они легко меняют форму и часто проходят через
фильтры, задерживающие другие бактерии.
По размерам микоплазмы приближаются к вирусам. Самые мелкие клетки микоплазм крупнее вируса гриппа, но мельче вируса коровьей оспы. Так, если вирус гриппа
имеет диаметр от 0,08 до 0,1 мкм, а вирус коровьей оспы - от 0,22 до 0,26 мкм, то диа-
120
метр микоплазмы - возбудителя повального воспаления легких рогатого скота - колеблется от 0,1 до 0,2 мкм.
В отличие от вирусов, микоплазма формы могут самостоятельно расти и размножаться на синтетической среде. Их клетка построена из сравнительно небольшого числа
молекул (около 1200), но имеет полный набор макромолекул, характерных для любых
клеток (белки, ДНК и РНК). Клетка микоплазмы содержит около 300 различных ферментов.
По некоторым признакам клетки микоплазм стоят ближе к клеткам животных, чем
растений. Они не имеют жесткой оболочки, окружены гибкой мембраной; состав липидов
близок к таковому в клетках животных.
Микоплазмы - организмы, ведущие паразитический или сапрофитный образ жизни.
Микоплазмы широко распространены в природе. Некоторые из них живут как сапрофиты на органических остатках или паразитируют в тканях более сложных организмов, не причиняя последним вреда. Однако известно множество видов микоплазм,
вызывающих заболевания позвоночных, насекомых и растений, и несколько видов – возбудителей болезней человека. Наибольшее значение имеет Mycoplasma pneumoniae –
распространенный инфекционный агент, вызывающий у человека заболевания дыхательных путей, в том числе пневмонию.
Царство Бактерии. Это одноклеточные организмы, отличительной особенностью
которых является наличие у них жесткой клеточной стенки, окружающей клеточную
мембрану и имеющей сложную многослойную структуру. Кроме того, у некоторых бактерий клеточная стенка дополнительно окружена толстой капсулой или слизистым слоем.
Основная функция клеточной стенки заключается, по-видимому, в предотвращении осмотического набухания и разрыва клеток при попадании бактерии в бессолевую среду. Более подробно строение бактериальной клетки нами было рассмотрено ранее.
121
К этому царству относятся настоящие бактерии, а также архебактерии и цианобактерии (синезеленые водоросли). Эта группа организмов возникла на основе архебионтов
в результате образования у некоторых из них клеточной оболочки и увеличения размеров.
Величина большинства бактерий колеблется от нескольких десятых микрона до 1013 мкм. Среди бактерий бываю шаровидные (кокки), прямые палочковидные – бациллы,
изогнутые – вибрионы, спирально изогнутые – спириллы. Кокки, сцепленные попарно,
называются диплококками, соединенные в виде цепочки – стрептококками, в виде гроздей – стафилококками. Реже встречаются нитчатые формы.
Большинство бактерий бесцветны и только некоторые содержат в цитоплазме пигменты, подобные зеленому хлорофиллу и красному фитоэритрину.
Наиболее удивительная особенность бактерий заключается в невероятно высокой
скорости их обмена веществ и роста. В благоприятных условиях бактериальная клетка удваивает свои размеры и делится надвое всего за 20 минут, в то время, как животные
клетки проходят этот цикл как минимум за 24 часа.
Размножаются бактерии путем деления клетки надвое (амитоз). Некоторые бактерии обладают способностью к половому размножению. Половой процесс напоминает
конъюгацию, при которой происходит передача генетического материала одной особи
другой при их непосредственном контакте. После этого клетки разъединяются. Количество
особей остается прежним, но происходит обмен их генетической информацией.
Спорообразование свойственно только небольшой группе бактерий – бациллам,
клостридиуму. При этом бактериальная клетка претерпевает ряд превращений: в ней
122
уменьшается количество свободной воды, снижается ферментативная активность, клетка
ссыхается, округляется в пределах имеющейся клеточной стенки и выделяет новую толстую стенку внутри старой. При благоприятных условиях (во влажных условиях ) спора
прорастает. Споры очень стойки: выдерживают длительное высушивание, кипячение в
течение нескольких часов, сухое нагревание до 140oС. Некоторые споры выдерживают
температуру -245oС. Стойки они и к действию ядовитых веществ, сохраняют жизнеспособность длительное время. Так, палочки сибирской язвы сохраняют жизнеспособность,
оставаясь в виде спор в течение 30 лет. В обычном же состоянии бактерии неустойчивы к
высыханию, воздействию прямых солнечных лучей, повышению температуры до 65-80°С.
По типу питания бактерии делятся на две группы: автотрофные и гетеротрофные.
Автотрофные бактерии синтезирует органические вещества из неорганических. Реакции синтеза идут с потреблением энергии. В зависимости от того, какую энергию используют
автотрофы
для
синтеза
органических
веществ,
различают
фотои
хемисинтезирующие бактерии. Источником энергии для первых служит солнечный свет, а
для вторых – энергия, выделяющаяся в ходе превращений неорганических соединений.
Например, водородные бактерии окисляют Н2 до Н2О, а серные бактерии (живущие в серных источниках) окисляют H2S до H2SO4.
Гетеротрофные бактерии используют энергию, выделяющуюся при распаде органических веществ. Слайд Некоторые гетеротрофные бактерии – анаэробы. Это означает, что они разлагают сложные органические соединения при полном отсутствии
кислорода. Этот процесс называется брожением. Для ряда анаэробных бактерий кислород токсичен, их называют облигатными анаэробами. Существуют и факультативные
анаэробы, способные расти как в присутствии, так и в отсутствии кислорода.
Простейшими фотосинтезирующими организмами, существующими в настоящее
время, являются сине-зеленые водоросли (цианобактерии).
123
Цианобактерии представляют собой древнейшую, уникальную в морфологическом и физиологическом отношении группу. Многие свойства цианобактерий (фиксация
азота, прижизненные выделения органических веществ, особый тип фотосинтеза) определяют их чрезвычайно важную роль в почве и водоемах. Отдел включает одноклеточные,
колониальные и многоклеточные (нитчатые) от микроскопических до видимых глазом организмы различной морфологической структуры. В цитоплазме расположены фотосинтезирующие структуры и пигменты. Благодаря разнообразию пигментов цианобактерии
способны к поглощению света различных длин волн.
У ряда нитчатых цианобактерий имеются специальные клетки – гетероцисты. Они
принимают участие в размножении и в процессе фиксации азота.
Размножаются цианобактерии вегетативно (одноклеточные – делением клеток, колониальные и нитчатые – распадом на отдельные участки, способные прорастать в новые
124
организмы) и спорами. Половой процесс и подвижные жгутиковые формы и стадии не выявлены.
Цианобактерии распространены в пресных и соленых водах, входят в состав лишайников. Они обогащают почву органикой и азотом, являются кормом для зоопланктона
и рыб, могут использоваться для получения ряда ценных веществ, продуцируемых ими в
процессе жизнедеятельности (аминокислоты, витамины и др.). Но они оказывают и неблагоприятное действие во время цветения воды.
Несмотря на солидный возраст бактерии, сохранились с древнейших времен благодаря способности к быстрому размножению, образованию спор, чрезвычайно устойчивых
к различного рода факторам внешней среды, и их повсеместному распространению.
Надцарство Ядерные (Эукариоты) включает организмы, клетки которых
содержат ядра, отделенные от цитоплазмой мембраной. Эукариоты характеризуются одно- и многоклеточной организацией, возникли в результате симбиотической эволюции различных представителей бактерий.
Царство Протисты
Это царство объединяет разнородную группу как одноклеточных эукариот, так и
многоклеточных организмов, у которых все клетки выполняют сходные функции.
По строению и жизнедеятельности эти организмы занимают промежуточное положение между царствами грибов, растений, животных. Сюда относятся простейшие и миксомицеты (слизевики).
Большинство простейших — мелкие организмы. Их средние размеры измеряются
несколькими десятками микрометров (1 мкм равен 0,001 мм). Самые мелкие простейшие
— внутриклеточные паразиты достигают всего 2—4 мкм, а длина самых крупных видов,
например некоторых грегарин, может достигать 1000 мкм. Ископаемые раковинные корненожки, например нуммулиты, в диаметре достигали 5—6 см и более.
Форма тела простейших чрезвычайно разнообразна. Среди них имеются виды с непостоянной формой тела, как амѐбы., хорошо выраженной формой (инфузория) Разнообразны типы симметрии у простейших. Широко распространены формы с радиальной
симметрией: радиолярии. Это в основном плавающие планктонные простейшие. Двусторонняя симметрия наблюдается у некоторых фораминифер. Поступательно-вращательная
симметрия характерна для фораминифер со спиральнозакрученной раковиной.
Фораминиферы — морские аналоги пресноводных амеб. Но, в отличие от амеб,
протоплазма фораминиферов заключена внутри раковины из карбоната кальция — известняка, которому со временем предстоит превратиться в мел.
125
Представители некоторых этих видов , подрастая, увеличивают не только тело, но
и собственную раковину. Другие строят последовательно увеличивающиеся камеры, образующие симметричный узор, и в конце концов создают раковины, состоящие из многих
отчетливо различимых отделений.
Посмотрим на примере жгутиконосцев (инфузория), как живут простейшие. Главное для них заключается в том, что все задачи, стоящие перед организмом должны быть
решены силами одной клетки.
Размножение и половой процесс. Тут не должно быть путаницы. У людей, например, размножение и половой процесс совмещены, и мы можем воспринимать это как само
собой разумеющееся совмещение и для других организмов. Но размножение – это просто
увеличение количества особей. При этом дочерние особи получаются идентичными родительским, т.е. применительно к людям, происходило бы то, что сейчас называется клонированием. Половой процесс, напротив, происходит не для увеличения количества особей, но с
целью увеличения генетического разнообразия популяции.
Так вот, простейшие – это группа организмов, у которых половой процесс еще отделен от размножения, которое происходит при простом митотическом делении клеток. Т.е.,
инфузория-туфелька размножается бесполым и половым способом При бесполом размножении тело туфельки вытягивается в длину, по экватору появляется перетяжка, которая делит клетку пополам. Повторяется 1-2 раза в сутки, а через несколько поколений бесполого
размножения сменяется половым, протекающим по типу конъюгации. На каждые пятьдесят
митотических делений у инфузории-туфельки приходится один половой процесс. Если проходит 700 делений, не сопровождавшихся половым процессом, то инфузория обычно гибнет.
При половом процессе – конъюгации – инфузории соединяются на несколько часов для обмена генетическим аппаратом.
Макронуклеусы разрушаются, а каждый микронуклеус мейотически делится на четыре нуклеуса, три из которых погибают, а четвѐртый делится с образованием стационарного и
мигрирующего ядер. Мигрирующее ядро переходит в клетку партнера, сливаясь там с другим микронуклеусом.
Питание. По типу питания простейшие относятся к гетеротрофам. Поэтому для
питания простейшему необходимо растворить другой организм, т.е. превратить его белки
в 20 аминокислот, ДНК в 4 нуклеотида и т.д. Затем эти универсальные органические вещества можно использовать для извлечения энергии и для строительства собственных
белков, ДНК и т.д. Необходимые ферменты, катализирующие такие реакции, у простейших имеются.
126
Беда только в том, что окружающая среда, будь то океан, пруд или капля, очень
велика по сравнению с простейшим, поэтому, просто выделив эти ферменты в пруд, инфузория никакого успеха не добьется, а только зря потратит ресурсы. Следовательно, необходимо уменьшить объем среды до такого, в котором процесс пищеварения станет
эффективен. Амеба добивается этого, обволакивая добычу и заключая ее в пищеварительную вакуоль. Другие простейшие делают в принципе то же самое, с той разницей, что
пищеварительные вакуоли образуются не в любом месте клетки, а в определенном, а подогнать добычу к нужному участку помогают жгутик или реснички. Другая амеба может
съесть первую, если имеет достаточные размеры, чтобы заключить ее в свою пищеварительную вакуоль. Бесконечно так продолжаться не может, поскольку, размер клетки, при
котором она может функционировать, ограничен.
Экологические функции
Роль простейших в жизни природы и человека весьма значительна. В водоѐмах они
питаются бактериями и гниющими органическими остатками, очищая воду (санитарная
роль), а также сами являются пищей для многих животных, играют большую роль в почвообразовательных процессах. Обитатели толщи воды океанов — фораминиферы (с известковыми раковинами), радиолярии (с кремниевым скелетом), кокколиты (из
жгутиковых, имеющих известковый панцирь) — отмирая, образуют на дне мощные отложения известковых и кремниевых пород, входящих в состав земной коры. Мел, например,
состоит на 90—98 % из панцирей кокколитофорид. Ископаемые протисты используются в
стратиграфии осадочных пород при определении возраста отложений, что особенно важно
при поиске полезных ископаемых.
Среди простейших есть паразиты растений, животных и человека. Так, дизентерийная амѐба, паразитируя в клетках стенок толстого кишечника человека, приводит к
появлению кровавого поноса, а малярийный плазмодий, поселяясь в эритроцитах человека, разрушает их, вызывая тяжѐлую болезнь — малярию. От малярии за всю историю человечества погибло больше людей, чем от любой другой болезни.
Распространены и многие другие паразиты, вызывающие тяжѐлые патологии человека, животных и растений.
И вообще, болезни человека, вызываемые простейшими, а таких достаточно много
(лямблии, хламидомоноз, сонная болезнь и т.п.), очень трудно поддаются лечению, поскольку эти организмы хорошо защищены от внешнего воздействия, в том числе и от антибиотиков.
127
Среди простейших встречаются фотосинтезирующие организмы. Например, эвглена
зеленая, маленький пресноводный организм с гибким конусовидным телом и длинным
жгутиком на переднем конце, содержит зеленые хлоропласты и имеет светочувствительный участок на теле, благодаря которому концентрируется в освещенных солнцем местах.
В отсутствие света эвглена ведет образ жизни, свойственный животному организму.
128
Подцарство Миксомицеты
Миксомицеты (или слизевики) - своеобразная группа организмов, насчитывающая
около 1000 видов, совмещающая в себе черты грибов, но в определенные периоды своего цикла развития они сходны с амебами. Встречаются в виде слизистой массы на разлагающихся листьях или гниющих стволах деревьев, передвигающиеся, подобно амебам, с
помощью псевдоподий. В жизненном цикле развития миксомицетов выделяются следующие стадии: одноклеточные жгутиковые; одноклеточные амебы; стадия многоядерной цитоплазмы и, наконец, растениевидные организмы со стеблем и плодовым телом.
Плазмодий не имеет определенной формы, иногда ярко окрашен; он перетекает по субстрату, поглощая органические вещества, которые перевариваются в пищеварительных
вакуолях.
Клетки миксомицетов обычно делятся пополам (бесполое размножение), однако, в
определенные моменты отдельные слизистые массы соединяются попарно, образуя спорообразующее плодовое тело. Споры, попадая на влажный субстрат, поглощают воду, разрывают оболочку и делятся, образуя амебоидные клетки. Некоторые амебоидные клетки,
через определенное время, начинают выполнять функции гамет и сливаются друг с другом, образуя зиготу, которая делится и разрастается по многоядерной слизистой массы,
завершая таким образом цикл развития. При этом споры гаплоидны, а ядра плазмодия диплоидны. Некоторые миксомицеты являются паразитами растений, один из них вызывает болезнь капусты, называемую килой крестоцветных. Примеры слизевиков
Царство Грибы
Общая характеристика. Грибы — царство живых организмов, которые сочетают в
себе признаки растений и животных.
С растениями их сближает:
1) наличие хорошо выраженной клеточной стенки;
2) неподвижность в вегетативном состоянии;
3) размножение спорами;
4) способность к синтезу витаминов;
129
5) поглощение пищи путем всасывания (адсорбции).
Общим с животными является:
1) гетеротрофность;
2) наличие в составе клеточной стенки хитина, характерного для наружного скелета членистоногих;
3) отсутствие в клетках хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов;
4) накопление гликогена как запасного вещества;
5) образование и выделение продукта метаболизма — мочевины.
Эти особенности строения и жизнедеятельности грибов позволяют считать их одной
их самых древних групп эукариотных организмов, не имеющих прямой эволюционной связи с растениями, как считалось ранее. Грибы и растения возникли независимо от разных
форм микроорганизмов, обитавших в воде.
Грибы лишены способности к движению и, следовательно, активному захвату пищи. Казалось бы, для организма с гетеротрофнымым типом питания такой выбор самоубийственен. Но это не так. Дело в том, что более 90% биомассы планеты, т.е. 90%
потенциального источника органического вещества для гетеротрофов, составляют растения, а более 90% биомассы растений приходится на скелетообразующую целлюлозную
клеточную оболочку. Но этот полимер химически весьма инертен и очень медленно поддается расщеплению на молекулы глюкозы. В результате целлюлоза – негодный корм для
активных организмов, поскольку не покрывает их высокие энергетические затраты. А вот
для неподвижных грибов такой труднодоступный, но практически неисчерпаемый источник органического вещества вполне годится и позволяет им процветать на Земле. Поселившись, например, на стволе мертвого дерева, гриб неторопливо его растворяет и
впитывает раствор поверхностью тела. Такой способ питания обеспечивает организм
энергией, но не может обеспечить всеми необходимыми для него веществами, поэтому
грибы сохранили способность синтезировать из глюкозы многие необходимые им органические вещества, в том числе и витамины.
Известно более 100 тыс. видов грибов, причем предполагается, что реальное число
их значительно больше — 250—300 тыс. и более. В мире ежегодно описывают более тысячи новых видов. Подавляющее большинство их обитает на суше, причем встречаются
они практически повсеместно, где может существовать жизнь. Подсчитано, что в лесной
подстилке 78—90% биомассы всех микроорганизмов приходится на долю грибной массы
(примерно 5 т/га).
Строение грибов. Вегетативное тело подавляющего большинства видов грибов —
это мицелий, или грибница, состоящая из тонких бесцветных (иногда слегка окрашенных)
нитей, или гиф, с неограниченным ростом и боковым ветвлением. Отдельная гифа имеет
оболочку, протоплазму и вполне дифференцированное ядро; встречаются и многоядерные
гифы. Плотное сплетение гиф, на поверхности или внутри которых образуются споры, называется плодовым телом.
130
Размножение. Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым способами.
Вегетативное размножение происходит частями мицелия или отдельными клетками,
которые дают начало новому мицелию или почкованием.
Бесполое размножение осуществляется посредством эндо- и экзогенных спор. Эндогенные споры образуются внутри специализированных клеток — в спорангиях. Экзогенные споры, или конидии, возникают открыто на концах особых специализированных
выростов мицелия, называемых конидиеносцами. Попав в благоприятные условия, спора
прорастает, и из нее формируется новый мицелий.
Половое размножение у грибов происходит путем слияния содержимого двух клеток на концах гиф.
Питание. Грибы как гетеротрофные организмы нуждаются в готовом органическом
веществе. Питание осуществляется адсорбционным способом, всасывание всей поверхностью тела. В природе грибы находят органическое вещество или в виде разнообразных
органических остатков растительного (в большинстве случаев) или животного происхождения, на которых они развиваются как сапротрофы, или в виде живых тканей других организмов, на которых они паразитируют. Сапротрофы обычно мало специализированы в
отношении питания.
Грибы играют важную роль в биосфере, так как являются основными редуцентами органических веществ, главным образом остатков растительного происхождения (тогда как бактерии разрушают остатки животных). Эти организмы
населяют самые различные местообитания как на суше, так и в водной среде, но
основная масса грибов обитает в верхних горизонтах почвы и в листовой подстилке. Грибы являются разрушителями дерева, бумаги, а также ускоряют темпы
коррозии металлических конструкций.
Паразитические грибы — очень многочисленная и разнообразная группа.
Различают факультативных и истинных (облигатных) паразитов. Среди грибов
особенно развит гиперпаразитизм. Хозяевами паразитических грибов являются
водоросли, высшие растения, другие грибы, различные животные и человек
131
(грибы — возбудители таких заболеваний, как лишай, трихофитозы кожи ног,
аспергиллезы легких, мозга и т.д.).
Некоторые грибы (в основном сумчатые) вступают в симбиотические отношения с водорослями, в результате чего образуются лишайники (лихенизированные грибы).
Велика роль грибов как микоризообразователей практически со всеми
группами высших растений (Без грибного партнера лесные деревья влачат жалкое существование). Развитие зародыша в семенах орхидных вообще невозможно без
грибного инфицирования.
Царство Растения объединяет свыше 500 тысяч видов живых организмов, главным признаком которых является способность к фотосинтезу. По современной классификации это царство разделяют на два подцарства – Низшие и Высшие растения.
Подцарство Низшие Растения. К низшим растениям, которые возникли около 2
млрд. лет назад, относятся наиболее просто устроенные представители растительного мира. Характерной чертой этой группы организмов является то, что их тело не расчленено
на вегетативные органы (корень, стебель, лист) и представлено талломом, или слоевищем. В отличие от высших растений у них отсутствуют ткани, а органы полового и бесполого размножения, как правило, одноклеточные.
Эти растения, населяющие, в основном, водную среду. Это могут быть совершенно
разные водоемы: текучие, стоячие, соленые, пресные. Но водоросли могут жить и на суше
в пленке воды. В основном, это почвенные водоросли и водоросли, обитающие на других
растениях.
Подцарство Низших растений объединяет 10 отделов водорослей и отдел лишайники.
Группа отделов водоросли. Известно более 20 тысяч видов водорослей, которые
объединяются в отделы, самостоятельные по своему происхождению и эволюции. Вероятно, от водорослей происходят наземные высшие растения. Тело водорослей представлено
одной клеткой или нерасчлененным на органы слоевищем, то есть у водорослей клетки не
дифференцированы, тогда как тело высших растений в той или иной мере расчленено на
органы – корень, стебель, лист, а клетки, следовательно, специализированы.
Организация клеток у большинства водорослей не отличается существенно от таковой у высших растений, однако имеет ряд особенностей. В частности в цитоплазме клеток водоросли особенно заметны хроматофоры, которые, в отличие от хлоропластов
высших растений, разнообразны по форме, числу, строению, местоположению в клетке и
набору пигментов. В хроматофорах сосредоточены фотосинтезирующие пигменты: хлорофиллы, каротиноиды. У ряда водорослей в ХФ, помимо хлорофиллов и каротиноидов, присутствуют и др. пигменты, маскирующие зелѐную окраску хлорофилла (например,
диатомин у диатомовых и фукоксантин у бурых водорослей, синий фикоциан и красный
фикоэритрин у сине-зелѐных водорослей и багрянок).
Набор пигментов служит одним из важнейших диагностических признаков отделов
водорослей.
Водоросли отличаются значительным морфологическим разнообразием. Они бывают одноклеточные, колониальные и многоклеточные. Размеры водорослей в пределах каждой из этих форм отличается огромным диапазоном – от 1мкм до нескольких десятков
метров.
Одноклеточные
Диатомовые водоросли, их тело состоит из одной клетки, а эта клетка заключена в
прозрачный панцирь. Причем панцири бывают украшены различными рисунками, и по
этим рисункам водоросли и различаются. Панцирь состоит из кремнезема, он прозрачен
для света, поэтому водоросли могут осуществлять фотосинтез. Когда водоросли отмирают,
панцири осаждаются на дно водоема и образуют породу диатомит.
132
Ярким представителем колониальных зелѐных водорослей является вольвокс. Колония имеет вид шара диаметром до 2—3 мм. Шар одет плотным слоем слизи, под которым
по периферии в один слой расположены клетки. Число их может достигать от 500 шт. до
60 тыс. К бесполому размножению способны только некоторые клетки, которые начинают
процесс дробления, приводящий к образованию незамкнутого шара. На этой стадии концы
клеток, на которых затем возникнут жгутики, обращены внутрь шара. Затем эти шары выворачиваются через отверстие, после чего их отверстия замыкаются.
Следующая большая группа растений – это многоклеточные водоросли
133
Многоклеточные водоросли исторически приспособились к обитанию в воде и выработали ряд морфологических и физиологических особенностей.
Клетки водорослей имеют оболочку, внутренний слой которой целлюлозный, а наружный – пектиновый. Оболочка удачно сочетает защитную и опорную функции с возможностью роста и проницаемостью. Оболочки значительно утолщаются при дефиците
влаги, иногда интенсивно пропитываются (инкрустируются) карбонатом кальция, органическими соединениями – лигнином и кутином. Кутин, помимо опорной, выполняет и защитную функцию, поскольку задерживает ультрафиолетовые лучи и предохраняет клетки
от излишней потери воды в период отлива.
Для защиты от обезвоживания таллом многих водорослей выделяет много слизи,
которая заполняет внутренние полости и выделяется наружу. Пектиновый слой защищает
клетку от вредного влияния различных кислот и других столь же сильных реагентов.
Таллом водоросли, как правило, не сплошной, а рассеченный. Он дихотомически
ветвится в одной плоскости, и это позволяет свести к минимуму сопротивление толщи воды. У некоторых водорослей имеются специальные воздухоносные пузыри, которые удерживают слоевище у поверхности воды, где есть возможность максимального улавливания
света для фотосинтеза.
Водоросли приспособились не только к недостатку света, но и к изменению его
спектрального состава путем выработки дополнительных фотосинтезирующих пигментов.
Слоевище морских бентосных водорослей прочно прикреплено к грунту ризоидами
или базальным диском, поэтому водоросли сравнительно редко отрываются от субстрата в
случаях прибоев и ударов волн.
Размножение водорослей происходит бесполым и половым путем. Бесполое размножение осуществляется фрагментами таллома или делением протопласта обычных или
особых клеток, называемых спорангиями, с образованием неподвижных спор (апланоспор) или зооспор.
Выход спор и гамет у морских водорослей совпадает с приливом. В этот период из
репродуктивных органов освобождаются споры, мужские и женские половые клетки, которые, как правило, обладают способностью реагировать на свет, температуру, химиче-
134
ские вещества, содержащиеся в воде и с учетом этих факторов выбирать направление
движения. У спор, лишенных жгутиков, наблюдается амебоидное движение.
Половой процесс заключается в слиянии двух половых клеток, в результате чего
образуется диплоидная зигота, вырастающая в новую особь или дающая зооспоры. Развитие зиготы происходит сразу же после оплодотворения, чтобы не оказаться унесенной в
океан.
Бурые водоросли.
Называются они так, потому что бурые водоросли содержат хлорофилл и, кроме того, желтые и оранжевые пигменты, которые помогают улавливать свет и помогают осуществлять фотосинтез. Бурые водоросли – это многоклеточные водоросли, обитающие
исключительно в соленых водах. Тело бурых водорослей может быть устроено очень
сложно, но, тем не менее, это все слоевище. К бурым водорослям относится небезызвестная морская капуста ламинария, которую можно есть, а также саргассум, единственная
бурая водоросль, которая не прикрепляется к субстрату, а плавает сама по себе. Они замечательны тем, что накапливают много йода, содержащегося в морской воде, и употребление их в пищу довольно полезное занятие.
135
Красные водоросли – совершенно особая группа водорослей, которая благодаря особым
ферментам способна обитать на больших глубинах. До пятисот метров могут спускаться
эти водоросли, но, тем не менее, улавливать на этой глубине то ничтожное количество
света, которое туда доходит.
Зеленые водоросли содержат, в основном, пигмент хлорофилл. Среди них бывают
водоросли самой разнообразной формы: кустистые, нитчатые, слоевидные. Но у них все
клетки не дифференцированы. Зеленые водоросли имеют большое значение в эволюции
растений. Считается, что именно от них произошли высшие растения, которые являются
сухопутными наземными растениями.
И еще одна группа водорослей - харовые водоросли. Они устроены совершенно необычно. По строению они похожи на хвощи. Их тело состоит из отдельных члеников, ветвеподобных образований.
136
Значение водорослей для создания морских экосистем очень большое. В основном,
все пищевые цепи в морях и океанах начинаются с планктонных водорослей. Водоросли
являются строителями экосистем в шельфовой, прибрежной, зоне и большую роль некоторые красные водоросли играют в строении коралловых рифов. То есть, коралловые рифы
строятся не только кораллами, но и красными водорослями, в теле которых тоже может
откладываться известь.
Отдел Лишайники. Лишайники – группа организмов, тело (слоевище) которых
образовано двумя организмами – микобионтом (грибом) и фикобионтом (цианобактерией,
фототрофным протистом, водорослью), находящимися в симбиозе. Фикобионт снабжает
гриб созданными им в процессе фотосинтеза органическими веществами, а получает от
него воду с растворенными минеральными солями, а гриб защищает фикобионт от высыхания. Комплексная природа лишайника позволяет ему получать питание не только из
почвы, но и из воздуха, атмосферных осадков, влаги росы и туманов, частиц пыли, оседающих на слоевищах. Поэтому лишайники обладают уникальной способностью существовать в крайне неблагоприятных условиях, часто совершенно непригодных для других
организмов.
Микобионт отличается специфичностью, то есть входит в состав только одного вида
лишайника.
Лишайники окрашены в широком диапазоне цветов от белого до ярко-жѐлтого, коричневого, сиреневого, оранжевого, розового, зелѐного, синего, серого, чѐрного.
137
Слоевища лишайников обычно серого, светлого или темно-бурого цвета. Возраст их
достигает десятков и даже сотен лет. В силу малой скорости накопления органических
веществ ежегодный прирост слоевища невелик и составляет 0,5-0,7 мм в год.
Наиболее распространены накипные лишайники (около 80% видов), имеющие таллом в виде тонкой корочки, прочно срастающейся с субстратом и неотделимой от него.
Более высокоорганизованные листоватые лишайники имеют вид чешуек или пластинок, прикрепляющихся к субстрату пучками гиф, называемых ризинами.
138
Кустистые лишайники представляют собой кустики, образованные тонкими ветвящимися нитями или стволиками, прикрепленными к субстрату лишь основаниями.
Каждый компонент лишайника способен размножаться самостоятельно: водоросли
– простым делением клетки или распадом нити на отдельные фрагменты, а грибы – спорами, которые в благоприятных условиях прорастают и образуют мицелий. Если поблизости есть соответствующая водоросль, то гифы гриба оплетают ее и постепенно
формируется новое слоевище. Гриб, входящий в состав лишайника, будучи отделен от водоросли, самостоятельно существовать не может, а водоросль может жить самостоятельно.
Размножаются лишайники главным образом вегетативным путем – частями слоевища, а также особыми специализированными образованиями – соредиями и изидиями,
представляющие собой одну или несколько клеток водорослей, оплетенных гифами гриба.
а — разрез таллома с соредиями;
б — разрез таллома с изидиями;
1 — соредий; 2 — изидий
Соредии формируются под верхней корой в фотосинтезирующем слое и состоят из
одной или нескольких клеток фикобионта, оплетенных гифами гриба. Под давлением разросшейся массы многочисленных соредий корковый слой таллома разрывается, и соредии
выходят на поверхность, откуда разносятся ветром, водой и в благоприятных условиях
прорастают в новые талломы лишайников.
139
Изидии представляют собой мелкие выросты слоевища в виде палочек, бугорков,
покрытых снаружи корой. Состоят они из нескольких клеток фикобионта, оплетенных гифами гриба. Изидии отламываются и формируют новые слоевища.
Значение лишайников в биосфере и народном хозяйстве. Известно около 26
тыс. видов лишайников. Они широко распространены в природе за исключением мест, где
воздух насыщен вредными газами. Лишайники весьма чувствительны к загрязнению воздуха и поэтому большинство из них в крупных городах, а также вблизи заводов и фабрик
быстро погибает. По этой причине они могут служить индикаторами загрязненности воздуха вредными веществами.
Будучи автогетеротрофными организмами, лишайники аккумулируют солнечную
энергию и создают органические вещества в местах, недоступных другим организмам, а
также разлагают органику, участвуя в общем круговороте веществ в биосфере. Лишайники играют существенную роль в почвообразовательном процессе, так как они постепенно
растворяют и разрушают горные породы, на которых поселяются, а за счет разложения их
слоевищ происходит формирование почвенного гумуса. Таким образом, лишайники вместе
с бактериями, цианобактериями, грибами и некоторыми водорослями создают условия для
других, более совершенных организмов, в том числе для высших растений и животных.
В хозяйственной деятельности человека важную роль играют прежде всего кормовые лишайники, такие как олений мох, или ягель, исландский мох и другие, которые поедаются не только северными оленями, но и маралами, кабаргой, косулями, лосями.
Некоторые виды лишайников (лишайниковая манна, гигрофора) используют в пищу, также они нашли применение в парфюмерной промышленности — для получения ароматических веществ, в фармацевтической — для изготовления препаратов против туберкулеза,
фурункулеза, кишечных заболеваний, эпилепсии и др. Из лишайников получают лишайниковые кислоты (известно около 250), обладающие антибиотическими свойствами.
Подцарство Высшие Растения.
Возникновение высших растений связано с выходом растений на сушу. Высшие
растения появились на суше примерно 430 миллионов лет назад в виде небольших по
140
размеру и примитивных по строению риниофитов, или псилофитов в результате эволюции
каких-то древних групп зеленых водорослей.
Сейчас наземные растения представлены моховидными, псилотовидными, плауновидными, хвощевидными, папоротниковидными, голосеменными и цветковыми растениями.
Для того, чтобы выйти на сушу, растениям надо было решить ряд проблем.
Для сопротивления силе гравитации нужно было иметь какую-то определенную
форму тела, и в итоге, приобрести опору.
Необходимые для фотосинтеза диоксид углерода, свет и вода находятся в двух
средах – воздушной и почвенной. Поэтому нужно, чтобы часть растения находилась в
почве, а часть – в воздушной среде, то есть одновременно они должны присутствовать в
двух средах, а это делает растения неподвижными.
Для подъема воды из почвы вверх необходима транспортная система.
Сухопутная среда способствует обезвоживанию, поэтому растения должны были
прибрести приспособления для добывания и сохранения воды.
Для фотосинтеза и дыхания нужно, чтобы газообмен происходил не с раствором
(как в случае с водорослями), а с воздушной средой.
Женские половые клетки должны быть защищены, а мужские гаметы – подвижные
сперматозоиды – должны быть обеспечены водой
Самой большой трудностью, возникшей перед растениями при выходе на сушу, была проблема обезвоживания и полового размножения. Обе проблемы в ходе эволюции
были растениями решены. Обезвоживание. Оказалось, что первые растения были покрыты толстым слоем воскоподобного вещества кутина, то есть они защищались от обезвоживания кутикулой. Затем в процессе эволюции появилась ткань эпидермис. Если кутикула
покрывала все тело, то она защищала его от обезвоживания, но при этом должны были
появиться приспособления для газообмена.
Они и появились в виде ткани эпидермиса. Он состоит из плотно пригнанных друг к
другу клеток. Иногда они еще имеют изогнутые клетки, и плотно соединяются между со-
141
бой. Эти клетки выделяют наружу кутикулу, но для того, чтобы осуществлялся газообмен,
существуют такие остроумные приспособления, которые называются устьица.
О проблеме полового размножения поговорим позднее.
Какую форму было целесообразно иметь растениям при выходе на сушу? При плоской форме нет надобности развивать опору, она благоприятна для фотосинтеза, поскольку свет и диоксид углерода улавливаются поверхностью. Но в этом случае растения
быстро бы закрыли всю поверхность суши. Поскольку таких растений сейчас немного, видимо, более целесообразной оказалась такая цилиндрическая, радиальная, разветвленная
форма тела. Такую форму, конечно, нужно было поддерживать, поэтому в процессе эволюции выработалась опора.
Для осуществления фотосинтеза эта форма тела не самая удобная. При цилиндрической форме тела увеличение фотосинтезирующей поверхности возможно при росте тела. Но при этом объем увеличивается как куб, а поверхность – как квадрат линейного
прироста. Увеличения фотосинтезирующей поверхности можно достичь образованием
плоских органов – листьев. В процессе эволюции у разных растений появились разные
листья, разного происхождения.
Одни из них пошли по более простому пути – это просто выросты покровных тканей.
142
Другие листья образовались из разветвленных осей путем дальнейшего их уплощения. То есть, листья представляют собой уплощенные ветки. Эти плоские ветки особенно
хорошо представлены у папоротников. Здесь целые системы осей образовывали листья,
поэтому они могут быть такими большими, разветвленными.
У голосеменных и цветковых листья образовались из уплощенных конечных веточек.
143
Для поддержания вертикального положения тела растения необходимо было появление опоры. Эта опора появилась в виде механических тканей. Она состоит из длинных
клеток с очень утолщенными стенками. Причем стенки пропитаны веществом лигнином,
которое придает им дополнительную прочность. На слайде видно, что внутренняя часть
этих клеток совсем невелика по сравнению со стенками. Кроме того, клетки, приобретшие
такие толстые стенки, не могут быть живыми. То есть эти ткани выполняют свои функции
только в мертвом состоянии.
Что касается транспортной системы - она должна быть двух типов. Одна должна
проводить воду от корней к листьям, а другая – проводить вещества, образовавшиеся в
листьях к разным органам растений. Ткани, по которым идет восходящий ток (то есть вода
с растворенными в ней минеральными веществами) называется ксилемой. На рисунке
ксилема окрашена красным цветом.
Кроме того, что эта ткань проводит воду, она еще выполняет дополнительную
опорную функцию. В некоторых случаях только она является той укрепляющей опорой,
которая поддерживает растение, это особенно важно для тех растений, у которых нет механических тканей, а есть только ксилема, которая выполняет сразу две функции. Клетки
ксилемы тоже могут действовать только в мертвом состоянии. Для того, чтобы вода проходила беспрепятственно, содержимое клетки отмирает, и вода поступает наверх по капиллярному типу.
Вторая ткань – это флоэма. Она осуществляет проведение того, что образовалось в
листьях ко всем органам, которым нужны эти вещества – это нисходящий ток. У флоэмы
клетки в живом состоянии проводят эти вещества. Эта ткань мягкая, так как стенки клеток
не одревесневшие.
Все ткани растения образуются из образовательной ткани, или меристемы. Главной
особенностью клеток меристемы является способность к постоянному делению и дифференциации, т.е. превращению в клетки постоянных тканей. Однородные, плотно сомкнутые живые тонкостенные меристематические клетки заполнены цитоплазмой, с крупным
ядром и мелкими вакуолями.
В жизненном цикле высших растений происходит закономерная смена способов
размножения – полового и бесполого и закономерное чередование поколений: полового
(гаметофита) и бесполого (спорофита). На гаметофите развиваются органы полового размножения – антеридии и архегонии, на спорофите – органы бесполого размножения –
спорангии. Органы полового и бесполого размножения всегда многоклеточные, они надежно защищены от различных неблагоприятных воздействий.
Рассмотрим смену бесполого поколения (спорофита) и полового поколения (гаметофита) на примере папоротника. Спорофит - это привычный всем папоротник, т.е. растение с корнем, стеблем и листьями, а гаметофит - тонкая сердцевидная пластинка
диаметром часто менее 15 мм, называемая заростком (проталлием). Полоска специализированных клеток в стенке спорангия - кольцо - при высыхании разрывает его стенку, и
споры высыпаются наружу. Каждая из них, попав во влажную почву, может образовать
зеленый заросток, питающийся путем фотосинтеза и поглощающий из почвы воду и соли
144
волосовидными ризоидами, имеющимися на его нижней поверхности. На нижней стороне
заростка образуются половые органы, а в них - гаметы. Мужские органы - антеридии - содержат сперматогенную ткань, окруженную тремя-четырьмя эпидермальными клетками, а
женские - архегонии - представляют собой колбовидные структуры, в расширенном
брюшке которых развивается единственная яйцеклетка, а узкое 'горлышко' (шейка) заполнено т.н. канальцевыми клетками.
Последние при созревании архегония разрушаются. Сперматозоиды представляют
собой спирально закрученные клетки, способные плавать благодаря многочисленным жгутикам. Высвобождаясь из антеридия, они проникают в шейку архегония, а через нее - к
яйцеклетке. Один из них ее оплодотворяет, и образовавшаяся зигота прорастает прямо
внутри архегония. Развивающийся из нее молодой спорофит некоторое время паразитирует на проталлии, но вскоре образует собственные корни и зеленые листья: жизненный
цикл завершается. Для размножения мхов необходима вода, иначе сперматозоиды не смогут подплыть к архегониям. Примерно то же самое происходит у хвощей и плаунов.
В геологическом прошлом Земли процветание видов этих отделов было тогда, когда
климат был очень влажный, их расцвет приходится на каменно-угольный период, и именно они образовали залежи каменного угля, которыми мы до сих пор пользуемся. Но вскоре климат изменился, изменились условия, эти растения стали вымирать, на смену им
пришли другие растения, и эти растения должны были научиться не использовать воду
для оплодотворения. Доставка мужских клеток к яйцеклеткам должна была происходить
без участия воды. Такими растениями стали семенные: голо- и покрытосеменные.
Первыми появились голосеменные.
Несмотря на то, что это семенные растения, у них также есть споры. Они разные:
есть мелкие – микроспоры, которые образуются в мелких шишках, есть споры крупные,
которые образуются в крупных так называемых женских шишках. Из микроспор появляется мужской гаметофит, производящий мужские гаметы, а из мегаспоры появляется женский гаметофит. Но они устроены совершенно не так, как у предыдущих групп.
145
Микроспоры образуются на чешуйках, в мешковидных образованиях, которые называются
пыльниками. А сами микроспоры называются пыльцой. Мегаспора образуется в структурах, называемых семязачатками. Они находятся в женских шишках, на чешуях, по два
семязачатка на каждую чешуйку. Так вот внутри этих семязачатков и образуется мегаспора. Далее должны образоваться гаметофиты.
Пыльца начинает прорастать внутри пыльцевой оболочки путем деления на несколько клеток. Часть из них отмирает, часть остается, но главное, что остаются две
клетки, одна из которых потом будет иметь значение для оплодотворения, а из второй
образуются два спермия. В семяпочке выделяется одна клетка, мегаспора, она делится
многократно, в конце концов получается образование, называемое женским гаметофитом.
Далее мужской гаметофит каким-то образом должен попасть на женскую шишку. Выбрасываемая из пыльцевых мешков пыльца попадает туда при помощи ветра. После того, как
она туда попала, семяпочки выделяют сахаристую липкую жидкость, к которой прилипает
пыльца. После этого одна из клеток антеридий начинает расти, образуя трубку, которая
буквально врастает в архегонию и освобождает спермии, которые по трубке проводятся к
яйцеклетке. Получается нечто вроде внутреннего оплодотворения, без участия воды. Далее все происходит как обычно. Внутри семяпочки из зиготы развивается зародыш , из
которого, в конце концов, образуется семя. Зародыш – уже следующее поколение спорофита, который хорошо защищен внутри семени. Семя еще защищено оболочкой, семенной
кожурой, кроме того, некоторые семена имеют древовидные выросты, с помощью которых
они и распространяются. Попав в благоприятные условия, семя прорастает и дает новый
спорофит, который вырастает в дерево.
Наиболее совершенную и обширную группу составляют растения, входящие в отдел Покрытосеменные, или Цветковые. Отдел включает 90 порядков, содержащих около
250 тысяч видов. Предполагают, что покрытосеменные возникли из некоторых примитивных, скорее всего кустарниковых голосеменных.
У цветковых растений (цветковые растения - это вершина эволюции), как и у всех
прочих, в жизненном цикле доминирует спорофит. . На растении цветки, в цветках, несмотря на все их разнообразие и сложность строения, главными структурами являются
тычинки и пестики. В тычинках образуются микроспоры, которые здесь тоже называются
146
пыльцой, а в пестиках образуются семяпочки, из которых образуются мегаспоры. Здесь
защита еще более мощная, чем у голосеменных растений. Семяпочки развиваются в завязи, и там они хорошо защищены. Из микроспоры должен образоваться мужской гаметофит. Мужской гаметофит здесь вообще крайне редуцирован – он состоит всего из двух
клеток. Из одной клетки образуется пыльцевая трубка, а из другой – два спермия.
Пыльца различными способами доставляется на рыльце пестика. Рыльце пестика
покрыто сахаристой жидкостью, которая, во-первых, прилипанию, а во-вторых, прорастанию пыльцы. Но эта жидкость также выполняет еще одну роль. Она позволяет прорасти
пыльце только своего вида. То есть любая другая пыльца, попавшая на рыльце этого пестика, что бывает довольно часто, не прорастает. Внутри семяпочки происходят сложные
процессы формирования женского гаметофита. Мегаспора делится три раза, образуется
восемь клеток, и одна из получившихся клеток становится яйцеклеткой. Еще две клетки
сливаются в центре этого гаметофита, и это образование называется зародышевым мешком. Когда пыльца попадает на рыльце пестика, она начинает прорастать, также, как и у
голосеменных, образуется пыльцевая трубка, которая проникает в этот зародышевый мешок, и один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку, а второй не отмирает, как у голосеменных, а оплодотворяет центральное ядро. Вначале оно было диплоидным, а в
результате становится триплоидным. В результате из яйцеклетки развивается зародыш, а
из триплоидного ядра образуется ткань (эндосперм), которая является питательной для
зародыша, а затем и для развивающегося проростка. Этот универсальный для всех покрытосеменных механизм полового процесса получил название двойного оплодотворения. Он
был открыт в 1898 г. С.Г. Навашиным.
У голосеменных семяпочки и семена лежали открыто на семенных чешуях, то у покрытосеменных, во-первых, семяпочки находились внутри завязи, завязь находилась
внутри цветка, и то, что получается из всех этих частей после оплодотворения, называется плодом. То есть семена получаются заключенными в образование, которое называется
плод.
Семя, попадая в благоприятные условия, прорастает, семенная кожура лопается, а
в семени уже в готовом виде находится следующее поколение спорофита. Пока еще зародыш, который уже имеет два семядольных листика, верхушечную почку и корешок. Когда
147
кожура лопается, первым появляется корешок, он заякоривает это будущее растение в
почву, начинает самостоятельно питаться, появляются зеленые листья, и в конце концов,
этот бывший проросток превращается в растение.
Таким образом, у семенных растений приспособление к наземному образу жизни
выразилось в полной независимости полового размножения от капельно-жидкой среды.
Первые семенные растения – голосеменные опылялись пассивно. Их пыльца разносилась ветром и лишь случайно оказывалась около семязачатков.
Эволюционный успех цветковых растений в значительной степени был обусловлен
их параллельным развитием с различными животными. Они оказывали друг на друга селективное давление и о многом определили эволюцию своих партнеров. Яркая окраска
цветков, душистый аромат, съедобная пыльца и нектар – все это средства для привлечения животных. Адаптация цветка, как правило, была направлена на максимальное увеличение шансов для переноса пыльцы насекомыми, и поэтому этот процесс более надежен,
чем опыление ветром. В частности, растениям, опыляемым насекомыми, не нужны такие
большие количества пыльцы, как при опылении ветром.
Важным признаком успеха покрытосеменных и увеличения их разнообразия является биохимическая коэволюция. В некоторых группах покрытосеменных выработалась
способность образовывать вторичные метаболиты (алкалоиды, хиноны, эфирные масла,
флавоноиды, кристаллы оксалата кальция и др.)- ядовитые для животных вещества, защищающие растения от большинства фитофагов (вредителей).
Царство Животные
В царство животные входят многоклеточные организмы с гетеротрофным питанием.
Из многоклеточных организмов гетеротрофами, кроме животных являются и грибы. Эти
две группы организмов положили в основу своей жизнедеятельности две противоположные стратегии выживания.
Грибы, как вы помните, выбрали неподвижный образ жизни, что позволило им
использовать в качестве источника энергии малопитательную целлюлозу, на долю которой приходится более половины всего органического вещества планеты.
148
Животные, хотя и не сразу, избрали активный образ жизни, что дает им возможность и, в то же время, обязывает использовать более калорийные источники пищи, например, не целлюлозу, а грибы, ее переработавшие. Как следствие этого выбора,
использование органического вещества у собственно животных происходит иначе, чем это
характерно для растений.
а. Ведя активный образ жизни (передвигаясь), животные в процессе дыхания сжигают для извлечения энергии значительно большую часть органического вещества, чем
растения.
б. Целлюлозный клеточный скелет, характерный для растений (и для грибов) не
приемлем для двигающихся животных и отсутствует у них. Поэтому для «строительных»
нужд они используют сравнительно немного глюкозы.
в. Животные вторично утратили способность синтезировать из глюкозы многие необходимые им органические вещества. Ибо зачем утомляться, если эти вещества можно
получить из съеденных организмов непосредственно?
Многоклеточные животные образуют самую многочисленную группу живых организмов планеты, насчитывающую более 1,5 млн. ныне живущих видов. Ведя свое происхождение от одноклеточных организмов – протист, животные в основу своего способа
питания положили принцип питания протист, а именно, захват и переваривание пищи в
ограниченном пространстве. Однако многоклеточность наложила на этот процесс свои
особенности, а организация их многоклеточного тела претерпела существенные преобразования.
Вспомним как питаются протисты.
Простейшие имеют все ферменты, необходимые для превращения белков в аминокислоты, ДНК в нуклеотиды и т.д. Затем эти универсальные органические вещества можно
использовать для извлечения энергии и для строительства собственных белков, ДНК и т.д.
Беда только в том, что окружающая среда, будь то океан, пруд или капля, очень велика
по сравнению с, например, амебой, поэтому, просто выделив эти ферменты в пруд, амеба
никакого успеха не добьется, а только зря потратит ресурсы. Следовательно, необходимо
уменьшить объем среды до такого, в котором процесс пищеварения станет эффективен.
149
Амеба добивается этого, обволакивая добычу и заключая ее в пищеварительную вакуоль.
Другие простейшие делают в принципе то же самое, с той разницей, что пищеварительные вакуоли образуются не в любом месте клетки, а в определенном, а подогнать добычу
к нужному участку помогают жгутик или реснички. Другая амеба может съесть первую,
если имеет достаточные размеры, чтобы заключить ее в свою пищеварительную вакуоль.
Бесконечно так продолжаться не может, поскольку, размер клетки, при котором она может функционировать, ограничен. Как защититься маленькой амебе? Выход один – объединиться. При этом те амебки, которые окажутся внутри скопления, лишатся доступа к
источнику питания и либо вымрут, либо переберутся наружу. В результате получится полый шар – колония простейших.
Такое защитное построение таит в себе и атакующие возможности, которое с успехом реализовали многоклеточные животные. От каких одноклеточных или колониальных
протист произошли животные неизвестно, скорее всего это были какие-то неспециализированные организмы.
Многоклеточные животные чрезвычайно разнообразны по строению, различны по
размерам, массе тела. Всего на основе наиболее существенных общих черт строения все
животные подразделены на 23 типа. Родственные связи между разными типами животных
представлены на следующем.
Конечно, все 23 типа мы рассматривать не будем, не тот курс, однако, рассматривая историю становления этого царства, нам придется остановиться на некоторых из них.
150
Полый однослойный шар может быть вогнут внутрь себя, и это не слишком изменит его жизнь, но внутри образуется полость, куда вполне поместится и может быть переварена самая большая отдельная амеба.
Эта простая схема в принципе вполне отражает конструкцию кишечнополостных.
Великий прорыв к многоклеточности совершен по нехитрой схеме: скопление – шар – вогнутый шар, для решения насущной задачи – не быть съеденным и съесть другого. Главное приобретение, объединившее клетки в единый организм – гастральная или кишечная
полость, участок пространства позволяющий реализовать животный тип питания, прототип нашей кишечной трубки.
гастральная
полость
1 – колония простейших;
2 – вогнутая колония простейших (= кишечнополостное);
3 – кишечнополостное – суперхищник в мире простейших
Все прочие особенности строения кишечнополостных – это приспособления, обслуживающие работу кишечной полости по перевариванию других организмов, для чего
требуется решить две основные задачи.
Во-первых, часть времени надо держать полость замкнутой, отделенной от окружающей среды для эффективного пищеварения, и часть времени эту полость надо открывать для попадания пищи и удаления непереваренных остатков. Решение, что в данный
151
момент надлежит делать, принимает специализированная группа клеток - нервные клетки. Эти клетки должны уметь возбуждаться в ответ на стимулы окружающего мира и
должны уметь передавать это возбуждение другим нервным или иным клеткам организма.
У кишечнополостных нервные клетки располагаются во внешнем слое клеток – эктодерме
(внутренний называется – энтодерма). Такое приграничное положение, если вдуматься,
естественно, для клеток, отвечающих за контакты организма со средой. У всех других
многоклеточных животных нервные клетки также имеют эктодермальное происхождение,
хотя располагаются во взрослом состоянии уже отнюдь не снаружи.
Во-вторых, появляются клетки, способные собственно осуществить это замыкание,
т.е. мышечные клетки, обладающие способностью сокращаться.
В-третьих, внутренние клетки, выстилающие кишечную полость, уже вполне специализируются на пищеварении, не отвлекаясь на иную деятельность.
У кишечнополостных есть и тип клеток, не имеющий аналогов у других организмов – стрекательные клетки, которые убивают добычу, впрыскивая в нее яд через полую
нить.
Кишечнополостные – настоящие животные, и им присущи две особенности, характерные для всех многоклеточных животных и не характерные ни для кого более:
А) наличие 2 клеточных слоев – эктодермы и энтодермы (энтомезодермы), которые
выделяются в раннем развитие и образуют в дальнейшем различные ткани. Причем ткани,
являющиеся производными одного из этих слоев, не могут образоваться из клеток другого
и наоборот.
Б) образование в эктодерме нервных клеток.
Несмотря на простоту организации и глубокую древность, кишечнополостные
вполне процветающая и поныне группа, населяющая свою родину – мировой океан. У кишечнополостных есть две жизненные формы – полип (вогнутый шар лежит на дне с кишечной полостью, открывающейся вверх) и медуза (вогнутый шар плавает у поверхности
с кишечной полостью, открывающейся вниз). У подтипа медуз полипоидное и медузоидное поколения чередуются.
Живущая в пресной воде (которую освоили очень немногие кишечнополостные)
представитель этого класса – гидра утратила медузоидное поколение.
Для некоторых медуз характерно лишь медузоидное поколение, а для подтипа
Коралловых полипов – только полипоидное.
152
Жизненные формы
кишечнополостных
1 – полип;
2 – медуза
Продольные (а) и поперечные
(б) разрезы
(серым обозначена эктодерма,
черным эндодерма)
Медуз видели все, кто был на море. В тропиках немало медуз жалящих не просто
неприятно, но и опасно. В кухне стран Юго-Восточной Азии медуз с удовольствием едят,
блюдо получается вкусное, напоминает мягкие хрящики.
Живущие на дне коралловые полипы менее заметны.
153
Но результаты их деятельности можно увидеть, даже не выходя из дому, на географической карте. Многие острова в экваториальной части Тихого Океана созданы именно отложениями отмерших кораллов. Если кораллы обрастают кратер потухшего
подводного вулкана, то образуется типичный атолл, кольцевидный остров с лагуной в
центре. Интересно, что кораллы как сейчас не могут жить при температуре воды холоднее
+20, так и никогда не могли в далеком прошлом. Поэтому по находкам ископаемых кораллов можно строить заключения о климате (и, соответственно, географическом положении)
континентов в палеозое, например.
Есть еще один тип примитивных животных - Губки, для которых характерно то, что
клетки их тела хоть и специализированы, но способны эту специализацию менять. Функционально клетки губок слабо связаны между собою.
Различные типы
строения губок
Тело губок высотой от 1,5 мм до 1 м состоит из двуслойной пористой стенки, окружающей центральную полость. Между слоями стенки находится студѐнистая мезоглея, в
которой содержатся клетки разного рода. Губки ведут неподвижный образ жизни, прикре-
154
плясь своим основанием к субстрату. Только устье и поры способны немного сужаться.
Под действием жгутиковых клеток – хоаноцитов, выстилающих внутреннюю поверхность
губок, вода со взвешенными пищевыми частицами закачивается через поры во внутреннюю полость. Здесь различные органические вещества, а также бактерии и планктон захватываются хоаноцитами. Продукты метаболизма выходят вместе с водой наружу через
широкое устье. Некоторые губки прокачивают сквозь себя за день до полутора тонн воды.
Скелет губок развивается в мезоглее. Он состоит из фибриллярного белка коллагена или органического вещества спонгина и миллионов микроскопических игл (спикул),
образованных кремнезѐмом или углекислой известью. Строение скелета служит основным
признаком классификации губок.
Большинство губок гермафродиты. Размножение половое и бесполое. У губок очень
хорошо развита способность к регенерации тканей: даже если губку разрезать на куски,
то из каждого кусочка через некоторое время вырастет новая губка.
Большинство губок живут от нескольких недель до двух лет; конская губка может
жить до 50 лет и больше.
Отнесение губок к настоящим животным не бесспорно. Науке известно около 5000
видов губок, большинство из которых населяют моря и океаны, и лишь 150 видов избрали
местом жительства пресные водоѐмы. На разных глубинах встречаются губки самых разных габаритов — от 1 м² до 1 см² — и цветов.
По способу питания губки — самые примитивные многоклеточные существа — являются фильтраторами. Их внутренние клетки процеживают частицы пищи, поступающей
сквозь пористые стенки с током воды. Пройдя через атриальную полость и отдав кислород
и частицы пищи, вода выталкивается наружу через устье губки. Каждая клетка снабжена
крохотным жгутиком в липком воротничке. Ритмичные движения жгутиков создают ток воды, а с ним и пищевых частиц, которые прилипают к воротничкам и поглощаются клетками.
Радиально-симметричные животные.
Для животных, ведущих неподвижный образ жизни лежа на дне или дрейфуя у поверхности воды, среда неоднородна в направлении верх-низ, но одинакова по сторонам
света. Соответственно для таких животных характерна радиальная симметрия тела. Помимо кишечнополостных первичной радиальной симметрией обладают гребневики.
Гребневики – особый тип животных, по строению они похожи на медуз, но явно им
не родственны. Одна из особенностей гребневиков то, что органами движения им служат
ряды гребных пластинок, образованных пучками ресничек. Размеры колеблются от 2—3
мм до 3 метров. Известно от 100 до 150 видов (точный подсчет затруднен из-за слабой
разработанности системы гребневиков).
155
У активно двигающихся животных среда становится неоднородной и в направлении
вперед-назад и, как следствие, появляется хорошо нам знакомая по строению собственного тела двусторонняя симметрия. При вторичном переходе к неподвижному образу жизни,
как например, у иглокожих (морских звезд), развивается вторичная радиальная симметрия, но утраченная двусторонняя симметрия сохраняется в асимметрии расположения некоторых органов взрослого животного или, еще чаще, в строении личинки.
Перейдем к двустороннесимметричным.
Тип Плоские черви (Plathelminthes)
Двусторонне-симметричные (билатеральные) животные. Тело сплющено в спинобрюшном направлении.
Предположим, что кишечнополостное животное легло на дно. Такое положение
представляется вполне рациональным, если, например, имеет место постоянное горизонтальное течение. Если течение ослабеет впоследствии, то это можно скомпенсировать
собственным движением. Что из того, что имелось у радиально-симметричных предков
можно приспособить для активного движения? Реснички и мышечные клетки. Реснички
имеют тот недостаток, что, будучи клеточными органеллами, они пригодны лишь для
очень некрупных организмов или как дополнительный двигатель. Что реально у плоских
червей и наблюдается. Другой ресурс – мышечные клетки. Следует просто увеличить их
количество, и получится кожно-мускульный мешок, согласованные сокращения которого
позволят вполне внятно передвигаться в водной среде. Нарастить мышечные клетки – дурацкое дело – нехитрое, а вот добиться согласованности их сокращений совсем не так
просто. Нервная система кишечнополостных была диффузной, т.е. представляла собой
равномерную сеть нервных клеток на теле животного. Раздражение любой из клеток приводило к возбуждению всех остальных нервных, а затем и всех мышечных клеток. Плоским червям такой примитивной реактивности уже не достаточно, требуется центр
хранения программ действий и центр обработки информации, поступающей от органов
чувств, для запуска одной из имеющихся программ. Нервные клетки вокруг первичного
рта умножаются и группируются, образуя такой центр – кольцевое окологлоточное скоп-
156
ление, а от него тянутся назад нервные стволы. Принципиально таким же образом устроена и нервная система большинства других беспозвоночных, включая и насекомых с их
сложным поведением.
Увеличение количества мышечных клеток создает еще одну проблему – тело червя
становится достаточно толстым, и поступление веществ от клеток, выстилающих кишечную полость, к остальным клеткам за счет диффузии становится недостаточно эффективным. А двигательная активность как раз такой эффективной передачи требует. Плоские
черви решают эту проблему разветвлением кишечной полости, веточки которой близко
подходят к разным участкам тела. Анального отверстия нет; непереваренные остатки пищи выбрасываются через ротовое отверстие.
Еще одна проблема, с которой приходится сталкиваться плоским червям, также
проистекает от утолщения тела. Куда девать ненужные продукты обмена образующиеся в
клетках – например, избыток азота, который у людей выводится в виде мочевины, а у
некоторых других животных в виде иных соединений? У двуслойных кишечнополостных
вопрос решался просто – клетки и экто- и энтодермы могли непосредственно выбрасывать
их во внешнюю среду. А у многослойных червей (у плоских червей впервые среди многоклеточных животных появляется третий, средний, слой – мезодерма, участвующий в образовании органов и систем органов) продукты оказываются и внутри организма тоже.
Приходится обзавестись специальными клетками - протонефридиями, чья функция – очистка внутренней среды организма путем выброса наружу вредных веществ, т.е. тех, чьи
концентрации становятся нежелательно высокими.
Половая система у каждой особи представлена комплектом мужских и женских органов (гермафродитизм). Оплодотворение перекрестное, но возможно и самооплодотворение (особое значение это имеет для паразитов).
Так в основном устроены свободно живущие в водной среде плоские черви, относящиеся к классу Ресничных.
Есть еще немало паразитических плоских червей, измененных и упрощенных так,
что мать родная не узнает.
157
Например, Класс Ленточные черви (Cestoda) у всех представителей класса, которые паразитируют в тонком кишечнике позвоночных, полностью отсутствиет пищеварительная система.
Значительную опасность для человека представляют некоторые плоские черви из
класса Сосальщиков (Trematoda), в частности Кошачья двуустка, развитие которой в организме человека приводит к такой болезни – как описторхоз. улитке, которая называется
"битиния личи". человека, а также кошки, собаки и некоторых других плотоядных животных.
158
Тип Круглые черви или Нематоды.
Этот тип червей включает как свободноживущие формы (собственно нематоды),
так паразитические формы. Но паразитические круглые черви не сильно отличаются по
облику от свободноживущих. В сечении все нематоды действительно круглые. По сравнению с плоскими червями круглые имеют два усовершенствования.
Во-первых, появляется кутикула – защитная пленка, выделяемая клетками эктодермы и покрывающая тело червя. Наличие кутикулы, предохраняющей нематод от быстрого высыхания, позволило им освоить такую среду обитания как почва. Речь идет,
конечно, только о горизонтах почвы, где воздух почти постоянно насыщен водяными парами, но и это большое завоевание.
Во-вторых, у нематод появляется первичная полость тела. То пространство, между кишечной полостью и наружными покровами, которое у плоских червей заполняли
мышечные клетки и клетки рыхлой паренхимы, теперь заполняется жидкостью. Клетки
паренхимы и, частично, мышечные клетки при этом редуцируются.
Появление полости решает немало проблем. Теперь обмен веществами между клетками через полостную жидкость происходит намного эффективней и отпадает необходимость в разветвленном, как это было у плоских червей, кишечнике. А неразветвленный
159
кишечник позволяет, наконец-то, обзавестись анальным отверстием – простым, но полезным приспособлением. Другое применение – опорное: столбик несжимаемой жидкости,
заключенный даже в тонкую кутикулу, создает некое подобие скелета, достаточно прочное, чтобы крошечные нематоды могли существовать в почве в воздушной среде (плоских
червей просто размазало бы по субстрату). Рациональней становится и работа выделительной системы, теперь нефридии чистят полостную жидкость, куда клетки все ненужное
им выделяют.
Характерная особенность нематод — постоянство клеточного состава (строго определенное число клеток, входящих в состав какой-нибудь ткани или органа). В связи с
этим они не способны к регенерации.
Нематоды и сегодня богатая видами и повсеместно распространенная группа животных. За создание полости тела им пришлось заплатить исчезновением части мускульного мешка. Усеченная мускулатура и круглое сечение делают их никудышными
пловцами. Но для донных и почвенных обитателей, коими является огромное большинство
нематод, круглое сечение благо, а примитивность движений – невеликая беда, а паразитическим формам – оно практически и не нужно.
Общая характеристика круглых червей.
В существовавшем когда-то в архее мире червей – существ, не умевших кусаться,
размер был очень важен. Он позволял проглотить более мелких, а более крупные никем
не могли быть проглочены. Все нематоды мелкие. И у желеобразных плоских червей
больших размеров достигли лишь паразиты кишечника позвоночных, и то «недавно», тогда, когда эти позвоночные появились.
Всякая конструкция имеет свои оптимальные размеры, имеет минимальные и
максимальные, за пределами которых она нежизнеспособна. Это было справедливо по отношению к клетке, справедливо и по отношению к червю. Покрытое тонкой кутикулой,
нежное тело червя очень ранимо, причем тем более, чем он крупнее – это с одной стороны. С другой стороны, некоторые системы или не рассчитаны на обслуживание большого
тела, или попросту отсутствуют за ненадобностью. Среди круглых червей много паразитов.
Тип Кольчатые черви
Появление у кольчатых черней некоторых дополнительных признаков по сравнению с круглыми, сделало их самыми крупными червями. Как и нематоды, они имеют поверхностную кутикулу и полость тела. Полость тела кольчецов называется вторичной или
целомом, и развивается из специальных зачатков – парных полых целомических мешков,
которые разрастаясь, вытесняют первичную полость тела. Эволюционно полость нематод
и целом – совсем разные полости, но конструктивно отличия не принципиальны. Конструктивных новшеств тоже немало.
А. У нематод распределение по телу питательных веществ, поступающих из кишечной трубки, и кислорода, поступающего через внешние покровы, происходило через полостную жидкость пассивно. Для более крупного животного этого недостаточно, нужно
искусственно ускорить циркуляцию жидкости. Появляется насос, сократимая мышечная
камера – сердце, и система шлангов – сосудов. Так у кольчецов появляется кровеносная
система.
160
Б. Кольчатые черви – сегментированные животные, они состоят из головного и хвостового отсека, возникающих как передний и задний концы самой ранней личинки, и многих одинаковых отсеков, большинство из которых образуются постепенно по мере роста
личинки. Сегментированность упрощает, упорядочивает рост червя, а также решает и
другие проблемы. Как большие корабли делят на герметичные отсеки, так и составленное
из многих сегментов тело кольчатого червя становится менее уязвимым при внешних воздействиях. Ряд систем дублируется посегментно и для таких, например, как выделительная система это выход из положения, поскольку конструктивно она не рассчитана на
большой объем жидкости. Нервная система кольчецов принимает вид, характерный для
сегментированных животных: окологлоточные скопления + брюшная нервная цепочка с
узлами в каждом сегменте.
В. Большой размер создает проблемы со снабжением тела кислородом. Все ранее
рассмотренные группы получали кислород через поверхность тела. Но объем растет пропорционально кубу измерения, а поверхность только квадрату. Площадь поверхности
можно, однако, существенно увеличить, сделав ее складчатой. У кольчатых червей появляются на каждом сегменте парные выросты, состоящие из мышечных волокон и покрытые эктодермой с кутикулой - параподии. Поступление кислорода через параподии
увеличивается не только из-за большей теперь площади поверхности тела, но и потому
также, что параподии способны шевелиться. Согласованные движения параподий также
могут убыстрять плавание червя, хотя эта их функция едва ли очень существенна для
кольчецов.
Г. Личинка, трохофора, заслуживает отдельного упоминания. Она имеет форму яйца и снабжена ресничками по экватору и на тупом (головном) конце. Маленькая личинка
еще не имеет мускульного мешка для того, чтобы двигаться, но ее крошечные размеры
позволяют и двигаться, и загонять себе пищу с помощью ресничек. Вспомним, что также
конструктивно устроены и инфузории, преуспевающая группа одноклеточных организмов.
Жизнеспособность, даже эффективность, личиночной стадии – немаловажный фактор успеха трохофорных животных в конкурентной борьбе.
161
Мы почти ничего не знаем о доисторическом мире червей, отсутствие у них скелета делает ничтожной вероятность палеонтологических находок. Сегодняшняя фауна кольчатых червей знакома широкой общественности, главным образом, благодаря дождевым
червям и пиявкам.
Тип Моллюски.
Есть основания полагать, что моллюски родственны кольчатым червям. То есть
общий для моллюсков и кольчецов предок жил намного позднее, чем общий предок их с,
например, круглыми или плоскими червями. На это указывают общие новоприобретения,
такие как целомическая полость и трохофороподобная личинка.
В некоторых архаичных группах моллюсков сохраняются и признаки того, что их
предки были сегментированными животными, хотя такая интерпретация небесспорна и
признается не всеми зоологами.
Итак, предками моллюсков были если не сами кольчатые черви, то организмы
весьма похожие на них. Еще одной общей чертой строения, как кольчатых червей так и
моллюсков, является то, что хотя кишечная трубка и имеет энтодермальное происхождение, но заднем и переднем (глоточном) конце кишка составлена клетками эктодермы, как
бы слегка завернувшимися внутрь кишечника.
У моллюсков эти эктодермальные клетки на переднем конце кишечной трубки заняли достаточно большое место, сформировав глотку с хитиновыми "зубами", т.к. эктодермальные клетки способны формировать кутикулу с хитиновыми включениями. Глотка
имеет мускулатуру, которую можно приспособить для некоторой подвижности зубной пла-
162
стинки – радулы. Являясь характерным для всех моллюсков изобретением, радула стала
одним из самых ранних приспособлений для измельчения пищи, созданных жизнью на
нашей планете. Собственно, для измельчения то пищи она не слишком и пригодна, скорее
для соскабливания, но и этого немало. Например, дождевой червь пропускает через свой
кишечник рыхлую почву со всеми, кто в ней живет, и это лучшее, что можно придумать,
не имея какого-либо ротового аппарата. Умеющим соскабливать моллюско-червям стали
доступны обрастания камней и скал, огромный пищевой ресурс, который они контролируют и поныне. Более того, несколько сотен видов безраковинных червеобразных моллюсков, относящихся к классу Aplacophora, дожили до наших дней и иллюстрируют исходную
организацию моллюсков – червь с радулой.
Спокойно наслаждаться плодами своего главного изобретения – радулы, моллюскам, впрочем, не дали. Идея атомной бомбы, став очевидной для физиков, была в середине ХХ века почти одновременно реализована в разных странах. Так и идея создания
ротового аппарата уже витала в водах докембрийского океана и выйти на этот уровень
организации тоже удалось сразу нескольким группам животных (о членистоногих и хордовых, нынешних хозяевах Земли – речь ниже).
Кто бы ни начал кусать моллюскочервей, свои же или чужие, но защита тела снаружи становится весьма актуальной. Сначала клетки эктодермы спинной стороны начинают выделять не эфемерную кутикулу, а много более прочное вещество на основе
карбоната кальция, в котором в морской воде нет недостатка. Получается раковина. Строго говоря, раковину выделяет складка эктодермы – мантия. Мантия свисает с верха спины
по бокам тела, раковина тоже. Раковина в результате не прилегает плотно к телу моллюска, между ней и телом существует мантийная полость. По той же причине (что является
производным мантии), раковина не образуется на брюшной, прилегающей к дну поверхности тела.
Одно плохо – раковина не позволяет плавать «баттерфляем» за счет сокращений
мускульного мешка. Плавать нельзя, но ползать-то можно! Мышцы под раковиной редуцируются за бесполезностью, а на брюшной стороне, напротив, сильно развиваются и образуют ногу – орган ползания, верхом на котором движется сам моллюск вместе с
раковиной. Движение получается небыстрым, но и спешить особенно некуда.
Брюхоногие моллюски (класс Gastropoda) создали по-настоящему закрытую раковину, а для того, чтобы моллюск мог расти, придали ей форму расширяющейся спирали.
Брюхоногие наиболее последовательно реализовали стратегию «соскабливатель», - неторопливые, надежно защищенные животные, 100 000 видов. Плотно закрываясь, их домик
спасает не только от врагов, но и от высыхания, благодаря чему брюхоногие отлично освоили и сушу тоже. Моллюски отличаются асимметричным туловищем, обычно заключенным в спиральную раковину, четко заметной головой и широкой плоской ногой. На голове
типичного брюхоногого находятся одна или две пары щупалец и пара глаз. Многие брю-
163
хоногие раздельнополы, другие – гермафродиты. Большинство видов – яйцекладущие,
причем яйца они откладывают в защитных капсулах.
Двустворчатые моллюски (класс Bivalvia) имеют раковину из двух симметричных
половинок, закрывающих полностью все тело, в том числе и с брюшной стороны. Такая
раковина ставит крест на подвижном образе жизни, с ней можно только лежать на боку на
дне и фильтровать воду, выбирая взвешенную органику. Радула и та ими утрачена, поскольку не нужна. Фильтруют и другие организмы, но их, бывает, покусывают. А двустворчатым за прочными створками никто не мешает заниматься любимым делом.
Головоногие моллюски (класс Cephalopoda) раньше тоже имели спирально закрученную раковину. Ее нежилые отсеки, те, из которых моллюск уже вырос, все равно пустовали, и головоногие научились закачивать туда газ. Таким образом, регулируя свой
удельный вес, головоногие смогли плавать в толще воды. Нога превратилась частично в
164
сократимую воронку, орган плавания, выбрасывающий воду. Многие виды способны быстро плавать, выталкивая воду из мантийной полости через трубчатый сифон, а иногда и с
помощью плавников. Другая часть ноги стала щупальцами, ими хищные головоногие ловят добычу, а радулой добычу измельчают (перетирают). Все раковинные головоногие,
например, аммониты и белемниты, вымерли (кроме одного вида – наутилуса). Все остальные современные головоногие раковину утратили, но и без нее ведут прежний образ жизни.
Тип Членистоногие.
Родство членистоногих с кольчатыми червями, выглядит совсем очевидным: помимо целома и трохофоры, совпадает общий план строения: головная лопасть, многочисленные сегменты тела, хвостовая лопасть. Причем, каждый отсек несет по придатку.
Членистоногие, как и моллюски, появились в результате решения кольчатыми
червями задачи приобретения наружного панциря. Моллюски сделали упор на прочность
панциря и использовали в качестве основного строительного материала соли кальция и
магния. Панцирь получился тяжелый, но в водной среде это не большая беда. Панцирь
моллюсков выделяется мантией и потому не плотно прилегает к поверхности тела, что позволяет, придав ему подходящую форму, например, расширяющейся спирали, расти. Другим решением могло быть то, что моллюск вылезал бы из старого панциря и быстренько
делал новый размером побольше, на вырост. Никто из живущих моллюсков или из вымерших такую стратегию не реализовал, среди прочего, вероятно, и потому, что создание
новой известковой раковины дело долгое, а за это время тебя успеют съесть.
Членистоногие совершенствовали панцирь на основе хитиновой кутикулы. Поверхностная кутикула кольчеца утолщается и твердеет, образуя хитиновый панцирь вокруг всего тела. Добавление к хитину солей металлов позволяет добиться прочности при
сохранении легкости панциря. Но, поскольку панцирь выделяется не мантией, а непосредственно поверхностным эпителием, то он плотно облегает тело и уже никаких возможностей для роста не оставляет. У членистоногих не остается другого выхода, как расти
прерывисто, в момент после выхода из старого панциря и до образования нового. Такая
процедура называется линькой. Линька существенно облегчается благодаря химическим
165
свойствам хитина, - новый хитиновый панцирь можно заранее приготовить под старым.
При этом панцирь будет эластичным, но быстро затвердеет, когда это станет необходимо.
Единственное, что возможно из приобретений кольчецов приспособить для движения – параподии, которые ранее выполняли в основном функцию жабр. Параподии удлиняются, становятся членистыми, теперь помимо дыхательной функции они становятся
органами движения, а затем и органами измельчения пищи, если трутся друг об друга.
Мускульный мешок, став бесполезным, редуцируется, но часть мышц сохраняется и служит теперь для шевеления конечностями.
То, что мы в результате получаем, устроено по сути точно так, как трилобиты,
представители членистоногих (в ранге подтипа), изобиловавшие в морях раннего палеозоя и дружно вымершие к позднему палеозою, оставив нам на память лишь множество
прекрасно сохранившихся красивых окаменелостей. Все сегменты тела трилобитов несли
166
одинаковые двигательно-жевательно-дыхательные конечности, лишь на головной лопасти
придатки служили антеннами – органами осязания, вероятно.
Стратегия дальнейшего совершенствования организации членистоногих состояла
в специализации конечностей. Процесс этот существенно облегчался посегментным расположением конечностей, ведь сегменты изначально и «конструировались» как независимые, до некоторой степени автономные отсеки тела. Общую тенденцию специализации
конечностей и несущих их сегментов, подсказывает простой здравый смысл, и действительно, в общем, она независимо совпадает у всех групп членистоногих.
Головная (предротовая) лопасть и первый сегмент несут чувствительные придатки, ибо, где им быть, как не спереди. Следующие сегменты, расположенные в непосредственной близости к ротовому отверстию, специализируются на захвате и измельчении
пищи. Передний отдел тела с чувствительными и ротовыми придатками – голова. Состав
головного отдела очень консервативен и является важнейшим основанием для деления
членистоногих на группы. Для головного отдела характерно также тесное слияние его
сегментов так, что само изначальное их количество не без труда и споров устанавливается и специалистами.
Следующий отдел, грудь, несет двигательные конечности. Количество двигательных конечностей имеет тенденцию к сокращению.
Последний отдел, брюшко наиболее непостоянен по составу, а конечности его,
как правило, либо редуцируются, либо изменяются до трудноузнаваемости. Более подробное рассмотрение сегментации и специализации конечностей членистоногих способно
заморочить любую светлую голову.
Современные членистоногие делятся на три подтипа: Хелицеровые, Ракообразные и Трахейные. Архаичные и новоприобретенные признаки затейливо перетасованы у
разных групп, так что зоологам во всем этом пытающимся разобраться, жизнь медом не
кажется.
Итак. По сравнению с кольчецами внутреннее строение членистоногих изменилось
не принципиально. Главное приобретение - плотно облегающий тело панцирь и решение
проблемы роста механизмом линек. Отсюда развитие конечностей из параподий, отсюда
специализация части конечностей в ротовой аппарат. Ротовой аппарат снимает великую
167
проблему докембрийского Мира червей - теперь можно съесть что угодно и кого угодно,
не обращая внимания на свои размеры (например, маленькие) и размеры съедаемого (например, большие).
Завоевание суши.
Освоение суши требовало от животных решения тех же проблем, что и от растений.
Начать с того, что животные, как и растения, не умели размножаться вне водной среды.
Эффективная в воде личинка трохофора вовсе нежизнеспособна на суше. Решение нашлось такое: во-первых, следует сделать оболочку яйца водонепроницаемой. Во-вторых,
следует быстренько пройти внутри яйца стадию трохофоры и к моменту выхода на свет
божий сформироваться до стадии пусть маленького, но взрослого, пригодного к самостоятельной жизни животного.
Для предотвращения быстрой потери влаги необходимо иметь хотя бы кутикулу. У
не имеющих ее кишечнополостных и плоских червей нет никаких возможностей для перехода даже к полуназемному существованию. Круглые и кольчатые черви уже могут существовать в местах, куда не попадают прямые солнечные лучи, если воздух насыщен
влагой, т.е. проще говоря, в почве. Адаптивная ситуация для такого перехода возникала и
возникает множество раз - море отступает, и морская почвенная фауна плавно становится
фауной сухопутной почвы, где, впрочем, вынуждена и оставаться.
Утолщенная кутикула членистоногих гораздо эффективнее сберегает влагу, но для
того, чтобы стать по-настоящему сухопутными животными, следует как-то решить проблему потери воды при работе выделительной и дыхательной систем.
Выводя продукты обмена в виде водного раствора (мочи) мы много жидкости теряем. Членистоногие придумали выводить мочу не во внешнюю среду, а в кишечник, откуда
вода вновь всасывается, а продукты обмена окончательно выводятся уже в твердом виде.
Дыхание подразумевает газообмен в жидкой среде или через влажную поверхность, что также привело бы к огромным потерям воды через эту поверхность, например,
если постоянно смачивать конечность с жаберными лепестками. Выход может быть в том,
чтобы спрятать жаберную ногу в специальный карман и, таким образом, создать влажную
камеру для газообмена (=легкие членистоногих).
Такой механизм дыхания и был реализован, но при малых размерах тела более
эффективным оказался другой выход из положения – трахейное дыхание. Трахеи – это
168
тонкие ветвящиеся трубочки, ведущие от поверхности тела непосредственно к снабжаемым кислородом органам.
Из хелицеровых полностью сухопутной группой являются паукообразные, но общий
предок всех паукообразных был морским организмом. Это видно из того, что разные группы паукообразных независимо создавали дыхательную и выделительную системы, пригодные к наземному существованию. Устройство ротового аппарата паукообразных
подразумевает питание жидкой пищей и, следовательно, хищничество
Многочисленны на сегодня две группы паукообразных – собственно пауки и клещи.
Выделительная и дыхательная системы Трахейных устроены по единому плану.
Значит, общий предок всех Трахейных был уже сухопутным животным. К Трахейным относятся многоножки, скрытночелюстные и насекомые.
Насекомые.
Крылатые насекомые имеют крылья. Древнекрылые насекомые не были способны
складывать крылья, что делало их весьма неуклюжими на земле. Сохранилось две группы
древнекрылых. Поденки и стрекозы, причем завоеванное стрекозами с конца палеозоя
«господство в воздухе» до сих пор не поставлено под сомнение никем из насекомых, разве только птицы существенно потеснили стрекоз.
169
К новокрылым насекомым принадлежат остальные 99,9% видов. Новокрылые научились переворачивать крылья и компактно плоско складывать их на спине, таким образом, они вернули себе легкость передвижения по земле, не утратив способности к полету.
Новокрылые довели до совершенства грызущий ротовой аппарат, а также создали непревзойденный сосущий ротовой аппарат в модификациях колюще-сосущий (цикады, клопы,
комары), лижуще-сосущий (мухи), просто сосущий (бабочки).
У всех насекомых рост сопровождается многими личиночными линьками, но только
в результате последней линьки появляется крылатое насекомое и только в результате ее
же появляется половозрелое насекомое. Крылатая стадия всегда половозрела, хотя половозрелая не всегда крылата (при вторичной утрате крыльев). Таким образом, крылатая
половозрелая форма должна сформироваться внутри последнего личиночного возраста,
что накладывает определенные ограничения на конструкцию личинки у насекомых с неполным превращением (равно как и у древнекрылых). Насекомые с полным превращением сделали личинку последнего возраста неподвижной, спеленатой в кокон куколкой. На
стадии куколки неторопливо происходит глубокая перестройка организма, что позволяет
личинке быть сколь угодно непохожей на взрослое насекомое (гусеница – бабочка). Поскольку ничего другого обнаружить не удается, то похоже на то, что именно эта особенность приводит к тому, что по числу видов насекомые с полным превращением составляют
90% от всех обитателей планеты.
Насекомые освоили все мыслимые и немыслимые виды пищи и среды обитания.
Единственное, чего им не удалось, это во всеоружии новой организации вернуться в родную среду членистоногих – океан, как у млекопитающих, например, это сделали китообразные. Пресные воды кишат насекомыми, в соленых – никого.
170
Вторичноротые.
Мы закончили группу трохофорных животных (кольчецы, моллюски, членистоногие). Позвоночные животные, включая людей, к трохофорным не принадлежат. Их сближает с трохофорными только успешность, вторичная полость тела и сегментированность,
но, скорее всего, все это позвоночные обрели самостоятельно, независимо от трохофорных.
В своем эмбриональном развитии организмы в той или иной степени повторяют
путь эволюционного развития их предков. Яйцеклетка соответствует одноклеточным простейшим, первые клетки будущего организма животного собраны в полый шар, как колония простейших. Затем часть клеток с поверхности переселяется тем или иным способом
внутрь, и зародыш становится двухслойным с первичным ртом, ведущим в кишечную полость, т.е. повторяется организация кишечнополостных. Затем у трохофорных животных
на заднем конце тела прорывается анальное отверстие. В соответствии с этим, трохофорные относятся первичноротыми животными. Позвоночные относятся к вторичноротым животным. У вторичноротых, то отверстие, ведущее в кишечную полость, которое
закладывается как анальное, в дальнейшем вторично служит ртом, а первичный рот становится, соответственно, анусом.
Кроме типа хордовых, к которому принадлежат и позвоночные, к вторичноротым
относятся и другие типы океанических животных, из которых наиболее заметен тип Иглокожих, к которому принадлежат морские звезды и морские ежи. Иглокожие вторично вернулись к радиальной симметрии, но строение личинки и детали строения взрослых
животных доказывают двустороннюю симметрию их предков.
Помимо вторичного рта вторичноротых объединяют и другие общие признаки. Совсем по-другому происходит раннее дробление яйцеклетки, иначе (как карманы кишечника) закладываются целомические мешки и всегда в количестве трех пар, что
соответствует 3 первичным сегментам. Личиночный мозг вторичноротых не является мозгом взрослого животного и даже не входит в состав взрослого мозга.
171
Родственные связи внутри вторичноротых намного менее понятны, чем для первичноротых. Поэтому ограничим знакомство с вторичноротыми одним типом.
Тип Хордовые.
Для типа хордовых характерны четыре уникальные особенности.
Во-первых, у них имеется плотная трубка – хорда, которая закладывается как выпячивание кишечника со спинной стороны.
Во-вторых, нервная система у них тоже организована в виде трубки, которая образуется как впячивание покровов, тоже со спинной стороны.
В-третьих, кишечная трубка хордовых имеет на переднем конце щели (жаберные
щели), через которые она соединена с внешней средой.
В-четвертых, та сторона, которую мы называли спинной, на самом деле первично
брюшная, - хордовые, перевернутые кверху брюхом животные.
Пятой особенностью хордовых можно назвать то, что все эти особенности у 99,9%
хордовых мало, в чем проявляются у взрослых животных.
Только горстка представителей подтипа Бесчерепных (ланцетники), устроены
именно так, как положено хордовым. Представители другого подтипа – Оболочников дегенерировали до прикрепленных к дну мешков, окруженных студенистой оболочкой и
фильтрующих морскую воду. Лишь тогда, когда были изучены личинки оболочников, которые день-другой активно плавают, расселяясь перед тем, как навсегда уткнуться головой в дно, то обнаружились и хорда, и нервная трубка, и жаберные щели.
172
Третий подтип – Позвоночные с лихвой компенсирует убогость своих родственников. Позвоночные, кажется, до конца использовали все преимущества того плана строения, который им достался как хордовым животным.
Хорда. На первый взгляд наличие хрящевого тяжа, который структурирует тело,
вещь полезная, но не более. Вопрос в том, как использовать хорду, если так, как малоподвижный ланцетник, то можно было бы обойтись и полостью тела. Но, если делать
ставку на активный образ жизни, то хорда - основа осевого скелета, на который можно
«подвесить» остальные необходимые конструкции. Тому способствуют свойства хряща.
Во-первых, если клетки соединительной ткани в принципе способны выделять хрящ, то
хрящ может образоваться не только в составе хорды, но и на других участках тела. Вовторых, если выделяющие хрящ клетки добавят в него побольше солей, то хрящ станет
сначала тверже, а затем и вовсе окостенеет.
Эластичная хорда ланцетника заменяется позвонками, сначала из прочного хряща
(хрящевые рыбы = акулы), а затем просто костными (костные рыбы). Подвижное сочленение прочных позвонков дает конструкции необходимую гибкость. Выросты позвонков со
спинной стороны дают защиту нервной трубке, а с брюшной – нежным внутренним органам.
Еще одной характерной особенностью вторичноротых является то, что кожные покровы их многослойны, под эпидермисом лежит еще слой соединительнотканных клеток,
тех самых, что умеют выделять хрящ. Появляется соблазнительная возможность создать
панцирь из кожных костей. Вымершая группа панцирных рыб так и сделала, но как видно
из результата, сделала напрасно. Успех ждал не тех неповоротливых позвоночных, что
спрятались в панцирь, а тех, кто избрал тактику – «мы будем быстры и вездесущи, а вы
попробуйте нас догнать или укрыться от нас». Тем не менее, кожные окостенения были в
той или иной степени характерны для всех позвоночных, а кожные кости, опустившись
вглубь тела, образовали, в частности черепную коробку – вместилище головного мозга =
передней части нервной трубки.
Наличие хорды подразумевает и использование ее как орган движения. Ланцетник
плавает, изгибая хорду в горизонтальной плоскости, рыбы тоже, но плавают много быстрее за счет хорошо развитого хвостового плавника. Плавники образуются как кожные
складки, заполненные хрящами. В дополнение к основному хвостовому появляется спинной (киль) и две пары боковых (рули глубины). Плавники надежно крепятся на осевом
скелете, две пары боковых плавников, соединенные с позвоночником станут в будущем
конечностями четвероногих.
Жаберные щели. Возникли как нехитрое приспособление для дыхания и, возможно,
фильтрации воды. В конструкцию напрашивается структурирование их хрящом. У ланцетников имеются в большом количестве (десятки) с тенденцией к уменьшению числа. Нали-
173
цо прекрасная преадаптация к созданию вожделенного ротового аппарата: задние щели
редуцируются бесследно, средние используются по исходному назначению, передние
превращаются в подвешенные к черепу челюсти. Считая моллюсков и, само собой, членистоногих, это третий известный случай изобретения ротового аппарата.
Нервная трубка. Центральная нервная система позвоночных, как и у первичноротых, располагается на переднем конце тела, поближе ко рту и органам чувств. У позвоночных она организована как расширения нервной трубки. Мы слишком мало знаем о
механизмах функционирования нервной системы, чтобы судить о том, эти ли конструктивные отличия, или какие-либо иные, привели к существенным различиям в функционировании нервных систем, но различия существенны.
Поведение первичноротых может быть и весьма хитроумным, но всегда жестко генетически запрограммировано, вне какой-либо зависимости от возможного изменения обстоятельств. Изменения поведения могут происходить лишь как любые другие
генетические изменения, не направлено и случайно.
Поведение позвоночных тоже генетически запрограммировано, но программа допускает изменения самой себя. Например, увидев мелкий движущийся объект, съешь его!
Но. Если объект больно ужалил, запомни это. Запомнил, был вторично ужален! ОК, программа изменена, теперь так: увидев движущийся объект, съешь его, если он не полосат,
если полосат – проигнорируй.
Очевидно, что чем короче жизненный цикл животного, тем выгоднее жесткое «первичноротое» программирование. И напротив, обучаемая программа рассчитана на долгую
жизнь. Заметим, что такую же стратегию диктует и возникший у позвоночных внутренний
скелет. В самом деле, у членистоногих наружный скелет при увеличении размеров быстро
становится недопустимо тяжелым. У позвоночных внутренний скелет размеров не ограничивает. Глупо не воспользоваться возможностью стать больше других, но затраты на достижение крупных размеров будут оправданы уж никак не в том случае, когда животное,
этого размера достигнув, немедленно врежет дуба.
Позвоночные, этапы большого пути.
Описывая общие тенденции эволюции Позвоночных, мы собственно уже и дошли
до уровня организации рыб – первой по-настоящему успешной группы позвоночных.
Рыбы создали внутренний скелет, двигательные конечности и ротовой аппарат. Разве
только следуют сказать, что две группы рыб, хрящевые (акулы) и костные (все остальные) состоят лишь в очень отдаленном родстве и иллюстрируют, то, как к сходному устройству можно придти независимо. Рыбы заняли все мыслимые экологические ниши в
водной среде, но как мы помним, пищевые ресурсы Земли распределены так, что большая
их часть сосредоточена на меньшей сухопутной части планеты. Слайд
Первый шаг к освоению суши сделали Земноводные. Преадаптивный механизм для
появления дыхания атмосферным воздухом почти наверняка состоял в хроническом де-
174
фиците кислорода в теплых, заполненных гниющей органикой внутренних водоемах каменноугольного периода. Отсюда: заглатывание атмосферного воздуха, далее появление
специального воздушного кармана в желудке, далее отделение этого кармана с превращением его в легкие. Превращение парных плавников в мускулистые ползательноходильные придатки, вероятно, имело преадаптацией необходимость преодоления препятствий во внутренних водоемах (завалы растительности или пороги).
Возможность дышать и передвигаться по суше открывала соблазнительные перспективы питания непугаными насекомыми каменноугольного периода. Последние были
уже многочисленны и хоть и имели размеры по нынешним меркам чудовищные, но ограниченные в росте экзоскелетом и трахейным дыханием, являлись, однако, естественной
добычей для амфибий, чьи эндоскелет и легочное дыхание росту в разумных пределах не
препятствовали.
Земноводные дают нам единственный в своем роде пример группы, чье существование подразумевает глубокое раздвоение личности. С одной стороны, по способу питания это типично наземные существа, с другой, по способу размножения – рыбы как рыбы,
способные метать икру вне водной среды не более, чем любая другая камбала.
175
Плюс рыбьи покровы тела и рыбья выделительная система, не знающая водосберегающих
технологий. Приходится прыгать вокруг лужи, каменноугольный климат вечной весны
прекрасно для этого подходил, нынешний, много более континентальный, не столь хорош
для земноводных.
По-настоящему сухопутная группа позвоночных – Амниоты (Высшие позвоночные
(пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие)). Они покончили с зависимостью размножения
от водной среды. У амниот развитие до типично наземной формы с многослойным ороговевшим покровным эпителием происходит в яйце или (у живородящих форм) в матке под
защитой зародышевых оболочек, а фаза водной личинки (головастика) полностью отсутствует. Для всех амниот характерно внутреннее оплодотворение.
Они покрыли яйцо непроницаемыми оболочками и создали из этих оболочек мешки
для хранения выделений, накапливающихся за долгое развитие крупного зародыша. Амниоты прекратили потерю влаги через покровы тела, покрыв их легкими чешуями из ороговевших клеток верхнего слоя кожи. Минимизация расхода влаги выделительной
системой достигнута за счет того, что ее протоки открываются в заднюю часть кишечника
(в клоаку), где происходит обратное всасывание воды. Не правда ли, проведенные мероприятия аналогичны тому, как проходило освоение суши членистоногими?
Традиционно выход на сушу приписывается группе животных, именуемой рептилиями, куда относят разных покрытых чешуями здравствующих и вымерших яйцекладущих животных. Итак, амниоты.
Некоторые амниоты повторили великое изобретение насекомых – активный полет.
Конструкцию насекомых никто, впрочем, не повторил кроме живописцев, рисующих
ангелов с крыльями, похожими на выросты покровов спины. Все амниоты использовали
176
для этой цели преобразование передних конечностей. Птеродактили растянули кожистую
перепонку от рук к телу, птицы видоизменили чешуи в перья, летучие мыши также использовали кожную перепонку, но растянули ее между удлиненными пальцами рук.
Другой важный шаг – освоение питания грубой растительной клетчаткой, что делает пищевые ресурсы суши доступными не опосредованно, через поедание растительноядных насекомых, а непосредственно. Все земноводные хищники, только на личиночных
стадиях они растительноядны (головастики). Современные рептилии – хищники, но среди
вымерших травоядные были. Птицы – хищники или условно растительноядны (питание
плодами или семенами, т.е. питательными, но дефицитными частями растений). Это понятно, поскольку и необходимость борьбы с лишним весом, и высокие энергозатраты на
полет – все требует калорийного питания. Млекопитающие в лице копытных и грызунов
дорвались до запасов целлюлозы сухопутных растений.
Основной тенденцией эволюции амниот стала активизация образа жизни, минимизация его зависимости от окружающей среды. Нагляднейшая иллюстрация этого, независимо достигнутое птицами и зверями постоянство температуры тела.
Другой шаг в том же направлении – резкое повышение уровня заботы о потомстве,
предельным случаем которого являются млекопитающие. Забота о потомстве имела значительно более серьезные последствия, чем просто возможность родить белого медвежонка
среди полярных льдов. Какая, в сущности, разница, отметать 1000 икринок, чтобы две
выжили, или родить трех детенышей с тем же результатом? Но воспитание детенышей открыло принципиально новую, не генетическую, возможность передачи информации от
предшествующего поколения к последующему. Например, у журавлей отсутствует генетическая программа, описывающая маршрут осеннего перелета на юг и весеннего к местам
гнездования. Запрограммирована лишь способность запомнить маршрут однажды совершенного перелета, а перелетом руководят старшие птицы, которым, в свою очередь, путь
когда-то показали их родители. Журавли – древние птицы, а значит, этот механизм исправно работает уже многие миллионы лет. Другие птицы (большинство Воробьинообразных) передают информацию о маршруте генетически. Какой способ лучше сказать не
легко.
Но, существует по крайней мере один вид, который обязан своим процветанием
именно негенетическому, подражательному способу передачи информации. Это Homo
sapience, человек разумный. Генетически человек отличается от шимпанзе минимально,
как два близких вида одного рода. Но наследственная передача приобретенных знаний
через механизм подражания отделила человека от шимпанзе пропастью глубины невозможной. За последние 4 тысячи лет мы повторили или превзошли большинство из того,
что органическая жизнь создала за 4 миллиарда лет! Мы вновь создали химические вещества, секрет синтеза которых был утерян животными еще в далеком Архее, и мы создали
химические вещества, которые никто никогда не умел синтезировать. Мы создали аппараты, грызущие не только растительную клетчатку, но и горы, если потребуется. Наши органы чувств, видят объекты меньшие, чем мельчайшие из организмов. В воде мы быстрее,
чем самые быстрые животные, мы научились летать быстрее птицы и т.д. и т.п.
Слайд Размножение организмов
Размножение – это воспроизведение себе подобных, обеспечивающее продолжение
существования вида. Размножение – основное свойство всех организмов. В результате
размножения увеличивается число особей определенного вида, осуществляется непрерывность и преемственность в передаче наследственной информации от родителей к потомству. Достигнув определенных размеров и развития, организм воспроизводит свое
потомство – новые организмы того же вида и расселяет их в окружающем пространстве.
К размножению способны все без исключения живые организмы - от бактерий до
млекопитающих. Молекулярная сущность этого процесса выражается в уникальной способности ДНК к самоудвоению молекул. На уровне клетки к размножению способны такие
органоиды клетки, как митохондрии и хлоропласты.
Клетки одноклеточных и многоклеточных организмов размножаются делением.
Формы размножения организмов очень разнообразны и сложны. В природе существует два
основных способа размножения: бесполое и половое, пути осуществления этих процессов
разнообразны.
177
При бесполом размножении новая особь возникает либо моноцитогенным путем,
т.е. из одной клетки развивается следующее поколение, либо же полицитогенным путем,
т.е. из некоторого числа недифференцированных, способных к делению клеток старой
особи развиваются дочерние особи.
Бесполое размножение широко распространено во всех группах растений - от одноклеточных до сосудистых, а среди животных - у простейших, кишечнополостных, мшанок, некоторых червей, оболочников.
Деление. При делении одноклеточных организмов надвое (бинарном делении) вся
особь становится генеративной клеткой, из которой после предварительного деления ядра
(или его эквивалента) образуются две дочерние клетки. При этом клетка делится путем
митоза. Деление клетки может происходить продольно (например, у жгутиконосцев или
одноклеточных водорослей), поперечно (например, у бактерий и инфузорий) или делением в неопределенной плоскости.
Множественное деление (шизогония) свойственно некоторым водорослям, грибам
и простейшим (фораминиферам, радиоляриям, споровикам). При множественном делении
клетка распадается на большое число особей, равное числу ядер, заранее образованных в
исходной клетке в результате ядерных делений (например, малярийный плазмодий).
178
Многоклеточные организмы, особенно большинство растений, размножаются бесполым путем, отделяя одиночные клетки - споры. Споры обычно имеют защитную оболочку и способны выдерживать неблагоприятные условия среды (холод, нагревание,
высыхание и т.п.).
Они чаще образуются у более высокоорганизованных растений в специальных
клетках или органах - спорангиях: эндоспоры - внутри спорангиев, экзоспоры (конидиоспоры - у грибов) - путем отпочковывания от поверхности. Зооспоры (планоспоры) могут
179
плавать с помощью жгутиков. Споры бактерий служат не для размножения, а для переживания неблагоприятных условий, поскольку каждая бактерия образует только одну спору.
ПОЧКОВАНИЕ. Способ размножения, при котором на материнской особи происходит
образование выроста — почки, из которого развивается новая особь. Причем, дочерняя
особь может либо отделиться от материнской и перейти к самостоятельному образу жизни
(гидра), либо остается прикрепленной к ней, тогда происходит образование колонии
(дрожжи).
Хвостатые амфибии, ящерицы, морские звезды, крабы обладают способностью отращивать новый хвост, новую конечность или какой-либо другой орган вместо утраченного. Когда эта способность достигает крайней степени развития, она становится способом
размножения: тело родительской особи распадается на несколько частей, а затем каждая
из частей восстанавливает недостающие части и превращается в целый организм.
Такой способ размножения, называемый фрагментацией, происходит, например, у
нитчатых водорослей (спирогира распадается на две или несколько частей, которые образуют новые нити); у дождевого червя, который распадается на две части (автотомия), а
180
морской червь (палоло) - на множество частей (паратомия), которые затем образуют (вырастают) новые особи. Регенерация достаточно широко распространена в природе, она
свойственна менее организованным группам организмов.
Полицитогенное бесполое (вегетативное) размножение многократно возникало в
процессе эволюции и поэтому у различных групп организмов выражено по-разному. У
растений части вегетативного тела после их отделения (например, в результате сгнивания
отмерших участков) могут продолжать расти самостоятельно (элодея, ландыш). На различных органах растений - стеблях, корнях, реже на листьях - образуются органы, приспособленные для вегетативного размножения: почки на ползучих побегах (земляника),
стеблевые клубни (картофель), корневые клубни (далия), луковицы, выводковые почки,
надземные клубеньки и луковки.
Многие деревья и кустарники размножаются отводками (виноград, орех, смородина, слива и др.), корневыми отпрысками (лиственные и хвойные деревья, многие травы),
а также порослью (на корнях и пнях деревьев). Вегетативное размножение осуществляется черенками, особенно часто таким образом разводят деревья и кустарники. Такой спо-
181
соб размножения растений широко применяется в плодоводстве при разведении всех видов плодовых деревьев и кустарников, в овощеводстве, цветоводстве, полеводстве, лесоводстве.
Полицитогенное бесполое размножение во время эмбрионального развития (полиэмбриония) встречается, например, у южноафриканских броненосцев, у которых таким
способом регулярно образуются близнецы - от 4 до 8 в помете.
Половое размножение имеет большие эволюционные преимущества по сравнению с
бесполым. Это обусловлено тем, что в результате полового процесса новая особь получает
комбинацию генов, принадлежащих обоим родителям, что повышает возможности организма в приспособлении к изменяющимся условиям окружающей среды. При половом
размножении в результате оплодотворения две клетки разного пола - гаметы - объединяются в одну - зиготу, из которой развивается новая особь. Гаметы - гаплоидные клетки, а
после оплодотворения набор хромосом в зиготе становится диплоидным. Поэтому на каком-то последующем этапе, но не позже образования новых гамет, хромосомный набор
должен снова уменьшиться наполовину путем мейоза. Цикл полового размножения включает, следовательно, чередование диплофазы с двойным и гаплофазы с одинарным набором хромосом, т.е. происходит смена ядерных фаз.
В половом размножении растений и животных участвуют две особи: мужская и
женская. В их половых органах образуются половые клетки: яйцеклетки и сперматозоиды. Половые клетки развиваются у животных в семенниках и яичниках. Процесс образования сперматозоидов называется сперматогенезом, а образование яйцеклеток оогенезом. По тому, что происходит с ДНК, эти процессы практически не отличаются (всем
известный мейоз): одна исходная диплоидная клетка дает четыре гаплоидные.
Однако, по тому, что происходит с цитоплазмой, эти процессы кардинально различаются.
182
В яйцеклетке накапливаются питательные вещества, необходимые в дальнейшем
для развития зародыша, поэтому яйцеклетка – это очень крупная клетка, и когда она делится, цель – сохранить питательные вещества для будущего зародыша, поэтому деление
цитоплазмы несимметрично. Для того чтобы сохранить все запасы цитоплазмы и при этом
избавиться от ненужного генетического материала, от цитоплазмы отделяются полярные
тельца, которые содержат очень мало цитоплазмы, но позволяют поделить хромосомный
набор. Полярные тельца отделяются при первом и втором делении мейоза.
При сперматогенезе цитоплазма исходного сперматоцита первого порядка делится
(первое деление мейоза) поровну между клетками, давая сперматоциты второго порядка.
Второе деление мейоза приводит к образованию гаплоидных сперматоцитов второго порядка. Затем происходит созревание без деления клетки, большая часть цитоплазмы отбрасывается, и получаются сперматозоиды, содержащие гаплоидный набор хромосом
очень мало цитоплазмы.
Сперматозоид млекопитающих имеет форму длинной нити, в которой различают головку, шейку, хвостик. В головке располагается ядро, содержащее ДНК, в шейке находится центриоль, а с помощью хвоста сперматозоид передвигается. В зоне созревания
183
яичников после мейоза также образуются четыре гаплоидные клетки, но они неодинаковы
по размерам: одна большая и три маленькие. Большая клетка превращается в зрелую яйцеклетку, а три маленькие, называемые направительными тельцами, погибают. Женские
половые клетки в процессе созревания одеваются оболочками и готовы к оплодотворению
после окончания мейоза. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих за счет деятельности
клеток, окружающих яйцеклетку, вокруг нее образуется ряд дополнительных оболочек.
Оболочки служат для защиты яйцеклетки и развивающегося зародыша от внешних неблагоприятных воздействий.
Процесс проникновения сперматозоидов в яйцеклетку называется оплодотворением. Яйцеклетка окружена несколькими оболочками, структура которых такова, что только
сперматозоид собственного вида может попасть в яйцеклетку. После оплодотворения оболочки яйцеклетки меняются и другие сперматозоиды уже не могут в нее проникнуть.
У некоторых видов внутрь яйцеклетки могут проникнуть несколько сперматозоидов,
но все равно в слиянии ядер участвует только один из них. При оплодотворении в яйцеклетку проникает только ядро сперматозоида, хвостик же вместе митохондриями отбрасывается, и в клетку не попадает. Поэтому митохондриальную ДНК все животные наследуют
только от матери. Оплодотворенное яйцо называют зиготой.
Сперматозоиды доставляют в яйцеклетку генетическую информацию и стимулируют
ее дальнейшее развитие.
Слайд Гологамия (конъюгация) встречается у некоторых простейших (например, у
инфузории) и одноклеточных водорослей. Их клетки первоначально размножаются вегетативно (митоз), затем две особи, морфологически не отличающиеся друг от друга и от
других особей, сливаются целиком, либо обмениваются частями ядерного аппарата и протоплазмы.
Если сливаются две различные по полу, образованные разными особями гаметы, то
такой процесс называют гаметогамией. При гаметогамии гаметный диморфизм у различных видов варьирует в широких пределах — от отсутствия диморфизма в виде изогамии
до своего крайнего проявления в форме оогамии.
Если сливающиеся гаметы морфологически не отличаются друг от друга величиной,
строением и хромосомным набором, то их называют изогаметами, или бесполыми гаметами. Такие гаметы подвижны, могут нести жгутики или быть амѐбовидными. Изогамия типична для многих водорослей, например, для хламидомонады.
184
Содержимое клетки хламидомонады делится и образуется большое число гамет (32
или даже 64). Потом оболочка материнской клетки прорывается, и гаметы, имеющие по
два жгутика, выходят в воду, плавают, соединяются попарно своими носиками, где расположены жгутики, и, наконец, полностью сливаются друг с другом. У большинства хламидомонад трудно отличить, какие гаметы мужские, какие женские. Они одинаковы по
форме и одинаково подвижны. После слияния гамет жгутики исчезают, образуется зигота,
которая сразу же покрывается оболочкой. Через некоторое время зигота прорастает. Первое деление ее ядра редукционное — особое деление ядра, при котором число хромосом в
клетке уменьшается вдвое. В результате второго деления каждого из ядер образуются 4
клетки с одним набором хромосом в их ядрах. Оболочка зиготы лопается, и новые клетки
выходят в воду, плавают при помощи двух жгутиков.
Если же гаметы подразделяются на мелкие мужские микрогаметы и более крупные
макрогаметы (женские), то этот процесс называется анизогамией. Крайняя форма анизогамии - оогамия (овогамия). В этом случае женская гамета неподвижна (яйцо), а мужская,
снабженная жгутиком, подвижна (спермий). Многоклеточным животным свойственна
оогамия. Как происходит в этом случае процесс оплодотворения мы уже рассмотрели.
При гермафродитизме (двуполости) гаметы обоих полов производятся одной и той
же особью, а при раздельнополости (гонохоризме) - разными особями (мужской и женской), которые часто отличаются друг от друга размерами и строением (половой диморфизм).
Одной из форм полового размножения организмов является партеногенез, девственное размножение, при котором женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются без
оплодотворения. Партеногенез — половое, но однополое размножение — возник в процессе эволюции организмов у раздельнополых форм. В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных
биологических преимуществ Партеногенез заключается в ускорении темпа размножения
вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. В тех случаях, когда из оплодотворѐнных яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворѐнных — самцы, Партеногенез способствует регулированию численных соотношений полов (например,
у пчѐл). Часто партеногенетические виды и расы являются полиплоидными и возникают в
результате отдалѐнной гибридизации, обнаруживая в связи с этим гетерозис и высокую
жизнеспособность. Партеногенез следует отличать от бесполого размножения, которое
осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т.п.). Различают Партеногенез естественный — нормальный способ
размножения некоторых организмов в природе и искусственный, вызываемый экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворѐнную яйцеклетку, в норме
нуждающуюся в оплодотворении.
Существуют разные механизмы возникновения партеногененза. При гаплоидном
партеногенезе развитие начинается с гаплоидной яйцеклетки: возникающие при этом организмы либо гаплоидны (самцы пчел - трутни), либо вследствие процесса, компенси-
185
рующего редукцию числа хромосом, диплоидны. Так, у рачка артемии яйцо сливается с
одним из полярных телец; может быть и другой вариант, когда хромосомы удваиваются
без последующего разделения ядра и клетки или же после первого деления оба ядра снова сливаются. Искусственный партеногенез вызывают воздействием на нормальные яйца
различными веществами, механическим раздражением, повышением температуры, уколом.
У большинства видов, размножающихся преимущественно бесполым путем, время
от времени наступает половой процесс размножения. Эта периодическая или нерегулярная смена полового и бесполового поколений в цикле развития называется чередованием
поколений. Выделяют следующие типы чередования поколений: первичное - смена полового и изначально существовавшего бесполого размножения (т.е. спорообразования) и
вторичное - характеризуется сменой полового поколения вторично приобретенным бесполым размножением.
Для большинства растений свойственен тип первичного чередования поколений,
при котором половое поколение гаплоидно, а ―бесполое‖ диплоидно. Таким образом, отличительной чертой этого типа чередования поколений является регулярная смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной), т.е. спорофита и гаметофита.
У семенных растений зеленое растение представляет собой спорофит (диплоидное
растение).
Причем половой диморфизм проявляется не только спрятанным в цветке микроскопическим гаметофитом, но также образуемыми спорами в спорангиях.
186
У покрытосеменных женский гаметофит редуцируется до одной восьмиядерной
клетки (ядра гаплоидны). Женский гаметофит (зародышевый мешок) содержит: яйцеклетку с двумя синергидами (вместе они называются яйцевым аппаратом), три антипода и два
полярных ядра.
После опыления мужской гаметофит (пыльцевая трубка) прорастает к женскому гаметофиту - зародышевому мешку.
187
Пыльцевая трубка состоит из одной вегетативной, гибнущей затем клетки и одной
генеративной клетки, которая делится на две семенные клетки (два спермия) без жгутиков.
Один из спермиев сливается с яйцеклеткой с образованием зиготы, из которой развивается сначала зародыш, а затем новый диплоидный спорофит. Второй спермий сливается с обоими полярными ядрами во вторичное ядро эндосперма (это так называемое
188
двойное оплодотворение, свойственное цветковым растениям); из этой триплоидной клетки образуется триплоидная питательная ткань - эндосперм.
Оплодотворенная яйцеклетка делится на две клетки. Каждая из возникших при
этом клеток снова делится и т.д. В результате многократных делений клеток развивается
многоклеточный зародыш нового растения.
Из самой крупной клетки семязачатка, слившейся со вторым спермием, развиваются клетки эндосперма, в которых накапливаются запасы питательных веществ. Эндосперм
снабжает ими развивающийся зародыш. Из покрова семязачатка развивается семенная
кожура. Так, после оплодотворения из семязачатка развивается семя, состоящее из кожуры и зародыша. После опыления и оплодотворения к завязи притекают питательные вещества, и она постепенно превращается в спелый плод. Из стенок завязи развивается
околоплодник, который защищает семена от неблагоприятных воздействий. У некоторых
растений в образовании плода принимают участие и другие части цветка.
По характеру околоплодника созревшего плода все плоды можно разделить на сухие и сочные. Если в завязи одна семяпочка - образуется односемянный плод, а если много, то плод будет многосемянный. У цветковых растений могут быть плоды четырех типов:
сухие многосемянные, сухие односемянные, сочные многосемянные, сочные односемянные.
Ягода - сочный плод с мякотью, покрытой снаружи тонкой кожицей. Внутри плода
находятся мелкие семена.
189
Костянка - сочный плод с тонкой кожицей, мякотью и твердым внутренним слоем
околоплодника - косточкой, внутри которой находится одно семя.
Семянка - сухой плод, околоплодник которого прилегает к единственному семени,
но не срастается с ним.
Зерновка - сухой плод, у которого пленчатый околоплодник срастается с семенной
кожурой единственного семени.
Боб - сухой плод, который вскрывается двумя створками. Когда боб созревает,
створки его подсыхают и, скручиваясь, выбрасывают семена.
Стручок, как и боб, имеет две створки, но семена в стручке располагаются не на
створках, как у боба, а на перегородке плода.
Коробочки. Многочисленные семена высыпаются через специальные отверстия или
трещины в стенке коробочки.
Вторичный тип чередования поколений встречается в различных группах многоклеточных животных. Он характеризуется сменой полового поколения партеногенетическим
или вторично приобретенным бесполым размножением. Партеногенетическое или беспо-
190
лое размножение эти организмы начинают применять при неблагоприятных условиях. Как
только условия становятся благоприятными, появляется половое поколение. Такой процесс удобно наблюдать при развитии рачка дафнии: при низких температурах, нехватке
пищи, накоплении в среде продуктов выделения они развиваются партеногенетически.
Онтогенез
Каждая особь имеет определенную продолжительность существования, в течение
которой происходят серии последовательных количественных и качественных изменений,
проявляющихся в виде роста и развития. Индивидуальное развитие особи с момента зарождения до естественного завершения жизненного цикла называется онтогенезом. «Онтогенез представляет собой процесс развертывания и реализации наследственной
информации, заложенной в зародышевых клетках».
Совокупность генетического материала (генотип) каждой вновь образовавшейся
особи строго соответствует, с одной стороны, набору генов, характерных для вида, с другой стороны индивидуален для большинства особей в особенностях комбинации генов, и
проявляется в виде фенотипа – специфического сочетания морфофизиологических и иных
свойств.
Однако, наличие гена не означает его автоматическое проявление в фенотипе. Это
характерно только для доминантных генов. Степень выраженности признаков в большинстве случаев определяется влиянием условий внешней среды. Ген определяет не только
наличие признака, но и границы его возможного проявления т.н. норму реакции, а условия внешней среды – конкретную степень выраженности этого признака. Генотип в целом
определяет совокупность признаков особи, характерных для вида, а условия внешней
среды – еѐ фенотип.
Например, масса 1000 семян озимой пшеницы по генотипу для большинства современных сортов – 35…45 г. Но, какова она будет в данном году и в данной популяции, зависит от конкретных условий окружающей среды – климатических, почвенных,
агрохимических и т.д. Второй пример. Естественная продолжительность онтогенеза большинства молочных пород коров – 13…18 лет. Фактически, в условиях интенсивного производства – 5…7 лет.
Влияние условий внешней среды и генотипа на фенотип различно. Генотип константно определяет границы проявления какого-либо одного при знака - «от - до», а условия внешней среды– только «до».
Онтогенез как смена возрастных состояний.
Начальным этапом онтогенеза является оплодотворение яйцеклетки и образование
зиготы (у одноклеточных – деление материнской особи, а у вегетативного размножающегося организма – начало самостоятельной жизни). Именно этот момент – начало жизни
новой особи. В том числе – у млекопитающих, и, соответственно, у человека.
Слайд Внешняя среда обитания родителей определяет уровень их жизнедеятельности и устанавливает самых первый в жизни потомства барьер, переход через который в
дальнейшем весьма и весьма проблематичен.
Если родительские особи, например, хорошего сорта пшеницы мягкой (Triticum
aestivum L.) произрастали в условиях оптимального агрофона и почвенно-климатических
условий – то они формируют высококачественные семена. Если родительские особи какого-либо вида рыб обитали в водоеме с благоприятными физико-химическими свойствами и
пищевым режимом – оплодотворенная икра дает активных, более конкурентно способных
мальков («от плохого семени не жди хорошего племени»). И наоборот.
Развитие особей после образования зиготы идет у представителей разных таксонов
разными путями.
Онтогенез растений можно рассмотреть на примере многолетних, которые проходят
в своем развитии ряд возрастных состояний:
1. Проросток (р). Особь имеет смешанный тип питания – за счет запасов питательных веществ семян и веществ, поступающих через собственную корневую систему.
2. Ювенильные растения (j). Питание самостоятельное, растение недифференцировано.
191
3. Имматурные растения (im). Активно формируется листовой аппарат.
4. Виргинальные растения (V). Формируется типичная для вида жизненная форма,
мощный листовой аппарат.
5. Молоды генеративные растения (gi). Коренное изменение физиологии и морфологии, приводящее к образованию генеративных органов и началу размножения.
6. Средневозрастные генеративные растения (g2). Пик развития вегетативной массы, активное плодоношение, максимальное использование ресурсов среды, наибольшая
конкурентная способность особей.
7. Старые генеративные растения ( g3). Процесс плодообразования снижен, вегетативная масса уменьшается, идут процессы отмирания.
8. Субсенильные или старые вегетативные растения (SS). Плодоношение прекращено, морфологическая структура растения упрощена, активно идут процессы отмирания.
9. Сенильные растения (S). Слабовегетирующие, отмирающие растения или их части.
В природных условиях в ценопопуляции растений могут быть представлены все
возрастные состояния. Возрастной спектр искусственных ценозов сужен, как правило, до
2-3 состояний.
Переход из одного возрастного состояния в другое осуществляется при определенном наборе количественных изменений ( переход количественных изменений в качественные). Продолжительность этапов онтогенеза и большой жизненный цикл ( полный
онтогенез) как и все признаки особи обусловлены генотипом и условиями среды. Т.е. календарный возраст особи не всегда соответствует физиологическому.
Каждая особь идет своим путем онтогенеза, отличающимся различной скоростью
прохождения его этапов, возможным выпадением отдельных возрастных состояний, наступлением вторичного покоя и т.п.
Особь может пройти все этапы онтогенеза вплоть до S, может «проскочить» через
какой-либо этап или этапы, может погибнуть в любом месте онтогенеза.
В популяции, занимающей более или менее однородное местообитание, это будет
обусловлено ее генотипом, конкуренцией рядом расположенных особей и их количеством
192
в пределах жизненного пространства данной особи, факторами внешней среды, в т.ч.
уровнем антропической нагрузки.
В любом случае в стабильной популяции количество особей разных возрастов различно. На ниже приведенном рисунке на примере лугового злака ежи сборной Dactylis
glomerata K, показано типичное соотношение особей разных возрастов в популяции.
Возрастная группа
Из внешних условий наибольшее влияние на растения оказывает температура и
продолжительность дня. Например, при температуре воздуха 20/150 С ( в числителе –
днем, в знаменателе – ночью) продолжительность развития озимой пшеницы от заложения цветков в зачаточном соцветии до цветения – 40 дней, а при температуре 15/150 С –
61 день.
Условия среды на каждом конкретном этапе онтогенеза не только меняют скорость
его прохождения, но и определяют жизненность особей в последующие периоды. Так, погодно-климатические условия для озимой пшеницы (в онтогенезе которой выделяют 12
этапов органогенеза) в период « конец кущения – начало выхода в трубку» ( III – IV этап
органогенеза) определяют количество формирующихся в колосе колосков, а значит и количество будущих зерновок. Если в этот момент не хватает влаги и питательных веществ,
колосков формируется мало. Никакие поливы и подкормки в дальнейшем не увеличат количество зерновок (Х этап органогенеза).
Потребности всех видов живых существ в факторах среды в разные фазы онтогенеза весьма различны. Например, Тopt для прорастания семян капусты 25-27оС, а Тopt для
роста 18-22 оС, для формирования кочана – 15-18оС.
Указанные выше особенности прохождения фаз онтогенеза и влияние на них внешних условий характерны не только для растений, но и для других видов живых существ, в
т.ч. для животных.
В онтогенезе животных выделяют два периода: эмбриональный и постэмбриональный. Эмбриональное, или зародышевое, развитие охватывает промежуток времени от
первого деления зиготы до выхода из яйца или рождения молодой особи у животных.
В эмбриональном периоде у большинства многоклеточных организмов независимо
от сложности их организации зародыши проходят три одинаковые стадии , что говорит об
общности происхождения.
В постэмбриональном, или послезародышевом, периоде осуществляются формообразовательные процессы, определяемые прежде всего генотипом организма, а также факторами внешней среды.
Эмбриональный (пренатальный) период онтогенеза – от зиготы до рождения (выхода из яйцевых оболочек). Организм находится под защитой яйцевых оболочек или организма матери, не способен самостоятельно выполнять большинство жизненных функций
(питание, газообмен, выделение).
193
194
195
196
197
198
199
200
201
202
203
204
205
206
207
208
Жизненные формы организмов
Понятие жизненной формы впервые предложил еще в середине XIX века крупный
немецкий путешественник и естествоиспытатель Александр фон Гумбольдт. Известность и
популярность этого человека в свое время даже затмевала славу великого Чарльза Дарвина - основателя эволюционной теории.
Во время своего продолжительного путешествия в Южную Америку Гумбольдт имел
возможность пересечь самые разнообразные ландшафты и, как человек весьма наблюдательный, он обратил внимание на то, что многие растения имеют настолько характерные
формы, что они своим внешним видом и размещением в пространстве как бы определяют
209
облик местности или, как выражался сам Гумбольдт, характеризуют "физиономию" растительности страны.
Ниже на рисунке показаны американские кактусы и африканские молочаи, обитающие в засушливых условиях и способные накапливать запасы влаги в сочных и толстых стеблях. Листья у таких растений превратились в колючки, чтобы уменьшить
испарение драгоценной влаги. Как видно, кактусы и молочаи отличить друг от друга в нецветущем состоянии практически невозможно, настолько они друг на друга похожи.
Все это говорит о том, что формы организмов очень сильно зависят от условий среды, в которой они обитают, а значит, и отражают, как в зеркале, эти условия.
Какие важные выводы можно сделать из этих примеров? Во-первых, среда как бы
навязывает организму наиболее подходящую, оптимальную форму тела. Во-вторых, в
сходных условиях произрастания даже неродственные виды могут принимать сходную
форму роста (в воде у рыб, дельфинов (млекопитающее), пингвинов (птица), ластоногих
(млекопитающие) – обтекаемые тела, ласты и плавники, выполняющие сходные функции;
в лесу – хвойные и лиственные деревья; в воздухе у всех птиц крылья, перья, трубчатые
кости и пр.). И, в-третьих, одну и ту же жизненную форму могут иметь организмы далеко
не родственные между собой, такие как молочаи и кактусы. Внешнее сходство скрывает
глубокие различия строения внутренних органов и обмена веществ.
Вот такое внешнее сходство у абсолютно разных организмов, но обитающих
в сходных условиях принято называть жизненными формами.
210
Применительно к растениям можно сказать, что Жизненная форма растений внешние облики биологической особенности растений, отражающие их приспособленность к определенным условиям среды обитания или группа необязательно связанных
родством растений, со сходными приспособительными структурами.
В трактовке И.Г. Серебрякова(1964), самого известного из российских ученых, когда-либо изучавших строение растений, «Жизненная форма растения – это его габитус
(внешняя форма вида), связанный с ритмом развития и приспособленный к современным
и прошлым условиям среды».
Изучение жизненных форм, их динамики исключительно важно для познания закономерностей приспособления популяций и организмов к тем или иным условиям среды.
Сообщества растений и животных устойчивее и продуктивнее, если они состоят из видов с
разными жизненными формами. Такое сообщество полнее использует ресурсы среды и
имеет более разнообразные внутренние связи.
Классификации жизненных форм растений.
Жизненные формы растений можно классифицировать по самым разным морфологическим признакам. Поэтому не удивительно, что существует большое количество классификаций жизненных форм.
Первая классификация жизненных форм принадлежит древнегреческому ученому и
философу Теофрасту. Он разделил все растения на деревья, кустарники, полукустарники
и травы.
Основоположник биогеографии и экологии А. Гумбольдт в 1806 г. по приспособлению к комплексу факторов выделил 19 "основных форм" растений, в том числе: пальмы,
бананы, мальвовые и баобабовые, вересковые, кактусовые, орхидеи, казуариновые, ароидные, лианы, алоэ, злаки, папоротники, лилейные, ивовые, миртовые, меластомовые,
хвойные, мимозовые, лотосовые. Это не систематические группы. В основе выделения
«основных форм» лежит сходство во внешнем облике. Форма злаков, например, включает
осоки и представителей других семейств с узкими листьями. В форму алоэ включены агавы, ананас, панданусовые и др. Сходство внешнего облика разных растений Гумбольдт
объяснял влиянием климатических, почвенных условий, высотой над уровнем моря и
проч.
Из множества классификаций жизненных форм в настоящее время наибольшее
признание получили две: К. Раункиера (1906) и И.Г. Серебрякова (1964).
а) Классификация К. Раункиера
К. Раункиер рассматривал жизненные формы как результат приспособления растений к внешней среде. Решающее значение он придавал климату. В основу выделения
жизненных форм Раункиер положил различия в приспособлении растений к переживанию
неблагоприятного времени года. Эта приспособленность отражена в размещении почек
или верхушек побегов по отношению к поверхности почвы.
Все растения Раункиер разделил на пять типов (1903), в которых позднее выделил
подтипы (1907).
1. Фанерофиты. Почки возобновления или верхушки побегов расположены в течение неблагоприятного времени года более или менее высоко в воздухе и подвергаются
всем превратностям погоды. Подразделяются на 15 подтипов по высоте растений, по ритму развития листвы, по степени защищенности почек, по консистенции стебля.
2. Хамефиты. Почки возобновления у поверхности почвы или не выше 20–30 см.
Зимой прикрыты снежным покровом. Подразделяются на 4 подтипа.
3. Гемикриптофиты. Почки возобновления или верхушки побегов на поверхности
почвы, часто прикрыты подстилкой. Включают три подтипа и более мелкие подразделения.
4. Криптофиты. Почки возобновления или верхушки побегов сохраняются в почве
(геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). Подразделяются на 7 подтипов.
5. Терофиты. Переносят неблагоприятное время года только в семенах.
6. Эпифиты (Эпифиты были включены в перечень позднее) – воздушные растения,
не имеющие корней в почве (мхи, лишайники и др.).
211
Из перечисленных пяти основных жизненных форм наиболее примитивной, родоначальной формой следует считать ту, которая господствовала на Земле в период, когда
климатические пояса и зоны еще не были выражены. В это время климат Земли, видимо,
очень мало отличался от климата современных влажных тропических лесов и, следовательно, первичной формой следует считать фанерофитов с незащищенными почками, ныне господствующих в этих лесах. Постепенно условия существования растений на земном
шаре стали дифференцироваться по количеству влаги, по продолжительности сухого и
влажного периодов, по температурному режиму.
Раункиер считал, что жизненные формы складываются исторически как результат
приспособления растений к климатическим условиям. Процентное распределение видов
по жизненным формам в растительных сообществах на изучаемой территории он назвал
биологическим спектром. Для разных зон и стран были составлены биологические спектры, которые могли служить индикаторами климата.
КолиРайон
чество
Ph
Ch
Hk
Cr
Th
видов
Сейшельские ова (влажн. тропики)
258
61
6
12
5
16
Аргентина (сух.
субтропики)
866
12
6
29
11
42
Дания
(холодный умеренный пояс)
1084
7
3
50
22
18
Баффинова земля (арктический пояс)
129
1
30
51
16
2
-
47
9
27
4
12
Спектр
мира
всего
212
Как следует из таблицы, во влажных тропиках большинство видов относится к фанерофитам, в сухом и жарком климате субтропиков – к терофитам, в холодном климате
умеренного пояса – к гемикриптофитам, а в Арктике – к хамефитам. Но, несмотря на то,
что отчетливо выражено соответствие типов жизненных форм географическим районам,
они слишком обширны и неоднородны даже с учетом выделения в них подразделов.
Слайд в) Классификация И.Г. Серебрякова
Все многообразие растений сведено в 4 отдела и 8 типов жизненных форм (табл 2),
а каждый тип, в свою очередь подразделяется на классы, подклассы, группы, подгруппы,
иногда секции и собственно жизненные формы.
Под жизненной формой как единицей экологической классификации И. Г. Серебряков понимает совокупность взрослых генеративных особей данного вида в определенных условиях произрастания, обладающих своеобразным обликом, включая надземные и
подземные органы. Им выделены 4 отдела жизненных форм.
Отделы
Типы
А. Древесные расте-
I – деревья, II – кустарники, III – кустарнички
ния
Б.
растения
Полудревесные
В. Наземные травы
Г. Водные травы
IV – полукустарники и полукустарнички
V – поликарпические травы, VI – монокарпические
травы
VII – земноводные травы (болотные, или гелофиты –
почки возобновления под водой, побеги – над водой), VIII –
плавающие и подводные травы (гедатофиты и гидрофиты)
Выделение отделов основано на степени одревеснения надземных осей (древесные, полудревесные и травянистые растения), выделение типов – по относительной длительности жизни надземных осей или растений в целом. Классы в пределах типов
выделяются на основании структуры побегов (лиановидные, ползучие, суккулентные и
проч.), на основе специфики питания (сапрофиты и паразиты) или образа жизни (эпифиты).
213
При характеристике собственно жизненной формы растений учитывается характер
надземных побегов (удлиненные, укороченные, сильно ветвящиеся и образующие подушки, ползучие и т. п.), тип корневой системы (стержнекорневые, кистекорневые, корнеотпрысковые растения и т. п.), подземные побеги (короткие и длинные корневища, клубни,
луковицы, столоны, каудексы и т. п.). Учитывается также общая длительность жизни и
способность к повторному цветению (монокарпики и поликарпики) и др.
На основе эколого-морфологического принципа была разработана классификация
жизненных форм покрытосемянных растений. Именно она признана наиболее удачной для
описания растительных сообществ.
Дерево - многолетнее растение с одревесневающим прямостоячим главным стеблем — стволом.
Деревья с прямостоячими стволами – жизненная форма распространена очень широко и является показателем оптимальных условий местообитания. С ухудшением условий
сменяется другими формами. Стланцы (кедровый стланик, ольховый стланик, сосна горная) растут в районах, мало благоприятных для произрастания деревьев – на Крайнем
Севере, в предгольцовом горном поясе, на побережье Охотского моря, т.е. в районах с
прохладным сырым летом, длинной зимой, обильными снегопадами, сильными ветрами.
Деревья бывают первой (выше 25 м), второй (высота 10-25 м), и третьей (до 10 м)
величины.
Кустарники – имеют множество одревесневших побегов, по высоте делятся на высокие (выше 2,5 м), средние (1-1,25 м), низкие (до 1,0 м).
Кустарнички – это те же кустарники, но никогда не превышающие 0,5 м. Обычно
высота их составляет 10-30 см. Кустарнички доминируют в тундровых экосистемах, в напочвенном покрове северотаежных лесов, в горно-альпийском поясе (брусника, черника,
голубика, подбел, низкие рододендроны, багульники и др.).
Полукустарники и полукустарнички – промежуточная форма между древесными
растениями и травами. По облику сходны с травами, но в особо благоприятные годы стебли у них не отмирают, а продолжают на следующий год расти. Для них характерно сильное обмерзание побеговых систем. Типичный полукустарник – полынь Гмелина.
214
215
Травы – растения, не образующие одревесневающих стеблей; самый распространенный тип жизненной формы. Травянистые растения имеют более короткую длительность надземных осей, разнообразные ритмы сезонного развития, разный характер
надземных и подземных органов. Они часто вегетативно подвижны, обладают большой
семенной продуктивностью, лучше деревьев приспособлены к освоению самых разнообразных местообитаний, иногда в очень суровых условиях. Поэтому разнообразие жизненных форм у наземных травянистых растений необыкновенно велико.
Поликарпические травы – их большинство, плодоносят многократно. Они сильно
различаются по строению корневых систем, отражающих их приспособленность к разным
почвенным условиям. По этому признаку выделяют стержнекорневые (мятлики), длинностержневые (люцерна, шалфей), короткостержневые (сон-трава, крестовник), кистекорневые (калужница болотная, лютики), короткокорневищные (купена, ветровочник),
длиннокорневищные (аспарагус), дерновинные (плотнокустовые, рыхлокустовые), столонообразующие (майник двулистный, земляника, сердечник белоцветковый, пырей), ползучие (вероника лекарственная, клевер белый, василисники), клубнеобразующие
(аризема амурская, василисник клубненосный, звездчаточка лесная), луковичные (луки,
хохлатки расставленная, сомнительная, Буша).
Монокарпические травы плодоносят всего один раз в жизни. Широко распространены в засушливых районах северного полушария. Все однолетники и двулетники (капуста, редисы, свекла, укроп, тмин, из дикой флоры: хохлатка бледная, пастушья сумка,
чистотел, череда, борщевик, дудники даурский и амурский, донтестемон зубчатый и др.),
есть и многолетники. Однолетники делятся на длительно вегетирующие (марьянник розовый, мак альпийский, офелия, пастушья сумка, кошачья лапка, патриния скабиозолистная) и эфемеры (вероника весенняя, горечавка Цолингера), лиановидные (горец
вьюнковый), полупаразитные (очанка) и паразитные (вертляница одноцветковая, повилика, пучкоцвет трубкоцветковый).
216
217
Подушковидные формы – среди многолетних травянистых и древесных растений в
особенно суровых условиях произрастания. Сугубо экологическая адаптация к холоду и
засухе (камнеломки, вересковые, ива чукотская, дриады, рододендрон мелкоцветковый и
др.).
Среди трав принято выделять группы, играющие разную экологическую роль.
Крупнотравье и папоротники – растут в наиболее влажных, но с плодородными,
хорошо дренированными почвами, в большинстве своем теневыносливы. Высота от 1,0 до
2,0 м и более. Для растений типичны крупные, сложные листья, у цветковых видов развиты мощные стебли. Наиболее теплолюбивы в сравнении с другими видами. Характерны
для широколиственных и хвойно-широколиственных, особенно пойменных, лесов.
218
Лесные виды: дудники, акониты, пионы, крапива, лабазник, клопогоны, стеблелист, недотрога обыкновенная, волжанка азиатская, чемерицы, чина Давида из папоротников – щитовники, корноптерис, кочедыжники, осмунд или чистоуст, и др.
Крапива
Лабазник
Луговые виды: купальница китайская, водосбор, ирисы, василисник вонючий, бузульник Фишера, соссюреи, подмаренник настоящий и др.
Купальница
Подмаренник
219
Разнотравье экологически сходно с первой группой, но более холодоустойчиво с
продвижением на север сменяет первую группу. По строению растений не отличается от
крупнотравьем, только уступает в размерах – не превышает 0,5 м, обычно 30-40 см.
Типичное разнотравье: подлесник красноцветковый, купена обертковая, звездчатка Бунге, марьянник розовый, чина низкая, молочай Комарова, вика однопарная, глухая
крапива, диспорум зеленеющий, смилацина китайская.
Типичное разнотравье:
подлесник красноцветковый, купена обертковая,
звездчатка Бунге, марьянник розовый, чина низкая, молочай Комарова, вика однопарная, глухая
крапива, диспорум зеленеющий, смилацина китайская
купена обертковая
молочай Комарова
Низкотравье – самые мелкие растения – до 20 см высотой, чаще 10-15 см. Самые
теневыносливые, характеризуются высокой вегетативной подвижностью. Даже в глубокой
тени могут образовывать группировки: тригонотис корейский, кислица обыкновенная,
звездчаточка лесная, майники, седмичник, хохлатки, ветреницы, шлемник уссурийский.
Кислица обыкновенная
Ветреница
Хохлатка
Злаки и осоки резко отличаются от типичных трав простыми линейными, преимущественно узкими листьями. В условиях достаточной освещенности сильно задерняют
почвы. Некоторые виды выступают доминантами напочвенного покрова в разреженных
лесах по всему Дальнему Востоку: вейник Лангсдорфа, мискантус краснеющий, осоки
бледная, возвратившаяся, Ван-Хьюрка, и др. В данной группе имеются как ярко выраженные ксерофиты (осока низкая, овсяница овечья, мятлики), так и мезогигрофиты (камыш,
осока мочажинная, тонконог, осока кривоносая).
220
вейник Лангсдорфа
Камыш
Сходные жизненные формы возникли конвергентно в разных систематических
группах. Например, в условиях аридного климата пустынь одна и та же жизненная форма
стеблевых суккулентов у кактусов в Америке, у молочаев и стапелий в Африке.
В то же время один вид может иметь разные жизненные формы. Смена жизненных
форм происходит у большинства растений в онтогенезе, так как по мере роста и развития
габитус меняется иногда весьма существенно. Например, у мать-и-мачехи весной от корневищ отходят удлиненные, с небольшими листьями генеративные побеги. В конце мая –
начале июня после плодоношения они отмирают, а из почек на корневищах у этих же
221
особей вырастают укороченные розеточные вегетативные побеги с крупными листьями,
фотосинтезирующими до осени.
Жизненная форма вида может меняться в пределах ареала в разных географических и экологических условиях. Многие виды деревьев на границах ареала образуют кустарниковые, нередко стелющиеся формы, например, ель обыкновенная на Крайнем
Севере, ель сибирская на Южном Урале и в Хибинах.
Жизненные формы животных
Жизненная форма животных - группа особей, состоящая из различных видов,
имеющих сходные эколого-морфологические и поведенческие признаки приспособления
для обитания в однотипной среде.
Если учение о жизненных формах растений является более или менее разработанным, хотя их классификация характеризуется значительной искусственностью и слабо отражает взаимосвязи между отдельными типами и группами, то классификация жизненных
форм животных находится на начальном этапе разработки, однако от этого они не менее
разнообразны.
За основу классификации в одних случаях берутся особенности размножения, в
других — способы передвижения или добывания пищи. Нередко классификация базируется на приуроченности организмов к определенным экологическим нишам, ландшафту,
222
ярусу. Тем не менее, анализ жизненных форм дает возможность судить об особенностях
среды обитания и путях выработки у животных адаптации к определенным условиям.
По разнообразию жизненных форм можно сделать выводы об особенностях среды
обитания и приспособленности разнообразных организмов. Так, у обитателей степей разных континентов встречаются прыгающие, бегающие, роющие, лазающие животные. Однако они не состоят в близко родственных отношениях.
223
Между типами есть переходы.
В пределах каждой группы особенности поступательного движения и образа жизни
формируют более специфические приспособительные формы. Так, наземные млекопитающие передвигаются в основном посредством ходьбы, бега и прыжков, что проявляется
в их внешнем облике. Например, прыгающие животные: кенгуру, тушканчики, прыгунчики – отличаются компактным телом с удлиненными задними конечностями и значительно
укороченными передними. Очень сильно развиты мышцы – разгибатели спины, увеличивающие мощность толчка. Длинный хвост играет роль балансира и руля, позволяющего
резко изменять направление движения. Он служит также дополнительной точкой опоры.
Сходный тип передвижения и внешний облик имели и некоторые вымершие динозавры
мезозоя. Естественно, что, кроме общих адаптивных признаков, каждый вид отличается
деталями внешнего строения в зависимости от экологической специфики.
Жизненные формы отчетливо выделяются в пределах любой крупной таксономической группы животных, характеризующейся экологическим разнообразием видов. Например, отряд насекомоядных.
Во внешнем облике птиц в наибольшей мере проявляется приуроченность их к определенным типам местообитаний и характер передвижения при добывании пищи. В связи
с этим различают птиц:
1) древесной растительности;
2) открытых пространств суши;
3) болот и отмелей;
4) водных пространств.
В каждой из указанных групп выделяют специфические формы:
а) добывающие пищу посредством лазания (многие голуби, попугаи, кукушки, дятловые, воробьиные);
б) добывающие пищу в полете (в лесах – совы, козодои и др., на открытых пространствах – ржанковые, длиннокрылые, над водой – трубконосые и т. п.);
в) кормящиеся при передвижении по земле (лесные – большинство куриных, казуары, киви и др.),
224
на открытых пространствах – страусы, нанду, журавлиные,
на болотах и отмелях – голенастые, фламинго, некоторые воробьиные);
г) добывающие пищу с помощью плавания и ныряния (пингвины, гагары, поганки, ряд трубконосых, большинство веслоногих и гусиных и др.).
У рыб различают следующие типы форм тела
Форма тела рыб связана с тем, каким способом и с какой скоростью они передвигаются в воде – более плотной и вязкой среде, чем воздух. Торпедовидный тип тела имеют самые хорошие пловцы пелагиали (скумбрия, кефаль, лососи и др.). Виды со
стреловидной, более вытянутой формой также приближаются к ним по скорости плавания
в толще вод (сарган, щука). Сплющенное с боков тело – у рыб с меньшей скоростью, но
такая форма позволяет хорошо маневрировать. Рыбы со змеевидным телом (угри, морские
иглы и др.) обитают в зарослях. Морские коньки и тряпичники имитируют водоросли по
форме. Лентовидное тело – сильно вытянутое и сплющенное с боков – у плохих пловцов
(сельдяной король и т. п.). Рыбы, плавающие в придонных слоях, могут быть также шаровидными (кузовки), сплющенными дорзовентрально (скаты, морской черт). Движение рыб
обеспечивается либо изгибанием всего тела, либо, при неподвижном теле, колебательными движениями разных плавников.
У насекомых В. В. Яхонтов выделяет следующие жизненные формы.
Жизненные формы насекомых:
1. Геобионты — обитатели почвы
2. Эпигеобионты — обитатели более или менее открытых участков почвы
3. Герпетобионты — живущие среди органических остатков на поверхности почвы,
под опавшей листвой
4. Хортобионты — обитатели травяного покрова
5. Тамнобионты и дендробионты — обитатели кустарников и деревьев
6. Ксилобионты — обитатели древесины
7. Гидробионты — водные насекомые
Жизненная форма организма может изменяться в процессе индивидуального развития. Например, бабочка в процессе развития проходит через формы яйца, гусеницы, куколки,
имаго — взрослой особи.
225
ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНОВ
Орган — обособленная совокупность различных типов клеток и тканей, выполняющая определѐнную функцию в живом организме.
Строение органов часто очень сложно. Большинство из них полифункционально,
т.е. выполняет одновременно несколько функций. В то же время в реализации какой-либо
сложной функции могут участвовать различные органы.
Группу сходных по происхождению органов, объединяющихся для выполнения
сложной функции, называют системой (кровеносная, выделительная и др.).
Если одну и ту же функцию выполняет группа органов разного происхождения, ее
называют аппаратом. Примером служит дыхательный аппарат, состоящий как из органов
собственно дыхания, так и из элементов скелета и мышечной системы, обеспечивающих
дыхательные движения.
В процессе онтогенеза происходит развитие, а часто и замена одних органов другими. Органы зрелого организма называют дефинитивными; органы, развивающиеся и
функционирующие только в зародышевом или личиночном развитии, — провизорными.
Примерами провизорных органов являются жабры личинок земноводных, первичная почка и зародышевые оболочки высших позвоночных животных (амниот).
В историческом развитии преобразования органов могут иметь прогрессивный или
регрессивный характер. В первом случае органы увеличиваются в размерах и становятся
более сложными по своему строению, во втором — уменьшаются в размерах, а их строение упрощается.
Если у двух организмов, находящихся на разных уровнях организации, обнаруживаются органы, которые построены по единому плану, расположены в одинаковом месте и
развиваются сходным образом из одинаковых эмбриональных зачатков, то это свидетельствует о родстве данных организмов. Такие органы называют гомологичными. Гомологичные органы часто выполняют одну и ту же функцию (например, сердце рыбы,
земноводного, пресмыкающегося и млекопитающего), но в процессе эволюции функции
226
могут и меняться (например, передних конечностей рыб и земноводных, пресмыкающихся
и птиц).
При обитании неродственных организмов в одинаковых средах у них могут возникать сходные приспособления, которые проявляются в возникновении аналогичных органов. Аналогичные органы выполняют одинаковые функции, строение же их,
местоположение и развитие резко различны. Примерами таких органов являются крылья
насекомых и птиц, конечности и челюстной аппарат членистоногих и позвоночных.
Строение органов строго соответствует выполняемым ими функциям. При этом в исторических преобразованиях органов изменение функций непременно сопровождается и
изменением морфологических характеристик органа.
Основным принципом эволюции органических структур является принцип дифференциации. Дифференциация представляет собой разделение однородной структуры на
обособленные части, которые в силу различного положения, связей с другими органами и
различных функций приобретают специфическое строение. Таким образом, усложнение
структуры всегда связано с усложнением функций и специализацией отдельных частей.
Дифференцированная структура выполняет несколько функций, и строение ее сложно.
Примером филогенетической дифференциации может являться эволюция кровеносной системы в типе хордовых. Так, у представителей подтипа бесчерепных она построена
очень просто: один круг кровообращения, отсутствие сердца и капилляров в системе жаберных артерий.
В надклассе рыб имеются двухкамерное сердце и жаберные капилляры. У земноводных впервые появляется разделение кровеносной системы на два круга кровообращения, а сердце становится трехкамерным. Максимальная дифференциация характерна для
кровеносной системы млекопитающих, сердце которых четырехкамерное, а в сосудах достигается полное разобщение венозного и артериального кровотоков.
Отдельные части дифференцирующейся, ранее однородной структуры, специализируясь на выполнении одной функции, становятся функционально все более зависимыми
от других частей данной структуры и от организма в целом. Такое функциональное соподчинение отдельных компонентов системы в целостном организме называют интеграцией.
Четырехкамерное сердце млекопитающих представляет собой пример высокоинтегрированной структуры: каждый отдел выполняет лишь свою специальную функцию, не
имеющую никакого смысла в отрыве от функций других отделов. Поэтому сердце снабжено автономной системой функциональной регуляции в виде парасимпатического атриовентрикулярного нервного узла и при этом строго подчинено нейрогуморальной системе
регуляции организма в целом.
Таким образом, одновременно с дифференциацией наблюдается и подчинение частей целостной системе организма, т.е. процесс интеграции.
Закономерности морфофункциональных преобразований органов.
В основе филогенетических преобразований органов лежит их полифункциональность и способность к количественным изменениям функций. Практически все органы выполняют не одну, а несколько функций, причем среди них всегда выделяется главная, а
остальные второстепенны. Строение такого полифункционального органа обязательно соответствует главной функции. Так, рука человека может использоваться для лазания по
деревьям, плавания, даже хождения. Но основной ее функцией является трудовая деятельность. В связи с этим и строение руки в максимальной степени соответствует функции
труда.
Один из основных принципов эволюции органов — принцип расширения и смены
функций. Расширение функций сопровождает обычно прогрессивное развитие органа, который по мере дифференциации выполняет все новые функции. Так, парные плавники
рыб, возникшие как пассивные органы, поддерживающие тело в воде в горизонтальном
положении, с приобретением собственной мускулатуры и прогрессивным расчленением
становятся еще и активными рулями глубины и поступательного движения. У придонных
рыб они обеспечивают также их передвижение по дну. С переходом позвоночных на сушу
к перечисленным функциям конечностей добавились хождение по Земле, лазание, бегание и др.
Расширение функций сопровождается специализацией, благодаря которой главной
функцией становится одна из бывших ранее второстепенными. Бывшая главной функция
преобразуется во второстепенную и может впоследствии даже исчезнуть. Орган при этом
меняется таким образом, что его строение становится максимально соответствующим вы-
227
полнению главной функции. Так, переход предков ластоногих и китообразных к водному
образу жизни привел к преобразованию их парных конечностей в ласты, практически утратившие способность обеспечивать передвижение по суше. Жизнь ленивцев, представителей отряда неполнозубых, на деревьях привела к формированию у них крючкообразных
конечностей, с помощью которых возможно лишь медленное перемещение по веткам в
подвешенном состоянии с почти полной утратой способности движения по земле.
Нередко функции, выполняемые органами, могут измениться кардинально. Так,
плавательный пузырь рыб, будучи гидростатическим органом, у кистеперых рыб становится дополнительным органом дыхания, а у земноводных он преобразуется в легкое, и
основной функцией его становится дыхательная. У пресмыкающихся и млекопитающих,
ведущих наземный образ жизни, легкие выполняют только дыхательную функцию, но
первичная функция плавательного пузыря сохраняется за легкими у крокодилов, ластоногих и китообразных, ведущих водный образ жизни, а также у наземных форм во время
плавания.
В других случаях видоизменения органов в связи со сменой их функций столь велики, что выполнение ими функций, бывших ранее главными, становится невозможным.
Так, передние жаберные дуги предков хрящевых рыб преобразовались в челюсти, а у наземных позвоночных они стали выполнять функции звукопроводящего аппарата, превратившись в слуховые косточки. Участие их в пищеварении и дыхании стало невозможным.
В прогрессивной эволюции органов очень важным является принцип активации
функций. Он наиболее часто реализуется на начальных этапах эволюции органов в том
случае, когда малоактивный орган начинает активно выполнять функции, существенно
при этом преобразуясь.
Так, крайне малоподвижные парные плавники хрящевых рыб становятся активными органами движения уже у костистых.
Более часто в филогенезе наблюдается интенсификация функций, являющаяся
следующим этапом эволюции органов после активации. Благодаря этому орган обычно
увеличивается в размерах, претерпевает внутреннюю дифференцировку, гистологическое
строение его усложняется, нередко наблюдается многократное повторение одноименных
структурных элементов, или полимеризация структуры. Примером является усложнение
структуры легких в ряду наземных позвоночных за счет ветвления бронхов, появления
ацинусов и альвеол на фоне постоянной интенсификации его функций.
Высокая степень дифференцировки может сопровождаться уменьшением количества одинаковых органов, выполняющих одну и ту же функцию, или их олигомеризацией.
Это явление наблюдается, к примеру, в эволюции артериальных жаберных дуг, которые
закладываются у хрящевых рыб в количестве 6—7 пар, у костных рыб их становится 4 пары, а у млекопитающих и человека сохраняются в дефинитивном состоянии лишь части 3,
4 и 6-й пар (см. § 14.4).
Иногда в процессе интенсификации функций наблюдается тканевая субституция
органа — замещение одной ткани другой, более соответствующей выполнению данной
функции. Так, хрящевой скелет хрящевых рыб сменяется на костный у более высокоорганизованных классов позвоночных.
В противоположность интенсификации и активации ослабление функций ведет в
филогенезе к упрощению строения органа и его редукции, вплоть до полного исчезновения.
Возникновение и исчезновение биологических структур в филогенезе
В процессе эволюции закономерным является как возникновение новых структур,
так и их исчезновение. В основе лежит принцип дифференциации, проявляющийся на фоне первичной полифункциональности и способности функций изменяться количественно.
Любая структура при этом возникает на основе предшествующих структур вне зависимости от того, на каком уровне организации живого осуществляется процесс филогенеза.
Так, известно, что около 1 млрд. лет назад исходный белок глобин вслед за дупликацией
исходного гена дифференцировался на мио- и гемоглобин — белки, входящие в состав
соответственно мышечных и кровяных клеток и дифференцировавшиеся в связи с этим по
функциям. В филогенезе центральной нервной системы хордовых также можно видеть
дифференцировку и смену функций структур: головной мозг формируется из переднего
конца нервной трубки. Таким же образом новые биологические виды образуются в виде
изолированных популяций исходных видов, а новые биогеоценозы — за счет дифференцировки предсуществующих.
228
В связи с тем, что ниже будут рассмотрены филогенезы конкретных систем органов, подробнее остановимся на закономерностях возникновения и исчезновения органов.
Примером возникновения органов служит происхождение матки плацентарных млекопитающих от парных яйцеводов. При удлинении эмбрионального развития млекопитающих
возникает необходимость более длительной задержки зародыша в организме матери. Это
может осуществляться только в каудальных отделах яйцеводов, полость которых при этом
увеличивается, а стенка дифференцируется таким образом, что к ней прикрепляется плацента, обеспечивающая взаимосвязь организма матери и плода. В процессе естественного
отбора сохранялись и успешно размножались в первую очередь те млекопитающие, в организмах самок которых потомство развивалось наиболее долго. В итоге возник новый орган — матка, обеспечивающий зародышу оптимальные условия внутриутробного развития
и повышающий выживаемость соответствующих видов.
Исчезновение, или редукция, органа в филогенезе может быть связана с тремя
разными причинами и имеет различные механизмы. Во-первых, орган, выполнявший ранее важные функции, может оказаться в новых условиях вредным. Против него срабатывает естественный отбор, и орган довольно быстро может полностью исчезнуть. Примеров
такого прямого исчезновения органов немного. Так, многие насекомые малых океанических островов бескрылы вследствие постоянной элиминации из их популяций летающих
особей ветром. Чаще наблюдается исчезновение органов благодаря их субституции новыми структурами, выполняющими прежние функции с большей интенсивностью. Таким же
образом у рыб и земноводных происходит вытеснение хорды позвоночником.
Самый частый путь к исчезновению органов — через постепенное ослабление их
функций. Такие ситуации возникают обычно при изменении условий существования. Орган, почти не выполняющий функций, выходит из-под контроля естественного отбора и
проявляет обычно повышенную изменчивость. Возникающие изменения вызывают нарушение коррелятивных связей с другими частями организма. Благодаря этому такой орган
зачастую становится вредным и против него начинает действовать естественный отбор.
В медицинской практике широко известно, что рудиментарные органы и у человека
характеризуются широкой изменчивостью. Третьи большие коренные зубы, или «зубы
мудрости», например, характеризуются не только значительной вариабельностью строения и размеров, но и разными сроками прорезывания, а также особой подверженностью
кариесу. Иногда они вообще не прорезываются, а нередко, прорезавшись, в течение ближайших лет полностью разрушаются. То же касается и червеобразного отростка слепой
кишки (аппендикса), который в норме может иметь длину от 2 до 20 см и быть расположенным по-разному (за брюшиной, на длинной брыжейке, позади слепой кишки и т.д.).
Кроме того, воспаление аппендикса (аппендицит) встречается значительно чаще, чем
воспалительные процессы в других отделах кишечника.
Исследования генетических основ редукции органов показали, что структурные гены, регулирующие морфогенез, не исчезают, в то время как существенным изменениям
подвергаются гены, регулирующие время закладки рудиментарных органов, либо гены,
ответственные за феномен индукционных взаимодействий в развивающемся зародыше.
Действительно, при пересадках мезодермального материала дна ротовой полости зародыша ящерицы в ротовую полость развивающегося цыпленка возможно формирование у
последнего зубов типичного строения, а пересадка кожной мезодермы ящерицы под эпидермис спины цыпленка приводит к формированию в нем типичных роговых чешуи вместо
перьев.
Недоразвившиеся органы носят название рудиментарных или рудиментов. К рудиментам у человека относят, во-первых, структуры, потерявшие свои функции в постнатальном онтогенезе, но сохраняющиеся и после рождения (волосяной покров, мышцы
ушной раковины, копчик, аппендикс как пищеварительный орган), и, во-вторых, органы,
сохраняющиеся только в эмбриональном периоде онтогенеза (хорда, хрящевые жаберные
дуги, правая дуга аорты, шейные ребра и др.).
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ И ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМЫ
Уникальной особенностью организации хордовых является филогенетическая, эмбриональная, а также функциональная связь пищеварительной и дыхательной систем.
Действительно, только у хордовых дыхательная система развивается на базе пищеварительной и на первых этапах эволюции функционирует совместно с ней. Так, у ланцетника,
сохранившего в значительной степени черты организации предковых форм, специализи-
229
рованных органов дыхания нет, а дыхательную функцию выполняет глотка — передняя
часть пищеварительной трубки, пронизанная сквозными отверстиями — жаберными щелями, главной функцией которых является фильтрация воды. Челюстного аппарата у ланцетника нет, и активно питаться он не может. Поэтому источником его питания является
взвесь органических частиц в воде, которые задерживаются жаберными перегородками,
прилипая к слизи, обильно выделяемой железистыми клетками глотки. Постоянный ток
свежей воды через глотку способствует газообмену в кровеносных сосудах, расположенных в жаберных перегородках. На капилляры эти сосуды не распадаются, что свидетельствует о второстепенности дыхательной функции глотки.
У более высокоорганизованных хордовых начиная с рыб пищеварительная и дыхательная функции осуществляются специализированными системами, объединенными анатомически общей полостью рта и глотки, а также развитием из общего энтодермального
зачатка.
Кишечная трубка позвоночных (А) и ее дифференцировка в эмбриогенезе человека
(Б):
а—жаберные щели в глотке; 1—ротовая полость, 2—1—5-й глоточные карманы, 3—глотка,
4—пищевод, 5—желудок, 6—двенадцатиперстная кишка, 7—дорсальная поджелудочная железа, 8—
вентральная поджелудочная железа, 9— тонкая кишка. 10—клоака, 11—мочевой пузырь, 12—
желточный мешок, 13—желчный пузырь, 14—печень, 15—легкие, 16—закладка щитовидной железы
Тесная связь обеих систем в филогенезе определяется в первую очередь их общностью происхождения. Пищеварительная и дыхательная системы хордовых в эмбриогенезе
закладываются вначале в виде прямой трубки, подразделяющейся на три участка. Передняя ее часть, начинающаяся ротовым отверстием и заканчивающуюся переходом в глотку
имеет эктодермальное происхождение и в развитии связана с кожным эпидермисом.
Средняя часть кишки начинается глоткой и заканчивается в том месте, где ее энтодермальная слизистая оболочка контактирует с эктодермальной слизистой оболочкой задней
кишки.
Ротовая полость
Рассмотрим вначале эволюцию ротовой полости и ее производных. У бесчерепных
ротовая полость окружена предротовой воронкой со щупальцами и частично выстлана
мерцательным эпителием, который вместе с таким же эпителием глотки создает постоянный ток воды в кишечную трубку, несущую пищевые частицы и кислород.
Ротовое отверстие позвоночных окружено кожными складками — губами, которые
становятся подвижными только у сумчатых и плацентарных млекопитающих в связи со
вскармливанием детенышей молоком.
Эволюция ротовой полости идет по пути ее разделения на верхний, дыхательный,
отдел и вторичную ротовую полость, что в конечном итоге приводит к независимости
230
функций органов ротовой полости от процесса дыхания. Этот процесс у человека завершается к 8-й недели эмбрионального развития формированием вторичного твердого нѐба.
Если этого не происходит, то формируется порок развития, известный под названием волчья пасть. Эта аномалия имеет атавистическую природу. Доказаны генетические
механизмы ее возникновения. Она сопровождает ряд хромосомных синдромов, а также
наследуется изолированно, причем с разной частотой у населения разных популяций. Так,
в Японии частота «волчьей пасти» равна 2,1, а в Нигерии — 0,4 случая на 1000 рождений.
У хрящевыхрыб в ротовой полости появляются зубы.
Зубы первоначально расположены во много рядов и покрывают всю слизистую
оболочку ротовой полости, располагаясь у многих рыб даже на языке. Многорядность зубов сохраняется еще у некоторых земноводных, однако уже у пресмыкающихся обнаруживается только один ряд зубов, причем, так же как у земноводных и рыб,
дифференцировка их отсутствует. У животных перечисленных классов зубы могут многократно выпадать, сменяясь
Зубы млекопитающих дифференцированы на резцы, клыки и коренные. Они выполняют различные функции. Общее количество зубов у млекопитающих уменьшается и
достигает у высших приматов 32.
Свидетельством тенденции к дальнейшему уменьшению количества зубов у человека является то, что нередко последние коренные зубы, так называемые «зубы мудрости»,
вообще не прорезываются, а если и прорезываются, то это происходит поздно — до 25
лет. Кроме того, эти зубы имеют явно рудиментарный характер, уменьшены в размерах и
часто слабо дифференцированы.
На дне ротовой полости позвоночных располагается непарный выступ — язык, который у рыб представляет собой складку слизистой оболочки, лишенную мышц. Его движения осуществляются вместе с челюстями и подъязычной костью. У наземных
позвоночных в языке располагаются мышцы, и они определяют его собственную подвижность.
Слюнные железы у рыб, заглатывающих пищу вместе с водой, отсутствуют и появляются только при переходе на сушу. Земноводные, обитающие на земле, имеют несколько слюнных желез, выделяющих только слизь. Слюна пресмыкающихся содержит уже и
пищеварительные ферменты, а у некоторых змей — и токсины. У млекопитающих слюнные железы многочисленны: это и мелкие — зубные, щечные, нѐбные, язычные, гомологичные железам земноводных и пресмыкающихся, и крупные — подъязычные,
подчелюстные и околоушные. Подъязычная и подчелюстная железы — результат дифференцировки подъязычной железы пресмыкающихся, околоушная — новое приобретение
млекопитающих
Глотка
Глотка — орган, выполняющий у всех хордовых две функции: дыхательную и пищеварительную. У ланцетника она пронизана большим количеством жаберных щелей (более 150 пар). У рыб жаберные щели в количестве 5—7 закладываются как слепые парные
выросты глотки — жаберные мешки.
231
У всех наземных позвоночных жаберные щели закладываются лишь в эмбриогенезе
как промежуточный этап в формировании органов слуха (евстахиевой трубы, барабанной
полости и наружного слухового прохода).
Средняя и задняя кишка
Кишечная трубка претерпевает в ходе филогенеза следующие прогрессивные преобразования: увеличение общей длины, дифференцировку на отделы и образование
крупных многоклеточных желез.
Если длина этого отдела пищеварительной трубки ланцетника составляет примерно
1/3 длины тела, то у млекопитающих возможно превышение ее длины по отношению к телу в 10 раз и более. Этим достигается удлинение времени контакта пищевых частиц с
ферментами пищеварения и увеличение всасывающей поверхности. На органном уровне
это сопровождается появлением складчатости слизистой оболочки кишки, возникновением
ворсинок и крипт.
Кишечник ланцетника абсолютно не дифференцирован. В средней его части расположен печеночный вырост — простое слепое выпячивание брюшной стенки кишки, выстланное железистыми клетками. Функционально этот вырост представляет собой
зачаточную печень. Он является единственной многоклеточной железой пищеварительной
системы ланцетника.
У рыб за глоткой следует короткий пищевод, затем желудок, слабо от него отграниченный. В кишечнике выделяются тонкий и толстый отделы, последний открывается анусом во внешнюю среду. В отличие от ланцетника у рыб хорошо развита печень,
снабженная желчным пузырем.
Поджелудочная железа у различных рыб построена по-разному. Нередко уже у рыб она
представляет собой компактный орган, включающий в себя как экзокринную часть, которая ответственна за синтез пищеварительных ферментов, так и эндокринную, которая вы-
232
деляет гормоны, регулирующие углеводный обмен. Таким образом, у рыб наблюдаются
все основные стадии эволюции сложной многоклеточной железы, структура и функции
которой впоследствии принципиально практически не изменяются.
Единственное отличие пищеварительной трубки земноводных от трубки рыб — ее
удлинение и впадение толстой кишки в клоаку.
Существенной особенностью пищеварительной трубки пресмыкающихся является
возникновение в ней на границе между тонкой и толстой кишкой слепой кишки. У большинства из них она зачаточна, но у некоторых развита весьма существенно.
Слепая кишка — важное эволюционное приобретение пресмыкающихся, позволяющее им расширить рацион питания и использовать растительную пищу, переваривание которой сложно и требует участия симбиотических простейших и бактерий. Слепая
кишка особенно богата микрофлорой, под действием которой осуществляются процессы
брожения, позволяющие наиболее полно использовать пластические вещества растительного происхождения.
У млекопитающих за счет дальнейшей дифференцировки пищеварительного тракта,
и в частности больших размеров слепой кишки, резко увеличивается разнообразие используемых продуктов питания и возникает пищевая специализация на травоядность и
плотоядность; всеядность встречается редко, в частности в отряде приматов.
Задняя кишка плацентарных млекопитающих дифференцирована, прямая кишка
заканчивается анусом.
233
Органы дыхания
Жабры — наиболее ранние специализированные органы дыхания, появляющиеся
среди хордовых впервые у рыб. Они представляют собой тонкие складки слизистой оболочки глотки, лежащие на жаберных дугах, снабжаемые венозной кровью через жаберные
артерии и распадающиеся здесь на капилляры.
Позади последней жаберной дуги у кистеперых рыб за счет выпячивания вентральной стороны глотки формируется парное образование — плавательный пузырь, который
выполняет в первую очередь гидростатические функции, уравновешивая тело рыбы в
толще воды. Связь между ним и глоткой, имеющаяся в эмбриогенезе, не прерывается и
позже, поэтому воздух при попадании в глотку может беспрепятственно проходить в плавательный пузырь. Эта морфофизиологическая особенность при изменении условий существования кистеперых рыб явилась предпосылкой преобразования плавательного пузыря
в легкие.
Плавательный пузырь рыб (А—костной; Б—кистеперой) и развитие легких у человека (В—ранние стадии): 1—средняя кишка, 2—плавательный пузырь, 3—глотка, 4—
развивающиеся легкие
У земноводных, связанных по происхождению с кистеперыми рыбами, в личиночном состоянии функционируют жабры, а во взрослом — органами дыхания становятся
легкие. В связи с отсутствием грудной клетки и диафрагмы воздух в них попадает из ротовой полости за счет глотательных движений. Легкие начинаются непосредственно от
гортани. Они крупноячеисты и имеют относительно малую дыхательную поверхность, в
связи с чем до 50% всего необходимого животному кислорода поступает через кожные
покровы.
Пресмыкающиеся, вышедшие на сушу окончательно, имеют мелкоячеистые легкие,
содержащие многочисленные внутренние перегородки и обладающие большой дыхательной поверхностью. Впервые появляется диафрагма, которая в дыхании принимает скорее
пассивное участие, так как она либо лишена мышечных элементов, либо разделяет грудную и брюшную полости не полностью. Механизм дыхания основан на сокращении межреберных мышц, приводящих в движение грудную клетку.
У млекопитающих дыхательные пути, как и у предков, выстланы мерцательным
эпителием. Они полностью отделены от пищеварительной системы и только перекрещи-
234
ваются с ней в глотке. Бронхи многократно разветвляются, вплоть до бронхиол, ведущих
в альвеолы — легочные пузырьки, имеющие в сумме огромную площадь поверхности (у
человека до 90 м). Основной мышцей, изменяющей объем грудной полости, становится
диафрагма.
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА
Необходимым условием существования высокоорганизованных крупных многоклеточных организмов является наличие жидкой подвижной внутренней среды, которая
обеспечивает интеграцию организма в целостную систему, выполняя транспортные функции. Эти функции являются основными для кровеносной системы. Конкретная функция
кровеносной системы зависит от того, что она транспортирует: питательные вещества, кислород, углекислый газ, другие продукты диссимиляции или гормоны. Кровеносная система всех хордовых замкнутая и состоит из двух основных артериальных сосудов: брюшной
и спинной аорт. По брюшной аорте венозная кровь продвигается кпереди, обогащается
кислородом в органах дыхания, а по спинной — кзади. Из спинной аорты кровь через систему капилляров возвращается по венам в брюшную аорту. Брюшная аорта или ее часть,
периодически сокращаясь, проталкивает кровь по сосудам.
Строение кровеносной системы водных (А) и наземных (Б) позвоночных:
1—жаберные артерии, 2—сонная артериям—передняя кардинальная вена, 4— задняя кардинальная вена, 5—спинная аорта, 6—кювьеров проток, 7—подкишечная вена, 8—печеночная вена, 9—брюшная аорта, 10—
задняя (нижняя) полая вена, 11—воротная вена печени, 12—легочная вена, 13—легочная артерия; стрелками
указано направление движения крови
235
Эволюция общего плана строения кровеносной системы хордовых.
У ланцетника кровеносная система наиболее проста. У ланцетника кровеносная
система является замкнутой, но сердца еще нет; его функцию выполняет передний отдел
крупного сосуда в виде брюшной аорты Круг кровообращения один. Несмотря на простоту кровеносной системы в целом, уже у ланцетника имеются основные магистральные артерии, характерные для позвоночных, в том числе для человека: это брюшная аорта,
преобразующаяся позже в сердце, восходящую часть дуги аорты и корень легочной артерии; спинная аорта, становящаяся позже собственно аортой, и сонные артерии. Основные
вены, имеющиеся у ланцетника, также сохраняются у более высокоорганизованных животных.
Более активный образ жизни рыб
предполагает более интенсивный метаболизм. В связи с этим на фоне олигомеризации их
артериальных жаберных дуг в конечном счете до четырех пар в них отмечается высокая
степень дифференцировки: жаберные сосуды распадаются на капилляры, пронизывающие жаберные лепестки. В процессе интенсификации сократительной функции брюшной
236
аорты часть ее преобразовалась в двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка и располагающееся под нижней челюстью, рядом с жаберным аппаратом. В остальном кровеносная система рыб соответствует строению ее у ланцетника.
В связи с выходом земноводных на сушу и появлением легочного дыхания у них
возникает два круга кровообращения. Соответственно этому в строении сердца и артерий
появляются приспособления, направленные на разделение артериальной и венозной крови. Перемещение земноводных в основном за счет парных конечностей, а не хвоста обусловливает изменения в венозной системе задней части туловища.
Сердце амфибий расположено рядом с легкими; оно трехкамерное, но, как и у рыб,
от правой половины единственного желудочка начинается единственный сосуд — артериальный конус, разветвляющийся последовательно на три пары сосудов: кожно-легочные
артерии, дуги аорты и сонные артерии. Как и у всех более высокоорганизованных классов, в правое предсердие впадают вены большого круга, несущие венозную кровь, в левое— малого с артериальной кровью. При сокращении предсердий в желудочек,
внутренняя стенка которого снабжена большим количеством мышечных перекладин, одновременно попадают обе порции крови. Из желудочка смешенная кровь разносится по
всему организму.
В кровеносной системе пресмыкающихся возникают следующие прогрессивные изменения: в желудочке их сердца имеется неполная перегородка, затрудняющая смешение
крови, поступающей из правого и левого предсердий; от сердца отходит не один, а три
сосуда, образовавшихся в результате разделения артериального ствола. Результатом этих
237
приобретений является возможность снабдить головной мозг и передние конечности артериальной кровью.
У млекопитающих имеется четырѐхкамерное сердце. Оно состоит из правого и левого желудочков, а также правого и левого предсердий. Камеры сердца сообщаются между собой и с магистральными сосудами при помощи клапанов. Сердце обеспечивает
снабжение тканей тела кислородом и питательными веществами, освобождая их от продуктов распада. Артерии имеют упругие стенки, вены снабжены внутри клапанами. У млекопитающих имеется одна (левая) дуга аорты.
238
Ну а теперь перейдем к проблеме происхождения человека. Правда тут встает вопрос - с чего начать? От кого произошел человек. От обезьяны? От какой? А обезьяна от
кого? Поэтому, чтобы не мудрствовать лукаво, начнем прямо с происхождения жизни.
Вообще говоря, строго научного анализа процесса происхождения жизни на Земле
провести нельзя. Н. В. Тимофеев-Рисовский по этому поводу шутил: ―Я был маленьким и
не запомнил‖.
В современной науке есть очень много гипотез возникновения жизни на Земле.
Рассмотрение всех этих умопостроений заняло бы не одну пару. Поэтому здесь будет изложена концепция, которая нам понадобится для дальнейших рассуждений. Это, впрочем,
не значит, что она единственно правильная. Просто некоторые особенности нашей с вами
жизни очень хорошо согласуются с теорией эгоистичного гена, а Ричард Докинз, один из
авторов этой теории, рассматривал именно этот путь возникновения жизни.
Несколько миллиардов лет назад на Земле не было живых систем. Однако была вода с растворенными в ней веществами. Были источники энергии в виде вулканов, электрических разрядов и т.п. Короче говоря, были все условия для разнообразных
химических реакций, которые приводили к возникновению новых веществ. Вновь возникшие вещества подвергались... естественному отбору. Да, не удивляйтесь. Кто сказал, что
естественный отбор свойственен только живому. Естественный отбор живого - это лишь
частный случай общего принципа отбора на стабильность системы. Те молекулы веществ,
которые были стабильны в данных условиях, сохранялись и вступали в новые реакции.
Все это длилось много миллионов лет. Но за такие гигантские промежутки времени, когда
происходит постоянное испытание отбором все новых и новых систем, возможно, что произойдет некоторое сверхредкое событие. Докинз предположил, что таким исчезающе маловероятным событием было возникновение молекулы-репликатора. Эта молекула была
способна, поглощая вещества из первичного бульона, строить молекулу, которая была
копией исходной молекулы. Собственно, это предположение можно считать единственным
более или менее голословным предположением во всех остальных построениях теории
эгоистичного гена.
Вновь образовавшаяся молекула, будучи копией первой, стала тоже поглощать вещества из среды и строить новые репликаторы. Молекулы-репликаторы были построены
из самых массовых веществ первичного бульона. Эта система, раз возникнув, может исчезнуть только тогда, когда будут исчерпаны ресурсы - вещества, необходимые для построения новых репликаторов или если эту молекулу поглотит в качестве ресурса какойнибудь другой репликатор.
Однако, построение копии сложной системы (а такая система должна быть сложна,
так как известные ныне простые молекулы не способны к репликации) маловероятно без
мелких искажений. Поэтому имманентным свойством репликаторов оказалось разнообразие. Но где разнообразие, там и отбор. Отбор неизбежно должен был поддержать такие
репликаторы, которые наиболее эффективно создавали собственные копии, используя
при этом ресурсы окружающей среды. Это и определило главное направление эволюции
репликаторов - а именно ―поиск‖ ими механизмов собственного выживания и механизмов
наиболее эффективного воспроизводства своих копий. То есть, репликатор неизбежно
должен был быть эгоистичной системой, ―заботящейся‖ только о своем выживании. Для
этих целей репликаторы могли вступать в союзы, образуя конгломераты, выживаемость
которых была выше, а стало быть, и выживаемость отдельных репликаторов тоже была
высока. Весьма вероятно, что отголосками той далекой эпохи, когда репликаторы существовали в описанном выше виде, являются современные вирусы и фаги, которые по сути
дела являются сложными реплицирующимися молекулярными системами.
Вероятно, самой значимой вехой на пути эволюции репликаторов было образование машин выживания. Таковой могла оказаться фосфолипидная капля, защищавшая репликаторы от других репликаторов, которые могли к этому времени ―научится‖
использовать другие подобные им молекулы как ресурс для построения собственных молекул. Кроме того, эта капля могла накапливать в себе все необходимые для репликаторов ресурсы. Так возникла клетка, которой суждено было стать ―роботом‖, служащим для
выживания репликатора, который в ней сидит и ее же и формирует.
Собственно, главное отличие теории Докинза от всем хорошо знакомой теории
Опарина заключается в том, что репликаторы-гены создали клетку, а не наоборот. Но это
маленькое отличие имеет большие последствия. Докинзовская клетка, ее жизнедеятель-
239
ность, подчинена генам. Гены создают ее фенотип. Причем в фенотип входит не только
то, как эта клетка выглядит, но и то, как она взаимодействует со средой и с другими клетками. То есть, поведение машины выживания направлено на повышение вероятности выживания эгоистичных генов, которые в ней сидят и ей управляют.
На каком-то этапе эволюции репликаторов и, соответственно, их роботов выживания, отбор привел к тому, что наиболее вероятным стало выживание не одной клетки, а
некоторой колонии клеток. Или, если хотите, возникновение многокомпартментной сложно дифференцированной машины выживания.
С этого момента мы можем начать рассматривать родословную человека, так как
многоклеточные машины выживания - это уже представители одного из трех царств: Растения (Plantae), Грибы (Fungy) или животные (Animalia).
Первым многоклеточным животным, согласно наиболее устоявшимся в зоологии
взглядам, была фагоцителла. Эта вымершая ныне форма, вероятно, вела планктонный образ жизни, плавая в толще воды с помощью ресничек внешнего слоя клеток. Внутренние
клетки в движении не участвовали, но отвечали за поддержание стабильности внутренней
среды и переваривание пищи.
Дальнейшая эволюция потомков фагоцителлы в общих чертах нами уже рассмотрена. Напоминаю лишь общую схему филогенеза животных, а интересующихся слушателей
адресую к специальной литературе. Приведенная схема демонстрирует, что огромное количество животных ни в коей мере не могут являться нашими предками. Не было у нас
предков ни в лице кишечнополостных, ни в лице плоских червей, ни кольчатых червей и
их потомков членистоногих. Не были нашими предками и ―классические‖ пресмыкающиеся и их потомки птицы.
Предками же человека, как млекопитающего, были лишь немногие формы животных: какие-то фагоцителлообразные организмы; вероятно мы имели общего предка с
гребневиками; диплеврулообразные животные; низшие хордовые (вероятно, близкие к
оболочникам); рыбы, причем не все, а только так называемые лопастеперые (двоякодышащие и кистеперые рыбы); амфибии; зверозубые ящеры и, наконец, примитивные плацентарные млекопитающие.
240
А теперь поразмышляем о более поздних предках человека.
Какими они были - наши предки?
Перед тем, как мы перейдем к изложению зоологических и палеонтологических
данных, касающихся наших предков, давайте немного пофантазируем о том, какими они
были. Если говорить научно, то мы построим гипотезы о морфологии и образе жизни тех
животных, потомками которых мы являемся.
Сразу надо оговориться, что в настоящее время нет общепринятой версии о путях
эволюции и облике наших предков. Впрочем, существуют теории, которые вошли в большинство учебников. Суть их сводится к следующему. Предки человека и человекообразных обезьян были формами, обитающими на деревьях. В результате похолодания климата
произошло замещение лесов, где изначально обитали человекообразные обезьяны, на
степи. Это привело к тому, что наши предки перешли к жизни на земле. Одной из адаптаций к наземному образу жизни у этих животных было использование передних конечностей для захвата различных предметов и использования их в качестве примитивных
орудий труда. Это привело к тому, что магистральным направлением эволюции этих наземных обезьян стало освобождение передних конечностей и постепенный переход к локомоции (передвижению) на задних. Все более и более усложнявшаяся деятельность с
помощью рук, поддержанная естественным отбором, постепенно привела к производству
сложных орудий труда, использование которых сопровождалось совершенствованием головного мозга. Развитию головного мозга способствовала и все более усложняющаяся социальная организация сообществ этих животных. Значительную роль в усложнении
социума сыграл переход к коллективным охотам. Пройдя серию промежуточных стадий,
человек приобрел современный облик. Такова вкратце теория, которую можно назвать
―классической‖. А теперь на время забудем о том, чему нас учат учебники, и порассуждаем самостоятельно об облике наших пращуров.
Если мы пользуемся сравнительным методом и опираемся на теорию эволюции, то в
наших руках оказываются весьма мощные инструменты, которые позволяют достаточно
полно охарактеризовать предковую форму. Дело в том, что эволюция никогда не идет
скачками - это плавный процесс, в котором появление чего-то нового всегда сопровождается сохранением старого. При этом старые, или консервативные, признаки (и гены их
определяющие) могут сохраняться аж со времен нашего одноклеточного прошлого.
Когда были обнародованы результаты исследования генома человека, многие люди, далекие от биологии, были поражены тем, что у нас оказалось огромное количество
генов устроенных так же, как и у кольчатых червей. С точки зрения биологии это совершенно очевидный факт. Мы с червями имели когда-то общего предка (вероятно, это были
животные близкие к гребневкам), а, стало быть, какая-то часть генов наиболее удачных и
важных для выживания остальных генов сохранилась у кольчецов и у нас с вами. Поэтому
нет ничего удивительного в том, что нахождение консервативных признаков дает нам информацию о том, как были устроены предки.
Как найти эти консервативные признаки? Наиболее часто рассматривают 5 источников информации о них:
* эмбриологические исследования;
* тератологические данные;
* сравнительно-морфологические данные;
* анализ врожденных поведенческих программ (этологические данные);
* изучение взаимосвязи с другими видами.
Давайте этими источниками воспользуемся и попытаемся реконструировать облик и
особенности биологии наших предков.
О чем рассказали эмбрионы.
241
Зародыши рыбы, курицы, коровы и человека на разных стадиях развития
Еще в начале позапрошлого века Карлом фон Бэром было замечено, что зародыши
животных, принадлежащих одному типу, очень похожи друг на друга. После 1859 года эту
закономерность подняли на щит последователи Дарвина. Первое место в ряду эволюционистов занял немецкий натуралист Э. Геккель, который кратко и емко обобщил закономерности, описанные другим немецким исследователем Ф. Мюллером, в виде
биогенетического закона. Онтогенез всякого организма есть краткое и сжатое повторение (рекапитуляция) филогенеза данного вида. Конечно же, развитие биологии существенно дополнило и пересмотрело ряд положений закона Мюллера-Геккеля.
Однако суть осталась - в эмбриогенезе можно найти следы облика предковых форм.
Взгляд на наш эмбриогенез полностью согласуется с тем, что изображено на рисунках. У нас были рыбообразные предки, поскольку одна из стадий нашего развития имеет
хорошо выраженные жаберные щели. Они потом сильно видоизменяются (например, превращаются в слуховой проход). Однако древняя связь с глоткой, характерная для жаберных щелей рыб, сохраняется. Кто не верит, тот может проделать над собой простой
эксперимент: закрыть рот, зажать нос и с силой попытаться выдохнуть.
Эмбриологические данные говорят и о том, что когда-то мы имели и общего предка
с зауропсидами. Неслучайно у нас на определенной стадии зародыш похож на зародыш
курицы или ящерицы.
Бесспорно, наше развитие подтверждает единство с остальными млекопитающими.
Так, можно смело утверждать, что когда-то наши предки имели хвост, а передние и задние конечности были более или менее сходного строения.
Вместе с тем, эмбриологические данные создают очень ограниченное поле для построения гипотез об облике предков человека. Слишком уж общие детали они отражают.
О чем рассказали уроды.
242
Тератологические данные несколько дополняют эмбриологические. Очень редко в
некоторых организмах ―просыпаются‖ гены, которые в основной части популяции давно
были элиминированы отбором вместе с носителями этих генов. Эти отклоняющиеся от
нормы формы принято называть тератами, или уродами. Наблюдения за уродствами могут
пролить некоторый свет и на то, как выглядели наши уже достаточно близкие предки.
Известно довольно большое количество случаев рождения полностью волосатых
людей, у которых длинные волосы на всем теле сохраняются в течение всей жизни. Поэтому, бесспорно, наши далекие предки были покрыты шерстью.
Известны случаи, когда рождались девочки и мальчики с большим количеством
сосков на груди. Стало быть, и какие-то наши пращуры обладали этим признаком.
Всем хорошо знакомы случаи рождения детей с хвостом. Это тоже не случайно.
Очевидно у каких-то животных, от которых мы произошли был и такой признак.
Иногда появляются мальчики (для девочек это не характерно) с перепонкой между
пальцами ног. Это позволяет предположить, что у какого-то нашего давнего предка зачем-то были перепонки на задних конечностях.
Вместе с тем, этот источник информации тоже дает лишь отдаленное представление
о том, как выглядели наши предки. Кроме того, не все уродства годятся на роль ―проснувшихся‖ признаков. Например, некоторые уродства могут быть новообразованиями, следствием недавно появившихся мутаций.
О чем рассказала сравнительная зоология.
Из этой области мы можем получить существенно больше информации. Напомним,
что мы относимся к отряду приматов. Значит, наши предки относились к этому же отряду,
а значит и план строения нашего предка полностью соответствует плану строения животных этого отряда. Поэтому многое о том, что известно о приматах, может быть экстраполировано и на нашего предка. Однако приматы бывают разные. Поэтому, в соответствии с
законами сравнительного метода, мы должны сперва рассмотреть их систему.
В составе отряда выделяется два подотряда: п/отр. Полуобезьяны (Prosimii) и
п/отр. Обезьяны (Simia). К первому подотряду относятся лемуры, лори, долгопяты.
243
Второй подотряд делится на две подгруппы, которые именуются секциями. Секция
широконосых обезьян, или обезьян нового света (Platyrrhina) включает в себя семейства,
роды и виды обезьян, обитающих в основном в Южной и, частично, в Северной Америке.
Систематически эта группа обезьян очень далека от нас, а значит, среди них нельзя искать наших предков.
Вторая секция именуется Узконосыми обезьянами, или Обезьянами старого света
(Catarrhina).
Сюда
относится
несколько
семейств.
Семейство
Мартышковые
(Cercopithecidae) включает в себя обезьян имеющих так или иначе выраженный хвост
(макаки, гамадрилы, павианы и пр.). Семейство гиббоновые (Hylobatidae) объединяет
обезьян, лишенных хвоста, живущих исключительно на деревьях и способных к так называемой брахиации, т.е. перепрыгиванию с ветки на ветку помощью передних конечностей. Семейство Понгиды (Pongidae) - это всем хорошо известные орангутаны, гориллы и
шимпанзе. Эти обезьяны лишены хвоста, ведут полудревесный образ жизни. Представители этого семейства способны к факультативной брахиации. Ископаемое семейство
Дриопитековые (Dryopithecidae) включало полуназемных-полудревесных обезьян лишенных хвоста. Эти обезьяны, видимо, не были способны к брахиации, а ползали по ветвям
деревьев, цепляясь всеми четырьмя конечностями, с хорошо развитыми цепкими пальцами. Ископаемое семейство Рамапитековых (Ramapithecidae) включало обезьян, лишенных
хвоста и живших на земле. Последнее семейство - это Гоминиды (Hominidae). К нему относимся мы. Однако помимо рода Homo, в это семейство входит еще несколько родов, о
которых речь пойдет ниже. Гоминиды лишены хвоста, живут на земле, а не на деревьях.
Итак, мы кратко рассмотрели систему приматов. Уже из того, что мы сказали можно
сделать ряд важных заключений об образе наших предков. Прежде всего, мы можем смело утверждать, что этот предок не был ни гориллой, ни шимпанзе, ни орангутангом, равно
как и мартышкой. Поэтому на очень распространенный вопрос о том, почему все шимпанзе ровными рядами не вливаются в род людской, сравнительная зоология дает совершенно определенный ответ: они не являются нашими ближайшими родственниками - это
другая ветвь эволюции. Мы лишь имели с ними общего предка, который достаточно давно
вымер.
244
Еще мы можем сказать, что, как и у всех узконосых обезьян, у предка вместо когтей были ногти. Это было животное, имеющее бинокулярное цветное зрение. У самок было всего две млечные железы. У наших близких предков не было хвоста.
Сравнение с другими приматами говорит о том, что наши предки не передвигались,
опираясь на костяшки пальцев передней конечности, как это делают гориллы. Это привело бы к формированию совершенно другого строения руки. Равно как не были они и специализированными брахиаторами. В противном случае наша рука напоминала бы
переднюю конечность гиббона. Вероятно, предки человека двигались на четырех конечностях, опираясь полностью на ладонь и стопу. То есть им было свойственно стопохождение. Вместе с тем, наша цепкая рука и отчасти нога, которая при соответствующей
тренировке может хватать предметы не хуже руки, явно свидетельствуют о том, что предки были лазающими животными. Только вот по чему они лазали?
Где же обитали предки человека? Поскольку все наши дальние родственники, так
или иначе, связаны с деревьями, то с точки зрения сравнительного метода, можно выдвинуть две гипотезы: либо жизнь на дереве - это первичный для всех приматов признак, а,
стало быть, какие-то наши давние предки тоже обитали на деревьях, либо древесный образ жизни - это вторичная черта, параллельно возникшая в разных группах узконосых
обезьян.
Для выбора между этими двумя гипотезами нам необходимо произвести сравнение
человека и остальных приматов с другими древесными животными (ленивцами, коалами,
птицами и т.п.). Это сравнение говорит о том, что у всех древесных жителей есть общая
черта - это крайняя специализация конечностей к захвату веток. У нашего очень дальнего
родственника - гиббона кисть руки вообще видоизменилась в подобие крюка, которым
обезьяна хватает ветви. Стало быть, если бы у приматов жизнь на деревьях была первичной, то, в итоге, все приматы и мы тоже должны были бы обладать конечностями, крайне
специализированными к такому образу жизни. За более чем 60 миллионов лет эволюции
приматов, если бы они исходно жили на деревьях, конечность, приспособленная к захвату
веток, должна была бы возникнуть. Вместе с тем, наши передние конечности, равно как и
конечности многих других приматов, - это конечности, слабо приспособленные к лазанию
по деревьям.
Описанные выше несоответствия и некоторые другие соображения, о которых речь
пойдет далее, привели А. Д. Наумова к формулировке весьма красивой и смелой гипотезы
- мы никогда не жили на деревьях! Более того, для приматов древесный образ жизни - это
сравнительно позднее эволюционное приобретение. Разные группы приматов находили на
деревьях пристанище независимо. В пользу этого говорят следующие данные. Передняя
конечность человека и многих других приматов сохраняет исходный для наземных позвоночных план строения. То есть наша конечность до крайности примитивна. Задняя же конечность человека и некоторых наших родственников чуть более специализирована, но
для функции, которая ничего общего с древесным образом жизни не имеет.
245
Откуда тогда взялось мнение, что человек спустился с пальмы? А. Д. Наумов справедливо полагает, что этот миф появился из фразы, что человек произошел от обезьяны.
Ныне существующие обезьяны где живут? На деревьях. Но это не значит, что и древние
обезьяны, среди которых и надо искать нашего предка, обитали там же.
Наша рука приспособлена, скорее, не
к захвату веток, а к охватыванию округлых предметов (например, камней). Приспособлена она и к собиранию мелких предметов. Стало быть, наши предки могли брать в руку
камни и достаточно мелкие предметы (вероятно, они питались чем-то мелким).
Задняя конечность человека тоже достаточно примитивна, но некоторые черты специализации у нее есть. Однако эта специализация совершенно не предназначена для лазанья по деревьям. Если бы мы исходно жили на
деревьях, то у нас большой палец ноги был бы отставлен, как у шимпанзе, у которых задняя конечность - действительно конечность древесного животного.
246
Наша же нога обладает совершенно другими особенностями, к которым, прежде всего, относятся удлиненные кости плюсны, частично редуцированные 2-й - 5-й пальцы и гипертрофированно развитый большой (первый) палец.
Если сравнивать человека по этому набору признаков с другими животными, то наиболее
похожими на нас оказываются архозавры и их потомки - птицы.
У них тоже дистальная часть конечности удлиняется и формирует особый отдел - цевку. У них частично редуцируются пальцы ног (вспомните страуса). Все это - приспособления к бегу. Стало быть, и наши предки, по крайней
мере, частично были приспособлены к передвижению бегом. Только отбор нас не довел до
совершенства на этом пути.
Где же все- таки лазали животные, которые могли быть нашими предками? Таких
биотопов огромное количество. Это и горы, и валунные россыпи, и прибрежные скалы.
Заметьте, что во всех этих биотопах вполне уместны и цепкие передние конечности, и
задние, приспособленные для толчка, бега или прыжка.
Не менее удивительным оказывается и еще одно свойство наших предков, появление которого можно попытаться объяснить, используя сравнительный метод, - это редукция волосяного покрова. Д. Моррис даже называет нас голыми обезьянами. Хорошо
развитый волосяной покров имеется у человека только на голове, в подмышечных впадинах, в паху и у мужчин на лице.
Редукция шерсти у других млекопитающих происходит в двух случаях. Во-первых, они
могут полысеть, если они имеют большие размеры (например, слоны), это связано с необходимостью более интенсивного теплообмена у крупных животных. Приматы животные
247
некрупные, поэтому перегрев им не грозит. К тому же, самые крупные ныне живущие
обезьяны - гориллы, покрыты достаточно густой и длинной шерстью. Поэтому перегрев,
скорее всего, не был причиной редукции волосяного покрова.
Другая возможная причина появления голых обезьян - это обитание в какой-то
специфической среде. У других млекопитающих оголение кожи происходит у животных,
которые облигатно живут под землей (голые землекопы), при водном образе жизни (китообразные) или при жизни и в воде, и на суше, то есть при амфибиотическом образе жизни
(гиппопотамы).
Люди не живут под землей и не обладают необходимой специализацией конечностей. Стало быть, и предки наши не рыли нор. Не обладаем мы и специализированными
конечностями для плавания. Значит, наши предки не были и водными существами.
А вот околоводный образ жизни - это уже интереснее. Идея о предке человека, как околоводном существе возникла уже очень давно. По крайней мере, Д. Моррис писал, о том,
что такая гипотеза есть, уже в 1967 г. Однако он относился к этой гипотезе, как к некоторой недоказанной фантазии. Вероятно, эта идея витала в научном воздухе.
Околоводный образ жизни, в отличие от водного, - это жизнь в двух взаимоисключающих средах. Специализация только к одной из них - это запрет для жизни в другой.
Поэтому самым лучшим приспособлением для такой жизни оказывается полное отсутствие
специализации. Вот и получается, что отбор поддерживает именно такой, подчеркнуто
примитивный план строения конечности. Если облигатно водный образ жизни специализирует конечности, то облигатно околоводный - напротив консервирует примитивный
план строения,
Аналогичная картина наблюдается и у околоводных птиц (куликов, журавлей и аистов), у которых конечности приспособлены и для передвижения по каменистому и по
илистому грунту, некоторые кулики могут даже плавать. Однако у всех этих птах конечность абсолютно лишена каких бы то ни было специальных приспособлений (перепонок и
т.п.).
248
Все, что сказано выше, есть краткое изложение второй красивой и смелой гипотезы
А. Д. Наумова.
249
Теперь вспомним 5 источников информации о консервативных признаках:
* эмбриологические исследования;
* тератологические данные;
* сравнительно-морфологические данные;
* анализ врожденных поведенческих программ (этологические данные);
* изучение взаимосвязи с другими видами.
Первые три мы с вами рассмотрели, переходим к четвертому.- анализ врожденных поведенческих программ (этологические данные).
Человек рождается с огромным количеством знаний и умений. Это врожденные поведенческие программы. В современной биологии врожденное поведение рассматривается, как такая же составляющая фенотипа, как цвет глаз или форма ушей. Поведение во
многом определяется генами, а, значит, мы так же вправе искать консервативные формы
поведения, в которых запечатлены проявления тех генов, которые были зафиксированы
отбором в популяциях наших предков.
У людей неистребима тяга к охоте. В Англии попытка запретить загонную охоту на
лис чуть было не вызвала государственный кризис.
Удовольствие, получаемое от охоты на теплокровных животных огромно. Это неспроста.
Многие авторы считают, что страсть к охоте - это результат работы древнего инстинкта, а,
стало быть, становление человека началось с того, что он стал охотником. Д. Моррис даже
полагает, что предком человека была обезьяна-хищник. Охотничье прошлое человека
бесспорно. А вот были ли наши предки хищниками и была ли охота той отправной точкой,
с которой наши предки стартовали в мир людей, - это вопрос спорный. Попробуем в нем
разобраться.
―Кто из вас что-либо коллекционирует?‖. Обычно поднимается лес рук. Те, кто не
поднимает руку - на самом деле забыли, как собирали в глубоком детстве всякую дрянь
(фантики, стекляшки и т.п.). Это неспроста. За нашей склонностью к коллекционированию стоит врожденная программа собирательства. И эта страсть не менее, а то и более,
сильна нежели страсть к охоте. Стало быть, наши предки были собирателями. Это качество, как и жизнь в двух средах требует деспециализированных и очень разнообразных
черт. Только уже не морфологических, а поведенческих. Но разнообразие и сложность
250
поведения - это уже первый шажок к тому, что многие считают главным отличием человека от других животных. Имеется в виду разум. Если мы посмотрим, на что способны другие собиратели, например вороны, то можем, если не усомниться в своем величии, то уж,
хотя бы, задуматься о том одинок ли наш разум в этом мире. Собирательство - это очень
интеллектуальное занятие.
Люди любят сыр. Этот продукт - ни что иное, как органика, подвергшаяся лизису в
процессе жизнедеятельности микроорганизмов. Это, вообще говоря, результат гниения.
При этом самые дорогие сорта сыра выглядят ну уж
совсем не как свежайшие мясопродукты.
Да и питаемся мы не только что убитыми млекопитающими или птицами, а трупами
неизвестно когда убитых животных. Отсюда вытекает, что не были наши предки (по крайне мере давние) охотниками на крупную дичь, а были они самыми, что ни на есть, трупоедами. Точнее собирателями и трупоедами. Охотниками они стали значительно позже.
251
Что и где собирали наши предки? Главная забава маленьких детей - это копание в
песочнице. У взрослых эта забава выражается в абсолютно иррациональной тяге к земле
на дачных участках.
Эта черта врожденная, никто нас этому не учил. Стало быть, это тоже древний консервативный признак, наподобие того, что таксы пытаются прорыть в паркете лунку, чтобы
спрятать туда косточку. Значит, наши предки зачем-то рыли грунт, очевидно, в поисках
пищи. На суше все самое вкусное растет на деревьях (или бегает) и рытья не требует. То
что требует рытья очень часто для человека невкусно, а иногда и противно. Значит, поиск
шел в каком-то другом биотопе. Таким биотопом может быть только водоем, потому что
именно в водоемах все самое вкусное надо выкапывать, либо ловить.
Если детям детсадовского возраста одновременно показать разных мелких животных (жуков, моллюсков, червей, змей, лягушек или рыбок), то наибольший интерес у ребят вызовут лягушки и рыбы. Все внимание будет уделено только им. Вообще говоря,
если бы это были не дети, а какие-нибудь другие животные, то такая реакция однозначно
была бы истолкована зоологом, как реакция на пищевой объект. Стало быть, когда-то наши предки были рыбоядными, не брезговали они и лягушками.
А. Д. Наумов справедливо утверждает, что необоримая страсть человека к рыбалке, причем средствами наиболее близкими к ручному лову, - это все следствие околоводного об-
252
раза жизни. Вероятно, отсюда же у людей безумная любовь к виду на воду (фонтаны, жилье с видом на озеро), а дети обожают купаться.
Возможно, отсюда же исходит наша любовь к огню. Большинство других животных его боятся. Околоводному животному огонь ничем плохим не грозит, а вот размягчить недостаточно разложившееся мясо может.
А еще наши предки, бесспорно, были животными территориальными, как и многие
другие приматы. Они метили и охраняли свое жизненное пространство. С тех пор у нас
сохранилась жгучая любовь к заборам,
а у мужчин - тяга, справляя малую нужду, подойти к дереву. А. Д. Наумов справедливо
полагает, что рудиментом мечения территории является потливость ног, с характерным
неприятным запахом. Запах и должен быть неприятным, так как его задача отпугнуть чужака. Отсюда же и неприязнь к запаху кала. Многие животные им метят свои владения,
вероятно, наши предки этим тоже когда-то занимались.
253
Разговор о признаках наших предков, реконструированных по врожденным поведенческим программам, можно продолжать до бесконечности. Однако осталась еще одна
забавная черта человека, резко отличающая нас от других животных - это использование
одежды. Обычно эту особенность считают признаком уже разумного человека. Однако
зоологи смотрят на это иначе и опираются они в своих заключениях на информацию, предоставляемую такими неприятными тварями, как паразиты.
То, что паразитические организмы тонко и полно приспособлены к своему хозяину
- это прописная истина. Все особенности строения паразитов, их биохимия и жизненный
цикл устроены так, чтобы хозяин, который имеет огромный арсенал средств борьбы с паразитами, не смог победить непрошеного нахлебника. Поэтому неудивительно, что подавляющее большинство паразитов крайне видоспецифичны к хозяевам. Наличие того или
иного вида паразита можно даже рассматривать как диагностический признак организмахозяина. Поэтому при реконструкции облика наших предков мы должны внимательно присмотреться к тем паразитам, которые обитают только на представителях нашего вида. Таких форм очень. К числу явно видоспецифичных форм относятся три вида вшей: Phthirus
pubis (лобковая вошь), Pediculus capitis (головная вошь) и P. vestimenti (платяная вошь).
Последний вид собственно живет не на нашем теле, а в складках одежды. Эта
странная особенность позволила А. Д. Наумову сформулировать еще одну интересную гипотезу: предки людей стали использовать одежду (вероятно, это были шкуры, снятые с
трупов или листья) задолго до того, как научились шить себе костюмы, а, скорее всего, и
говорить Он полагает, что дивергенция, приведшая к возникновению платяной вши, произошла около 5 млн. лет назад. Ходить же на двух ногах наши предки стали, вероятно,
приблизительно в это же время. Значит, как только наши предки перешли к двуногому
передвижению, они стали использовать одежду. И это было чисто инстинктивное действие. Казалось бы странное, необычное, занятие для животного. Однако не выглядит же
странным, что некоторые крабы отрывают куски водорослей и прикрепляют их на свой
254
панцирь, что делает их малозаметными. Почему же тогда в подобных инстинктах надо отказывать нашим предкам?
Если уж мы заговорили о паразитах, то нельзя не вспомнить представителей рода
Schistosoma - плоских червей, обитающих в кровеносных сосудах человека.
Среди представителей этого рода тоже есть формы специфичные для человека.
Они вызывают, так называемую болезнь купальщиков. Заразиться этими паразитами можно только в воде. Но, так как паразит и хозяин - это настолько взаимосвязанная система,
то утверждение об исключительно наземном образе жизни человека вошло бы в полное
противоречие с современной паразитологией. Паразит и хозяин проходят совместную эволюцию, а, значит, если паразит водное животное, то и хозяин должен водиться где-то поблизости.
До сих пор речь шла о предках человека, как о чем-то абстрактном. Но каждое
животное, даже наш предок, должно относиться к тому или иному виду, роду и т.д. Поэтому есть необходимость рассмотреть эволюцию наших предков.
Эволюция ближайших предков человека
Судьба палеоантропологии была сложна. Беда этой науки заключалась в том, что
ее данные были столь важны политикам и прочим общественным деятелям, что несчастным антропологам приходилось строить обобщающие теории раньше, чем появлялись необходимые для этого факты. Поэтому теории антропогенеза постоянно менялись и
подстраивались под общественное мнение.
Второй источник бед - это то, что антропология развивалась в основном в Европе,
где и были найдены первые останки древних людей. Европа - маленькая, густонаселенная
и вдоль и поперек перекопанная местность. Поэтому о тех людях, которые там жили, известно очень многое. Иное дело Африка. Место малонаселенное. Народы там постоянно
воюют. Поэтому антропологические экспедиции в Африку до середины XX века давали
лишь фрагментарные данные.
255
Однако в 1974 году произошло революционное по своему значению событие - в
Эфиопии был найден достаточно полный скелет существа, бесспорно относящегося к семейству гоминид. Только геологический возраст этого животного был 3 млн. лет, т. е. почти в два раза древнее, чем возраст самых древних наших предков, известных в 70-х годах
XX в. Найденное животное описали под именем Australopithecus afarensis, или афарский
австралопитек. Найденный скелет принадлежал самке, которую члены экспедиции любовно назвали Люси.
Эти существа, судя по строению скелета, передвигались на двух ногах, причем были уже совершенно прямоходящие. При этом таз у A. afarensis был уже, чем у человека.
Значит, ходить и бегать они могли даже лучше, чем это делаем мы. Были ли покрыты
афарские австралопитеки шерстью никому неизвестно. Однако если принять, что гоминиды формировались как околоводные существа, то, скорее всего Люси была не только
стройной, но и голой обезьяной.
Прямоходящая голая обезьяна полностью отвергает знаменитую гипотезу, что труд
создал человека. Дело в том, что самые древние орудия труда имеют возраст около 2 млн.
лет, а прямоходящие австралопитеки жили задолго до этого. Поэтому прямохождение у
этих животных возникло вне всякой связи с трудовой деятельностью.
Откуда же взялся такой странный и неудобный способ передвижения? Двуногое
прямоходящее существо неизбежно сталкивается с рядом проблем. Во-первых, передвижение на двух ногах - это очень медленный способ локомоции. Во-вторых, внутренние органы опираются не на брюшной пресс, как у четвероногих, а на таз. Это приводит к ряду
неприятных заболеваний, таких как грыжа. В-третьих, кровь от ног должна подниматься
на достаточно большую высоту и может застаиваться в венах, что приводит к варикозным
расширениям вен.
Короче говоря, переход к прямоходящей бипедии - шаг очень ответственный и
должен был быть какой-то очень мощный фактор, обеспечивающий преадаптацию к такому способу локомоции. Среди млекопитающих бипедия встречается достаточно редко. Например, она есть у кенгуру. Факультативно бипедию демонстрируют медведи и некоторые
ныне живущие обезьяны. Что же подвигло гоминид ―избрать‖ бипедию в качестве основного способа передвижения?
256
Есть две группы гипотез, объясняющих появление этого признака у гоминид. Возможно, их предки обитали в высокой траве и бипедия возникла как адаптация к выглядыванию из зарослей. В противоречие с этой гипотезой вступает то, что среди
млекопитающих существует довольно большое количество видов, которые могут, выпрямляясь, выглядывать из зарослей (вспомните сусликов). Однако никакой бипедии у них не
возникает. Вторая гипотеза - амфибийная, о которой мы уже говорили. При питании в воде бипедия весьма удобна, так как позволяет перемещаться по глубоким местам. Архимедова сила поддерживает организм, позволяя выпрямиться в воде. Возможно, что именно
жизнь в таком биотопе и позволила предку гоминид перейти к двуногому передвижению.
Впрочем, у этой гипотезы тоже есть один недостаток. В современной фауне нет ни одного
околоводного морского млекопитающего, демонстрирующего тенденции к бипедии. Ныне
живущие звери либо исключительно морские формы, питающиеся не на литорали а в сублиторали, либо чисто наземные жители. Есть небольшая группа пресноводных амфибиотических млекопитающих, например бегемоты, но они демонстрируют ярко выраженную
квадрипедию. То есть экологическая ниша двуногого амфибиотического животного не занята млекопитающими. Правда, она очень плотно занята птицами, которые могли бы составлять конкуренцию околоводным зверям, вытесняя их на сушу. Но здесь мы уже
переходим в область спекуляций, не подкрепленных никакими данными. Однако околоводный образ жизни действительно предоставляет некоторые возможности преадаптации
к движению на двух ногах. При выходе же на сушу, такое существо должно было ходить
на четырех конечностях. Однако при опасности оно могло перейти к бегу на двух ногах,
как это делают, например, некоторые обезьяны. А если рядом с водоемом находится обрыв или скала, то можно, используя цепкие пальцы рук и толчковые ноги вскарабкаться
на них. Отсюда и удлиненные кости плюсны.
От афарских австралопитеков произошли три других вида: Australopithecus
africanus, A. robustus, A. boisei. Судя по форме зубов и размерам челюстей эти виды пошли по пути специализированного потребления грубой растительной пищи. Вероятно, они
обладали изрядной физической силой, но их головной мозг по относительным размерам
практически не отличался от мозга Люси. То есть эта линия эволюции пошла по пути ―сила есть - ума не надо‖.
257
Животные, составляющие другую ветвь потомков афарского австралопитека, оставались деспециализированными в отношении питания. Они продолжали есть мягких рыб,
лягушек и трупы. Могли поесть и травку. Зубы у них не были приспособлены к выполнению какой-то одной определенной функции, как это наблюдается у животных высокоспециализированных к определенному виду пищи. Эта линия эволюции и привела к
формированию рода Homo. Уже первый вид (по крайней мере, ныне известный) из этого
рода - H. habilis, или человек умелый, обладал еще одним существенным отличием от австралопитеков. Он имел головной мозг, относительный размер которого был в полтора
раза больше чем у австралопитеков.
Человек умелый - животное во многом загадочное. Эти обитатели восточной Африки оставили в наследство антропологам целый арсенал каменных орудий труда, которые
составляют так называемую олдувайскую культуру. Однако были ли эти орудия результатом работы врожденных поведенческих программ или плодом разума, сказать нельзя.
Кстати, любопытно отметить, что олдувайские стоянки были распределены по берегам солоноватого озера, с многочисленными пресными ручьями, впадающими в него.
Homo habilis вымер около 1,6 млн. лет назад. Весьма вероятно, что он был вытеснен в процессе конкуренции с другим, более молодым видом гоминид - Homo erectus, или
человеком прямоходящим (в ранней литературе этот вид именовали питекантропом). Этот
вид обладал мозгом еще большего размера и, бесспорно, был способен к осознанному изготовлению орудий труда, использованию огня и к коллективным охотам. За несколько
миллионов лет существования этого вида объем его головного мозга заметно увеличился.
Значит, основным направлением эволюции человека прямоходящего стало совершенствование интеллектуальной деятельности. Интеллект - это очень специфическая адаптация,
которая позволила этому виду расселиться за пределы Африки - в Европу и Азию. Столь
широкое расселение привело к образованию многочисленных подвидов. В каких-то локальных популяциях разных подвидов Homo erectus произошло формирование двух новых
видов - Homo sapiens (кроманьонский человек) и Homo neanderthalensis (неандертальский
человек).Эти два вида существовали одновременно.
Неандертальцы обладали уже достаточно хорошо развитой материальной культурой. Они изготавливали совершенные каменные орудия труда. Освоили коллективную
охоту и ―приручили‖ огонь. Им даже приписывают зачатки религиозности, поскольку найдены захоронения неандертальцев. То есть они хоронили своих мертвецов. Последнее,
впрочем, как справедливо замечает В. Р. Дольник, может трактоваться и как мера, направленная против привлечения хищников. Запах трупа может привлечь в поселение
крайне нежелательных гостей.
Впрочем, все эти особенности неандертальцев - лишь жалкое подобие того, что гипертрофированно развилось в популяциях кроманьонских людей. Поэтому встреча этих
двух группировок в одном биотопе неизменно приводила к конкурентному исключению
неандертальцев и господству кроманьонцев. Так уж сложилась судьба нашего семейства,
что наиболее предприимчивые, наглые, мало специализированные и агрессивные формы
вытесняют более спокойные, оседлые и специализированные разновидности. Иными словами, то направление эволюции, по которому пошли гоминиды, не предполагает сосуществование разнообразных форм. Эта черта осталась у нас и по сей день. Многополярный
мир, о котором мечтают некоторые политики, - это, скорее всего, лишь красивая мечта.
Итак, одна единственная форма из семи представителей семейства гоминид, известных науке, представлена в современной биосфере. Эволюционировал ли вид Homo
sapiens после того, как он возник? Большое разнообразие рас современных людей свидетельствует о том, что эволюция была. Однако встает вопрос, о том, что привело к возникновению такого разнообразия людей. Ведь все представители нашего вида - это потомки
особей, формировавших одну единственную локальную популяцию, обитавшую в Африке
около 300 тысяч лет назад и включавшую в себя несколько десятков особей. Об этом свидетельствуют молекулярно-биологические данные.
В классической литературе господствует мнение о том, что черты человеческих рас
- это результат приспособительной эволюции к тем или иным условиям. Так, например,
считается, что темнокожие расы приспособлены к условиям повышенной солнечной радиации, а монголоиды имеют узкие глаза из-за большого количества песка, который может засорить органы зрения. Эта гипотеза всем была бы хороша, если бы не ряд
притиворечий, с которыми она сталкивается. Так узкоглазость - признак характерный не
только для жителей монгольских степей, но и для более древних народов, обитающих на
258
северо-востоке Евразии (например, чукчи), где пылевых бурь нет. Подобных противоречий огромное количество, а, самое главное, в последнее время появились и молекулярнобиологические данные, свидетельствующие, что эволюция рас - не есть процесс приспособительной эволюции. Что же тогда, получается, что формирование рас - это процесс, не
согласующийся с теорией естественного отбора?
Конечно же, никакого противоречия здесь нет. Дело в том, что элементарное эволюционное событие, под которым подразумевают смещение частот тех или иных генов в
популяции, может происходить не только вследствие естественного отбора. Существует
еще один фактор, который получил название дрейфа генов. Это случайные ненаправленные изменения частот в малых замкнутых популяциях. Если же учесть, что расселение
людей по миру происходило именно малыми группами, скорее всего это были групповые
брачные союзы, то появление локальных популяций, отличающихся от остальных группировок какими-то признаками, - более чем вероятно. Благодаря тому, что в локальных малых популяциях возникали новые сочетания признаков, и появилось то многообразие рас,
которое мы сейчас наблюдаем. Лишь те расы, которые обладали наибольшим приспособлением к тем или иным условиям, стали доминирующими в том или ином биотопе. Негроиды - в Африке, европеоиды - в Европе. Кстати сказать, в современном мире существует не
три расы, как это утверждается в школьных учебниках общей биологии, а, как минимум,
восемь.
Итак, образовались расы. Закончилась ли на этом эволюция нашего вида? Во многих весьма уважаемых изданиях можно найти утверждение, что человек вышел из под
действия естественного отбора. Так ли это? Бесспорно, люди значительно меньше, чем
другие виды погибают от болезней или других невзгод окружающего мира. Мы приспособились выходить сухими из тех жизненных ситуаций, из которых другие виды выходят в
виде трупов. Это так. Однако означает ли это, что естественный отбор перестал действовать? Конечно нет.
Начнем с того, что существует целая наука, которая занимается тем, что имеет непосредственное отношение к естественному отбору, - это медицина. Любой заболевший
человек - это потенциальный объект для отстранения от процесса размножения. Вероятность того, что человек, больной, например, гриппом, произведет потомство ниже, чем у
здорового человека. А это уже маленькая зацепочка для отбора. Более того, существуют
большое количество заболеваний, которые не совместимы с процессом размножения (импотенция, к примеру). Раз какие-то особи в популяции не размножаются, значит существуют репродуктивные барьеры, значит и популяция не может считаться панмиксной. А,
стало быть, и всем известный закон Харди-Вайнберга не работает. Вот и получается, что
частота тех или иных генов не может оставаться постоянной. А если учесть, что количество заболеваний и эпидемий с увеличением плотности популяции возрастает, то и интенсивность действия отбора должна увеличиваться.
Медицина предоставляет и более красноречивые данные, напрямую свидетельствующие, что отбор в современных популяциях идет и идет в достаточно определенном направлении. В первую очередь это касается смертельных заболеваний, передающихся
половым путем. Так, ВИЧ-инфекция приводит к гибели людей склонных к беспорядочным
половым связям. Значит и гены таких особей не будут свободно распространяться в популяции. Преимущества, в такой ситуации, получают те особи, которые имеют генетически
определенную склонность к жизни в уютном семейном кругу.
Помимо медицины есть и ряд других свидетельств того, что отбор действует и эволюция рода человеческого продолжается. Так, некоторые народы, которые в течение столетий подвергались гонениям и уничтожению, приобрели достаточно определенные
черты. В популяциях таких людей с большей частотой встречаются более предприимчивые, умные и имеющие крепкие социальные связи особи (это, впрочем, не значит, что все представители народа таковы). Такие черты возникли и у евреев, и у
афроамериканцев, и у жителей Северного Кавказа, и у армян. Все это не случайно. Это
результат отбора, так как особи, обладающие указанными выше качествами, имеют больше шансов на оставление потомства в условиях постоянной борьбы за существование.
Ну и, на конец, в популяциях современного человека, без сомнения, действует половой отбор. Этот вид отбора, вероятно, сыграл ведущую роль в эволюции гоминид, начиная от их репродуктивного поведения, кончая возникновением разума. К действию
полового отбора мы еще вернемся, а сейчас рассмотрим лишь один пример, демонстрирующий влияние этого фактора на изменение облика человека.
259
Если мы проследим, например, на картинах в Эрмитаже, изменение внешнего вида
мужчин на протяжении нескольких столетий, то в глаза бросится следующая закономерность. На рубеже XV-XVI веков частота изображаемых мужчин, носящих усы и бороду,
резко сокращается. Это явно не случайно. Да и сейчас в современных городах найти бородатого мужчину труднее, чем безбородого. Все бреются. Спрашивается почему? Мода
такая. Но мода, как и практически любое проявление культуры, это лишь отражение некоторых биологических свойств.
Стало быть, бритье бороды и усов - неотъемлемых признаков самцов нашего вида,
вызвано чем-то биологическим. Трудно себе представить, что это следствие какой-то эволюции, основанной на классическом естественном отборе. Тогда уж борода мешала бы в
более древние века, когда воевали не огнестрельным оружием, да и от вшей было избавиться неизмеримо труднее. Тем не менее, в древности бороды не брили, а в новое время
- это стало модой. Здесь напрямую напрашивается вывод, что бритые мужчины почему-то
больше нравятся женщинам.
Весьма вероятно, что наблюдаемая демускулинизация мужчин (уничтожение мужского своеобразия) - это следствие полового отбора, приводящего к изменению и генофонда, то есть к эволюции. Так, например, Д. Перетом с соавторами были получены
достаточно четкие количественные данные, демонстрирующие направление полового отбора в популяциях Англии и Японии. В упомянутых работах женщинам предлагали оценить степень привлекательности мужских лиц. Изображения этих физиономий были
получены путем компьютерного монтажа. Авторы данного исследования получили синтетические изображения мужских и женских лиц и, проведя их количественное сравнение,
смогли разработать метод усиления мужских и женских черт в портрете. Далее женщинам
были предложены два портрета мужчин - один с сильно феминизированными, а другой с
сильно мускулинизированными чертами. Оказалось, что статистически достоверно и в
Японии и в Англии современным женщинам больше нравятся феминизированные лица
мужчин. Это означает, что более женственный мужчина в современном мире имеет больше
шансов оставить потомство и передать по наследству свои гены.
С чем может быть связана такая, явно новая, тенденция отбора в популяции человека пока трудно. Одним из возможных объяснений может быть большая стабильность условий, в которых обитают современные популяции. По крайней мере, уменьшение
полового диморфизма в стабильных условиях предсказывается эволюционной теории пола.
Как бы то ни было, в современной науке накапливается все больше и больше данных, свидетельствующих о том, что биологическая эволюция нашего вида не только не
прекратилась, но может быть даже, и ускорилась по сравнению со спокойными временами
раннего антропогена. Другое дело, что не следует думать, что эволюция нашего вида может идти в тех направлениях, которые задает некоторая человеческая воля.
Во всех рассуждениях об эволюции нашего вида есть один существенный пробел.
Многие скептики, считающие, что человек - это не продукт эволюции, утверждают, что
дарвиновские механизмы эволюции не могут привести к формированию столь сложного
существа, как человек в столь краткие сроки (всего-то 300 тысяч лет!). Самое парадоксальное, что они правы, но только в том случае если мы рассматриваем животное, как существо неактивное, пассивно подставляющееся действию отбора. В такой ситуации,
конечно, никакого времени не хватило бы. Однако животные и растения, как, впрочем, и
все остальные организмы, обладают фенотипом, в который входят не только признаки их
собственного строения, но и признаки, имеющие отношения к другим организмам. Так,
например, в фенотип насекомоопыляемого растения, бесспорно, входят и особенности
взаимодействия с опылителями и другими организмами. У животных же, без сомнения, в
такой расширенный фенотип входит их поведение. Именно благодаря наличию поведенческих механизмов тестирование со стороны отбора проходит во много раз быстрее, чем
при его отсутствии.