УСТАУТ! ДЛГЕЙЛОР М 1 о

УСТАУТ! ДЛГЕЙЛОР
J
1
М
о
111 о
(О)
т ж
\
V
п
_
п
^
I
'
'
)
»
У
V.
/
' -
А
V
'
Т \ \ > « ‘J
= Т М
BIOLOGICAL
SCIENCE
N.P.O. GREEN B.Sc., M.I.Biol
Headmaster
Sutton Manor High School for Boys.
Sutton, Surrey
G.W. STOUT B.Sc., M.Ed., M.I.Biol
Secretary for Biological Sciences
University of Cambridge Local Examinations Syndicate
DJ. TAYLOR B.Sc., Ph.D., M.I.Biol
Head of Biology
Strode's Sixth Form College, Egham
Editor
R. SOPER B.Sc., F.I.Biol
Formerly Vice-principal and Head of Science
Collyers Sixth Form College, Horsham
CAMBRIDGE UNIVERSITY PRESS
Cambridge
London New York New Rochelle
Melbourne Sydney
г
Н. ГРИН
У СТАУТ
Д. ТЕЙЛОР
БИОЛОГИЯ
1
ТОМ
В 3-х томах
Под ред. Р. Сопера
Издание 2-е, стереотипное
М. Г. Дуниной
под редакцией
д-ра биол. наук
канд. биол. наук
Б. М. Медникова
В. И. Мельгунова
и
д-ра биол. наук
Перевод с английского
канд. биол. наук
М. С. Морозовой
Е.Р. Наумовой
канд. мед. наук
О. В. Протасовой
Москва «Мир» 1996
А. А. Нейфаха
ББК 28.0
Г85
УДК 574.577
Цшн Н., Статут У., Тейлор Д.
Г85
Биология: В 3-х т. Т. 1: Пер. с англ./Под ред. Р. Сопера. —
2-е изд., стереотипное. —М.: Мир, 1996. —368 с., ил.
ISBN 5-03-001577-9
Современное руководство по общей биологии, написанное ан­
глийскими авторами. Весь материал изложен на весьма высоком
уровне, но простота изложения и удачное расположение тем делают
его доступным для неподготовленного читателя.
В т. 1 рассматривается систематика вирусов, бактерий, расте­
ний и животных, а также основы биохимии и гистологии.
Для студентов-биологов, преподавателей биологии в школе,
биологов всех специальностей, учащихся старших классов.
ББК 28.0
Редакция литературы по биологии
i С. TUpRHtrbhp^Ki
■Ч».ЯЛ'!?ЬГ4
| Павлодар мбмлёкеттт
уиие©рСХавт! Л
j
ч
4
ГЬЫКЛМИ k it£ f!/ t4 .iC C b l
Научиая €Нбяяо;г. л
•‘
j
■>••Vpjisoro гое-; .Др* <
.
о У№‘оеч>-'!,т: в д
' . • - •
\
Учебное издание
ЛР № 010174 от 20.05.97.
Найджел Грин, Уилф Стаут, Деннис Тейлор
БИОЛОГИЯ
Фотоофсет. Подписано к печати 23.12.97.
Формат 84 х 108Vl6. Бумага офсетная.
Печать офсетная. Гарнитура тайме.
Объем 11,50 бум. л. Уел. печ. л. 38,64.
Уел. кр.-отт. 39,69. Уч.-изд. л. 41,92. Изд. № 4/9650
Тираж 10 000 экз. Заказ № 49. С 046
Под ред. Р. Сопера
В трех томах
Том 1
Зав. редакцией М.Д. Гроздова
Ведущий редактор М.Б. Николаева
Редактор О. В. Шагинян
Художник В.В. Перельман
Художественные редакторы А.Я. Мусин, Л.М. Аленичева
Технический редактор ТА. Максимова
Корректор Т.Н. Стифеева
ISBN 5-03-001577-9 (русск.)
ISBN 5-03-001576-0
ISBN 0-521-28407-4 (англ.)
Издательство «Мир»
Комитета Российской Федерации по печати.
129820, ГСП, Москва, 1-й Рижский пер., 2
Отпечатано в полном соответствии
с качеством предоставленных диапозитивов
в ОАО «Можайский полиграфический комбинат».
143200, г. Можайск, ул. Мира, 93
© Cambridge University Press 1984
This book was originally published
in the English language by Cambridge
University Press of Cambridge, England
First published 1984
Ninth printing 1989
© перевод на русский язык,
коллектив переводчиков, 1990
Предисловие редакторов
перевода
j
Ни для кого не секрет (кроме Академии педагогиче­
ских наук), что преподавание биологии в наших
школах ведется из рук вон плохо. Одна из причин
этого — растянутый на ряд лет курс, начинающий­
ся с предельно адаптированной для младших
школьников ботаники и кончающийся общей био­
логией, которую учащиеся «проходят» (удивитель­
но уместный термин!), основательно забыв все
остальное. Такое положение уже становится нетер­
пимым. Значение биологии возрастает с каждым
годом, и, несомненно, эта отрасль естествознания
станет одной из ведущих в XXI столетии. В про­
тивном случае невозможно будет решить насущные
проблемы здравоохранения, обеспечения растущего
населения Земли продовольствием и охраны окру­
жающей среды. Эту простую истину уже поняли за
рубежом: как правило, биологию там преподают в
старших классах, в течение не более чем двух-трех
лет, цельным курсом и одновременно с органиче­
ской химией. В сочетании с хорошо разработанным
практикумом это дает неплохие результаты: чело­
век со средним образованием в США или Англии
имеет познания в биологии, сравнимые с таковыми
у наших студентов 1—2 курсов..
Естественно, подобный подход нуждается в соот­
ветствующих учебниках. Один из таких учебников,
по-видимому, на сей день наилучший, выпущенный
группой английских авторов, мы и предлагаем на­
шему читателю. К сожалению, непосредственно ис­
пользовать его для преподавания без коренного из­
менения школьных программ нельзя: структура
школы у нас и в Великобритании существенно раз­
личается, это учебник для колледжей. Но он может
быть использован в качестве дополнительной лите­
ратуры, для самостоятельного изучения биологии
и для подготовки к вступительным экзаменам в
высшие учебные заведения биологического про­
филя. Немалую пользу он может принести школь­
ным преподавателям биологии, а также студентам
младших курсов — биологам, медикам и педаго­
гам. Мы надеемся также, что кто-либо из школь­
ных педагогов сможет провести подобный курс в
8—10 классах средней школы, хотя бы в порядке
эксперимента.
Этому благоприятствует планируемая в настоя­
щее время генеральная перестройка средней школы
с разделением ее на первую, вторую и третью
ступени. Школам третьей ступени (приближаю­
щимся по уровню к зарубежным колледжам) будет
разрешено вводить у себя одно или несколько так
называемых углубленных направлений, например
гуманитарное, физико-математическое, химико­
биологическое и т . д. Д ля школ третьей ступени
химико-биологического направления такой учебник
был бы оптимальным — хотя бы до тех пор, пока
отечественные педагоги и биологи не создадут
свой, оригинальный курс. Будем надеяться, что они
успеют это сделать еще в нашем тысячелетии.
Несколько слов о самой предлагаемой читателю
книге. Как правило, учебники, излагая уже устояв­
шиеся в науке факты и взгляды, несколько отстаю т
от действительного положения дел. Книга Грина,
С таута и Тейлора также не представляет исклю­
чения. В ней авторы, в частности, не успели отра­
зить одно из важнейших открытий последних лет
в систематике микроорганизмов. Изучение структу­
ры Д Н К , РН К, белков и некоторых сторон физио­
логии ряда давно уже известных микроорганизмов,
ранее относимых к прокариотам, показало, что их
следует выделить в самостоятельную группу орга­
низмов, которых нельзя причислить ни к прока­
риотам, ни к эукариотам. По ряду признаков они
ближе к ядерным организмам, с прокариотами их
сближает только отсутствие оформленного ядра.
Эту группу назвали архебактериями; по степени ди­
вергенции это самостоятельное надцарство, срав­
нимое с прокариотами и эукариотами. -Лрхебактерии — обитатели горячих серных источников, бес­
кислородных илов, встречаются они и в желудках
жвачных животных. Некоторые из них, обитающие
в соленых озерах, выработали способность к фото­
синтезу, но не на основе хлорофилла, а на основе
бактериородопсина, близкого к зрительному пиг­
менту наших глаз. По-видимому, архебактерии со­
хранили многие черты строения первых организмов
Земли.
И наоборот, группа микоплазм, упоминаемая ав­
торами, ранее считавшаяся самой примитивной,
оказалась сборной, искусственной. Их объединяет
вторичное упрощение — потеря клеточной стенки.
Один из видов микоплазм — термоплазма — вооб­
ще оказался архебактерией. Эти новые факты мик­
робиологи до сих пор воспринимают с трудом.
Следует помнить также, что система многих групп,
5
особенно низших (грибы, одноклеточные), еще не
«устоялась», поэтому не следует удивляться раз­
личиям между разными учебниками и руковод­
ствами.
Авторы, излагая проблему синтеза АТФ в клетке
(разд. 11.5.4.), излагают как равноправные точки
зрения гипотезу химического сопряжения и хемиосмотическую (теорию Митчелла). Данные, получен­
ные в последние 15 лет, в гом числе и у нас в СССР
(работы В. П. Скулачева с сотрудниками), однознач­
но свидетельствуют о несостоятельности теории
сопряжения. Наоборот, гипотеза Митчелла получи­
ла полное подтверждение. АТФ синтезируется за
счет энергии разности потенциалов, возникающей
на мембранах клеток в результате изменения кон­
центрации ионов водорода и, реже, натрия. С этой
точки зрения клетки представляют электрические
устройства, аналогичные конденсаторам, энергия
разряда которых расходуется не только на синтез
АТФ, но и на выполнение других функций.
Достоинством книги является то, что в ней зна­
чительное место отведено ботаническим пробле­
мам-строению растений, физиологии движения во­
ды и питательных веществ, росту и развитию расте­
ний, роли фитогормонов и т. д. По своему объему
это далеко выходит за рамки современного школьно­
го курса и приближается к тому, что получают сту­
денты-биологи, не специализирующиеся по ботани­
ческим дисциплинам. Эти главы будут интересны и
учителю биологии, и любознательным школьникам.
Довольно скупо освещены проблемы биологии
развития животных, молекулярной биологии и гене­
тики. Читателю, желающему изучить эти централь­
ные вопросы современной биологии, потребуется
обратиться к дополнительным источникам, в ко­
торых, впрочем, сейчас нет недостатка (например,
Альберте Б. и др., Молекулярная биология клетки в
5-ти т. - М.: Мир, 1986; Рис Э., Стернберг М., От
клеток к атомам. М.: Мир, 1988). Зато то, что он
найдет в этой книге, ему не встретится в других
руководствах по общей биологии.
В заключение можно сказать, что, несмотря на все
сказанное, в нашей литературе пока не было такого
информативного руководства для тех, кто интересу­
ется общей биологией. Поэтому мы уверены, что
книга сыграет свою роль в повышении уровня био­
логического образования и развитии интереса к
биологии вообще.
В переводе книги принимали участие: М. Г. Ду­
нина (главы 5, 6, 7, 8, И, П. 1.1 - П. 1.8), В. И. Мельгунов (главы 1, 2, 3, 9, 14-часть, посвященную
транспорту у растений, 15), М. С. Морозова (главы
10, 14 - часть, посвященную транспорту у животных,
16, 18, 19), Е. Р. Наумова (главы 4, 17), Т. В. Никити­
на (главы 12, 13, П. 1.8.1 -П .5), О. В. Протасова
(главы 8-часть, посвященную тканям животных,
20-25).
Б. М. Медников
А. А. Нейфах
Предисловие
Основным намерением авторов, из которого они
исходили при написании этой книги, было желание
подчеркнуть, насколько едина природа всех био­
логических систем, несмотря на поразительное
разнообразие структуры и функции, которое мы
видим на всех уровнях биологической организации.
Книги 1 и 2 охватывают весь круг тем, рассчитан­
ных на более подготовленных студентов1. Текст
полностью соответствует программам по биологии
и включает все основные разделы, рекомендованные
для изучения в общем курсе биологии повышенного
типа на рабочем совещании Университетских комис­
сий по образованию (опубликовано в 1983 г.). Книга
будет полезна и для всех студентов первого курса,
желающих изучать биологию в университете или
продолжающих свое обучение в колледжах.
Все главы построены таким образом, чтобы дать
обширную современную информацию по основным
биологическим дисциплинам. Достоверность и важ­
ность этой информации оценивали и проверяли
ведущие специалисты в соответствующих областях
1 Оригинальное издание состоит из двух томов..- Прим.
ред.
знания, опытные преподаватели, исследователи и
эксперты. В книгу входит:
- четко изложенный фактический материал;
- тщательно отобранные и скрупулезно проверен­
ные и отработанные практические задания,
вполне уместные в курсе повышенного типа;
- разнообразные вопросы, составленные таким об­
разом, чтобы стимулировать самостоятельный
анализ полученных результатов.
Хотя авторы и признают, что преподавание био­
логии не терпит шаблона, материал первой и второй
книг все же скомпонован так, чтобы в каждый том
вошла примерно половина двухгодичного курса.
Приложения, в которых мы даем сведения и
методы, обязательные при изучении биологии на
столь высоком уровне, написаны с учетом того, что
многие студенты недостаточно хорошо знают хи­
мию и физику. Кроме того, где это уместно, мы
особо выделили те математические, физические и
химические понятия, которые используются в
биологии.
Благодарности
Авторы и издатель выражают признательность, За рисунки:
своим друзьям, коллегам, студентам и всем тем,
2.4, 2.5, 3.5а, 3.9в, 3.14в, 3.286, 3.28г, 4.46, 7.6, 7.10,
кто словом или делом помогал написанию этой
7.15, 7.196, 7.21, 7.22, 8.2д, 8.2е, 8.3а, 8.36, 8.4г, 8.5д,
книги.
8.6, 8.8в, 8.8г, 8.96, 8.116, 8.11в, 8.11д, 8.126, 8.12г,
Нам особенно хочется поблагодарить:
9.3, 9.6, 10.11, 10.12, 10.31 в -Biophoto Associates;
д-ра R. Batt, д-ра Claudia Berek, профессора R. J. Ber­ 2.9-профессора L. Саго из Science Photo Library;
ry, д-ра John С. Bowman, г-на R. Brown, д-ра Fred 2.146-д-ра H.G. Pereira (1965) Journal of Molecular
Burke, г-на Richard Carter, д-ра Norman R. Cohen, Biology, v. 13; 2.14b-R.W. Horne, I. Pasquali-Ronд-ра K.J. Edwards, г-на Malcolm Emery, г-на Nick chetti & Judith M. Hobart (1975) J. Ultrastruct Res., v.
Fagents, д-ра James T. Fitzsimons, д-ра John Gay, д-ра 51, p. 233; 2.15-взят из The structure of viruses,
Brij L. Gupta, покойного д-ра R. N. Hardy, преподоб­ R. W. Home, авторское право 1963 Scientific American
ного J. R. Hargreaves, д-ра S. A. Henderson, г-на Inc., все права сохранены; 2.L6a-R. W. Horne (1974)
structure,
Academic
Press,
London;
Michael J. Hook, г-на Colin S. Hutchinson, Illustra Virus
Design Ltd, д-ра Alick Jones, г-жу Susan Kearsey, д-ра 2.166-д-ра Lee D. Simon из Science Photo Library;
Simon P. Maddrell, члена Королевского об-ва, 2.18-д-ра Thomas F. Anderson и д-ра Lee D. Simon
профессора Aubrey Manning, д-ра Chris L. Mason, из Science Photo Library; 2.19a, 2.196-National
г-жу Ruth Miller, д-ра David C. Moore, A. G. Morgan, Institute for Research in Dairying, Reading; 3.3 - Alison
д-ра David Secher, д-ра John M. Squire, покойного Woods; 3.14a, 8.16, 8.4b, 8.5r, 8.1 le, 9.13, 13.1, 13.2,
профессора James F. Sutcliffe, д-ра R. M. Taylor, д-ра 13.6, 13.7-Centre for Cell and Tissue Research, York;
Eric R. Turner, д-ра Paul Wheater, д-ра Brian E.J. 3.276-Roy Edwards; 3.27в, 3.28д, 3.38a, 3.386,
10.3-Heather Angel; 4.6a, 4.66-д-ра Lawrence Ban­
Wheeler, д-ра Michael Wheeler.
Авторы крайне признательны г-же Adrienne Oxley, nister; 4.9-Jane Burton из Bruce Coleman Ltd;
которая спокойно и умело организовала предвари­ 4.34-R . Buchsbaum (1948) Animals without backbones,
тельную проверку всех практических заданий. Бла­ vol. 2, University of Chicago Press; 4.37, 4.38-H.G.Q.
годаря ее настойчивости были разработаны упраж­ Rowett (1962) Dissection guides, John Murray, London;
нения, очень нужные преподавателям, учащимся и 4.396, 4.39b, 4.416, 4.41в-C . James Webb; 4.39rBarnabys Picture Library; 4.406, 4.40b, 4.42r, 12.42лаборантам.
Тем не менее авторы возлагают на себя полную Stephen Dalton из Natural History Photographic
ответственность за окончательное содержание Agency; 4.41r-E.J. Hudson/Frank W. Lane; 4.426,
учебника.
4.42b -S hell International Petroleum Co; 4.49-Oxford
И наконец, авторы хотели бы выразить благодар­ Local Examinations, A62-P, билет 2, лето 1978;
ность своим женам и семьям, постоянно поддер­ 5.10в-Nigel Lucksworth; 5.33-D-G. Smyth, W.H. Ste­
живавшим и Ободрявшим авторов и при написании in & S. Moore (1963) J. Biol. Chem., v. 238, p. 227; 5.36,
рукописи и при ее подготовке к изданию.
5.39-R.E. Dickerson & I. Geis (1969) The structure
Нам также хотелось бы поблагодарить всех, кто and action of proteins -W . A. Benjamin, California;
позволил включить в книгу свои иллюстрации, 5.386, 5.38г-сэра John Kendrew, 5.38B-R. E. Dicker­
таблицы и вопросы.
son (1964) The proteins, ed. H. Neurath, 2nd ed., vol. 2,
8
Academic Press Inc., New York; 5.45-д-ра J. M. Squire,
Biopolymer Group-Imperial College; 5.49-профес­
сора M.H.F. Wilkins, Biophysics Department, King’s
College, London; 6.3-перепечатано с разрешения из
Nature, vol. 213, p. 864, авторское право С 1967
Macmillan Journals Limited; 6.5-C.F. Stoneman &
J. C. Marsden (1974) Enzymes and equilibria, Scholar­
ship Series in Biology, Heinemann Educational Books,
London; 7.5-д-ра Glenn L. Decker, School of
Medicine, John Hopkins University; 7.116-Cancer
Research Campaign и Paul Chantrey; 7.14-из Bio­
chemistry, (2nd ed.) by L. Stryer, W. H. Freeman &
Company, авторское право С 1981; 7.19aM. A. Tribe, M. R. Erant & R. K. Snook (1975) Electron
microscopy and cell structure, Cambridge University
Press; 7.20a, 8.136, 8.146, 8.15b, 8.166, 8.17b, 8.186,
8.19, 8.21, 8.22, 8.23, 8.24, 8.25, 8.26, 8.27, 8.28a, 8.29,
8.32a, 8.326, 8.33, 8.34, 8.37, 8.39, 8.40, 8.41, 10.246,
10.25, 10.27, 10.28; 10.30a, 10.306, 10.32, 11.14r,
11.32-д-ра Paul Wheater, 7.25-д-ра Klaus Weber,
7.26-д-ра Elias Lazarides, California Institute of
Technology; 7.27 -E. Frei & R. D. Preston члена Коро­
левского об-ва; 8.2r-Rothamsted Experimental Sta-'
tion; 8.17г, 10.316-г-на P. Crosby, Department of
Biology, University of York; 8.20-W.H. Freeman &
B. Bracegirdle (1967) An atlas of histology, 2nd ed.,
Heinemann Educational Books, London; 8.31-John
Currey (1970) Animal skeletons, Studies in Biology
no. 22, Edward Arnold, London; 9.4-Gene Cox; 9.8,
9.16, 9.296-д-ра A. D. Greenwood; 9.18-D. O. Hall &
К. K. Rao (1972) Photosynthesis, Ш ed., Studies in
Biology no. 37, Edward Arnold, London; 9.28-д-ра
Alex B. Novikoff, Albert Einstein School of Medicine и
Saunders College Publishing; 9.29a-С .C. Black (1971)
Plant Physiology, v. 47, pp. 15-23 с разрешения
издателя; 10.6-J. P. Harding; 10.7a-Kim Taylor из
Bruce Coleman Ltd; 10.76-д-ра Brad Amos из Science
Photo Library; 10.8-Topham; 10.96-д-ра Tony Brain
из Science Photo Library; 10.14-Griffin & George;
10.15-Nuffield Biology Text III, The maintenance of life
(1970), Longman; 10.19a-Charles Day, 10.196-King’s
College School of Medicine and Dentistry, London;
10.23a, 10.236, 10.23b, 10.23г-д-ра С. A. Saxton,
Unilever research; 10.24а-д-ра L. M. Beidler из Science
Photo Library; 10.33-Nuffield Text Maintenance of the
organism (1970) Nuffield Foundation, Longman;
10.34-из An introduction to human physiology, 4th ed.,
by J. H. Green, издано Oxford University Press 1976;
11.13a, 11.136, 11.14д-д-ра Brij L. Gupta, Zoology
Department, Cambridge University; 11.15-M. A. Tribe
8^ P. Whittaker (1972) Chloroplasts and mitochondria,
1st ed., Studies in Biology no. 31, Edward Arnold,
London; 11.16-д-ра Ernst F.J. van Bruggen, State
University of Groningen; 11.30-воспроизведено с раз­
решения из G. М. Hughes, The vertebrate lung (2nd
edn) 1979, Carolina Biology Reader Series, авторское
право Carolina Biological Supply Company, Burlington,
North Carolina, USA; 11.31, Philip Harris Biological
Ltd; 11.33—B. Siegwart, P. Gehr, J. Gil & E.R. Weibel
(1971) Respir. Physiol., v. 13, p. 141-159; 12.2-ro
Ecology, 2nd ed. by Eugene P. Odum, авторское право
1975 Holt, Rinehart & Winston, перепечатано с раз­
решения Holt, Rinehart & Winston, CBS Publishing;
12.6б-д-ра E.J. Popham; 12.8, 12.9, 12.11-из Funda­
mentals of ecology, 3rd ed. by Eugene P. Odum, автор­
ское право С 1971 by W. В. Saunders Company, пере­
печатано с разрешения Holt, Rinehart & Winston,
CBS Publishing; 12.10, 12.13, 12.29-M. A. Tribe,
M. R. Erant & R. K. Snook (1974) Ecological principles,
Basic Biology Course 4, Cambridge University Press;
12.23-W.D. Billings (1972) Plants, man and the
ecosystem, (2nd ed.), MacMillan, London; 12.24R.J. Horley & P. Haggett (eds.) (1967) Physical and
information models in geography, Methuen, London;
12.25-из The biosphere, G. Evelyn Hutchinson, автор­
ское право 1970 Scientific American Inc., все права
сохранены; 12.27-A. G. Tansley (1968) Britain’s green
mantle, (2nd ed.), George Allen & Unwin, London;
12.31-B. D. Collier, G. W. Cox, A. W. Johnson &
P. C. Miller, Dynamic ecology, С 1973, p. 321, пере­
печатано с разрешения Prentice-Hall Inc., New Jersey;
12.33-A.S. Boughey (1971) Fundamental ecology,
International Textbook Co., Glasgow; 12.34—
W. G. Abrahamson & M. Gadgil (1973) Am. Nat., v.
107, pp. 651 - 661; 12.35, 12.37, 12.38-Open Univer­
sity Foundation Course (SI00), unit 20, авторское
право С (1971) The Open University Press; 12.36D. Lack (1966) Population studies of birds, Clarendon
Press, Oxford; 12.39 С. B. Huffaker (1958) Experimental
Studies on predation: dispersion factors and predatory-prey oscillations; 13.5-John Edward Leigh;
13.22-D.A. S. Smith (1970) School Science Review,
Association for Science Education; A2.5-Zeiss.
За таблицы:
2.1, A2.4-E. A. Martin (ed.) (1976) A dictionary of life
sciences, Pan Books, London; 5.1 - в основе лежит
A. L. Lehninger (1970) Biochemistry, Worth, New York
9
с разрешения Plenum Publishing Corporation, автор­
ское право Plenum Publishing Corporation; 6.2A. Wiseman & B/J/Gould (1971) Enzymes, their nature
and role, Hutchinson Publishing Group Limited, Lon­
don; 10.4, 10.5-Manual of nutrition (1976), воспроиз­
ведено с разрешения Controller of Her Majesty’s
Stationery Office; 12.1, 12.2-из Fundamentals of
ecology, 3rd ed. by Eugene P. Odum, авторское право
С (1971) W. В. Saunders Company, перепечатано с
разрешения Holt, Rinehart & Winston, CBS Publi­
shing; 12.3-A. N. Duckham & G. B. Masefield (1970)
Farming systems of the world, Chatto & Windus,
London; 12.8, 12.9 —1981 World population data sheet,
Population Reference Bureau Inc., Washington D. C.;
12.12-Open University Science Foundation Course
(S100) unit 20, авторское право С (1971) The Open
University Press.
За вопросы:
2.3-University of Oxford Delegacy of Local Exami­
nations (OLE); 12.10-в измененном виде из
М. A. Tribe, М. R. Erant & R. К. Snook (1974) Eco­
logical principles, Basic Biology Course 4, Cambridge
University Press; 12.16, 12.18-Open University Science
Foundation Course (S100) Unit 20, авторское право
(1971) The Open University Press.
Глава 1
Введение в биологию
Б и о л о ги я (о т греч. b io s - ж и з н ь , logos - понятие, уче­
ние) - н аука, и зу ч аю щ ая ж и вы е о р ган и зм ы . Р азви ти е
это й науки ш л о п о .пути п о сл ед о в ател ьн о го уп ро­
щ ения п р ед м ет а и сследования. Т ак возни кли м н о го ­
численны е биологические дисциплины , сп ец и али зи ­
рую щ и еся н а изучении структурно-ф ункци он альны х
особенностей определенны х о р г а н и з м о в ' (рис. 1.1).
Э т о т п уть п о з н а н и я - о т сл ож н ого к п р о с т о м у - ч а с ­
т о н азы в а ю т «редукционистским ». Р едукционизм ,
д оведенны й д о своего логического заверш ения, сво­
д и т п озн ан и е к изучению элем ен тарн ей ш и х ф орм
сущ ествован ия м атери и . Э то отн оси тся и к ж ивой, и
к неж ивой п рироде. П ри т а к о м п одходе законы
п р и р о д ы п ы таю тся п озн ать, изучая вм есто единого
ц ел о го отд ельн ы е его части. Д ругой п одход основан
на «виталистических» принципах. В это м случае
«ж изнь» р ас см а т р и в аю т как соверш енно особенное
и уникальное явление, ко то р о е н ельзя объясни ть
то л ьк о дей ствием закон ов фцзики и хи м и иу О снов­
н ая зад ач а б иологи и как науки состоит в то м , ч тобы
и сто л к о в ать все явления ж ивой п рироды , исходя из
научны х законов, не заб ы вая при это м , что целом у
о р ган и зм у присущ и свой ства, в корне отл и чаю щ и е­
ся о т свойств частей, его составляю щ и х. Н ейро­
ф и зи олог м о ж ет оп исать р аб о ту отд ел ьн ого нейро­
н а язы ко м физики и хим ии, но сам феном ен со ­
знания так оп и сать нельзя. С ознани е возникает в
резу л ьтате коллективн ой р аб о ты и одноврем ен ного
изменения электрохим ического состоян ия м и л ­
лион ов нервны х клеток, однако м ы д о сих пор не
им еем р еальн о го п редставления о то м , как во з­
Вирусология
(вирусы)
Анатомия
( макроскопическое
строение)
Бактериология
(бактерии)
Гистология (строение
тканей)
Микология
(грибы)
Ботаника
(растения)
Физиология
(функции организма)
Зоология
(животные)
Биохимия
и молекулярная биология
(клеточные функции)
Р и с. 1.1.
никает м ы сл ь и каковы ее хим ические осн овы .
Т о ч н о т ак же м ы д о кон ц а не п о н и м а ем , как
возни кли и как эво л ю ц и о н и р о ва л и ж и вы е сущ ества.
Н а э т о т в оп рос п ы тал и сь о тв ети ть м н оги е. В
тр еть ем то м е (гл. 2 2 -2 5 ) м ы п о стар а ем с я о т р а зи т ь
разл и чн ы е точ ки зрен и я н а п р о б л ем у п ро и сх о ж д е­
н ия ж изни, но осн овное вни м ани е при э т о м у д ел и м
все же не б огосл овски м , а б иологи чески м кон ц еп ­
циям .
И так, м ы вы нуж дены п ри зн ать, ч то не м о ж ем
д а т ь стр о го го определения, что же так о е ж и зн ь, и не
м о ж ем ск азать, как и когд а он а возни кла. Все, что
м ы м ож ем , - это перечислить и оп и сать те п ризн аки
ж ивой м атери и , ко то р ы е о тл и ч аю т ее о т неж ивой.
Э то преж де всего:
Питание (гл. 9 и 10)
П и щ а нуж на всем ж и вы м сущ ествам . О ни и сп ользу­
ю т ее как источник энергии и вещ еств, н еобходи м ы х
д л я р о ста и других процессов ж изнедеятельности.
Растения и ж и вотны е р азл и ч аю тся гл ав н ы м о б р а ­
зо м по то м у , как они д о б ы в а ю т пищ у. П о ч ти все
растения способны к ф отосинтезу, т. е. они сам и
со зд аю т п итательны е вещ ества, и сп ользуя энергию
света. Ф отоси н тез - од н а из ф о р м ав то тр о ф н о го пи­
тания. Ж и вотн ы е и грибы п и таю тся по-ином у: они
и сп ользую т органическое вещ ество других о р ган и з­
м ов, расщ еп ляя с п о м о щ ь ю ф ерм ен тов ё т о о р ган и ­
ческое вещ ество и усваивая п родукты расщ епления.
Т акое питание н азы ваю т гетеротроф н ы м . Г етеротр о ф ам и явл яю тся м н оги е бактерии, хотя н еко то ­
ры е из н и х автотроф н ы .
Ды хание (гл. 11)
Д л я всех процессов ж изнедеятельности нуж на энер­
гия. П оэтом у основная м асса питательны х вещ еств,
получаем ы х в резул ьтате ав то тр о ф н о го или гетер о ­
троф н ого питания, используется в качестве источни­
ка энергии. Э нергия вы свобож дается в процессе
ды хания при расщ еплении некоторы х вы сокоэнерге­
тических соединений. В ы свобож даем ая энергия з а ­
п асается в м олекулах ад ен ози нтри ф осф ата (А ТФ ),
которы й обнаруж ен во всех ж ивых клетках.
11
Раздражимость (гл. 15 и 16)
Все живые существа способны реагировать на из­
менение внешней и внутренней среды, что помогает
им выжить. Например, кровеносные сосуды кожи
млекопитающих при повышении температуры тела
расширяются, рассеивая избыточное тепло и тем
самым снова восстанавливая оптимальную темпе­
ратуру тела. А зеленое растение, которое стоит на
подоконнике и освещается только с одной стороны,
тянется к свету, потому что для фотосинтеза нужна
определенная освещенность.
Подвижность (гл. 17)
Животные отличаются от растений способностью
перемещаться из одного места в другое, т. е. спо­
собностью к движению. Животным необходимо
двигаться, чтобы добывать пищу. Для растений
подвижность необязательна: растения способны са­
ми создавать питательные вещества из простейших
соединений, доступных почти повсюду. Но и у
растений можно наблюдать движения внутри кле­
ток и даже движения целых органов, хотя и с
меньшей, чем у животных, скоростью. Могут дви­
гаться и некоторые бактерии, и одноклеточные
водоросли.
Выделение (гл. 19)
Выделение, или экскреция,-это выведение из орга­
низма конечных продуктов обмена веществ. Такие
ядовитые «шлаки» возникают, например, в процессе
дыхания, и их надо обязательно удалять. Животные
потребляют очень много белков, и, поскольку белки
не запасаются, их необходимо расщепить, а затем
вывести из организма. Поэтому у животных вы­
деление сводится в основном к экскреции азотистых
веществ. Еще одной из форм экскреции можно
считать выведение из организма свинца, радио­
активной пыли, алкоголя и массы других вредных
для здоровья веществ.
Размножение (гл. 20)
Продолжительность жизни у каждого организма
ограничена, однако все живое «бессмертно». Вы­
живание вида обеспечивается сохранением главных
признаков родителей у потомства, возникшего пу­
тем бесполого или полового размножения. Пытаясь
объяснить природу наследования признаков, «ре­
дукционисты» открыли нуклеиновые кислоты ДНК (дезоксирибонуклеиновую кислоту) и РНК
(рибонуклеиновую кислоту). В молекулах этих кис­
лот содержится закодированная наследственная
информация, которая передается от одного поко­
ления к другому.
Рост (гл. 21)
Объекты неживой природы (например, кристалл или
сталагмит) растут, присоединяя новое вещество к
наружной поверхности. Живые существа растут
изнутри за счет питательных веществ, которые орга­
низм получает в процессе автотрофного или гетеро­
трофного питания. В результате ассимиляции этих
веществ образуется новая живая протоплазма.
Эти семь главных признаков живого более или
менее выражены у любого организма и служат
единственным показателем того, жив он или мертв.
Не следует, однако, забывать, что все эти при­
знаки-лиш ь наблюдаемые проявления главных
свойств живой материи (протоплазмы), т. е. ее спо­
собности извлекать, превращать и использовать
энергию извне. К тому же протоплазма способна не
только поддерживать, но и увеличивать свои энер­
гетические запасы.
В отличие от живой материи мертвое органи­
ческое вещество легко разрушается под действием
механических и химических факторов окружающей
среды. Живые существа обладают встроенной си­
стемой саморегуляции, которая поддерживает про­
цессы жизнедеятельности и препятствует неуправля­
емому распаду структур и веществ и бесцельному
выделению энергии. Такая регуляция направлена на
поддержание гомеостаза на всех уровнях органи­
зации живых систем -от молекул до целых
сообществ.
Все перечисленные признаки живого будут по­
дробно рассмотрены в указанных главах книги. Во
многих главах описаны физические и химические
механизмы, лежащие в основе тех или иных явле­
ний. Этим мы обязаны успешным исследованиям
последних лет. Наши знания о том, что происходит
в клетке или в организме, несомненно, обогатились
после открытия ДНК, АТФ, ферментов, гормонов,
вирусов, биосинтеза белка, взаимодействия анти­
ген-антитело и многих других процессов.
В Приложениях к первому тому вы найдете много
различных сведений, которые необходимо знать
биологу, и в том числе: описание биохимических
процессов, методы научного познания, эксперимен­
тальные приемы и многое другое. Приложения со­
ставлены так, чтобы прежде всего помочь тем, у
кого есть существенные пробелы в той или иной
области. Освоив эту информацию, вы можете по­
пытаться выработать у себя способность к кри­
тической оценке и описанию наблюдаемых явлений.
Ведь именно такой способ мышления лежит в осно­
ве любого научного поиска.
Глава 2
Разнообразие жизни на Земле:
прокариоты и эукариоты
В этой главе рассматриваются две относительно
простые группы организмов - прокариоты и вирусы.
Вирусы-это необычная группа организмов, не
имеющих клеточного строения. Основной структур­
ной единицей всех остальных организмов является
клетка. Но даже вирусы не могут размножаться вне
клетки. Третья основная группа организмов-эука­
риоты-будет рассмотрена в гл. 3 и 4.
2.1.
Сравнение прокариот и
эукариот
Все известные одноклеточные и многоклеточные
организмы вполне естественно делятся на две боль­
шие группы-прокариоты и эукариоты. К прокарио­
там относятся бактерии и сине-зеленые водоросли, к
эукариотам-зеленые растения (в том числе и все
остальные водоросли), грибы, слизевики и живот­
ные. Первые эукариоты появились около 3 млрд.
лет назад-в самом конце докембрия. Они, по-видимому, произошли от прокариот.
Клетки прокариот (от греч. pro-д о , капоп-ядро)
не имеют оформленного ядра. Иными словами,
генетический материал (ДНК) прокариот находится
прямо в цитоплазме и не окружен ядерной мембра­
ной. У эукариот (от греч. ей-настоящий, истинный,
karion-ядро) имеется настоящее ядро, т. е. у них
генетический материал окружен двойной мембраной
(ядерной оболочкой) и образует вполне определен­
ную клеточную структуру, которую очень легко
узнать.
Прокариоты отличаются от эукариот и по целому
ряду других признаков. Самые существенные раз­
личия указаны в табл. 2.1. Некоторые из клеточных
структур, упомянутых в этой таблице, мы подробно
рассмотрим в гл. 7. Типичные клетки прокариот и
эукариот изображены на рис. 2.3, 7.3 и 7.4.
2.1.1.
Протисты (P rotista)
Прежде чем мы рассмотрим свойства вирусов и
прокариот, следует сказать несколько слов и о
другой классификации, которую часто используют,
несмотря на ее несколько искусственный характер.
Эта классификация была создана еще в то время,
когда все живое делили на два царства-царство
растений и царство животных. При этом бактерии и
многие другие примитивные организмы никак не
укладывались в эти две категории. К тому же у
некоторых видов имеются признаки и животных, и
растений, например у слизевиков (которые во мно­
гом похожи на амеб, но образуют плодовые тела,
как грибы) или фотосинтезирующих жгутиковых,
например эвглены. Поэтому в 1866 г. было вы­
делено еще одно царство-протисты. В него вошли
бактерии, водоросли, грибы и простейшие. Главное
отличие этого царства-очень простое, малодиф­
ференцированное строение клетки. В наше время к
протистам обычно относят только одноклеточные
организмы. Прокариот, входящих в царство протес­
тов, иногда называют монерами (Мопега). Обе класЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ
I
I
I
Вирусы
Прокариоты
Г
Эукариоты
(см. рис. 3.1)
Сине-зеленые водоросли
Бактерии
А
ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ
j
Вирусы
Протисты
Растения
Животные
с т
Простейшие
Одноклеточ­
Бактерии Синезеленые
ные грибы
v______ водоросли
Слизевики
Другие
Монеры
одноклеточные
и колониальные
водоросли
Рис. 2.1. Альтернативные системы классифика­
ции основных групп организмов; мы рекомен­
дуем классификацию, изображенную на схеме А.
13
Таблица 2.1. Основные различия между прокариотами и эукариотами. (Из A Dictionary of Life Science, Б. A. Martin (ed.),
(1976), Pan Books.)
Характеристика
Прокариоты
Эукариоты
Размеры клеток
Диаметр в среднем составляет 0,5 -5 мкм
Форма
Одноклеточные или нитчатые
Диаметр обычно до 40 мкм; объем клетки,
как правило, в 1000-10000 раз больше, чем
у прокариот
Одноклеточные, нитчатые или истинно мно­
гоклеточные
Линейные молекулы ДНК связаны с белками
и РНК и образуют хромосомы внутри ядра.
Внутри ядра находится ядрышко
808-рибосомы (крупнее). Рибосомы могут
быть прикреплены к эндоплазматическому
ретикулуму
Генетический материал Кольцевая ДНК находится в цитоплазме и
ничем не защищена. Нет истинного ядра
или хромосом. Нет ядрышка
705-рибосомы и мельче. Эндоплазматиче­
Синтез белка
ского ретюсулумаГнет. (Синтез белка харак­
теризуется и многими другими особенно­
стями, в том числе чувствительностью к
антибиотикам; например, развитие прока­
риот ингибируется стрептомицином.)
Органелл мало.
Органеллы
Органелл много.
Некоторые органеллы окружены двойной
Ни одна из них не имеет оболочки (двойной
мембраной, например ядро, митохондрии,
мембраны).
,
хлоропласты
Большое число органелл ограничено оди­
Внутренние мембраны встречаются редко;
нарной мембраной, например аппарат Голь­
если они есть, то на них обычно протекают
джи, лизосомы, вакуоли, микротельца, эн­
процессы дыхания или фотосинтеза
доплазматический ретикулум и т.д.
Жесткие, содержат полисахариды и амино­ У зеленых растений и грибов клеточные стен­
Клеточные стенки
ки жесткие и содержат полисахариды. Осно­
кислоты. Основной упрочняющий компо­
вной упрочняющий компонент клеточной
нент -муреин
стенки растений - целлюлоза, у грибов-хи­
тин
Простые, микротрубочки отсутствуют. Нахо­ Сложные, с расположением микротрубочек
Жгутики
дятся вне клетки (не окружены плазматиче­
типа 9 + 2. Располагаются внутри клетки
ской мембраной).
(окружены плазматической' мембраной).
Диаметр 200 нм
Диаметр 20 нм
У бактерий происходит в мезосомах; у си­ Аэробное дыхание происходит в митохонд­
Дыхание
риях
не-зеленых водорослей в цитоплазматиче­
ских мембранах
Хлоропластов нет. Происходит в мембранах, В хлоропластах, содержащих специальные
Фотосинтез
не имеющих специфической упаковки.
мембраны, которые обычно уложены в ламеллы или граны
Фиксация азота
Ни один организм не способен к фиксации
Некоторые обладают этой способностью
азота
сифнкации представлены на рис. 2.1. Схема, которой
мы придерживаемся в нашей книге, изображена на
рис. 2.1,А.
2 .2 .
Бактерии
Бактерии-это мельчайшие ор 1 анизмы, обладаю­
щие клеточным строением. Диаметр бактериальной
клетки в среднем составляет 1 мкм. Размеры клеток
варьируют в пределах от 0,1 до 10 мкм. Бактерии одноклеточные организмы; их можно разглядеть
только под микроскопом. Поэтому их и называют
микробами или микроор! аиизмами. Изучением бак­
терий занимается наука бактериология - одна из дис­
циплин микробиологии./ К микробиологии относятся
также вирусология (изучение вирусов), микология
(изучение грибов) и другие дисциплины, занимаю­
щиеся изучением остальных микроорганизмов. При
исследовании самых разных микроорганизмов ис­
пользуют почти одни и те же методические приемы.
14
Бактерии освоили самые разнообразные среды
обитания: они живут в почве, пыли, воде, воздухе,
на внешних покровах животных и растений и внутри
организма. Их можно обнаружить даже в горячих
источниках, где они живут при температуре около
60 °С или выше. Численность бактерий трудно оце­
нить: в 1 г плодородной почвы может находиться до
100 млн., а в 1 см3 парного м олока-свы ш е 3000
млн. бактерий. Жизнедеятельность микроорганиз­
мов имеет важное значение для всех остальных
живых существ, так как бактерии и грибы раз­
рушают органическое вещество и участвуют в
круговороте веществ в природе. К тому же бактерии
приобретают все большее значение в жизни людей,
и не потому, что они вызывают различные за­
болевания, а потому, что их можно использовать
для получения многих необходимых продуктов. Зна­
чение бактерий в природе мы обсудим ниЖ £фазд.
2.3 и 2.4).
2.2.1.
Систематика
На этом уровне организации можно выделить са­
мые разные группы организмов, причем самые
мельчайшие и наиболее простые из них лишь слегка
отличаются от вирусов. Мы рассмотрим только
группу Eubacteria. Все остальные группы организ­
мов, которые обычно относят к бактериям, пере­
числены на рис. 2.2.
2.2.2.
Строение
Строение типичной бактериальной клетки показано
на рис. 2.3. На рис. 2.4 представлена электронная
микрофотография среза палочковидной бактерии.
Можно видеть, насколько просто устроена бактери­
альная клетка, особенно если сравнить ее с клетками
эукариот (рис. 7.5 и 7.6).
К апсулы и слизисты е слои
Капсулы и слизистые слои это слизистые или клей­
кие выделения некоторых бактерий; такие выделе­
ния хорошо видны после негативного контрасти­
рования (когда окрашивают не препарат, а фон).
Капсула представляет собой относительно толстое и
компактное образование, а слизистый слой намного
рыхлее. В некоторых случаях слизь служит для
формирования колоний из отдельных клеток. И
капсула, и слизистые слои служат дополнительной
защитой для клеток. Так, например, инкапсулиро­
ванные штаммы пневмококков свободно размножа­
ются в организме человека и вызывают воспаление
легких, а некапсулированные штаммы легко атаку­
ются и уничтожаются фагоцитами и поэтому со­
вершенно безвредны.
К леточная стенка
Клеточная стенка придает клетке определенную
форму и жесткость. Ее хорошо видно на срезе (рис.
2.4). Как и у растений, клеточная стенка бактерий
препятствует осмотическому набуханию и разрыву
клеток, когда они, как это часто случается, по­
падают в гипотоническую среду (Приложение разд.
П.1.5). Вода, другие малые молекулы и разные ионы
легко проникают через крошечные поры в клеточ­
ной стенке, но через них не проходят крупные
молекулы белков и нуклеиновых кислот. Кроме
того, клеточная стенка обладает антигенными свой­
ствами, которые ей придают содержащиеся в ней
белки и полисахариды.
По строению клеточной стенки бактерий можно
разделить на две группы. Одни окрашиваются по
Г'раму, поэтому их называют грамположительными,
а другие обесцвечиваются при отмывке красителя
(разд. 2.7), и поэтому их называют грамотрицательными. В клеточной стенке и тех и других есть
БАКТЕРИИ
г
ЭУБАКТЕРИИ
(настоящие
бактерии)
АКТИНОМИЦЕТЫ
Палочковидные,
нитчатые
без клеточных
перегородок,
похожи
на крохотные
грибы; пример»
Mycobacterium
tuberculosis —
возбудитель
туберкулеза
у человека
ХЛАМЙДО-
МИКОПЛАЗМЫ
МИКСОБАКТЕРИИ
(микроорганизмы,
БАКТЕРИИ
(слизистые
(нитчатые
сходные с возбудителями
плевропневмонии,—
железобактерии) бактерии)
Палочковидные
сокращённо PPLO)
Палочковидные,
с
тонкими
Чрезвычайно
мелкие паразиты
нитчатые
гибкими
самой разной формы;
хемосинтезирую - стенками;
нет жесткой клеточной стенки;
щие бактерии,
передвигаются
неподвижные
откладывающие
путем
окись железа ( III) скольжения
СПИРОХЕТЫ
вокруг клетки;
Длинные тонкие гибкие
обычны в болотьх
спиралевидные бактерии;
BEGGIATOA
передвигаются змееобразно
(нитчатые
или толчками* пример— _
серобактерии)
Treponema pallidum—возбудитель
Нитчатые
хе мосинтезирующиесифилиса
откладывающие серу
вокруг клетки
1
РИККЕТСИИ
Небольшие палочковидные
облигатные паразиты,
похожие на крупные вирусы.
Размножаются на членисто­
ногих, встречаются у позво­
ночных; пример —
Rickettsia prowazekii —возбу­
дитель тифа —названа в честь
американского патолога
Риккетса (1871 —1910),
открывшего этого возбуди­
теля и умершего от тифа1
Р и с. 2.2. Систематика бактерий.
1) Американский ученый Ховард Тэйлор Риккетс в 1909 г. описал своеобразную группу возбудителей
пятнистой лихорадки Скалистых Гор. Эти организмы отличались от всех известных в то время
микроорганизмов. Годом позднее, работая в Мексике ; он показал, что сходный микроорганизм
вызывает сыпной тиф. Во время исследований Риккетс заразился и умер от сыпного тифа. В 1916 г.
бразильский ученый Роха-Лима отнес группу микроорганизмов, описанных Риккетсом, к новому роду,
который он в честь первооткрывателя назвал Rickettsia. Он ж е предложил видовое названиеprowazekii для риккетсий, переносимых вшами и вызывающих эпидемический сыпной тиф. Возбуди­
тель сыпного тифа, передаваемого вшами, R. prowazekii\ назван так в честь Станислава Провачека,
работавшего в Гем бурге и погибшего во время исследований .- Прим. перев.
15
Рис. 2.3. Обобщенная схема строения клетки
палочковидной бактерии. Справа перечислены
структуры, встречающиеся в каждой клетке,
слева - встречающиеся не во всех клетках.
Жгутик бывает один, как у Rhizobium, или
несколько, как у Azotobacter; обычно он длиннее
клетки. Капсула может быть слизистой, как у
Azotobacter; если капсула рыхлая, то она назы­
вается слизистым слоем. Трубчатые или мешко­
видные фотосинтетические мембраны, содер­
жащие пигменты, представляют собой впячивания
плазматической мембраны; у фотосинтезирую­
щих бактерий, например у Chromatium. такие
мембраны рассеяны по всей цитоплазме. Число
пилей, или фимбрий. может достигать от одной
до нескольких сотен, как, например, у Escherichia
coli, Salmonella. М езосом а представляет собой
многоскладчатое впячивание плазматической
мембраны, как, например, у Bacillus subtilis.
Клеточная стенка жесткая и содержит муреин.
Рибосомы, располагающиеся по всей цитоплаз­
ме. по размеру меньше, чем у эукариот. Из
запасных питательных веществ в бактериаль­
ных клетках можно обнаружить липиды, гликоген,
полифосфаты (волютиновые гранулы). Цито­
плазма не содержит никаких органелл; содержит
ферменты и т. п.
Рис. 2.4. Электронная микрофотография среза
типичной палочковидной бактерии Bacillus sub­
tilis. В светлых зонах находится ДНК. х 50000.
особая жесткая решетка, состоящая из муреина.
Молекула муреина представляет собой правильную
сеть из параллельно расположенных полисахарид­
ных цепей, сшитых друг с другом короткими цепями
пептидов. Таким образом, каждая клетка окружена
сетевидным мешком, составленным всего из одной
молекулы. (Полисахаридная часть муреина описана
в табл. 5.7).
У грамположительных бактерий, например у
Lactobacillus, в муреиновую сетку встроены другие
вещества, главным образом полисахариды и белки.
Так вокруг клетки создается сравнительно толстая и
жесткая упаковка. У грамотрицательных бактерий,
скажем у Escherichia coli или у Azotobacter, клеточная
стенка гораздо тоньше, но устроена она сложнее.
Муреиновый слой у этих бактерий снаружи покрыт
мягким и гладким слоем липидов. Это защищает их
от лизоцима. Лизоцим обнаружен в слюне, слезах и
других биологических жидкостях, а также в белке
куриного яйца. Он катализирует гидролиз опре­
деленных связей между остатками углеводов и та­
ким образом расщепляет полисахаридную основу
муреина. Клеточная стенка разрывается, и, если
клетка находится в гипотоническом растворе, про­
исходит ее лизис (клетка осмотически набухает и
лопается). Липидный слой придает клетке устой­
чивость и к пенициллину. Этот антибиотик пре­
пятствует образованию сшивок в клеточной стенке
грамположительных бактерий, что делает растущие
клетки более чувствительными к осмотическому
шоку.
Жгутики
Многие бактерии подвижны, и эта подвижность
обусловлена наличием у них одного или нескольких
жгутиков. Жгутики у бактерий устроены гораздо
проще, чем у эукариот (разд. 17.6.2, табл. 2.1), и по
своей структуре напоминают одну из микротрубо­
чек эукариотического жгутика. рКгутики состоят из
одинаковых сферических субъединиц белка флагеллипа (Похожего на мышечный актин), которые рас­
положены по спирали и образуют полый цилиндр
диаметром около 10-20 hmJ Несмотря на волнис­
тую форму жгутиков, они довольно жестки.
Жгутики приводятся в движение посредством
уникального механизма. Основание жгутика, по-ви­
димому, вращается так, что жгутик как бы ввинчи­
вается в среду, не совершая беспорядочных биений,
и таким образом продвигает клетку вперед. Это,
очевидно, единственная известная в природе струк­
тура, где используется принцип колеса. Другая инте­
ресная особенность жгутиков-это способность от­
дельных субъединиц флагеллина спонтанно со­
бираться в растворе в спиральные нити. Спонтанная
самосборка - очень важное свойство многих слож­
ных биологических структур. В данном случае само­
сборка целиком обусловлена аминокислотной по­
следовательностью (первичной структурой) фла­
геллина.
Подвижные бактерии могут передвигаться в ответ
на определенные раздражители, т. е. они способны к
таксису. Так, например, аэробные бактерии облада­
ют положительным аэротаксисом (т. е. плывут
туда, где среда богаче кислородом), а подвижные
фотосинтезирующие бактерии - положительным фо­
тотаксисом (т. е. плывут к свету).
Жгутики легче всего рассмотреть в электронном
микроскопе (рис. 2.5), применив технику напыления
металлом (разд. П.2.5).
Пили, или фимбрии
На клеточной стенке некоторых грамотрицательных
бактерий видны тонкие выросты (палочковидные
белковые выступы), которые называются пили или
фимбрии (рис. 2.5). Они короче и тоньше жгутиков и
служат для прикрепления клеток друг к другу или к
какой-нибудь поверхности,] придавая специфичес­
кую «липкость» тем штаммам, которые ими обла­
дают. Пили бывают разного типа. Наиболее инте­
ресны так называемые F-пили, которые кодируются
специальной плазмидой (разд. 2.2.4) и связаны с
половым размножением бактерий.
Плазматическая мембрана,
мвзосомы и
фотосинтетические мембраны
Как у всех клеток, протоплазма бактерий окружена
полупроницаемой мембраной. По структуре и функ­
циям плазматические мембраны бактерий не от­
личаются от мембран эукариотических клеток
(разд. 7.2.1). У некоторых бактерий плазматическая
мембрана впячивается внутрь клетки и образует
мезосомы и(или) фотосинтетические мембраны.
Мезосомы- складчатые мембранные структуры
(рис. 2.3 и 2.4), на поверхности которых находятся
ферменты, участвующие в процессе дыхания. Сле­
довательно, мезосомы можно назвать примитив­
ными органеллами.' Во время клеточного деления
мезосомы связываются с ДНК, что, по-видимому,
облегчает разделение двух дочерних молекул ДНК
после репликации и способствует образованию пере­
городки между дочерними клетками.
|У фотосинтезирующих бактерий в мешковидных,
трубчатых или пластинчатых впячиваниях плазма­
тической мембраны находятся фотосинтетические
пигменты (в том числе бактериохлорофилл). Сход­
ные мембранные образования участвуют и в фикса­
ции азота.
Генетический материал
ДНК бактерий представлена одиночными кольце­
выми молекулами длиной около 1 мм. Каждая та­
кая молекула состоит примерно из 5 • 106 пар
нуклеотидов. Суммарное содержание ДНК (геном) в
бактериальной клетке намного меньше, чем в
Р и с . 2.5 . Микрофотография палочковидной бактерии, полученная с помощ ью просвечивающего
электронного микроскопа. Хорошо видны клеточная стенка, ф имбрии и длинные волнистые жгутики,
х 28000.
эукариотической, а следовательно, меньше и объем
закодированной в ней информации. В среднем такая
Д Н К содержит несколько тысяч генов, что при­
мерно в 500 раз меньше, чем в клетке человека,(см.
также табл. 2.1 и рис. 2.3).
Р и б о со м ы
См. табл. 2.1 (биосинтез белка) и рис. 2.3.
Споры
Некоторые бактерии (в основном принадлежащие к
роду Clostridium или Bacillus) образую т эндоспоры.
т. е. споры, находящиеся внутри клетки. Эндо­
споры -толстостенны е долгоживущие образования,
крайне устойчивые к нагреванию и коротковолно­
вому излучению. Они по-разному располагаю тся
внутри клетки, что служит очень важным признаком
для идентификации и систематики таких бактерий
(рис. 2.6). Если покоящаяся, устойчивая структура
образуется из целой клетки, то она называется
цистой. Цисты образую т некоторые виды Azotobacter.
2 .2 .3 . Ф о р м а клетки
Ф орма бактериальной клетки является одним из
важнейших систематических признаков. Четыре
основны х типа клеток и зображ ены на рис. 2.6. Н а
это м же рисунке указаны н екоторы е полезны е и
болезн етворны е бактерии.
2 .2 .4 .
Р ост и р а зм н о ж ен и е
Индивидуальны й р о ст и
б е с п о л о е р а з м н о ж е н и е к л ето к
О тнош ение п овер х н ость/об ъем у бактериальн ы х
клеток очень велико. Э то сп особствует бы стром у
п о гло щ ен и ю п итательны х вещ еств до окруж аю щ ей
среды за счет диф ф узии и ак ти вн ого тран сп о р та. В
благо п р и ятн ы х условиях б актерии растут очень
б ы стро. Р ост преж де всего зави си т о т тем п ературы
и p H среды , до сту п н ости п итательны х вещ еств и
концентрации ионов. О б л и гатн ы м аэр о б ам о б я за ­
тел ьн о нужен ещ е и ки слород , а о б л и гатн ы м ан аэр о ­
б ам , н ао б о р о т, нуж но, чтобы его совсем не бы ло.
Д о сти гн у в определенны х р азм ер о в , б актерии пе­
рех о д ят к бесп о л о м у р азм н ож ен и ю (би н арн ом у
делен и ю ), т. е. н ач и н аю т д ел и ться с о б р азо в ан и ем
двух дочерних клеток. П ереход к делен и ю диктуется
отн о ш ен и ем о б ъ ем а яд р а к об ъем у ц и то п л азм ы .
П еред кл ето ч н ы м д елен и ем происходи т репликация
Д Н К , во вр ем я к о то р о й м езо со м ы уд ерж и ваю т
геном в определенном полож ении (рис. 2.3 и 2.4).
М езосом ы м о гу т п рикреп ляться и к н овы м пере­
го р о д кам меж ду дочерни м и клеткам и и каки м -то
о б р азо м участвовать в синтезе вещ еств клеточной
стенки. У сам ы х б ы строрастущ их бактерий деление .
происходит через каж ды е 20> ш н ; и н тервал меж ду
делениям и н азы вается временем генерации.
Р о ст популяции
2.1.
Р ассм о тр и м ситуацию , когд а о д ин очная
б актер и ал ьн ая клетка п ом ещ ен а в п и тател ьн у ю
среду и находится в условиях, о п ти м ал ьн ы х д л я
роста. П ерепиш ите таб л . 2.2. Заполн ите ее д л я
случая, когда эта клетка и все ее п о то м к и д елятся,
д оп усти м , каж ды е 20 мин.
Н а основе полученны х вам и д ан н ы х п о стр о й те
две кривы е. П о го р и зо н тал ьн о й оси о тл о ж и те
врем я, а по верти кальн ой - л и б о число клеток
(кривая А), л и б о десятичны й л о гар и ф м это го
числа (кривая Б). Ч т о вы м ож ете с к азать о ф о р м е
этих кривы х?
К о гд а число клеток увеличивается, как п о к азан о в
та б л . 2.2, го в о р я т о л огари ф м и ческом , экспоненци­
ал ь н о м или геом етри ческом росте. В э то м случае
Б. БАЦИЛЛЫ (палочковидные)
А. КОККИ (сферические)
Кокки
О О О
~ °
Палочки, образующие цепочки
клеток
Стафилококки (напоминают
виноградную
гроздь)
Одиночные палочки
Пример ““Staphylococcus aureus,
живущий в носоглотке; разные
штаммы стафилококков
вызывают фурункулез, воспаление
легких, пищевые отравления
и другие заболевания
Примеры —Escherichia coli
(обычный кишечный симбионт):
Примеры —Azotobacter,
Lactobacillus см. разд. 2.3.4;
азотфиксирующая бактерия;
Salmonella typhi —возбудитель
Bacillus anthracis—возбудитель
Брюшного тифа
сибирской язвы
О О
Стрептококки.
(образуют цепочки клеток)
Диплококки
(дц£ клетки в одной капсуле)
Капсула
Пример —многие виды Streptococcus:
некоторые вызывают инфекционные
заболевания верхних дыхательных
путей; например,5. pyogenes вызывает
ангину и скарлатину; S.thermophilus
придает йогурту его пикантныи вкус^
S. lactis — см. разд. 2.3.4
К этому роду относится
единственный вид Diplococcus
pneumoniae (пневмококк),
возбудитель пневмонии 1
В. СПИРИЛЛЫ (спиралевидные)
Спиральная палочка
с одним жгутиком
Форма клеток у спирохет очень
схожа, но есть различия по способу
передвижения, например Treponema
Пример —
pallidum -возбудитель сифилиса
0 I
Бациллы с эндоспорами
(споры находятся в разном положении,
имеют разные размеры и форму)
I
Сферическая
W
Овальная iП спора
спора
f j
Находится в центре
и не вызывает
набухания клетки,
например у Bacillus
anthracis -в озбу дител я
сибирской язвы
Находится на конце
Спора находится в
материнской клетки, субтермин альном
придает ей характер­ положении, вызы­
ную форму барабан­ вая набухание клет­
ной палочки, напри­
ки, например у
мер у Clostridium
Clostridium botulitefani—возбудител я
num (споры могут
Г. ВИБРИОНЫ
столбняка
занимать и цент­
(короткие палочки,
ральное положе­
всегда изогнутые в виде запятой)
ние )—возбу дител я
смертельного
пищевого отравле*
Пример —Vibrio choleraeния —ботулизма
возбудитель холеры;
имеет один жгутик
Spirillum
Р и с . 2 .6 . Различные ф о р м ы бактерий на примере нескольких наиболее распространенных типов
полезных и болезнетворных микробов.
l) D. pneum oniae вызывает крупозное воспаление легких и многочисленны е тяжелые острые пиогенные
инфекции: менингит: септицем ию , э м п и е м у и перитонит.- Прим. перев.
19
Таблица 2.2. Рост бактерий в модельной популяции
Время, интервалы по
20 мин
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
A. Число бактерий
Б. Lg числа бакте­
рий (с точностью
до одного знака
после запятой)
B. Число бактерий,
выраженное как
2 в соответствую­
щей степени
мы получаем экспоненциальный ряд чисел. Это
гораздо проще понять, если посмотреть на строку В
в табл. 2.2, где число бактерий выражено в виде
числа 2, возведенного в соответствующую степень.
Показатель степени можно назвать логарифмом
или экспонентой числа 2. Логарифмы или экспонен­
ты образуют линейный ряд (0, 1, 2, 3 и т. д.),
соответствующий числу генераций.
Вернемся к табл. 2.2 и посмотрим, как числа,
расположенные в строке А, превращаются в ло­
гарифмы по основанию 2:
А. Чис- 1 2 4 8 16 32 64 128
ло
бакте­
рий
Г. Log2 0 1 2 3 4 5 6
числа
бактерий
7
256
512
1024
8
9
10
Сравните строки А и Г. Однако обычно пользу­
ются десятичными логарифмами (см. строку Б). В
этом случае 1 = 10°, 2 = Ю0,3, 4 = 100,6 и т. д.
Кривая, изображенная на графике А, называется
логарифмической или экспоненциальной кривой. Та­
кую кривую можно преобразовать в прямую, по­
строив график изменения логарифма числа клеток
во времени. Тогда в идеальных условиях рост бак­
терий теоретически должен быть экспоненциаль­
ным. Сравним эту математическую модель с кривой
роста реальной популяции бактерий, которая изо­
бражена на рис. 2.7. Можно отметить четыре фазы
роста. Во время лаг-фазы бактерии адаптируются к
новой среде обитания, и поэтому максимальная
скорость роста не достигается. В этот период у
бактерий могут, например, синтезироваться новые
ферменты, необходимые для усвоения тех питатель­
ных веществ, которые содержатся в новой среде.
Логарифмическая ф аза-это такая фаза, когда
бактерии растут с максимальной скоростью, число
клеток увеличивается почти экспоненциально, а кри­
вая роста идет прямолинейно. Затем рост колонии
начинает замедляться, и культура входит в стацио­
нарную фазу, когда скорость роста равна нулю и
20
Рис. 2.7. Типичная кривая роста популяции
бактерий.
когда резко возрастает конкуренция за пищевые
ресурсы. Образование новых клеток замедляется, а
затем совсем прекращается. Увеличение числа кле­
ток компенсируется одновременной гибелью других
клеток, поэтому суммарная численность живых кле­
ток остается постоянной. Переход к этой фазе
обусловлен действием многих факторов: истоще­
нием среды, накоплением токсичных «шлаков»,
образующихся в процессе обмена веществ, а в слу­
чае аэробных бактерий еще и уменьшением содер­
жания кислорода в среде.
Во время последней ф азы -ф азы замедления рос­
та-ускоряется гибель клеток и прекращается их
размножение. Способы подсчета числа бактерий
описаны в конце этой главы.
2.2. Какую кривую роста мы получим, если
возьмем пробу бактерий из культуры, достигшей
стационарной фазы роста, перенесем ее в свежую
среду и затем оценим рост бактериальной по­
пуляции?
2.3. Культура бактерий была помещена в пи­
тательный раствор и инкубировалась в нем при
30 °С. Сразу же после посева и через интервалы,
указанные в табл. 2.3, было определено число
бактерий в культуре.
Используя эти цифры, постройте график и раз­
беритесь, что произошло. Посмотрите на полу­
ченные кривые и скажите, чем, по вашему мне­
нию, вызваны наблюдаемые изменения числен­
ности бактерий.
(Экзаменационная
работа
«А»-уровня, вопрос 11, Оксфорд, лето 1976 г.)
2.4. Каково «время генерации» бактерий в
задаче 2.3?
Половое размножение, или
генетическая рекомбинация
У бактерий наблюдается и половое размножение, ио
в самой примитивной форме. Половое размножение
бактерий отличается от полового размножения
Таблица 2.3. Рост культуры бактерий при ЗОС
Число клеток, млн.
Время, ч
живые клетки
0
1
2
5
10
12
15
20
30
35
45
9
10
11
18
400
550
550
550
550
225
30
живые и мертвые
клетки
10
11
12
20
450
620
700
850
950
950
950
эукариот тем, что у бактерий не образуются гаметы
и не происходит слияния клеток. Однако главнейшее
событие полового размножения, а именно обмен
генетическим материалом, происходит и в этом
случае. Этот процесс называется генетической ре­
комбинацией. Часть ДНК (очень редко вся ДНК)
клетки-донора переносится в клетку-реципиент,
ДНК которой генетически отличается от ДНК
донора. При этом перенесенная ДНК замещает
часть ДНК реципиента. В процессе замещения ДНК
участвуют ферменты, расщепляющие и вновь сое­
диняющие цепи ДНК. При этом образуется ДНК,
которая содержит гены обеих родительских клеток.
Такую ДНК называют рекомбинантной. У потом­
ства, или рекомбинантов, наблюдается заметное раз­
нообразие признаков, вызванное смешением генов.
Такое разнообразие признаков очень важно для
эволюции и является главным преимуществом
полового размножения.
Известны три способа получения рекомбинантов.
Э т о -в порядке их открытия - трансформация,
конъюгация и трансдукция.
При трансформации клетки догГора и реципиента
не контактируют друг с другом. Этот процесс от­
крыл в 1928 г. Гриффит (Griffith), работая с пневмо­
кокками-бактериями, вызывающими пневмонию.
У пневмококков имеются колонии двух типов, кото­
рые различаются по внешнему виду. Одни коло­
нии-шероховатые (R- о т англ. rough-шерохова­
тый), другие-гладкие (S- о т англ. smooth-гладкий,
ровный). R-штаммы не патогенны и не образуют
капсулы; S-штаммы патогенны, и у них имеются
толстые капсулы (разд. 2.2.2). Гриффит обнаружил,
что если мышам ввести живые R-клетки и мертвые
(убитые нагреванием) S-клетки, то мыши погибают
через несколько дней, а в крови у них можно
обнаружить живые S-клетки. На этом основании
Гриффит сделал вывод, что из мертвых S-клеток
высвобождается какой-то фактор, который придает
R-клеткам способность образовывать капсулу и
предохраняет их от разрушения в организме животного-хозяина. Оказалось, что такая «трансформа­
ция» наследуется. Поскольку молекулы «наслед­
ственности» в то время еще не были известны (хотя,
правда, и предполагали, что это белки), очень много
усилий было потрачено на то, чтобы идентифициро­
вать трансформирующий фактор.
В 1944 г. Эвери, Мак-Леоду и М ак-Карта (Avery,
MacLeod, McCarty) удалось выделить и идентифи­
цировать этот фактор. К изумлению исследователей
им оказалась ДНК, а не белок. Так были получены
первые прямые данные о том, что генетическим
материалом является ДНК.
Ныне известно, что при трансформации из клет­
ки-донора выходит небольшой фрагмент ДНК,
который активно поглощается клеткой-реципиен­
том и включается в состав ее ДНК, замещая в ней
похожий, хотя и не обязательно идентичный фраг­
мент. Трансформация наблюдается лишь у немно­
гих бактерий, в том числе и у некоторых так
называемых «компетентных» штаммов пневмокок­
ков, у которых ДНК может проникать в клетку-реципиент. Возможный механизм трансформации
изображен на рис. 2.8.
Конъюгация - это перенос ДНК между клетками,
непосредственно контактирующими друг с другом.
В отличие от трансформации и трансдукции при
этом может обмениваться значительная часть донорной ДНК. Этот процесс был открыт в 1946 г. у
Escherichia coli. Был проведен такой опыт. Обычно
клетки Е. coli синтезируют все необходимые им
аминокислоты, если в среде содержится достаточно
Рис. 2.8. Один из возможных способов транс­
формации. Точный механизм активного поглоще­
ния Д Н К донора неизвестен. 1- Д Н К донора;
2-активное поглощение; 3 - Д Н К донора стано­
вится одноцепочечной (вторая цепь разрушается);
4 - цепь Д Н К донора замещает сходную, но не
идентичную цепь Д Н К реципиента; 5 -вытеснен­
ный фрагмент реципиентной Д Н К затем разру­
шается; 6 -гибридная ДНК; 7-репликация гиб­
ридной ДНК.
21
Половые пили, покрытые ан ти телам м коелку^^ I
[п о л о в ы х пилей; антитела выполняют роль^гм аркера ”
*
|ПиЛ№
Рис. 2.9. М икрофотография коньюгирующих бактерий (одной «мужской» и двух «женских» особей),
полученная с помощ ью просвечивающего электронного микроскопа. х 19475.
гл ю ко зы и неорганических солей. В резу л ьтате о б ­
лучения бактерий и н огд а о б р азу ю тся м утан ты . Бы ­
ли вы б р ан ы д ва м утан та: м у та н т, не способны й
си н тези р о вать витам и н б иотин и ам и н оки слоту
м етион и н, и м у тан т, не способны й си н тези ровать
ам и н о ки сл о ты треонин и лейцин. В среду, не со­
д ер ж авш у ю все эти четы ре ф ак то р а ро ста, п ом е­
ш али по 108 клеток каж дого ш та м м а. Теоретически
клетки не должны были расти в такой среде. Однако
все же было получено несколько сотен колоний
(каждая колония возникает всего из одной началь­
ной клетки), причем оказалось, что в таких клетках
имеются все гены, необходимые для образования
этих четырех факторов роста. Следовательно, про­
изошел какой-то обмен генетической информацией,
но выделить вещество, ответственное за этот про-
цесс, в то время не удалось. В конце концов было
установлено (при помощи электронного микроско­
па), что клетки Е. coli могут непосредственно
контактировать друг с другом, т. е. конъюгировать
(рис. 2.9).
Донорная способность клеток определяется ге­
нами, находящимися в небольшой кольцевой мо­
лекуле Д Н К , которую называют половым факто­
ром или F-фактором ( F - первая буква от англ.
fertility-плодовитость). Э то-своеобразная плазми­
да (см. ниже), которая кодирует белок специфи­
ческих фимбрий, называемых F -пилями или поло­
выми пилями. F-пили облегчают контакт клеток
друг с другом. Молекула ДНК состоит из двух
цепей. При конъюгации одна из цепей двухцепо­
чечной Д Н К F-фактора проникает через половую
фимбрию из клетки-донора (F +) в клетку-реципиент
(F - ). Этот процесс схематически показан на
рис. 2.10. Видно, что в клетке-доноре сохраняется
F-фактор, который реплицируется в ней, пока в
клетке-реципиенте синтезируется ее собственная
копия. Так постепенно вся популяция клеток ста­
новится F +-клетками. Клетки-доноры могут спон­
танно утрачивать F-фактор и становиться, таким
образом, F ” -клетками.
F -фактор интересен еще и потому, что иногда
(примерно в 1 случае из 100000) он встраивается в
молекулу основной ДНК клетки-хозяина. Тогда при
конъюгации переносится не только F-фактор, но
также и остальная ДНК. Этот процесс занимает
примерно 90 мин, но клетки могут расходиться и
раньше, до полного обмена ДНК. Такие штаммы
постоянно передают всю или большую часть своей
ДНК другим клеткам. Эти штаммы называют
Hfr-штаммами
(от
англ.
Н = High - высокая,
f — frequency - частота, г = recombination - рекомби­
нация), потому что донорная ДНК таких штаммов
рекомбинирует с ДНК реципиента.
Донор
Новые белки
вирусной оболочки
Разрушающаяся
бактериальная ДНК
ДНК донора.
Донор F+
____
Реципиент F_
ДНК реципиент
Р и с. 2.10. Конъюгация и перенос F -фактора из
клетки в клетку. 1, 2 и 3 обозначают последо­
вательность этапов переноса. 1 -раскручиваю­
щийся и одновременно реплицирующийся F -фак­
тор; 2 одноцепочечный F -фактор проникает в
кпетку-реципиент через F-фимбрию; 3 - F -фактор
с синтезирующейся комплементарной цепью.
При трансдукции небольшой двухцепочечный
фрагмент Д Н К попадает из клетки-донора в клет­
ку-реципиент вместе с бактериофагом (одна из
групп вирусов, см. разд. 2.5). Возможный механизм
трансдукции изображен на рис. 2.11.
Некоторые вирусы способны встраивать свою
ДНК в ДНК бактерий; такая встроенная ДНК
реплицируется одновременно с ДНК хозяина и пере­
дается от одного поколения бактерий к другому.
Время от времени такая ДНК активируется и на­
чинает кодировать образование новых вирусов.
Д Н К хозяина (бактерии) разрывается, а высвобож­
денные фрагменты иногда захватываются внутрь
новых вирусных частиц, порой даже вытесняя ДНК
самого вируса. Такие новые «вирусы», или трансдуцирующие частицы, затем переносят ДНК в клетки
других бактерий.
Реципиент
Новая вирусная____Q
ДНК
^
Новые вирусные____ гъ)
частицы
^
Вирусная
Э О С ДНК
I Двухцепочечная
I
Лизис бактериальной клетки
Трансдуцирующая частица
содержит только
бактериальную ДНК
Трансдуцирующая частица содержит
и вирусную, и бактериальную ДНК
Рис. 2.11. Механизм трансдукции.
23
Плазмиды и эписомы
Плазмиды и эписом ы -это небольшие фрагменты
ДНК, отличающейся от основной массы ДНК. Они
часто реплицируются вместе с ДНК хозяина, но не
нужны для выживания его клетки.
Сначала было принято различать эписомы и
плазмиды: эписомы внедряются в ДНК хозяина, а
плазмиды-нет. К эписомам относятся F-факторы и
так называемые умеренные фаги (разд. 2.5.4).
Сейчас обе группы называют одним общим терми­
ном «плазмиды». Плазмиды широко распростране­
ны в природе, и в последние годы их считают
внутриклеточными паразитами или симбионтами,
устроенными еще проще, чем вирусы. Вопрос о том,
можно ли вирусы считать живыми организмами, мы
обсудим в разд. 2.5.2. Что касается плазмид, то
здесь дело обстоит еще сложнее-ведь они пред­
ставляют собой только молекулы ДНК.
Плазмиды придают своим клеткам-хозяевам це­
лый ряд особых свойств. Некоторые плазмиды
являются «факторами резистентности» (R-плазмиды, или R-факторы)1, т. е. факторами, придающими
устойчивость к антибиотикам. Примером может
служить пенициллиназная плазмида стафилококков,
которая трансдуцируется различными бактериофа­
гами. В этой плазмиде содержится ген, кодирующий
фермент пенициллиназу, которая разрушает пе­
нициллин и, таким образом, придает устойчивость к
пенициллину. Передача и распространение таких
факторов среди бактерий (в результате полового
размножения) очень мешают врачам. Другие плазмидные гены определяют устойчивость к дезинфи­
цирующим средствам; способствуют таким заболе­
ваниям, как стафилококковая импетиго; помогают
молочнокислым бактериям превращать молоко в
сыр; придают способность усваивать такие сложные
вещества, как углеводороды, что можно исполь­
зовать для борьбы с загрязнениями океана или для
получения кормового белка из нефти.
В заключение следует сказать, что половое раз­
множение (в любой форме)-довольно редкое со­
бытие у бактерий. Но поскольку число бактерий в
каждой колонии огромно, половое размножение
наблюдается сравнительно часто. Такое размноже­
ние более примитивно, чем у эукариот; полный
обмен геномами (суммарной ДНК) происходит
только при конъюгации, что действительно встреча­
ется лишь изредка. Половое размножение бактерий
имеет особое значение потому, что именно таким
путем передается устойчивость к антибиотикам и
дезинфицирующим средствам.
2.2.5.
Питание
В табл. 9.1 приведена классификация организмов в
соответствии с типом 'питания. Среди бактерий
1 О т англ.
24
R=
resistance - устойчивость,-- Прим. перев.
можно встретить представителей всех четырех ти­
пов (табл. 2.4). Самой важной является группа
хемогетеротрофных бактерий. По способу добыва­
ния пищи эти бактерии очень похожи на грибы. Как
и у грибов, у них можно выделить три группы:
сапрофиты, симбионты и паразиты.
Сапрофиты-это организмы, которые извлекают
питательные вещества из мертвого и разлагающего­
ся органического материала. Сапрофиты секретируют ферменты в органическое вещество, так что
переваривание происходит вне организма. Образу­
ющиеся при этом растворимые продукты всасыва­
ются и усваиваются (ассимилируются) уже внутри
тела сапрофита.
Сапрофитные бактерии и грибы составляют груп­
пу редуцентов. Они необходимы для разложения
веществ и круговорота элементов в природе. Реду­
центы образуют гумус из останков животных и
растений, но они могут разрушать и другие веще­
ства, в том числе нужные человеку, например
портить пищевые продукты. Значение сапрофитов в
биосфере мы рассмотрим отдельно в разд. 2.3.1 и,
кроме того, в гл. 12.
Симбиозом называют любую форму тесной взаи­
мосвязи между двумя живыми организмами. Такие
два организма являются симбионтами. Примерами
могут служить Rhizobium - бактерия-симбионт, спо­
собная фиксировать азот и живущая в корневых
клубеньках таких бобовых растений, как горох и
клевер, или Escherichia coli, обитающая в кишечнике
и, по-видимому, поставляющая человеку витамины
группы В и К.
Паразит-это организм, живущий внутри другого
организма (хозяина) или на нем. Организм-хозяин
обеспечивает паразита пищей и убежищем. Хозяи­
ном может быть любой организм, причем паразит,
как правило, наносит вред своему хозяину. Парази­
тов, вызывающих различные заболевания, называ­
ют патогенами. Некоторые из них описаны в разд.
2.4. Одни паразиты могут жить и расти только в
живых клетках и поэтому называются облигатными
паразитами. Другие заражают хозяина, вызывают
его гибель и затем питаются сапрофитно его
остатками; такие паразиты называются факульта­
тивными. Один из признаков паразита - чрезвычай­
ная взыскательность к составу пищи. Все паразиты
нуждаются в «дополнительных ростовых вещест­
вах», которые они не могут сами синтезировать и
находят их только в других живых клетках.
2.3.
Бактерии,
полезные для человека
Микроорганизмы имеют большое значение для
человека: во-первых, потому, что они играют важ­
ную роль в биосфере, и, во-вторых, потому, что их
можно преднамеренно использовать в нужных це­
лях и при этом самыми разными способами.
Таблица 2.4. Четыре типа питания бактерий и некоторые их характеристики
\
Автотрофный
| Гетеротрофный
(источник углерода- неорганическое соединение, а именно (источник углерода-органические соединения, синтезируеС 0 2)
мые другими организмами)
Фотоавтотрофный11
Хемоавтотрофный
( хе мосинтетический)
Фотогетеротрофный11
Хемогетеротрофный
Химический (окисление
Химический (окисление Свет
органических веществ
неорганических веществ
в процессе дыхания)
в процессе дыхания)
Категория бакте- Только зеленые и пур- Нитрифицирующие бак­ Только пурпурные несер­ Большинство бактерий,
ные бактерии (очень
в том числе очень
рий
пурные серные бакте­
терии, серные бактерии
важные сапрофита, па­
немногочисленны)
рия и некоторые пур­
и др.
разиты и симбионты,
пурные несерные бак­
использующие в пищу
терии
необычайно широкий
круг химических ве­
ществ
Разд. 2.2.5
Примечание
Разд. 9.9
Разд. 9.10
Источник энер-
Свет
" Фотоавтотрофные и фотогетеротрофные бактерии относятся к фотосинтезирующим бактериям.
Человек все больше и больше использует бактерии.
Это создает все предпосылки для происходящей
сейчас перестройки промышленности и создания так
называемой биотехнологии. При этом мы рассчиты­
ваем на коренное изменение способов получения
многих товаров повседневного спроса, и в том числе
пищевых продуктов и источников энергии. Своими
успехами биотехнология во многом обязана гене­
тикам. Накопление генетических знаний позволило
свободно обращаться с генами любых организмов,
в том числе и с нашими собственными. Так возник­
ла генетическая инженерия. Какую пользу приносят
нам бактерии, мы рассмотрим ниже (разд. 2.3.12.3.7).
2.3.1.
Бактерии и
п л о д о р о д и е почбы
Бактерии играют важную роль в плодородии почвы.
Ниже мы вкратце перечислим самые основные
моменты, а более подробно эти вопросы будут
рассмотрены в других разделах.
р а с п а д и о б р а з о в а н и е г у м у с а . Образование гумуса
из лесной подстилки и лежащих на ней гниющих
растительных и животных остатках мы рассмотрим
в гл. 12. Гумус-это слой разложившегося органи­
ческого вещества, который не только содержит пи­
тательные вещества, но и обладает важными физи­
ческими и химическими свойствами, такими, на­
пример, как способность удерживать воду. Роль
сапрофитных бактерий в разложении органических
веществ мы рассмотрим в разд. 9.11.1. При раз­
ложении образуются двуокись углерода, аммиак,
минеральные соли (например, фосфаты и сульфаты)
и вода, которые снова вступают в круговорот
веществ.
б и о г е о х и м и ч е с к и е циклы (круговороты биогенных
элементов). Круговороты азота, серы и фосфора мы
рассмотрим в разд. 9.11. В круговороте азота участ­
вуют:
а) азотфиксирующие бактерии, такие, как свободно
живущие сапрофиты, например Azotobacter, или
симбионты, например Rhizobium;
б) нитрифицирующие бактерии, которые превраща­
ют азот, связанный в органических соединениях
(например, в белках), в нитраты, например
Nitrosomonas и Nitrobacter;
в) денитрифицирующие бактерии, например Thiobacillus, которые превращают нитрат в свобод­
ный азот.
Более подробные данные, касающиеся различных
бактерий, участвующих в круговороте азота, будут
приведены в разд. 9.11.1.
2.3.2.
Очистка сточных вод
В очистных сооружениях бактерии играют почти
такую же роль, как в почве. И в том и в другом
случае они расщепляют органические вещества,
превращая их в безвредные растворимые неоргани­
ческие соединения. Бытовые сточные воды пред­
варительно разделяют в специальных отстойниках
на жидкую часть и илистый осадок, которые затем
перерабатывают в несколько этапов, используя
аэробные и анаэробные бактерии. Метан, образу­
емый анаэробными бактериями, иногда используют
как топливо для рабочих механизмов очистных
сооружений. После очистки получают очищенную
жидкость, которую обычно спускают'в реки, и ил,
состоящий из безвредных органических и неоргани­
ческих веществ и микроорганизмов (в основном
бактерий и простейших), который можно затем
высушить и, если он не загрязнен тяжелыми метал­
лами, использовать вместо удобрения.
25
2 .3 .3 .
С и м б и о т и ч е с к и е б а к т ер и и
Млекопитающие и другие животные не могут
переваривать целлюлозу, так как у них нет фермен­
та целлюлазы. Основную же массу пищи, поедаемой
травоядными животными, составляет клетчатка.
Однако у них в кишечнике живут симбиотические
бактерии и простейшие, переваривающие клетчатку.
У кроликов такие бактерии живут в слепой кишке и
червеобразном отростке, а у коров и о в е ц -в рубце.
Косвенным образом эти бактерии служат и челове­
ку, поскольку он использует мясо домашних живот­
ных в пищу. .
Более непосредственное отношение к человеку
имеет «микрофлора» его собственного кишечника. В
кишечнике живут многие бактерии, при этом неко­
торые из них, например Е. coli, синтезируют витами­
ны группы В и витамин К.
Некоторые бактерии, живущие на коже человека,
предохраняют его от заражения патогенными орга­
низмами.
2 .3 .4 .
П ром ы ш ленны е п р оц ессы
брож ения
Многие полезные органические продукты полу­
чаются в результате брожения (см. также разд. 3.1.6),
и человек использует их уже несколько тысяч лет.
Продукты брожения становятся все более важными
как новый источник пищи и топлива. Этими вопро­
сами занимаются многие ученые и технологи. В
табл. 2.5 приведены некоторые характеристики
наиболее известных процессов.
При производстве сыра молочный сахар лактоза
сбраживается до молочной кислоты, а кислота
заставляет свертываться белок молока казеин. Твер­
дые сгустки, состоящие из белка и жиров, отделяют
от жидкой сыворотки и затем инокулируют бакте­
рии и(или) грибы. Для получения разных сортов
сыра используют разные микроорганизмы, так.
например, чеддер получают с помощью различных
видов Lactobacillus. Молочнокислые стрептококки
сквашивают сливки и придают сливочному маслу
характерный вкус и аромат. Молочнокислые бакте­
рии из рода, hictobacillus применяют также для
квашения капусты, приготовления различных соле­
ний и маринадов, для получения силоса.
2 .3 .5 .
А н ти би оти к и
С 30-х годов нашего столетия многие исследователи
начали заниматься выделением из бактерий и гри­
бов природных веществ, обладающих антибиоти­
ческими свойствами, т. е. способных либо подавлять
рост, либо совсем убивать других микробов. Эти
исследования продолжаются по сей день. Антибио­
тики находят применение в медицине, ветеринарии,
сельском хозяйстве, промышленности и чисто науч­
ных исследованиях. Самый богатый источник анти­
биотиков —организмы, живущие в почве. В почвен­
ных микроэкосистемах чрезвычайно развита конку­
ренция между отдельными обитателями, а анти­
биотики входят в тот природный «арсенал», ко­
торый нужен для захвата экологической ниши.
Образцы почв из всех районов мира постоянно
анализируют в поисках новых сильнодействующих
антибиотиков.
Одним из самых продуктивных источников анти­
биотиков служит род Streptomyces. К этому роду
принадлежат многие виды актиномицетов, у кото­
рых обнаружено и идентифицировано свыше 500
антибиотиков. Свыше 50 таких антибиотиков широ­
ко применяется в практике; к их числу относятся
стрептомицин, хлорамфеникол и различные анти­
биотики тетрациклинового ряда. Стрептомицин
был открыт вскоре после пенициллина (который
образуется одним из видов грибов, см. разд. 3.1.6).
Этот антибиотик оказался чрезвычайно эффектив­
ным, что позволило расширить круг заболеваний,
которые можно лечить этими препаратами. Напри-
Таблида 2.5. Некоторые полезные процессы брожения
Бактерия
Другие сведения
Полезный продукт
Исходный материал
Уксус (уксусная,
или
этановая,
кислота)
Молочные продук­
ты,
например
масло,
сыр,
йогурт
Пропанон и бутанол"
Силос (идет на
корм скоту
Аэробные уксуснокислые бактерии
Спирт, например вино, разбав­ Например, Acetobacter
ленный технический спирт,
сидр
Например, Lactobacillus, не­ Частично анаэробные молочнокис­
Молоко
которые стрептококки
лые бактерии, всегда содержащиеся
в молоке и вызывающие его скиса­
ние. См. также рис. 2.6
Анаэробы
Кукурузный экстракт, кормо­ Clostridium sp.
вая патока
Скошенная трава, иногда сдоб­ Escherichia. Aerobacter и за­ Сильный специфический запах выз­
ван присутствием сложных эфиров
ренная мелассой
тем анаэробные микроор­
ганизмы
11 Сейчас получают гораздо более дешевый синтетический продукт
26
уксусной, молочной, масляной и
нроиионовой кислот. Коровам нра­
вится «аромат» силоса
мер, в отличие от пенициллина стрептомицин дейст­
вует на туберкулезную палочку. Некоторые виды
рода Bacillus также образуют антибиотики, напри­
мер Bacillus brevis образует грамицидин.
2 .3 .6 .
П о с л е д н и е д о ст и ж ен и я б и о т е х ­
н ол оги и и ген ети ч еск ой и н ж е ­
нерии
Новые источники питания
В последние годы появился новый источник пищи;
это так называемый белок одноклеточных, который
получают из микроорганизмов. Использование
микроорганизмов для этого дает целый ряд преиму­
ществ: не нужно больших площадей для посевов, не
нужно помещений для скота; микроорганизмы
быстро растут на самых дешевых или побочных
продуктах сельского хозяйства или промышлен­
ности (например, на нефтепродуктах, метаноле или
бумаге). Белок одноклеточных можно использовать
на корм скоту вместо продуктов, которые годятся
людям. Так, например, в США фермеры скармли­
вают животным очень много зерна, и замена этих
кормов на белок одноклеточных поможет сохранить
эти продукты сельского хозяйства для людей.
Сырье и ферментная технология
Бактерий можно использовать для создания новых
способов получения многих важных для промыш­
ленности веществ, в том числе спиртов, кетонов,
органических кислот, сахаров и полимеров. Фер­
менты, выделенные из бактерий, можно применять
для химической трансформации веществ, например
дая превращения метана в оксид этилена. Громад­
ное преимущество процессов, контролируемых фер­
ментами, заключается в возможности получить при
обычных давлении и температуре те же результаты,
что и на традиционных химических заводах, но с
меньшими затратами и без большого риска, связан­
ного с необходимостью поддерживать очень высо­
кие давление и температуру.
Генетическая инженерия
Наши знания по вопросам генетики и молекулярной
биологии растут с каждым днем. Это связано
прежде всего с работами на микроорганизмах, и
особенно на таких, как бактерия Escherichia coli.
Термин «генетическая инженерия» вполне можно
отнести и к такому издавна известному приему, как
селекция, однако возник этот термин только в связи
с появлением возможности проводить прямые ма­
нипуляции с индивидуальными генами. Стандарт­
ная процедура схематически представлена на рис. 2.12.
Следует, правда, заметить, что эту схему можно
понять, лишь имея некоторое представление и о
ДНК, и о генетике (гл. 22 и 23).
'(Одно из достижений генетической инженерии - это
перенос генов, кодирующих синтез инсулина у
человека, в клетки бактерий^ С тех самых пор, как
выяснилось, что причиной сахарного диабета явля­
ется нехватка гормона инсулина, всем больным
иабетом стали давать инсулин, который получали
з поджелудочной железы после забоя животных.
^Инсулин-это белок, и поэтому было много споров
о том, можно ли встроить гены этого белка в клетку
бактерий и можно ли выращивать такие бактерии в
промышленных масштабах, чтобы использовать их
как намного более дешевый и более удобный источ­
ник гормона. Даже при удачном переносе генов
существует одна скрытая трудность, которая связа­
на с возможными различиями в механизмах регуля­
ции синтеза белка у эукариот и прокариот. В
настоящее время удалось успешно перенести гены
человеческого инсулина и уже началось промышлен­
ное получение этого гормона.
^Другим важным для человека белком является
интерферон, который обычно образуется в ответ на
вирусную инфекцию) Ген интерферона удалось пере­
нести в клетки бактерий, и, заглядывая в будущее,
можно, ^по-видимомуГ'сказать, что бактерии будут
широко применяться как «фабрики» для произ­
водства целого ряда таких продуктов эукариотичес­
ких клеток, как гормоны, антибиотики, ферменты и
вещества, необходимые в сельском хозяйстве^ Воз­
можно, что вместо бактерий ‘можно использовать и
дрожжи (эукариоты). Не исключено, что полезные
гены прокариот удастся включить в клетки эука­
риот, например ввести гены азотфиксирующих
бактерий в клетки полезных сельскохозяйственных
растений. Это имело бы чрезвычайно большое
значение для производства сельскохозяйственной
продукции, так как позволило бы резко уменьшить
или даже совсем обойтись без внесения в почву
нитратных удобрений, на которые расходуются
баснословные суммы денег и которыми загряз­
няются близлежащие реки и озера.
Д
2.3.7.
Б иологи чески й контроль
Определенные виды рода Bacillus (например, В.
thuringiensis) заражают и вызывают гибель гусениц'
некоторых бабочек и личинок родственных им насе­
комых. На других животных и на растения такие
бактерий не действуют. А это значит, что в нашем
распоряжении имеется идеальное средство для борь­
бы со многими серьезными вредителями растений.
Препараты таких бактерий используют для опыле­
ния посевов.
*
2.4 .
Бактерии, вредные для
человека
Бактерии могут быть вредны для человека в двух
случаях. Во-первых, если не принять, особых мер,
сапрофитные бактерии портят пищевые продукты;
27
’’Липкие концы” это комплементарные
последовательности оснований
ЧУЖЕРОДНАЯ ДНК
Комплементарные
цепи ДНК
’’Липкий конец
Ген нужного белка (этот ген можно
синтечировать химическим путем)
ипи его мРНК, выделенная из
гоцходящего организма, на матрице
которой с помощью специального
фермента обратной транскриптазы
можно снова синтезировать ДНК
РЕКОМБИНАНТНАЯ ДНК
ПЛАЗМИДА
Плазмида, раскрытая (разрезанная) ферментом,
оставляющим "липкие концы”.
Такие ферменты называются
эндонуклеазами рестрикции
"Липкие концы” чужеродной ДНК
и плазмиды взаимодействуют
друг с другом, образуя комплементарные пары оснований;
затем плазмида замыкается (отжигается), встраивая в себя
новый ген; фермент ДНК-лигаза окончательно
запечатывает плазмиду
Бактерия
Плазмида
Бактериальная ДНК
Плазмида, встроенная в бактерию; таким образом,
плазмида ведет себя как вектор (переносчик) ново*
го гена, который реплицируется в каждом новом
поколении; такая новая бактерия будет синтезиро­
вать уже новый белок; ее можно выращивать
в ферментерах и получать биомассу в промышлен­
ном масштабе
Р ис. 2 .1 2 . Схема опыта по генетической инженерии (в самых общих чертах). Вектором мож ет быть не
только плазмида, но и вирус, но в этом случае на конечных этапах происходит «трансдукции», а не
«трансформация».
отсю да и множество различных и экономически
невыгодных способов сохранения продуктов. Во-вто­
рых, бактерии могут быть возбудителями болезней;
это в большей степени касается животных, чем
растений. Болеют и люди, и домашние животные, а
время от времени страдают и росевы. Поскольку
способы передачи инфекции наиболее распростра­
ненных бактериальных и вирусных заболеваний
довольно сходны, эти болезни удобнее рассмотреть
вместе (разд. 2.6).
К самым опасным заболеваниям животных отно­
сятся пищевые отравления свиней и домашней
птицы, вызываемые сальмонеллами. Из бактериаль­
ных заболеваний растений можно упомянуть корон­
чатые галлы плодовых растений и бактериальный
ожог яблонь и груш (вызываемые соответственно
Agrobacterium tumefaciens и Erwinia amylovorum).
28
2 .5 .
Вирусы
2.5.1.
Открытие
В 1852 г. русский ботаник Д. И. Ивановский впервые
получил инфекционный экстракт из растений таба­
ка, пораженных мозаичной болезнью. Когда такой
экстракт пропустили через фильтр, способный
задерживать бактерии, отфильтрованная жидкость
все еще сохраняла и н ф е к ц и о н н ы е свойства. В 1898 г.
голландец Бейеринк (Beijerink) придумал новое
слово «вирус» (от латинского слова, означающего
«яд»), чтобы обозначить этим термином инфекцион­
ную природу некоторых профильтрованных расти­
тельных жидкостей. Хотя удалось достичь значи­
тельных успехов в получении высокоочищенных
проб вирусов и было установлено, что по химичес­
кой природе это нуклеопротеины (нуклеиновые
кислоты, связанные с белками), сами частицы все
еще оставались неуловимыми и загадочными, пото-
му что они были слишком малы, чтобы их можно
было увидеть с помощью светового микроскопа.
Поэтому-то вирусы и оказались в числе первых
биологических структур, которые были исследованы
в электронном микроскопе сразу же после его
изобретения в 30-е годы нашего столетия.
2.5 .2 .
Свойства
Размеры
Вирусы-это мельчайшие живые организмы, размеры
которых варьируют в пределах примерно от 20 до
300 нм; в среднем они раз в пятьдесят меньше
бактерий. Как уже говорилось, вирусы нельзя уви­
деть с помощью светового микроскопа (так как их
размеры меньше полудлины световой волны), и они
проходят через фильтры, которые задерживают
бактериальные клетки.
Часто задают вопрос: «А являются ли вирусы
живыми?» Если живой считать такую структуру,
которая обладает генетическим материалом (ДНК
или РНК) и которая способна воспроизводить себя,
то можно сказать, что вирусы живые. Если же
живой считать структуру, обладающую клеточным
строением, то ответ должен быть отрицательным.
Следует также отметить, что вирусы не способны
воспроизводить себя вне клетки-хозяина. Они нахо­
дятся на самой границе между живыми и неживыми,
и это лишний раз напоминает нам, что существует
непрерывный спектр все возрастающей сложности,
который начинается с простых молекул и кончается
сложнейшими замкнутыми системами клеток.
Калсомеры (вместе образуют
т. е. белковую оболочку,
обычно с высокой
степенью симметрии)
Внутренняя область
вирусной частицы
Генетический материал
“ (ДНК или РНК)
Оболочка
— (только у некоторых
более крупных вирусов)
Рис. 2.13. Схематический разрез вируса, имею­
щего капсомерное строение.
чие от всех остальных организмов вирусы не имеют
клеточного строения.
Оболочка вирусов часто бывает построена из
идентичных повторяющихся субъединиц -капсомеров. Из капсомеров образуются структуры с высо­
кой степенью симметрии, способные кристаллизо­
ваться. Это позволяет получить информацию об их
строении как с помощью кристаллографических
методов, основанных на применении рентгеновских
лучей, так и с помощью электронной микроскопии.
Как только в клетке-хозяине появляются субъедини­
цы вируса, они сразу же проявляют способность к
самосборке в целый вирус. Самосборка характерна
и для многих других биологических структур, она
имеет фундаментальное значение в биологических
явлениях. На рис. 2.13 представлена упрощенная
схема, которая показывает общее строение вирусов.
и к о с а э д р ы и д о д е к а э д р ы (например, у аденовирусов,
вируса полиомы/папилломы, вируса полиомиели­
Поведение
та). У икосаэдра имеется 20 треугольных граней, 12
Вирусы могут воспроизводить себя только внутри вершин и 30 ребер. Правильный икосаэдр показан
живой клетки, поэтому они являются облигатными на рис. 2.14,А. Ультраструктуру вирусов можно рас­
паразитами. Обычно они вызывают явные признаки смотреть с помощью негативного контрастирова­
заболевания. Попав внутрь клетки-хозяина, они ния. Краситель проникает между частицами и
«выключают» (инактивируют) хозяйскую ДНК и, позволяет рассмотреть все особенности их поверх­
используя свою собственную ДНК или РНК, дают ности. Как видно из рис. 2.14,2> и В, у аденовируса
клетке команду синтезировать новые копии вируса каждая из 20 граней состоит из нескольких капсоме­
(разд. 2.5.3). Вирусы передаются из клетки в клетку ров. В сумме число капсомеров составляет 252 (240
в виде инертных частиц.
шестиугольных и 12 пятиугольных по вершинам
икосаэдра). У разных вирусов это число варьирует.
Так, например, у бактериофага <рХ174 оно равно 12,
Строение
у вируса герпеса - 162, у вируса полиомы-42. У всех
Вирусы устроены очень просто. Они состоят из этих вирусов по 12 пятиугольных капсомеров, при
фрагмента генетического материала, либо ДНК, этом у бактериофага шестиугольных капсомеров
либо РНК, составляющей сердцевину вируса, и окру­ нет вообще, и образуется структура, которая назы­
жающей эту сердцевину защитной белковой оболоч­ вается додекаэдром.
ки, которую называют капсндом. Полностью сфор­
с п и р а л ь н а я с и м м е т р и я . Лучшей иллюстрацией спи­
мированная инфекционная частица называется виря- ральной симметрии может служить вирус табачной
оном. У некоторых вирусов, таких, как вирусы мозаики (ВТМ), содержащий РНК (рис. 2.15). 2130
герпеса или гриппа, есть еще и дополнительная, одинаковых белковых субъединиц составляют вмес­
липопротеидная оболочка, которая возникает из те с РНК единую целостную структуру - нуклеокапплазматической мембраны клетки-хозяина. В отли­ сид. У некоторых вирусов, например у вирусов
29
Рис. 2.14. А. Геометрическая модель икосаэдра.
свинки и гриппа, нуклеокапсид окружен оболочкой.
б а к т е р и о ф а г и . Вирусы,
которые нападают на
бактерий, образуют группу так называемых бакте­
риофагов. У некоторых бактериофагов имеется явно
выраженная икосаэдрическая головка, а хвост обла­
дает спиральной симметрией (рис. 2.16).
с л о ж н ы е вирусы
Некоторые вирусы, например
рабдовирусы и вирусы оспы, имеют сложное
строение.
2 .5 .3 .
Ж и зн ен н ы й цикл б ак тер и оф ага
На рис. 2.17 представлен жизненный цикл одного из
типичных бактериофагов; рис. 2.18 позволяет
сравнить относительные размеры фага и бактери­
альной клетки. Самый типичный хозяин бактери­
офагов - Escherichia coli, ее клетки лизируют по
меньшей мере семь штаммов фага Т, Т7. На
рис. 2.16 и 2.17 изображен Т-четный фаг (в данном
случае фаг Т 2).
2 .5 .4 .
Ж и зн ен н ы е циклы др уги х ви­
р усов
Жизненные циклы большинства вирусов, вероятно,
схожи. А вот в клетку, они, по-видимому, прони­
кают по-разному, поскольку в отличие от вирусов
животных бактериальным и растительным вирусам
приходится проникать еще и через клеточную стен­
ку. Проникновение в клетку не всегда происходит
путем инъекции (рис. 2.17), и не всегда белковая
оболочка вируса остается на внешней поверхности
клетки.
Попав внутрь клетки-хозяина, некоторые фаги не
реплицируются. Вместо этого их нуклеиновая кис­
лота включается в ДНК хозяина. Здесь эта нуклеи­
новая кислота может оставаться в течение несколь30
Б. Частица аденовируса икосаэдрической формы
с угловыми шипами. Электронная микрофотогра­
фия негативно контрастированного препарата,
х 480000. В. Рисунок, сделанный с трехмерной
модели аденовируса. Капсид состоит из 252
капсомеров, 12 находятся по углам икосаэдра, а
240-на гранях и ребрах. Аденовирусы-это
ДНК-содержащие вирусы, которые были выделе­
ны из клеток самых разных млекопитающих и
птиц. Они поражают лимфоидную ткань и вызы­
вают у человека различные респираторные за­
болевания.
Желобок в белке
2 нм {
Отверстие I
диаметром'!
4 нм
2 нм{^
Белковые
субъединицы
диаметром
17 нм
Спираль РНК
проходит по желоб­
ку, образованному
белком (не по централь­
ному отверстию)
Рис. 2.15. Строение палочковидного вируса
табачной мозаики (на рисунке изображена часть
этого вируса). В основу рисунка положены
данные по дифракции рентгеновских лучей и
результаты биохимических и электронно-микро­
скопических исследований.
ких поколений, реплицируясь вместе с собственной
Д Н К хозяина. Такие фаги известны под названием
умеренных фагов, а бактерии, в которых они затаи ­
лись, назы ваю тся лизогенными. Э то означает, что
бактерия потенциально мож ет лизироваться, но
лизиса клеток не наблю дается до тех пор, пока фаг
не возобновит свою деятельность. Такой неактив­
ный фаг называется профагом или провирусом.
2 .5 .5 .
Э волю ционное п р ои схож ден и е
вирусов
Наиболее правдоподобной и приемлемой является
гипотеза о том , что вирусы произош ли из «беглой»
нуклеиновой кислоты, т .е . нуклеиновой кислоты,
которая приобрела способность реплицироваться
независимо от той клетки, из которой она возникла,
хотя при этом подразумевается, что такая Д Н К
реплицируется с использованием (паразитическим)
структур этой или других клеток. Таким образом,
вирусы, должно быть, произош ли от клеточных
организмов, и их не следует рассматривать как
примитивных предшественников клеточных орга­
низмов.
О том , насколько обычны такие «побеги», судить
достаточно трудно, но кажется вполне вероятны м,
что дальнейшие успехи генетики позволят нам
выявить и другие варианты паразитических нуклеи­
новых кислот.
2 .6 .
Вирусы и бактерии как
возбудители заболеваний
К ак мы уже упоминали ранее, вирусы всегда
являются паразитам и и поэтому вы зы ваю т у своих
хозяев определенные ,симптомы того или иного
заболевания. К серьезным заболеваниям животных
можно отнести ящур крупного рогатого скота,
рожистое воспаление у свинец^нуму птид и миксом атоз кроликов. Все эти болезни вызываю тся
вирусами. Вирусное заражение растений обычно
приводит либо К появлению желтых крапинок на
листьях (так называемой мозаики листьев), либо к
морщ инистости или карликовости листьев. Вирусы,
вызываю т и задержку роста растений, что впослед­
ствии приводит к снижению урожая. Ряд серьезных
заболеваний вызываю т вирусы желтой мозаики
турнепса (ВЖ М Т), табачной мозаики (BTM), карли­
ковой кустистости том атов и бронзовости томатов.
Появление полосок на цветках некоторых сортов
50 нм
А
Рис. 2.16. А. Строение бактериофага. Б. Электрон­
ная микрофотография бактериофага после нега­
тивного контрастирования частицы.
31
| УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ:
: • • Белки фага, в том числе
* ферменты
_ _ Црухцепочечная днк
Одна молекула
двух цепочечной ДНК
Сокращенный м ш а
Хвостовые нити
Поверхность бактериальной клетки
ДНК
2. Хвостовые шли изгибаются и "заякоривают” шипы к батальную пластинку
на поверхности клетки; хвостовой
чехол сокращается, заставляя полый
стержень входить в клетку; этому
способствует фермент —я в о п ш ,
который находится а базальной плас­
тинке; таким образом ДНК вводит* я
внутрь клетки
Фаг тем или иным ешь-
1. Фаг приближается к бактерии,
и хвостовые нити связываются
с рецепторными участками
на поверхности бактериальной клетки
ДНК фага
Пусл
обол1очка
1
Г
— Ферменты фага
— Бактерия (хозяин)
— ДНК хозяина
v
(двухцепочечная)
собой инактивирует
ДНК хозяина, а фер­
менты фага совсем
расщепляют ее; ДНК
фага подшняет сабе
3. ДНК фага кодирует синтез ферментов
фага, используя для этого
белоксинтезирующий аппарат
(рибосомы и т. п.) хозяина
клеточный аппарат
Я V*/ $
6. Новые частицы фага,
образовавшиеся в ре­
зультате спонтанной
самосборки белковой оболочки вокруг
фаговой ДНК; под
контролем ДНК фага
синтезируется
лизоцим
Стадии 1—7 по времени
занимают около 30 мин;
этот период называется
7. Лизис клетки, т. е. клетка лопается
■ п од воздействием лизоцима;
высвобождается около 200—1000
новых фагов; фаги инфицируют
другие клетки
латентным периодом
Рис. 2.17. Жизненный цикл бактериофага.
тю льпанов также обусловлено вирусом, а ведь
цветоводы продаю т эти тюльпаны, выдавая их за
особый сорт. Вирусы растений, по-видимому, всегда
относятся к РНК-содержащим вирусам.
Некоторые самые распространенные вирусные
заболевания человека описаны в табл. 2.6. Эту
таблицу можно сравнить с табл. 2.7, в которой
приводится аналогичная информация о бактериаль­
ных болезнях. Дополнительные сведения даны на
рис. 2.6.
2 .6 .1 .
С п о со б ы п ер ед а ч и вирусны х и
бактери альны х б о л е з н е й
Основные способы передачи вирусных и бактериаль­
ных болезней в принципе одинаковы, поэтому этот
вопрос удобнее рассматривать вместе. Ниже описа­
32
ны все способы передачи инфекции, а в табл. 2.6 и
2.7 приведены соответствующие примеры.
Капельная инфекция
Капельная инфекция - самый обычный способ рас­
пространения респираторных заболеваний. При
кашле и чихании в воздух выбрасываются мил­
лионы крошечных капелек жидкости (слизи и
слюны). Эти капли вместе с находящимися в них
живыми микроорганизмами могут вдохнуть другие
люди, особенно в местах скопления больш ого
количества народа, к тому же еще и плохо вентили­
руемых. Стандартные гигиенические приемы для
защ иты от капельной инфекции - правильное поль­
зование носовыми платками и проветривание
комнат. ->
Р и с . 2 .1 8 .
Электронная м и к р о ф о то гр а ф и я бактериоф агов , ин ф и ц и рую щ и х клетку Escherichia coli.
33
2 -4 9
J
Габлица 2.6. Некоторые наиболее ш вепны е вирусные заболевания человека
Поражаемые облисты тела Способ распространения Тип вакцинации1
На feanue 60 le jiiu
BojoydijMmb
Грипп
Миксовнруе одного Дыхательные пути: эпи­ Капельная инфекция Убитый вирус: штамм убитого
вируса должен соответство­
телий, выстилающий
из грех типов А,
вать штамму вируса, вызы­
трахеи и бронхи
В и С с различной
ваю! цего заболевание
степенью вирулент­
ности
Самые разные виру­ Дыхательные пути: обыч­ Капельная инфекция Живой или инактивированный
вирус вводится путем внут­
но только верхние
сы. чаще всею риримышечной инъекции; вак­
новирусы (PI I К-со­
цинация не очень эффектив­
держащие вирусы)
на, так как существует мно­
жество самых разных штам­
мов риновирусов
Вирус натуральной Дыхательные пути, за­ Капельная инфекция Живой ослабленный (аттенуи­
рованный) вирус вносят в
(возможна контаги­
тем кожа
оспы (ДНК-содерцарапину на коже; сейчас не
озная передача че­
жаший вирус), один
применяется
рез раны на коже)
из вирусов оспы
Дыхательные пути, за­ Капельная инфекция Живой аттенуированный вирус
Парамиксовирус
(или контагиозная
тем генерализованная
(РНК-содержащи й
передача через рот
инфекция по всему телу
вирус)
с заразной слюной)
через кровь; особенно
поражаются слюнные
железы, а у взрослых
мужчин также и семен­
ники
Дыхательные пути (от Капельная инфекция Живой аттенуированный вирус
Парамиксовирус
ротовой полости до
(Р Н К-содержа щи й
бронхов), затем пере­
вирус)
ходит на кожу и ки­
шечник
Дыхательные пути, шей­ Капельная инфекция Живой аттенуированный вирус;
Вирус краснухи
ные
лимфатические
вакцинация необходима глав­
ным образом для девочек,
узлы, глаза и кожа
поскольку болезнь впослед­
ствии дает осложнения при
беременности
Вирус полиомиелита Глотка и кишечник, за­ Капельная инфекция Живой аттенуированный вирус
или через челове­
тем кровь; иногда
вводится перорально, обыч­
(никорнавирус;
ческие испражнения
двигательные нейроны
но на кусочке сахара
PH К-содсржащий
(см. холера, табл.
спинного мозга, тогда
вирус), известно три
2.7)
может наступить па­
штамма
ралич
Арбовирус. т. е. ви­ Выстилка кровеносных Переносчики члени- Живой аттенуированный вирус
стоногие, например
(очень важно также контрососудов и печень
рус, переносимый
клегци, комары
лировать численность воз­
членистоногими
(РНК-содсржащий
можных переносчиков)
вирус)3’
Оспа"
Свинка ( 1ПИДСмический па­
ротит)
Корь
Коревая краснуха (краснуха)
Полиомиелит
(детский пара­
лич)
Желтая лихо­
радка
'* Типы вакцин см. в табл. 2.8.
2> Последний случай заболевания зарегистрирован в Сомали в октябре 1977 г.; в природе вирус вымер, хотя и сохраняется в
нескольких лабораториях.
3> Название «арбовирус» происходит от англ. arthropod-borne.-Прим. перев.
Таблица 2.7. Некоторые наиболее известные бактериальные заболевания человека
Название бо­
лезни
Дифтерия
Туберкулез
34
Возбудитель
Поражаемые области тела Способ распространения Тип вакцины ” или антибиотика
Corynebcicterhm diphthe- Верхние дыхательные Капельная инфекция Анатоксин
riae (палочковидная
пути, чаще всего глот­
грамположительная
ка. Опасный токсин
разносится с кровью
бактерия)
по всем органам тела.
Токсин действует на
сердце
Mycobacterium tuberculo­ Главным образом лег- Капельная инфекция. Живые аттенуированные бак­
терии. Людей сперва следует
sis (палочковидная бак­
кие
Молоко больных
проверить на наличие имму­
терия, относится к акживотных
тиномицетам)
нитета
Антибиотики типа стрептомицина
продолжение табл. 2.7.
Название бо­
лезни
Возбудитель
Коклюш
Bordetella pertussis (па­ Верхние
лочковидная, грамотрицательная бактерия)
Гонорея
Neisseria gonorrhoeae
(кокк, грамотрицательный)
Сифилис
Treponema pallidum (спи­
рохета)
Тиф
Rickettsia
Столбняк
Clostridium tetani (палоч­
ковидная, грамположительная)
Холера
Vibrio cholerae (в виде за­
пятой, грамотрицательный)
Брюшной
тиф
Salmonella typhi (= S. typhosa) (палочковидная,
грамположительная)
Поражаемые области тела Способ распространения Тип вакцины11 или антибиотика
дыхательные
пути; вызывает мучи­
тельные приступы каш­
ля
Половые органы, глав­
ным образом слизис­
тые оболочки мочепо­
лового тракта. У но­
ворожденных может
вызывать серьезное за­
болевание глаз в ре­
зультате заражения во
время родов
Половые органы, затем
глаза, кости, суставы,
центральная нервная
система, сердце и ко­
жа
«Эпидемический сыпной
тиф» гораздо опаснее,
чем
«эндемический
сыпной тиф». Похож
на брюшной тиф. По­
ражаются внутренние
стенки кровеносных
сосудов, что вызывает
образование тромбов.
Сыпь на коже
Кровь. Образует токсин,
который поражает дви­
гательные нервы спин­
ного мозга, а отсюда
и мышцы, вызывая
тонический спазм
мышц челюсти и су­
дороги, переходящие
на другие мышцы. Ча­
сто с летальным исхо­
дом
Пищеварительный тракт,
главным образом тон­
кий кишечник. Токсин
поражает слизистую
кишечника
Капельная инфекция Убитые бактерии
Контагиозная пере- Антибиотики, например пенидача при половом
цнллин, стрептомицин
сношении
Контагиозная переда- Антибиотики, например пенича при половом
циллин
сношении
Эпидемический тиф: Убитые бактерии или живые
переносчик - вши.
клетки
невирулентного
штамма. Антибиотики, на­
Эндемический тиф:
пример тетрациклины, хлорпереносчик - крыси­
ные блохи. Блохи
амфеникол (важно также
и вши передают
контролировать численность
возбудителя от
переносчиков)
крысы к крысе
Раневая инфекция
Анатоксин
Фекальные загрязне­ Убитые бактерии: иммунитет
не стойкий и не всегда эф­
ния:
фективный.
а) через воду или
продукты, загряз­ Антибиотики тетрациклинового ряда или хлорамфениненные экскремен­
кол
тами больных;
б) через загрязненные
предметы;
в) переносчики, напри­
мер мухи, переле­
тающие с фекалий
на продукты
Убитые бактерии (вакцина TAB)
Пищеварительный тракт, Как у холеры
затем распространяет­
ся на лимфу, кровь,
легкие, костный мозг,
селезенку
Вакцины нет.
Пищеварительный тракт, Как у холеры
Антибиотики тетрациклиноглавным образом под­
вздошная и толстая
вого ряда
кишки
Бактериаль­ Shigella dysenteriae (па­
ная дизен­
лочковидная, грамоттерия (ба­
рицательная)
циллярная
дизентерия)
Пищевые от­ Salmonella spp. (палочко- Пищеварительный тракт Главным
образом Вакцины нет.
равления
через мясные про­
Антибиотики тетрациклинововидная, грамотрицабактери­
тельная)
дукты, полученные
го ряда обычно не требуют­
ального
ся и не очень эффективны
от больных живот­
происхожу
ных, в основном
дения (гаст­
через домашнюю
роэнтерит
птицу и свинину.
или саль­
Также и через фе­
монеллёз)
кальные загрязне­
ния, как холера
11Типы вакцин см. в табл. 2.8.
Таблица 2.8. Типы вакцин
1. Аттенуированный живой микроорганизм
Аттенуированный микроорганизм - микроорганизм, ви­
рулентность которого сильно ослаблена путем спе­
циальной лабораторной обработки, например выращи­
ванием при высокой температуре. Это может быть и
мутантная разновидность с теми же антигенными свой­
ствами, но утратившая вирулентность
2. Убитый микроорганизм
Микроорганизм, убитый с помощью специальной ла­
бораторной обработки, например инкубацией в 75%ном спирте (вакцина TAB). Антигенные свойства все
еще сохраняются
3. Анатоксины
Анатоксин-это инактивированный токсин, сохранивший
свои антигенные свойства. Токсин инактивируют с
помощью лабораторной обработки, например фор­
мальдегидом.
4. Умеренный штамм вируса
Близкородственный, но не патогенный штамм: так,
например, в старину вместо вируса человеческой оспы
брали вирус коровьей оспы
Некоторые микроорганизмы, такие, как вирус
оспы или туберкулезная палочка, очень устойчивы к
высыханию и сохраняются в пыли, содержащей
высохшие остатки капель. Даже при разговоре изо
рта вылетают микроскопические брызги слюны,
поэтому подобного рода инфекции очень трудно
предотвратить, особенно если микроорганизм очень
вирулентен.
Контагиозная передача (при не­
посредственном физическом кон­
такте)
В результате непосредственного физического кон­
такта с больными людьми или животными пере­
даются сравнительно немногие болезни. Сюда
прежде всего относятся венерические (т.е. передаю­
щиеся половым путем) болезни, такие, как гонорея и
сифилис. В тропических странах весьма распростра­
нено заболевание, называемое фрамбезия. Эта очень
похожая на сифилис болезнь передается через кожу
при непосредственном контакте. К контагиозным
вирусным болезням относятся трахома (болезнь
глаз, очень распространенная в тропических стра­
нах), обычные бородавки и обыкновенный гер­
пес - «лихорадка» на губах. Проказу и туберкулез
вызывают бактерии из рода Mycobacterium-, это тоже
контагиозные бактериальные заболевания.
Переносчики инфекций
Переносчик - это любой живой организм, который
разносит инфекцию. Он получает инфекционное
начало от организма, называемого резервуаром или
носителем. Например, блохи служат переносчиками
таких бактериальных заболеваний, как эндемичес­
кий сыпной тиф и чума (бубонная чума, или «черная
смерть»), а резервуаром являются крысы. Вирус
36
бешенства сохраняется и передается одним и
тем же животным, например собакой или летучей
мышью.
2.5. Кто является а) переносчиком и 6) резер­
вуаром: 1) сыпного тифа и 2) желтой лихорадки
(см. табл. 2.6 и 2.7)?
В этих случаях переносчик выступает в качестве
второго хозяина, в теле которого может размно­
жаться патогенный микроорганизм. Насекомые
могут переносить возбудителей болезней на наруж­
ных покровах тела. Мухи, например, ползая и
питаясь на испражнениях больных кишечными
заболеваниями, такими, как холера, брюшной тиф
или дизентерия, механически переносят возбудите­
лей этих заболеваний на продукты, которые с»
большой вероятностью могут быть потреблены
здоровыми людьми.
Фекальные загрязнения
При инфекционных заболеваниях пищеваритель­
ного тракта возбудители попадают в экскременты.
Отсюда и три самых простых способа передачи этих
болезней.
п е р е д а ю щ и е с я ч е р е з воду. Классический
пример
таких болезней - холера, брюшной тиф (в обоих
случаях возбудителями являются жгутиковые бакте­
рии) и дизентерия. Если постоянно нарушаются
элементарные правила гигиены и санитарии, экскре­
менты больных нередко попадают прямо в источ­
ники питьевой воды или же отлагаются в речных
наносах. Таким путем эти болезни быстро рас­
пространяются среди населения.
п е р е н о с и м ы е с п и щ е й Пищевые продукты могут
испачкаться, если их моют в нечистой воде, берут
грязными руками или дают садиться на них мухам.
з а г р я з н е н и е п р е д м е т о в Самые разные вещи могут
быть испачканы нечистотами в результате прямого
загрязнения или неправильного обращения. При
передаче таких вещей из рук в руки болезнь мо­
жет, фигурально говоря, передаваться «из рук в
рот».
Передаваемые непосредственно с
пищей
Недоваренное или недожаренное мясо часто
вызывает пишевые отравления. Это- результат
заражения мяса сальмонеллами. Clostridium botulinum (рис. 2.6) - бактерия, вызывающая ботулизм.
Это пищевое отравление часто заканчивается лета­
льным исходом, потому что токсин С. botulinum
является одним из наиболее токсичных среди из­
вестных токсинов (летальная доза для мыши со­
ставляет 5 • 10—5 мкг). Эта бактерия хорошо разви­
вается в богатых белком продуктах, в частности в
мясных консервах.
Загрязнение ран
Помимо инфекций, передаваемых животнымипереносчиками при укусах, можно упомянуть ряд
болезней, связанных с попаданием болезнетворных
бактерий в раны. Это прежде всего такие инфекции
глубоких ранений, как газовая гангрена и столбняк.
Оба заболевания вызываются различными видами
Clostridium, обычно попадающими в раны из почвы.
Многие поверхностные раны и ожоги легко инфи­
цируются стафилококками и стрептококками.
2.7 .
Практические занятия
Целью практических занятий является знакомство с
некоторыми
основными
бактериологическими
методиками. В качестве сравнительно безопасного
источника бактерий рекомендуется использовать
молоко. Молоко служит хорошей пищей не только
для млекопитающих, но и для ряда бактерий, спе­
цифически связанных с ним.
*
2.7.1.
'
А
С одер ж ан и е бактерий в м олок е
Во время доения и последующей обработки молока
в него неминуемо попадают бактерии; это неиз­
бежно даже при максимальном соблюдении правил
гигиены. Парное молоко обычно сразу же охлаж­
дают, чтобы замедлить развитие бактерий. Необра­
ботанное (сырое) молоко пастеризуют, т.е. про­
гревают, чтобы убить патогенных бактерий. При
этом многие непатогенные бактерии выживают.
Содержание бактерий в молоке таково:
при 15—30 °С преобладают Streptococcus lactis
(грамположительный микроорганизм) и
многие другие стрептококки (тоже грамположительные), а также коринеморфные бактерии (например, Microbacterium,
Brevibacterium), которые напоминают Рис. 2.19 А. Микрофотография бактерий, выде­
Lactobacillus, но палочковидные клетки ленных из молока, полученная с помощью
которых разбухают на конце («корине- сканирующего электронного микроскопа. Б.
морфные» означает булавовидные);
Бактерии, выделенные из молока с помощью
Streptococcus lactis хорошо развивается мембранных фильтров. Отчетливо видьы цепочки
при 10 °С, но при температуре свыше стрептококков и палочки.
40 °С его рост прекращается;
при 30-40 °С доминируют различные виды Lacto­
bacillus (грамположительные) и коли- вышает нескольких миллиметров), не пигмен­
морфные (кишечные) бациллы (грамот- тированы и имеют характерный меловой оттенок.
рицательные), например Е. coli.
S. lactis образует гладкие колонии с ровными края­
Streptococcus lactis и Lactobacillus относятся к молоч­ ми. Если в питательный агар внести мелко измель­
нокислым бактериям. В ходе брожения (анаэроб­ ченный карбонат кальция, вокруг колоний появ­
ного дыхания) эти бактерии образуют из лактозы ляются светлые зоны, где молочная кислота раство­
(молочного сахара) молочную кислоту, которая, рила карбонат кальция. Стрептококки необходимы
накапливаясь, вызывает скисание молока. Колонии, для нормального получения молочнокислых про­
образуемые S. lactis и Lactobacillus, относительно дуктов. По внешнему виду они ничем не отличаются
невелики (максимальный диаметр колонии не пре- от других стрептококков (рис. 2.19). Клетки Lac37
tobacillus имею т палочковидную форму и легко при­
А Стерилизация петли
липаю т друг к другу, образуя длинные цепочки
клеток (рис. 2.19). Поверхность колоний имеет ше­
роховатую текстуру, а края неправильной формы.
В молоке можно обнаружить и других бактерий, и
в том числе живущую в кишечнике палочку из рода
Alcaligenes (грамотрицателыш я), клетки которой
могут быть и одиночными и образовы вать цепочки.
Их можно узнать на агаре М ак-Конки по желтова­
той (щелочной) зоне вокруг колонии.
Вся петля целиком
нагревается
до красного каления
в пламени горелки;
более сильный нагрев
не нужен
2 .7 .2 .
Б а к т е р и о л о г и ч е с к и е опы ты
Три следующих опыта предназначены для того,
чтобы учащиеся приобрели определенные навыки по
использованию
микробиологических
методик.
Опыты 2.2 и 2.3 вытекаю т из опыта 2.1. Опыт
2.1-вы ращ и ван ие культуры молочных бактерий.
Опыт 2.2-окраш и ван ие бактерий для их изучения с
помощ ью светового микроскопа. Опыт 2.3-п од сч ет
числа бактериальных колоний с применением ме­
тода серийных разведений.
Петля (прежде чем использо­
вать петлю, дайте ей остыть,
т. е. убавьте пламя, перекрыв
рычаг у основания
бунэеновской горелки)
Бунзеновская _
горелка
Б . Посев штрихом
Цифрами обозначен
порядок нанесения
штрихов
О пы т 2 .1 . О п р е д е л е н и е ч и с л а б а к т е р и й
в св еж ем и н есвеж ем м олоке
Цель эксперимента - определить, как суточное
хранение м олока при комнатной температуре
влияет на его качество, и выяснить, почему оно
скисает. М о л о к о -э т о почти полноценная пища для
людей, а эксперименты покажут, что молоко служит
превосходной культуральной средой и для целого
ряда бактерий.
Материалы и оборудование
Четыре стерильные чашки Петри с питательным
агаром
М икробиологическая петля
Бунзеновская горелка
Несмываемые чернила или восковой карандаш
Свежее пастеризованное молоко
Несвежее молоко (молоко, простоявшее 24 ч при
комнат ной температуре)
Терм остат, настроенный на температуру 35 °С
Методика
1. Простерилизуйте микробиологическую петлю,
введя ее в пламя горелки (подержите ее там,
пока она не покраснеет) (рис. 2.20,А).
2. Дайте петле остыть и затем окуните ее в пробу
свежего молока; молоко предварительно хо­
рошо взболтайте.
3. Слегка приподнимите крышку стерильной
чашки с агаром и осторожно распределите со­
держимое петли по поверхности агара, как пока­
зано на рис. 2.20,£.
38
Рис. 2.20. Стерилизация проволочной петли
прокаливанием в пламени горелки и посев
штрихом молочных бактерий на чашки Петри с
питательным агаром. Наберите капельку молока в
петлю. Приподнимите крышку чашки Петри ровно
настолько, насколько необходимо, и нанесите
штрихи, как изображено на рисунке, стараясь не
поцарапать поверхность агара. Каждая линия
обозначает одно движение проволочной петли.
После каждых шести штрихов прокалите и
охладите петлю.
4. Закройте крышку и снова прокалите петлю
в пламени горелки.
5. П ометьте чашку снизу несмываемыми черни­
лами (или восковым карандашом).
6. Повторите всю процедуру со второй чашкой и
другой пробой свежего молока.
7. Простерилизуйте петлю снова и, дав ей остыть,
окуните ее в пробу несвежего молока.
8. Распределите содержимое петли по поверх­
ности третьей чашки и затем закройте крышку.
9. Пометьте чашку снизу несмываемыми чер­
нилами.
.
10. Повторите всю процедуру с четвертой чашкой
и второй пробой несвежего молока.
11. Поставьте ваши четыре чашки в термостат
при 35 °С на 3 сут. Прежде чем ставить чашки в
термостат, переверните их вверх дном, чтобы
капли конденсата не падали сверху на культуру.
После инкубации склейте половинки каждой
чашки липкой лентой, чтобы культура не про­
пала.
12. Опишите внешний вид колоний и сравните
ваши результаты с описанием из разд. 2.7.1.
Примечания
1. Студенты могут заполнить чашки самостоя­
тельно, если есть стерильные пробирки Мак­
картни с питательным агаром.
2. При посеве штрихом число бактерий в каждом
следующем штрихе постоянно уменьшается.
Этот метод удобнее применять, когда количество
бактерий в пробе велико, как, например, в моло­
ке. Его обычно используют для получения чистых
колоний бактерий из смешанной культуры.
3. После инкубации чашки можно положить в
холодильник и держать там, пока они не по­
надобятся. Охлаждение препятствует дальней­
шему росту бактерий.
4. Когда чашки станут больше не нужны, их
следует положить в пакет одноразового исполь­
зования, проавтоклавировать 15 мин и только
затем выбросить.
5. С молоком можно провести и другие опыты.
Эксперимент, описанный выше, самый простой.
Можно, например, оценить влияние охлаждения.
Можно также исследовать влияние пастеризации
на содержание бактерий в молоке, тем более если
нетрудно получить сырое (непастеризованное)
молоко (допустим, прямо с молочной фермы).
Для пастеризации молоко разливают по стериль­
ным пробиркам, затыкают пробирки ватными
пробками, а затем прогревают в течение 35 мин
при 63 °С на водяной бане. Третий вариант опыта
заключается в том, что берут несколько чашек и
инкубируют их при 10 °С, а не при 35 “С. Такая
низкая температура благоприятна для роста
Streptococcus lactis и не способствует росту Lacto­
bacillus.
Опыт 2.2. О краш ивание бактерий для
и зучени я их с п ом ощ ь ю с в е т о ­
вого м ик роскопа
Фазово-контрастный микроскоп позволяет видеть
живые клетки, однако чаще все же клетки предва­
рительно фиксируют и окрашивают. Одна из
основных методик окрашивания, позволяющая
идентифицировать бактерии,-это методика окра­
шивания по Граму. Этот метод разработал в 1884 г.
датский врач Христиан Грам. До окрашивания все
клетки бесцветны. После окрашивания грамположительные бактерии окрашиваются в фиолетовый,
а грамотрицательные - в красный цвет. Мы уже гово­
рили в разд. 2.2.2 («Клеточная стенка»), чем эти
бактерии отличаются друг от друга.
Материалы и оборудование
Основной краситель - кристаллический фиолетовый
(0,5%-ный водный раствор)
Раствор Люголя
Ацетон-спирт (ацетон: абсолютный спирт в соот­
ношении 50:50) для отмывания красителя
Сафранин (1%-ный водный раствор) для контрасти­
рования
Проволочная петля
Бунзеновская горелка
Тщательно вымытые предметные стекла (протереть
спиртом)
Пинцет
Штатив для окрашивания, пристроенный над кю­
ветой или чашкой
Промывалка с дистиллированной водой
Фильтровальная бумага
Иммерсионное масло и микроскоп с иммерсионным
объективом
Методика
(Стадии 1-6 должны занять не более 5 мин.) (Из кн.:
Bacteriology, Humphries, J., John Murray, 1974.)
1. Приготовьте мазок бактерий на предметном
стекле. Для этого прокалите проволочную
петлю в пламени горелки и охладите ее. Кап­
ните 1-2 капли водопроводной воды в центр
чистого стекла. Слегка коснитесь петлей вы­
бранной вами бактериальной колонии, полу­
ченной в предыдущем опыте; чтобы не загряз­
нить культуру, чашку приоткрывайте как можно
меньше. Перенесите клетки на предметное стекло
и осторожно помешайте каплю петлей. Раз­
мажьте клетки в виде тонкой пленки по стеклу,
чтобы получилось пятно площадью около 3 х
х 1 см. Снова прокалите петлю. Очень важно
добиться нужной толщины мазка. Мазок должен
чуть-чуть опалесцировать и чаще оказывает­
ся слишком толстым, а не слишком тонким.
Необходимо также, чтобы толщина мазка по
всей поверхности была одинакова. Дайте мазку
полностью высохнуть на воздухе (несколько ми­
нут).
2. Зафиксируйте мазок. Возьмите стекло пинцетом и
в горизонтальном положении проведите его три
раза через желтую часть пламени горелки. Очень
важно не перегреть стекло. Простейший способ
проверки правильности нагрева - после каждого
проведения через пламя слегка коснуться стек­
лом руки. Если неприятного ощущения нет, то
все делается верно. При фиксации бактериаль­
ные клетки гибнут в результате коагуляции ци­
топлазмы; кроме того, клетки прилипают к
стеклу.
3. При окрашивании очень легко запачкать стол,
поэтому процедуру лучше проводить на шта­
тиве, пристроенном над кюветой или кристал­
лизатором. Штатив можно сделать из двух
стеклянных или металлических палочек, поло­
39
женных строго горизонтально на края кюветы
или кристаллизатора на расстоянии 5 см друг
ог друга. Всю систему проще всего настроить,
если закрепить палочки пластилином. Залейте
стекло раствором кристаллического фиолетового
и оставьте на 30 с.
4. Смойте краситель раствором Люголя; залейте
стекло этим раствором и оставьте на 30 с.
Смойте иод дистиллированной водой из промывалки.
5. Промойте стекло смесью ацетона со спиртом,
пока не перестанет отходить краситель (при­
мерно 3 с); после этого немедленно промойте
стекло водой, чтобы препарат совсем не обес­
цветился. Если нужно, повторите эту процедуру
(умение определять продолжительность отмывки
приходит с опытом).
6. Залейте стекло сафранином и оставьте на 1 мин.
Отмойте краситель водой. Осторожно просушите
стекло между слоями чистой фильтровальной
бумаги и дайте ему окончательно высохнуть на
воздухе.
7. Капните на мазок каплю иммерсионного масла и
рассмотрите препарат с помощью иммерсион­
ного объектива (разд. П.2.3.2).
Результаты
Совпадают ли ваши наблюдения с тем, что напи­
сано в разд. 2.7.1 о численности бактерий в молоке?
Опыт 2 .3 . С р ав н ен и е ч и сл ен н ости б а к те­
рий в с в е ж е м и н е с в е ж е м
м олоке
Если одиночную клетку бактерии поместить на
питательный агар, она образует целую колонию,
которая в отличие от исходной клетки видна
невооруженным глазом. Этим можно восполь­
зоваться для подсчета бактерий.
Простернлизуйте оборудование. Первая часть
опыта основана на использовании метода серийных
разведений. Число бактерий в молоке огромно,
поэтому для подсчета удобнее брать пробу неболь­
шого объема и разводить ее в известное число раз.
Готовят серию разведений. Во второй части опыта
из каждого разведения берут пробу для выращи­
вания. Для подсчета числа бактерий в конкретном
объеме молока используют ту пробу, где после
выращивания на агаре получается наиболее подхо­
дящее число колоний (достаточно большое, но при
этом отдельные колонии не перекрывают друг
друга).
Материалы и оборудование
Шесть стерильных чашек с питательным агаром
Восемь градуированных пипеток на I см3
Градуированная пипетка на 10 см3
Шесть пробирок и штатив для них
40
Вата
Несмываемые чернила
Бунзеновская горелка
100 см3 дистиллированной воды
Свежее молоко
Несвежее молоко
70%-ный спирт
Алюминиевая фольга
Стеклянный шпатель
Стерилизация оборудования
1. Все шесть пробирок закройте ватными пробками,
обернутыми алюминиевой фольгой.
2. Все восемь градуированных пипеток на 1 см ' и
одну градуированную пипетку на 10 см3 закройте
сверху небольшим комочком ваты и заверните
каждую пипетку отдельно в алюминиевую
фольгу.
3. Положите пробирки и пипетки в суховоздушный
термостат, нагретый до 160 ЧГ, и оставьте их
там на 60 мин. (В таком термостате нельзя
стерилизовать бутыли со средой и водой.)
4. Перед использованием дайте оборудованию
остыть.
Серийное разведение молока и
посев клеток на чашки с агаром
1. Подпишите шесть стерильных, закрытых
пробками пробирок, пометив их C l, С2, СЗ и
H I, Н2. НЗ. Снимите с пробок обертку из
фольги.
2. Подпишите снизу шесть стерильных чашек с
питательным агаром, обозначив их C l, С2, СЗ
и HI. Н2, НЗ.
3. В каждую из шести пробирок внесите по 9,9 см3
стерильной дистиллированной воды. Для этого
воспользуйтесь следующими приемами.
а) Мизинцем и безымянным пальцем одной
руки зажмите ватную пробку колбы со сте­
рильной дистиллированной водой и выньте
ее из колбы.
б) Одной рукой держите колбу и пробку, а в
другую возьмите стерильную пипетку на
10 см3 и наберите из колбы 9,9 см3 стериль­
ной дистиллированной воды.
в) Закройте колбу пробкой.
г) Точно таким же способом, как в пункте я,
выньте пробку из первой пробирки.
д) Перенесите 9,9 см3 воды в эту пробирку.
е) Закройте пробирку пробкой.
ж ) Проделайте эту же операцию с остальными
пятью пробирками.
4. Хорошо встряхните пробу свежего молока и,
взяв стерильную пипетку на I см3, перенесите
0.1 см3 такого молока в пробирку C I. Пробку
вынимают и помещают обратно так же, как и
раньше. Получается разведение в 100 раз.
5. Чтобы проба хорошо перемешалась, осто­
рожно встряхните пробирку.
6. Возьмите новую пипетку и перенесите 0,1 см из
пробирки С1 на стерильную чашку, помеченную
С1, лишь слегка приподнимая крышку чашки.
7. Простерилизуйте стеклянный шпатель; для
этого окуните его в 70%-ный спирт, дайте из­
бытку спирта стечь и затем подержите верти­
кально в пламени бунзеновской горелки.
8. Дайте/шпателю остыть и холодным шпателем
размажьте пробу по поверхности чашки.
9. Снова простерилизуйте шпатель.
10. Взяв ту же пипетку, что использовалась в п. 6,
перенесите 0,1 см3 из пробирки С1 в пробирку
С2, вынимая и возвращая ватные пробки на
место, как указано выше. .
11. Чтобы проба хорошо перемешалась, встряхните
пробирку С2. Получается разведение в 10000
раз.
12. Повторите все операции, начиная с п. 6 и кончая
п. 9, взяв вместо С1 пробирку С2.
13. Повторите операции пп. 10 и 11, взяв СЗ вместо
С2. Это даст нам разведение в 1 ООО ООО р а з .
Повторите операции пп. 6 - 9 , взяв С З в м е с т о С 1 .
14. Тем же методом посева ш тр и х о м п р и г о т о в ь т е
пробы несвежего м олока, взяв ч аш к и H I , Н 2 и
Н З.
15. Переверните приготовленные ч аш к и (ш е с т ь
штук) вверх дном и поставьте п р и м е р н о н а 3 с у т
в термостат при 35 °С.
16. Затем приклейте липкой л ен то й к р ы ш к и к
чашкам, чтобы избеж ать в о зм о ж н о го р а с п р о ­
странения патогенных м и к р о о р га н и зм о в .
17. Оцените рост бактерий на ч аш к ах . П о д с ч и ­
тайте, где удастся, число и н д и в и д у а л ь н ы х
колоний. Запишите полученны е р е з у л ь т а т ы
в виде таблицы и рассчитайте п о н и м ч и с л о б а к ­
терий в 1 см3 неразбавленного м о л о к а .
Примечание
Посмотрите примечания 3 и 4 в к о н ц е о п и с а н и я
опыта 2.1.
Глава 3
Разнообразие жизни на Земле:
грибы и растения
В гл. 2 мы говорили, что все клеточные организмы
делятся на две естественные группы - прокариоты и
эукариоты. Прокариоты были рассмотрены в гл. 2,
а эукариотам будут посвящены настоящая глава и
гл. 4. Qj.ce эукариоты имеют ряд важных общих
особенностей,/) которые перечислены в табл. 2.1;
[одна из н и х -эт о наличие в клетке оформленного
ядра?}
Имеются данные о том, что ключевым событием
в эволюции эукариот было проникновение аэробных
прокариот в клетку примитивного предшествен­
ника; позднее из этих прокариот возникли ми­
тохондрии (теория эндосимбноза-см. разд. 9.3.1).
Полагаю т, что другим важным событием было
последующее внедрение в клетку фотосинтезирую­
щих прокариот (сине-зеленых водорослей), которые
затем превратились в хлоропласты. Считается, что
организмы, которые пошли по такому пути эволю­
ции, стали впоследствии растениями. Термину
«растение» можно дать такое определение: расте­
н и я -э т о фотосинтезирующие эукариоты или автотрофные эукариоты. Автотрофность в данном слу­
чае означает, что в качестве источника углерода эти
организмы используют двуокись углерода. У всех
других эукариот нет хлоропластов, поэтому они не
способны к фотосинтезу и являются гетеротрофами
(т.е. используют готовые органические соединения
углерода). Считают, что самыми первыми эукарио­
тами были водоросли, грибы, слизевики и простей- '
шие. В одоросли-это примитивные растения, а
простейшие-примитивные животные. Грибам и
слизевикам присущи признаки и растений, и жи­
вотных. Предшественниками, от которых, веро­
ятно, произошли все эти группы эукариот, скорее
всего, были различные жгутиковые, т.е. простые
одноклеточные организмы, передвигающиеся за
счет биения жгутиков. Жгутнковым тоже свой­
ственны признаки и растений, и животных. Эволю­
ционные связи между этими примитивными груп­
пами организмов до сих пор не выяснены. Этот
вопрос мы рассмотрим с различных точек зрения и в
этой главе (см. водоросли), и в начале гл.-4.
Два возможных пути разделения эукариот на
отдельные царства схематично изображены на
рис. 3.1.
Традиционно было принято различать только два
царства - царство растений и царство животных
(рис. 3.1,Б). Растения отличали от животных по ряду
свойств, перечисленных в табл. 3.1. Однако затем
возник целый ряд трудностей, связанных с сис­
тематическим положением слизевиков и грибов.
Слизевики можно было отнести к животным, по­
тому что они способны передвигаться, а гр и б ы -к
растениям, потому что у них есть клеточные стенки
ЭУКАРИОТЫ
Царства
Г
СЛИЗЕВИКИ
(MYXOMYCETES
или MYCETOZOA)
ГРИБЫ
(FUNGI)
РАСТЕНИЯ
(PLANTАЕ)
V_________
Некоторые признаки сближают эти группы
и с растениями, и с животными
ЭУКАРИОТЫ
Царства
РАСТЕНИЯ
(PLANTAE)
ЖИВОТНЫЕ
(ANIMALIA)
Б
Р и с . 3.1. Царства эукариот. А. Современная схема. Б. Традиционная схема.
42
1
ЖИВОТНЫЕ
(ANIMALIA)
/
Таблица 3.1. Различия между растениями и животными
Питание
Передвижение
Раздражимость
Выделение
Осморегуляция
Рост
Типичное животное
Типичное растение
Гетеротрофное (гл. 10)
Подвижно, что совершенно необходимо для
добывания пищи
Регулируется гормонами и нервной системой;
последняя позволяет быстро реагировать на
раздражитель и совершенно необходима для
быстрого передвижения
У большинства многоклеточных имеются спе­
циальные органы выделения, в частности для
выведения азотистых веществ
Особые структуры, осуществляющие осмо­
регуляцию
Всего тела
Автотрофное (гл. 9)
Неподвижно
Отношение объем/по­ Тело компактное, что облегчает движения
верхность
Строение клеток
Нет жесткой клеточной стенки
Вакуоли небольшие и недолгоживущие
Нет хлоропластов или других пластид
Запасают углеводы в виде гликогена.
Имеются центриоли
и они не способны к передвижению. Однако в свете
последних данных и новых представлений более
приемлемым кажется, что и слизевики, и грибы, и
растения, и животные настолько далеки друг от
друга, что их всех можно выделить в разные
царства. Поскольку классификация на рис. 3.1,А
отражает болте современные взгляды, мы рекомен­
дуем пользоваться именно этой схемой.
Царство грибов
Г р и б ы -эт о одна из самых больших и процветаю­
щих групп организмов; к ней относйтся около 80 ООО
описанных видов. Размеры грибов колеблются от
одноклеточных дрожжей до больших «поганок»,
дождевиков и зловонных рожков. Грибы занимают
самые разные местообитания как в воде, так и на
суше. Кроме того, грибы имеют важное значение и в
связи с той ролью, которую они играют в биосфере,
и с связи с тем, что они используются лю дьми для
медицинских и хозяйственных целей.
К грибам относятся бесчисленные плесени,
рас+ущие на сыром органическом материале
(хлебе, коже, разлагающейся растительности или
дохлой рыбе), одноклеточные дрожжи, которые в
изобилии появляются на сахаристой поверхности
спелых фруктов, и многие паразиты растений.
Последние вызывают такие опасные заболевания
посевов, как мучнистая роса, головня и ржавчина.
Некоторые грибы паразитируют на животных, но в
этом отношении они гораздо менее опасны, чем
бактерии.
Регулируется только гормонами; нервной сис­
темы нет. Медленно отвечает на раздражи­
тель, чаще всего ростовыми реакциями
Продуктов выделения немного, специальных
экскреторных органов нет
Благодаря наличию клеточных стенок активная
осморегуляция не нужна
Ограничен определенными участками, в кото­
рых располагаются меристемы (у многокле­
точных растений)
Высокое отношение поверхность/объем, что
способствует более эффективному улавлива­
нию света и обмену веществ. Часто наблю­
дается ветвление
Жесткая клеточная стенка, содержащая цел­
люлозу
Большая, постоянно существующая вакуоль,
содержащая клеточный сок
Имеются хлоропласты (содержащие хлорофилл)
или другие пластиды
Запасают углеводы в виде крахмала.
Центриолей нет
Изучением грибов занимается наука микология
(от греч. mykes гриб). Э т о -о д н о из направлений
микробиологии, так как больш ая часть методик,
применяемых при исследовании грибов, например
способы стерилизации, выращивания и т. гг.,
практически не отличаются от методик, исполь­
зуемых при изучении бактерий.
3.1 .
Грибы (Fungi)
3 .1 .1 .
О сн овн ы е св ой ств а и с и с т е м а ­
тика г р и б о в
Грибы это эукариоты, -утратившие хлорофилл, и,
следовательно они являются такими же гетербтрофами, как животные. Вместе с тем у них имеется
жесткая клеточная стенка, и они не способны
передвигаться, как и растения. В силу сло’ж ившихся
традиций грибы всегда относили к растеггиям ', но в
более современных системах, например в клас­
сификации, которая приведена на рис. 3.1, их
выделяют в отдельное царство. Систематика и
’1 Одно время грибы получили статус класса, и вместе с
классом водорослей составляли тии Thallopliyta раститель­
ного царства. К Thallophyta относили такие растения, тело
которых можно было назвать талломом. Таллом эго
слоевище, чаще всего уплощенное, не дифференцированное
на истинные корни, стебли и листья и не имеющее на­
стоящей проводящей системы.
43
Царство:
FUNGI
-----
<
ZYGOMYCOTA
ASCOMYCOTA
Царство:
BASIDIOMYCOTA FUNGI IMPERFECTI
PLANTAE (РАСТЕНИЯ)
____________________
Отдел:
Класс:
----- 1
1---------------- 1---------------- 1---------------- 1
A Отдел: CHYTRIDIOMYCOTA OOMYCOTA
_ Fup c l
CHYTRIDIOMYCETES
|
'
ZYGOMYCETES ASCOMYCETES BASIDIOmI c ETESFUNGUMPERFECTI
OOMYCETES
Ранее к ак один класс
PHYCOMYCETES
Рис. 3.2. Систематика грибов. А. Современная схема. Б. Традиционная схема. Обратите внимание, что
на схеме А для обозначения отдела применяется суффикс -mycota, который сравним с суффиксом
-phyta в царстве растений. На схеме Б -mycota заменено на -mycetes.
клетки. Гифы, имеющие перегородки, называются
членистыми или септированнымн. В цитоплазме гиф
располагаются митохондрии, аппарат Гольджи,
эндоплазматический ретикулум, рибосомы, вакуоли
и другие органеллы, обычные для эукариот. В
3.1.
Составьте таблицу различий между гри­ старых участках мицелия вакуоли крупнее, а
бами и содержащими хлорофилл растительными цитоплазма занимает лишь небольшое место на
клетками, пользуясь теми сведениями о царстве периферии. Время от времени гифы агрегируют с
грибов, которые приведены в табл. 3.2.
образованием более плотных структур, как, на­
пример, плодовые тела Basidiomycota.
основные признаки грибов представлены на рис. 3.2
и в табл. 3.2. Две самые большие и наиболее
высокоорганизованные группы -это Ascomycota и
Basidiomycota.
Строение
Строение тела грибов уникально. Оно состоит из
массы тонких ветвящихся трубчатых нитей, которые
называются гифами (в единственном числе-гифа), а
вся эта масса гиф называется мицелием. Каждая
гифа окружена тонкой жесткой стенкой^ основным
компонентом которой является хитин - азотсодер­
жащий полисахарид. Хитин является также струк­
турным компонентом наружного скелета членисто­
ногих (разд. 5.2.4). В некоторых случаях клеточная
стенка содержит целлюлозу. Гифы не имеют кле­
точного строения. Протоплазма гиф либо совсем не
разделена, либо разделяется поперечными перего­
родками, которые называют септами. Такие септы
делят содержимое гиф на отдельные отсеки (компартменты), внешне похожие на клетки. В отличие
от нормальных клеточных стенок образование септ
не связано с делениями ядер. В центре септы, как
правило, остается небольшое отверстие (пора), че­
рез которое протоплазма может перетекать из од­
ного компартмента в другой. В каждом компартменте может находиться одно, два или несколько
ядер, которые располагаются вдоль гифы ftа более
или менее одинаковых расстояниях друг от друга.
Гифы, не имеющие перегородок; называются
нечленистыми (несептированными, асептированиыми)
или ценоцнтными Последний термин применяют к
любой массе протоплазмы, в которой находится
много ядер, но которая не разделена на отдельные
44
Питание
Грибы - гетеротрофы, т.е. им нужны органические
источники углерода. Помимо этого им необходимы
источник азота (обычно органический, такой, как
аминокислоты), неорганические ионы (например,
К + и Mg2+), микроэлементы (например, Fe, Zn и
Си) и органические факторы роста (такие, как
витамины)». В каждом случае необходим строго
определенный набор питательных веществ, поэтому
столь различны те субстраты, на которых можно
найти грибы. Некоторым грибам, особенно обли­
гатным паразитам, требуется большой набор уже
готовых компонентов. Другие могут синтезировать
почти все необходимые им вещества, нуждаясь
только в каком-либо источнике углеводов и мине­
ральных солях. Третьи могут удовлетворять боль­
шую часть своих потребностей, синтезируя нужные
им вещества, но им необходимы определенные
аминокислоты или витамины. Грибы поглощают
питательные вещества, всасывая их всей поверх­
ностью путем диффузии. Это отличает их от
животных, которые, как правило, сначала про­
глатывают пищу, а затем уже" переваривают ее
внутри своего тела, и лишь потом начинается вса­
сывание питательных веществ. Пищеварение у гри­
бов внешнее, осуществляемое внеклеточными фер­
ментами^»
По типу питания грибы бывают сапрофитами,
паразитами и симбионтами. В этом отношении они
Таблица 3.2. Систематика и основные признаки грибов
Царство Fungi
Общая характеристика
Питание гетеротрофное, так как у них нет хлорофилла, и поэтому они не способны к фотосинтезу. Грибы могут быть
паразитами, сапрофитами или симбионтами.
Жесткая клеточная стенка содержит хитин, формирующий фибриллы; исключение составляют Oomycota, у которых
обнаружена целлюлоза.
Тело обычно представлено мицелием, т.е. состоит из сети трубчатых нитей, которые называются гифами.
Если запасают углеводы, то, как правило, в виде гликогена, а не в виде крахмала.
Размножаются спорами.
Неподвижны.
Отдел
Oomycota
Отдел
Zygomycota
Половое размножение путем Половое размножение путем
оогамии, когда оосфера (жен­ конъюгации, когда два
ская гамета) сливается с муж­ гаметангия сливаются с
образованием зигоспоры
ской гаметой, и образуется
ооспора
Отдел
Ascomycota
Отдел
Basidiomycota
При половом размножении
внутри специальной струк­
туры, которая называется
сумкой или аском,-об­
разуются споры (аскоспоры)
При половом размножении
образуются базидии, к
которым снаружи прикреп­
лены споры (базидиоспоры)
Бесполое размножение по­
средством зооспор, об­
разующихся в спорангиях
Бесполое размножение при Бесполое размножение ко- Бесполое размножение
спорами. Встречается не
помощи конидий или спо­ нидиями. Спорангиев не
рангиев, содержащих спо­ образуют
часто
ры. Зооспор нет
Гифы нечленистые
Гифы нечленистые; мицелий Гифы членистые .
обширный, хорошо раз­
витый, ветвящийся
Примеры:
Примеры:
Phytophthora infestans-
Rhizopus stolonifer-
факультативный паразит,
обыхновенная хлебная
возбудитель картофельной
плесень, сапрофит;
гнили;
М исог - обычные плесени,
сапрофиты
Pythium- многие опасные
факультативные паразиты; не­
которые вызывают выпревание (черную ножку) про­
ростков;
Peronospora—облигатные
паразиты, вызывающие лож­
ную мучнистую росу у кре­
стоцветных, например у
капусты
Примеры:
Penicillium и Aspergillus -
Гифы членистые
Примеры:
Agaricus campestris -
сапрофитные плесени;
шампиньон обыкновен­
ный - сапрофит
Saccharomyces (дрожжи)одноклеточные сапро­
фиты;
Erysiphe - облигатные
паразиты, вызывающие на­
стоящую мучнистую росу,
например у ячменя;
Ceratocystis ulmi -паразит,
вызывающий голландскую
болезнь вяза
Отдел Chytridiomycota
Небольшая группа микроскопических (чаще всего одноклеточных) грибов. Пример: Synchytrium endobioticum- паразит,
вызывающий рак картофеля
Отдел Deuteromycota (Fungi lmperfecti)
Грибы, у которых никогда не наблюдается половое размножение и систематика которых до сих пор не выяснена.
Пример: Dricfiophyton, вызывающий грибковые заболевания ног и стригущий лишай.
Обратите внимание, что названия отделов имеют окончание -mycota
очень похожи на бактерий, а определение всем этим
трем терминам было дано в разд. 2.2.5.
с а п р о ф и т ы . Сапрофитные грибы вырабатывают
самые разнообразные ферменты. Если гриб спо­
собен секретировать пищеварительные ферменты
трех основных классов, а именно карбогидразы,
липазы и протеазы, он может использовать самые
разные субстраты, и его можно назвать поистине
вездесущим, например какой-либо из видов Peni­
cillium, который образует зеленую или голубую
45
плесень на таких субстратах, как почва, сырая кожа,
хлеб или гниющие фрукты.
Д ля гиф сапрофитных грибов обычно характерен
хемотропизм, т. е. они растут направленно в ту
сторону, где находятся вещества, диффунди­
рующие из субстрата (разд. 15.1.1).
Грибы-сапрофиты обычно образую т больш ое
количество легких устойчивых спор. Э то позволяет
им легко распространяться на другие продукты.
П римерами таких грибов могут служить Мисог,
Penicillium или Agaricus.
Сапрофитные грибы и бактерии образую т вместе
группу так называемых редуцентов, без которых
немыслимы круговороты элементов в природе.
Особенно важны те немногие грибы, которые
секрет ируют целлю лазу фермент, расщепляющий
целлюлозу. Ц еллю лоза представляет собой важней­
ший структурный компонент клеточных стенок рас­
тений. Гниение древесины и других растительных
остатков отчасти достигается и за счет деятель­
ности редуцентов, секретирующих целлюлазу.
Некоторые грибы-сапрофиты имеют важное
хозяйственное значение; к числу таких грибов от­
носятся, например, дрожжи Saccharomyces или Pe­
nicillium (разд. 3.1.6).
п а р а з и Iы.
Грибы-паразиты могут быь факуль­
тативными или облигатными (разд. 2.2.5); чаще они
паразитирую т на растениях, чем на животных.
О блигатные паразиты, как правило, не вызываю т
гибели своих хозяев, тогда как факультативные
паразиты делаю т это часто и потом живут сапрофитно на мертвых остатках. К облигатным парази­
там относятся настоящие мучнисторосные, ложные
мучнисторосные, ржавчинные и головневые грибы.
Все они, как правило, ограничены узким кругом
хозяев, от которых им нужен специфический набор
питательных веществ. Факультативные паразиты
обычно менее специализированы. Они растут и
развиваю тся на самых разных субстратах и разных
хозяевах. Некоторые из них, например Phytophthora
infestans (картофельная гниль), имеют вполне
определенный круг хозяев.
Если хозяином служит растение, то гифы гриба
проникают через устьица, или прямо сквозь
кутикулу и эпидермис, или же через раны. Попав
внутрь растения, тифы обычно ветвятся, распро­
страняясь между клетками; иногда они выделяют
пектиназы, которые переваривают ткань растения,
и таким образом прокладываю т себе дорогу через
срединную пластинку. Заболевание может быть
системным, т.е. захваты вать все ткани хозяина, или
же может ограничиваться небольшой частью
растения.
Ф акультативные паразиты обычно продуцируют
достаточно пектиназ, чтобы вызвать «мягкую
г ни.ть» пораженной ткани и гфевратить ее в «кашу».
Затем с помощ ью целлюлазы, переваривающей кле­
точные стенки, они инвазируют отдельные клетки и
убивают их. Содержимое клетки поглощается сразу
46
•г
Гифа гриба , t
___
_
_
W
•
♦Клетка
_j; хозяина
_
И нтактнаяпла.чматичрекая
мембрана
Клетка
хозяина
•
Ъ
Ж
1
Т / .
w,
а
*
Рис. 3.3. Электронная микрофотография Albugo
инфицирующего Cardamine hirsuta. Этот
облигатный паразит вызывает «белую» ржавчину у
многих сельскохозяйственных и декоративных
растений. Как и Phytophthora, он относится к
отделу Oomycota. х 16575.
Candida,
же или после дальнейшего переваривания грибными
ферментами. Облигатные паразиты для проникно­
вения в клетки растений-хозяев и высасывания из
них питательных веществ образую т специальные
выросты, которые называются гаусториями. Гаусто­
рия это видоизмененный вырост гифы, обладаю ­
щий большой поверхностью. Такой вырост про­
никает в живую клетку, не разруш ая плазмати­
ческой мембраны и не убивая саМу клетку (рис. 3.3).
Благоденствие паразита зависит от продолжитель­
ности жизни хозяина. У факультативных паразитов
гаустории образуются редко.
Жизненный цикл у паразитических грибов иногда
бывает очень сложным. Это особенно относится к
таким облигатным паразитам, как ржавчинные
грибы, жизненный цикл которых состоит из не­
скольких стадий и при этом еще включает более
одного хозяина. У облигатных паразитов в резуль-
тате полового размножения образуются устойчивые
споры, что обычно совпадает со смертью хозяина.
Такие споры могут зимовать. Некоторые особен­
ности паразитов мы разберем на примере Phytophthora infestans в следующем разделе.
с и м б и о з . Грибы участвуют в создании двух очень
важных типов симбиотического союза, а именно
лишайников и микоризы. Лишайник-это симбио­
тическая ассоциация гриба и водоросли. Гриб в
этом случае обычно либо сумчатый, либо базиднальный, а водоросль-либо зеленая, либо
сине-зеленая. Лишайники, как правило, поселяются
на обнаженных скалах или на стволах деревьев; в
сырых лесах они еще и свешиваются с деревьев.
Полагают, что водоросль снабжает гриб орга­
ническими продуктами фотосинтеза, а гриб
поглощает воду и минеральные соли. Кроме того,
гриб запасает воду, что позволяет некоторым
лишайникам расти в таких сухих условиях, где не
могут существовать никакие другие растения.
Тело лишайника невелико и не похоже ни на
одного из партнеров, настолько далеко зашел этот
союз. Лишайники растут очень медленно и очень
чувствительны к загрязнению окружающей среды,
особенно к сернистому газу, этому столь распро­
страненному отходу промышленного производства.
Поэтому лишайники представляют собой идеальное
средство для контроля за загрязнением среды, так
как их численность и видовое разнообразие резко
возрастают с увеличением расстояния от источника
загрязнения.
Микориза - это симбиотическая ассоциация гриба
с корнями растений. Вероятно, большинство
наземных растений способно вступать в такого рода
связь с почвенными грибами. Гриб образует чехол
вокруг центральной части корня (эктотрофная
микориза) или же проникает в ткани растенияхозяина (эндотрофная микориза). Микориза первого
типа встречается главным образом у таких лесных
деревьев, как хвойные, бук и дуб,'и образуется при
участии грибов, относящихся к отделу Basidiomy­
cota. Их «плодовые тела» (то, что мы зовем гри­
бами) обычно можно видеть вблизи деревьев. Гриб
получает от дерева углеводы и витамины и в свою
очередь расщепляет до Аминокислот белки почвен­
ного гумуса; часть аминокислот при этом погло­
щается и используется деревом. Кроме того, гриб
обеспечивает дерево большей поверхностью всасы­
вания, что особенно важно, когда дерево растет на
бедной почве с недостатком азота.
Эндотрофная микориза встречается у самых
разнообразных растений, но о ее роли в симбиозе
известно очень мало.
3.1.2.
той росы-милдью. Рассмотрим в качестве примера
один из таких грибов-паразитов - Phytophthora
infestans.
Phytophthora infestans - патогенный гриб, имею­
щий важное хозяйственное значение, так как он
паразитирует на картофеле и опустошает поля, вы­
зывая очень опасное заболевание, известное под
названием «картофельная гниль». По своему строе­
нию и способу инфицирования фитофтора очень
похожа на Peronospora-eще одного представителя
Oomycota, который является возбудителем доволь­
но распространенного, хотя и менее опасного за­
болевания желтофиоли, капусты и многих других
растений из семейства крестоцветных.
Явные признаки гнили на листьях проявляются
обычно в августе, хотя, как правило, заражение
происходит еще весной, когда гриб проникает в
листья растений, выросших из клубней, в которых
перезимовал мицелий.
Мицелий, состоящий из разветвленных не­
членистых гиф, ветвится в межклеточном прост­
ранстве внутри листьев, образуя разветвленные
гаустории, которые проникают в клетки мезофилла
и высасывают из них питательные вещества (рис. 3.3
и 3.4). При избытке влаги и тепла на мицелии
возникают длинные тонкие структуры, которые на­
зывают соорангиеносцамн. Спорангиеносцы, прони­
кая через устьица или раны, свешиваются с нижней
поверхности листьев. Они ветвятся и дают начало
сноранпшм (рис. 3.4). При теплой погоде спорангии
ведут себя как споры, т.е. переносятся ветром или
вместе с брызгами от капель дождя на другие
растения, распространяя таким образом инфекцию.
Затем из спорангия вырастает гифа, которая про­
никает через устьица, чечевички или повреждения
внутрь ткани растения. В холодных условиях
содержимое спорангия делится с образованием
подвижных зооспор (этот признак характерен для
Отдел O om ycota
Основные признаки Oomycota приведены в табл. 3.2.
К этому отделу относится целый ряд патогенных
грибов, и в том числе возбудители ложной мучнис­
Рис. 3.4. Phytophthora infestans, растущая в листе
больного картофеля; на нижней поверхности
листа видны свешивающиеся спорангиеносцы.
47
примитивных организмов), которые высвобожда­
ются из спорангия и плавают в тонком слое жид­
кости, адсорбированной на поверхности листа. Зоо­
споры могут инцистироваться и в таком состоянии
дожидаться, пока условия не станут более благо­
приятными для роста гиф; тогда-то и начинается
новое заражение растений.
У больных растений на отдельных листьях видны
небольшие мертвые («гнилые») зоны коричневого
цвета. Если присмотреться повнимательнее, то на
нижней поверхности зараженных листьев вокруг
мертвой зоны можно разглядеть бахрому из белых
спорангиеносцев. При теплой сырой погоде зоны
некроза быстро распространяются по всей поверх­
ности листа и переходят на стебель. Некоторые
спорангии падают на землю и заражают клубни
картофеля, при этом инфекция распространяется
очень быстро и вызывает своего рода сухую гниль,
при которой ткань клубня приобретает ржаво-коричневую окраску, неравномерно распространяю­
щуюся от периферии к центру клубня.
Сначала корневая шейка, а затем и все остальные
части растения превращаются в гнилую жижу, так
как зоны некроза вторично инфицируются сапро­
фитными бактериями-редуцентами. Таким образом,
Phytophthora совсем убивает растение, и это отли­
чает ее от ближайшего родственника - Peronospora,
являющейся облигатным паразитом. В этом
отношении Phytophthora не похожа на типичного
облигатного паразита, и иногда ее относят к
факультативным паразитам, хотя, по-видимому,
здесь и не стоит особо останавливаться на таких
нюансах.
Фитофтора, как правило, зимует в состоянии
спящего мицелия внутри слегка инфицированных
клубней картофеля. Считается, что в отличие от
Peronospora этот гриб редко размножается половым
путем, если, конечно, не говорить о тех местах
(Мексике, Центральной и Южной Америке) откуда
произошел картофель. Половое размножение гриба
можно индуцировать в лабораторных условиях. Как
и Peronospora, фитофтора образует устойчивые по­
коящиеся споры. Толстостенная ооспора образуется
в результате слияния антеридия и оогония. Она
может перезимовать в почве, а на следующий год
вызвать новую инфекцию.
В прошлом эпидемии1, вызываемые Phytophthora,
приводили к очень серьезным последствиям. Пола­
гают, что эту болезнь случайно завезли в Европу из
Америки в конце 30-х годов прошлого века. В
результате по Европе прокатилась целая война
эпифитотий, которые в 184S г. и последующие годы
полностью уничтожили посевы картофеля в Ирлан­
дии. Наступил голод, который привел к гибели
многих людей, оказавшихся жертвами не только
самой болезни картофеля, но и сложных полити­
1 Массовые заболевания растений называются эпифи-
тотиями-Прим. перев.
48
ческих и экономических факторов. В результате
многие ирландские семьи были вынуждены эмигри­
ровать в Северную Америку.
Этот гриб интересен для нас еще и потому, что в
1845 г. Беркли (Berkeley) впервые четко показал
микробную природу фитофтороза. Беркли про­
демонстрировал, что гриб, связанный с картофель­
ной гнилью, сам вызывает болезнь, а не является
побочным продуктом разложения.
Выяснение жизненного
цикла
возбудителя
картофельной гнили привело к разработке методов
борьбы с этой болезнью. Ниже перечислены эти
методы.
1. Надо тщательно следить за тем, чтобы не был
высажен ни один зараженный клубень.
2. Поскольку гриб может сохраняться в почве
почти целый год, не следует сажать картофель
там, где было обнаружено это заболевание в
прошлом году. В этом случае помогают пра­
вильные севообороты.
3. Все больные части зараженных растений следует
уничтожить еще до выкапывания клубней, на­
пример сжечь их или опрыскать едким раство­
ром, таким, как серная кислота. Это необходимо
делать потому, что гнилая ботва (т.е. стебли) и
надземные части могут заразить и клубни.
4. Так как этот гриб может зимовать в невыкопанных клубнях, нужно тщательно следить,
чтобы на зараженных полях были выкопаны все
клубни.
5. Гриб можно обработать медьсодержащими
фунгицидами, например бордоской жидкостью.
Опрыскивание следует проводить в строго оп­
ределенное время, чтобы успеть предупредить
заболевание, так как пораженные растения уже
ничто не спасет. Растения обычно опрыскивают
через каждые две недели, начиная с того мо­
мента, когда они вырастут на несколько сан­
тиметров, и до тех пор, пока полностью не
созреют клубни.
Отобранный «семенной»
картофель можно простерилизовать снаружи,
погрузив клубни в разбавленный раствор хло­
рида ртути (II).
6. Постоянное наблюдение за метеорологическими
условиями и раннее оповещение фермеров могут
помочь определить, когда же надо опрыскивать
посевы.
7. Одно время проводили селекцию на устойчивость
картофеля к гнили. Как известно, дикий кар­
тофель Solarium demissum обладает высокой
устойчивостью к фитофторе, поэтому его
использовали в опытах по селекции. Самое
большое препятствие для получения нужного
иммунитета заключается в том, что существует
много штаммов гриба, поэтому до сих пор
не удалось вывести ни одного сорта картофеля,
который был бы устойчив ко всем этим штам­
мам. По.мере введения в культуру новых сортов
картофеля появляются и новые штаммы грибов.
Эта проблема давно знакома фитопатологам;
она лишний раз напоминает нам о необходи­
мости сохранения генофонда диких предков
наших
современных
сельскохозяйственных
культур как источника генов устойчивости к
различного рода заболеваниям.
3.1.3.
Отдел Zygomycota
Основные признаки Zygomycota приведены в
табл. 3.2. Как и Oomycota, это немногочисленная
группа грибов, которую принято считать менее
высокоорганизованной, чем два основных отдела
Ascomycota и Basidiomycota.
В качестве примера приведем Rhizopus. Это
обыкновенный сапрофит, похожий по внешнему
виду и строению на Мисог, но гораздо более
распространенный. И Rhizopus, и Мисог называют
головчатыми плесенями по причине, о которой вы
узнаете позднее (см. особенности бесполого
размножения). Один из самых обычных видов Rhi­
zopus stolonifer- обыкновенная хлебная плесень. Он
растет также на яблоках и других фруктах, вызывая
мягкую гниль в хранилищах.
Строение
Строение мицелия и индивидуальной гифы изо­
бражено на рис. 3.5. Мицелий обильно ветвится и не
имеет септ. В отличие от Мисог такой мицелий
образует воздушные столоны, которые изгибаются
дугой над поверхностью среды, снова касаются ее и
образуют гифы, которые называются ризоидами. В
этих точках и развиваются спорангиеносцы.
Жизненный цикл
Жизненный цикл Rhizopus stolonifer схематически
представлен на рис. 3.6.
Бесполое размножение
После двух-трех дней культивирования Rhizopus
образует вертикально растущие гифы, которые на­
зываются спорангненосцами. Они обладают отри­
цательным геотропизмом. Кончик каждого спорангиеносца набухает и превращается в спорангий.
Спорангий отделяется (рис. 3.7) от спорангиеносца
выпуклой поперечной перегородкой, которая
называется колонкой. Протоплазма спорангия
делится на части, затем вокруг каждой такой части
появляется своя клеточная стенка и образуется
спора, содержащая несколько ядер. По внешнему
виду спорангиеносцы и спорангии похожи на
подушечку, утыканную булавками. Поэтому
Rhizopus и другие близкие к нему грибы, например
Мисог, называют головчатыми плесенями или
черными плесенями. По мере созревания спорангий
чернеет и высыхает; в конце концов стенка споран­
гия лопается и из него высыпается масса сухих
мелких, как пыль, спор. Колонка расплющивается,
как это видно на рис. 3.7, и получается широкая
стартовая площадка, с которой легко сдуваются и
разлетаются споры. В дождливую погоду спорангии
не высыхают и не растрескиваются, что препятст­
вует выбросу спор в неблагоприятных условиях.
Попав на подходящий субстрат, гаплоидные споры
прорастают, и образуется новый мицелий.
3.2. Для чего нужны спорангиеносцы?
Половое размножение
Многие чцэйбы) существуют в виде двух штаммов,
различающихся по поведению в процессе полового
размножения. Половое размножение возможно
только между разными штаммами, даже если у
обоих этих штаммов образуются и мужские, и
женские репродуктивные органы. Такие автостерильные грибы называются гетероталличными, а
такие штаммы обычно обозначают как (+ )- и
( —)-штаммы (ни в коем случае их нельзя называть
мужскими и женскими). Штаммы не отличаются
друг от друга по строению, между ними существуют
лишь небольшие физиологические различия. Грибы,
у которых имеется только один такой штамм и
которые поэтому автофертильны, называются гомоталличными. Преимущество гетероталлизма заклю­
чается в перекрестном оплодотворении, что
обеспечивает возникновение большей изменчивости.
Rhizopus stolonifer- гетероталличный гриб. Все
стадии полового размножения схематично изобра­
жены на рис. 3.8. Исходные события вызываются
диффузией гормонов от штамма к штамму. Такие
гормоны стимулируют рост длинных гиф, соеди­
няющих отдельные колонии. Эти гифы, по-видимому, выделяют какие-то летучие химические
вещества, которые служат сигналом для привлече­
ния штамма противоположного «пола», т. е. наблю­
дается своего рода хемотропизм.
Типичных гамет не образуется, и оплодотворение
сводится к попарному слиянию ядер, как это
изображено на рис. 3.8. Поскольку гаметангии не
отличаются друг от друга по размеру, такой процесс
полового размножения получил название изогамия.
После слияния ядер образуется зигоспора, в кото­
рой находится множество диплоидных ядер. Пола­
гают, что все эти ядра, кроме одного, дегенерируют.
Оставшееся ядро претерпевает мейотическое деле­
ние с образованием четырех гаплоидных ядер, из
которых вновь сохраняется лишь одно. Будет ли это
( + )- или ( —)-штамм-дело случая.
В отличие от спор, получающихся при бесполом
размножении, зигоспора предназначена не для рас49
Р и с. 3.5. А М икроф отография части
мицелия M ucor hiemalis, полученная с пом ощ ью
сканирующего электронного микроскопа.
Хорош о видны спорангии, х 85. Б. Схематическое
изображение мицелия Rhizopus stolonifer в том
виде, как он выглядит в световом микроскопе при
м алом увеличении. В. Продольный срез гифы ,
изображенной так, как она выглядит в световом
микроскопе при больш ом увеличении.
Цитоплазма имеет зернистый вид, и поэтому
трудно различить митохондрии , пузырьки,
запасные гранулы и т.д. Г. Ультраструктура того
же среза, наблюдаемая с помощ ью электронного
микроскопа.
Спорангий
•Спорангиеносец
L -_ J
1мм
Спорангий (черный, когда созреет, белый или
бесцветный, когда находится в незрелом
состоянии, участвует в бесполом размножении)
100 мкм
Разветвленные нечленистые гифы,
формирующие белый мицелий
Спорангиеносец
Столон
Столон —воздушная гифа, растущая над средой
Участок, более подробно
изображенный на В и Г
Клеточная
стенка
Запасающая гранула
например гликогеновая
Ядро
(гифа ценоцитная —
или липидная
I нечленистая)!
Ризоиды — гифы, растущие в среде
Митохондрии ( их больше возле кончика гифы,
где находится участок активного роста
и где необходима энергия)
Растущий кончик
Пузырьки, добавляющие новый материал
к клеточной стенке
Вакуоль (в более старых частях
гифы цитоплазма менее плотная)
Плотная цитоплазма
в более молодых
частях гифы
Клеточная стенка
Ядро
Плазматическая мембрана
Пузырек, поставляющий новый материал
для клеточной стенки на растущем кончике гифы
5 мкм н
Пузырек Гольджи
Грану л ярный
эндоплазматичес кий
ретикулум
Аппарат Гольджи
Свободные рибосомы
селения, а для своего рода «спячки»; для этого у нее
есть и запас питательных веществ, и толстая защит­
ная стенка. Расселение происходит сразу же после
прорастания зигоспоры, когда, как это показано на
рис. 3.8, образуются спорангии, и начинается беспо­
лое размножение. Во время прорастания оставшееся
гаплоидное ядро делится митотически; в результате
многократно повторяющихся делений образуется
большое число гаплоидных ядер, при этом каждое
из них дает начало одной из спор в спорангии.
Поэтому все эти споры принадлежат к одному и
тому же штамму. Все стадии полового размножения
схематически представлены на рис. 3.6.
3 .1 .4 .
О тдел A s c o m y c o ta
Основные признает АэсощусЫалрЙведены в табл. 3.2.
Это самая многочисленная и сравнительно высоко­
организованная группа грибов, которая отличается
большей, чем у Zygomycota, сложностью строения,
особенно строения репродуктивных органов. К
Ascomycota относятся дрожжи, ряд обычных плесе­
ней, настоящие мучнеросные грибы, плодосумчатые
грибы, сморчки и трюфели.
Penicillium - широко распространенный сапрофит;
он образует голубую, зеленую, а иногда и желтую
плесень на самых разных субстратах. Бесполое раз­
множение пеницилла осуществляется с помощью
конидий. Конидии представляют собой споры, ко­
торые образуются на конце особых гиф, называю­
щихся конядиеносцами. Конидии не заключены в
спорангии; напротив, они оголены и свободно
рассеиваются по мере созревания. Строение Peni­
cillium изображено на рис. 3.9,А. Мицелий этого
гриба образует круглые колонии небольшого раз­
мера, а специфическую окраску колониям придают
споры, поэтому самый молодой внешний край коло­
нии -обычно белый, а более зрелая центральная
часть мицелия, где образуются споры, окрашена.
Хозяйственное значение различных видов Penicillium
мы обсудим в разд. 3.1.6.
Aspergillus обычно растет на-тех же самых субст­
ратах, что и Penicillium, и очень на него похож. Этот
гриб образует черные, коричневые, желтые и зеле­
ные плесени. Для сравнения с Penicillium на рис. 3.9,Б
изображен мицелий, размножающийся бесполым
путем.
3.1 .5 .
Споры
БЕСПОЛОЕ
УМНОЖЕНИЕ,
(+)
Взрослая Мицелий
особь (+)
(« )
I
Мицелий
• (-)
I
Гамет ангий
н
ПОЛОВОЕ
РАЗМНОЖЕНИЕ
Попарное слияние
гаметангиев и ядер
....
Мейоэ
п„ - г,
Гаплоид
[2/1 = Диплоид |
+ и — = Разные штаммы
Рис. 3.6. Схематическое изображение жизнен­
ного цикла Rhizopus stolonifer.
СОЗРЕВШИЙ
ВСКРЫВШИЙСЯ
О тдел B a sid io m y c o ta
Основные признаки Basidiomycota перечислены в
табл. 3.2. Это группа грибов почти столь же много­
численна, как и Ascomycota. Два последних отдела
образуют группу так называемых высших грибов,
т. е. наиболее высокоорганизованных грибов. Их
большие «плодовые тела» сразу же обращают на
себя внимание, будь то съедобные грибы или
«поганки»1, дождевики или зловонные рожки и
трутовики. В эту группу входят также многочис­
ленные облигатные паразиты, а именно ржавчинные
и головневые грибы.
Agaricus (Psalliota) принадлежит к группе несъе­
добных шляпочных грибов. То, что мы называем
1 Англоязычные термины «mushrooms»-грибы и
«toadstools» - поганки в действительности являются сино­
нимами, хотя иногда съедобные грибы называют mu­
shrooms, а ядовитые - toadstools.
Рис. 3.7. Бесполое размножение Rhizopus sto­
lonifer. Показаны созревание и последующее
вскрытие спорангия.
«поганка» или «гриб», это на самом деле Недолго­
вечное «плодовое тело». Мицелий шляпочных
грибов растет сапрофитно на органическом мате­
риале почвы и может жить там много лет. Он
образует' толстые нити, которые называются ризоморфами. Гифы в этих нитях собраны очень плотно,
так что образуется своего рода ткань. При небла­
гоприятных условиях ризоморфы переходят в сос­
тояние покоя и находятся в таком состоянии до тех
пор, пока вновь не наступит хорошая погода. Они
растут за счет удлинения верхушки и обеспечивают
вегетативный рост грибницы. Характерный облик
Agaricus показан на рис. 3.10, где также показано
строение пластинок.
51
Рис. 3.8. Половое размно­
жение Rhizopus stolonifer.
+ и — обозначают проти­
воположные типы спарива­
ния. Последовательность
происходящих событий:
1-гифы штаммов, проти­
воположных по типу спари­
вания, привлекаются друг к
другу химическими аттрактантами; 2 -на гифах обра­
зуются короткие выросты,
которые соприкасаются
своими концами; 3 - на кон­
це каждого выроста попе­
речной стенкой отсекается
многоядерный сегмент-гаметангий; 4 -стенка между
гаметангиями исчезает,
(+)-ядра сливаются попар­
но с (—) -ядрами, и внутри
зигоспоры образуется мно­
го диплоидных ядер; 5 -з и ­
госпора растет, образуя
толстую черную, усеянную
бугорками стенку и накап­
ливая запасы питательных
веществ, например липи­
дов; 6-зигоспора-это по­
коящаяся спора, которая
прорастает, если наступят
подходящие условия (тогда
тотчас же образуется спо­
рангий); 7-из спорангия
высвобождаются споры
(либо все +, либо все —)
(см. в тексте); 8 -споры
прорастают и дают начало
новому мицелию.
В умеренных широтах «плодовые тела», или
снорофоры, появляются осенью; они целиком сос­
тоят из гиф, которые расположены очень плотно,
образуя некое подобие ткани. Края пластинок
состоят из базвдшй, из которых образуются споры
(базмдяоспоры). Пластинки обладают положитель­
ным геотропизмом и поэтому свешиваются вниз
строго вертикально. Споры, которых образуется
очень много (у большого гриба примерно полмил­
лиона спор в минуту), с силой выбрасываются из
базидий, падают вертикально вниз между пластин­
ками и уносятся прочь воздушными потоками.
52
3.1.6.
Хозяйственное значение гри­
бов
Полезные грибы
г р и ш и п л о д о р о д и е почвы. Сапрофитные грибы
играют важную роль в круговоротах биогенных
элементов. Вместе с сапрофитными бактериями они
образуют группу редуцевтов, разлагающих органи­
ческий материал (рис. 9.31 и разд. 2.3.1).
о ч и с т к а сточных вод (см. также разд. 2.3.2). Сап­
рофитные грибы вместе с простейшими и сапрофит-
4
Рис. 3.9. Бесполое размножение у двух типичных представителей Ascomycota. A. Penicillium;
конидиеносец имеет вид микроскопической кисточки. Б. Aspergillus (шаровидно вздувшийся на
вершине конидиеносец несет радиально расходящиеся цепочки конидий). В. Микрофотография
конидиеносца Aspergillus niger, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа.
х 1372.
53
Шляпка
Гимениальные пластинки
в зрелом состоянии покрыты
темно-фиолетовыми спорами
Остатки велюма (покрывала
или вольвы)
Ножка
Остатки велюма (покрывала)
2 см
Поверхность почвы
Ризоморфа I
УМицелий
Молодой невскрывшийся спорофор
Зрелый спорофор
А
Шляпка
Гимениальная
пластинка
Велюм
Ножка
Молодой спорофор
При низком
разрешении
л
2 мм
л.
7
Шляпка
Зрелый спорофор
При высоком Край
разрешении
гимениальной
Септ*
Гимениальные
пластинки
1 ч Срез этого участка
>при высоком
J ' разрешении
показан справа
Трама —слой , Субгименнй
! Г имений
вертикально (подгимениаль-j (баэидии)
идущих гиф I ный слой
| горизонтально i
идущих гиф)
Р ис. 3.10. Строение шампиньона обыкновенного (Agaricus campestris). Культивируемый гриб Agaricus
bisporus почти ничем не отличается, но в базидиях находится не четыре, а только две споры. А. Целые
спорофоры вместе с мицелием. Б. Вертикальный разрез спорофоров. В. Часть вертикального среза
шляпки в направлении Х -Y, помеченном на Б.
ными бактериями являются составной частью той
желеобразной пленки из живых существ, которая
покрывает камни «загрузки фильтра» в очистных
сооружениях.
б р о д и л ь н о е п р о и зв о д с т в о (см. также разд. 2.3.4).
Старейшее бродильное производство - пивоварение.
Пиво получают из ячменя, который предварительно
немного проращивают, чтобы превратить крахмал,
запасенный в семенах, в сахар мальтозу. Для
ускорения этого процесса и строгого контроля за
ним используют гиббереллины (разд. 15.2.6). Даль­
нейшее сбраживание проводит в больших чанах, где
«работают» одноклеточные грибы - дрожжи из рода
Saccharomyces (например, S. cerevisiae или S. carh-
54
bergensis). На этом этапе сахар превращается в
двуокись углерода и спирт, конечная концентрация
которого достигает 4-8%. На ранней стадии бро­
жения вносят хмель, который придает пиву аромат
и подавляет развитие других микроорганизмов.
Виноделие основано на сбраживании b h h o i радного сока дикими дрожжами, находящимися на
кожуре ягод. Конечная концентрация спирта дости­
гает 8 -15%, а этого вполне достаточно, чтобы
дрожжи погибли. После этого вино выдерживают
(правда, не всегда) несколько лет, чтобы оно созре­
ло. При этом остается часть неизрасходованного
сахара.
Из других обычных напитков, получаемых в
результате брожения, можно упомянуть сидр, при­
готовляемый из яблочного сока, и японское сакэ,
которое делают из риса.
Из побочных продуктов брожения, таких, как
меласса, в которой много сахара, можно получить
технический спирт.
Другая важная отрасль бродильного производст­
ва, где тоже применяют дрожжи, хлебопекарная. В
пекарнях используются специальные штаммы дрож­
жей, которые выделяют много двуокиси углерода,
помогающей тесту подняться. Одновременно обра­
зуется и спирт, но он улетучивается во время выпеч­
ки хлеба. Еще один продукт, который до сих пор
получают из грибов,-это лимонная кислота (2-гидроксипропан-1,2,3-трикарбоновая кислота), широко
применяемая в пищевой и фармацевтической про­
мышленности. Ее образует гриб Aspergillus niger.
В сыроварении одновременно используют и бак­
терии, и грибы (разд. 2.3.4). Некоторые знаменитые
сорта сыра вызревают благодаря «работе» различ­
ных видов Penicillium: это рокфор (P. roqueforti),
камамбер (P. camemberti), голубой датский сыр и
итальянская горгонцола.
а н т и б и о т и к и (см. также разд. 2.3.5). Первым анти­
биотиком, который стали применять в клинической
практике, был пенициллин. Его образуют некоторые
виды Penicillium, в частности P. notatum и P. chrysogeпит. При этом последний вид до сих пор служит
источником промышленного производства этого
антибиотика. Когда в начале 40-х годов стали
применять пенициллин, казалось, что его возмож­
ности беспредельны, так как этот антибиотик был
активен против всех стафилококковых инфекций и
самых разных грамположительных бактерий; к
тому же он оказался практически нетоксичным для
человека. До сих пор пенициллин остается самым
важным антибиотиком, а в лечебную практику
постоянно вводят все новые и новые, более эффек­
тивные синтетические производные, исходным
сырьем для которых по-прежнему остается природ­
ный пенициллин, в больших количествах получае­
мый из промышленной культуры этого гриба. Как
действует пенициллин, мы уже говорили в разд. 2.2.2.
Гризеофульвин - еще один антибиотик, который
получают из Penicillium (особенно из P. griseofulvum).
Он обладает противогрибковым действием и осо­
бенно эффективен (при пероральном введении) про­
тив грибковых заболеваний ног и стригущего
лишая. Фумагиллин - это антибиотик особого типа,
который получают из Aspergillus fumigatus. Его часто
применяют при амебной дизентерии.
г е н е т и к а Некоторые грибы оказались чрезвычай­
но удобными для генетических исследований; это
прежде всего Neurospora (разд. 22.5.1). В будущем
для генетической инженерии могут быть исполь­
зованы и дрожжи.
н о в ы е источники пищи. В разд. 2.3.6 мы уже гово­
рили о том, что белок одноклеточных используют в
пищу. Один из таких примеров - непрерывная куль­
тура дрожжей Candida на углеводородах нефти,
которая была начата в 1971 г. компанией «Бритиш
петролеум» в Грэнджмаусе в Шотландии. К сере­
дине 70-х годов эта культура давала в год 4000 т
белкового концентрата, который шел на корм
животным.
Грибы, вредные для человека
п о р ч а п и щ е в ы х п р о д у к т о в и м л т е р и а л о в . Сапрофитные грибы играют весьма важную роль в биосфере,
однако они причиняют достаточно хлопот человеку,
разрушая многие органические материалы. Поэто­
му при хранении зерна, фруктов и других продуктов
необходимо применять самые различные защитные
меры. Порча продуктов-это постоянная проблема,
которая стоит перед человечеством. Натуральные
ткани, кожа и другие товары потребления, изготов­
ляемые из природного сырья, тоже разрушаются
грибами. Так, например, грибы, живущие на цел­
люлозе, вызывают гниль различных лесоматериа­
лов и тканей. На сохранение всех этих материалов
расходуются большие средства.
ГРИБЫ КАК ВОЗБУДИТЕЛИ ЗАБОЛЕВАНИЙ (о б аК Т ер И Я Х И
вирусах см. в разд. 2.6). Грибы чаще поражают
растения, а не животных; бактерии же, напротив,
являются характерными патогенами животных.
Некоторые наиболее известные и важные болезни
перечислены в табл. 3.3. В нее включены и самые
известные облигатные паразиты, а именно мучнис­
тая роса, ржавчина и головня. Облигатные парази­
ты не вызывают гибели своих хозяев, но они
снижают урожай, а пораженные растения становят­
ся более уязвимыми для других болезней и более
чувствительными к неблагоприятным условиям.
Эти грибы имеют огромное экономическое значе­
ние, поскольку они поражают посевы сельскохозяй­
ственных культур. Так, настоящая мучнистая роса
на 10% снижает урожайность зерновых, например
ячменя. Возникла целая развитая индустрия, выпус­
кающая фунгициды, применяемые для защиты
посевов.
Грибы поражают самые разные органы растений:
рак картофеля-подземные части; ржавчина, настоя­
щая и ложная мучнистая роса и черная пятнистость листья; головня и спорынья-цветки;' мягкие
гнили и плесени-спелые плоды.
3.1.7.
Практические занятия
При работе с грибами во многих случаях применя­
ются такие же методики, что и для работы с
бактериями, т.е. стандартные микробиологические
приемы. Многие сапрофитные грибы, как и бакте­
рии, можно выращивать на питательном агаре, а
если нужна чистая культура грибов, следует вос­
пользоваться приемами работы в стерильных усло­
виях, описанными в разд. 2.7.2. Для обычной куль­
туры вполне годятся Mucor, Rhizopus, Penicillium и
55
Таблица 3.3. Некоторые наиболее известные болезни, вызываемые грибами
Отдел
Заболевание
Хозяин
Гриб
Примечание
Картофельная гниль
Картофель
Phytophthora infestans
Вызвала картофельный
голод в Ирландии в
1845 г., в результате
большая часть населения
была вынуждена эмигри­
ровать в Америку
Ложная мучнистая
роса - милдью
Виноград
Plasmopara viticola
Одна их самых опустоши­
тельных болезней ви­
ноградников. Случайно
завезена в Европу из Аме­
рики в XIX в.
Лук, табак, капуста,
лакфиоль
Peronospora spp.
Как правило, не очень
опасные заболевания
(Водяная) плесень
Рыба и икра
Saprolegnia spp.
Многие виды наносят
серьезный ущерб рыбораз­
водным хозяйствам
Zygomycota
Мягкая гниль
Яблоки и другие плоды
при хранении
Rhizopus stolonifer
Как правило, не очень
опасное заболевание.
Другие грибы вызывают
более серьезные за­
болевания
Ascomycota
Настоящая мучнис­ Хмель, хлебные злаки,
яблони, розы и др.
тая роса
Erysiphe и представи­
тели других родов
Е. graminis поражает
посевы зерновых
Опасные облигатные пара­
зиты
Имеют экономическое зна­
чение, особенно в зерновых
хозяйствах
Голландская
болезнь вяза
Вязы, ильмы
Ceratocystis ulmi
Истребила вязы во многих
местах земного шара, в
том числе в Америке,
Великобритании и других
странах Европы
Бурая гниль
Косточковые плоды,
т.е. груши, сливы
Monilinia fructigena
Опасное заболевание, рас­
пространенное по всему
земному шару
Парша яблонь
Яблони
Veniuria inacqualis
Спорынья
Рожь
Claviceps purpurea
Один из самых серьезных
паразитов яблонь. Пора­
жает листья, ветви, за­
вязавшиеся плоды, ослаб­
ляя дерево и ухудшая
качество плодов
аГг:
Образует склероции1>, из­
вестные под названием
«спорынья», на месте
завязи. Спорынья со­
держит алкалоиды, близ­
кие к галлюциногену ЛСД;
при попадании в пищу
может вызывать леталь­
ный исход
Черная пятнистость
Розы
Diplocarpon rosae
Обычное заболевание роз
Аспергиллез («лег­
кие фермера»)
Люди, птицы
Aspergillus fumigatus
Болезнь легких, похожая на
туберкулез. У людей
редко. Иногда вызывает
плесневение сена
Oomycota
56
Продолжение табл. 3.3
Отдел
Basidiomycota
Fungi Imperfecti
Заболевание
Хозяин
Гриб
Примечание
Ржавчина
Большое экономическое
Многие растения, на- • Самые разные, на­
пример бобы, хлебные пример Puccinia grami- значение. На поверхности
видны пятна из спор, часто
nis (черная ржавчина
злаки, гвоздика
стеблей пшеницы),
окрашенные в ржавый цвет
Albugo («белая ржав­
чина»)
Головня
Многие растения, на­
пример лук, хлебные
злаки
Самые разные, напри­ Образуют массу черных, как
сажа, спор. Большое
мер Ustilago avenae
(рыхлая головня овса) экономическое значение, в
основном для зерновых хо­
зяйств. Может быть зара­
жено само зерно, что де­
лает его непригодным для
использования
Стригущий лишай,
грибковые забо­
левания
Человек
Trichophyton spp. и др.
Стригущий лишай чаще
встречается у детей, а
грибковые заболевания
ног-у взрослых. Кожные
заболевания
Вилт
Картофель, лен, тома­
ты, бананы
Fusarium spp.
Поражает проводящую
ткань, вызывая увядание
растений
” Склероции (ед. ч .- склероций) - устойчивые, покоящиеся тела с твердой стенкой, которые образуются у некоторых грибов, часто
как приспособление для зимовки.
Aspergillus, а из сред лучше всего подходит 2%-ный
солодовый агар, разлитый по чашкам Петри. Выб­
ранный вами гриб можно выделить из смешанной
культуры, которая выросла сама по себе на хлебе,
фруктах или других сочных продуктах. Споры пере­
носят в культуральную среду стерильным шприцем.
Культуру лучше всего рассматривать в стереоскопи­
ческом микроскопе при малом увеличении.
Царство растений
(Plantae)
В начале этой главы мы дали растениям такое
определение: растения-это автотрофные эукариоты.
Такое определение позволяет исключить грибы, так
как они-гетеротрофы. Если грибы включают в
царство растений, то другие растения обычно назы­
вают «зелеными растениями», подчеркивая тем
самым, что у этих растений в отличие от грибов
имеется хлорофилл. В нашей книге грибы созна­
тельно выделены в отдельное царство, поэтому в
дальнейшем слово «растения» будет означать, что
мы имеем в виду только «зеленые растения», т.е.
речь идет об автотрофных эукариотах.
«Международный кодекс ботанической номенк­
латуры» рекомендует все главные группы царства
растений называть отделами, а не типами, как в
царстве животных. Строго говоря, термины «тип» и
«отдел» не эквивалентны, но для удобства отделы
можно называть типами.
3 .2 .
Водоросли (Algae)
3.2.1.
Основные признаки и система­
тика водорослей
В одоросли-огромная группа растений, имеющих
большое биологическое значение и очень важных
для человечества (разд. 3.2.8). Они являются самы­
ми примитивными из растений, и у них нет разделе­
ния тела на стебель, корень и листья. Поэтому
первоначально их объединяли вместе с грибами в
отдел Thallophyta (см. примечание на с. 43).
Однако после новых научных открытий стало ясно,
что водоросли ничуть не менее разнообразны, чем
все остальные группы растений, вместе взятые, и
что у них очень мало общих признаков. Вероятно,
лучше всего считать водорослями все фотосинтези­
рующие организмы, выделяющие кислород, кото­
рые эволюционировали в водной среде и полностью
освоили ее. Правда, некоторые водоросли вышли и
на сушу, но в масштабах планеты продуктивность
прибрежных и наземных форм ничтожна в сравне­
нии с продуктивностью океанических и пресновод­
ных водорослей. Если придерживаться такой точки
57
Царство растений
Г
’’Водоросли”
Отдел: Rhodophyta
(красные
водоросли)
Chrysophyta
(золотистые
водоросли)
Phaeophyta
Chlorophyta
Xanthophyta Bacillariophyta Dinophyta
(диатомовые (динофлагеллаты (бурые
(зеленые
(желтоводоросли)
и криптомонады) водоросли) водоросли)
зеленые
водоросли)
Euglenophyta
(эвгленовые
водоросли)
Рис. 3.11. Систематика эукариотических водорослей.
зрения, то в группу водорослей следует включить и
сине-зеленые водоросли (Cyanophyta). Однако, пос­
кольку эти водоросли - прокариоты, было предло­
жено называть их цианобактериями (Cyanobacteria),
чтобы как-то отличить от эукариотических водорос­
лей. При этом из виду упускают один очень важный
факт, а именно то, что сине-зеленые водоросли при
фотосинтезе выделяют кислород, а все остальные
фотосинтезирующие прокариоты - нет. Для того
чтобы вода могла расщепиться на водород и кисло­
род, необходимо наличие хлорофилла и фотосис­
темы II (разд. 9.4.2), что является важным преиму­
ществом перед фотосинтезирующими бактериями.
О том, как было достигнуто такое преимущество,
известно очень мало, хотя и обнаружены некоторые
формы, занимающие промежуточное положение
между сине-зелеными водорослями и бактериями.
Такое истолкование связи между сине-зелеными
водорослями и другими растениями, в том числе и
остальными водорослями, подкрепляют данные,
свидетельствующие в пользу симбиотической тео­
рии, согласно которой хлоропласты растений прои­
зошли из сине-зеленых водорослей (разд. 9.3.1).
Подводя итог, можно сказать, что термин «водо­
росль» сам по себе удобен, но его применение в
систематике вносит ненужные осложнения. Сине-зе­
леные водоросли следует относить к прокариотам, а
все остальные водоросли-к эукариотам.
К счастью, эукариотические водоросли вполне
естественно распадаются на хорошо различимые
группы, причем основным отличительным приз­
наком является набор фотосинтетических пигмен­
тов. В современной систематике такие группы полу­
чили статус отделов. Родственные связи между
отделами до сих пор не выяснены, а этот вопрос
очень важен, чтобы понять происхождение высших
растений и связь между прокариотами и эукарио­
тами.
Все отделы перечислены на рис. 3.11, а на рис. 3.12
даны современные представления о том, какие связи
существуют между этими отделами. Основные приз­
наки водорослей и некоторых главных отделов
приведены в табл. 3.4.
58
3.2.2.
Бесполое размножение
водорослей
У водорослей наблюдается как бесполое, так и
половое размножение. Ниже кратко перечислены
основные типы бесполого размножения от самого
простого до самого сложного.
ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ. У Н вК О Т О р Ы Х К О Л О Н И альных форм колонии могут дробиться на отдель­
ные фрагменты, которые даю т начало новым более
мелким колониям. У более крупных водорослей,
например у Fucus, на главном талломе могут обра­
зовываться дополнительные талломы, которые
отламываются и образуют новые организмы.
ф р а г м е н т а ц и я . Это явление наблюдается у нит­
чатых водорослей, таких, как сине-зеленые водо­
росли и Spirogyra. Нить расщепляется строго опре­
деленным образом вдоль, и образуются две новые
нити. Это явление можно рассматривать как одну из
форм вегетативного размножения.
б и н а р н о е д е л е н и е . В этом случае одноклеточный
организм делится на две одинаковые половины, при
этом ядро делится митотически. Продольное деле­
ние такого типа наблюдается у Euglena.
з о о с п о р ы . Это подвижные споры, имеющие жгути­
ки. Они образуются у многих водорослей, например
у Chlamydomonas, и у некоторых грибов (см.
Oomycota, табл. 3.2).
а п л а н о с п о р ы . Эти неподвижные споры образуют­
ся, например, у некоторых бурых водорослей.
3.2.3.
Половое размножение
водорослей
При половом размножении объединяется генетичес­
кий материал двух отдельных особей одного и того
же вида. Самый простой способ такого размноже­
ния у водорослей; он заключается в слиянии двух
морфологически (т.е. структурно) идентичных га­
мет. Такой процесс называется изогамией, а гаме­
т ы - изогаметами. Изогамны Spirogyra и некоторые
виды Chlamydomonas.
Если одна из гамет Менее подвижна или крупней,
чем другая, то такой процесс называют анизогамией.
У Spirogyra гаметы не отличаются по строению, но
одна из них двигается, а другая неподвижна. Это
можно рассматривать как физиологическую анизо­
гамию. Существует еще один вариант, когда одна
гамета большая и неподвижная, а вторая небольшая
и подвижная. Такие гаметы называются женскими и
мужскими, а сам процесс называется оогамией.
Оогамны Fucus и некоторые виды Chlamydomonas.
Женские гаметы крупные потому, что в них на­
ходится запас питательных веществ, необходимых
для развития зиготы после оплодотворения.
Все три типа полового размножения соответст­
вуют увеличению сложности строения тела, и поэто­
му оогамия, хотя и встречается у некоторых прос­
тых водорослеё, таких, как Chlamydomonas, в целом
более распространена у более сложных водорослей,
например у представителей Phaeophyta. Оогамия это единственный способ полового размножения у
растений, более высоко организованных, чем водо­
росли.
К сожалению, терминология, применяемая для
описания гамет и органов полового размножения
растений, очень запутана, особенно у водорослей.
Ниже мы объясним только основные термины.
У грибов и низших растений (водорослей, мохо­
образных и папоротникообразных) гаметы обра­
зуются в особых структурах, которые называют
гаметаигнями. Мужской гаметангий называется
антеридием, а женский -оогонием или архегонием.
Оогоний1- это простой женский гаметангий,
который встречается у многих водорослей и грибов,
а женские гаметы или гаметы, которые находятся в
нем, называют оосферами. Оплодотворенная оосфера называется ооспорой; она превращается в толсто­
стенную покоящуюся спору, способную переживать
неблагоприятные условия. Общее название для жен­
ской гаметы - яйцо или яйцеклетка, хотя иногда для
обозначения яйцеклетки используют термин «оосфера»; однако это не совсем точно.
Архегоний-это более сложный женский гаметан­
гий, который характерен для мохообразных, папо­
ротникообразных и многих голосеменных; архегоний будет описан далее в этой главе.
В антеридии образуются мужские гаметы, кото­
рые называются антерозоидами или сперматозои­
дами. Они подвижны, потому что снабжены одним
или несколькими жгутиками. Такие гаметы харак­
терны для грибов, водорослей, мохообразных,
папоротникообразных и некоторых голосеменных.
У животных мужские гаметы называются спермато­
зоидами или спермиями. Перечисленные названия
приведены на рис. 3.13.
Для тех целей, которые стоят перед нами в этой
главе, не столь важно, как называть разные гаметы
1
Оогониями называют также клетки яичников, из
которых образуются ооциты у животных (см. гл. 20).
Высшие растения
(зеленые, содержат хлорофилл а и Ь)
tuglenophyta
(зеленые, содержат хлорофилл Ь
крахмала нет, есть пелликула,
отдельные признаки животных)
Chlorophyta
(зеленые, содержат
хлорофилл о)
Все остальные эукариотические
водоросли содержат хлорофилл С
Rhodophyta (жгутиков нет, содержат
фикобилины и иногда хлорофилл d ,
крахмал находится не в хлоропластах,
а в цитоплазме)
Водоросли
(все содержат хлорофилл а,
как и высшие растения)
Сине-зеленые водоросли
(содержат фикобилины
Бактерии
Предшественник эукариот
Рис. 3.12. Возможная взаимосвязь между раз­
личными группами водорослей, бактериями и
высшими растениями. Более подробно этот
вопрос рассматривается в работе: В. S. Rushton,
School Science Review, 62, № 221, 648- 654, June
1981; этот автор выделяет три подцарства, соот­
ветствующие наличию хлорофилла d (вместе с
фикобилинами), хлорофилла с или хлорофилла
Ь. К последнему подцарству должны тогда
относиться Chlorophyta и все высшие растения.
59
РАСТЕНИЯ
гаметангий (структура, в которой
образуются гаметы)
ЖЕНСКИЙ
МУЖСКОЙ
Типы
Антеридий Оогоннй , простая
гаметангиев
структура, обнаруженная
у водорослей и грибов
Типы
гамет
Антерозоиды
Оосфера(ы)
(сперматозоиды) i
Зигота = Ооспора
Архегоннй, более
сложная структура,
характерная
для мохообразных,
папоротникообраз­
ных и многих
голосеменных
Яйца (яйцеклетки,
иногда называемые
оосферам и)
одного и того же пола, поэтому вполне достаточно
различать сперматозоиды , т. е. все мужские гаметы ,
и яйцеклетки, т.е. все женские гаметы.
К ак и у грибов, у некоторых водорослей наблю ­
дается гетероталличность (разд. 3.1.3).
3.2.4.
Отдел Chlorophyta
Основные
табл. 3.4.
свойства
C hlorophyta
перечислены
в
Chlamydomonas (хлам идомонада) - одноклеточная
подвижная водоросль, которая живет главны м
образом в стоячей воде, т .е . в прудах и канавах,
особенно если вода еще и обогащ ена растворимы ми
азотисты ми соединениями, например стоками со
скотных дворов. К летки этой водоросли часто
встречаются в таком огромном количестве, что вода
становится зеленой. Некоторые виды живут в м ор­
ской воде или в солоноватых лиманах.
Зигота
Строение
Р и с . 3 .1 3 . Типы гаметангиев и гамет, встречаю­
щиеся в растительном царстве.
Х лам идомонада совсем не похожа на растение, так
как она активно движется и у нее имею тся пуль-
Таблица 3.4. Систематика н основные признаки некоторых главных групп водорослей1'
Водоросли- Algae
Общие признаки
Тело представляет собой фотосинтезирующее слоевище (таллом)
Почти все виды специализированы к существованию в водной среде
Большое разнообразие форм и размеров
Отдел Chlorophyta (зеленые водоросли)
Отдел Phaeophyla (бурые водоросли)
Отдел Euglenophyta (эвгленовые)
Среди фотосинтетических пигментов
преобладает хлорофилл; поэтому они
окрашены в зеленый цвет. Содержатся
хлорофиллы а и Ь
Запасают углеводы в виде крахмала
(нерастворим)
* Среди фотосинтетических пигмен­
тов преобладает бурый пигмент,
который называется фукоксантином. Содержатся хлорофиллы а и с.
* Запасают углеводы в виде раство­
римого ламинарина и маннита.
Кроме того, запасают жиры
Почти все виды-морские (всего
три пресноводных рода)
Нитчатые и талломовидные, часто
крупные
Среди фотосинтетических пигментов
преобладает хлорофилл; поэтому
они окрашены в зеленый цвет. Со­
держатся хлорофиллы а и Ь
Запасают углеводы в виде парамилона (похож на крахмал)
В основном пресноводные растения
Большое разнообразие видов, на­
пример одноклеточные, нитчатые,
колониальные, талломовидные
Примеры: Chlamydomonas - однокле­
точная подвижная водоросль
Spirogyra - нитчатая водоросль
UIva - талломовидная,
морская водоросль
Примеры: Fucus- талломовидная
морская водоросль
Laminaria —крупная тал­
ломовидная морская
водоросль; имеет боль­
шое хозяйственное
значение
" Звездочкой отмечен систематический признак.
60
В основном пресноводные формы
Одноклеточные и подвижные
* Вместо целлюлозной клеточной
стенки имеется пелликула
Имеются глазок и пульсирующие
вакуоли
Пример: Euglena
Жгутик
Базальное
тело
Сократительная
вакуоль
Ядро
Митохондрия
Рибосомы
^Стигма
Ядрышк!
Сократителйт(я
вакуоль
* ,
Вакуол
Ядро
LЩреноид
I» Хлоропласт
• Клеточная стён ка
Папилла
.Базальное тельце
Жгутик (их два)
сократительные вакуоли
(содержит
различные органеллы,
например аппарат Гольджи,
небольшие вакуоли)
Красный глазок, или стигма
(вероятно, повышает
чувствительность к свету)
Чашеобразный хлоропласт
Ядрышко»
Ядро (как правило, не видно,
так как оно окружено
хлоропластом)
Пиреноид
(место образования крахмала)
Зерна крахмала
Клеточная стенка
Стигма
Аппарат
Гольджи
Клеточная
стенка
Тилакоиды
хлоропласта
Пиреноид
'
Крахмал
5 мкм
Рис. 3.14. A. Chlamydomonas в световом микроскопе; х 600. Б. Схема строения Chlamydomonas. В.
Электронная микрофотография Chamydomonas reinhardtii. х 1400.
сирующие вакуоли. Строение хламидомонады изоб­
ражено на рис. 3.14. Н а электронной м икроф отогра­
фии видны типичные для эукариот органеллы:
аппарат Гольджи, митохондрии, рибосомы и мел­
кие вакуоли. В хлоропластах многих водорослей
выявлена особая структура -пиреноид. Э т о -б е л к о ­
вое образование, состоящее главны м образом из
рибулозобисфосфаткарбоксилазы - фермента, кото­
рый осущ ествляет фиксацию двуокиси углерода.
Пиреноид участвует в запасании углеводов, напри­
мер крахмала. Красный глазок воспринимает изме­
нения в интенсивности освещения, и клетка либо
перемещается туда, где интенсивность света опти­
м альна для фотосинтеза, либо остается на месте,
если освещенность достаточна. Такая ответная
реакция на свет называется фототаксисом (разд. 15.1.2).
61
Зооспоры
(я)
БЕСПОЛОЕ
Взрослая хламидомонада
(")
Взрослая особь
противоположного
ш тамма, если вид
гетероталличный
'S *
Гамета
Гамета
Оплодотворение
Зооспоры
(я)
Мейоз
п = Гаплоид
2 п - Диплоид |
Рис. 3.15.
Строение
Цилиндрические клетки спирогиры соединены торец
в торец и образуют нить, изображенную на
рис. 3.17. Все клетки идентичны, и между ними не
наблюдается разделения функций. Тонкий слой
цитоплазмы лежит по периферии клетки, а большая
вакуоль как бы обмотана тяжами цитоплазмы.
Такие тяжи удерживают ядро в центре клетки.
Один или несколько спиралевидных хлоропластов
лежат в тонком постенном слое цитоплазмы.
Схема жизненного цикла Chlamydo­
monas.
Клетка хламидомонады передвигается за счет бие­
ния двух жгутиков и ввинчивается в воду, как
штопор, вращаясь вокруг продольной оси.
Жизненный цикл
Жизненный цикл Chlamydomonas изображен на
рис. 3.15. Взрослая особь гаплоидна.
Бесполое размножение
Бесполое размножение осуществляется с помощью
зооспор. Родительская клетка теряет жгутики, и
протопласт клетки делится на два-четыре дочерних
протопласта (обычно на четыре). В это же время
происходит митотическое деление ядра; кроме того,
делится и хлоропласт. У дочерних протопластов
образуются новые клеточные стенки, новые глазки и
новые жгутики. В образовании новых жгутиков
участвуют центриоли (базальные тельца). Клеточ­
ная стенка родительской клетки ослизняется, и
дочерние клетки, которые теперь называют зо­
оспорами, выходят наружу. Из каждой зооспоры
вырастает полноценная взрослая клетка Chla­
mydomonas. Этот процесс изображен на рис. 3.16, А.
Половое размножение
Одни виды Chlamydomonas - гомоталличны, дру­
гие - гетероталличны; при этом разные виды могут
быть изогамными, анизогамными или оогамными.
Размножение изогамных видов изображено на
рис. 3.16, Б. При прорастании ядро зиготы первый
раз делится мейотически, при этом восстанав­
ливается гаплоидное состояние, свойственное
взрослым организмам. Высвободившиеся молодые
клетки Chlamydomonas можно называть зооспорами,
пока они полностью не созреют.
В прудах и других водоемах с непроточной, но
чистой водой живет еще одна водоросль -невет62
вящаяся нитчатая водоросль Stptr&gyra. Большая
часть видов спирогиры -плавающие формы, а нити
у нее слизистые и скользкие.
Рост и размножение
Нити спирогиры растут интеркалярно, т.е. за счет
деления любой из клеток, входящих в состав нити,
независимо от того, где находится эта клетка. У
большинства же растений зона роста ограничена
верхушечной областью. Ядро клетки спирогиры
делится митотически, затем из выростов боковых
стенок образуется новая поперечная клеточная
стенка. Получаются две дочерние клетки, которые
вырастают до нормальных размеров, в результате
чего вся нить увеличивается в длину.
Как мы уже отмечали (разд. 3.2.1), бесполое
размножение происходит путем фрагментации.
Половое размножение осуществляется весьма
специфическим способом, характерным для нит­
чатых водорослей: две нити располагаются бок о
бок и супротивные клетки обеих нитей соединя­
ются короткими трубчатыми выростами. Все
содержимое клетки ведет себя как гамета; процесс
этот можно рассматривать как анизогамный,
поскольку, хотя обе гаметы и идентичны морфо­
логически, только одна из них подвижна и пере­
текает в другую клетку через соединительную
трубку. Такой процесс называется конъюгацией.
3.2.5.
Отдел Phaeophyta
Основные признаки Phaeophyta перечислены в
табл. 3.4.
У скалистых берегов Британского побережья
часто встречаются разные водоросли из рода
Fucus. Они очень хорошо приспособились к до­
статочно суровым условиям литоральной зоны,
т.е. той зоны, которая попеременно то обнажается
при отливе, то снова покрывается водой.
Наиболее известны три вида Fucus, которые чаще
других встречаются у побережья в трех разных
зонах на разной глубине; такое явление называется
зональным
распределением.
Эти
водоросли
распределяются по зонам в соответствии с их
способностью выдерживать пребывание на воздухе.
Перечислим основные признаки, по которым их
можно узнать, и места на берегу, где их можно
Родительская клетка
Восемь протопластов
Четыре протопласта
Два протопласта
Родительские клетки
сближаются; у гетеро*
талличных видов это
(+)- клетки
и ( —)- клетки
ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
Молодая клетка
Chlamydomonas
Сброшенная клеточная стенка
Протопласты родительских клеток
освобождаются от клеточных сте­
нок и встречаются как две гаметы
Происходит мейотическое
деление ядра зиготы,
и высвобождаются четыре
протопласта, у каждого
из которых гаплоидное
ядро; протопласты тотчас же
образуют по паре жгутиков
Зигота образует прочную стенку* I
в зиготе находится запас
'
питательных веществ;
пока условия неблагоприятны, зигота остается
в состоянии покоя
идентичных гамет с обпм°ЛОГИЧеСКИ
Диплоидной зиготы в пя
ем
с четырьмя жгутикамиГН° М СЛУЧ8е
р Ие
'"'■yiMKHисчезают)
изогамных видов0* 6""* Chlamydomonas, А. Бесполое
р а з м нож ение. Б
Щ
Ппп„
•
Тяжи
охв а т ы в ^ 1 “ 1 ы >
'ающие Вакуодь
Полово* размножение
Ядро,
в
Вещенное”
Центре клетки
С туде
100 мкм
"ИСТЫЙ слой
точная с т ^ н к а
инная
С ред
^астинка
п °стеННы,1Ислой
^ ° н о „ л аст W*UH ЧиТо1хпазМЬ1
акУодь
^едняя
СпиРалев
(запасы vnai,
у о»/]?
v
ЛоРоптт^
клетк?
Цит° п л а з м ь ;
В посте
^ ^ м с л о е
Я д ро
Ри
L 3 -1 7 обла,
сти
Сг
Р о &НИ(
В и дно Spi1г°9Уга.
А СК
ЧИЛи
H4 p i1че с к е Н ат,и ч е с
ое
«и й
°тро.
^
* £ ? иСе°*У
ВакУоЛь
Б. с ,
попе
Речи о го
сР еэд
" П
Кг>етК и
63
Для того чтобы противостоять таким факторам, как
приливы, отливы, прибой и удары волн, нужна
берег море)-у высшей точки прилива. достаточная механическая прочность. Большие
В погруженном состоянии таллом слегка волны начинают перекатывать камни, и это может
очень сильно повредить растения.
закручен в спираль.
F. serratus (то, что называют обыкновенными,
зубчатыми или пильчатыми водо­
Морфологические
приспособле­
рослями)-в средней приливной зоне.
ния (общее строение)
Края таллома зазубрены.
F. vesicuiosus (так называемые пузырчатые во­ Слоевище водоросли прочно прикреплено к грунту
доросли)-у высшей точки отлива. укореняющейся частью таллома (ризоидами или
Имеются воздушные пузыри, которые базальным диском) (рис. 3.18). Оно настолько
обусловливают плавучесть.
прочно связывается с грунтом (обычно это камни),
На рис. 3.18 можно видеть характерные внешние что водоросль чрезвычайно трудно оторвать от
признаки F. vesicuiosus, а на рис. 3.19 изображены него. Как правило, первым не выдерживает камень,
основные особенности его внутреннего строения.
а не укореняющаяся часть таллома.
В теле водоросли, или талломе, наблюдается
Таллом водорослей не сплошной, а рассеченный;
некоторое разделение функций между разными он дихотомически ветвится в одной плоскости, и это
тканями. Эта тенденция у Phaeophyta прослежи­ позволяет свести к минимуму сопротивление толще
вается лучше, чем у всех остальных групп во­ воды. К тому же он прочный и упругий, но не
дорослей. Приспособления водорослей к окружаю­ жесткий. Ребра слоевища крепкие и гибкие.
щей среде мы рассмотрим чуть позже.
У плавучей водоросли F. vesicuiosus имеются
специальные воздушные пузыри, которые удер­
живают слоевище у поверхности воды, т. е. в
Органы размножения
условиях, способствующих максимальному улав­
Половое размножение оогамное. F. vesicuiosus и ливанию света для фотосинтеза.
F. serratus - двудомные растения, т.е. у них есть и
мужские, и женские особи. F. spiralis- гермафродит,
Физиологические приспособления
у которого на одном растении в одних и тех же
Среди
фотосинтетических
пигментов преобладает
вместилищах-скафидиях, или концептакулах,-на­
ходятся и мужские, и женские репродуктивные бурый пигмент-фукоксантии. Это-одно из
органы. Репродуктивные органы развиваются приспособлений к фотосинтезу под водой, так как
внутри скафидиев на «плодущих» кончиках неко­ фукоксантин сильно поглощает синий свет, который
торых слоевищ. В каждом скафидии имеется узкое проникает в толщу воды гораздо дальше, чем более
отверстие (пора), через которое впоследствии длинноволновые лучи, например красные.
высвобождаются наружу репродуктивные органы.
Таллом выделяет много слизи, которая заполняет
Их строение показано на рис. 3.19.
все внутренние полости водоросли и просачивается
Взрослые растения диплоидные, а гаметы обра­ наружу. Слизь помогает лучше удержать воду и
зуются в результате мейотического деления.
препятствует обезвоживанию.
Осмотическое давление в клетках намного выше,
чем в морской воде, поэтому осмотических потерь
воды не наблюдается.
Приспособления к окружающей
найти:
F. spiralis (эти плоские водоросли выбрасывает на
среде
Прежде чем мы рассмотрим приспособления
Fucus к среде обитания, следует сказать несколько
слов о самой среде, которая достаточно враждебначБудучи растениями приливно-отливной зоны,
разные водоросли в разной степени подвергаются
воздействию воздушной среды во время отлива.
Поэтому у них должны быть защитные приспособ­
ления от высыхания. К тому же и температура очень
резко меняется, когда холодные морские волны
вливаются в прогретые лужицы, оставшиеся после
отлива. Растения должны быть приспособлены и
еще к одному фактору, а именно к резким измене­
ниям солености воды, будь то ее увеличение при
испарении из небольших водоемов, образовавшихся
после отлива, или ее уменьшение во время дождя.
64
Приспособления к половому
размножению
Выход гамет синхронизирован с приливами. Во
время отлива таллом обсыхает, и из скафидиев
наружу выдавливаются репродуктивные органы, ко­
торые от высыхания предохраняются слизью. Во
время прилива стенки репродуктивных органов
растворяются, высвобождая гаметы. Мужские га­
меты подвижны и обладают положительным хемо­
таксисом в отношении веществ, выделяемых жен­
скими гаметами.
Развитие зиготы происходит сразу же после
оплодотворения, что сводит к минимуму риск быть
унесенной в океан.
Разрез по X- Y см. рис. 3.19
Скафивии
—
Рис. 3.18. Внешнее строение
Fucus vesicuiosus. Отмечены ха­
рактерные признаки и, в частнос­
ти, приспособления к окружаю­
щей среде. П л о д у щ и й конец
(рецептакул) представляет собой
набухшую и покрытую мелкими
вздутиями (скафидиями или
Слоевище
концептакулами), сообщающи­
мися с наружной средой только
узкими отверстиями, часть тал­
лома. У женских растений плоду­
щие концы темно-зеленые, у
мужских оранжевые. В о з д у ш ­
ные пузы ри обычно парные и
придают водоросли плавучесть.
П ридаточны е ответвления
(иногда отламываются; это одна
Черешок
из форм вегетативного размно­
жения). Верхуш ечная клетка
представляет собой точку роста,
где происходит деление клеток.
Р ебро это жесткое образова­
Базальный
диск
ние, которое выполняет меха­
нические функции и, возможно,
участвует в переносе некоторых веществ. Пластинка плоская и упругая (кожистая); зеленовато­
коричневого цвета из-за близкого к поверхности фотосинтезирующего слоя; покрыта слизью,
предохраняющей от высыхания при отливе. Ребро вместе с пластинкой образуют таллом.
Укореняющаяся часть таллома (в данном случае базальный диск) бесцветна и очень прочно
прикрепляет таллом к скалам и т. п. Размеры водоросли варьируют в пределах до 1 м или более.
С лоевищ е плоское и ремневидное; характер ветвления таков, что сопротивление волнам сводится
к минимуму; воздушные пузыри поддерживают слоевище у яоверхности. что способствует фото­
синтезу. Череш ок - это в основном ребро; черешок гибкий и потому успешно противостоит волнам.
Пора -
Полость, заполненная
слизью
Отверстие ( пора)
Скафидий (колбовидное
углубление, детали строения
которого изображены
на рис. 3.19, Б )
Фотосинтезирующий слой
(толщиной в несколько клеток);
в клетках находятся
многочисленные хлоропласты
Розетка парафиз
Паренхиматическая кора,
содержащая небольшое число
хлоропластов; запасающая ткань
Оогоний, содержащий восемь
оосфер (яйцеклеток)
Клетка ножки -
Слой из рыхло расположенных
нитчатых тяжей
Стерильный многоклеточный
неразветвленный волосок
Разветвленный многоклеточный
волосок (один из многих)
Антеридий, содержащий множество
сперматозоидов (антерозоидов)
Стенка скафидия
(парафиза)
ЖЕНСКИЙ СКАФИДИЙ
(КОНЦЕПТАКУЛ)
МУЖСКОЙ
СКАФИДИЙ
(КОНЦЕПТАКУЛ)
Б
Рис. 3.19.
Органы размножения Fucus vesicuiosus. А. Вертикальный разрез плодущего конца (при
малом увеличении). Б. Вертикальный разрез скафидия (при большом увеличении).
65
3 - 4>)
3.2.6.
Резервуар
Канал
Пульсирующая
вакуоль
Г л а зо к ----------
Короткий
жгутик
Ф оторецептор-
Базальные
Длинный
жгутик
Ядрышко
Ядро
Парамилоновая
гранула
М нонема----
Пелликула
Плазматическая
мембрана
Пиреноид
Хлоропласты
Цитоплазма
Длина клетки составляет
от 30 до 200 м км в зависимости от вида
Рис. 3.20. Строение Euglena gracillis.
Канал -
место, через которое поступает пища у незеленых
видов; пелликула здесь отсутствует, что позволяет
заглатывать мелкие частички. Глазок (стигма)
имеет красный цвет; участвует в реакции фототак­
сиса. Фоторецептор обнаруживает источник
света и заставляет организм плыть в направлении
оптимальной освещенности (фототаксис); на­
правление движения может меняться при затене­
нии фоторецептора. Длинный жгутик исполь­
зуется для локомоции; обычно направлен вперед;
волнообразные движения проходят по жгутику от
основания к кончику; жгутик тащит за собой
кпетку; во время движения вперед клетка вра­
щается вокруг своей оси, оставляя за собой
штопорообразный след. Пульсирующая ва­
куоль окружена вспомогательными вакуолями;
участвует в осморегуляции, выкачивая в резер­
вуар избыток воды, поступившей в клетку в
результате осмоса. Короткий жгутик не уча­
ствует в локомоции. Парамилоновая гранула
образована полимером глюкозы, похожим на
крахмал и являющимся запасным углеводом.
Пелликула располагается под плазматической
мембраной; гибкая. Хлоропласты содержат
фотосинтетические пигменты. В цитоплазме
находятся сократительные волокна, которые
обусловливают перистальтические волны дефор­
мации клетки; такое движение называется эвгленоидным.
66
Отдел Euglenophyta
Основные признаки Euglenophyta приведены в
табл. 3.4. Для этого отдела характерны признаки
как растений, так и животных, что сильно затруд­
няет классификацию относящихся сюда организмов.
11о этой причине их обычно включают в свои систе­
матические схемы и ботаники, и зоологи. Эти
проблемы мы обсудим позднее, после описания
рода Euglena.
Euglena самая обычная одноклеточная водо­
росль, живущая в пресноводных прудах, канавах и
любых других водоемах, богатых растворенными
органическими соединениями. Как и Chlamydomonas,
она иногда размножается так интенсивно, что
вода становится зеленой, потому что среди пиг­
ментов эвглены преобладает хлорофилл. Строение
эвглены показано на рис. 3.20, где отмечены и
некоторые ее особенности.
У Euglena нет клеточной стенки. Снаружи клетка
покрыта плазматической мембраной, сразу же под
которой находится белковая пелликула. Пелликула
довольно гибкая, и это позволяет клетке прини­
мать разную форму. Пелликула полностью окру­
жает цитоплазму, и ее можно рассматривать как
своего рода наружный скелет. Она состоит из ряда
утолщенных продольных полосок и микрофибрилл,
переплетенных между собой. Когда внутри цито­
плазмы сокращаются крошечные фибриллы, кото­
рые называются мионемами, полоски пелликулы на­
чинают скользить относительно друг друга, в
результате чего изменяется форма тела. Это явление
называется эвглеиоидным движением. Другой, более
обычный для эвглены способ передвижения за счет
вращения длинного жгутика изображен на рис. 3.20
(рассмотрите глазок, фоторецептор и длинный жгу­
тик) и подробно описан в разд. 17.6.3.
Бесполое размножение происходит посредством
продольного деления клетки надвое. Полового
размножения не наблюдается.
Питание
Зеленые виды Euglena автотрофны и синтезируют
все необходимые им вещества из двуокиси углерода,
воды и минеральных солей. Вместе с тем они
нуждаются в поступлении извне витаминов В, и
В12, которые они не могут синтезировать сами. В
этом Euglena не отличается от животных, хотя такая
потребность в витаминах характерна и для многих
других водорослей.
V
нескольких видов Euglena хлорофилла нет, и
поэтому они не окрашены и не способны к фото­
синтезу (т. е. гетеротрофны). Питаются они по типу
сапрофитов, переваривание происходит вне клетки.
Когда водоем загрязнен, они процветают, так как
разлагающийся материал богат органическими
соединениями. Другие бесцветные формы способны
заглатывать мелкие частички пищи, для чего у них
имеется своеобразная «глотка», где отсутствует
пелликула. Затем эти частички перевариваются
внутри клетки (голозойное питание, разд. 10.1.1).
Пища загоняется в глотку за счет движения жгу­
тиков. Эти виды во многом напоминают простей­
шее Регапета (разд. 4.1.1).
Если зеленые клетки Euglena долго держать в
темноте, то хлоропласты исчезают, и клетки ста­
новятся бесцветными. Если в среде достаточно
органических веществ, то клетки могут долго жить
как сапрофиты. Когда их переносят на свет, снова
появляется хлорофилл.
Проблемы систематики Euglena
Как мы уже говорили и как это следует из табл. 3.1,
для Euglena характерны признаки и растений, и
животных. Один из таких животных признаков,
который мы еще не рассматривали,-это наличие в
глазке
астаксантнна пигмента,
свойственного
животным.
Легкость, с которой некоторые эвглены могут
переходить из зеленой формы в бесцветную и на­
оборот, свидетельствует о том, что постоянно
бесцветные виды, по-видимому, произошли от
зеленых. Если впоследствии у бесцветных форм
возникли специальные приспособления для голозойного питания, подобные тем, которые имеются у
Peranema, то вполне возможно, что предки простей­
ших были похожи на растения. Не следует забывать,
однако, что эволюция могла идти и в обратном
направлении, ведь мы уже обсуждали в начале этой
главы возможность того, что предки растений
могли быть похожи на животных (т.е. на гетеро­
трофных эукариот).
Решая вопрос о том, в царство растений или в
царство животных помещать Euglena, необходимо
помнить, что некоторые признаки животных имеют­
ся и у хламидомонады, и тем не менее ее обычно
относят к растениям. Основные затруднения систе­
матиков связаны со способом питания. Судя по
всему, эвглену все же следует относить к растениям,
так как наличие хлоропластов считается уникаль­
ной особенностью, присущей только царству
растений. Все это, однако, л и ш н и й раз напоминает
нам, сколь трудно навязать природе искусственную
систематику, придуманную людьми.
Систематическое положение Euglena:
среди растений
Царство: Plantae
Отдел: Euglenophyta
Класс:
Euglenophyceae
Род:
з*
Euglena •
среди животных
Царство: Animalia
Тип:
Protozoa
Класс: (Flagellata)
Mastigophora
Род:
Euglena
3.3. Составьте таблицу растительных и живот­
ных признаков Euglena. Воспользуйтесь для этого
табл. 3.1, рис. 3.20 и сведениями, изложенными
выше.
3.2.7.
Направления эволюции
водорослей
Даже тех нескольких примеров, которые мы рас­
смотрели в предыдущих разделах, вполне доста­
точно, чтобы понять, -что существует множество
типов водорослей, включая и такие одноклеточные
формы, как Chlamydomonas, и такие сравнительно
крупные организмы, как Fucus, у которых тело
дифференцировано и наблюдается определенное
разделение функций между отдельными тканями. У
некоторых крупных бурых водорослей имеются
даже проводящие ткани, хотя настоящей прово­
дящей ткани - ксилемы и флоэмы-у них нет.
У водорослей четко прослеживается тенденция к
усложнению процесса полового размножения от
простой изогамии и анизогамии к оогамии. Однако
следует с большой долей осторожности использо­
вать ту или иную тенденцию для объяснения эволю­
ционных взаимосвязей между отдельными груп­
пами водорослей. Такие взаимосвязи до сих пор
окончательно не выяснены, а группа Chlorophyta
(зеленые водоросли), от которой, как полагают,
произошли наземные растения, отличается очень
большим разнообразием: в ней есть и простые
одноклеточные формы, и гораздо более сложные, а
половое размножение также варьирует от изогамии
до оогамии.
3.2.8.
Значение водорослей
Роль водорослей в биосфере
По современным оценкам, на долю океана при­
ходится по меньшей мере половина мировой пер­
вичной продукции, выражающейся в количестве
фиксированного углерода. Эту первичную продук­
цию образуют водоросли-единственные расте­
ния, которые населяют океан. Учитывая ту огром­
ную площадь, которую занимает океан, следует
ожидать, что его продуктивность должна быть еще
больше, но нельзя забывать, что фотосинтез
возможен только в поверхностных слоях, куда
проникает свет и где лимитирующим фактором
является доступность биогенных элементов,
особенно азота и фосфора.
Водоросли - очень важные первичные проду­
центы (гл. 12), с которых начинается большинство
пищевых цепей, в том числе практически все
морские и многие пресноводные цепи. Эти цепи
67
через зоопланктон1, ракообразных и т. п. доходят до выми. Для этих водорослей характерно особое
рыб. Многие микроскопические водоросли - одно­ строение клеточной стенки, в которой содержится
клеточные, и именно они являются главным ком­ кремний. После гибели клеток остатки диатомей
понентом фитопланктона1.
падают на дно морей и озер, и постепенно там
Фиксация углерода-это только одно из след­ накапливаются большие отложения. Образующаяся
ствий фотосинтеза (разд. 9.2). Кроме того, бла­ таким образом «диатомовая земля» содержит
годаря фотосинтезу поддерживается уровень очень много (до 90%) кремния. После соответст­
кислорода в атмосфере, при этом по меньшей мере вующей очистки эту «землю» можно использовать
половину всего кислорода выделяют водоросли, и как превосходный фильтрующий материал (на­
их вклад в этот процесс намного больше, чем вклад пример, при получении сахара или для осветления
наземных лесов.
пива), как наполнитель при изготовлении красок
или бумаги и как изоляционный материал, спо­
собный противостоять резким перепадам тем­
Альгиновая кислота, агар и
пературы.
каррагенан
Из водорослей получают многие полезные про­
дукты, например альгиновую кислоту, агар и
каррагенан. Альгиновая кислота и ее производные
(альгинаты)-это полисахариды, которые экстра­
гируют из срединной пластинки и клеточных стенок
таких бурых водорослей, как Laminaria, Ascophyllum
и Macrocystis. Водоросли добывают в большом
количестве в прибрежных мелких водах; Mac­
rocystis, например, собирают на побережье Ка­
лифорнии. Очищенные альгинаты не токсичны и
легко образуют гели. Их широко применяют в
качестве отвердителей и желеобразующих веществ
для получения промышленных товаров (например, в
косметике-для изготовления кремов для рук); в
качестве эмульгаторов-для приготовления мо­
роженого; в качестве желеобразующих веществ в кондитерской промышленности; при изготовлении
лаков, красок и лекарств; для получения глазу­
рованной керамической посуды.
Агар-полисахарид, который получают из крас­
ных водорослей. Он образует такие же гели, как и
альгинаты, но, возможно, более известен, так как
является очень удобной средой для выращивания
бактерий и грибов. С этой целью готовят раз­
бавленный раствор агара, затем добавляют в него
различные питательные вещества, стерилизуют и
дают застыть, получая желеобразную массу.
Кроме того, агар используют для тех же самых
целей, что и альгинаты.
Каррагенан (карраген)-это еще один полисахарид
клеточной стенки, который получают главным
образом из красной водоросли Chondrus crispus.
По своей химической структуре он очень похож
на агар и применяется для тех же самых целей.
Удобрение
На фермах, расположенных вблизи побережья,
крупные водоросли (красные и бурые) по традиции
используют как удобрения, хотя и в незначительных
масштабах. Водоросли богаты калием, но в них
гораздо меньше азота и фосфора, чем в простом
навозе. Поэтому их удобряющее действие не очень
велико. Более значимую роль играют свободно­
живущие сине-зеленые водоросли, которые явля­
ются очень важными азотфиксаторами и довольно
распространены в почве (разд. 9.11.1).
Пищевые продукты
Некоторые водоросли подают прямо к столу,
особенно на Дальнем Востоке. Красную водоросль
Porphyra, считающуюся деликатесом, и большую
бурую водоросль Laminaria обычно едят в сыром
виде или же готовят из них разные блюда. В
Южном Уэльсе Porphyra кладут в одно из тради­
ционных блюд, для приготовления которого
отваренные водоросли смешивают с овсянкой и
потом все это тушат в масле. В поисках новых
источников пищи много внимания было уделено
промышленному культивированию водорослей.
Однако для получения новых пищевых продуктов
годятся очень немногие водоросли, и до сего вре­
мени сколько-нибудь значимые успехи в этой
области были достигнуты при культивировании
бактерий и грибов. Из сине-зеленых водорослей
многообещающей считается Spirulina.
Очистка сточных вод
Водоросли вносят определенный вклад в работу
Диатомит (кизельгур)
микроорганизмов по очистке сточных вод, так как в
Водоросли, относящиеся к отделу Bacillariophyta, в сточных водах содержатся питательные вещества не
основном одноклеточные; их называют диатомо­ только для бактерий, грибов и простейших, но и дл$
микроскопических зеленых водорослей. Они особен­
но полезны в открытых «окислительных прудах»,
1
Планктон-это мельчайшие растения (фитопланктон)которые достаточно широко используются в тро­
и животные (зоопланктон), которые свободно плавают в пических и субтропических странах. Открытые
поверхностных слоях океанов и озер. Планктон имеет пруды глубиной от I до 1,5 м заливают неочищен­
ными стоками. В процессе фотосинтеза водоросли
очень большое хозяйственное и экологическое значение.
68
выделяют кислород и обеспечивают таким образом
жизнедеятельность других аэробных микроорганиз­
мов, растущих в сточных водах. Время от времени
водоросли собирают и перерабатывают на корм
скоту.
Научные исследования
Одноклеточным водорослям присущи все ха­
рактерные признаки типичных растений, поэтому
они являются идеальным материалом для научных
исследований, так как, во-первых, их можно вы­
ращивать в большом количестве в строго опре­
деленных условиях и, во-вторых, для этого не
требуется очень много места. Примером таких
водорослей может служить Chlorella, которой по
праву принадлежит почетное место в исследованиях
фотосинтеза (разд. 9.4.3). Водоросли используются
и при изучении поглощения ионов. Они принесли
большую пользу и в новаторских исследованиях
строения клеточной стенки и жгутиков.
С водорослями связаны и многие сложности при
хранении питьевой воды в запасных резервуарах,
когда она загрязняется продуктами жизнедея­
тельности водорослей или когда водоросли начи­
нают расти на песчаных фильтрах, полностью
забивая их.
3.4. Те трудности, о которых мы только что
говорили, чаще возникают в водохранилищах,,
расположенных в низинах. Объясните, почему это
так и должно быть.
3.5. В отличие от многих грибов и бактерий
водоросли не вызывают никаких заболеваний. С
чем это связано?
3.3.
Отдел Bryophytaпеченочники и мхи
Найдены ископаемые отпечатки сине-зеленых
водорослей, живших 3 млрд. лет назад, а эукарио­
тические организмы существуют более 1 млрд. лет.
Первые же организмы, которые освоили сушу,
Вред, наносимый водорослями
т.е. примитивные растения, возникли всего лишь
В определенных условиях водоросли «цветут», т. е. в 420 млн. лет назад. По-видимому, самой большой и
огромных количествах скапливаются в воде. единственной трудностью, которую надо было
«Цветение» наблюдается при достаточно теплой как-то преодолеть, чтобы перейти от водного
погоде, когда в воде много питательных веществ. образа жизни к наземному, была проблема обезво­
Такая ситуация очень часто искусственно создается живания. Любое растение, незащищенное тем или
человеком, когда в воду сбрасывают промышлен­ иным способом, например непокрытое восковой
ные стоки или же когда в реки и озера попадают кутикулой, очень скоро высохнет и несомненно по­
удобрения с полей. В результате начинается взры­ гибнет. Даже если преодолеть эту трудность, оста­
воподобное размножение первичных продуцентов нутся другие нерешенные проблемы, и прежде всего
(водорослей), и они в нарушение всех законов при­ вопрос о том, как размножаться половым путем. У
роды начинают отмирать раньше, чем их успеют водорослей в размножении участвуют плавающие
съесть. При последующем разложении остатков мужские гаметы, которые могут приблизиться к
происходит столь же интенсивное размножение женским гаметам только в водной среде.
Обычно считают, что предками первых растений,
аэробных бактерий и вода полностью лишается
кислорода. Все это происходит очень быстро, и освоивших сушу, были зеленые водоросли (рис. 3.12);
из-за нехватки кислорода начинают гибнуть рыбы и это предположение основывается на том, что у
другие животные и растения. Увеличение кон­ более эволюционно прогрессивных представителей
центрации питательных веществ в воде, которое зеленых водорослей появились хорошо развитые
запускает весь этот процесс, называется эвтро- репродуктивные органы, а именно архегонии
физацией водоема, и если оно происходит быстро, то (женские репродуктивные органы) и антеридии
можно считать, что это еще одна из форм (мужские репродуктивные органы), в которых
находятся гаметы, защищенные от неблагоприят­
загрязнения окружающей среды.
Токсины, образующиеся при «цветении» воды, в ных воздействий. Это обстоятельство и ряд других,
особенности при размножении сине-зеленых вполне определенных приспособлений, помогающих
водорослей, увеличивают гибель животных. По­ избежать высыхания, позволили некоторым пред­
добные взрывы численности водорослей пред­ ставителям зеленых водорослей завладеть сушей.
ставляют собой серьезную проблему для рыбо­
Ниже перечислены те основные трудности,
водческих хозяйств, особенно там, где интенсивный которые связаны с переходом от водного к на­
вывоз удобрений на поля еще в большей степени земному существованию.
усиливает эвтрофизацию. Сходные осложнения
о б е з в о ж и в а н и е . По целому ряду причин (разд. 5.1.2)
возникают и при «цветении» воды в океане.. Кроме для жизни необходима вода, а воздух-это среда,
того, токсины, накапливаясь в теле моллюсков которая способствует высыханию.
Поэтому
и ракообразных, питающихся водорослями, и наземным растениям нужно было выработать
затем попадая в организм человека, вызывают у какие-то приспособления для добывания и за­
него различные отравления и паралич.
пасания воды.
69
разм нож ение.
Нежные половые клетки должны
быть защищены, а мужские гаметы (спермато­
зоиды) могут встретиться с женскими гаметами
только в воде.
о п о р а . В отличие от воды воздух никак не под­
держивает растение.
п и т а н и е . Для фотосинтеза растениям необходимы
свет и двуокись углерода, поэтому хотя бы часть
растения должна возвышаться над землей. А
минеральные соли и вода находятся в земле или на
ее поверхности, и, чтобы эффективно использовать
эти вещества, часть растения должна находиться в
земле и расти в темноте.
г а з о о б м е н . Для фотосинтеза и дыхания нужно,
чтобы обмен двуокиси углерода и кислорода про­
исходил не с окружающим раствором, а с атмо­
сферой.
ф а к т о р ы о к р у ж а ю щ е й г р е д ы . Вода, особенно когда
ее так много, как, скажем, в озере или в океане,
обеспечивает большее постоянство условий окру­
жающей среды. Сухопутная же среда обитания в
гораздо большей степени подвержена воздействию
таких важных переменчивых факторов, как тем­
пература, интенсивность освещения, концентрация
ионов в среде и pH.
В последних разделах этой главы будет показано,
как растения успешно освоили сушу в результате
постепенного изменения своего строения и функций.
Читателю следует попытаться понять именно эти
главные изменения, а не заучивать во всех под­
робностях различия между отдельными растениями.
3.3.1.
Основные признаки и
систематика Bryophyta
Отдел Bryophyta наиболее примитивный из всех
групп наземных растений. В этот отдел входят два
главных класса Hepaticae (печеночники) и Musci
(мхи). Основные признаки и систематика Bry­
ophyta представлены в табл. 3.5.
Таблица 3.5. Систематика и основные признаки Bryophyta
Отдел Bryophyta
Общие признаки
Чередование поколений, при котором преобладает гаметофитное поколение
Нет проводящей ткани, т.е. нет ни ксилемы, ни флоэмы
Тело представлено талломом (слоевищем) или слегка дифференцировано на простые «листья» и «стебли»
Нет настоящих корней, стеблей и листьев: гаметофит прикрепляется к субстрату нитевидными ризоидами
Спорофит11 прикреплен к гамет офиту, полностью зависит от него и питается за его счет
Споры на спорофите образуются в споровой коробочке, расположенной на конце тонкой ножки, возвышающейся над
■а мет офитом
Встречаются главным обра зом в сырых затененных местах
Класс Musci и ш Bryopsida (лиственные мхи)
Hepaticae и ш Heptiticopsidu I печеночные мхи)
I ;iMCI офит представлен уплощенным образованием, форма
которого варьирует от талломной (очень редко) до
«олиственной» со стеблем (у большинства видов);
имеются переходные формы
Гаметофит «олист венный», имеет стебель и обычно
гораздо более дифференцирован, чем у печеночных
мхов
«Листья» расположены вдоль стебля тремя рядами
«Листья» расположены тесной спиралью
Ри ю и д ы
Ризоиды многоклеточные
о д н о к 1C г о ч н ы е
Дт]я рассеивания спор коробочка спорофита раскрывается
на четыре створки; рассеиванию спор помогают специаль­
ные пружинки элатеры
Для рассеивания спор из коробочки спорофита вырабо­
тался сложный механизм, который срабатывает в
сухую погоду; функционирование этого механизма
обеспечивается зубцами перистома и порами; элатеры
отсутствуют
Примеры: Pelliu талломный печеночный мох
\-larchantia талломный печеночный мох; аитеридии и архегонии расположены на своеобразных
выростах подставках, возвышающихся над
талломом
Lophucolea облиственный печеночный мох;
обычно встречается на гниющей древесине
Примеры: Funaria,
11 Спорофит
70
у мохообразных называется спорогонием
При и персе.
Mnium обыкновенный лесной мох, похожий
по внешнему виду на Funaria
Sphagnum торфяной болотный мох; во влаж­
ной кислой среде (на болотах) образует слои
торфа
Р ис. 3.21. Обобщенная схема жизненного цикла растения, у которого наблюдается смена поколений.
Обратите внимание на наличие гаплоидных (п) и диплоидных (2п) стадий. Гаметофит всегда
гаплоиден, а гаметы всегда образуются путем митотического деления. Спорофит всегда диплоиден, а
споры всегда образуются путем редукционного деления.
Мохообразные сравнительно плохо приспо­
соблены к жизни на суше, поэтому они в основном
привязаны к сырым, затененным местам. Это
небольшие, просто устроенные растения. Опорная и
проводящая ткани у них развиты очень слабо или
вообще отсутствуют. Нет настоящей сосудистой
ткани (ксилемы или флоэмы). Нет и настоящих
корней; вместо них у мохообразных имеются
особые тонкие нитчатые выросты стебля, удер­
живающие их в почве, которые называются ри­
зоидами. Вода и минеральные соли поглощаются
всей поверхностью тела, в том числе и ризоидами. А
это значит, что ризоиды-не настоящие корни, они
лишь закрепляют растение в грунте. (В настоящих
корнях, как и в настоящих 'стеблях или листьях
имеются проводящие ткани). Поэтому стебли и
листья мохообразных не гомологичны стеблям и
листьям сосудистых растений, у которых эти
органы входят в состав диплоидного спорофита, а
не гаплоидного гаметофита. Мохообразные не
покрыты сверху кутикулой, или же кутикула очень
нежная, и поэтому у них ничто не препятствует
потере (или поступлению) воды. Тем не менее мно­
гие мохообразные приспособились выдерживать
периоды засухи, используя для этой цели какие-то
не совсем понятные механизмы. Так, например,
было установлено, что такой хорошо известный
ксерофитный мох, как Grimmia pulvinata, больше
года остается живым при 20 °С в абсолютно вы­
сушенном состоянии. Сразу же после того, как
растение попадает во влажную среду, у него вос­
станавливаются все функции.
Чередование поколений
Как у всех наземных растений1 и некоторых наи­
более высоко организованных водорослей, таких,
как Laminaria, у мохообразных наблюдается
чередование поколений. В ходе жизненного цикла
(т.е. цикла от зиготы одного поколения до зиготы
следующего поколения) один тип организма сме­
няется другим, т. е. гаплоидный гаметофит сменяется
диплоидным спорофитом, и затем цикл повторяется
снова. Схема такого цикла изображена на рис. 3.21.
Гаплоиднос поколение называется гаметофитом
(от греч. gameto - гамета; phyton - растение), так как
оно способно к половому размножению и образует
гаметы. Гаметы образуются в результате митоза,
поэтому они тоже гаплоидны. Сливаясь, гаметы
образуют диплоидную зиготу, из которой вырас­
тает следующее поколение - поколение диплоидных
спорофитов. Они называются спорофитами потому,
что способны к бесполому размножению с образо­
ванием спор. Споры образуются в результате
мейоза, т. е. здесь мы видим возврат к гаплоидному
состоянию. Гаплоидные споры дают начало гаметофитному поколению.
Одно из этих двух поколений всегда преобладает
над другим, и на его долю приходится большая
часть жизненного цикла: можно сказать, что это
1 Все группы растений, за исключением водорослей,
живут на суше; правда, некоторые виды в результате
вторичной адаптации вернулись к водному образу жизни,
например водные папоротники и цветковое растение
Zostera. Наземными растениями мы называем все виды
растений, кроме водорослей.
71
доминирующее поколение. У мохообразных доми­
нирует поколение гаметофитов, у всех остальных
наземных растений-поколение спорофитов. Доми­
нирующее поколение принято помещать в верхнюю
половину схемы, изображающей жизненный цикл.
Внимательно изучите рис. 3.21, так как на нем в
обобщенном виде представлен жизненный цикл всех
наземных растений, в том числе и наиболее высоко
организованных цветковых растений. Никогда
не забывайте, что гаметы у растений образуются не
в результате мейоза, как у животных, а в резуль­
тате митоза; мейотическое деление происходит при
образовании спор.
3.3.2.
Класс
мхи
H epaticae - печеночные
Характерные признаки класса Hepaticae представ­
лены в табл. 3.5. По своему строению печеночники
намного проще, чем мхи, и в целом они более
привязаны к сырым и затененным местам. Их мож­
но найти на берегу рек и ручьев, на влажных камнях
и среди болотной растительности. У большинства
печеночников видны правильные доли или вполне
выраженные «стебли» с небольшими простыми
«листочками». Проще всего устроены талломные
печеночники, тело которых представлено плоским
слоевищем и не имеет деления на стебли и листья.
Рассмотрим самый простой вид.-Pellia.
Печеночник Pellia широко распространен в Ве­
ликобритании. Растение окрашено в тускло-зеленый
цвет, ширина плоских «веточек»-около 1см. На
вертикальном срезе слоевища видны фотосинтези­
рующие клетки с хлоропластами; эти клетки на­
ходятся только в самых близких к верхней или
нижней поверхности слоях таллома. Говоря дру­
гими словами, здесь мы видим зачатки дифференцировки тканей.
Жизненный цикл
Половое размножение гаметофитов происходит
весной или в начале лета. Репродуктивные органы мужские антеридии и женские архегонии - находятся
на верхней поверхности таллома на концах раз­
ветвлений. Расположение репродуктивных органов
показано на рис. 3.22 и 3.24. Мужские и женские
гаметы образуются внутри соответствующих ор­
ганов из материнских клеток гамет, ядра которых
делятся митотически. Схема жизненного цикла
представлена на рис. 3.23. Обратите внимание на то,
что репродуктивные органы предохраняют разви­
вающиеся гаметы от обезвоживания и высыхания. К
тому же яйцеклетки защищены слизью, находящей­
ся в канале шейки архегония.
о п л о д о т в о р е н и е . Для оплодотворения необходима
вода. Когда поверхность таллома увлажняется,
созревшие антеридии жадно поглощают воду и
лопаются, высвобождая мужские гаметы (антеро­
зоиды или сперматозоиды). У каждого спермато-
Спорофит
(спорогоний)
2 см
Рис. 3.22. Внешний вид и характерные признаки Pellia. Гаметофит изображен вместе с прикреплен­
ным к нему несамостоятельным спорофитом. Коробочка пеллии представляет собой шарообразную
структуру, окрашенную в черный цвет; в ней развиваются споры. Коробочка образуется на конце
спороф ора белого цвета, достигающего в длину 5 см. Спороф ит (спорогоний) представляет собой
диплоидную половую стадию, зависимую от гаметофита; поглощает питательные вещества через
основание ножки; вырастает весной. Ребро сильнее выражено на брюшной поверхности, где оно шире;
несет ризоиды. Таллом имеет темно-зеленый цвет и способен к фотосинтезу; крря разделены на
глубоко врезанные лопасти. Покрывало представляет собой остаток ткани, покрывающей архегонии.
Антеридии находятся в небольших вздутиях на поверхности таллома. Ризоиды одноклеточные,
растут на вентральной поверхности и служат главным образом для закрепления в грунте.
72
Таллом ГАМЕТОФИТА (и) РеШа
X*.
Споры (п )
• М сй о з-
'Ч
Антеридии (л ) Архегонии (и)
\ Митоз
^ Митоз
Сперматозоиды (п) Яйцеклетки (п )
-Оилодотворение ■
Материнские клетки спор (2 м)
т
Зигота (2 м)
Коробочка (2 /I )
ч
СПОРОФИТ (2 л) Peliia
(ножка, спорофор, коробочка
зависят от гаметофита)
п = Гаплоид
[2м-Диплоид]
Рис. 3.23.
вается четырьмя створками. Если засуха продол­
жается, створки перегибаются, наружу выставляют­
ся элатеры и масса спор. При высыхании элатеры
скручиваются, и так, то скручиваясь в сухую погоду,
то раскручиваясь в сырую, они разрыхляют спо­
ровую массу и способствуют равномерному вы­
сеиванию спор из коробочки. Поскольку споры на­
ходятся достаточно высоко над талломом, они за­
хватываются воздушными потоками и рассеивают­
ся повсюду.
п р о р а с т а н и е . Спора прорастает тотчас же, как
только она попадает в подходящее влажное место.
Из нее вырастает таллом гаметофитного поколения.
Жизненный цикл Pellia представлен на рис. 3.23.
Успеш ное приспособление
к ж изни на суш е
Схема жизненного цикла РеШа.
зоида имеется два жгутика. Сперматозоидов об­
разуется так много, что жидкость, покрывающая
таллом, приобретает молочно-белый оттенок. Спер­
матозоиды подплывают к архегониям, куда их при­
влекают белки, секретируемые шейкой архегония.
Такое передвижение-еще один пример хемотаксиса
(разд. 15.12). Сперматозоиды проплывают через
шейку архегония в брюшко, которое находится у
основания архегония; именно здесь располагается
женская гамета, или яйцеклетка. В брюшке про­
исходит оплодотворение, т.е. слияние ядра спер­
матозоида с ядром яйцеклетки, и образуется ди­
плоидная зигота.
р а з в и т и е зиготы. Под каждым покрывалом обычно
образуется только одна зигота. Из зиготы выраста­
ет спорофит; у него образуется подставка, которая
врастает в гаметофи г и действует как всасывающий
орган, через который спорофит получает питатель­
ные вещества (рис. 3.24). У развивающегося споро­
фита нет хлорофилла, поэтому он не способен к
фотосинтезу и целиком зависит от гаметофита. По
мере роста спорофита стенка архегония разрастает­
ся и образует так называемый колпачок или
калиптру.
б ес п о л о е ра зм н о ж ен и е.
В коробочке спорофита
находятся материнские клетки спор, которые де­
лятся мейотически с образованием гаплоидных
спор. Другие клетки дифференцируются в массу
длинных тонких структур, которые называются
пружинками или элатерами; в стенках элатер на­
ходятся спиральные утолщения. На этой стадии
спорофит остается целую зиму в состоянии покоя;
он по-прежнему покрыт покрывалом и калиптрой.
Весной рост возобновляется: спорофор быстро
удлиняется, колпачок разрушается и коробочка вы­
носится высоко над талломом. Споры становятся
многоклеточными (рис. 3.24), в них появляются хло­
ропласты и каждая спора превращается в гаметофит.
Когда коробочка высыхает, в стенке создается
напряжение и в конце концов коробочка раскры-
Способ распространения спор у печеночников, осно­
ванный на высыхании коробочки и рассеивании
мелких легких спор ветром,-это хорошее приспо­
собление к существованию в наземных условиях.
Вместе с тем печеночники все еще сильно зависят от
воды. Это обусловлено следующими причинами:
1. Таллом гаметофита - небольшая тонкая и нежная
структура; соотношение поверхность/объем у не­
го очень велико; кутикулы нет, а значит, велики и
потери воды в результате испарения.
2. Для размножения печеночникам необходима во­
да, иначе сперматозоиды не смогут подплыть к
архегониям. Эти растения приспособились вы­
свобождать сперматозоиды только в достаточно
влажной среде, потому что только во влажной
среде лопаются антеридии. Печеночники частич­
но приспособились к жизни на суше, так как
гаметы у них образуются в защитных структу­
рах-антеридиях и архегониях.
3. Специальных опорных тканей нет, поэтому рост
растения вверх ограничен.
4. У печеночников нет корней, способных далеко
проникать в субстрат, и они могут жить только
там, где на поверхности почвы или в ее верхних
слоях имеется достаточно влаги и минеральных
солей. Однако у печеночников имеются ризоиды,
которыми они прикрепляются к грунту,—это од­
но из приспособлений к жизни на твердом суб­
страте.
3.6. Печеночные и лиственные мхи иногда назы­
вают земноводными в мире растений. Кратко
объясните, почему их можно так называть.
3.3.3.
К ласс M u sc i-л и ст в е н н ы е мхи
Основные признаки лиственных мхов перечислены в
табл. 3.5. Эти мхи гораздо более дифференциро­
ваны, чем печеночники, но, как и печеночники, это
небольшие растения, встречающиеся главным об73
ГАПЛОИДНЫЙ ГАМЕТОФИТ
Спора
Антеридии
— Колпачок, покрывающий
архегонии
ПРУЖИНКА (ЭЛАТЕРА)
МНОГОКЛЕТОЧНАЯ
СПОРА
Дорсальная (спинная)
поверхность таллома
Пора
Споровая масса
и пружинки
Стенка
антеридия
Развивающиеся;
сперматозоиды
Спорофор
РАСКРЫВШАЯСЯ
КОРОБОЧКА
Вентральная
(брюшная)
поверхность
таллома
/ ВЕРТИКАЛЬНЫЙ
^РАЗРЕЗ ТАЛЛОМА
/
В ОБЛАСТИ
/
АРХЕГОНИЕВ
Коробочка
ДИПЛОИДНЫЙ
СПОРОФИТ
Путь сперматозоидов
------- » ----
N
{Брюшко
\
I
—Г аметофит
Два
ж гутика.
Головка-'
с ядром 1
СПЕРМАТОЗОИД
Таллом гаметофита
Покрывало
Яйцеклетка
[(женская
1гамета}С__
^ Канал шейки
(заполнен
слизью)
---- Шейка
'13РЕЛЫЙ
АРХЕГОНИЙ
олпачок
( к а л и т ра |
Споры
Пружинки
(элатеры)
к
МОЛОДОЙ СПОРОФИТ
Ричоид
---
1
мм
Спорофит (зависимый от гаметофита)
Рис. 3.24.
Жизненный цикл Pellia.
разом в сырых местах. Они часто образуют плотные
подушки.
Самый обычный представитель лиственных
мхов Funaria встречав гея на полях, вырубках и
перекопанных землях, где она поселяется одной из
74
первых. Funaria особенно любит селиться на костри­
щах и пожарищах. Э то-од и н из самых обычных
сорняков в теплицах и садах. На рис. 3.2S показан
внешний вид Funaria и перечислены некоторые ха­
рактерные для нее признаки.
Коробочка
Кольцо
Колпачок (калиптра)
Спорофит (спорогоний)
Остатки шейки архегонии
Антеридии
(мужские-------репродуктивные
органы)
Розетка листьев
на конце мужского
побега
Спорофор
Пучок листьев
на конце женского
побега, окружающий
архегонии (женские
репродуктивные
органы)
КОРОБОЧКА,
ВЫБРАСЫВАЮЩАЯ
СПОРЫ
Споры
Отделившаяся
крышечка
Перистом
’’Лист”
"Стебель’'
Ризоиды
(много клеточные)
'
'
1 см
I
Рис. 3.25. Строение Funaria. Гаметофит изображен с прикрепленным к нему наполовину самостоя­
тельным спорофитом. Антеридии представляют собой мужские репродуктивные органы. С пороф и т
(спорогоний) наполовину зависит от гаметофита. «Лист» хорошо развит с ясно выраженной средней
жилкой; листорасположение спиральное. Коробочка способна к фотосинтезу; незрелая коробочка
имеет зеленый цвет, зрелая-желтовато-коричневый. Когда коробочка созреет, крышечка открывается
по месту, называемому кольцом. Колпачок (калиптра) представляет собой остатки архегония; он
- покрывает коробочку во время развития, а позднее отпадает. Перистом-двойной ряд зубцов, который
открывается наружу при сухой погоде, и способствует рассеиванию спор.
3.4.
Отдел Pteridophytaпапоротники, плауны и
хвощи
Самые древние папоротникообразные известны нам
по ископаемым отпечаткам конца Силурийского
периода, их возраст составляет примерно 380 млн.
лет. Неизвестно, произошли ли эти растения от
мохообразных или независимо от водорослей, но
это самые первые из известных нам сосудистых
растений. Сосудистые растения-это растения, у ко­
торых имеется сосудистая или проводящая ткань,
т.е. проводящие ткани ксилемы и флоэмы. Чтобы
подчеркнуть, насколько крупным достижением по
сравнению с простыми проводящими клетками не­
которых мохообразных является возникновение
проводящей ткани, все сосудистые растения иногда
включают в один отдел Tracheophyta с двумя под­
отделами - папоротникообразных и более прогрес­
сивных семенных растений.
Наличие проводящих тканей-это один из призна­
ков спорофитного поколения, т.е. поколения, ко­
торое у мохообразных относительно невелико и
зависит от гаметофита. Именно наличие проводя­
щей ткани не у гаметофитного, а у спорофитного
поколения является единственной причиной, по ко­
торой у эсех сосудистых растений доминирует спо­
рофит.
Для нас здесь важны два свойства проводящей
ткани. Во-первых, она образует транспортную си­
стему, которая разносит питательные вещества и
воду по всем клеткам тела, что позволяет растениям
достигать больших размеров и сложной органи­
зации. Во-вторых, тело растения получает^внутрен­
нюю опору, так как ксилема не только служит
"проводящей тканью, но и содержит лигнифициррванные клетки, которые обладают большой проч­
ностью и жесткостью. У некоторых вымерших па­
поротникообразных за счет вторичного роста ин­
тенсивно развивалась ксилема, образуя древесину основную опорную ткань современных деревьев и
кустарников. У сосудистых растений развита и друга[я лигнифицированная ткань- склеренхима, кото­
рая дополнительно увеличивает механическую проч­
75
ность ксилемы (разд. 8.2.1). Проводящие ткани па­
поротникообразных примитивнее по своему строе­
нию, чем проводящие ткани цветковых растений.
Так, ксилема папоротникообразных образована не
сосудами, а трахеидами, а флоэма - не ситовидными
трубками, а ситовидными клетками (разд. 8.2.2).
У самых первых сосудистых растений-псилофитов (эта группа сейчас почти целиком вымерла)-не
было корней, которые появились только позднее у
других папоротникообразных. Корни проникают
глубоко в почву, что облегчает добывание воды,
которая разносится по ксилеме ко всем остальным
частям растения. В процессе эволюции возникли три
явно отличающиеся друг от друга группы папо­
ротникообразных-плауны, хвощи и папоротники;
все они дожили до наших дней.
Как только тело растения получило возможность
возвышаться над землей, сразу же возникла кон­
куренция за свет и проявилась тенденция к разви­
тию все более высоких форм. Последовавший за
силурийским девонский период отмечен появлением
«древовидных» папоротников, одревесневшие ство­
лы которых имели толщину до 2 м и достигали 30 м
в высоту. К следующему, каменноугольному пе­
риоду повсюду были распространены громадные
заболоченные леса из гигантских плаунов и хвощей;
из этих «деревьев» в конце концов возникли со­
временные залежи каменного угля. В этих лесах
достигли расцвета насекомые и земноводные. По­
всюду встречались и папоротники, и древовидные
папоротники (у которых не было древесины). Па­
поротникообразные доминировали среди раститель­
ности около 70 млн. лет, начиная с девонского
периода и вплоть до пермского периода, когда их
вытеснили сначала голосеменные, а затем и цвет­
ковые растения (см. геохронологическую шкалу в
приложении 5).
Несмотря на большой прогресс в приспособлении
спорофитного поколения в сухопутной среде, адап­
тация практически не затронула гаметофита. Гаметофит у папоротникообразных еще меньше и еще
менее стойкий к обезвоживанию, чем у мохообраз­
ных; он называется заростком и отмирает тотчас же,
как только из него образуется новый спорофит. На
заростках развиваются сперматозоиды, которые,
плавая в каплях воды, достигают женских гамет.
Разноспоровость
У некоторых папоротникообразных гаметофит за­
щищен и остается внутри споры предшествующего
спорофитного поколения. В этом случае образуются
споры двух разных типов, поэтому растения с та­
кими особенностями называют разноспоровыми.
Растения, у которых все споры одинаковые, как у
мохообразных, называют равноспоровыми.
У разноспоровых растений образуются крупные
споры, которые называются мегаспорами, и мелкие
споры, называемые микроспорами. Структуры, ко­
76
торые участвуют в образовании спор, имеют разные
названия, что отражено в табл. 3.6 и на рис. 3.26.
Из мегаспор вырастают женские гаметофиты
(женские заростки), на которых развиваются архегонии, а микроспоры дают начало мужским гаметофитам (мужским заросткам), на которых раз­
виваются антеридии. Сперматозоиды, образующие­
ся в антеридиях, затем мигрируют к женским за­
росткам. И мужские, и женские заростки остаются
спрятанными внутри спор. Микроспоры очень мел­
кие, образуется их очень много, и они легко разно­
сятся ветром; вместе С микроспорами рассеиваются
и мужские заростки, находящиеся в них. Появление
разноспоровости - очень важный этап эволюции се­
менных растений, о чем мы поговорим ниже.
3.4.1.
Систематика и основные
признаки Pteridophyta
Систематика и основные признаки современных
папоротникообразных представлены в табл. 3.7.
Опущен класс Psilopsida, который почти полностью
вымер.
3.4.2.
Класс Pteropsida- папоротники
Основные признаки Pteropsida перечислены в
табл. 3.7. Папоротники обычно встречаются только
во влажных тенистых местах. Немногие папорот­
ники могут расти на открытом месте; таким исклю­
чением является самый обычный папоротник-орляк
(Pteridium). Папоротники широко распространены в
тропических дождевых лесах, где условия (темпе­
ратура, освещение и влажность) для них наиболее
подходящие.
Таблица 3.6. Словарь терминов, применяемых при описании
процесса спорообразования
Стробил или спороносная шишка-собранные вместе
спорофиллы
Спорофилл - лист, на котором образуются спорангии (от
греч. phyllon-лист)
Мегаспорофилл лист, несущий мегаспорангии
Микроспорофилл - лист, несущий микроспорангии
Спорангий - структура, в которой у растений образуются
споры; спорангии участвуют в бесполом размножении
Мегаспорангий - спорангий, в котором образуются мега­
споры
Микроспорангий-спорангий, в котором образуются
микроспоры
Мегаспора-сравнительно крупная спора, которая про­
растая образует женский гаметофит
Микроспора - относительно мелкая спора, которая про­
растая образует мужской гаметофит
Равноспоровое (гомоспоровое) растение - растение, обра­
зующее споры только одного типа, например Pellia,
Funaria, Dryopteris
Разноспоровое (гетероспоровое) растение - растение, обра­
зующее споры двух разных типов, т.е. мегаспоры и
микроспоры, например Selaginella и все тайнобрачные
растения
Рис. 3.26. Схема, иллюстрирующая принцип разноспоровости.
Мужской папоротник (Dryopteris filix-mas), пожа­
луй, наиболее распространен в Великобритании; он
встречается по всей стране в сырых лесах, лесопо­
лосах и других тенистых местах. Вайи (листья)
спорофита достигают высоты до 1 м и более и
растут от толстого горизонтального стебля или
корневища. На корневище находятся придаточные
корни. От основного стебля могут отламываться
отдельные ветви и давать начало новым растениям,
это-одна из форм вегетативного размножения. У
основания слоевище покрыто сухими бурыми че­
шуйками, которые защищают молодые листья от
заморозков и от засухи. Молодые листья плотно
закручены в характерные для папоротников «за­
витки». Выше по слоевищу размеры чешуек по­
степенно уменьшаются, и они все дальше отходят
друг от друга. Главная ось слоевища называется
главным черешком, а листочки, отходящие от нее в
обе стороны, называются листочками перистого ли­
ста. Небольшие округлые выступы на листочках
называются вторичными листочками. С внешним
видом и основными признаками спорофита Dryopte­
ris filix-mas можно познакомиться на рис. 3.27.
Ж изненный цикл
Жизненный цикл Dryopteris представлен в виде схе­
мы на рис. 3.28.
б е с п о л о е р а з м н о ж е н и е . Споры образуются в конце
лета в специальных структурах, которые называют-
Таблица 3.7. Систематика и основные признаки Pteridophyta
Отдел Pteridophyta (папоротникообразные)
Общие признаки
Чередование поколений, при котором доминирует спорофитное поколение
Гаметофит редуцирован до крошечного, простого заростка
У спорофита есть настоящие корни, стебли, и листья с проводящими тканями
Класс Lycopsida (плауновидные)-плауны
Класс Sphenopsida (клинолистовидные,
членистые) - хвощи
Класс Pteropsida (папоротниковидные)—
папоротники
Листья сравнительно небольшие (микро­
филлы)1>и расположены спирально
вокруг стебля .
Листья сравнительно небольшие
(микрофиллы)1' и расположены
мутовками вокруг стебля
Равноспоровые и разноспоровые формы
Спорангии обычно в спороносных
шишках (стробилах)
Равноспоровые
Спорангии в спороносных Шишках
(стробилах) на хорошо заметных
спорангиофорах
Листья сравнительно крупные
(макрофиллы)1’, называются
вайями и расположены спирально
вокруг стебля
Равноспоровые (преимущественно)
Спорангии обычно собраны в кучки
(сорусы)
Примеры: Selaginella- разноспоровый
плаун
Lycopodium - равноспоровый
плаун
Примеры: Equisetum (единственный
род, сохранившийся до
наших дней)
*• Микрофиллы-листья, имеющие одиночную центральную жилку. Обычно небольшие.
Макрофиллы - листья имеющие разветвленные жилки. Крупные.
Пример: Dryopteris filix-mas (мужской
папоротник, щитовник)
Pteridium (папоротник-орляк)
Главный черешок
Листочек перистого листа
Слоевище (вайя) один лист
Разветвленные
жилки
Листочек
(перистого листа)
ДЕТАЛЬ
ВТОРИЧНОГО
ЛИСТОЧКА
Молодой лист
Остатки
__ «
старых листьев
(их гораздо больше," —JL
чем изображено)
с*
Jwm
Чешуйки
(коричневого цвета)
Очень молодые листья,
имеющие вид завитка
и покрытые чешуйками
Корневище —горизонтально
растущий подземный стебель
Придаточные корни :------- 1
(все они растут от стебля)
Направление роста
Шт'ш
Рис 3.27.
Внешний вид и основные признаки спорофитного поколения муж ского папоротника,
А Схема и детали строения одной пары писточков; аса другие
имеют такое же строение Б. Листья папоротника В. Нижняя поверхность писта с видимыми на ней
и л и щ итовника (Dryoptво* filix-mas).
сорусами (некоторые сорусы покрыты индуаием).
78
ся спорангиями. Спорангии находятся на нижней
поверхности листа в особых скоплениях, которые
называются сорусами (рис. 3.28, А). Каждый сорус
закрыт округло-сердцевидным покрывалом, кото­
рое называется индузием. Внутри каждого споран­
гия происходит мейотическое деление диплоидных
материнских клеток спор и образуются гаплоидные
споры. Все споры совершенно одинаковы, поэтому
относится к равноспоровым растениям.
После созревания индузий высыхает, сморщивается
и отпадает, а открывшийся при этом спорангий
начинает подсыхать. В стенке каждого спорангия
располагается кольцо - гребневидная полоска кле­
ток, внутренние и радиальные стенки которых утол­
щены (рис. 3.28, Б). Такие клетки окружают не весь
спорангий; часть клеток кольца имеет тонкие стенDrу op ter is
диплоидный СПОРОФИТ
НИЖНЯЯ ПОВЕРХНОСТЬ
(см. рис. 3.27)
одного ИЗ ВТОРИЧНЫХ листочков
Растение папоротника
Округло-сердцевидный индузий
покрывающий сорус
//Листочки
J crfo 7
//перистого
f- I j л_JL листа '
/
гП № Т7Г)
>
Г
I /| *ц
Семяносец —содержит
ггтт m i 1 1 ГР проводящую ткань
<
/ 11 ' *
для снабжения спорангиев
Ножка —поглощает
питательные вещества
—- ----- .
из заростка* пока спорофит
----- «
не станет независимым
Стебель--------------Г аметофит______ _ /|
(заросток)
Vjft-----Спорофит
//IШ Г Г Т
(молодой---------- ----папоротник)
^
ВЕРТИКАЛЬНЫЙ РАЗРЕЗ
ЗАРОСТКА С РАЗВИВАЮ
ЩИМСЯ
СПОРОФИТОМ
5 мм
ВЕРТИКАЛЬНЫЙ РАЗРЕЗ
ВТОРИЧНОГО ЛИСТОЧКА
Вторичный листочек
Спорангии
(сгруппированы
в сорус)
Индузий
Ризоиды
Корень —первый корень
для закрепления в грунте:
позднее появляются придаточные
корни —растут от стебля
СПОРАНГИЙ С ДВУХ РАЗНЫХ СТОРОН
)Л А г—Кольцо /
ВЕРТИКАЛЬНЫЙ РАЗРЕЗ
So0iB--CnonM (
Кольцо
ЗРЕЛОГО АРХЕГОНИЯ
Яйцеклетка— ч
/-Бг
Тон костенные^
клетки кольца
ВЕРТИКАЛЬНЫЙ РАЗРЕЗ _ Н иж няя_
поверхность
ЗРЕЛОГО АНТЕРИДИЯ
заростка
Сперматозоиды
Клетка
крышки
РАССЕИВАНИЕ СПОР
Канал шейки
(заполненный
слизью)
-Изогнутая
Шейка
Одна из клеток
=*- кольцевой
стен ки
,
Разрушенные тонкостенные
клетки кольца
Жгутики
ф /—Ядро
СПЕРМАТОЗОИД
Точка роста
Нижняя сторона заростка
Архегонии
Тканевая подушка
Антеридии
ГАПЛОИДНЫЙ Г АМЕТОФИТ,
заросток, зеленый и фотосинтезирующий
проводящих тканей нет,
защитной кутикулы нет
Одноклеточные ризоиды
для закреплении в грунте
Спора
Рис. 3.28. А. Ж изненный цикл Dryopteris filix-mas. Б Д. Микрофотографии. Б. Продольный разрез
h
соруса. В. Продольный разрез антеридиев. Г. Продольный разрез архегония. Д. Заросток с первым
появляющимся листом.
Верхний эпидермис Нижний эпидермис
\ Мезофилл
Спорангий
Тонкостенные
клетки кольца
Споры
Индузий
Клетка ножки
антеридия
Клетка
крышечки
В
Сперматозоиды
Развивающиеся
сперматозоиды
Антеридий
■•Яйцеклетка
Канал Чбрюшка
/Г
клетки
канала
шейки,
С г л ь спорофита
в слизь
«Слизь
Клетка
шеики
Рис. 3.28.
80
(продолжение).
Верхушечная
вырезки
заростка
ки. Несколько тонкостенных клеток образуют осо­
бый участок, называемый стомиумом. По мере вы­
сыхания клеток кольца их тонкие наружные стенки
начинают втягиваться внутрь сморщенной цито­
плазмы. Возникающее при этом напряжение за­
ставляет лопаться всю полоску тонкостенных кле­
ток, и при этом кольцо закручивается назад. Когда
клетки лопаются, споры «выстреливают» из спо­
рангия, как из катапульты. В конце концов ци­
топлазма тоже выталкивается из клеток кольца, в
результате чего в нем резко снимается напряжение,
и оно снова возвращается в исходное положение,
выбрасывая наружу последние остатки спор.
п р о р а с т а н и е . Споры остаются в состоянии покоя
недолго, и если условия позволяют, то они про­
растают и дают начало новому гаметофитному
поколению. Гаметофит представляет собой тонкую
сердцевидную пластинку диаметром около 1 см
(рис. 3.28, А). Пластинка зеленая, способна к фо­
тосинтезу и прикрепляется к почве одноклеточными
ризоидами. У такого очень нежного заростка нет
кутикулы, он быстро высыхает и поэтому может
жить только там, где достаточно влаги.
п о л о в о е ра зм н о ж ен и е.
На нижней поверхности
гаметофита (заростка) образуются простые анте­
ридии и архегонии (рис. 3.28, А). Эти репродуктив­
ные органы защищают находящиеся в них гаметы.
Гаметы возникают путем митоза из материнских
клеток гамет; при этом, как и у мохообразных, в
антеридиях образуются сперматозоиды, а в архегониях-по одной яйцеклетке. У каждого спермато­
зоида имеется пучок жгутиков. Если влаги хватает,
то из антеридиев выходят созревшие сперматозои­
ды, которые подплывают к архегониям. Движение
сперматозоидов обусловлено ответной реакцией хе­
мотаксиса на яблочную кислоту (2-гидроксибутандикарбоновую кислоту), выделяемую клетками
шейки архегония. Оплодотворение обычно пере­
крестное, потому что антеридии созревают раньше
архегониев. После оплодотворения образуется ди­
плоидная зигота. Запомните, что оплодотворение,
как и у мохообразных, все еще зависит от наличия
воды.
р а з в и т и е зиготы. Из зиготы развивается спорофит.
У молодого зародыша образуется ножка, через
которую он поглощает питательные вещества га­
метофита, пока эту функцию не возьмут на себя
собственные корни и листья спорофита. Гаметофит
вскоре увядает и отмирает.
Жизненный цикл папоротника схематически пред­
ставлен на рис. 3.29.
3.7. В чем выражается более совершенная, чем у
печеночников и мхов, адаптация папоротников к
жизни на суше?
3.8. Какие поколения папоротникообразных мо­
гут полностью обеспечивать себя питательными
веществами?
Выберите правильные ответы:
•
СПОРОФИТ( 2 и)
папоротника
X
Dryopteris
Х чУ .
S c o слоевищ ами (вайями
Зародыш (2/1)
Спорангии (2 п }
/
Зигота (2 п)
А
■О плодотворениеЯ йцеклетки
(»)\
Сперматозоид
\ Митоз
Архегонии ( л )
Ш
п = гГаплоид
|2-н=Дйплоиц|
Рис. 3.29.
\
Материнские клетки
спор (2 п)
-Мейоз
\ ( л)
7
Споры ( л )
\ Митоз
Антеридии ( л )
______ XГАМЕТОФИТ (М)
Dryopteris
Схема жизненного цикла Dryopteris
filix-mas.
взрослые печеночники и гаметофиты мхов;
взрослые печеночники и спорофиты мхов;
взрослые гаметофиты папоротников;
взрослые спорофиты папоротников.
3.9. В чем выражается недостаточная адаптация
мхов, печеночников и папоротников к жизни на
суше?
3.10. Как распространяются папоротники?
3.11. а) Чем защищена зигота печеночников
(или мхов) и папоротников? 6) Как она снабжает­
ся питательными веществами/
о)
б)
в)
г)
3.4.3.
К ласс L y c o p s id a -плауны
Основные признаки Lycopsida перечислены в
табл. 3.7. Обратите внимание на то, что, несмотря
на некоторое внешнее сходство с мхами, эти рас­
тения принадлежат к папоротникообразным и более
высоко организованы, чем настоящие мхи, которые
относятся к мохообразным. Когда-то Lycopsida бы­
ли распространены гораздо шире, чем в наши дни;
среди них было много древовидных, о чем го­
ворилось на с. 76. По своей приспособленности к
жизни на суше плауны занимают промежуточное
положение между папоротниками и семенными рас­
тениями.
Представители рода Selaginella (плаунки) распро­
странены главным образом в тропиках', а в Ве­
ликобритании встречается всего один вид-S . selaginoides. Это растение довольно обычно в горных
областях на северо-западе Великобритании, где его
можно найти в благоприятных для него влажных
условиях, на мокрых скалах, пастбищах и вблизи
воды. Для S. selaginoides характерен стелющийся
стебель, который обычно плоско лежит на земле, и
от него отходят короткие прямостоячие ветви.
Внешний вид самой обычной селагинеллы, часто
встречающейся в теплицах,- S. kraussiana - показан
на рис. 3.30. У этого растения четыре ряда не­
больших листьев, которые расположены супротивно
парами, при этом каждая пара состоит из большого
81
Спорофиллы
(листья, ---------------несущие спорангии)
ЧАСТЬ ОДНОГО
ИЗ СТРОБИЛОВ
Стробил
Стробил Малый лист
(на дорсальной
поверхности)
Пара
супротивных
листьев
Большой лист
(на вентральной
поверхности)
1 см
Ризофор
Придаточные —-_________
корни
Рис. 3.30. Внешний вид и характерные признаки спорофитного поколения Selaginella kraussiana-р а ­
стения, обычно встречающегося в теплицах. У Selaginella selaginoides - единственного вида, растущего в
Великобритании,- все листья одинакового размера. Кроме того, у него нет ризофоров, а есть только
придаточные корни.
(нижнего) и малого (верхнего) листьев. У основания
каждого листа имеется язычок (лигула) - небольшой
пленчатый вырост. Вниз от стебля отходят похожие
на корни образования, которые называются ризофорами. Ризофоры ветвятся и дают придаточные
корни.
При размножении образуются вертикальные вет­
ви. которые называются стробилами или шишками.
Стробилы состоят из четырех вертикальных рядов
листьев одинакового размера, на дорсальной по­
верхности которых образуются спорангии: поэтому
их называют спорофиллами.
Ж изненны й цикл
Жизненный цикл Selaginella изображен схематически
на рис. 3.31. Если вам не известно значение тер­
минов, которые мы будем использовать дальше,
обратитесь к табл. 3.6.
б е с п о л о е р а з м н о ж е н и е . Как сказано выше, Selagi­
nella образует стробилы, или шишки. Нижние
листья представляют собой мегаспорофиллы, на
которых образуются мегаспорангии, верхние ли­
стья - микроспорофиллы, на которых образуются
микроспорангии (рис. 3.32). В каждом мегаспорангии образуются по четыре мегаспоры, а в каждом
микроспорангии множество микроспор; и в том и в
другом случае происходит мейотическое деление
материнских клеток спор. Поскольку образуются
споры двух разных типов, Selaginella относят к
разноспоровым растениям.
РАЗВИТИЕ СПОР И ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ. М и к р О С П О р Ы
дают начало мужским гаметофитам. В процессе
развития микроспоры высвобождаются и рассеи­
82
ваются или же высыпаются вниз на мегаспорофил­
лы. Содержимое микроспоры превращается в муж­
ской заросток, состоящий из одной вегетативной
клетки и одиночного антеридия, внутри которого
после митоза образуются сперматозоиды со жгу­
тиками. Заросток - редуцированное гаметофитное
поколение-не способен к фотосинтезу и целиком
зависит от запаса питательных веществ в микро­
споре. Можно проследить, что эти вещества обра­
зовались еще у предыдущего спорофитного поко­
ления.
Из мегаспор развиваются женские гаметофиты.
Снова развитие начинается задолго до рассеивания
спор, причем содержимое мегаспоры превращается
в женский заросток - редуцированный гаметофит.
После раскрывания споры заросток выхолит на­
ружу. Он образует ризоиды, частично зеленеет, и в
нем начинаются процессы фотосинтеза. Однако, как
и у мужских гаметофитов, основная часть пита­
тельных веществ поступает из запасов споры, ко­
торые образовались еще у предшествующего спорофйтного поколения. На поверхности женского
заростка появляются архегонии, внутри которых
находится по одной яйцеклетке, образовавшейся
путем митоза.
Обратите внимание на то, что зрелые гаметофиты
плаунов не отделены от спорофита и этим отли­
чаются от всех уже рассмотренных нами сухопутных
растений. Это очень важное эволюционное дости­
жение-одно из приспособлений к жизни на суше,
которое привело к тому, что легко уязвимый га­
метофит стал хотя бы отчасти защищен спорой.
Гаметофитное поколение не способно жить само­
стоятельно, оно питается за счет веществ, которые
запасло в споре предшествующее спорофитное по­
коление.
Вместе с преимуществами проявились и сопут­
ствующие им недостатки, связанные с тем, что
сперматозоиды должны путешествовать от мужско­
го заростка, находящегося внутри микроспоры, к
женскому заростку, лежащему внутри мегаспоры.
Самооплодотворение гаметофита становится сов­
сем невозможным, а споры (а следовательно, и
гаметофиты) при рассеивании могут быть отнесены
далеко друг от друга.
о п л о д о т в о р е н и е . Стенки микроспор разрушаются,
и сперматозоиды выходят наружу. Для того чтобы
это произошло, нужна вода, поскольку только тогда
сперматозоиды смогут подплыть к архегониям на
женском заростке. Заросток все еще находится в
мегаспоре, а она либо по-прежнему прикреплена к
родительскому спорофиту,. либо же отделяется от
него. Сперматозоиды проникают в шейку архегония, один из них сливается с яйцеклеткой, и обра­
зуется диплоидная зигота.
р а зв и т и е зиготы. Зигота развивается в зародыш
спорофита. Верхняя часть зародыша превращается в
удлиненную структуру, называемую подвеском, ко­
торая проталкивает зародыш к запасу питательных
веществ гаметофита и мегаспоры. У зародыша об­
разуются корень, стебель и листья. До тех пор, пока
он не станет самостоятельным фотосинтезирующим
растением, он питается через ножку.
Обратите внимание на то, что более крупные по
сравнению с микроспорой размеры мегаспоры свя­
заны с наличием в ней запасов питательных ве­
ществ. Этими запасами снабжается не только жен­
ский гаметофит, но и зародыш следующего за ним
спорофитного поколения. Таким образом, питатель­
ные вещества, запасенные одним спорофитным по­
колением, используются на ранних этапах развития
следующего спорофитного поколения. Жизненный
цикл Selaginella показан на рис. 3.32.
3.4.4.
Класс Sphenopsidaклинолистовидные, или
членистые (хвощи)
Основные признаки Sphenopsida представлены в
табл. 3.7. Единственный дошедший до нас род Equisetum включает в себя около 25 видов1, распро­
страненных по всему земному шару (кроме Австра­
лии2). Многие из них обитают во влажных и сырых
местах, вблизи прудов и на болотах. Однако обык1 32 вида.- Прим. перев.
2 И Новой Зеландии,- Прим. перев.
СПОРОФИТ Selaginella (2л) стелющееся растение
с небольшими листочками
Стробилы (2 л)
Микроспорангии
(2 л)
\
Мегаспорангии
(2 л)
Материнские
клетки
микроспор
(2 л)
Материнские
клетки
мегаспор
(2л )
-МейозМикроспоры Мегаспоры
Яйцеклетки
(л)
(
(«)
МУЖСКОЙ ГАМЕТОФИТ
(и)
ЖЕНСКИЙ ГАМЕТОФИТ
'
|л = Гаплоид
2 я 5 Диплоид]
(и)
Заростки
Рис. 3.31. Схема жизненного цикла Selaginella.
83
ДИПЛОИДНЫЙ СПОРОФИТ (см. рис. 3.29)
Стробил
ПРОДОЛЬНЫЙ РАЗРЕЗ СТРОБИЛА
Микроспорангии
Микроспорофилл
^Подвесок]
Микроспорофиллы
и микроспора»! ии
Язычок______
(небольшой
вырост ткани)
Мегаспорангии Верхуш* ДИПЛОИДНЫЙ
ч
ка ЗАРОДЫШ
9стебля СПОРОФИТА
"Корень
Мегаспорофилл
-Ножка
ПРОДОЛЬНЫЙ РАЗРЕЗ
МИКРОСПОРАНГИЯ
Микроспорофилл'
ПРОДОЛЬНЫЙ РАЗРЕЗ
____ МЕГАСПОРАМ ГИН
чГ
4,4 Мегаспорофилл
\ L — Стенка
g&\ мегаспорангин
Микроспоры----Стенка------------ми кроепорангин
Одна из четырех
мегаспор
ВЕРТИКАЛЬНЫЙ РАЗРЕЗ
МУЖСКОГО ЗАРОСТКА
ЯзычокВНУТРИ МИКРОСПОРЫ
Стенка антеридия,
Развивающийся
1
которая вскоре
сперматозоид
разрушается
_
Стенка
микроспорам
гия, несущая
шипы
Мегаспорофиллы
и мегаспорангии
зычок
Яйцеклетка
Архегоний
(шейка + брюшко)
Ризоиды
-Женский заросток
Участок заростка, где
накапливаются запасы
питательных веществ
Двужгути ковый
сперматозоид
■Стенка макроспорангия
несущая шипы
w
^
ВЕРТИКАЛЬНЫЙ РАЗРЕЗ
ЖЕНСКОГО ЗАРОСТКА ВНУТРИ МЕГАСПОРЫ
Рис. 3.32.
Ж изненный цикл Selaginella.
но венный, или полевой, хвощ (Equisetum arvense)
обычен по всей Великобритании и встречается даже
в более сухих местах: на полях, по обочинам дорог,
на пустошах и в садах.
У спорофитов имеются горизонтальные подзем­
ные стебли (корневища), а высота надземных по­
бегов обычно не превышает 1 м. От узлов отходят
мутовки мелких заостренных листьев, похожих на
чешуйки. Воздушные побеги бывают двух типов«стерильные» вегетативные побеги и «плодущие»
побеги, несущие спороносные шишки (стробилы).
84
Стерильные побеги зеленые; от узлов у них отходят
не только мутовки чешуевидных листьев, но и му­
товки ветвей. Плодущие побеги у большинства ви­
дов бесцветные или бледнобурые, не ветвятся, и на
верхушке у них сидит по одному спороносному
стробилу; у некоторых видов эти побеги зеленые и
ветвятся. Междоузлия (участки между узлами) всех
составных частей растения в середине полые, а
снаружи покрыты рядом продольных низбегающих
бороздок. Внешний вид и некоторые признаки
Е. arvense изображены на рис. 3.33.
3.5.
Отдел Spermatophytaсеменные
растения
Spermatophyta (греч. sperma-семя)-самая процве­
тающая группа наземных растений. В этом разделе
основное внимание мы уделим тем адаптационным
приспособлениям семенных растений, которые спо­
собствовали их процветанию, и, кроме того, срав­
ним их с более низко организованными группами,
которые мы уже рассмотрели.
Семенные растения, по-видимому, произошли от
вымерших семенных папоротников. Если вспомнить
Selaginella (как одного из представителей папорот­
никообразных), то следует отметить, что у нее, по
существу, такой же жизненный цикл, как и у се­
менных растений; разница лишь в том, что у Se­
laginella женский гаметофит автотрофен, а у се­
менных растений он утрачивает автотрофность.
Рис. 3.33. Внешний вид и характерные особенности спорофитного поколения Equisetum arvense.
«Плодущие» (спорангиеносные) побеги высотой 10-25 см красно-коричневого цвета появляются в
марте. Спорофилл представляет собой плоский диск на короткой ножке, на нижней стороне которого
располагается 5-10 спорангиев. Стерильные вегетативные побеги достигают в высоту 20 80 см. На
каждом узле побега располагается мутовка мелких, похожих на чешуйки зеленых листьев (микрофиллов). Корневище представляет собой горизонтальный подземный стебель с хорошо выражен­
ными узлами и междоузлиями; на каждом узле корневища развиваются хорошо разветвленные
придаточные корни. Клубень-это короткая округлая ветвь длиной в одно междоузлие; пред­
назначен для зимовки и вегетативного размножения.
85
Мохообразные
(все равноспоровые),
например Pellia, Funaria
Равноспоровые
папоро тни кообразные,
например Dryopteris
Одинаковые споры Мужской
гаметофит
Микроспоры\У
Семя- (пыльца)'
зачаток—
зачаток
Одинаковые споры
Мейоз I
О
' <Ё>
©
или семенные, растения
(все разноспоровые)
О
■©
I
Женский—
гаметофит
развивается
из мегаспоры |
Условные обозначения:
Зрелый
гаметофит
(гаплоидный)
I
Рис. 3.34.
Зигота или зародыш
• спорофита
(диплоидные)
I
Зрелый
спорофит
(диплоидный)
Л
Родительское
спорофитное
поколение
Зигота следующего
спорофитного
поколения
Связь между гаметофитным и спорофитным поколениями у разных групп растений.
Однако давайте забудем о селагинелле и попы­
таемся сравнить жизненный цикл семенных расте­
ний и равноспоровых папоротникообразных (обык­
новенных папоротников).
Одна из основных трудностей, с которой стал­
киваются растения на суше, связана с уязвимостью
гаметофитного поколения. Так, например, у папо­
ротников гам етоф и т-это нежный заросток, кото­
рый образует мужские гаметы (сперматозоиды),
нуждающиеся в воде, чтобы достичь яйцеклетки. А у
семенных растений гаметофит защищен и очень
сильно редуцирован. Только сравнив жизненные
циклы семенных и более примитивных растений,
можно понять, что и у семенных растений сохра­
няется чередование поколений. Семенные растения
обладаю т тремя очень важными преимуществами:
1) разноспоровостью, 2) образованием семян и 3)
■появлением неплавающих мужских гамет.
Р а з н о с п о р о в о с ть
Очень важным шагом на пути эволюции от папо­
ротникообразных к семенным растениям было по­
явление растений, образующих споры двух типов микроспоры и мегаспоры. Такие растения называют
разноспоровымн: они были рассмотрены в разд. 3.4.
В табл. 3.6 приведен краткий словарь терминов,
относящихся к спорообразованию в жизненном цик­
ле разноспоровых растений (см. также рис. 3.26).
Все семенные растения разноспоровые.
Из микроспоры развивается мужской гаметофит,
а из мегаспоры возникает женский гаметофит. И в
том и в другом случае гаметофит очень сильно
редуцирован и не выходит из споры. Исключение
составляет свободно живущий самостоятельный га­
метофит равноспоровых растений, таких, как Dryop­
teris. Спора защищает гаметофит от высыхания, что
86
Мейоз
СЕМЯ
Женский гаметофит
О ГЯПЛОИПНЫ1
Одна микроспора
увеличена
является важным приспособлением к жизни на суше.
Гаметофиты не способны к фотосинтезу, поэтому
они нуждаются в запасах питательных веществ,
накопленных в спорах предшествующим спорофит­
ным поколением. Как мы увидим дальше, предель­
ная редукция гаметофита наблюдается у цветковых
растений.
Мегаспоры образуются в мегаспорангиях на мега­
спорофиллах, а микроспоры - в микроспорангиях на
микроспорофиллах. У семенных растений структу­
ра, эквивалентная мегаспорангию, называется се­
мязачатком. Внутри семязачатка развивается всего
одна мегаспора, или один женский гаметофит, ко­
торый называется зародышевым мешком. Структу­
ра, эквивалентная микроспорангию, называется
пыльцевым мешком. В пыльцевом мешке образуется
много микроспор, которые называются пыльцевыми
зернами или пылинками.
Эволю ция сем ен и
У семенных растений мегаспоры не отделяются от
спорофита. В отличие от той картины, что мы
наблюдаем у более примитивных разноспоровых
организмов, мегаспоры остаются внутри семязачат­
ков (мегаспораш иев), прикрепленных к спорофиту.
Внутри мегаспоры развивается женский гаметофит
(зародышевый мешок) и образуется одна или не­
сколько женских гамет, или яйцеклеток. После
оплодотворения женской гаметы семязачаток на­
зывают уже семенем. Таким образом, семя это
оплодотворенный семязачаток. Семязачаток, а
позднее и семя обладает целым рядом преимуществ:
1. Женский гаметофит защищен семязачатком, це­
ликом зависит от родительского спорофита, но
гораздо менее чувствителен к обезвоживанию,
чем свободно живущий гаметофит.
2. После оплодотворения образуется запас пита­
тельных веществ, получаемый гаметофитом от
родительского спорофнтного растения, от кото­
рого он по-прежнему не отделен. Этот запас
используется развивающейся зиготой (следую­
щим спорофитным поколением) после прораста­
ния семени.
3. Семена приспособлены к тому, чтобы противо­
стоять неблагоприятным условиям, и могут оста­
ваться в состоянии покоя до тех пор, пока усло­
вия не станут благоприятными для прорастания.
4. У семян могут развиваться различные приспо­
собления, облегчающие их распространение.
Семя представляет собой сложную структуру, в
которой собраны клетки трех поколений - родитель­
ского спорофита, женского гаметофита и зародыша
следующего спорофитного поколения^ В самом об­
щем виде это изображено на рис. 3.34. Родительский
спорофит дает семени все, что нужно для жизни, и
только после того, как семя полностью созреет, т. е.
накопит запас питательных веществ для зародыша
спорофита, оно отделяется от родительского спо­
рофита.
Эволюция неплавающих мужских
гамет и оплодотворения,
независимого от воды
Для полового размножения растений, которые мы
уже рассмотрели, необходимо, чтобы сперматозоид
мог подплыть к яйцеклетке, т.е. нужна вода. Поэ­
тому перед семенными растениями встают опре­
деленные проблемы. Для того чтобы произошло
оплодотворение, мужские гаметы должны достичь
женских гамет, а, как мы уже говорили, мужские и
женские гаметы развиваются отдельно, и к тому же
женские гаметы еще и остаются внутри семязачат­
ков спорофита. Мужские гаметы образуются муж­
скими гаметофитами "внутри микроспор, или пыль­
цевых зерен. Они не превращаются в плавающие
сперматозоиды, а остаются неподвижными и пе­
реносятся вместе с пыльцевыми зернами из пыль­
цевых мешков (микроспорангиев) к семязачаткам.
Такой перенос пыльцы называется опылением. На
последнем этапе опыления образуется пыльцевая
трубка, которая растет в сторону семязачатка; по
этой трубке неподвижные мужские гаметы дости­
гают яйцеклетки, и происходит оплодотворение.
Вода не нужна спермиям ни на одной из перечислен­
ных стадий. Только у некоторых примитивных се­
менных растений, таких, как саговниковые, спермин
выходят из пыльцевых трубок, что указывает на
определенную связь с несеменными растениями. На
рис. 3.34 сравниваются жизненные циклы семенных
и некоторых несеменных растений. Особо выделены
происхождение семян и взаимосвязь между споро­
фитным и гаметофитным поколениями.
Опыление, возможно, и не дает никакой выгоды.
так как этот процесс носит чисто случайный ха­
рактер и достигается с трудом, а образование боль­
шого количества пыльцы биологически невыгодно.
Считают, что первоначально опыление происходило
только с помощью ветра. Однако уже на заре
эволюции цветковых растений появились первые
летающие насекомые (около 300 млн. лет назад, в
каменноугольном периоде). Сразу же возникла воз­
можность более эффективного опыления насекомы­
ми. Одна из групп семенных растений - цветковые
растения - наиболее успешно использует эту воз­
можность.
3.12. Шансы для выживания и возникновения
пыльцевых зерен (микроспор), переносимых вет­
ром, намного меньше, чем для спор Dryopteris.
Почему?
3.13. Объясните, почему мегаспоры крупные, а
микроспоры мелкие.
3.5.1.
О сновные признаки и
систематика S p erm a to p h y ta
Основные признаки и систематика Spermatophyta
представлены в табл. 3.8.
В этой таблице рассматриваются две группы се­
менных растений - голосеменные и покрытосеменные.
Последнюю группу обычно называют цветковыми
растениями. У голосеменных семязачаток, а потом
и семена располагаются на поверхности особых
листьев, которые называют мегаспорофиллами или
семенными чешуйками. Эти чешуйки собраны в
шишки. У покрытосеменных семена закрыты, что
еще лучше предохраняет гаметофит и образующую­
ся затем зиготу. Структуры, в которые заключены
семена, называются плодолистиками. Считают, что
плодолистики эквивалентны мегаспорофиллам
(листьям), сложенным так, что они закрывают семя­
зачатки (мегаспорангии). Плодолистик может быть
один или их может быть много.
Полое основание плодолистика, или группы слив­
шихся вместе плодолистиков, называется завязью. В
завязи находятся семязачатки. После оплодотворе­
ния завязь называют плодом, а семязачатки—се­
менами. Или плоды, или семена (иногда и то и
другое) часто имеют различные приспособления для
рассеивания.
На рис. 3.35 в виде простых схем изображены для
сравнения различные спороносные структуры со­
судистых растений. Сравнение поможет вам понять
некоторые термины, которые были использованы
при изложении этого материала.
87
Таблица 3.8. Основные признаки и систематика Spermatophyta
Отдел Spermatophyta (семенные растения)
Общие признаки
Разноспоровые, т.е. имеют два типа спор: микроспоры и мегаспоры; микроспора = пыльцевое зерно, мегаспора = за­
родышевый мешок
Зародышевый мешок (мегаспора) остается целиком закрытым в семязачатке (мегаспорангии); семя-это оплодотворен­
ный семязачаток
Спорофит доминирует; гаметофитное поколение крайне редуцировано
Для полового размножения не нужна вода, потому что мужские гаметы не способны плавать (исключение составляют
некоторые наиболее примитивные представители); чтобы оплодотворить яйцеклетки, они проникают в завязь через
пыльцевую трубку
Сложные по строению проводящие ткани в корнях, стеблях и листьях
Класс Gymnospermae (главным образом хвойные; кроме того, тиссовые,
саговниковые, гинкговые и др.)
Класс Angiospermae (цветковые растения)
«Голые» семена: это означает, что семена лежат открыто, т.е.
не спрятаны в завязи
Семена спрятаны в завязи
Обычно образуют шишки, на которых появляются спорангии и
споры
Образуют цветки, в которых развиваются споран­
гии и споры
Плоды не образуются, потому что нет завязи
После оплодотворения из завязи образуется плод
В ксилеме нет сосудов-только трахеиды; во флоэме нет клетокспутниц-только альбуминовые клетки (сходные по функции с
клетками-спутницами, но отличающиеся от них по происхож­
дению)
Ксилема состоит из сосудов; флоэма содержит
клетки-спутницы
3.5.2.
Класс Gymnospermaeголосеменные, например
хвойные, саговниковые,
тиссовые, гинкговые
Подклассы: двудольные и однодольные (см.
табл. 3.9)
Pinus sylvestris распространена в Центральной и
Северной Европе, СССР и Северной Америке. Она
интродуцирована также в Великобританию, но в
природных условиях растет только в Шотландии.
Основные признаки Gymnospermae перечислены в Сосны выращивают и для декоративных целей, и
табл. 3.8.
для получения леео- и пиломатериалов. Это-краси­
Голосеменные - процветающая группа растений, вое величественное дерево высотой до 36 м с ха­
распространенных по всему земному шару; леса из рактерной отслаивающейся корой розовато- или
представителей голосеменных составляют пример­ желтовато-коричневого цвета. Сосны чаще всего
но треть всех лесов планеты. Среди голосеменных— растут на песчаных или небогатых горных почвах, и
деревья или кустарники, в основном вечнозеленые с поэтому корневая система у них обычно рассти­
листьями, похожими на иголки. Самая большая лается по поверхности и сильно ветвится. Внешний
группа - хвойные, куда входят деревья, произрас­ вид сосны показан на рис. 3.36.
тающие в высоких широтах и распространяющиеся
Каждый год из мутовки боковых почек на вер­
на север дальше всех других деревьев. Хвойные хушке ствола вырастает новая мутовка ветвей. Ха­
имеют большое хозяйственное значение, прежде все­ рактерный заостренный на конус облик Pinus и
го как источник поделочной древесины, которая других хвойных обусловлен тем, что мутовки более
используется не только для получения пило- и лесо­ молодых (и более коротких) веток на верхушке
материалов, но и для получения смолы, скипидара и книзу постепенно сменяются все более старыми (и
древесной мезги. К хвойным относятся сосны, лист­ более длинными). С возрастом нижние ветки отми­
венницы (с опадающей на зиму хвоей), пихты, ели и рают и отпадают, поэтому стволы старых деревьев
кедры. Рассмотрим типичное хвойное дерево-сосну обычно лишены ветвей (рис. 3.36).
Г лавные ветви и ствол продолжают расти из года
обыкновенную (Pinus sylvestris).
88
Ч
Спорангий —►Споры
V
|
Гаметофит
Шишка,__
или стробил
Один лист,
или
спорофилл
(вайя)
>
\
N/
\/
у^Мегаспорангий —► Мегаспоры
\о о /
(высвободившиеся)
1 \
\
Женский гаметофит
внутри мегаспоры
.Лист
Некоторые ПЕЧЕНОЧНИКИ, например Selaginella
\/
Мужской гаметофит
внутри пыльцевого зерна
Микроспоры
(выс£обоа%вшиеся)
-
Мужской гаметофит
у
внутри микроспоры
-^ /—Мегаспорофилл (один лист)
\
Микроспорофилл
Пыльцевой —*. Пыльца (ми кроспоры)
мешок
(высвободившаяся)
(ми кроспорангий)
w
^М икросп оран гии
N j 1/
v
\
Стебель
Стебель/
ПАПОРОТНИК, например Dryopteris
А -Микроспорофилл (один лист)
.Семенная чешуя (мегаспорофилл)
Обнаженный---- ►Зародышевый мешок
(сохранившийся)
семязачаток
(мегаспорангий)
(мегаспора)
I
N
Женский гаметофит
внутри зародышевого
мешка
Женская шишка
Мужская шишка
ГОЛОСЕМЕННЫЕ, например хвойные ( Pirius )
Оч
уО
— Плодолистик (мегаспорофилл)
Закрытый семязачаток
Зародышевый
/-v
(мегаспорангий)
мешок
^ г^ /Т ы ч и н к а (микроспорофилл)
Пыльцевой мешок__п.,..,™
(микроспорангий)
Женский
Лепесток
1
гаметофит"
Мужской
гаметофит
Тычинка = Микроспорофилл
Пыльцевой мешок = Микроспорангий
Пыльца = Микроспоры
Плодолистик = Мегаспорофилл
Семязачаток = Мегаспорангий
Зародышевый мешок = Мегаспора
Цветок
ЦВЕТКОВОЕ РАСТЕНИЕ (цветок изображен в виде
измененной шишки —собранных вместе
видоизмененных листьев)
,
Рис. 3.35. Схематическое сравнение спороносных структур у сосудистых растений (папоротнико­
образных и семенных).
в год за счет роста верхушечной почки. Поэтому
говорят, что для хвойных характерен неограничен­
ный рост. Чешуевидные листья расположены спи­
ралью; в пазухах таких листьев находятся почки, из
которых развиваются очень короткие веточки (дли­
ной 2-3 мм), называемые укороченными побегами.
Это-стебли с ограниченным ростом, на верхушке
которых растет по два листа. Как только побег
вырастет, чешуевидный лист у его основания отпа­
дает, и на его месте остается рубец. Листья похожи
на иголки, что уменьшает площадь поверхности
листа, а следовательно, и потери воды. Кроме того,
листья покрыты толстой восковой кутикулой, а
устьица глубоко погружены в ткань листа-еще
одно приспособление для сохранения воды. Ксеро"-
морфные приспособления вечнозеленых1 растений
обеспечивают минимальную потерю воды во время
холодных сезонов, когда вода замерзает, и ее труд­
но извлечь из почвы. Через два-три года укорочен­
ные побеги отпадают вместе с листьями, и на их
месте остается еще один рубец.
Дерево представляет собой спорофит й является
разноспоровым. Весной на дереве образуются и
мужские, и женские шишки. Диаметр мужских ши­
шек составляет около 0,5 см; они округлые и распо­
лагаются кучками у основания новых побегов под
верхушечной почкой. Они образуются в пазухах
чешуевидных листьев вместо укороченных побегов.
Женские шишки появляются в пазухах чешуевидных
листьев на конце новых сильных побегов на не89
УПРОЩЕННАЯ СХЕМА СТРОЕНИЯ
ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ
Два зеленых листа (иглы)
длиной около 5 см
Почка в пазухе
чешуевидного листа
Побеги (ветви)
с неограниченным ростом
Чешуевидный лист,
в пазухе которого
находится
удлиненный побег
Укороченный побег
(с ограниченным ростом)
покрытый небольшими
чешуевидными листьями
Рубец после отпадания
чешуевидного листа
Рубец после отпадания —
укороченного побега
Очень молодая
женская шишка
Молодые листья —
верхушечной почки
Молодой лист
Чешуевидный лист
ФОРМА ДЕРЕВА
ШИШКА ВТОРОГО ГОДА
НА СТАДИИ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ
ШИШКА ПЕРВОГО ГОДА
ДО ОПЫЛЕНИЯ
Молодые листья
верхушечной
почки
Семенная чешуя
Мужские шишки,
■становящиеся
в мае желтыми
от высыпающейся
пыльцы
Крылья семян
Два зрелых семени
Пара листьев
Укороченный
побег
Верхняя (дорсальная)
поверхность семенной чешуи
в шишке третьего года
Рубец после
отпадания
укороченного
побега
ШИШКА В КОНЦЕ ТРЕТЬЕГО ГОДА
семенные чешуи отогнулись
чтобы высыпались семена
ГРУППА МУЖСКИХ ШИШЕК
Рис. 3.36.
Внеш ний вид и характерные особенности спороф итного поколения сосны обыкновенной
(Pin us sylvestris).
котором расстоянии от мужских шишек и распо­
лагаются более беспорядочно. Полное развитие ши­
шек занимает три года, поэтому все шишки имеют
разные размеры, и на одном дереве можно об­
наружить шишки от 0,5 до 6 см величиной. Моло­
дые шишки зеленого цвета, а на второй год они
становятся коричневыми или красновато-коричневыми. И мужские, и женские шишки состоят из
плотно прижатых друг к другу спорофиллов, рас­
90
положенных спиралью вокруг центральной оси
(рйс. 3.36).
На нижней поверхности каждого спорофилла
мужской шишки находятся два микроспорангия,
или пыльцевых мешка. Внутри пыльцевых мешков
происходит мейотическое деление материнских кле­
ток пыльцы и образуются пыльцевые зерна, или
микроспоры. У пыльцевых зерен имеется по два
воздушных мешка, которые помогают им перено-
ситься ветром. В мае шишки становятся совсем
желтыми из-за пыльцы, которая целым облаком
вылетает из них. В конце лета они увядают и
отпадают.
Спорофилл женской шишки состоит из нижней
кроющей чешуйки и более крупной верхней чешуи,
несущей семязачатки. На верхней поверхности круп­
ной чешуи рядом находятся два семязачатка; в них
происходит мейотическое деление материнской
клетки мегаспоры и образуются четыре мегаспоры,
из которых только одна развивается дальше. Опы­
ление происходит еще на первом году развития
шишки, но оплодотворение задерживается до сле­
дующей весны, когда прорастут пыльцевые трубки.
Из оплодотворенных семязачатков образуются кры­
латые семена. Они продолжают зреть в течение
второго года и высыпаются лишь на третий год. К
этому времени шишка становится довольно круп­
ной, одревесневает, а чешуи отгибаются наружу,
перед тем как ветер разнесет семена.
3.5.3.
Класс Angiosperm aeпокрытосеменные, или
цветковые, растения
Основные признаки Angiospermae перечислены в
табл. 3.8.
Покрытосеменные лучше других растений при­
способлены к жизни на суше. Они появились в
меловом периоде, около 135 млн. лет назад, быстро
размножились, освоив самые разные местообита­
ния, и вскоре вытеснили голосеменные, заняв гла­
венствующее положение среди наземной раститель­
ности. Некоторые покрытосеменные вновь верну­
лись к пресноводному, а несколько видов-даже к
солоноводному образу жизни.
Одна из самых характерных особенностей по­
крытосеменных, если не считать закрытые семена, о
которых мы уже говорили, это-появление цветков
вместо шишек. Наличие цветков позволило этим
растениям привлечь для опыления насекомых, а
иногда даже птиц и летучих мышей. Яркая окраска
цветков, душистый аромат, съедобная пыльца и
нектар-все это средства для привлечения живот­
ных. В некоторых случаях насекомые вообще не
могут обходиться без цветков. Эволюция насеко­
мых и цветков в ряде случаев была очень тесно
связана, в результате чего возникли самые разные,
очень специфические и притом взаимовыгодные от­
ношения. Адаптация цветка, как правило, была
направлена на максимальное увеличение шансов
для переноса пыльцы насекомыми, и поэтому этот
процесс более надежен, чем опыление ветром. Расте­
ниям, опыляемым насекомыми, не нужны такие
большие количества пЫльцы, как при опылении
ветром. Тем не менее многие цветковые растения
приспособились к опылению ветром.
Ж и зн е н н ы й цикл
Жизненный цикл типичного цветкового растения
изображен на рис. 3.37.
Основное назначение этого рисунка - сравнить
жизненный цикл цветкового растения с жизненными
циклами более примитивных растений. Подробно
сам жизненный цикл будет описан в разд. 20.2. В
сущности, он почти не отличается от цикла, изобра­
женного на рис. 3.21. Обратите особое внимание на
те стадии, когда происходит мейоз или митоз.
Гаметы образуются в результате митоза, а споры - в
результате мейоза, как и у всех остальных растений
со сменой поколений. Строго говоря, цветок-это
орган и бесполого, и полового размножения, по­
скольку в нем образуются споры (бесполое размно­
жение), внутри которых возникают гаметы (половое
размножение). Следует отметить, что пыльцевое
зерно является спорой, а не мужской гаметой, так
как в нем самом находятся мужские гаметы. Как
уже говорилось выше, пыльцевые зерна переносят
мужские гаметы на женские репродуктивные орга­
ны, а это позволяет обойтись без плавающих спер­
матозоидов.
Процесс развития эндосперма также изображен на
рис. 3.37. Из эндосперма образуются запасы пи­
тательных веществ, а сам способ их образования
уникален и присущ только покрытосеменным.
Д вудольны е и однодольны е
Покрытосеменные растения делятся на две большие
группы, которым можно дать статус классов или
подклассов в зависимости от того, какой система­
тической схемой пользоваться. Чаще всего эти две
группы называют однодольными и двудольными. В
табл. 3.9 перечислены основные признаки, по ко­
торым они различаются. Немногие из этих призна­
ков в отдельности имеют систематическое значение,
поскольку существуют многочисленные исключе­
ния, и лишь сочетание нескольких признаков позво­
ляет точно идентифицировать такие растения. По
современным представлениям однодольные- более '
совершенная группа; полагают, что они, вероятно,
произошли от примитивных двудольных.
Покрытосеменные растения бывают травянистые
(т.е. не одревесневшие) и деревянистые. Деревянис­
тые растения-это кустарники и деревья. У таких
растений образуется большое количество вторичной
ксилемы (древесины), которая служит внутренней
опорой для ствола и, кроме того, выполняет функ­
ции проводящей ткани. Ксилема возникает в ре­
зультате активности клеток камбия. Травянистые
растения, или травы, полагаются только на тургесцентность клеток и на небольшое количество
механических тканей, таких, как колленхима, скле­
ренхима или ксилема; немудрено, что и сами они не
очень велики. У травянистых растений либо совсем
нет камбия, либо, если он и имеется, его активность
91
СПОРОФИТ (2 л ) •
цветконого растения
Цветки( 2 л )
f
Тычинки (2 а )
(микроспорофншш)
Семя
Эндосперм (3 п )
4
Ядро *
эндосперма (3 л
\
Зародыш ( 2 л )
I
t
:01ш6д<5тйЬр:ёни^;
Материнские клетки
пыльцы (2 л )
(материнские клетки
микроспор)
,
Две муж ских гаметы
Ч
( и ))
\
Материнские клетки
ааоодьпцевого мешка
( 2 л ((материнские
клетки мегаспор)
Пыльцевые зерна ( л ) Зародышевые
мешки ( п )
(микроспоры)
/
МУЖСКОЙ ГАМЕТОФИТ ( и )
Содержимое пыльцевого зерна —
три ядра при оплодотворении,
включая два муж ских ядра (гаметы)
\
\
Пыльцевые мешки (2 л ) Семячачаток (2 п I
(микроспорангии)
(мегаспоракгии)
'Зигота ( 2 л)
Слияние ядер-------- 1^-
V
Плодолистики (2 п)
(мегаспорофиллы)
ЖЕНСКИЙ ГАМЕТОФИТ ( п )
Содержимое
зародышевого меш ка —
семь ядер при оплодотворении,
включая одну женскую гамету
(яйцеклетку) и
(мегаспоры)
я —Гаплоид
2 п % Диплоид |
Зл =Триплоид
одно диплоидное ядро
------j—-------. __ •— -в*/
Рис. 3.37. Жизненный цикл покрытосеменных.
незначительна. Многие травянистые растения одно­
летние, т.е. они за один год завершают свой цикл
развития от семени до семени. У некоторых тра­
вянистых растений образуются многолетние органы
типа луковиц, клубнелуковиц или клубней, которые
перезимовывают или же переживают такие неблаго­
приятные условия, как засуха (разд. 20.1.1). В этом
случае они бывают двулетними или многолетними,
т.е. они либо образуют семена на второй год и
отмирают, либо живут год за годом. Кустарники и
деревья - многолетние растения и могут быть либо
вечнозелеными, т. е. образуют и сбрасывают листву
круглый год, и поэтому на растении всегда есть
листья, либо листопадными, т.е. полностью сбра­
сывают листья в холодное или засушливое время.
Чтобы проиллюстрировать, насколько разнообраз­
ны покрытосеменные, на рис. 3.38-3.42 показано
строение некоторых представителей этого класса.
92
Рис. 3.38.
Строение листа однодольных (А) и
двудольных (Б) растений.
Таблица 3.9. Основные различия между двудольными и однодольными
Подкласс двудольных
Подкласс однодольных
Сетчатое жилкование (сетевидный рисунок
жилок)
Параллельное жилкование (жилки парал-.
лельны)
Листовая пластинка и черешок
Ланцетовидные (продолговатые)
Лист дорсо-вентральный (дорсальная и вент­
ральная поверхности различаются)
Дорсальная и вентральная поверхности одина­
ковы
,
Кольца Из проводящих пучков
Проводящие пучки разбросаны
В проводящих пучках обычно имеется кам­
бий, обеспечивающий вторичный рост
Камбия в проводящих пучках обычно нет, по­
этому отсутствует вторичный рост (имеются
исключения, например пальмы)
Морфология корня
Первичный корень сохраняется в виде
центрального стержневого корня, от ко­
торого отходят боковые корни (вторичные
корни)
Придаточные корни, отходящие от основания
стебля, не отличаются от первичного корня;
корневая система мочковатая
Анатомия корня
Несколько групп ксилемы (2-8) (см. разд.
14.5)
Множество групп ксилемы (обычно до 30)
Часто в проводящих пучках имеется камбий,
обеспечивающий вторичный рост
Камбия в проводящих пучках обычно нет, по­
этому отсутствует вторичный рост
Морфология семени
Зародыш имеет две семядоли, (первые листья,
развивающиеся в семени)
У зародыша одна семядоля
Цветки
Число частей в основном кратно 4 и 5
Число частей кратно 3
Части околоцветника различаются и об­
разуют чашечку и венчик
Части околоцветника одинаковые, нет явного
деления на чашечку и венчик
Чаще всего опыляются насекомыми
Чаще всего опыляются ветром
Горох, фасоль, розы, лютики, одуванчики
Злаки, ирисы, орхидеи, лилии
Морфология листа
Анатомия стебля
Примеры
3.5.4.
Краткое перечисление
адаптационных
приспособлений голосеменных
и покрытосеменных растений к
жизни на суше
Проблемы, связанные с переходом от водного об­
раза жизни к наземному, мы уже затрагивали в
разд. 3.3. Теперь, когда мы познакомились с пред­
ставителями всех основных групп наземных рас­
тений, можно вновь вернуться к этому вопросу и
обсудить, почему же голосеменные и покрытосе­
менные так хорошо приспособились к жизни на
суше. Основное преимущество этих растений над
всеми остальными, конечно же, связано с их спо­
собом размножения. Здесь можно выделить три
главных аспекта:
1. Гаметофитное поколение очень редуцировано.
Гаметофит полностью зависит от спорофита и
всегда находится под его защитой. А у мхов и
печеночников, у которых преобладает гаметофит,
и у папоротников, у которых есть свободно-
живущий заросток, гаметофит не защищен и
очень легко высыхает.
2. В отличие от всех других растений, у которых
сперматозоиды подплывают к яйцеклеткам, по­
крытосеменным для оплодотворения не нужна
вода. Мужские гаметы семенных растений не­
подвижны и переносятся ветром или насекомыми
вместе с пыльцевыми зернами. На конечном эта­
пе опыления мужские гаметы проникают к яйце­
клетке через пыльцевую трубку, а сами яйце­
клетки при этом заключены внутри семязачатков.
3. Из всех современных растений только у семенных
ейть особые структуры-семена. Возникновение
семени стало возможным благодаря тому, что
семязачатки вместе со всем своим содержимым
остаются на родительском спорофите.
Другие характерные особенности покрытосемен­
ных, помогающие им жить на суше, перечислены
ниже. Подробнее мы обсудим их в соответствую­
щих разделах этой книги.
а) У всех сосудистых растений ткани ксилемы. и
93
Рис. 3.39. Строение цветка и вегетативных органов однодольного травянистого растения - овсяницы
луговой (Festuca pratensis). Это многолетнее растение высотой 30-120 см образует большие
дерновины, встречается по всей Великобритании на заливных лугах, пастбищных угодьях, старых
пастбищах и по обочинам дорог. Вторые листья на рисунке обозначены серым цветом. Листья, как
правило, расположены двумя рядами попеременно то на одной, то на противоположной стороне
стебля. А. Строение вегетативных органов. В узле имеется меристема, из которой вырастают лист и
междоузлия; не полый в отличие от междоузлий. Для листовой пластинки характерно параллельное
жилкование. Уш ки представляют собой небольшие заостренные выступы (имеются не у всех злаков).
Стебель неразветвленный; быстро удлиняется перед самым цветением, и тогда его называют
соломиной. Влагалище второго листа цилиндрическое и частично закрывает междоузлие между
вторым и третьим узлами. Придаточные корни отрастают от основания стеблей; образуют
мочковатую корневую систему без стержневого корня. М ол од ой побег с еще не удлиненными
междоузлиями; узлы расположены близко друг к другу и спрятаны во влагалища у основания побега.
Стебель образуют узлы и междоузлия, а лист-листовая пластинка и влагалище. Б. Строение соцветия.
В. Детали строения одиночного открытого цветка, или цветочка; не изображены две небольшие
лепестковидные структуры (пленочки, или лодикулы), которые покрывают завязь.
94
Опушенные
Рис. 3.40.
Строение цветка и вегетативных органов двудольного травянистого растения - лютика
ползучего (Ranunculus repens). Э то обычное многолетнее растение встречается на мокрых лугах, в
сырых лесах, садах и на брошенных пашнях по всей Великобритании. Цветки и м ею т пять раздельных
блестящих лепестков золотисто-ж елтого цвета; тычинок и плодолистиков много; цветет с мая по
август.
Сетчатое жилкование
(по всей пластинке)
Нижняя (адаксиальная)
поверхность листа —
темнозеленая и блестящая,
верхняя (абаксиальная) —
бледнозеленая
и тусклая
Апикальная, или
верху шечная, почка
Молодой лист-----_
Г Пластинка
Лист 1
Пазушная,
или боковая, почка
Узел
Междоузлие
Пазушная почка
Листовой рубец
5 см
Рыльце
Чашелистик
Столбик
Плод (коробочка)
Рыльце
Столбик
Цветоножка
Венчик (увядший)
Остатки
столбика
Семяносец
Коробочка,
раскрывшаяся
на пять створок
Тычин ка (увядшая)
Плодоложе
МОЛОДОЙ ПЛОД И УВЯДШИЕ ЦВЕТЫ
В СЕНТЯБРЕ
Одна из десяти тычинок
Выступающее рыльце
Один из пяти сросшихся
лепестков
Трубка, образованная
сросшимися лепестками
Один из пяти
чашелистиков
Цветоножка
Цветоножки
Цветонос
от прошлогоднего
соцветия
Прирост
текущего года
ЦВЕТОК
СТРОЕНИЕ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ И ПЛОДА
ПОСЛЕ ВЫБРОСА СЕМЯН
ФОРМА КУСТА
Рис. 3.41.
Строение цветка и вегетативных органов дикого рододендрона (Rhododendron pontic u m ) - вечнозеленого двудольного кустарника, достигающего в высоту 3 м. Цветки рододендрона,
появляющиеся в м ае-ию н е, собраны в соцветия на конце побега; каждый цветок имеет довольно
крупные размеры и по ф орм е колоколообразный. Листья вдоль стебля располагаются поочередно, а
вокруг верхушечной почки собраны в мутовку. Рододендроны обычно высаживают в парках и садах.
Исходно интродуцированное, это растение успешно акклиматизировалось и хорош о растет на кислых
почвах (песчаных или торфяных) на тех же местах, что и вереск, или в лесу.
склеренхимы лш инфицированы и дают внутрен­
нюю опору. У многих семенных растений на­
блюдаются вторичный рост и отложение боль­
шого количества древесины (вторичной ксиле­
мы). К таким растениям относятся кустарники и
деревья.
б) Настоящие корни, которые тоже характерны для
сосудистых растений, позволяют эффективно из­
влекать влагу из почвы.
в) От высыхания эти растения защищены эпидер­
мисом и нерастворимой в воде кутикулой или же
пробкой, образующейся при вторичном утолще­
нии.
г) Эпидермис наземных органов, и в особенности
эпидермис листьев, пронизан устьицами, что спо­
Верхушечная почка,
в которой находятся листья,
а иногда и соцветие
Однолетний прирост
(образуются три пары листъ
ев, каждая следующая пара
под прямым углом
к предыдущей)
собствует лучшему газообмену между растением
и атмосферой.
д) У растений есть и другие приспособления к жиз­
ни в жарких безводных местах (ксероморфные
адаптации); об этих приспособлениях речь пой­
дет в разд. 18.2.3 и 19.3.2.
3.6.
Сравнительная сводка
признаков наземных
растений
На рис. 3.43 перечислены некоторые ключевые при­
знаки наземных растений, рассмотренных в этой
главе. Особое внимание обращено на особенности
жизненного цикла у разных растений.
Почечные чешуи
(коричневого цвета,
выделяют липкую
нерастворимую
в воде смолу
и защищают почку)
Цветки (белые;
20—30 штук образуют
соцветие высотой
до 30 см)
Черешок
Листовые рубцы
(на месте, где были листья)
Рубец от сосудистого пучка
(закупоренные окончания
сосудов и ситовидных
трубок)
Чечевичка
(для газообмена)
Одревесневший стебель
Боковая почка
Покоящаяся боковая
(пазушная) почка
Листовые рубцы
Рубец, оставшийся от цветоноса
прошлогоднего соцветия
Листовые рубцы
Рис. 3.42.
Кольцевой рубец
(рубец от чешуек
прошлогодней
верхушечной
почки)
Покоящаяся
боковая почка
Листовой рубец
Кольцевой
рубец
от прошло­
годней
верхушеч­
ной почки
ЗИМУЮЩИЙ ПОБЕГ
Чешуи----- —\У
верхушечной
почки
ФОРМА ДЕРЕВА
Листочки (обычно 7,
иногда б) образуют
один сложный лист
Боковая
(пазушная) почка
ВЕСЕННИЙ ПОБЕГ
(конец апреля —
начало мёя)
Строение цветка и вегетативных органов конского каштана (Aesculus hippocastanum) широколиственного двудольного дерева, теряющего листву на зиму. Высота дерева достигает
30 м и более.
96
SPERMATOPHYTA (семенные
растения)
BRYOPHYTA (печеночники
и мхи)
PTERIDOPHYTA (папоротники, плауны, хвощи и прочие)
Pellia (печеночник)
Funaria (мох)
Dryopteris (папоротник)
Наличие или от­
сутствие прово­
дящих тканей
(ксилемы и
флоэмы)
Проводящих тканей нет
Имеются проводящие ткани
Имеются проводящие ткани
Относительное
значение споро­
фитного и гаметофитного поко­
ления в жизнен­
ном цикле
.— Гаметофит (п )
Доминирует
i Ау
гаметофит
^— Спорофит ( 2я)
Доминирует спорофит
Доминирует спорофит
Зрелый
гаметофит
Angiospermae (цветковые
Selaginella (плаунок)
растения)
Имеются проводящие ткани
Доминирует спорофит
Женских только восемь
ядер; остается в мегаспоре
(зародышевом мешке);
зависит от запасных веществ
спорофита; мегаспора отде­
ляется от спорофита
Мужских только три ядра;
Мужской заросток остает­
ся в микроспоре; зависит от остается в микроспоре
питательных веществ споро­ (пыльцевом зерне)* зависит
фита; микроспора отделяет­ от запасных веществ споро­
фита; микроспора отделяет­
ся от спорофита
ся от спорофита
Женский заросток остает­
ся в мегаспоре; частично
зависит от питательных ве­
ществ спорофита; мегаспора
отделяется от спорофита
Таллом лопастной
Свободноживущий
или с простыми ’’листьями’*, и фотосинтезирующий
заросток
свободноживущий
и фотосинтезирующий
Свободноплавающий
сперматозоид, поэтому
необходима вода
Неподвижные ядра внутри
пыльцы; после опыления
происходит рост пыльцевых
трубок в сторону женской
гаметы; пыльцевые трубки
обеспечивают оплодотворе­
ние, поэтому вода не нужна
Зрелый
спорофит
Полностью ( Pellia) или на
половину ( Funaria) зависимы Растение с настоящими
листьями (вайями),
от гаметофита; нет стебля,
стеблем и корнями
листьев и корней; имеется
только коробочка,спорофор
и ножка
Плауны с настоящими
листьями, стеблем и
корнями
Цветковое растение
с настоящими листьями,
стеблем и корнями
Равноспоровые
или
разноспоровые
Равноспоровые
Равноспоровые
Разноспоровые
Разноспоровые
Местообитание
Сырые, тенистые места
Чаще всего сырые
и тенистые
Сырые
Мужские
гаметы
Свободноплавающий
сперматозоид, поэтому
необходима вода
д
Гаметофит
Свободноплавающий
сперматозоид;поэтому
необходима вода
Самые разнообразные,
. в том числе и очень за­
сушливые (в зависимости
от вида)
i t --------- ч
Спорофит
Спорофит
"
t
Спорофит ---------- *ч
>
г
*
Зигота Микро- МегаI Пыльцевые Семязачаток
4 споркнгии спорангииЗигота мешкИ
Антеридии Архегонии
Спорангии
/
Спермато-1
Спермато'1
1
f
Зигота
Яйцеклетки зоиды
"
J
Споры
а
а
Микро- МегаПыльца Зародышевый
t
t
споры споры
Сперматозоиды Яйцеклетки
ЯйцеМужское
Архегонии Антеридии
Жизненный цикл
клетка ядро
Яйцеклетки Сперматозоиды
Коробочка
Зигота
Споры.
\
Ч Мужской
Архегонии Антеридии
Мужской
гаметофит
гаметофит
1 1
Спорофит *
Споры образуются
в коробочке
Гаметофит
Споры образуются
на неизмененных
листьях
— Женский ^ ^
гаметофит
Споры образуются
в шишках (стробилах)
Женский м
гаметофит
Споры (пыльца и зародышевый
мешок) образуются в цветках;
антеридиев и архегониев нет
Рис. 3.43. Сравнение мохообразных , папоротникообразных и семенных растений ,
4 -4 9
Глава 4
Разнообразие жизни на Земле:
животные
В настоящее время исследователи склонны считать,
что в какой-то момент времени эволюция первых
клеток пошла по двум самостоятельным направле­
ниям (гл. 2). Появились две группы организмов прокариоты, у которых ядерный материал не был
ограничен оболочкой, и эукариоты, у которых име­
лось настоящее ядро, окруженное ядерной оболоч­
кой.
В начале гл. 3 говорилось о том, что водоросли,
грибы, миксомицеты и простейшие, по-видимому,
произошли от примитивной группы предковых
эукариот, среди которых были и жгутиковые фор­
мы. Нынеживущих жгутиковых принято делить на
три группы. К первой группе относят организмы,
которые имеют хлорофилл и, следовательно, спо­
собны к фотосинтезу как зеленые растения (автотрофный тип питания); они не могут питаться гетеротрофно, но передвигаются и реагируют на раз­
дражение подобно животным. Представители вто­
рой группы утратили хлорофилл, вероятно, в ре­
зультате мутации и питаются только гетеротрофно.
И наконец, третья группа способна как к фото­
синтезу, так и к гетеротрофному питанию.
Существование организмов, которые сочетают в
себе одновременно признаки животных и растений,
позволяет предположить, что на ранних этапах эво­
люции выраженных различий между животными и
растительными клетками не было. И ближе всего к
общему предку животных и растений находятся,
видимо, жгутиковые.
К типу Protozoa (простейшие) относят однокле­
точные организмы, в наибольшей степени «похо­
жие» на животных, однако к ним иногда причисля­
ют и жгутиковых, обладающих, подобно эвглене,
признаками как животных, так и растений. Их
сходство с простейшими, для которых характерны
признаки животных, подтверждает близкое родство
этих двух групп (рис. 4.1).
4.1.
Тип Protozoa
(простейшие)
Тип Protozoa (от protos- первый, zoon- животное) процветающая и разнообразная группа организмов.
В настоящее время известно более 50 ООО видов
простейших, которых в природе можно обнаружить
98
повсюду, где есть вода. Каждое простейшее пред­
ставляет собой самостоятельный комочек прото­
плазмы и способно выполнять все необходимые для
жизни функции (табл. 4.1).
Простейшие различаются по сложности органи­
зации протоплазмы. У наиболее примитивных форм
(таких, как Amoeba proteus) протоплазма дифферен­
цирована относительно слабо и органеллы, выпол­
няющие специфические функции, немногочисленны.
Филогенетически более развитые простейшие (на­
пример, Paramecium caudatum) имеют более сложное
строение. В протоплазме увеличивается число ор­
ганелл, позволяющих эффективнее выполнять опре­
деленные функции.
До сих пор нет единого мнения о том, следует ли
считать простейших одноклеточными или неклеточиымн организмами. В этой книге мы будем поль­
зоваться термином «одноклеточные». Называя их
неклеточными, мы как бы приравниваем тело про­
стейшего, обладающего всеми признаками живого
организма, к телу многоклеточного животного.
Если же называть простейших одноклеточными, то
сопоставлять следует весь организм простейшего с
одной-единственной клеткой многоклеточного жи­
вотного.
Когда мы сравниваем многоклеточное животное с
простейшим, совершенно очевидно, что простейшее
в структурном отношении гораздо примитивнее.
Первые клетки
(Появляются ядро,
окруженное ядерной
мембраной, хромосомы,
эндо плазматический
ретикулум; деление
путем митоза и мейоэа;
разные типы питания)
Бактерии
Сине-зеленые
водоросли
(Ядро у всех форм
отсутствует) .
Жгутиковые формы
(Имеются также псевдоподии, митохондрии,
аппарат Гольджи, фотосинтеттескне пигменты)
Водоросли
Грибы Миксомицеты Простейшие
Рис. 4.1 .Г ипотетичоская эволюция первых клеток.
Таблица 4.1. Классификация подцарства Protozoa
Подцарство Protozoa
Тип Protozoa
Характерные признаки
Одноклеточные
Ткани отсутствуют
Имеются органеллы-специализированные участки протоплазмы
Представлены все типы гетеротрофного питания
Размножаются делением; при гаметогонии все тело простейшего распадается на гаметы
Примечание. Колониальные Protozoa имеют более сложные органеллы, и их строение предвосхищает Metazoa
а) каждая клетка сохраняет способность к размножению
б) все клетки структурно и функционально одинаковы и не организованы в зародышевые листки
Класс
Flagellata
(Mastigophora)
Класс
Rhizopoda
(Sarcodina)
Класс
Ciliata
( Ciliophora)
Класс
Sporozoa
У некоторых представи­
телей имеются хроматофоры, у других они
отсутствуют
Хроматофоров нет
Хроматофоров нет
Хроматофоров нет
Клетка полужесткая,
клеточная оболочка
покрыта пелликулой
Некоторые представи­
тели секретируют
оболочки, раковины
или скелетные обра­
зования, у других
специальных по­
кровов нет
Пелликула
Пелликула
Постоянная форма тела
Непостоянная форма
тела
Взрослые формы пере­
двигаются с по­
мощью псевдоподий
Постоянная форма
тела
Взрослые формы пере­
двигаются с по­
мощью расположен­
ных рядами ресничек
Постоянная форма
тела
У большинства представите­
лей наружных локомотор­
ных органов нет; всякого
рода подвижность ограниче­
на
Одно ядро
Одно ядро
Макронуклеус и
микронуклеус
Одно ядро
Бесполое размножение
путем продольного де­
ления надвое
Бесполое размножение
путем продольного
деления надвое
Бесполое размножение
путем поперечного
деления надвое
Бесполое размножение
путем спорогонии и шизо­
гонии
Половое размножение
путем конъюгации
Фаза полового размножения
входит в жизненный цикл
Взрослые формы пере­
двигаются с помощью
одного или нескольких
жгутиков
.
Множественное деление в
цисте
Могут образовывать
споры
Редко образуют споры
После сингамии образуется
большое количество спор,
устойчивых к неблагоприят­
ным воздействиям
Примеры: Euglena
Регапета
Trypanosoma
Примеры: Amoeba
Arcella
Polystomella
Примеры: Paramecium
Vorticella
Stentor
Примеры: Monocystis
Plasmodium
Однако если сравнивать отдельную клетку высо­
коорганизованного животного с клеткой простей­
шего, то картина получится обратная. Единственная
клетка простейших самостоятельно выполняет все
жизненно важные функции, поэтому неудивительно,
что протоплазма ее организована очень сложно.
Клетка высших животных выполняет, как правило,
какую-нибудь одну определенную функцию. Струк­
тура ее при этом значительно упрощается, но спе­
цифическая функция выполняется клеткой гораздо
эффективнее.
4.1.1.
К ласс F lag ellata (M a stig o p h o ra )
Перанема (рис. 4.2)-один из представителей класса
Flagellata. Об ее сходстве с некоторыми видами рода
99
Палочковый
аппарат
Зона гиалиновой
цитоплазмы
(цитофаринкс)
Капля жира
Пишаваритальиая
вакуоль
При крепленный
к мембране жгутик
Парамилоновая
гранула.
Рис. 4.2. Peranema trichophorum. Показаны ос­
новные структуры, различимые в световой микро­
скоп.
Euglena уже говорилось в разд. 3.2.6. Там же мы
обсудили проблемы, связанные с систематическим
положением рода эвглена, который, как было от­
мечено, относят иногда к классу жгутиковых про­
стейших.
Перанема- хищник и питается одноклеточными
организмами, такими, как эвглена. Около цитостома у перанемы расположен палочковый аппарат, с
помощью которого она прикрепляется к жертве.
При соприкосновении с жертвой палочки вонзаются
в нее. Передний конец перанемы расширяется и
обволакивает добычу, а палочки помогают про­
толкнуть жертву в цитостом, а также способствуют
ее механическому разрушению, в результате чего ее
внутреннее содержимое становится доступным для
ферментов. Заглатывание длится около 8 мин и
затем процесс пищеварения продолжается в пище­
варительных вакуолях.
4.1.2.
Класс Rhizopoda (Sarcodina)
Амеба (рис. 4.3)-хорошо изученный представитель
класса Rhizopoda. Ее протоплазма (как внутренний,
так и наружный слой) дифференцирована гораздо
слабее, чем у инфузорий или жгутиковых. В какойто мере это может быть связано с особым способом
передвижения амебы, который требует значитель­
ной мобильности протоплазмы. Однако, какой бы
примитивной не казалась нам амеба, нельзя за­
бывать о том, что этот крошечный комочек прото­
плазмы успешно выполняет все функции, необхо­
димые для поддержания жизни.
Амебу —свободноживущее микроскопическое жи­
вотное - можно обнаружить в небольших мелких
прудах или проточных канавах с илистым дном.
Это - всеядное животное. Ее пшцу составляют во­
доросли, жгутиковые, инфузории. Тело амебы до­
стигает в диаметре 0,1 мм и состоит из прото­
плазмы, ограниченной тончайшей плазмалеммой.
Протоплазма подразделяется на ядро и окружаю­
щую его цитоплазму. Ядро в клетке не занимает
определенного положения. Оно регулирует и ко­
ординирует процессы метаболизма и деления клет­
ки.
Цитоплазма амебы дифференцирована на два
слоя: наружный прозрачный, называемый плазмагелем или эктоплазмой, и внутренний зернистый,
называемый плазмазолем или эндоплазмой. В эндо­
плазме содержатся капельки жира, пищеваритель­
ные вакуоли с пищевыми комочками на разных
стадиях переваривания или с непереваренными ос­
татками пищи и экскреторные гранулы. Сократи­
тельные вакуоли могут появляться в разных участ­
ках клетки, и число их варьирует. В них поступает
вода из цитоплазмы, и они периодически опорожня­
ются в окружающую среду. Таким образом, эти
вакуоли выполняют осморегуляторную функцию.
Форма тела амебы постоянно меняется из-за об­
разующихся в разных его участках лопастеобразных
выпячиваний цитоплазмы, называемых псевдопо­
диями. Эти временные структуры служат для пе­
редвижения и захвата пищи. У амебы нет специа­
лизированных сенсорных органелл, но она реаги­
рует на многие раздражители. Например, она может
распознавать разные виды пищи, «убегает» от яр­
кого света, высоких концентраций ряда веществ в
среде и постоянного механического раздражения.
Если действует слишком сильный раздражитель, то
амеба втягивает все псевдоподии и какое-то время
остается без движения.
Бесполое размножение амебы осуществляется пу­
тем деления клетки надвое. Это митотическое деле­
ние запускается тогда, когда достигают определен­
ных пороговых величин соотношения площади по-
Рис. 4.3. Amoeba proteus.
Структуры, различимые в
световой микроскоп.
100
верхности и объема клегки и(или) объемов ядра и
цитоплазмы. Ядро, содержащее 500-600 мелких
хромосом, делится первым. Затем происходит пе­
ретяжка и удлинение цитоплазмы, что заставляет
дочерние хромосомы разойтись к противополож­
ным полюсам клетки. И наконец, приблизительно
одинаковые дочерние амебы отделяются друг от
друга. При оптимальных условиях весь процесс
занимает не более получаса. Новые амебы само­
стоятельно питаются и растут, достигая максималь­
ных размеров.
Для Amoeba proteus это единственный известный
способ размножения. Более ранние сообщения о
споруляции и инцистировании у этого вида в на­
стоящее время не подтвердились. Однако у других
видов наблюдаются оба эти процесса.
4.1.3.
|П|ередщяяксо (кратитёльная
[вакуольрЯЬ
jc |к£налдамм|г
К ласс C iliata (C iliophora)
Инфузория-туфелька (Paramecium caudatum) (рис.
4.4)-один из наиболее распространенных видов
Ciliata. Ее протоплазма богата сложными органел­
лами, выполняющими специфические функции.
Здесь мы можем говорить о высоком уровне протоплазматической дифференцировки. Однако инфузо­
рий характеризует не только сложная организация,
но и очень сложный процесс размножения.
Туфелька-обитатель стоячих водоемов с боль­
шим количеством разлагающегося органического
материала. Она имеет постоянную удлиненную фор­
му с тупым передним и заостренным задним конца­
ми. Вся клетка покрыта тонкой и гибкой пелли­
кулой. Пелликула представляет собой ячеистую
структуру, построенную из правильных шестигран­
ников. Из центра каждой ячейки выходит пара
ПЕРЕДНИЙ КОНЕЦ
Передняя
сократительная
вакуоль
Макронуклеус
Эктоплазма
(плазмагель)
Эндоплазма
(плазмазоль)
Пищеварительная'
вакуоль
Пелликула
Задняя
сократительная
вакуоль
ЗАДНИЙ КОНЕЦ
Предротовая
полость
/(периртом)
Микронуклеус
Глотка
Рот (цитостом)
Порошица
Трихоциста
Осязательные
реснички
Рис. 4.4. A. Paramecium caudatum. Структуры, раз­
личимые в световой микроскоп. Б. Микрофо­
тография Paramecium caudatum. Видны особен­
ности строения, х 832.
Пищеварительная
[вакуоль Дг
К! d
Пищеварительная
вакуоль ДЗИК- Ч
Рис. 4.5. Пелликула и кинетодесмальный аппарат Paramecium caudatum на основе данных электрон­
но-микроскопических исследований. (Grell, Ehret, Powers).
ресничек. Реснички покрывают всю поверхность ту­
фельки, располагаясь продольными диагональными
рядами (рис. 4.5). На стыках шестигранников на­
ходятся отверстия, сообщающиеся с колбообраз­
ными структурами трнхоцистами; при действии
раздражителя через эти отверстия происходит вы­
брос трихоцист в виде тонких остроконечных нитей.
Они служат для удержания добычи (рис. 4.6).
Под пелликулой располагается прозрачный слой
плотной эктоплазмы. Ее строение довольно слож­
ное. В ней находятся кинетосомы, от которых от­
ходят реснички. От каждой кинетосомы (базального
тельца) по направлению к переднему концу отходит
одна кинетодесмальная фибрилла. Она несколько
отклоняется вправо от длинной оси тела. Фибриллы
от соседних базальных телец образуют продольный
тяж исчерченных фибрилл, называемый кинетодесмой. Расположенные в один ряд базальные тельца
вместе с соответствующими кинетодесмами состав­
ляют кинетическую единицу. Плотная фибриллярная
сеть имеется также в эндоплазме вблизи цитостома.
Это так называемый моторнум. Его фибриллы свя­
заны с кинетодесмальными структурами эктоплаз­
мы. По-видимому, весь этот комплекс фибрилл
регулирует работу ресничек.
На границе эктоплазмы и зернистой эндоплазмы
расположены продольные тяжи микрофиламентов,
называемые М-фвбрилламн или мионемами. При их
сокращении меняется форма тела туфельки, и это
позволяет ей проникать в узкие щели. На вентраль­
ной поверхности тела туфельки ближе к ее перед­
нему концу находится постоянное углубление - околоротовая воронка, или оерястом. Сужаясь, она пере­
ходит в расположенную дорсальнее глотку, которая
заканчивается обнаженным участком эндоплазмыклеточным ртом, или цитостомом. Реснички глотки
слипаются, образуя пластинку (ундулирующую
102
мембрану). Реснички околоротовой воронки заго­
няют в глотку вместе с потоком воды бактерий и
другие взвешенные частицы; далее ресничный ап­
парат глотки направляет эти пищевые частицы в
цитостом. В эндоплазме вокруг капелек воды, со­
держащих пищевые частички, формируются пище­
варительные вакуоли. Эти вакуоли от цитостома
перемещаются в эндоплазме по определенной траек­
тории, включаясь в процесс циклоза (закономерное
движение органелл в цитоплазме). Непереваренные
остатки выводятся через порошицу наружу благо­
даря активному процессу, называемому экзоцитозом.
Две сократительные вакуоли занимают в эндо­
плазме постоянное место. Они находятся на дор­
сальной стороне переднего и заднего концов тела
инфузории. Вокруг каждой сократительной вакуоли
располагается несколько радиальных каналов, в ко­
торые поступает вода из цитоплазмы. Периодически
радиальные каналы опорожняются в центральную
вакуоль. Задняя сократительная вакуоль опорожня­
ется чаще, чем передняя; поскольку в области глот­
ки из-за более интенсивного эндоосмоса в клетку
поступает больше воды.
Несколько дорсальнее глотки в центре клетки
находятся два ядра. Большое бобовидное ядромакрону клеус - полиплоидное. Оно контролирует
процессы метаболизма и дифференцировки клетки.
Микроиуклеус - диплоидное ядро. Оно регулирует
процесс размножения и дает начало новым макро­
нуклеусам. Кроме того, макронуклеус всегда ак­
тивен, когда в клетке на протяжении жизненного
цикла происходят какие-либо ядерные реорганиза­
ции.
Туфелька плавает благодаря согласованной рабо­
те ресничек. Реснички одна за другой совершают
ритмичные гребки (метахромный ритм), и по телу
Рис. 4.6. Электронная микрофотография покоящейся трихоцисты (А) и выстреленной трихоцисты.
P. caudatum (Б.) х 50000.
103
Рис. 4.7.
Реакция избегания у Paramecium.
инфузории как бы пробегает волна гребных движе­
ний от переднего конца к заднему. Каждая волна
распространяется в диагональном направлении, по­
этому туфелька перемещается по спиральной траек­
тории, вращаясь вокруг своей продольной оси.
Реснички (в первую очередь жесткие нелокомо­
торные, находящиеся на заднем конце тела туфель­
ки), по-видимому, способны воспринимать внешние
раздражения. Инфузория реагирует на прикоснове­
ние, высокие концентрации в среде различных хими­
ческих веществ, содержание кислорода и углекис­
лого газа, изменение интенсивности освещения. Ес­
ли перед инфузорией неожиданно возникает пре­
пятствие или она попадает в зону неблагоприятных
воздействий, работа ресничек моментально прекра­
щается и возобновляется уже в противоположном
направлении. Теперь инфузория движется уже под
углом к прежней траектории. Она продолжает дви­
жение в новом направлении до тех пор, пока ей не
удастся обойти препятствие или же условия не
станут вновь благоприятными. Это пример поведе­
ния, направленного на поиск оптимальных условий
методом проб и ошибок. И не случайно моториум,
связанный с системой десмофибрилл, расположен у
туфельки около перистома. Это позволяет ей свое­
временно уловить изменение условий по ходу ее
движения (рис. 4.7).
Для большинства парамеций характерно бесполое
размножение путем поперечного деления тела на­
двое. Оба ядра увеличиваются в объеме, становятся
более вытянутыми по форме и удаляются друг от
друга. Макронуклеус делится амитотически, и вновь
образовавшиеся макронуклеусы получают прибли­
зительно одинаковое количество хромосом. Мик­
ронуклеус же делится митотически. Внутри микро­
нуклеуса формируется митотическое веретено, и
хромосомы поровну распределяются между дочер­
ними микронуклеусами. Посередине клетки появ­
ляется перетяжка. Она постепенно углубляется, и
наконец дочерние инфузории расходятся. Каждая из
них имеет полный набор оргаиелл.
При недостатке пищи инфузории переходят к по­
104
ловому размножению (рис. 4.8,А). Этот процесс,
называемый конъюгацией, может происходить толь­
ко между совместимыми особями одного вида, т. е.
особями, принадлежащими к одному типу спарива­
ния. Мейоз и обмен ядрами обеспечивают значи­
тельное разнообразие генотипов. Схематично про­
цесс конъюгации изображен на рис. 4.8, А.
1. Две совместимые особи (коньюганты) прикреп­
ляются друг к другу перистомиальными облас­
тями.
2. Пелликула разрушается, и между конъюгантами
образуется цитоплазматический мостик. В при­
крепленном состоянии инфузории могут нахо­
диться несколько часов. Происходит дезинтегра­
ция макронуклеусов. Микронуклеусы делятся ми­
тотически, образуя по четыре дочерних микронуклеуса.
3. Три микронуклеуса разрушаются и исчезают.
Какие именно должны исчезнуть, а какой остать­
ся, определяется его положением в цито­
плазме.
4. Оставшееся ядро в каждом из конъюгантов де­
лится митотически, давая начало двум одинако­
вым ядрам-пронуклеусам. Одно из них остается
на прежнем месте (женское ядро), тогда как
другое (мужское ядро) по цитоплазматическому
мостику перемещается в клетку партнера.
5. Мужское и женское ядра сливаются, образуя
одно ядро - сннкарион. Так происходит обмен ге­
нетической информацией.
6. Коньюганты расходятся (теперь мы будем назы­
вать их экс-конъюгантами). Синкарион делится
митотически, давая начало восьми ядрам.
7. Из этих ядер четыре становятся макронуклеуса­
ми, а четыре - микронуклеусами. Затем три мик­
ронуклеуса разрушаются.
8. Каждый из экс-конъюгантов делится надвое. При
этом макронуклеусы расходятся попарно в каж­
дую клетку, а микронуклеус делится митотичес­
ки.
9. Затем следует второе деление клетки надвое,
сопровождающееся расхождением макронуклеу­
сов по одному и митотическим делением микро­
нуклеуса. Таким образом, каждый экс-конъюгант
дает начало четырем дочерним инфузориям.
Но при длительном бесполом размножении, ког­
да макронуклеус делится амитотически и хромосо­
мы произвольно распределяются между дочерними
особями, жизнедеятельность инфузорий может на­
рушаться, может наступать «депрессия». Процесс,
направленный на ликвидацию этих последствий и
сходный с половым процессом, получил название
аутогамня (рис. 4.8,5). Он приводит к образованию
нового макронуклеуса, содержащего полный набор
хромосом, и повторяется через 3-4 нед. Это своего
рода процесс самооплодотворения, происходящий в
одной клетке, и его можно проследить на рис.
4.8, Б.
1. Микронуклеус делится, образуя восемь гаплои
(1)
( 2)
О
о
О
( 3)
(5)
(6)
(4)
Б
/ц
(9).
( 8)
Щ)
2
Шесть Из
43 Ни»
у Par*'*4 ** V И
Два ^ 1 Та<сясе I
^
Тся.
M
W
feJ’ 0бРа:
мы ЧеЛи.
Тся,
Из
Маа*Ро.
3Ук>т
четь.1Ре*
b
£
*
n * e iUn,
CaUd,
а^ т .
С а и 4 а т игг)
Ьавг
С*В.
°6РаЗо-
<•
<*а
* » Ч * > н £ 0 е и и „ ...
е Ус
' ,с *м и .
т е Пе
Рь
е к>т
■>05
4 .2 .
Подцарство Parazoa
Таблица 4.2. Классификация подцарства Parazoa
Подцарство Parazoa
Тип Porifera (несущие поры) -губки
Характерные признаки
Клетки в какой-то степени дифференцированы, но не
организованы в ткани
Имеются два слоя клеток: наружный - пинакодерма и
внутренний - хоанодерма (или слой воротничковых кле­
ток, имеющих жгутики)
Взрослые формы ведут прикрепленный образ жизни
Обитают только в морях
Тело обычно несимметричное
Однополостные животные
В стенке тела имеются многочисленные поры
Обычен скелет, состоящий из известковых или кремневых
спикул или из роговых волокон
Дифференцированная нервная система отсутствует
Бесполое размножение путем почкования
В основном гермафродиты, преобладает протандрия
В эмбриогенезе имеются стадия бластулы и личиночные
стадии
Обладают большими возможностями к регенерации
Тупиковый тип, не давший начала ни одной группе
животных
Класс Calcarea (известковые спикулы) - известковые губки;
примеры: Leucosolenia, Sycon
Класс Hexactinellida (кремневые шестилучевые спикулы) стеклянные или шестилучевые губки; пример: Euplectella
(корзинка Венеры)
Класс Demospongiae (нешестилучевые кремневые спикулы
или роговые волокна либо скелетные образования отсут­
ствуют)-обыкновенные губки; пример: Halichondria
4 .3 .
Подцарство Metazoa
К подцарству Metazoa относятся сложные много­
клеточные гетеротрофные животные. Сходные клет­
ки в теле этих животных, специализируясь на вы­
полнении определенных функций, объединяются с
образованием тканей. Образоваться может мно­
жество разных типов тканей, каждый из которых
выполняет свои определенные функции. Процесс
образования разных типов тканей называется дифференцировкой; это своего рода разделение труда в
организме. Дифференцировка может заходить до­
вольно далеко, и это выгодно для организма, по­
скольку ткани, как правило, выполняют специфи­
ческие функции эффективнее отдельных клеток.
Работа клеток в тканях скоординирована, и они
составляют как бы одну функциональную единицу.
106
Рис. 4.9. Кремневый скелет стеклянной губки
корзинки Венеры (Euplectella) - глубоководного
обитателя моря (подцарство Parazoa-губки).
Для выполнения определенных функций разные тка­ филогенетически развитых простейших уже сущест­
ни объединяются в органы, а органы-соответствен­ вовала двусторонняя симметрия. И наконец, то, что
но в системы органов. Отдельные органы и системы и тело простейших, и тело турбеллярий покрыто
органов работают взаимосвязанно, подобно клет­ ресничками, может свидетельствовать в пользу
кам в тканях, и находятся под общим контролем родства этих групп.
организма. В результате такого общего контроля
Тем не менее в нашей книге мы сначала рассмат­
деятельности всех систем организм работает как риваем тип кишечнополостных, а затем уже тип
единое целое. Появление специализированных тка­ плоских червей. Это связано с более простым строе­
ней, органов и систем органов-характерный при­ нием первой группы и не отражает наши представ­
знак Metazoa. Далее по ходу этой главы мы более ления о филогении кишечнополостных. Этот вопрос
подробно рассмотрим эти процессы.
и по сей день вызывает ожесточенные споры среди
зоологов.
4.3.1.
Филогения M etazoa
С большой долей вероятности можно считать, что
Metazoa произошли от Protista. Но какая именно
группа одноклеточных животных была предковой?
А может быть, этих групп было несколько? На эти
вопросы однозначного ответа пока нет. В последние
годы наибольшее распространение получили две
гипотезы. Одна из них была предложена Геккелем в
1866 г. Согласно этой гипотезе, первым шагом к
появлению многоклеточности было нерасхождение
дочерних клеток, образовавшихся в результате мно­
гократного деления одноклеточного животного,
вероятно, простейшего. В собраниях таких клеток
появились анатомические и функциональные разли­
чия, которые обусловили специализацию. Так обра­
зовался многоклеточный организм с некоторым
разделением функций; в сущности, это был про­
образ кишечнополостных. По-видимому, таким пу­
тем возникли Parazoa. Некоторые клетки Parazoa
удивительно сходны со жгутиковыми простейши­
ми-хоанофлагеллатами. Возможно, что губки и
произошли от колониальных форм этих простейших
(колониальная гипотеза).
Вторую гипотезу предложил в 1944 г. Хаджи. По
его мнению, сначала в результате многократного
деления ядра простейшего образовался многоядер­
ный организм. Подобное состояние мы наблюдаем
у современных простейших: опалин и книдоспоридий. Образование в дальнейшем внутренних пере­
городок привело к многоклеточности (синцитиаль­
ная гипотеза). Эта гипотеза в настоящее время имеет
много сторонников, и с ее помощью можно объяс­
нить происхождение остальных групп Metazoa (за
исключением губок). Более того, наиболее прими­
тивными Metazoa Хаджи считает не кишечнопо­
лостных, а турбеллярий, относящихся к плоским
червям. Согласно его гипотезе, многоядерные про­
стейшие, у которых образовались внутренние пере­
городки, дали начало плоским червям, а от отдель­
ных представителей плоских червей, перешедших к
оседлому образу жизни, произошли кишечнополост­
ные. Это предположение Хаджи подкрепляет сле­
дующими фактами. Во-первых, кишечнополостных,
строго говоря, нельзя считать двуслойными живот­
ными, поскольку у них в мезоглее часто обнаружи­
ваются клетки (рис. 4.13). Во-вторых, у многих
4.3.2.
Тенденции развития M etazoa
Перед многоклеточными организмами, которые к
тому же стали крупнее, возник ряд анатомических и
физиологических проблем. Процветание Metazoa за­
висело от того, насколько успешно решались эти
проблемы. Вот наиболее важные из них и пути их
решения.
1. Крупным многоклеточным животным требуется
гораздо больше пищи, чем одноклеточным
простейшим.
2. Представители Metazoa полностью переходят к
гетеротрофному питанию, в большинстве слу­
чаев к голозойному (разд. 10.1.1).
3. Возникновение пищеварительного канала позво­
лило многоклеточным животным заглатывать
крупные пищевые частицы, переваривать их и
всасывать растворимые продукты переварива­
ния. Непереваренные остатки выводятся нару­
жу.
4. Развиваются разные типы питания, появляются
плотоядные, растительноядные и всеядные фор­
мы. Некоторые виды переходят к паразитизму.
5. На фоне возросших пищевых потребностей воз­
никают эффективные средства передвижения,
позволяющие вести поиск пищи.
6. Появляются мышечная и скелетная (экзо- и эн­
доскелеты) системы, обеспечивающие: а) под­
держание определенной формы тела; б) защиту
и опору для внутренних органов; в) передвиже­
ние организма.
7. Большинство представителей Metazoa характе­
ризуется двусторонней симметрией. Их тело
обычно имеет удлиненную обтекаемую форму,
которая облегчает движение. У этих животных
различают переднюю, заднюю, дорсальную,
вентральную, правую и левую части тела. У
разных представителей эти области подвергают­
ся дальнейшей специализации. (Примечание. За­
метным исключением являются кишечнополост­
ные и иглокожие, которые ведут прикрепленный
или малоподвижный образ жизни. Для кишечно­
полостных характерна радиальная симметрия, а
для иглокожих-пятилучевая. Такое строение
позволяет им улавливать изменения среды во
всех направлениях.)
107
8. Возникает центральная нервная система, коорди­
нирующая работу всего организма. Органы
чувств воспринимают раздражение, центральная
нервная система обрабатывает информацию и
эффекторы осуществляют адекватный ответ.
9. Основные органы чувств и нервные центры
перемещаются в передний конец тела живот­
ного. Такое их расположение - наиболее удоб­
ное, поскольку они получают возможность пер­
выми регистрировать изменения окружающей
среды, с которыми животному предстоит столк­
нуться. Этот процесс называется цефалнзацней и
ведет к обособлению области головы.
10. Параллельно с нервной системой развивается
эндокринная, которая также выполняет коорди­
нирующие функции в организме (разд. 16.6).
Обе эти системы поддерживают гомеостаз.
11. Увеличение размеров животного приводит к
пространственной изоляции центральных тканей
от стенок тела животного и окружающей среды.
Это ведет к появлению транспортной системы.
Функции транспорта выполняет жидкая ткань обычно кровь,- которая благодаря работе мышц
сердца или пульсирующих сосудов разносится
по всему телу животного.
12. Транспортная система обеспечивает перенос
кислорода, двуокиси углерода, растворенных
питательных веществ и конечных продуктов об­
мена по всему телу. В разных участках тела
животного эти вещества либо поглощаются
(кислород), либо выводятся из организма (дву­
окись углерода и конечные продукты обмена).
13. У многоклеточных животных наружные покро­
вы относительно непроницаемы. Следователь­
но, обмен веществ между организмом и окру­
жающей средой происходит лишь через ограни­
ченные участки его поверхности, которые к тому
же и немногочисленны. Это делает эффективную
систему транспорта еще более необходимой.
14. Развитие многоклеточного животного из одной
клетки (зиготы)-во многих случаях процесс
длительный и сложный. Он непременно вклю­
чает период эмбрионального развития, далее час­
то следуют личиночные стадии и метаморфоз,
наконец появляется взрослая особь.
смена двух поколении, совершенно непохожих друг
на друга. Одно из них-гидроидные поляны. Э то колониальные прикрепленные формы. Ветвящиеся
колонии образованы множеством мелких полипов.
В изгибах нижних веточек колонии находятся бла­
стостили. От них отпочковываются небольшие под­
вижные медузы - свободноживущее плавающее по­
коление обелии. Медузы обеспечивают расселение
Таблица 4.3. Классификация типа Coelenterata (кишечно­
полостные)
Тип Coelenterata (Cnidaria)
Характерные признаки
Двуслойные многоклеточные животные: стенка тела со­
стоит из двух слоев клеток-наружного (эктодермы) и
внутреннего (энтодермы); эти слои разделены мезо­
глеей-бесструктурным, желеобразным слоем, в кото­
ром могут находиться клетки, мигрировавшие из других
слоев
Появились ткани
Одна полость тела, соответствующая гастральной поло­
сти; первично - вогнутая, вторично-выпуклая
Единственное отверстие и для заглатывания пищи, и для
экскреции
Радиальная симметрия тела
Обычно прикрепленные формы - полипы, которые могут
быть одиночными или колониальными; имеются сво­
бодноплавающие одиночные формы-медузы
Нервная система представляет собой сеть, образованную
нервными клетками (диффузный тип)
Бесполое размножение путем почкования или стробиляции
При половом размножении образуется особая личин­
ка - планула
Выраженный полиморфизм, но у разных видов может
происходить редукция медузоидных или гидроидных
форм
Класс Hydrozoa
Класс Scyphozoa
Класс Anthozoa
Доминирует
полип
Медуза простая
Имеется полип
Только полип
Доминирует
крупная
медуза
Медузы нет
Нет мезентериаль­
ных нитей
Мезентериаль­
ные нити
имеются толь­
ко у молодых
полипов
Обычно имеются
длинные мезен­
териальные ни­
ти
Глотки нет
Глотки нет
Глотка выстлана
эктодермой
4.4.
Тип Coelenterata
(кишечнополостные)
Эктодермальные
гонады
Эктодермаль­
ные гонады
Энтодермальиые
гонады
4.4.1.
К ласс H ydrozoa (гидроидны е)
Полипы одиноч­
ные или коло­
ниальные
Полип развит
слабо, иногда
его нет
Полипы одиноч­
ные или коло­
ниальные
(кораллы)
Имеются стрека­
тельные клетки
Имеются стрека­
тельные клетки
Имеются стрека­
тельные клетки
Примеры: Hydra
Obelia
Пример: Aurelia
Примеры: Actinia
Madreрога
Большинство представителей этого класса-морские
животные, но род Hydra обитает в пресных водое­
мах. Характерные признаки этих животных приве­
дены в табл. 4.3.
Обелия (рис. 4.11) населяет прибрежные морские
мелководья, прикрепляясь к каменистому грунту,
раковинам, морским водорослям, деревянным пред­
метам. В жизненном цикле у обели и происходит
108
Щупальце
А. Актиния {Actinia)— морской анемон
Ложе окрашено в ярко-синий цвет
и содержит стрекательные клетки
Глотка
Мезентериальные
нити
Септа
Ротовой диск
Кольцевой мускул
Продольный мускул
Гонада
Б. Актиния. Продольный разрез
Эксумбреллум
Рот
Гонада
Субумбреллум
Карман
желудка
Щупальца
В. Аурелия (медуза)
Желудок
Гастральная
нить
Гонада
Рот
Субгенитальная ямка
Пневматофор
Гонозооид
Дактилозооид
Г астр о зо о и д
Адрадиальный
канал
Ропапий
(чувствительный
краевой орган)
Ротовая лопасть
Г . Аурелия. Радиальный разрез через
адрадиальный канал и ро палий
Д . Португальский кораблик— Physalia (схема)
Рис. 4.10. Разнообразие кишечнополостных.
109
Адрадиальное
Кольцевой канал
Гонада
Радиальный канал
Ротовой хоботок
Рот
Статоцист
Обелия
(колония)
Мейоз
с. ®
»
Сферипеское Сперматозоид
яйцо (л )
со жгутиком
I
I
(»)
Высвобождаются в воду;
после этого медузы гибнут
Оплодотворение
Столон
Участок колонии
гидроидов; прикреп
ленная форма (2
Диплоидная зигота
( 2л )
Митоз
Бластула
Митоз
Начинается
образование полипов; i
как только образовал­
ся один полип, ниже
на противоположной
стороне появляется поч
ка следующего полипа —
возникает зигзагообраз­
ный ствол
Гаструляция
Молодой полип (2 л)
Личинка оседает на дно, прикрепляется
одним концом, а на противоположном
развиваются рот и щупальца
Планула (личинка,
покрытая ресничками)
Рис. 4.11.
110
Ж изненный цикл обелии.
животного. Только они способны размножаться по­
ловым путем. Специальных осморегуляторных ме­
ханизмов ни у одной, ни у другой формы обелии
нет, поскольку содержимое их клеток изотонично
морской воде. Газообмен происходит путем диф­
фузии через всю поверхность тела животного.
ранта расположены группы стрекательных клеток,
содержащих стрекательные капсулы. Выделяют три
типа стрекательных клеток: пенетранты, вольвенты
и глютинанты. Все они служат для захвата добычи.
Содержимое этих клеток автоматически выбрасы­
вается при раздражении выступающего книдоциля.
Обычно срабатывает одновременно большое число
стрекательных клеток (рис. 4.12). Разные типы стре­
Колониальная ф орма
кательных нитей в соответствии со своим назначе­
Колонии у обелии состоят из множества отдельных нием вонзаются в жертву, удерживают и, как пра­
гидроидов, соединенных друг с другом тонкой по­ вило, умерщвляют ее. В результате сокращения
лой трубочкой-ценосарком. Ценосарк представляет хорошо развитых продольных мускульных отрост­
собой непрерывную полость - энтерон, проходящую ков эктодермальных клеток щупальцы, схватившие
через всю колонию. Стенка энтерона состоит из жертву, отправляют ее прямо в ротовое отверстие.
эктодермы, мезоглеи и энтодермы. Каждое ответвле­ Заглоченная жертва поступает в энтерон.
ние ценосарка заканчивается гидрантом (гидроид­
Железистые клетки (рис. 4.13), расположенные в
ным полипом), имеющим форму чаши. Ценосарк энтодерме, секретируют в энтерон протеолитичессекретирует защитный хитиновый экзоскелет -пери- кие ферменты, и там начинается внеклеточное пище­
сарк. Вокруг гидрантов перисарк расширяется, об­ варение. Расположенные также в энтодерме жгути­
разуя чашеобразную гидротеку. Все гидранты спо­ ковые клетки способствуют циркуляции жидкого
собны к питанию, и их совместная активность снаб­ содержимого и пищевых частиц в энтероне, тогда
жает колонию необходимым количеством питатель­ как находящиеся рядом амебоидные клетки с по­
ных веществ. Особенности строения гидрантов во мощью псевдоподий фагоцитируют пищевые части­
многом связаны с их функцией. Гидрант напоми­ цы, и процесс пищеварения заканчивается у них во
нает по форме мешочек, на верхушке которого внутриклеточных вакуолях.
Многие энтодермальные клетки имеют мускуль­
находится ротовое отверстие. Вокруг ротового от­
верстия гидранта располагается примерно 24 щу­ ные отростки, содержащие сократительные белко­
пальца, которые служат для захвата пищи; обычно вые волокна. Эти отростки расположены в мезоглее
это мелкие ракообразные. Каждое щупальце обра­ перпендикулярно длинной оси тела животного. При
зовано внутренним энтодермальным слоем, кото­ их сокращении тело гидранта удлиняется и стано­
рый окружает наружный эктодермальный. Посколь­ вится тоньше. Эпителиально-мускульные клетки об­
ку обелия ведет прикрепленный образ жизни, ее наруживаются и в эктодерме, но там их отростки
добычу составляют животные, приносимые с током располагаются параллельно длиной оси тела поли­
воды или случайно проплывающие рядом. Вслед­ па. Их сокращение вызывает укорочение и утолще­
ствие сильной разветвленности колоний и радиаль­ ние тела гидранта. Способность изменять таким
ной симметрии тела гидранты получают возмож­ образом форму тела позволяет гидранту в ответ на
ность вылавливать пищу сразу из большого объема раздражение прятаться внутрь защитной гидротеки.
воды и захватывать жертву независимо от того, с В эктодерме находятся также чувствительные и не­
какой стороны она подплывает. На щупальцах гид­ дифференцированные интерстициальные клетки.
Стрекательные клетки,
содержащие
стрекательные
капсулы
К рыш ечка
Рис. 4.12. А. Участок щупальца гидранта со стрекательными клетками. Б. Выстреленная пенетрантная
стрекательная клетка. В. Вольвентная стрекательная клетка. Г. Глютинантная стрекательная клетка.
Мезоглея
Ядро
Эпители альномускульная
клетка
Железистая
клетка
Чувствительн ая
клетка
Книдоциль
Псевдоподия
Энтодерма
Эктодерма
Жгутиковые клетки энтодермы обеспечивают
циркуляцию пищи по всему ценосарку колонии. В
любом участке тела клетки энтодермы могут погло­
щать пищу, необходимую им для удовлетворения
собственных нужд. После окончания процесса пище­
варения в энтодерме растворимые питательные ве­
щества диффундируют через мезоглею в эктодерму.
Непереваренные остатки пищи выводятся наружу
через ротовое отверстие.
В мезоглее по обеим сторонам расположена нерв­
ная сеть, образованная многочисленными мультнполярными нервными клетками. В области ротового
отверстия и в щупальцах эта сеть плотнее. Ее клетки
контактируют с чувствительными клетками экто­
дермы и энтодермы.
Бластостили представляют собой полые выпячи­
вания ценосарка, лишенные рта и щупалец. Они
окружены выростом перисарка, который называют
гонотекой. В гонотеке со стороны свободного конца
бластостиля имеется отверстие. Через это отверстие
отпочковывающиеся медузы выходят в открытое
море.
М едуза
Медуза - это пелагическая форма обелии, ее половое
поколение. Она имеет колоколообразную форму и
похожа на перевернутый полип. У нее различают
выпуклую наружную поверхность (эксумбреллум) и
вогнутую внутреннюю (субумбреллум). Из центра
внутренней поверхности зонта выходит ротовой хо­
боток (манубриум), на конце которого расположено
ротовое отверстие, окруженное четырьмя лопастя­
ми.
Все тело медузы снаружи покрывает эктодерма.
Ротовое отверстие ведет в глотку, переходящую в
желудок. Четыре радиальных канала отходят от
желудка по направлению к краю зонта, где они
112
Интерстициальная
клетка
Стрекательная
клетка,
содержащая
стрекательную
капсулу
Нервные клетки
Рис. 4.13. Продольный
разрез через стенку тела
гидранта обелии.
соединяются кольцевым каналом. Глотка, желудок
и каналы выстланы энтодермой, в которой находит­
ся большое число жгутиковых клеток.
Изначально от края зонтика отходят вниз около
23 щупалец, но по мере созревания медузы их число
увеличивается. В сущности, они имеют то же строе­
ние, что и щупальца гидроидных полипов, с той лишь
разницей, что у основания щупалец медузы имеются
утолщения, в которых скапливаются интерстициаль­
ные клетки. Эти клетки обычно замещают утрачен­
ные или поврежденные стрекательные клетки. Щу­
пальца помогают направлять добычу в рот, при
этом край зонта сжимается, образуя складки, на­
правленные внутрь, и щупальца склоняются к рото­
вому отверстию. В остальном процесс пищеварения
не отличается от такового у гидроидных полипов.
Под каждым радиальным каналом приблизи­
тельно на половине его длины находятся мешко­
образные выпячивания. Это-половые железы, или
гонады. Они состоят из наружного эктодермального
слоя и внутреннего энтодермального, который яв­
ляется продолжением энтодермы радиального ка­
нала. ПоловЫе клетки образуются в эктодерме у
ротового хоботка и мигрируют в гонады. В гонадах
происходит мейотическое деление. Медузы раздель­
нополы; у каждой особи образуется только один тип
клеток - либо подвижные сперматозоиды со жгутика­
ми, либо сферические яйцеклетки. Гаметы выходят
наружу в результате разрыва стенки гонады. Медуза
после этого погибает.
У основания щупалец, прилегающих к радиаль­
ным каналам, находятся эктодермальные мешочки,
заполненные жидкостью. Это-статоцисты. В каж­
дом мешочке помешается известковое тельце - статолит, образованный карбонатом кальция (рис. 4.14).
К статолиту примыкают протоплазматические от­
ростки чувствительных клеток. Вся эта система
контролирует положение тела медузы при плавании.
Медуза - активно плавающее животное. Переме-
Эктодермальная
пластинка
Эктодерма
Мезоглея
Кольцевой канал
Внутреннее
нервное кольцо
Чувствительный
•отросток
статоциста
СтатолитСтатоцист
Наружное
нервное кольцо
Энтодерма
Адрадиальное
щупальце
Интерстициальные
клетки
щается она следующим образом. Край ее зонтика,
сокращаясь, прижимается к ротовому хоботку, и
вода с силой выталкивается из-под зонтика назад.
Животное при этом получает реактивный толчок и
продвигается вперед. Происходит это благодаря
.сокращению отростков эпителиально-мускульных
клеток эктодермы, в первую очередь сильно разви­
тых поперечно исчерченных кольцевых мышечных
фибрилл, расположенных по краю зонтика на ниж­
ней его поверхности. На этой поверхности имеются
также клетки с радиально расположенными му­
скульными отростками. Зонтик медузы возвраща­
ется в исходное состояние за счет упругости тол­
стого слоя мезоглеи, заполняющей внутреннее
пространство животного.
Для координации всех процессов жизнедеятель­
ности медузе необходима более сложно устроенная
нервная система, чем у полипа. И хотя ее нервная
система также представляет собой сеть нервных
клеток, они уже концентрируются в два кольца-на­
ружное и внутреннее,-расположенные по обе сто­
роны от кольцевого канала. Внутреннее кольцо ре­
гулирует главным образом работу мышечных фиб­
рилл, расположенных на нижней поверхности зон­
тика, тогда как в наружное кольцо поступают сиг­
налы от статоцистов. Оба эти кольца связаны друг с
другом, а также с чувствительными клетками и
нервными окончаниями в щупальцах.
Медуза обычно плавает с горизонтально распла­
станными краями зонтика. Однако если зонтик ме­
дузы принимает наклонное положение, то происхо­
дит следующее. Статолит смещается, и импульсы от
чувствительных клеток поступают в наружное нерв­
ное кольцо. От наружного нервного кольца они
передаются на внутреннее нервное кольцо и от
него - мускульным фибриллам на нижней стороне
зонтика. Так осуществляется рефлекторная коррек­
ция положения, и равновесие восстанавливается.
Таким образом, у обелии организация клеток в
Рис. 4.14. Продольный
разрез через статоцист,
расположенный у основа­
ния щупальца медузы обелии.
ткани повлекла за собой специализацию отдельных
частей тела с целью наилучшего выполнения опре­
деленных функций. Этот процесс, названный дифференцировкой, приводит к разделению функций
между клетками. Однако разные участки колонии
должны взаимодействовать друг с другом. Но в
организме с дифференцированными функциями от­
дельные клетки теряют способность выполнять все
необходимые для поддержания собственной жизни
функции и в определенной степени зависят от ра­
боты окружающих тканей. Например, щупальца,
вооруженные стрекательными клетками, с соот­
ветствующими мускульными элементами и иннер­
вацией захватывают добычу и отправляют ее в
энтерон. Здесь энтодерма специализируется на пе­
реваривании поступающей пищи. Затем раствори­
мые питательные вещества поставляются в разные
участки тела, и в том числе в щупальца, снабжая их
необходимыми пластическими материалами и энер­
гией, которые снова используются для добычи пи­
щи. Такое взаимодействие всех клеток и тканей
организма, какое мы проследили на примере обе­
лии, является характерным признаком всех Metazoa.
4.4.2.
П олим орфизм
Под полиморфизмом понимают наличие в жизнен­
ном цикле одного вида особей, отличающихся друг
от друга по строению и функциям. У обелии имеют­
ся особи, добывающие пищу (гастрозооиды), и
особи, предназначенные только для бесполого
(гонозоонды) или полового (свободноживущие ме­
дузы) размножения.
4.4.3.
Чередование поколений и
метагенез
Как было упомянуто, в жизненном цикле обелии
чередуются половое и бесполое поколения, но такое
113
чередование поколений не следует путать с чередо­
ванием поколений у растений. Для жизненного цик­
ла большинства растений характерна смена гап­
лоидного гаметофита диплоидным спорофитом
(разд. 3.3.1). У обелии же оба поколения (половое и
бесполое) диплоидны, а гаплоидные у нее только
гаметы. Поскольку колониальные формы гамет не
образуют, их можно рассматривать как ювенильные
стадии. Такое развитие называют метагенезом. Это
не чередование гаплоидной и диплоидной стадий, а
более позднее появление в жизненном цикле форм,
размножающихся половым путем.
4.5.
Тип Platyhelminthes
(плоские черви)
4.5.1.
Трехслойное строение
Трехслойность обусловлена появлением в эмбрио­
генезе третьего слоя - мезодермы, которая распола­
гается между экто- и энтодермой. Возникновение
третьего слоя важно для организма в нескольких
отношениях. Увеличиваются размеры животного, и
пищеварительный тракт оказывается удаленным от
стенок тела животного. В связи с этим встает
проблема транспорта веществ между эктодермаль­
ным и энтодермальным слоями. У животных, у
которых пространство между эктодермой и энто­
дермой полностью заполнено мезодермой (ацеломичеекие животные), транспортные проблемы ре­
шаются путем сильного уплощения тела в дорсовентральном направлении и сохранения относитель­
но большой площади поверхности тела по срав­
нению с объемом. Таким образом, необходимый
уровень обмена веществ между тканями животного и
окружающей средой поддерживается просто благо­
даря диффузии. У других животных в мезодерме
развивается полость-целом (целомические живот­
ные)-^ возникает система транспорта, предназна­
ченная для переноса веществ между разными ча­
стями тела. Мезодерма участвует в формировании
разных органов, которые, объединяясь, образуют
системы органов. Это поднимает животное на новый
уровень структурной организации. Примерами таких
систем могут служить центральная нервная система,
системы органов пищеварения, выделения и раз­
множения. У трехслойных животных намного со­
вершеннее становится работа мышц, что абсолютно
необходимо, поскольку реснички уже более не в
состоянии обеспечивать передвижение крупных жи­
вотных.
Плоские черви являются наиболее просто устроен­
ной группой трехслойных животных. Это наиболее
Таблица 4.4. Классификация типа Platyhelminthes (плоские черви)
Тип Platyhelminthes
Характерные признаки
Трехслойные многоклеточные животные
Двусторонняя симметрия тела
Несегментированные
Ацеломические
Центральная нервная система расположена на переднем конце; очень простая нервная сеть; ганглии
Выделительная система образована разветвленными трубочками, которые оканчиваются «пламенными» клетками
Уплощены в дорсовен тральном направлении
Есть рот, анальное отверстие отсутствует
Гермафродиты; половая система хорошо развита
Обычно имеются личиночные стадии
Класс Turbellaria
Класс Tiematoda
Класс Cestoda
Водные, свободноживущие
Эндопаразиты
Эндопаразиты
Тело нежное, мягкое, имеет листовид­
ную форму
Тело листовидное
Тело удлиненное, расчлененное на проглот тилы. способные отделяться
Присоски, как правило, отсутствуют
Обычно помимо ротовой присоски
имеется брюшная
Присоски и крючки на сколексс
Тело покрыто ресничным эпителием, ку­
тикулы нет
Есть кишка
У взрослых особей имеются органы
чувств
Толстая кутикула, у взрослых форм
ресничек нет
Есть кишка
Органы чувств только у свободноживущих форм
Толстая кутикула, у взрослых форм
ресничек нет
Кишки нет
Органы чувств только у свободноживущих форм
Простой жизненный цикл
Сложный жизненный цикл
Сложный жизненный цикл
Пример: Planaria (планария)
Пример: Fasciola (печеночная дву­
устка)
Пример: Taenia (цепни)
114
древняя группа животных, у которой впервые появ­
ляются органы и системы органов, образованные из
мезодермы. Однако основная масса мезодермы в их
теле остается недифференцированной и представ­
ляет собой обкладочную ткань-мезенхиму, или па­
ренхиму,-которая обеспечивает внутренним орга­
нам опору и защиту.
В типе плоских червей выделяют три класса:
представители двух классов полностью перешли к
паразитическому образу жизни, тогда как третий
класс объединяет наиболее примитивных свободноживущих червей, у которых характерные признаки
сохранились в большей степени. У плоских червей
на переднем конце тела обособлена голова и четко
оформлены задний конец, дорсальная и вентральная
поверхности. Многие структуры, например глаза,
расположены симметрично на правой и левой сто­
ронах тела. Если у животного хорошо различим
передний конец тела и правая сторона является как
бы зеркальным отражением левой, то мы говорим о
двусторонней симметрии.
У плоских червей специальной транспортной сис­
темы нет, поскольку в соответствии с общим пла-1
ном строения все участки их тела оказываются
близко расположенными от источников пищи и
кислорода. Тело у всех представителей этого типа .!
плоское и тонкое, поэтому значительных величин*
достигает отношение площади его поверхности, чез*
рез которую идет газообмен, к объему. У многйх
форм имеется разветвленная кишка, и ее отростки
пронизывают все тело, что облегчает пищеварение и
всасывание питательных веществ. Продукты рас­
пада в теле собираются системой ветвящихся тру­
бочек, заканчивающихся «пламенными» клетками
(гл. 19).
4.5.2.
Класс Turbellaria (турбеллярии,
или ресничные черви)
В пресных прудах и канавах обитает планария - сво­
бодноживущий хищный плоский червь. Днем пла­
нария прячется под камнями, а ночью охотится. Она
окрашена в черный цвет и достигает в длину 15 мм.
У планарии удлиненное, сильно сплющенное тело с
несколько расширенным передним концом и заост­
ренным задним. На переднем конце дорсально рас­
положена пара глаз. Планария обладает двусторон­
ней симметрией, и особенности ее строения связаны
с активным образом жизни (рис. 4.15).
На вентральной стороне ближе к заднему концу
расположен рот-единственное отверстие, через ко­
торое кишка сообщается с окружающей средой.
Усложнение строения стенок тела обеспечивает за­
щиту и особые способы передвижения и захвата
пищи (рис. 4.16). Эпителий покрывает все тело жи­
вотного и состоит из цилиндрических клеток. На
вентральной поверхности клетки эпителия имеют
реснички. Между эпителиальными клетками нахо­
дятся железистые клетки, секретирующие слизь. В
Глаз
Дорсальная
поверхность
Карман
глотки
Боковая лопасть
с расположенными на ней
Выдвижная глотка
осязательными клетками
с ротовым отверстием
и хеморецепторами
на конце
Вентральная
поверхность,
покрытая ресничками
Рис. 4.15. Внешнее строение планарии (Planaria
lugubris).
эпителии содержатся рабдяты, которые выбрасы­
ваются в момент захвата пшци и помогают удер­
живать жертву.
Под эпителием находится несколько слоев мы­
шечных клеток: наружный-кольцевые мышцы, про*
межуточный-косые (диагональные) мышцы, внут­
ренний-продольные мышцы. Имеются также и
дорсовентральные мышечные пучки. В отличие от
кишечнополостных у планарий эти мышцы образо­
ваны не отростками эпителиально-мускульных кле­
ток, а самостоятельными мышечными волокнами.
Сложная мускулатура позволяет животному совер­
шать все виды быстрых движений в воде, что в свою
очередь обусловливает более сложные поведенче­
ские реакции.
Пищу планарий составляют мелкие ракообраз­
ные, черви и остатки более крупных организмов.
Расположенные на переднем конце тела животного
чувствительные клетки позволяют заметить жертву
на некотором расстоянии. Для захвата добычи пла­
нария располагается над жертвой и благодаря сок­
ращению мышц всего тела прижимается к ней.
Выброшенные рабдиты и слизь помогают удержи­
вать добычу. С помощью выдвижной глотки пла­
нария заглатывает добычу. Если добыча очень ве­
лика, то планария выделяет наружу ферменты и
начинается внеклеточное пищеварение. Сильными
сосательными движениями планария рвет тело жер­
твы на части, и они поступают в кишечник. Кишеч­
ник имеет три основные ветви, выстланные энтодер­
мой: одна из них направлена вперед, а две другие—к
переднему концу тела животного (рис. 4.17). От этих
ветвей отходят многочисленные слепые отростки,
которые значительно увеличивают площадь поверх­
ности кишки, участвующей в пищеварении и всасы­
вании. Ответвления кишечника практически прони­
зывают все участки тела, что облегчает доставку и
обмен веществ между клетками тела и содержимым
кишечника. Одноклеточные железы, расположенные
в стенках кишечника, выделяют дополнительные
ферменты для внеклеточного пищеварения. Нако­
нец, маленькие пищевые частички заглатываются
фагоцитирующими клетками, и процесс шпцеваре115
ния заканчивается внутриклеточио. Далее раство­
римые питательные вещества диффундируют через
мезенхиму в разные участки тела или доставляются
амебоидными клетками. Непереваренные остатки
пищи выводятся наружу через ротовое отверстие.
В мезодерме дифференцируется выделительная
система. Она образована двумя продольными вы­
делительными каналами, которые открываются на
дорсальной поверхности несколькими отверстиями.
Каждый канал многократно разветвляется, и каж­
дое такое ответвление заканчивается «пламенной»
клеткой (разд. 19.4.3). Продукты распада активно
секретируются в полости этих клеток и в конечном
счете выводятся через протоки наружу. «Пламен­
ные» клетки обеспечивают также эффективные ме­
ханизмы осморегуляции у планарии.
/Бесполое размножение осуществляется путем по­
перечного деления тела планарии пополам. Планария прикрепляется с помощью секретируемой слизи
задним концом к субстрату, а передний конец посте­
пенно отщнуровывается. Линия разрыва проходит
сзади глотки. Затем каждая половина регенерирует
надостающие части тела.
Планарии-гермафродиты и имеют сложную сис­
тему органов размножения. Их строение показано
на рис. 4.17. В многочисленных семенниках, выст­
ланных герминативным эпителием, образуются
сперматозоиды, которые по семявыносящим ка­
нальцам попадают в один из двух тянущихся вдоль
тела семяпроводов. До определенного момента зре­
лая сперма хранится в семенных мешках. Эти мешки
сообщаются с мускульным выдвижным совоку­
пительным органом, расположенным в половой
клоаке.
Яйцеклетки образуются в парных яичниках, ко­
торые располагаются по бокам тела в мезенхиме.
Каждый яичник коротким участком яйцевода связан
с семяприемником, где и происходит оплодотворе­
ние. Оба яйцевода тянутся вдоль всего тела к
заднему концу. По всей длине в них открываются
протоки желточных и скорлуповых желез. Оба яйце­
вода сливаются вместе и впадают в половую клоаку.
Туда же открывается проток совокупительной сум­
ки (сперматеки).
Оплодотворению предшествует копуляция. Две
планарии соприкасаются друг с другом вентраль­
ными поверхностями и вводят совокупительные
органы через половую клоаку в совокупительную
сумку партнера, наполняя ее спермой. После этого
планарии расходятся. У каждой из них полученная
сперма поднимается по яйцеводам в семяприемни­
ки, где происходит оплодотворение. Оплодотворен­
ные яйца по мере продвижения вниз по яйцеводам
окружаются желточными клетками и оболочкой. В
Базальная
мембрана
Клетки,
образующие
рабдиты
Кольцевые
мышцы
Пигмент
Продольные
мышцы
Свободная
паренхимная
Паренхима
(мезенхима)
Продольные
мышцы
Железистая
клетка,
Базальная
мембрана
Вентральный
эпителий
Реснички
Рис. 4.16. Поперечный разрез через тело Planaria lugubris. Показано строение дорсальной и
вентральной стенок тела.
116
Глаз
Головной
ганглий
Яичник
Желточник
Семявыносящий
канал
Кишка---------Семяпровод
Нервный ствол
Выдвижная
глотка
Рот/анапьное
отверстие
сумка
Яйцевод
Совокупительный
орган
Половое
отверстие
Рис. 4.17. Внутреннее строение Planaria lugubris.
половой клоаке из нескольких яиц и большого числа
желточных клеток формируется коков, который вы­
водится наружу. Через несколько недель из яиц
появляются маленькие планарии.
4.5.3.
К ласс T re m a to d a
(ди ген ети чески е со сал ьщ и к и )
Класс Trematoda-один из основных паразитических
классов в царстве животных. К этому классу от­
носится печеночная двуустка (Fasciola hepatica)
(рис. 4.18)-эндопаразит, обитающий в желчных
протоках овец, являющихся первичным, или окон­
чательным, хозяином. В роли окончательного хо­
зяина могут выступать крупный рогатый скот, а
иногда и человек. Между Fasciola hepatica и свобод's. ноживущей Planaria lugubris имеются весьма сущест\ венные различия. Эти различия обусловлены приспо­
соблением печеночной двуустки к эндопаразитизму.
С паразитическим образом жизни связаны сложный
жизненный цикл, включающий три личиночные ста­
дии (мирацидий, редия, церкарий), а также способ­
ность размножаться на этих стадиях. У некоторых
личиночных форм есть отличные от соматических
зародышевые клетки, которые, делясь митотически,
дают начало новым особям. Такой процесс, когда из
одной диплоидной зиготы образуется многочислен­
ное потомство, называется полиэмбрионией. Полиэмбриония обеспечивает выживание вида, несмот­
ря на высокий уровень смертности личинок двууст­
ки, неизбежный при смене хозяина. Часть жизнен­
ного цикла печеночной двуустки связана с разви­
тием в теле вторичного (промежуточного) хозяина пресноводной улитки Limnea truncatula (малого пру­
довика); определенные личиночные стадии двуустки
растут и размножаются в теле прудовика.
На всех стадиях жизненного цикла у двуустки
можно отметить морфологические, физиологиче­
ские и репродуктивные адаптации к паразитическо­
му образу жизни. Ниже мы рассмотрим некоторые
из них более подробно.
в з р о с л а я д в у у с т к а . Тело двуустки уплощенное и
тонкое. В желчном протоке двуустка располагается
таким образом, чтобы желчь по протоку могла
проходить беспрепятственно. Прижимаясь к стенке
протока, она прикрепляется к ней с помощью рото­
вой и брюшной присосок. Это позволяет двуустке
занимать определенное положение, а шипики в стен­
ке тела, направленные назад, не позволяют прохо­
дящей желчи смыть животное. Стенка тела предох­
раняет животное от переваривания ферментами хо­
зяина. В ней расположены железистые клетки, сек­
рет которых защищает паразита от действия анти­
токсинов хозяина (рис. 4.19). Через стенку тела так­
же выводятся азотсодержащие вещества (в первую
очередь аммиак) и осуществляется газообмен. Счи­
тается, что дыхание у печеночной двуустки в основ­
ном анаэробное, однако она способна использовать
и кислород в случае поступления последнего. Прав­
да, никаких закономерных соотношений между пот­
реблением кислорода и выделением двуокиси угле­
рода не выявлено. Свою пищу-вязкие вещества
(кровь, ткани, слизь)-животное поглощает с по­
мощью сосательных движений мускульной глотки.
Сложная система органов размножения обеспе­
чивает возможность оплодотворения (либо само­
оплодотворения, либо перекрестного оплодотворе­
ния).
м и р а ц и д и й . Это первая личиночная стадия в цикле
развития печеночной двуустки (рис. 4.20). Эпителий,
покрывающий тело личинки, снабжен ресничками,
которые позволяют ей плавать в воде или капельках
влаги, сорбированных на растениях. Хемотаксйс
обеспечивает передвижение мирацидия к своему
промежуточному хозяину-улитке. С помощью вер­
хушечной присоски мирацидий прикрепляется к ноге
улитки, а протеолитические ферменты, секретируемые верхушечной железой на поверхность ноги
улитки, облегчают мирацидию внедрение в ткани
хозяина. Дальнейшее вбуравливание в ткани улитки
осуществляется с помощью кольцевых и' продоль­
ных мышечных волокон. По лимфатическим кана­
лам мирацидий мигрирует в печень улитки, и заро­
дышевые клетки в мирацидии дают начало после­
дующим личиночным формам.
с п о р о ц и с т а . Это неподвижная стадия, представ­
ляющая собой замкнутый мешочек с зародыше­
выми клетками. В результате полиэмбрионии эти
клетки дают начало большому числу редйй. Следо­
вательно, эта стадия является стадией размножения
в жизненном цикле двуустки.
р е д и я . У этой личинки двуустки имеется мускуль­
ная глотка, которая служит для засасывания тканей
117
Сово ку пительный
орган
__ Нервное
кольцо
Семенной
пузырек
Кишка
Продольный
нервный ствол
Матка
Яичник
Скорлуповая
железа
Семяпровод
Семенники,
расположенные
на переднем
конце тела
Желточники
Семенники,
расположенные
на заднем конце
тела
Рис. 4.18.
Внутреннее
строение печеночной дву­
устки (Fasciola hepatica).
Кутикулярный
шипи к
Митохондрии
Базальная
мембрана
Продольные
мышцы
Пиноцитоэный
‘ пузырек
Кольцевые
мышцы
Мезенхимная
клетка
Митохондрии
Аппарат
Гольджи
Рис. 4.19.
Ультраструктура стенки тела Fasciola hepatica (продольный разрез).
Рис. 4.20.
Жизненный цикл Fasciola hepatica.
хозяина. Редия движется за счет сокращений кольце­
вых и продольных мышечных волокон. Два боковых
выступа на заднем конце тела служат для опоры,
тогда как мышцы на переднем конце служат для
вытягивания тела вперед.
Зародышевые клетки, делясь, дают начало новым
редням или церкариям (полиэмбриония). Таким об­
разом, это тоже стадия размножения в жизненном
цикле двуустки. Поколение новых редий или церкарий выходит наружу через родовое отверстие.
ц е р к а р и й . Эта личинка во многом цохожа на
взрослую двуустку; так, у нее имеются ротовая и
брюшная присоски для прикрепления к соответст­
вующему субстрату, например к траве. Но у нее есть
и хвост, который позволяет ей двигаться в воде или
капельках влаги на растениях. Цистообразующие
железы секретируют оболочку цисты, и формиру­
ется метацеркарий (адолескарий).
м е т а ц е р к а р и й . До тех пор, пока метацеркарий не
попадает в тело овцы, никаких изменений в нем не
происходит. Он устойчив к действию низких тем­
ператур, но не переносит высыхания (рис. 4.20).
Малый прудовик (Ытпёа truncatula)- земновод­
ная улитка, обитающая в прудах, на илистых участ­
ках и на заливных лугах. Улитка способна перено­
сить неблагоприятные условия, поэтому личиноч­
ные формы двуустки, которые развиваются в теле
улитки (спороциста и редия), оказываются защи­
щенными от неблагоприятных воздействий среды.
И действительно при низких температурах в редиях
образуются не церкарии, а дочерние редии. В теле
улитки редии зимуют. Церкарии начинают разви119
Верхушечный
сосочек
Верхушечная
железа
Молодая
редня
Мозг
Сформиро
Крышечка
вавшаяся редия
Пламенная
клетка
Зародыше­
вая клетка
-Зародыш
Реснички
Зародышевый
шар
Остатки
желточных
клеток
Б. Мирацидий
А. Развивающееся яйцо
Воротничек
Зародышевый
шар
В. Спороциста
Глотка
Ротовая
присоска
Глотка
Церкарий
Задний валик—
Развивающийся
церкарий
Г. Редия
Рис. 4.20.
Родовое
отверстие
Кишка Брюшная
присоска__
Репродук­
тивная
система---(следы)
Циста ген­
ные клетки
Выделитель­
ный пузырь'
Зародышевый
шар
ХвостД . Церкарий
Е . Метацеркарий (адолескарий)
(продолжение)
ваться только весной, с наступлением теплой пого­
ды. Прудовик также размножается очень быстро; в
12 нед одна улитка может дать потомство числен­
ностью до 160000 особей. Если все это потомство
будет инфицировано развивающимися стадиями
двуустки, то вероятность выхода церкариев, спо­
собных заражать новых окончательных хозяев, во
внешнюю среду существенно возрастает. Земновод­
ный образ жизни прудовика гарантирует попадание
церкариев во влажную среду, в которой они могут
расселяться.
Высвобождение взрослых двуусток из метацеркариев происходит в кишечнике овцы или коровы.
Этот процесс инициируется высоким содержанием
двуокиси углерода в желудке коровы и высокой
температурой (до 39 °С). В этих условиях паразит
выделяет протеолитические ферменты, которые раз­
рушают в каком-то одном месте стенку цисты.
Выход из цисты молодых двуусток стимулирует
желчь, содержащаяся в кишечном соке тонкого ки­
шечника.
Высвободившиеся двуустки мигрируют через
стенку кишечника и целом в печень. Какое-то время
они питаются тканью печени, но затем, примерно
через 6 нед после заражения, занимают постоянное
место в желчных протоках.
Результаты заражения печеночной двуусткой раз­
нообразны. Интенсивное заражение вызывает ги­
бель хозяина. Миграция церкариев через печень
изменяет метаболические процессы в этом органе.
Наблюдается разрушение клеток, что может при­
водить к закупорке желчных протоков. Обширная
эрозия печени (цирроз печени) может приводить к
водянке. Недостаточное количество или полное от­
сутствие желчи в кишечнике нарушает пищеварение.
Продукты выделения двуустки могут оказывать
токсическое действие на хозяина.
Для борьбы с двуусткой используют разные ме­
тоды. Дренирование пастбищных земель и выпас на
пастбищах гусей и уток, поедающих улиток (биоло­
гический метод борьбы), направлены на уничтоже­
ние промежуточных хозяев-прудовиков. Этому же
способствует искусственное заполнение прудов и
использование системы подъема питьевой воды.
Эффективной мерой может быть и известкование
почв, поскольку в щелочной среде (pH > 7,5) яйца
паразита развиваться не могут. Для избавления
овец от взрослых стадий печеночной двуустки за­
раженным животным вводят тетрахлористый угле­
род.
4.6.
Полости тела
У плоских червей все пространство между эктодер­
мой и энтодермой занимает мезодерма, образую­
щая плотный промежуточный слой. Единственная
полость тела представлена первичной кишкой, или
архентероном. Но поскольку эта полость на самом
деле сообщается с окружающей средой, ее нельзя
рассматривать как истинную внутреннюю полость
тела (целом). Строение животных, подобное тому,
которое мы наблюдали у плоских червей, следует
определить как ацеломическое (рис. 4.21, А).
У всех высших многоклеточных животных фор­
мируется обширная внутренняя полость тела-це­
лом; эта полость отделяет пищеварительный тракт
от стенок тела. Обычно она заполнена жидкостью и
выполняет следующие функции:
1) является гидростатическим скелетом;
2) позволяет пищеварительному тракту и стенкам
тела функционировать независимо друг от друга;
3) делает возможным значительное увеличение раз­
меров тела;
4) обеспечивает транспорт питательных веществ,
конечных продуктов обмена и газов, который осу­
ществляется с помощью жидкости, заполняющей
целом;
5) временно может накапливать конечные продукты
обмена и избыток жидкости;
6) позволяет увеличивать размеры внутренних ор­
ганов;
7) участвует в осморегуляторных процессах в ор­
ганизме.
4.6.1.
Типы полостей тела
Псевдоцель (рис. 4.21, Б) у нематод и коловраток
является остатком полости бластулы, возникающей
на ранних этапах эмбриогенеза. Снаружи он огра­
ничен эктодермой, а изнутри -энтодермальной
стенкой пищеварительного тракта. Внутренние ор­
ганы расположены в первичной полости свободно, и
пространство между ними заполнено крупными вакуолизированными мезодермальными клетками.
Таким образом, органы пространственно разделены
и функционируют независимо друг от друга. Жи­
вотное может быстро менять форму тела благодаря
тому, что клетки мезодермы легко деформируются.
Псевдоцель как бы предшествует появлению внут­
ренней полости другого типа-целома.
Целом мы называем вторичной полостью тела,
поскольку он появляется в процессе эмбриогенеза
после бластоцеля. По мере развития целома бла­
стоцель редуцируется, превращаясь в ряд заполнен­
ных кровью пространств, ограниченных мезодер­
мальными стенками. Целом образуется как щель
между клетками мезодермы и выстлан соответст­
венно клетками мезодермального происхождения,
образующими брюшину. Участок брюшины, распо­
ложенный вертикально, получил название брыжей­
ка. Пищеварительный тракт, отделенный от стенок
тела, оказывается подвешенным на брыжейке. Це­
лом заполнен целомической жидкостью.
По данным эмбриологических исследований це­
лом у разных животных возникает по-разному, и
пока еще не ясно, какой из способов образования
целома наиболее древний. На рис. 4.22 показаны три
способа образования целома.
В результате развития целома слой мезодермы,
прилегающий к экзодерме (соматический слой, или
соматоплевра), входит в состав стенки тела, а мезодермальный слой (внутренностный слой, или спланхноплевра), прилегающий к энтодерме пищеваритель­
ного тракта, образует мускулатуру кишечника. От­
носительно неподвижная целомическая жидкость
отделяет пищеварительный тракт от стенок тела, а
органы, которые выдаются в полость тела, удержи­
ваются брюшиной.
У членистоногих и моллюсков полость тела на­
зывается гемоцелем. Это—сильно увеличенный бла­
стоцель, почти полностью вытесняющий целом
(рис. 4.23). Бластоцель представлен синусами, за­
полненными кровью. Кровь обычно циркулирует по
гемоцелю. Стенки гемоцеля никогда не участвуют в
образовании гонад. Целом сохраняется только в
выделительных органах и протоках половых желез.
121
Эктодерма
Эктодерма
Энтодерма
Архентерон
(первичная
кишка)
Гонада
Энтодерма
Кишка
Мезодерма
Псевдоцель
Мезодерма
Рис. 4.21. Ацеломический (А) и псевдоцеломический (Б) типы строения.
Гоноцель
Энтероцель
Схизоцель
Мезодерма
Половое
отверстие
Эктодерма
Целом
Гонада
Энтодерма
Мезодерма окружает
части первичной кишки
Соматическая
мезодерма
(соматопл ев ра)
Целом---------Внутренностная
мезодерма
(спланхноплевра)
Б рыжей ка--------
Эктодерма
Выстилка
брюшины
Энтодерма
Гонада
Сформировавшийся целом
Рис. 4.22. Способы образования целома. Схизоцель характерен для моллюсков, членистоногих,
кольчатых червей, продвинутых хордовых; целомическая полость возникает в результате образования
щели в мезодерме зародыша. Энтероцель характерен для иглокожих, полухордовых, головохордо­
вых, примитивных хордовых (мезодерма отделяется от энтодермы в результате образования выростов
кишки). Гоноцепь характерен для кольчатых червей (посегментно расположенные полости гонад
вместе составляют постоянную полость-целом; смежные передние и задние стенки соседних
полостей образуют перегородки, разделяющие сегменты у кольчатых червей). Мезодерма окружает
архентерон (первичную полость тела).
122
минает по форме луковицу, и от него отходят
тонкие цитоплазматические отростки, образующие
Бластоцель
контакты с клетками продольных нервных стволов.
Целом
(У других представителей животного царства от­
Мезодерма
ростки нервных клеток идут к мышцам.)
Рот окружен тремя «губами», на которых распо­
ложены
вкусовые сосочки. Он ведет в мускульную
Энтодерма
глотку, выстланную эпителием и кутикулой. Бла­
годаря работе мускулатуры глотки часть содержи­
мого кишечника хозяина засасывается в кишку па­
Рис. 4.23. Строение гемоцеля.
разита. Клапаны, расположенные с обоих ее концов,
не дают пище перемещаться в противоположном
направлении. Кишка покрыта микроворсинками; ее
передний отдел железистый, в заднем отделе проис­
ходит всасывание. Непереваренные остатки пищи
4.7.
Тип Nematoda
выводятся через анальное отверстие.
(круглые черви)
Псевдоцель, отделяющий пищеварительный тракт
Человеческая аскарида (Ascaris lumbricoides) - до­ от стенок тела, заполнен небольшим количеством
вольно распространенная нематода, паразитирующая вакуолизированных, богатых белком клеток. Свое­
на человеке и свинье. Она имеет тонкое, удлиненное, образная система органов выделения (выполняю­
заостренное с обоих концов тело. Самцы аскариды щая здесь, по-видимому, исключительно осморегумельче самок, и задний конец у них более закручен­ ляторную функцию) состоит из двух расположен­
ный. Тело аскариды покрыто кутикулой, состоящей ных по бокам каналов. Они тянутся вдоль тела
из трех слоев диагонально расположенных колла­ нематоды и на переднем конце сливаются в один
геновых волокон. Это позволяет аскариде в неко­ непарный канал. Этот канал открывается на брюш­
торой степени укорачиваться или вытягиваться. ной стороне выделительным отверстием.
Под кутикулой находится эпителий, который, утол­
Нервное кольцо расположено вокруг глотки;
щаясь, образует четыре внутренних валика-по од­ с ним связано несколько ганглиев. От кольца отхо­
ному на дорсальной и вентральной поверхностях и дят развитые брюшной, спинной и боковые нервные
два на боковых. Эпителиальные клетки объединены стволы, тянущиеся вдоль тела животного; шесть
в синцитий-большой многоядерный протопласт, ок­ нервов направлены вперед к органам чувств на
руженный плазматической мембраной. Под эпите­ голове.
лием расположен один слой продольных, диаго­
Движения аскариды обусловлены волнообразны­
нально исчерченных мышечных волокон. Эпите­ ми сокращениями продольных мышечных полосок.
лиальные валики разделяют его на четыре полоски. При этог^ псевдоцель за счет своей упругости как бы
Участок мускульной клетки, обращенный наружу, оказывает противодействие мышечным сокраще­
сократительный. Противоположный ее конец напо- ниям. Из-за отсутствия кольцевых мышц тело аска­
риды может изгибаться только в дорсовентральной
Таблица 4.5. Характеристика типа Nematoda (круглые плоскости.
черви)
■*
У самки аскариды яйца из парных яичников по
яйцеводам поступают в матки и там накапливают­
Tun Nematoda
ся. Матки соединяются вместе, образуя влагалище,
которое открывается женским половым отверстием
Характерные признаки
на брюшной стороне тела. Одиночный семенник
Трехслойные многоклеточные псевдоцеломические живот­ самца представляет собой длинную трубку, которая
ные
переходит в более широкий семяпровод, открываю­
Двусторонне-симметричные
щийся на заднем конце тела. Семенной пузырек
Несегментированные
Удлиненное округлое в сечении червеобразное тело с сообщается с задней кишкой непосредственно перед
заостренными концами
ее впадением в клоаку. При копуляции самец вводит
Пищеварительный тракт открывается двумя отверстиями: в половое преддверие самки совокупительные спиротовым и анальным
кулы, которые растягивают влагалище. Амебоид­
Раздельнополые
Имеются свободноживущие виды; многие представители - ные спермин, попадая во влагалище, перемещаются
серьезные паразиты животных и растений
в матку, где и происходит оплодотворение. Под­
Выраженная цефализация
робно цикл разития человеческой аскариды (A. lumb­
ricoides) изображен на рис. 4.24.
Эктодерма
123
4.8.
Тип Annelida
черви)
4.8.1.
Метамерия и целомический тип
строения
(кольчатые
В отличие от нематод, у которых полость тела
представлена псевдоцелем, у более высокооргани­
зованных животных, начиная с аннелид, развивается
целом. Целом заполнен жидкостью, которая зани­
мает пространство между стенками тела и пищева­
рительным трактом. Основная часть выстилающей
целом мезодермы дает начало мышцам. Мышцы,
которые составляют стенку тела, обеспечивают
передвижение животного, а мышцы стенки кишеч­
ника, перистальтически сокращаясь, проталкивают
пищу. Транспорт веществ от стенок тела к кишеч­
нику (и наоборот) осуществляется по сосудам раз­
витой кровеносной системы.
Еще одним эволюционным ш агом в развитии
целомических животных было появление метамерии
в строении их тела. Начинаясь в мезодерме, этот
процесс захватывает и эктодерму. В результате тело
животного оказывается как бы поделенным попе­
речными перегородками на несколько одинаковых
частей-сегментов. У кольчатых червей это деление
четко прослеживается благодаря поперечным пере­
тяжкам по всей длине тела. Сегменты разделяются
внутренними перегородками, проходящими через
целом,-септами. Однако сегменты не являются пол­
ностью независимыми, поскольку некоторые сис­
темы органов, пронизывая перегородки одну за
другой, тянутся через все тело животного.
Отдельные сегменты или небольшие их группы
могут перестраиваться, специализируясь на выпол­
нении различных функций. Эти изменения могут
выражаться в появлении в сегменте каких-либо ор­
ганов или же в слиянии и даже утрате отдельных
сегментов.
Полагают, что целом возник у непосредственных
предков аннелид как адаптация к роющему образу
жизни. Способность рыть норы давала им в срав­
нении с нероющими возможными конкурентами
двойное преимущество. Они, во-первых, обретали
защиту от хищников и, во-вторых, получали воз­
можность занять новую экологическую нишу. Це­
лом у аннелид служит своего рода гидростатическим
скелетом, создающим опору во время рытья и
ползания. При сокращении кольцевых мышц воз­
росшее давление на целомическую жидкость приво­
дит к удлинению тела червя, а давление на цело­
мическую жидкость сократившихся продольных
мышц делает его толще. Следующим прогрессив­
ным ш агом была бы координация работы мышц
таким образом, чтобы в данный момент времени
работали кольцевые и продольные мышцы, рас­
положенные на определенных участках тела; это
облегчило бы аннелидам зарывание в песок. И
метамерное строение обеспечивает такую организа­
цию работы мышц, поскольку мышцы в теле рас­
полагаются посегментно. Вслед за метамерией
мышц происходит сегментация нервной системы,
которая координирует их активность, а также сег­
ментация кровеносной и выделительной систем,
участвующих в обеспечении их жизнедеятельности.
Две линьки:
первая — на 5—в-й день,
вторая —на 1 0 -й день
Попадает в легкие
Проникает через стенку альвеол
Через слизистую,
/
вены, печень, сердце/ 3 дщ.
Поднимается вверх по трахее
Личинка
ЧЕЛОВЕК
таз пищевод
Проходит через
В двенадцатиперстной кишке
вылупляется личинка; оболочка
Попадает в подвздошную киш ку;
яйца растворяется при 37 ТС,
в течение 65 дней развивается
высокой концентрации СО2 и pH 7
во взрослую аскариду, которая
живет 1 — 2 года 1
_______ Проглатывается________
________ Яйца с фекалиями-------попадают в почву
(одна самка может
откладывать за сутки
до 200 ОООяиц)
\
1
В яйце личинка второго возраста;
может сохраняться в почве
в течении 7 лет
/
ПОЧВА
Влажная почва;
температура 20—30* С
10—16 дней
Первая линька в яйце
124
В яйце развивается
личинка первого возраста
Рис. 4.24. Жизненный цикл
Ascaris lumbricoides (чело­
веческой аскариды).
Таблица 4.6. Классификация типа Annelida (кольчатые черви)
Тип Annelida
Характерные черты
Трехслойные целомические многоклеточные животные
Двусторонне-симметричные
Метамерная сегментация тела
Перивисцеральный целом
Перед ротовым отверстием расположен простомиум
Центральная нервная система состоит из парного надглоточного ганглия-«головного мозга», соединенного коннективами с брюшной нервной цепочкой
Брюшная нервная цепочка непрерывная; как правило, двойная с отходящими посегментно нервами
Органы выделения-нефридии-расположены посегментно, эктодермального происхождения, снабжены ресничками
Эктодерма выделяет кутикулу
Имеются хитиновые щетинки, расположенные посегментно (за исключением пиявок)
Характерна личинка трохофора
Класс Polychaeta (многощетинковые)
Класс Oligochaeta (малощетинковые)
Класс Hirudinea (пиявки)
Морские животные
Обитают в пресных водах или
влажной почве
Эктопаразиты, на переднем и заднем
концах тела имеются присоски
Четко обособленная голова
Голова обособлена слабо
Голова обособлена слабо
На параподиях множество щетинок
На параподиях одна или две
щетинки
Щетинок нет, сегментов тела немно­
го, их число постоянное
Раздельнополые
Гонады распределены по всему телу
Гермафродиты
Гонады находятся в нескольких
сегментах
Гермафродиты
Гонады находятся в очень неболь­
шом числе сегментов
Оплодотворение наружное
Копуляция и перекрестное
оплодотворение
Перекрестное оплодотворение
Кокон не образуется
Яйца откладываются в секретируемый пояском кокон
Яйца откладываются в кокон
Есть личиночная стадия-свободно­
плавающая трохофора
Личиночных стадий нет, развитие
прямое
Личиночных стадий нет
Примеры: Nereis (нереис)
Arenicola (пескожил)
Пример: Lumbricus (дождевой червь)
Пример: Hirudo (пиявка)
4.8.2.
Класс Polychaeta
(многощетинковые)
Нереис ( Nereis) имеет удлиненное цилиндрическое,
покрытое щетинками тело. Он обитает в эстуариях,
прячась под камнями или в вырытых в придонном
иле норах. Его тело обладает выраженной наружной
сегментацией; все сегменты одинаковы, за исклю­
чением концевых. П о бокам каждого сегмента рас­
полагаю тся
двулопастные выросты - параподии;
верхняя лопасть называется нотоподией, а ниж­
няя -невроподией (рис. 4.26). В лопастях располо­
жены опорные элементы - ацикулы; от каждой ло­
пасти отходят по два веерообразных пучка щетинок,
в результате вся лопасть напоминает плавник. На
каждой параподии имеется также пара вырос­
т о в -э т о брюшной и спинной усики.
Стенка тела нереиса состоит из тонкой кутикулы,
которую выделяет однослойный цилиндрический
эпителий. П од ним находится тонкий слой кольце­
вых мышц, а еще глубже расположены более мощ ­
ные продольные мышцы. Продольные мышцы раз­
делены на две дорсо-латеральные и две вентро-латеральные мышечные ленты, тянущиеся вдоль всего
тела. Косые мышцы расположены наклонно; они
начинаются на срединной линии и идут к срединным
областям боковых участков, сливаясь там с кольце­
выми мышцами. Вся мускульная ткань представ­
лена диагонально исчерченными волокнами.
Перегородки, или септы, образованные двумя
слоями перитонеального эпителия, расчленяют це­
лом на отдельные сегменты. Заполняющая целом
жидкость содержит амебоидные клетки и различные
растворенные вещества. Она омывает все органы
тела, а также служит для выполнения выделитель­
ной и половой функций.
Пищеварительный тракт тянется вдоль тела,
открываясь ротовым отверстием и заканчиваясь
125
Головной
конец,
несущий
челюсти
и щупальца
Передняя
присоска
Параподия
Задняя
присоска
Щетинки
Класс Polychaeta
(многощетин ковые)
Nereis diversicolor (нереис)
(многощетинковые)
Arenicola marina (пескожил)
Класс Hirudinea
(пиявки)
Hirudo (пиявка)
(малощетинковые)
Zumbricus terrestris (дождевой червь)
Рис. 4.25. Представители аннелид.
Перитонеальный
эпителий
Эпителий---- :---Кольцевые
мышцы
Кутикула
Брыжейка
Спинной усик
Кишка
Нотоподия
(спинная ветвь)
Метанефридий
Продольные
мышцы
Наружное
отверстие
метанефридия
Косые мышцы-
>
Параподия
(двуветвистая)
Невроподия
(брюшная ветвь)
-Щетинки
-Ацикула
-Брюшной усик
Брюшной сосуд
-Целом
Рис. 4.26. Поперечный разрез через туловищный сегмент Nereis diversicolor (нереиса).
анальным отверстием. Наиболее сложно устроен
его передний отдел. Жертва захватывается с по­
мощью двух роговых челюстей, расположенных у
конца выдвижной глотки. Когда глотка втянута,
челюсти оказываются погруженными внутрь.
У нереиса имеется четко оформленная голова и в
значительной степени выражена цефализация (рис.
4.27). Голова состоит из переднего отдела-простомиума и заднего отдела -перистомиума. На спинной
стороне простомиума расположены пара чувстви­
тельных щупалец и две пары глаз, на вентро-латеральных участках - пара мясистых пальп. Рот раз­
126
мещается между двумя головными отделами. От
перистомиума отходят четыре пары длинных гиб­
ких осязательных усиков.
У аннелид в головном конце сосредоточено боль­
ше элементов нервной ткани, чем у плоских и
круглых червей. Нервные клетки образуют парный,
относительно крупный мозговой ганглий, от кото­
рого к простомиуму отходят простомиальные нер­
вы. Парная окологлоточная коннектива связывает
этот ганглий с парными брюшными нервными це­
почками, которые тянутся вдоль всего тела червя. В
каждом сегменте нервная цепочка образует ганглии,
Р и с . 4 .27. Головной конец Nereis diversicolor. Вид
снизу.
от которых отходят боковые нервы. Эти нервы
смешанные, они содержат как чувствительные, так и
двигательные компоненты.
Органами выделения служат нефридии. Они рас­
полагаются попарно во всех сегментах тела, за
исключением концевых. Конечные продукты азотис­
того обмена в основном представлены аммиаком.
Кровь и тканевая жидкость полихет остаются изотоничными окружающей морской воде, несмотря на
широкий диапазон солености. И таким образом, для
обеспечения осморегуляции полихетам не прихо­
дится вырабатывать сложные механизмы.
У многощетинковых имеется хорошо развитая
замкнутая кровеносная система. Кровь по продоль­
ному спинному сосуду движется вперед и по мета­
мерно расположенным парным кольцевым сосудам
поступает в брюшной сосуд. Парные сосуды идут к
параподиям, где они ветвятся, образуя густую ка­
пиллярную сеть, и воссоединяются вновь перед
впадением в брюшной кровеносный сосуд. Кровь
движется за счет пульсации основных кровеносных
сосудов, а также волнообразных сокращений мышц
стенки тела, в результате чего сосуды сдавливаются
и кровь проталкивается вперед.
Газообмен осуществляется через поверхность параподий, имеющих разветвленную сеть кровенос­
ных сосудов. Растворенный в плазме гемоглобин
позволяет крови переносить больше кислорода.
Нереис может ползать, опираясь на совершающие
гребные движения параподии, или плавать благо­
даря согласованной работе параподий и мышц кож­
но-мускульного мешка, изгибающих тело.
Н ереиды -раздельнополы е животные. Гаметы об­
разуются из герминативных клеток, находящихся в
перитонеальном эпителии, почти во всех сегментах
тела животного. Перед оплодотворением черви по­
кидают свои норы, поднимаясь к поверхности воды.
Процесс размножения, как правило, приурочен к
определенному времени года; обычно он происхо­
дит ранней весной. Самцы выбрасывают в воду
сперму, а самки высвобождают большое количество
яиц. Одновременно в морской воде оказываются
миллионы гамет. Взрослые особи после высвобож­
дения гамет погибают.
Оплодотворение у полихет наружное. Из зиготы
развивается снабженная ресничками личинка трохофора (рис. 4.28). В дальнейшем она претерпевает
метаморфоз: вытягивается и сегментируется ее
нижняя часть, исчезают пучки ресничек и личинка
оседает на дно. Там она превращается во взрослую
полихету.
4.8.3.
Класс Oligochaeta
(малощетинковые)
Дождевой червь (lumbricus) - животное с длинным
цилиндрическим телом, достигающим 12-18 см. Пе­
редний его конец конусообразный, а задний сплю­
щен в дорсо-вентральном направлении. И хотя он
обитает только на суше, до конца приспособиться к
наземному образу жизни он не смог. Большую часть
суток червь проводит под землей, зарывшись во
влажную почву, спасаясь таким образом от высы­
хания. Он покидает свою нору лишь ночью, отправ­
ляясь на поиски пищи или полового партнера. Раз­
личия в строении тела нереиса и дождевого червя
можно объяснить приспособлением последнего к
наземному образу жизни.
Тело дождевого червя имеет обтекаемую форму и
лишено каких-либо выростов, поскольку выросты
могут препятствовать свободному продвижению
червя в почве. Простомиум небольшой и округлый,
чувствительных придатков нет. Все сегменты, за
исключением первого и последнего, несут по четыре
пары щетинок: две брюшные и две вентро-латеральные. Щетинки выходят из расположенных в стенке
Апикальный
Р ис. 4.28. Развитие сегментации у полихет в про­
цессе метаморфоза личин­
ки (трохофоры). А. Задний
конец трохофоры удли­
няется и появляются полоски
мезодермы. Б. Появляется
отчетливая сегментация,
закладываются мезодермальные сомиты. В. Реду­
цируются головные струк­
туры личинки; увеличивает­
ся число сегментов.
£е2£?чек
Рот
Желудок
127
Рис. 4.29. Строение стенки
тела дождевого червя
(Lumbricus terrestris). Попе­
речный разрез через об­
ласть щетинки.
тела щетинковых мешков. Специальные мышцы
(ретракторы) могут втягивать щетинку внутрь или,
напротив, выставлять ее наружу (протракторы)
(рис. 4.29). Щетинки олигохет участвуют в локомо­
торной активности. Длинные щетинки, расположен­
ные на 10-15, 26 и 32-37 сегментах, играют важную
роль в процессе копуляции. Еще одна структура,
используемая в процессе копуляции,-поясок, кото­
рый находится на 32-37 сегментах (рис. 4.30).
Эпителий пояска содержит множество железистых
клеток, образуя на спинной и боковых поверхностях
заметное утолщение, напоминающее седло. Поясок
участвует в копуляции и формировании кокона.
Строение стенки тела дождевого червя (рис. 4.29)
сходно со строением стенки тела нереиса. Ротовое и
анальное отверстия расположены на разных концах
тела. Пища заглатывается в результате сокращения
мышц неподвижной глотки. Кишечник прямой.
Тифлозоль (продольная складка на спинной стороне
кишки, вдающаяся в просвет кишечника) увеличи­
вает площадь поверхности, участвующей в пере­
варивании пищи и всасывании. Червь питается дет­
ритом; он заглатывает землю и переваривает содер­
жащиеся в ней органические остатки. Питательные
вещества, всасываясь, поступают в капилляры, ок­
ружающие стенку кишки. Основная часть почвы
проходит через кишечник червя и выделяется в виде
копролитов.
Тонкая кутикула олигохет увлажняется за счет
постоянно выделяющейся через спинные поры цело­
мической жидкости и слизи, секретируемой желе­
зистыми клетками эпителия. Именно через кутикулу
происходит газообмен путем диффузии, и развет­
вленная сеть капилляров, расположенных в эпите­
лии, обеспечивает этот процесс.
Все сегменты, за исключением трех первых и
одного последнего, несут по паре нефридиев, выпол­
128
няющих функции выделения и осморегуляции. Неф­
ридии открываются на поверхности тела специаль­
ными отверстиями, расположенными несколько впе­
реди от вентро-латеральных щетинок. Окружающие
кишку хлорагогенные клетки также участвуют в
процессах выделения.
Кровь от отдельных сегментов собирается в пуль­
сирующий спинной сосуд. Пятью парами мускуль­
ных боковых «сердец», расположенных в 7-11 сег­
ментах, она проталкивается в срединный брюшной
сосуд. В «сердцах» и спинном сосуде имеются клапа­
ны, препятствующие обратному току крови. От
брюшного сосуда отходят боковые ветви, снабжаю­
щие кровью все сегменты тела. У дождевых червей
не происходит заметной концентрации чувствитель­
ных структур на переднем конце тела. У них есть
отдельные фоточувствительные клетки, а также
клетки, реагирующие на химические вещества и
свет; все эти клетки разбросаны в эпителии. Цент­
ральная нервная система дождевого червя сходна с
нервной системой нереиса. В брюшной нервной
цепочке у них имеются гигантские нервные волокна,
которые в ответ на какое-либо сильное раздражение
вызывают сокращение всей мускулатуры червя, хо­
тя общая организация нервной системы может обес­
печить координированную работу мускульных сло­
ев, связанную с роющей или локомоторной актив­
ностью животного.
У дождевого червя система органов размножения
отличается большой сложностью, сложны и связан­
ные с размножением поведенческие реакции. Воз­
можно, это обусловлено наземным образом жизни и
необходимостью предохранять от высыхания гаме­
ты и оплодотворенные яйца. Дождевые черви-гер­
мафродиты (рис. 4.31). Это можно рассматривать
как приспособление к относительно оседлому обра­
зу жизни. При таком образе жизни встречи дожде-
Простомиум
Щетинки
Отверстия
семяприемников
Женское
половое
отверстие
Мужское
отверстие
Семенной
желобок
Генитальные
щетинки
Поясок
Р ис. 4.30. Передний конец тела дождевого червя
(Lumbricus terrestris). Вид снизу.
вых червей друг с другом происходят очень редко,
но если это случается, то любой представитель
этого же вида может устроить дождевого червя в
качестве полового партнера, поскольку оба они
гермафродиты. В процессе копуляции происходит
взаимооплодотворение, т.е. обмен мужскими гаме­
тами.
Половые органы у дождевых червей сосредото­
чены на переднем конце тела. Расположение сис­
темы органов размножения показано на рис. 4.31.
Довольно сложный процесс спаривания и последую­
щая откладка оплодотворенных яиц в кокон проис­
ходят следующим образом.
Весной и летом теплыми влажными ночами дож­
девой червь высовывается из своей норы, редко
оставляя ее полностью, и спаривается со своим
соседом. Они соприкасаются брюшными поверхнос­
тями так, что голова одного из них оказывается
направленной в сторону хвостового конца другого.
При этом 9 - 1 1-й сегменты тела располагаются
напротив пояска партнера. В области пояска, а
также на 10-15-м и 26-м сегментах находятся длин­
ные щетинки, которые черви вонзают друг в друга
для того, чтобы обеспечить более тесный контакт во
время копуляции.
Эпителий обоих червей секретирует слизистую
муфту вокруг сегментов 11-31. Эти муфты разде­
ляют сперму партнеров при копуляции; в ней возни­
кает специальный замкнутый желобок для прохож­
дения спермы.
В области поясков вокруг партнеров секретируется общая трубка, которая также удерживает олигохет вместе.
У обоих партнеров сперма из семенного пузырька
по семяпроводу, открывающемуся наружу на 15-м
сегменте, выводится наружу и по брюшному семен­
ному желобку перемещается в направлении к задне­
му концу. Движение спермы по желобку обеспечи­
вается сокращениями дугообразных мышц, распо­
ложенных в 15-32-м сегментах в слое продольной
мускулатуры. Достигнув 9-го и 10-го сегментов тела
партнера, сперма поступает в его семяприемники.
После того как завершается обмен спермой, парт­
неры расходятся (процесс занимает 3 -4 ч). А через
два дня начинает формироваться кокон.
Вокруг каждого червя эпителиальными железами
секретируется плотная хитиновая трубка; она стано­
вится оболочкой кокона. Клетки пояска секретируют в кокон альбумин, которым впоследствии бу­
дут питаться зародыши. В результате расширения
сегментов, находящихся позади кокона, он протал­
кивается вперед. В это время через отверстие яйце­
вода, находящееся на 14-м сегменте, в кокон откла­
дываются 10-12 яиц. При движении кокона мимо
9-го и 10-го сегментов в него поступает сперма из
семяприемников и происходит оплодотворение. На­
конец, кокон соскальзывает с червя. Края кокона
быстро смыкаются, что предотвращает высыхание
его содержимого. Кокон сначала имеет желтую
окраску, но по мере подсыхания темнеет.
Коконы образуются каждые 3 -4 дня, до тех пор
пока не будет израсходована вся сперма.' Образо­
вание коконов может продолжаться в течение года
без дополнительного спаривания.
Развитие у аннелид прямое, т.е. они не имеют
свободноплавающих личиночных стадий. Обычно в
Рис. 4.31. Система органов размножения дож ­
девого червя. Вид сбоку.
129
5-49
■ГГ'%!'"Й*Г2Г|
Улитка
Двустворчатый моллюск
коконе развивается только один зародыш . М олодые
черви вылупляю тся через 2 12 нед после откладки
кокона в зависимости от условий среды.
Х о зя й ств ен н о е значение дож девы х
червей
Рою щ ая активность дождевых червей улучшает
аэрацию почвы и ее дренажные свойства. Вырытые
ходы облегчаю т рост корней в почве. Дождевые
черви выносят на поверхность из более глубоких
слоев частицы земли, содержащие неорганические
компоненты. Таким образом они участвуют в пере­
мешивании почвы.
Комочки, превышающие 2 мм в диаметре, черви
заглаты вать не могут, поэтому почва, которую они
выносят на поверхность, не содержит камешков и в
ней создаю тся хорошие условия для прорастания
семян. Благодаря деятельности дождевых червей
семена могут оказываться под слоем почвы, что
способствует их успешному созреванию.
Дождевые черви затаскиваю т в норы листья, час­
тично используя их в пищу. Остатки листьев, так же
как экскременты, секреты и трупы червей, обогащ а­
ют почву органическими компонентами.
Выбросы земляных червей имеют pH около 7,
поэтому они предотвращ аю т защелачиванис или
закисление почвы.
4.9.
Тип M ollu sca (моллюски,
или мягкотелые)
Тип моллюски объединяет разнообразные группы
животных. Э то и медленно ползающие улитки, и
слизни, и относительно оседлые двустворчатые (в
том числе съедобные морские розинька, венерка и
др.), и очень подвижные головоно! ие (рис. 4.32). Это
второй по величине после членистоногих тип жи­
вотных, насчитывающий более 80000 ныне живущих
и около 35000 ископаемых видов. К головоногим
моллю скам относится самое крупное беспозвоноч­
ное животное - гигантский кальм ар,-м асса которо­
го составляет несколько тонн, а длина 16 м.
Появление у разных представителей типа защ ит­
ной раковины, механизмов, обеспечивающих на­
ружное или внутреннее оплодотворение, а также
использование легких или жабр для газообмена
позволили моллю скам завоевать и сушу, и воду и
заселить самые разнообразные экологические ниши.
У наиболее подвижных моллюсков раковина, кото­
130
Кальмар
Р и с . 4 .3 2 . Представители
типа моллюсков.
рая при движении мож ет служить помехой, реду­
цируется или исчезает.
И мею тся достаточно убедительные данные, сви­
детельствующие о том , что м оллю ски произош ли
от аннелидоподобного предка. Н апример, и для
моллю сков, и для полихет характерно спиральное
дробление яйца, в результате которого образую тся
практически одинаковые личинки трохофоры. М ета­
мерия жабр, гонад, выделительных органов и нож­
ных мыш ц у недавно откры того «живого ископае­
мого» моллю ска Neopilina позволяет предположить,
что древние моллю ски имели, подобно аннелидам,
сегментированное тело.
Однако не меньшее число данных можно привести
в пользу родства моллю сков и древних турбеллярий. Таким образом, вопрос о происхождении
моллюсков все еще далек от разрешения.
4.10. Тип Arthropoda
(членистоногие)
Членистоногие - самый многочисленный тип в цар­
стве животных. Его представители освоили все
местообитания на суше и в воде. Их можно встре­
тить на всех географических широтах. В пределах
каждого класса мы видим огромное число примеров
адаптивной радиации (разд. 24.7.6). План строения
тела членистоногих можно рассматривать как усо­
вершенствованный план строения сегментирован­
ного тела аннелид. Вероятно, у древних членисто­
ногих сегменты тела несли на себе простые конеч­
ности, которые выполняли самые разнообразные
функции, например газообмен, добывание Пищи,
локомоцию , восприятие раздражения. Процесс пре­
образований, обеспечивший процветание членисто­
ногих, получил название артроподизация, которая
заключается в использовании потенциальных пре­
имуществ, заложенных в плане строения аннелид.
Процветание членистоногих обеспечивалось мно­
жеством факторов. Ниже мы рассмотрим наиболее
важные из них.
I. Появление твердого экзоскелета (кутикулы), не
позволяющего менять форму, привело к воз­
никновению системы рычагов. В большинстве
случаев между ними образуются суставы, и в
результате оформляется несколько типов чле­
нистых конечностей. Отдельные сегменты, или
членики, соединяются между собой участками
видоизмененной кутикулы, которая в этих мес-
тах становится тонкой и гибкой, что позволяет
членикам двигаться независимо от прикреплен­
ных к ним структур (рис. 4.33). Экзоскелет
насекомых устроен следующим образом.
Эпикутикула состоит из наружного цементного
слоя, воскового водонепроницаемого слоя, ли­
пидного слоя, кутикулинового слоя толщиной
3-6 мкм и гомогенного слоя. Эпикутикулаосновной водоотталкивающий слой, практи­
чески непроницаемый и обеспечивающий защи­
ту от проникновения микроорганизмов в тело
животного.
Про гокутикула образована хитином, артроподином и резилином. Хитин-это азотсодержа­
щий полисахарид, придающий кутикуле опре­
деленную гибкость. Артроподин представляет
собой связанный с хитином белок. Степень
прочности комплекса хитин-артроподин воз­
растает в процессе дубления, т. е. взаимодейст­
вия с фенолами; в результате этого взаимо­
действия образуется много дополнительных
поперечных связей, что приводит к увеличению
жесткости его молекулы.
Таблица 4.7. Классификация типа Mollusca (моллюски)
Тип Mollusca
Характерные признаки
Несегментированные целомические трехслойные животные
Обычно двусторонне-симметричные
Тело состоит из головы, вентральной мускульной части-ноги и дорсальной части -туловища
Наружные покровы мягкие, образуют вокруг тела складку-мантию, которая секретирует известковую раковину
Имеется сердце, кровеносная система незамкнутая
Дыхательным пигментом обычно служит гемоцианин
Нервная система состоит из окологлоточного кольца, головных и плевральных ганглиев, педальных стволов и
плевровисцеральных ганглиев
Обычно откладывают яйца, личинка - трохофора
Из шести классов, входящих в этот тип. мы рассмотрим три наиболее важные .
Класс Gastropoda (брюхоногие)
Класс Lamellibranchiala (пластинчато­
жаберные)
Класс Cephalopoda (головоногие)
Наземные, морские и пресноводные
Водные
Водные
Асимметричные
Двусторонняя симметрия
Двусторонняя симметрия, тело вы­
тянуто в дорсовентральном на­
правлении
На некоторых стадиях развития имеют
закрученное тело
Тело не закручено
Тело не закручено
Анальное отверстие на переднем конце
тела
Раковина цельная, как правило, за­
крученная
• Тело сплющено с боков и заключе­
но между двумя створками (от­
сюда их второе название «дву­
створчатые»)
Раковина разделена на камеры, часто
редуцированная или внутренняя,
может полностью отсутствовать
Имеется голова с глазами и чувстви­
тельными щупальцами
Голова сильно редуцирована,
щупальцев нет
Голова и глаза хорошо развиты;
имеются щупальца
Наземные представители утратили
жабры, мантийная полость у них пре­
вращается в легкие
Большие пластинчатые жабры
Жабры
Имеется радула (терка)
Фильтраторы
Имеется радула и роговые челюсти
Оплодотворение внутреннее
Оплодотворение наружное
Оплодотворение внутреннее
Примеры: Helix aspersa (улитка)
Patella (морское блюдечко)
Buccinum (трубач)
Limax (слизень)
Примеры: Mytilus edulis (мидии)
Ostrea (устрицы)
Примеры: Sepia officinalis (каракатица)
Loligo (кальмар)
Octopus vulgaris (осьминог)
131
5*
Проток одноклеточной железы
- Эпикутикула
Г
- Экзо кутикула
|
Склеротонин + Хитин
Непроницаемый водоотталкивающий слой,
защищающий насекомое от проникновения микробов
Ограничивает рост; служит для прикрепления мышц
Артроподин + Хитин
Прото кутикула
Резилин + Хитин
- Эндокутикула
- Эпителий
.Базальная
мембрана
Гибкая и растяжимая; образует межсегментные
мембраны и покрывает кард о;
позволяет сбросить старую кутикулу при линьке
:
Секретирует кутикулу;
процесс контролируется гормонами
Одно клеточная железа
Рис. 4.33. Экзоскелет насекомых. Продольный разрез через стенку тела.
Таблица 4.8. Классификация типа членистоногих (Arthropods)
Tun Arthropoda
Характерные признаки
Трехслойные целомические многоклеточные животные
Сегментированные, двусторонне-симметричные
Целом в значительной степени редуцирован, перивисцеральная полость представлена гемоцелем
Центральная нервная система состоит из парных преоральных ганглиев, соединенных комиссурами с брюшной нервной
цепочкой; брюшная нервная цепочка объединяет расположенные посегментно ганглии и нервы
Нефридиев нет
Секретируют хитиновый экзоскелет, иногда с известковыми включениями
Каждый сегмент несет, как правило, по паре членистых конечностей, выполняющих функции движения, добычи пищи
или восприятия раздражения
На поверхности ресничек нет
Сердце находится на спинной стороне, кровеносная система незамкнутая
Многообразие личиночных форм у различных представителей типа
Класс Crustacea (ракообразные)
Класс Myriapoda (многоножки)
Класс Insect а (насекомые)
Класс Arachnida (пауко­
образные)
В основном водные
В основном наземные
В основном наземные
Наземные
Головогрудь плохо развита
Четко оформленная
голова
Четко различимые голова,
грудь и брюшко
Тело делится на просому и
опистосому
Голова из шести сегментов
Голова из шести сегмен­
тов
Голова из шести сегментов
Просома из шести сегмен­
тов; не гомологична
голове других членисто­
ногих
Одна пара антенн
Две пары антенн
Пара сложных глаз на сте­
бельках
Глаза простые или слож­
ные; могут отсутст­
вовать
Пара сложных глаз и прос­
тые глазки
Простые глазки
Три и более пар ротовых
частей
Одна пара ротовых
частей
Обычно три пары ротовых
частей
Настоящих ротовых частей
нет
Большое число сегментов
тела, несущих по паре
одинаковых конечно­
стей
Три грудных сегмента несут
по паре ног. На 2-м и 3-м
грудных сегментах обычно
имеется пара крыльев
Сегменты 4 -7 несут по
паре ходильных ног
Все сегменты тела одина­
ковые
Брюшко обычно состоит из
11 сегментов
Брюшко обычно состоит из
13 сегментов; снаружи
сегменты не всегда
различимы
Брюшко обычно состоит из
11 сегментов
132
продолжение табл. 4.8.
Класс Crustacea (ракообразные)
Класс Myriapoda (много­
ножки)
Класс Insecta (насекомые)
Класс Arachnida (пауко­
образные)
Половые отверстия в груд­
ных сегментах
Срединные половые
отверстия
Половые отверстия на
брюшке около анального
отверстия
Половые отверстия на 2-м
брюшном сегменте
Кишечник прямой
Кишечник прямой
Кишечник может иметь из­
гибы
Кишечник приспособлен
для питания жидкой
пшцей
Печеночный вырост от­
крывается в среднюю
кишку
Печеночного выроста нет
Печеночного выроста нет
Печеночный вырост от­
крывается в среднюю
кишку
Личинка -науплиус или
другая
Личиночных форм нет
Обычно сложный мета­
морфоз. Развитие может
быть прямым (со стадиями
нимф) или непрямым (с
личиночными стадиями)
Личиночных форм нет
Газообмен обычно через
жабры - выросты стенки
тела или конечностей
Газообмен через трахеи
У взрослых форм жабер нет,
газообмен через трахеи
Газообмен через внутрен­
ние полости: легочные
мешки, или «жаберные
листочки», или трахеи
Примеры: Daphnia (водяная
блоха)
Astacus (речной
рак)
Примеры: Lithobius
(костянка)
lulus (кивсяк)
Примеры: Periplaneta (тара­
кан)
Apis (пчела)
Pieris (бабочкабелянка)
Примеры: Scorpio (скорпи­
он)
Epeira (паукпаутинопряд)
«Дубление»
Артроподин ---------- ►Склеротонин
(мягкий)
'
. (жесткий)
Резилин-эластичны й белок (природный кау­
чук), состоящий из разнонаправленных амино­
кислотных цепей, которые произвольным об­
разом соединяются друг с другом.
2. Определенные участки экзоскелета, в том числе
разнообразные придатки, видоизменяются для
выполнения определенных функций. При этом
группы близко расположенных придатков мо­
гут выполнять сходные функции. Все это ус­
ложняет различные виды активности живот­
ных и повышает их эффективность (рис. 4.34).
3. Разделение функций у членистоногих привело к
обособлению определенных участков тела, а
именно головы и в большинстве случаев груди
и брюшка. Н а голове расположены органы
чувств (например, глаза, антенны, статоцисгы)
и ротовые придатки. М озг у членистоногих
гораздо более крупный, чем у аннелид, и цефализация выражена сильнее.
4. Водонепроницаемая кутикула позволила неко­
торы м представителям членистоногих, а имен­
но насекомым, освоить наземные местооби­
тания.
5. Внутренняя твердая поверхность экзоскелета
служит местом прикрепления мышц. В отличие
от аннелид мы не находим у членистоногих
длинных мышечных лент. Вместо этого в сег­
ментах имеются пары мышц-аитагонистов, ко­
торые обеспечивают независимые движения
отдельных
конечностей
или
сегментов
(рис. 4.35).
6. М ышцы у членистоногих поперечно-полосатые.
Такое строение обусловливает увеличение
скорости сокращения мышцы, а следователь­
но, и скорости двигательной реакции.
7. Жесткий экзоскелет не растягивается и поэтому
ограничивает рост животного. Увеличение раз­
меров экзоскелета становится возможным
лишь в том случае, если он время от времени
сбрасывается; возникают механизмы линьки,
или экдизиса. В этот период животные уязвимы
для хищников и до окончания линьки обычно
прячутся в убежищах.
8. Полость тела представлена не целомом, а гемоцелем. Гемоцель позволяет животному значи­
тельно увеличивать объем тела при линьке.
Это приводит к разрыву и сбрасыванию ста­
рой кутикулы.
4.10.1.
Общее строение насекомых
Внеш нее строение
Тело взрослых насекомых обычно разделено на три
отдела: голову, грудь и брюшко (рис. 4.37). Голова
133
несет пару членистых, весьм а различны х по ф орм е
антенн (усиков, или сяжек), простые или сложные
гл аза и подвиж ные р отовы е придатки. У разны х
насекомы х строение и функции этих придатков
сильно разли чаю тся. В зависим ости о т типа р о ­
то в о го ап п ар ата насеком ы х д ел ят на две больш ие
группы: гры зущ ие (м андибулярны е) и сосущие (хо­
ботковы е).
Н есм отря на выраж енны е различия, ротовы е при­
датки у этих групп насекомы х являю тся го м о л о ­
гичны ми (у разны х видов насекомы х ротовы е при­
датки эволю ц ион и ровали от одних и тех же струк­
тур и в р езультате адап ти вн ой радиации стали
вы полнять разны е функции). Г ры зущ ий ротовой
ап п ар ат наиболее прим итивны й. У взрослы х насе­
ком ы х он представлен трем я п арам и придатков:
мандибулами (ж валам и), первыми максиллами с
членисты ми щупиками и вторыми максиллам и, прев­
ращ енны м и в нижнюю губу.
Грудной отдел о б разую т три сегмента: переднегрудь, средне! рудь и заднегрудь. Н а сегментах
средне- и заднегруди располагаю тся по паре дыха­
лец. Г рудной отдел несет такж е тр и пары конеч­
ностей, характеризую щ ихся чрезвы чайны м разн о­
образи ем строения и вы полняем ы х им и функций.
Н оги м огут б ы ть приспособленны ми д л я ходьбы ,
бега, пры ж ков, плавания, захвата пищ и и даж е для
подачи звуковы х сигналов. У больш и н ства насе­
ком ы х им ею тся кры лья, однако некоторы е отряды
представлены в основном бескры лы ми ф орм ам и ,
наприм ер T hysanura (щ етинохвостки) и C ollem bola
Антеннула
Антенна
Л
яГЪ
2-я максилла
г
О
л
1Д-я максилла,о
1-я максиллопода ^
(ногочелюсть)
/Яг
р
2-я максиллопода
(ногочелюсть)
Жабры
3-я максиллопода
Жаберные
(ногочелюсть)
крышки
Функция
1 Сложный глаз
Сенсорная
2 Антеннула
Сенсорная
3 Антенна
Сенсорная
о
в
А
Размельчает пищу
5 1-я максилла
6 2-я максилла
в
о
г
Сегмент
Направляют пищу в рот;
прогоняют воду
через жаберную полость
7 1-я максиллопода
8 2-я максиллопода
г
р
д У
ь д
ь
Сенсорная;
перетирают
и направляют в рот пищу
9 3-я максиллопода
10 Клешненосная
конечность
11 Ходильная нога
12 Ходильная нога
13 Ходильная нога
Защита и нападение
Служат для передвижения;
могут захватывать
мелкую добычу;
жабры и жаберные крышки
перемешивают воду
в жаберной полости
14 Ходильная нога
Мужской
совокупительный орган'
(1-я брюшная нога)
15 Мужской совокупительный орган ;
16 Плавательная нога
пк^едениеспеомы
"ри спаривании
Плавательная нога
Служат для плавания
у головой вперед;
у самок к ним
18 Плавательная нога
прикрепляется икра
17 Плавательная нога
19 Плавательная нога
Увеличенная Л Образует
Тельсон
У ропода
20 Уропода плавательная 1 парообразный хвост,
нога
г используемый
при плавании
21 Тёльсон Уплощен
J задом наперед
Рис. 4.34. Разнообразие строения и функций конечностей омара (По Buchsbaum).
134
КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ
Кутикула
ЧЛЕНИСТОНОГИЕ
Рис. 4.35. Сравнение стенок тела кольчатых червей и членистоногих.
Простой
глаз
Антеннула
Антенне
Ногочелюсть
Анальное отверстие
Яйцевой
мешок
Хвостовая
ветвь
Ходильные
ноги
Травяной краб
(Carcinus maenas)
Вид с дорсальной стороны
Самка циклопа (Cyclops ip
Вид с дорсальной стороны
Костянка обыкновенная
( Lithobhis forfkatus )
Вид с дорсальной стороны
Коромысло голубое
(Aeschna funcea)
Размах крыльев 9 см
Крестовик обыкновенный
( A raneu s diadematus)
Длина тела около 1 см
Крысиная блоха
( Nosopsylbs fasclatus)
Длина тела 2,5—4 мм
Рис. 4.36. Разнообразие членистоногих.
Усоногие раки
Голова
Антенна-------
Переднегрудная
нога
Сложный глаз
Надкрылье
Среднегрудь
Крыло
Дыхальце
Заднегрудная
нога
Брюшко
-й брюшной
тергит
10
(ногохвостки). Как правило, у насекомых две пары
крыльев, расположенных по одной на средне- и
заднегруди. Наиболее примитивными считают пере­
пончатые крылья, как у Hymenoptera (перепончато­
крылые) й Diptera (двукрылые). В результате эволю­
ции этого типа крыльев появились покрытые волос­
ками крылья ручейников (Trichoptera), чешуйчатые
крылья бабочек (Lepidoptera), кожистые надкрылья
прямокрылых (Orthoptera) и роговые надкрылья
(элитры) жуков (Coleoptera). У двукрылых вторая
пара крыльев видоизменена в парные органы равно­
весия - жужжальца.
Число брюшных сегментов варьирует от 3 до 11.
Они, как правило, лишены каких-либо придатков.
Исключение составляют 8-й и 9-й сегменты, несущие
половые придатки. У некоторых видов на 11-м
сегменте имеются церки. Дыхальца обычно распо-.
ложены на 1-8-м брюшных сегментах.
Внутреннее строение
Пищеварительный тракт состоит из рта, глотки,
пищевода, зоба, жевательного желудка и кишки
(рис. 4.38). У разных видов размеры этих отделов
варьируют в зависимости от характера пищи насе­
комого.
Вен и артерий у насекомых нет, и кровь (гемо­
лимфа) в их теле циркулирует по гемоцелю. Сердце,
расположенное дорсально, представляет собой
трубку со слепо замкнутым задним концом и от­
крытым передним. В определенных местах на боко­
вых поверхностях сердца имеется несколько парных
отверстий-остий.
Волнообразное
сокращение
мышц сердца, начинающееся на заднем конце и
распространяющееся к переднему, проталкивает
кровь в головной отдел насекомого. Кровь изли­
вается в гемоцель, омывая все ткани тела, и вновь
собирается в сердце.
136
Анальный церк
Рис. 4.37. Внешнее строе­
ние самца таракана. Вид с
дорсальной стороны.
Головной мозг связан комиссурами с подглоточным ганглием. Брюшная нервная цепочка состоит
из посегментно расположенных ганглиев, соединен­
ных коннективами. Она тянется вдоль всего тела
насекомого. У насекомых хорошо выражена цефализация, что связано с наличием высокоразвитых
антенн и глаз.
Газообмсн у насекомых осуществляется через сис­
тему трахей, которые представляют собой ветвя­
щиеся воздушные трубочки, пронизывающие все
тело насекомого. Трахеи открываются на поверх­
ности тела отверстиями-дыхальцами (рис. 4.37).
Дыхальца могут открываться и закрываться. Их
работа регулируется концентрациями кислорода и
углекислого газа в гемолимфе.
Экскреция азотистых продуктов, образующихся в
результате метаболизма, осуществляется у насеко­
мых мальпигиевыми сосудами. Эти продукты выво­
дятся в виде мочевой кислоты. В задней кишке
мочевая кислота смешивается с фекалиями и выде­
ляется через прямую кишку наружу.
Насекомые раздельнополы. Органы размножения
самки обычно представлены парными яичниками и
тянущимися по. бокам яйцеводами, которые сли­
ваются в один непарный проток, впадающий во
влагалище. У самок имеются семяприемники и при­
даточные половые железы. У самцов имеются пар­
ные семенники, от которых отходят семяпроводы,
тянущиеся по бокам тела. В нижней части семя­
проводы расширяются, образуя семенные пузырьки,
предназначенные для хранения спермы. Семяпрово­
ды объединяются в общий семяизвергательный ка­
нал, открывающийся на способном увеличиваться
или выдвигаться совокупительном органе. Прида­
точные железы (рис. 4.38) секретируют семенную
жидкость.
1-й грудной ганглий
Слюнная железа
Слюнной резервуар
3-й грудной ганглий
Ствол трахеи
1-й брюшной ганглий
Зоб
Сердце
Слепые придатки
средней кишки
Крыловидные
мышцы сердца
Семенной пузырек
Жевательный
желудок
кишка
Семяизвергательный
канал
Тонкая кишка
Прямая кишка.
Задняя кишка
Рис. 4.38. Внутреннее строение самца таракана.
4.10.2.
Жизненные циклы насекомых
похожей на взрослое насекомое. Такой тип развития
называется гемиметаболическим метаморфозом. Его
Жизненные циклы насекомых очень разнообразны и подразделяют на постепенный метаморфоз, когда
часто необычайно сложны. Для многих насекомых нимфы и взрослые формы занимают одни и те же
характерно развитие с метаморфозом (греч. meta - из­ местообитания и питаются одинаковой со взрос­
менение, morphe- форма). Метаморфоз-это глубо­ лыми пищей, и неполный метаморфоз, когда у нимф
кие изменения формы или строения животного, развиваются адаптивные признаки, позволяющие
происходящие на протяжении его жизненного цик­ им осваивать другие местообитания и питаться
ла. У наиболее примитивных групп насекомых ли­ иной, чем взрослое насекомое, пищей. Такой тип
чиночные формы часто напоминают взрослые ста­ развития предотвращает конкуренцию за пищевые
дии (имаго). Как правило, каждая последующая ресурсы между ювенильными и взрослыми фор­
личинка (нимфа или возраст) становится все более мами.
► Копуляция —
разнополых особей
Последняя линька;
заканчив ается
формирование крыльев
л
Партнеры расходятся
Оплодотворение
яиц спермой
и откладка их
в оотеку
' Несколько дней
Помещение оотеки,
содержащей
16 оплодотворенных яиц,
в укромное место
1 Шесть недель
Вылупление нимф; у нимф
имеются простые глаза
и незрелые гонады,
но нет крыльев
Более
шести линек
В виде небольших
выпячиваний по бокам
средне- и заднегруди
появляются крылья
____ у
А
Первая линька
Рис. 4.39. Таракан (Periplaneta americana). А. Жизненный цикл. Б. Оотека. В. Нимфа. Г. Имаго.
Обратите внимание , что личинка и имаго занимают одинаковые местообитания и питаются одинаковой
пищей; т. е. для таракана характерен постепенный метаморф оз, или неполное превращение.
137
Q
Переднегрудная
нога
Сложный глаз
Антенна
Переднегрудь
Среднегрудная
нога
Заднегрудная^
нога
Р ис. 4.39. (продолжение)
У более продвинутых форм личиночные стадии
морфологически резко отличаются от взрослых на­
секомых. Последняя личиночная линька приводит к
образованию неподвижной куколки, в которой
происходит резкая перестройка, связанная с разру­
шением личиночных тканей и использованием от­
138
дельных их компонентов для построения тканей
взрослого насекомого. Такой тип превращения на­
зывается голомегаболическнм (полным, непрямым)
метаморфозом. Метаморфоз находится под гормо­
нальным контролем, и более подробно мы рас­
смотрим его в разд. 21.7.
Спаривание в воздухе
в середине лета
Имаго улетает
Самка яйцекладом делает
разрез на листе водного
растения и откладывает
в этот разрез яйца
1
I
Крылья обсыхают, кутикула
затвердевает
Осенью при понижении
температуры взрослые
насекомые гибнут
Вылупление водной нимфы
(наяды); она не имеет
крыльев .газообмен происходит
через жабры, расположенные
в области прямой кишки
Последняя линька
В течение
нескольких
часов остается
неподвижной
Когда крылья постигают
приблизительно 1 см, нимфа*
по подходящему растению
выбирается из воды
Три
недели
Первый год
Питается и растет; несколько раз линяет,
постепенно формируются крылья
Сложенная
маска
Зачатки
крыльев
Рис. 4.40. О тр я д Odonata (стрекозы). Aeschna juncea (голубое коромысло). А. Жизненный цикл. Б.
Водная ним ф а. В. И м аго. П о строению нимфа похожа на взрослую стрекозу (имаго), но благодаря
р яду приспособлений она может жить в воде; таким образом, она освоила среду, резко отличную от
той, в которой живет имагоч Этот вариант н е п о л н о г о п р е в р а щ е н и я называется гемиметаболическим метаморфозом.
139
А
Рис. 4.41. Отряд Diptera (двукрылые). Musca domestica (комнатная муха). А. Жизненный цикл. Б.
Личинки. В. Куколки. Г. Имаго. Личинки и имаго резко различаются по строению и способу питания;
переход от личиночной стадии к имаго осуществляется через стадию куколки - полный метаморфоз.
140
.Взрослые особи появляются в мае;
спаривание происходит в воздухе
Перезимовывают
Самки откладывают яйца
кучками по 10—100 яиц
в каждой на нижней стороне
капустных листьев
(1-е поколение)
Оку кливаютс я
Десять дней
В августе откладывают яйца
(2-е поколение)
Появляется имаго первого
поколения; быстро обсыхают
крылья и затвердевает кутикула
Летний
метаморфоз
(2—3 недели)
•Куколка
Вылупившиеся мелкие
личинки (гусеницы) съедают
оболочки яиц; у гусениц
нет антенн и сложных глаз,
дыхание через дыхальца
В течение трех недель линяют 5—6 раз
Питаются
листьями,
прожорливы,
быстро растут
Рис. 4.42. Отряд Lepidoptera (чешуекрылые). Pieris brassicae (капустная белянка). А. Жизненный цикл.
Б. Личинки (гусеницы). В. Куколка. Г. Имаго (самка, питающаяся на кусте будлеи). Окукливание и
развитие куколки м огут происходить только летом в течение нескольких недель. Зимует только в
стадии куколки. Пример п о л н о го м е т а м о р ф о з а .
141
4.10.3.
Классификация насекомых
по типу метаморфоза
в жизненном цикле
Насекомые (Insecta)
Класс
Подкласс
Бескрылые (Apterygota)
(крыльев нет, развитие
без метаморфоза,
наиболее примитивные
насекомые)
Крылатые (Pterygota)
(имеются крылья,
развитие с
метаморфозом)
Отряды:
Collembola
(ногохвостки),
Thysanura
(щитинохвостки)
Exopterygota
Endopterygota
Гемиметаболический мета­
морфоз
Голометаболический мета­
морфоз
Прямое развитие
Наружные зачатки крыльев
Незрелые формы -нифмы,
похожие на взрослые формы
Непрямое развитие
Внутренние зачатки крыльев
Незрелые формы-личинки,
отличающиеся по строению и
функциям от взрослых форм
Сталии имаго предшествует
стадия куколки
Отряды:
Отряды:
Ephemeroptera (поденки)
Ehctyoptera (тараканы)
Orthoptera (настоящие
саранчевые)
Diptera (двукрылые: падальные
мухи, комары)
Lepidoptera (чешуекрылые:
бабочки, моли)
4.10.4.
Значение метаморфоза
Метаморфоз позволяет ювенильным и взрослым
формам занимать разные местообитания и исполь­
зовать разные пищевые ресурсы, что снижает кон­
куренцию между этими формами. Например, ним­
фы стрекоз (наяды) питаются водными насекомыми
и дышат жабрами, тогда как пищу взрослых стрекоз
составляют наземные насекомые; стрекозы живут в
воздушной среде и дышат трахеями. Гусеницы ба­
бочек используют в пищу в основном листья, и
ротовой аппарат у них грызущего типа, взрослые же
бабочки питаются нектаром, и ротовой аппарат у
них сосущего типа.
Взрослые насекомые, как правило, не растут пос­
ле последней личиночной линьки, следовательно,
благодаря метаморфозу, незрелые формы могут
питаться и увеличиваться в размерах.
142
4.11. Тип Echinodermata
(иглокожие)
В настоящее время известно свыше 5000 видов
иглокожих. Все они-морские формы, ведут в основ­
ном придонный образ жизни, встречаясь в при­
брежной полосе и на морских отмелях. Для взрос­
лых форм характерна пятилучевая симметрия (один
из типов радиальной симметрии). Однако этот тип
симметрии развился у иглокожих вторично, и их
предки были двусторонне-симметричными живот­
ными (рис. 4.43). Наиболее оригинальная черта их
строения-амбулакральная (воднососудистая) систе­
ма, которая представляет собой комплекс трубочек,
расположенных вокруг рта и переходящих в лучи, а
также в трубчатые (амбулакральные) ножки.
Между иглокожими и хордовыми отмечается уди­
вительное сходство по ряду признаков. Это сходст­
во позволяет предположить родство обоих типов.
Так, и у иглокожих, и у хордовых в процессе
эмбриогенеза происходит радиальное дробление яйца
в отличие от спирального дробления у аннелид,
моллюсков и членистоногих (рис. 4.44). Бластопор
(отверстие, которым открывается бластоцель) у иг­
локожих и хордовых становится анальным отвер­
стием, тогда как у аннелид, моллюсков и членисто­
ногих он превращается в ротовое отверстие.
В соответствии с эмбриональной судьбой бластопора первую группу организмов относят к вторич­
норотым, а вторую-к первичноротым.
Таблица 4.9. Классификация типа Echinodermata (иглокожие)
Тип Echinodermata
Характерные признаки
Трехслойные целомические животные
Обитают только в морях
Часть целома дифференцируется в амбулакральную систему
Трубчатые ножки
Известковый экзоскелет
Специальные органы выделения отсутствуют
Раздельнополые
Основная личиночная стадия-диплеврула; имеет ресничный шнур, пелагическая форма, обеспечивает расселение
иглокожих
Тип симметрии тела: у личинки - двусторрнний, у взрослых форм - пятилучевой
Класс Asteroidea (морские
звезды)
Класс Echinoidea (мор- Класс Crinoidea
ские ежи)
ские лилии)
Свободноживущие
Свободноживущие
Имеют форму уплощен- Шарообразные
ной звезды
Резкой границы между Лучей нет
диском и лучами нет
В стенке тела немного-
численные известковые
пластинки; подвиж­
ные иглы
Пример: Asterias (морская звезда)
(мор- Класс Ophiuroidea (офиуры,
или змеехвостки)
В жизненном цикле Свободноживущие
есть оседлые фор­
мы, прикрепляю­
щиеся к субстрату
аборальным сте­
бельком
Имеют форму звезды Имеют форму звезды
Лучи есть
нет
Множество Игл
пластинок в стенке тела
Пример: Echinocardiwn Пример: Antedon
(морской еж)
(морская лилия)
Класс Holothuroidea (голотурии, или морские
кубышки)
Свободноживущие
Похожие на огурец
Очень длинные лучи, рез- Тело не расчленено на
ко
отграниченные
лучи
от центрального диска
Игл на поверхности
Иглы и известковые
пластинКи
нет
Пример: Ophiothrix
(офиура)
Пример: Holothuria
(морской огурец)
143
Таблица 4.10. Характерные признака хордовых
Tun Chordata
Характерные признаки
На определенной стадии развития присутствует хорда упругий стержень, состоящий из плотно прилегающих
друг к другу вакуолизированных клеток и заключенный
в прочный чехол
Трехслойные, целомические
Двусторонне-симметричные
Имеются жаберные щели
Нервная трубка расположена дорсально
Сегментированные мышечные пучки (миотомы) распо­
ложены по бокам тела
Постанальный хвост
Замкнутая кровеносная система
Кровь к переднему концу движется по брюшным сосудам,
а к заднему-по спинным
Брюшной и спинной сосуды сообщаются друг с другом
с помощью кровеносных сосудов, расположенных в жа­
берных (висцеральных) дугах
Конечности образуются более чем одним сегментом тела
Рис. 4.44. Типы дробления у животных. А.
Спиральное дробление (у аннелид, моллюсков,
членистоногих). Б. Радиальное дробление (у
иглокожих и хордовых).
Спинная
нервная трубка
Спинной
сосуд
Хорда
Миотомы
(сегментарные)
Жаберная
щель
Глотка
Брюшной
сосуд
Рис. 4.45. Общий план
строения хордовых
(схема).
Кювьеров
Постанальный хвост
;
Анальное
Сердце
отверстие
ПрОТОК
Хорда
Прямая Атриопор
кишка
Нервная трубка
■Глотка
Рот
*~»ммм| шоом
Хвост
Железы
"прикрепления
Пучок
мышц
Рудимент
сердца
Эндосталь
4.12. Тип Chordata (хордовые)
4.12.1.
П<йгтп Protochordata, или Acrani а
(бесчерепные)
Жаберные
щели
Рис. 4.46. Личинка асцидии.
нам делать выводы о связях между первичноротыми
беспозвоночными, иглокожими и позвоночными
животными, а также наметить возможные пути
эволюции хордовых.
При кратком обзоре основных признаков трех клас­
сов этого подтипа выявляется тенденция к постепен­
4.12.2.
ному приобретению всех признаков хордовых на
протяжении всего жизненного цикла. Э то позволяет
Существует предположение, что хордовые возникли
от личинки аецндии. Пелагические похожие на рыб
144
Филогения хордовых
Vertebrata
(позвоночные)
PROTOCHORDATA
(первичнохордовые)
Р ис. 4.47.
предок
Эволюция хордовых.
Agnatha (силур)
Б есчелюстные
Placodermi (поздний силур)
Панцирные. Первые челюстные рыбы.
Челюсти явились новым, более эффективным
орудием добычи пищи, нападения и защиты;
они позволили организмам более полно
использовать среду
( ----------------------Chondrichthyes (девон)
Хрящевые рыбы.
Хорошо развитые челюсти;.
нет плавательного пузыря
и легких; хорошо развиты
плавники; хвостовой плавник
обычно гетероцеркальный
ActinopterygU
Лучеперые рыбы
Osteichthyes (девон)
Костные рыбы
Crossopterygii
Кистеперые рыбы.
Лопастеобразные плавники с двумя
срединными элементами, от которых
дистально отходит несколько косточек
I
Dipnoi
Двоякодышащие
| ■- Coelocanthii
/Rhiptiidistia (девон)
f Эта линия привела к появлению первых
/ наземных позвоночных —амфибий.
/ Хорда замещается позвоночным столбом;
/
кости парных конечностей перестроились,
/
образовав примитивную пятипалую
/
конечность
Chondrostei (девон).
Костнохрящевые
рыбы
Holostei (триас)
Костные ганоиды
Teleostei (мел)
Костистые рыбы.
Наиболее высокоорганизованные
рыбы; гомоцеркальный хвостовой
плавник; парные плавники
редуцируются; имеется
плавательный пузырь;
пример широкой адаптивной
радиации
Amphibia (карбон)
Земноводные. Наземные позвоночные.
Четыре пятипалые конечности; взрослые
животные дышат легкими; размножаются
в воде; имеются личиночные стадии;
развитие с метаморфозом; перегородка
между желудочками сердца неполная
Возможный
альтернативный
путь эволюции
Reptilia (карбон)
Пресмыкающиеся. Прямое развитие
из амниотического яйца; непроницаемая
кожа; пойкилотермные; сложный
костный скелет; неполная
межжелудочковая перегородка в сердце
г
Aves (юра)
Птицы. Яйца покрыты
скорлупой; покрыты
перьями; имеются крылья;
предсердия и желудочки
разделены полностью;
большой головной мозг;
сложное поведение;
гомойотермные
Рис. 4.48.
Mammalia (юра)
Млекопитающее.
Живородящие;
покрыты шерстью;
предсердия и желудочки
полностью разделены;
большой головной мозг*
имеется диафрагма;
гетеродонтный зубной
аппарат; гомойотермные
Эволюция позвоночных.
145
Таблица 4.11. Классификация подтипа Protochordata
Класс Hcmichordata (полухордо- Класс Urochordala (личиночновые)
хордовые, или оболочники)
Признаки, не характерные
для хордовых
У взрослых форм хорда
Терминальное анальное
и нервная трубка от­
отверстие
сутствуют
Кровь к переднему концу
Взрослые формы не похо­
поступает по спинному
жи на хордовых; ведут
сосуду
прикрепленный образ
Пелагическая личинка, по­
жизни; фильтраторы
хожая на личинку голо­
турий (иглокожих)
Тело состоит из трех отде­ У взрослых форм много­
лов: преорального хобот­ численные жаберные
щели образуются в
ка, воротничка и тулови­
большой фильтрующей
ща
глотке
Личинка напоминает го­
Зачаток хорды имеется
ловастика; у нее име­
только в хоботке
Жаберные щели изначаль­
ются хорда, спинная
нервная трубка, жабер­
но появились в связи с
необходимостью удалять
ные щели, сегментиро­
избыток воды, поступа­
ванные миотомы, постющей в глотку вместе
анальный хвост
с пищей. Затем они ста­
ли служить для сбора
пищи
Признаки хордовых
Класс Cephalochordata (голаво­
хордовые)
Пример: Ciona intestinalis
Пример: Saccoglossus
Таблица 4.12. Классификация подтипа Craniata (черепные)
Рыбообразные животные, ко­
торым присущи все приз­
наки хордовых
У личиночных и взрослых
форм хорда тянется
вдоль всего тела
Глотка с жаберными щелями
служит для сбора пищи
Снабженные ресничками жа­
берные бороздки
Жаберные щели открывают­
ся в атриальную (околожаберную) полость
Сегментированные миотомы
Голова и конечности отсут­
ствуют
Пример: Amphioxus lanceolatus
(ланцетник европейский)
________________________________________________ _
Подтип Craniata, или Vertebrata (черепные, или позвоночные)
•> :
. | ,; -^ 1 '
| | | ,j
Характерные признаки
Хорош о развитая центральная нервная система, в том числе головной мозг
Внутренний скелет
Немногочисленные жаберные щели
Почки, служащие для выделения азотистых веществ из организма и осморегуляции
Мускульное сердце, расположенное на брюшной стороне
Две пары конечностей
Класс Cyclostomata (круглоротые)
Класс Pisces
(рыбы)
■- ^
^
Класс Amphibia
(земноводные)
Кожа покры­
та слизью
Плакоидная или Кожа голая,
влажная
циклоидная че­
шуя
Парные конеч­ Парные конечнос­ Парные пятипа­
лые конечности
ти: грудные и
ности
брюшные плав­
ники
Класс Reptilia
(пресмыкающиеся)
Класс Aves (птицы)
Класс Mammalia (млекопитающие)
Кожа сухая, пок­ Тело покрыто перья­ Тело покрыто волоса­
ми (шерстью); два
ми, на ногах име­
рытая роговы­
типа кожных же­
ются роговые
ми чешуями и
лез: сальные и по­
щитки
костными щит­
товые
ками
Парные пятипалые
Парные пятипалые ко­
У большинства
нечности
конечности, перед­
представителей
няя пара превра­
имеются пар­
щается в крылья
ные пятипалые
конечности
Висцеральные дуги ни­
Висцеральные ду­ Висцеральные дуги
когда не дают нача­
никогда не дают
ги никогда не
ла жабрам
начала жабрам
дают начала
жабрам
Висцеральные ду­ Висцеральные ду­
ги только у го­
ги сохраняются
ловастика, у
у взрослых
взрослых форм
форм в виде
легкие
жаберных ще­
лей |
Хорошо развиты Органы боковой Органов боковой Органов боковой ли­ Органов боковой ли­
нии нет
нии нет
линии нет
линии только у
органу боко­
головастика
вой л^нии
Имеется наружное,
Имеется внутрен­
Имеется внут­
Имеется внут­
Имеется только
среднее и внутреннее
нее и среднее ухо,
реннее и сред­
реннее и сред­
внутреннее ухо,
ухо; в среднем ухе
наружное отсут­
нее ухо, наруж­
нее ухо, наруж­
наружное и
появляются три
ствует
ное отсутствует
ное отсутствует
среднее отсут­
слуховые косточки
ствуют
146
Имеются личи­
Имеются личи­
Личиночных стадий
Личиночных ста­ Личиночных ста­
ночные стадии
дий нет
ночные стадии
нет
дий нет
Откладывают
Откладывают
Откладывают
Яйца содержат жел­ Яйца развиваются в
яйца; оплодот­
яйца; оплодот­
организме самки (за
ток и покрыты из­
яйца, иногда
ворение наруж­
вестковой скорлу­
вынашивают
ворение наруж­
исключением двух
ное
родов), живородя­
пой; яйцекладущие;
их до вылупленое
щие, оплодотворе­
оплодотворение
ния (яйцеживо­
ние внутреннее
внутреннее
родящие);
оплодотворение
внутреннее
Внутренняя мышечная
диафрагма разде­
ляет грудную и
брюшную полости
Примеры: Му- Примеры: Scylio- Примеры: Rana
Примеры: Matrix Примеры: Columba
Примеры: Homo (че­
xine (миксиrhinus (акула)
(лягушка)
(уж)
ловек)
(голубь)
на)
Lampelra (ми- Clupea (сельдь)
Bufo (жаба)
Aquila (орел)
Crocodylus (кро­
Canis (собака)
кодил)
нога)
хордовые появились в результате неотении - процес­
са, при котором организм становится половозре­
лым и размножается, сохраняя личиночную форму
(рис. 4.46).
П олагают, что личинки асцидий и иглокожих
произошли от общего предка (рис. 4.47). Околоротовой ресничный валик, переместившись на спин­
ную сторону и погрузившись внутрь тела, вместе с
нервными элементами образовал спинную полую
нервную трубку. Появившиеся хвостовые мышцы и
хорда усилили двигательную мощность и обеспе­
чили опору для тела, что привело к увеличению
размеров и активности животного.
Подъем суши, происходивший в позднем девоне и
нижнем карбоне, привел к отступлению океана и
перераспределению водных ресурсов. И как пред­
полагает профессор Ромер, именно обезвоживание
огромных площадей и возросший дефицит воды
заставили кистеперых рыб выбраться на сушу в
поисках новых водных местообитаний (рис. 4.48).
В результате увеличилось их время пребывания на
суше. Для того чтобы занять наземные местообита­
ния, позвоночные должны были решить следующие
задачи.
1. Использовать для дыхания кислород воздуха.
У кистеперых были хорошо развиты легкие, что
позволило им с самого начала справиться с этой
проблемой. Тем не менее основным органом
дыхания у них оставались жабры, легкие же
играли второстепенную роль.
2. Высыхание. Имеются данные, что у древних ам­
фибий сохранялась чешуя их предковых ф о р м -
Таблица д л я определения некоторых беспозвоночн ы х
ж ивотны х
1. Животные
одноклеточ­
ные или колониальные;
колонии состоят из
одинаковых клеток. . .
Животные многоклеточ­
ные, некоторые или все
клетки тела специали­
зируются на выполне­
нии
определенных
функций ......................
2. Животные образуют бело­
ватые или зеленоватые
наросты на камнях, ве­
точках и т.п.; испещре­
ны небольшими пора­
ми; имеют губчатое
строение ......................
PROTOZOA
(простейшие)
PORIFERA
(Spongillidae)
(губки)
Животные не образуют
наростов .......................
Прикрепленное животное
с трубчатым телом,
увенчанным щупальца­
ми; гибкое, при раздра­
жении сжимается . . .
Микроскопические живот­
ные (обычно не более
2 мм) с заметным вен­
чиком из ресничек. Тело
обычно покрыто панци­
рем или кутикулой, как
правило, образующей
заметные пластинки; но­
га часто заканчивается
двумя небольшими тер­
минальными отростками
3
COELENTERАТА
(кишечнополостные)
ROTIFERA
(коловратки)
147
Животные с иными приз­
наками ...........................
4. Животное около 2 Мм в
длину с вытянутым раз­
двоенным на заднем
конце телом; в кутикуле
обычно имеются иглы и
чешуйки. Реснички рас­
положены на переднем
конце и на отдельных
частях тела ..................
Очень мелкое животное с
одной или двумя при­
сосками; с разветвлен­
ным хвостом или без
него (личиночная стадия,
называемая церкарий)
Животное, обладающее
иными признаками . . .
5. Колониальное животное с
несколькими снабжен­
ными щупальцами го­
ловами, на щупальцах
имеются реснички. Обыч­
но прикрепленные, но в
ряде случаев могут
медленно ползать . . .
Неколониальные живот­
ные .................................
6. Животные с твердой не­
эластичной раковиной
*
(моллюски), из кото­
рой видны мягкие несегментированные час­
ти т е л а .....................
Животные без твердой
неэластичной ракови­
ны ................................
7. Улитки с одной ракови­
ной в форме завитка
или блю дечка............
Двустворчатые, ракови­
на из двух створок,
соединенных замком
8. Сегментированные или
несегментированные
животные с червеоб­
разным телом; у сег­
ментированных число
сегментов превышает
14; членистых конечно­
стей никогда не бывает
Сегментированные Жи­
вотные с плотным рас­
члененным покровом и
обычно с членистыми
конечностями (ARTHROPODA - членистоно­
гие) ............................. ..
148
G ASTROTRICH А
(брюхоресничные черви)
TREMATODA
(дигенетические со­
сальщики)
5
POLYZOA
(мшанки)
б
7
8
GASTROPODA
(брюхоногие)
LAMELLIBRANCHIATA
(пластинчатожаберные)
9
18
9. Несегментированные жи­
вотные без щетинок
или присосок...............
Сегментированные жи­
вотные с расположен­
ными на сегментах ще­
тинками или присоска­
ми на переднем и зад­
нем концах ..................
10. Удлиненное' круглое в
поперечном
сечении
тело, покрытое кутику­
лой; концы тела обыч­
но заострены, ресничек
н е т .................................
Форма тела у животных
варьирует, часто оно
уплощенное, не- очень
длинное.
Кутикулы
нет; животные способ­
ны сокращаться. По­
крыты ресничками. . .
11. Красно-желтый
червь,
около 1 см в длину с
расположенным
над
ротовым отверстием
хоботком (при погру­
жении животного в
спирт хоботок обычно
выбрасывается) . . . .
Плоские, часто с хобот­
ком, на конце которого
расположен рот; при
движении скользят по
грунту или парят у
поверхности
воды.
Окрашены обычно в
желтый, черный, ко­
ричневый или белый
ц в е т ............■................
12. Животные имеют по
присоске на обоих кон­
цах тела, сегментация
хорошо выражена; не
несут щетинок............
Животные не имеют при­
сосок на обоих концах
тела (только неболь­
шая группа, паразити­
рующая на раках, име­
ет присоски). Обычно с
пучками щетинок, рас­
положенными по обе­
им сторонам брюшной
поверхности сегмента
и по одному или не­
сколько, находящихся
дорсальнее (OLIGOСН АЕТА - малощетинковые)..........................
10
12
NEMATODA
(круглые черви)
11
NEMERTINA
(немертины)
PLATYHELMINTHES
(плоские черви):
TURBELLAR1A
(турбеллярии)
HIRUDINEA
(пиявки)
13. Лишены щетинок, при­
соска на заднем конце
Есть щетинки, свободноживущие, присосок нет
14. Довольно маленькие про­
зрачные черви с длин­
ными
щетинками
Более крупные черви или
же мелкие, но щетинки
у них незаметны . . . .
15. В пучке обычно более
двух щ е т и н о к ............
В пучке не более двух
щетинок .........................
16. Маленькие (до 36 мм)
беловатые, краснова­
тые или желтоватые
черви, щетинки пря­
мые или вильчатые, за­
остренные .....................
Небольшие или крупные
(до 200 мм) черви, не­
которые
щетинки
разветвляются на кон­
це ..................................
17. Семейства Lumbriculidae,
Phreoryctidae, Criodrilidae и Lumbricidae от­
носятся к этой группе.
Проще всего их разли­
чать по строению си­
стемы органов раз­
множения .....................
18. Членистоногие: неболь­
шие животные с круг­
лым или грушевид­
ным, часто прозрач­
ным телом; конечности
в количестве 3 -4 пар
обычно покрыты ще­
тинками или волоска­
ми, часто ветвистые
Членистоногие с круп­
ным, обычно непро­
зрачным телом, часто
окрашены в красный
цвет, в основном без
выраженной сегмента­
ции; у взрослых форм
четыре пары ног, у ли­
чинок три пары . . . .
Членистоногие с удли­
ненным телом, несут
три пары ног или вовсе
их лишены; на голове
расположены антенны
(одна пара) и ротовые
BRANCHIOBDELLIDAE
(рачьи пиявки)
14
NAIDIDAE
(наиды, водяные
змейки)
15
16
17
придатки; на груди
имеются
ноги,
на
брюшке, как правило,
придатков нет, за ис­
ключением жабер и
церков ............................
Членистоногие с отчет­
ливой
сегментацией,
число ног более шести,
на голове имеются ан­
тенны
(две
пары),
обычно развиваются
брюшные
придатки
19. Животное - типичный
паук, тело покрыто во­
лосками, не смачива­
ется водой, строит под
водой воздушный ко­
локол ............................
INSECTA
(насекомые)
CRUSTACEA
(ракообразные)
Argyronecta aquatica
(водяной
ка)
ENCHYTRAEIDAE
(энхитреиды)
TUBIFICIDAE
(трубочники)
Более мелкие животные,
не имеющие воздуш­
ного колокола ............
20. Мелкие животные (1 мм),
живущие во влажном
мху, тело удлиненное
с короткими, толсты­
ми н ож кам и ...............
Животные с округлым
телом, длинными нога­
ми, щупиками (пальпами), состоящими из
4 -5 члеников, часто
ярко
окрашенные
(красные) или имеют
характерный коричне­
вый рисунок. Обычно
более 1 мм, взрослые
часто
свободнопла­
вающие, иногда пол­
зающие .................. .
Личинки ракообраз­
ных
ARACHNIDA
(паукообразные)
21. Мелкие
ракообразные
(менее 3 мм); число
ног варьирует; обычно
прозрачные; свободно­
плавающие у поверх­
ности воды (зоопланк­
тон); часто имеют пан­
цирь и ветвистые при­
датки с щетинками
Крупные ракообразные
(более 3 мм), ползают
или плавают в придон­
ной з о н е .....................
22. Более пяти пар ног . . . .
Пять пар н о г ............
паук-серебрян
20
TARDIGRADA
(тихоходки)
ACARINA
(клещи)
MICROCRUSTACEA
(мелкие
ракообразные)
22
23
24
23. Животные со сплющен­
ным с боков телом.
149
плавающие на одном
боку, брю ш ные при­
датки двух типов, на
спине более длинные
Ж ивотны е, сплющенные
в
дорсовентральном
направлении, все ноги
одинакового размера,
похожи на мокриц . . .
24. Т ело, как у краба
AM PHI POD А
(Gammaridae)
(бокоплавы)
ISOPODA (Asellotidae)
(равноногие)
Eriocheir sinensis
(китайский
краб)
Т ело более длинное, по­
хож на о м а р а ................
мохноногий
Astacus pallipes
(речной рак)
р ы б , и они, по-видим ом у, никогда не удалялись
н а б о л ь ш и е расстояния от водоемов. Позже, в
п ер м ск о м периоде, у них появились эластичные
п о к р о вы .
3. В озросш ее действие силы тяжести. Заметное уве­
личение м ассы тела в воздухе означало новую
н агр у зк у на позвоночник. Изменился характер
испытываемых им нагрузок: если раньше он ис­
пытывал сжатие, то теперь он становится своего
рода балкой. Появляются конечности и их пояса.
4. Изменение характера движения. Основными ор­
ганами движения стали парные конечности и
хвост, который использовался для поддержания
равновесия. У рыб движение обусловлено рабо­
той всего тела и хвоста, а для поддержания
равновесия служат парные плавники.
5. Размножение. Наземные позвоночные. должны
были выработать способы защиты яиц от вы­
сыхания или же вернуться для размножения в
воду. Амфибии оказались не в состоянии вы­
работать такие приспособления и избрали второй
путь.
6. Восприятие раздражения. Должны были изме­
ниться сенсорные рецепторы, чтобы восприни­
мать новые раздражения, связанные с обитанием
в наземных условиях.
4.1. Используя приведенную на с. 147-150 опре­
делительную таблицу, попытайтесь идентифици­
ровать, насколько это возможно, предложенных
вам животных.
Глава 5
Химические компоненты живого
5.1 .
Введение в биохимию
Изучение химии живых организмов, т. е. биохимии,
тесно связано с общим бурным развитием биологии
в нашем веке. Будучи поначалу дисциплиной вспо­
могательной, главным образом подспорьем меди­
цины, биохимия выделилась со временем в совер­
шенно самостоятельную отрасль знания, по кото­
рой можно теперь специализироваться в большинст­
ве высших учебных заведений соответствующего
профиля. Значение биохимии в том, что она дает
фундаментальное понимание физиологии, иными
словами, понимание того, как работают биологи­
ческие системы. Это в свою очередь находит при­
менение: в сельском хозяйстве (создание пестици­
дов, гербицидов и т.д.); в медицине (включая всю
фармацевтическую промышленность); в различных
бродильных производствах, которые поставляют
нам широкий ассортимент продуктов, включающий
и спиртные напитки; во всем, что связано с пищей и
питанием, т. е. в диететике, в технологии производст­
ва пищевых продуктов и в науке об их хранении. Из
новейших приложений можно назвать, например,
ферментную технологию и производство некоторых
новых видов пищевых продуктов и горючего.
Биохимия в биологии играет также важную
объединяющую роль. При рассмотрении на этом
уровне часто бросаются в глаза не столько различия
между живыми организмами, сколько их сходство.
5.1.1.
Э лем енты , с о д ер ж ащ и еся
в живых о р ган и зм ах
В земной коре встречается около 100 химических
элементов, но для жизни необходимы только 16 из
них (табл. 5.1). Наиболее распространены в живых
организмах (в порядке убывающего числа атомов)
четыре элемента: водород, углерод, кислород и
азот. На их долю приходится более 99% как массы,
так и числа атомов, входящих в состав всех живых
организмов. Однако в земной коре первые четыре
места по распространенности занимают кислород,
кремний, алюминий и натрий. Биологическое значе­
ние водорода, кислорода, азота и углерода связано в
основном с их валентностью, равной соответствен­
но 1, 2, 3 и 4, а также с их способностью об­
разовывать более прочные ковалентные связи, не­
жели связи, образуемые другими элементами той же
валентности (см. приложение П. 1.1.3).
Значение углерода
Углерод имеет ряд уникальных химических свойств,
фундаментальных для жизни. Изучением углерода и
его соединений занимается отдельная отрасль хи­
мии - органическая химия. В чем заключаются эти
уникальные свойства углерода? Его атомный номер
равен 6, потому что в его ядре содержится шесть
протонов, а вокруг ядра обращается шесть элект­
ронов (рис. П. 1.1). Ядро содержит еще и шесть
нейтронов, так что атомная масса углерода равна
12. Вступая в химическую реакцию, углерод приоб­
ретает заполненную (стабильную) оболочку из
восьми электронов путем обобществления четырех
электронов. Он, следовательно, образует ковалент­
ные связи (обобществляет электроны), и валентность
его равна 4 (он обобществляет четыре электрона).
Простой пример такого обобществления электро­
нов показан на рис. П .1.2,/’, где изображен метан,
имеющий эмпирическую формулу СН4 . Здесь же, на
рис. П. 1.2, Г, представлена и структурная формула
метана.
Таблица 5.1. Элементы, встречающиеся в живых оргаиизмах1*
Главные эле­
менты орга­
нических
молекул'
Н водород
С углерод
Ионы
Na+ натрий
Mg2+ маг­
ний
N азот
С Г хлор
О кислоррд К + калий
Р фосфор
Са2+ каль­
ций
S сера
Микроэлементы
Мп марганец В бор
А1 алюминий
Fe железо
Со кобальт
Си медь
Ztl ЦИНК
Si кремний
V ванадий
Мо молибден
I иод
” Порядок расположения элементов в каждом столбце определяется их атомными массами, а не относительным содержанием.
Элементы, перечисленные в трех первых столбцах, встречаются
во всех организмах. (По A. Lehninger, Biochemistry, Worth, N. Y.,
1970.)
151
Другое принятое
обозначение
Две связи
в плоскости
Связь
рисунка
за плоскостью
рисунка
плоскостью
рисунка
Рис. 5.1. Тетраэдрическое расположение угле­
родных связей.
Структурная
формула
н Д
Другое обозначение
той же формулы
5.2. Напишите структурные формулы а) октана
и б) бензола, руководствуясь рис. 5.2.
О
- <он
Рис. 5.2. Два способа изображения структурных
формул этановой (уксусной) кислоты СН 3СООН.
5.1. На основе прочитанного укажите, в чем
заключается различие между эмпирической и
структурной формулами.
Когда атом углерода присоединяет к себе четыре
каких-нибудь атома или группы, четыре связи рас­
полагаются симметрично, образуя тетраэдр (рис.
S.1). Если такое трехмерное расположение атомов
существенно, то структурную формулу молекулы
можно изображать так, как это показано на рис.
5.1, /Г. Другое широко применяемое условное обо­
значение предписывает исключать из структурной
формулы все атомы углерода и все присоединенные
к ним водородные атомы. Простейший пример та­
кого обозначения представлен на рис. 5.2, где изо­
бражена этановая, или уксусная, кислота. Из рис. 5.2
видно, что эмпирическая формула уксусной кислоты
имеет вид СН3СООН.
Зная валентность углерода (4), нетрудно опреде­
лить местоположение всех недостающих водородн н н н н н
и
УУV Л
Д/у\/у\н
/
н
Л
Л
Л
й н н н й н
CjHie (октан)
Nr/
I 1
н -А У
'
С^Нв (бензол)
Рис. 5.3. Цепы (А) и кольцо (Б), построенные из
атомов углерода путем образования С — С-свя­
зей.
152
ных атомов. Такой способ изображения удобен
вдвойне: он упрощает написание структурных фор­
мул и позволяет сосредоточить внимание на более
важных химических группах.
Значение углерода определяется, как сказано, тем,
что он способен образовывать стабильные, прочные
ковалентные связи. Эти связи он образует как с
другими углеродными атомами, так и с атомами
других элементов.
Углерод обладает особенностью, не свойственной
(во всяком случае в такой мере) ни одному другому
элементу: соединяясь между собой ковалентными
связями, его атомы образуют стабильные цепи или
кольца (рис. 5.3). Именно этой особенностью угле­
рода и объясняется в первую очередь чрезвычайное
разнообразие органических соединений; С—С-связи
можно рассматривать как скелет органических мо­
лекул.
Углеродные атомы образуют обычно ковалент­
ные связи с атомами Н, N, О, Р и S. Соединение с
этими и с другими элементами в различных ком­
бинациях обеспечивает большое разнообразие орга­
нических соединений.
к р а т н ы е связи. Еще одно важное свойство углерода
заключается в его способности образовывать крат­
ные связи; этим же свойством обладают кислород и
фосфор. Известны следующие кратные связи:
Двойные связи
^ С —С с
> С —О
Тройные связи _ с * С (редки в природе)
—C*N
;C—N—
Соединения, содержащие двойные (—) или трой­
ные ( = ) углерод-углеродные связи, называются не­
насыщенными. В насыщенном соединении имеются
только простые (одинарные) углерод-углеродные
связи.
5.3. Напишите структурную формулу ненасы­
щенного органического соединения этена (этиле­
на) С2Н4.
Суммируем важные химические свойства угле­
рода:
1. Его атомы сравнительно малы и атомная масса
невелика.
2. Он способен образовывать четыре прочные ко­
валентные связи.
3. Он образует углерод-углеродные связи, строя
таким путем длинные углеродные скелеты моле­
кул в виде цепей и(или) колец.
4. Он образует кратные ковалентные связи с други­
ми углеродными атомами, а также с кислородом
и азотом.
Это уникальное сочетание свойств обеспечивает
колоссальное разнообразие органических молекул.
Разнообразие проявляется в размерах молекул.
Таблица 5.2. Химические «строительные блоки» органичес­
ких соединений
Малые молекулы («строитель­ Соединения, которые из них син­
тезируются
ные блоки»)
Белки
Полисахариды и нуклеино­
вые кислоты
Жирные кислоты, глицерол Липиды
и холин
Ароматические азотистые Нуклеиновые кислоты
основания
Аминокислоты
Сахара (моносахариды)
Под полярностью подразумевают неравномерное
распределение зарядов в молекуле. У воды один
конец молекулы несет небольшой положительный
заряд, а другой-отрицательный. Такую молекулу
называют диполем. Более электроотрицательный
атом кислорода притягивает электроны водородных
атомов. В результате между молекулами воды воз­
никает электростатическое взаимодействие, а, по­
скольку противоположные заряды притягиваются,
молекулы как бы склонны «склеиваться» (рис. 5.4).
Эти взаимодействия, более слабые, чем обычные
ионные связи, называются водородными связями.
Учитывая данную особенность воды, мы можем
определяемых их углеродным скелетом, в хими­
ческих свойствах, которые зависят от присоединен­
ных к скелету элементов и химических групп, а
также от степени насыщенности скелета, и, наконец,
в различной форме молекул, определяемой геомет­
рией, т.е. углами связей.
5.1.2.
1
Простые биологические
молекулы
Ознакомившись с элементами, присутствующими в
живых организмах, обратимся теперь к соединени­
ям, в состав которых эти элементы входят. И здесь
мы также обнаруживаем фундаментальное сходство
между всеми живыми организмами. Больше всего в
организмах содержится в о д ы -о т 60 до 95% общей
массы организма. Во всех организмах мы находим
также и некоторые простые органические соедине­
ния, играющие роль «строительных блоков», из
которых строятся более крупные молекулы (табл.
5.2). Q-них речь пойдет ниже.
Таким образом, сравнительно небольшое число
видов молекул дает начало всем более крупным
молекулам и структурам живых клеток. По мнению
биологов, эти немногие виды молекул могли син­
тезироваться в «первичном бульоне» (т.е. в кон­
центрированном растворе химических веществ) в
мировом океане на ранних этапах существования
Земли, еще до появления жизни на нашей планете
(разд. 24.1). Простые молекулы строятся в свою
очередь из еще более простых неорганических моле­
кул, а именно из диоксида углерода, из азота
и воды.
Важная роль воды
Без воды жизнь на нашей планете не могла бы
существовать. Вода важна для живых организмов
вдвойне, ибо она не только необходимый компонент
живых клеток, но для многих еще и среда обитания.
Нам следует поэтому сказать здесь несколько слов о
ее химических и физических свойствах.
Свойства эти довольно необычны и связаны глав­
ным образом с малыми размерами молекул воды, с
полярностью ее молекул и с их способностью со­
единяться друг с другом водородными связями.
Р ис. 5.4. Водородная связь между двумя поляр­
ными молекулами воды. 8 +-очень маленький
положительный заряд; 8
очень маленький
отрицательный заряд.
Анион
Э л ек т р о ста т и ч еск о е
п р и тя ж ен и е м е ж д у
п ол я р н ы м и м о л е к у л а м и
воды и ионами п р евосходит
п ри тяж ен и е м е ж д у
к ат и он ам и и ан и он ам и
О
Водород
Кислород
Рис. 5.5. Распределение молекул воды вокруг
аниона (—) и катиона (+). Обратите внимание,
что более электроотрицательные атомы кислоро­
да молекул воды обращены в сторону катиона, а
вокруг аниона они направлены, наоборот, наружу.
Это наблюдается, когда ионные соединения
растворяются в воде. Вследствие присущей им
полярности молекулы воды ослабляют притяже­
ние между ионами противоположного знака, а
затем окружают ионы и удерживают их на
определенном расстоянии друг от друга. В этих
случаях принято говорить, что ионы гидрати­
рованы.
153
теперь перейти к рассмотрению тех ее свойств,
которые важны с биологической точки зрения.
Биологическое значение воды
в о д а к а к р а с т в о р и т е л ь . Вода - превосходный раство­
ритель для полярных веществ. К ним относятся
ионные соединения, такие, как соли, у которых
заряженные частицы (ионы) диссоциируют (отделя­
ются друг от друга) в воде, когда вещество раст­
воряется (рис. 5.5), а также некоторые неионные
соединения, например сахара и простые спирты, в
молекуле которых Присутствуют заряженные (по­
лярные) группы (у сахаров и спиртов это ОНгруппы).
Когда вещество переходит в раствор, его мо­
лекулы или ионы получают возможность двигаться
более свободно и соответственно его реакционная
способность возрастает. По этой причине в клетке
большая часть химических реакций протекает в
водных растворах. Неполярные вещества, например
липиды, не смешиваются с водой и потому могут
разделять водные растворы на отдельные компартменты, подобно тому как их разделяют мем­
браны. Неполярные части .молекул отталкиваются
водой и в ее присутствии притягиваются друг к
другу, как это бывает, например, когда капельки
масла сливаются в более крупные капли; иначе
говоря, неполярное молекулы гидрофобны. Подоб­
ные гидрофобные взаимодействия играют важную
роль в обеспечении стабильности мембран, а также
многих белковых молекул, нуклеиновых кислот и
других субклеточных структур.
Присущие воде свойства растворителя означают
также, что вода служит средой для транспорта
различных веществ. Эту роль она выполняет в
крови, в лимфатической и экскреторной системах, в
пищеварительном тракте и во флоэме и ксилеме
растений.
б о л ь ш а я т е п л о е м к о с т ь . Удельной
теплоемкостью
воды называют количество теплоты в джоулях,
которое необходимо, чтобы поднять температуру
1 кг воды на 1 °С. Вода обладает большой тепло­
емкостью. Это значит, что существенное увеличение
тепловой энергии вызывает лишь сравнительно не­
большое повышение ее температуры. Объясняется
такое явление тем, что значительная часть этой
энергии расходуется на разрыв водородных связей,
ограничивающих подвижность молекул воды, т.е.
на преодоление ее упомянутой выше «клейкости».
Большая теплоемкость воды сводит к минимуму
происходящие в ней температурные изменения. Бла­
годаря этому биохимические процессы протекают в
меньшем интервале температур, с более постоянной
скоростью и опасность нарушения этих процессов
от резких отклонений температуры грозит им не
столь сильно. Вода служит для многих клеток и
организмов средой обитания, для которой характер­
но довольно значительное постоянство условий.
154
б о л ь ш а я т е п л о т а и с п а р е н и я . Скрытая теплота ис­
парения (или относительная скрытая теплота ис­
парения) есть мера количества тепловой энергии,
которую необходимо сообщить жидкости для ее
перехода в пар, т. е. для преодоления сил молекуляр­
ного сцепления в жидкости. Испарение воды требует
довольно значительных количеств энергии. Это объ­
ясняется существованием водородных связей между
молекулами воды. Именно в силу этого температу­
ра кипения воды - вещества со столь малыми м о­
лекулами-необы чно высока.
Энергия, необходимая молекулам воды для ис­
парения, черпается из их окружения. Таким об­
разом, испарение сопровождается охлаждением.
Это явление используется у животных при пото­
отделении, при тепловой одышке у млекопитающих
или у некоторых рептилий (например, у крокоди­
лов), которые на солнцепеке сидят с открытым
ртом; возможно, оно играет заметную роль и в
охлаждении транспирирующих листьев.
б о л ь ш а я т е п л о т а п л а в л е н и я . Скрытая теплота плав­
ления (или относительная скрытая теплота плавле­
ния) есть мера тепловой энергии, необходимой для
расплавления твердого вещества (в нашем случаельда). Воде для плавления (таяния) необходимо
сравнительно большое количество энергии. Спра­
ведливо и обратное: при замерзании вода должна
отдать большое количество тепловой энергии. Это
уменьшает вероятность замерзания содержимого
клеток и окружающей их жидкости. Кристаллы льда
особенно губительны для живого, когда они образу­
ются внутри клеток.
плотност ь И ПОВЕДЕНИЕ ВОДЫ ВБЛИЗИ ТОЧКИ ЗАМЕРЗАНИЯ,
Плотность воды от + 4 до О°С понижается, поэтому
лед легче воды и в воде не тонет. Вода - единствен­
ное вещество, обладающее в жидком состоянии
большей плотностью, чем в твердом.
Поскольку лед плавает в воде, он образуется при
замерзании сначала на ее поверхности и лишь под
конец в придонных слоях. Если бы замерзание
прудов шло в обратном порядке, снизу вверх, то в
областях с умеренным или холодным климатом
жизнь в пресноводных водоемах вообще не могла
бы существовать. Лед покрывает толщу воды, как
одеялом, что повышает шансы на выживание у
организмов, обитающих в воде. Это важно в усло­
виях холодного климата и в холодное время года,
но, несомненно, особенно важную роль это играло в
ледниковый период. Находясь на поверхности, лед
быстрее и тает. То обстоятельство, что слои воды,
температура которых упала ниже 4 °С, поднимают­
ся вверх, обусловливает перемешивание воды в
больших водоемах. Вместе с водой циркулируют и
находящиеся в ней питательные вещества, благо­
даря чему водоемы заселяются живыми организ­
мами на большую глубину.
БОЛЬШОЕ ПОВЕРХНОСТНОЕ НАТЯЖЕНИЕ И КОГЕЗИЯ.
КОГС-
зия это сцепление молекул физического теля друг с
другом под действием сил притяжения. На поверх­
ности жидкости существует поверхностное натяже­
н и е-результат действующих между молекулами
сил когезии, направленных внутрь. Благодаря по­
верхностному натяжению жидкость стремится при­
нять такую форму, чтобы площ адь ее поверхности
была минимальной (в идеале-ф орм у шара). Из всех
жидкостей самое большое поверхностное натяжение
у воды. Значительная когезия, характерная для м о­
лекул воды, играет важную роль в живых клетках, а
также при движении воды по сосудам ксилемы в
растениях (разд. 14.4). Многие мелкие организмы
извлекают для себя пользу из поверхностного на­
тяжения: оно позволяет им удерживаться на воде
или скользить по ее поверхности.
в о д а к а к р е а г е н т . Биологическое значение воды
определяется и тем, что она представляет собой
один из необходимых метаболитов, т. е. участвует в
метаболических реакциях. Вода используется, на­
пример, в качестве источника водорода в процессе
фотосинтеза (разд. 9.4.2), а также участвует в реак­
циях гидролиза.
в о д а и п р о ц е с с эволюции. Роль воды для живых
организмов находит свое отражение, в частности, в
том факте, что одним из главных факторов естест­
венного отбора, влияющих на видообразование,
является недостаток воды. К этой теме мы уже
обращались в гл. 3 и 4, когда обсуждали ограниче­
ния, с которыми связано распространение некото­
рых растений, имеющих подвижные гаметы. Все
наземные организмы приспособлены к тому, чтобы
добывать и сберегать воду; в крайних своих про­
явлениях—у ксерофитов, у обитающих в пустыне
животных и т. п .-тако го рода приспособления пред­
ставляются подлинным чудом «изобретательности»
природы. В табл. 5.3 перечислен ряд важных биоло­
гических функций воды. У
5.1.3.
Макромолекулы
Из простых^ органических молекул синтезируются
более крупные макромолекулы. Макромолекула это гигантская молекула, построенная из многих
повторяющихся единиц; следовательно, она пред­
ставляет собой полимер, и звенья, из которых она
состоит, называются мономерами. Существует три
типа макромолекул: полисахариды, белки и нуклеи­
новые кислоты. Мономерами для них служат со­
ответственно моносахариды, аминокислоты и ну­
клеотиды.
Макромолекулы составляют около 90% сухой
массы клеток. Табл. 5.4 дает представление о наибо­
лее важных свойствах макромолекул.
Различия между разными макромолекулами мы
обсудим подробно ниже, здесь же отметим лишь
одно ключевое обстоятельство, состоящее в том,
что нуклеиновые кислоты и белки могут рассматри­
ваться как «информационные» молекулы, а поли­
сахариды таковыми не являются. Это означает, что
в белках и нуклеиновых кислотах важна последова­
тельность мономерных звеньев, и в них она варьи­
рует гораздо сильнее, чем в полисахаридах, состав
которых ограничивается обычно одним или двумя
видами субъединиц. Причины этого станут нам
ясны позднее. В этой же главе мы подробно рас­
смотрим все три класса макромолекул и их моно­
мерных звеньев. К этому рассмотрению мы до­
бавим еще и липиды -м олекулы , как правило, зна­
чительно более мелкие (средняя М = 750-2500), но
важные тем, что они обычно объединяются друг с
другом в значительно более крупные группы мо­
лекул.
5.2.
Углеводы (сахариды)
Углеводами называют вещества с общей формулой
СХ(Н 20 ) У, где х н у могут иметь разные значения.
Название «углеводы» отражает тот факт, что водо­
род и кислород присутствуют в молекулах этих
веществ в том же соотношении, что и в молекуле
воды. Все углеводы являются либо альдегидами,
либо кетонами, и в их молекулах всегда имеется
несколько гидроксильных групп. Химические свойст­
ва углеводов определяются именно этими группами.
Альдегиды, например, легко окисляются и благо­
даря этому являются мощными восстановителями.
Некоторые химические группы, встречающиеся в
Таблица 5.3. Некоторые важные биологические функции
воды
У всех организмов
Обеспечивает поддержание структуры (высокое содержа. ние воды, в протоплазме)
Служит растворителем и средой для диффузии
Участвует в реакциях гидролиза
Служит средой, в которой происходит оплодотворение
Обеспечивает распространение семян, гамет и личиночных
стадий водных организмов, а также семян некоторых
наземных растений, например кокосовой пальмы
У растений
Обусловливает осмос и тургесцентность (от которых
зависит многое: рост (увеличение клеток), поддержание
структуры, движения устьиц и т.д.)
Участвует в фотосинтезе
Обеспечивает транспирацию, а также транспорт неоргани­
ческих ионов и органических молекул
Обеспечивает прорастание семян - набухание, разрыв се­
менной кожуры и дальнейшее развитие
У животных
Обеспечивает транспорт веществ
Обусловливает осморегуляцию
Способствует охлаждению тела (потоотделение, тепловая
одышка)
Служит одним из компонентов смазки, например в
суставах
Несет опорные функции (гидростатический скелет)
Выполняет защитную функцию, например в слезной жид­
кости и в слизи
Способствует миграции (морские течения)
155
Таблица 5.4. Характеристики макромолекул
Характеристика**
Полисахариды
Белки
Нуклеиновые кислоты
Н Г-НГ
104-Ю10
104 106
(типичная)
(типичная)
(типичная)
Аминокислоты
Нуклеотиды
Моносахариды
Субъединицы
(S видов; 4 используются в
(20 обычных видов. Все
(Имеется много видов, но
20 видов могут использо­ ДНК и 4 в РНК)
обычно используются не­
ваться в одной молекуле)
многие: как правило, то­
лько один вид на молеку­
лу; иногда чередуются два
вида)
Неразветвленные
Разветвленные или нераэвет- Могут быть разветвленными Неразветвленные
вленныс молекулы
Фосфодиэфирная связь (саха­
Тип связи, которой соединя­ Гликозидная связь-два типа Пептидная связь
ро-фосфатная связь)
ются субъединицы
М (молекулярная масса)
-
** Свойства, присущие всем трем типам макромолекул:
1) свази между субъединицами образуются путем удаления молекулы воды (конденсация);
2) для образования связей необходима энергия;
3) связи между субъединицами разрываются в результате присоединения молекулы воды (гцдролиз).
органических соединениях, а также некоторые хими­
ческие реакции, характерные для альдегидов и кетонов, перечислены в табл. 5.5.
Углеводы подразделяются на три главных класса:
моносахариды, дисахариды и полисахариды (рис. 5.6).
5.2.1.
Моносахариды
Моносахариды - это простые сахара. На рис. 5.6
показана их эмпирическая формула и приведены
некоторые свойства. В зависимости от числа атомов
углерода в молекуле среди моносахаридов различа­
ют триозы (ЗС), тетрозы (4С), пентозы (5С), гексозы
(6С) и гептозы (7С). В природе наиболее часто
встречаются пентозы и гексозы.
5.4. Какова эмпирическая формула для каждого
из этих типов сахаров?
Основные функции, выполняемые моносахарида­
ми, перечислены в табл. 5.6.
Из табл. 5.6 видно, что моносахариды важны как
источник энергии, а также как строительные блоки
для синтеза более крупных молекул. В качестве
строительных блоков они особенно пригодны бла­
годаря своей высокой химической активности и
большому структурному разнообразию. Разнообра­
зие это определяется как тем, что число атомов
углерода в молекулах разных моносахаридов раз­
лично (об этом мы уже говорили выше), так и
некоторыми другими важными факторами, которые
мы обсудим ниже.
и квтозы
В молекулах моносахаридов ко всем атомам углеро­
да, за исключением одного, присоединены гидро­
ксильные группы. Этот один атом углерода входит
в состав либо альдегидной группы, либо кетогруппы
Таблица 5.5. Некоторые химические группы, встречающиеся
в органических соединениях
Альдегидная группа.
,^
-н
О
или— С Н О -----—
Окисление
2H
Восстановление
Кетогрулла
(соединение, содержащее
эту группу, называется
кетоном)
Ъ=о
/
2Н
Восстановление
-СООН
Карбоновая
сн2он
Первичный
спирт
-CHOH
Вторичный
спирт
-я
Гидроксильная группа — О Н
Первичная спиртовая --- С Н 2О Н
группа
Вторичная спиртовая ---- CHOH
группа
/
н
или— С — Н
\ q h
. или \ С /
/
\
Н
q jt
О
Карбоксильная
группа
JCOOH
или — С
\
он
Альдозы
156
Карбонильная группа
Отметьте, что эта группа содержится
в альдегидах, кетоиах и карбоновых
кислотах
УГЛЕВОДЫ
Г
Физические
свойства
Г
Синтез
ПОЛИСАХАРИДЫ
Макромолекулы (высокая Мг )
Несладкие
Нерастворимы или плохо растворяются в воде
Не кристаллизуются
"САХАРА”
Малые молекулы (низкая Мт)
Сладкий вкус
Легко растворяются в воде
Кристаллизуются
В названиях используется
суффикс ”-оз” : глюкоза, сахароза
МОНОСАХАРИДЫ
''Простые сахара*’
Л
ДИСАХАРИДЫ
Образуются путем соединения
двух моносахаридов
Схематическое
изображение
структуры
Образуются путем соединения
многих моносахаридов
f j f V
обозначает моносахарид)
w
w
w
Молекулы бывают разветвленными
-Гликозндные связи-
& £ла
(СН2 0 ) „ , где л = 3-9
Обычно С„Н 22 Оп
(две гексозы)
Сх (Н20)у
Химические
свойства
Все относятся к редуцирующим
(восстанавливающим) сахарам
Некоторые редуцирующие
и некоторые нередуцирующие
Нередуцирующие
форм ула
Р и с . 5 .6 . Классификация углеводородов. Название «сахара» представляется на первый взгляд
излишним, но пользоваться и м удобно, потом у что моносахариды и дисахариды объединяет ряд
общих свойств, в частности сладкий вкус.
(оксогруппы). В первом случае моносахарид назы­
вается альдозой, а во втором -кетозой. Таким
образом, лю бой моносахарид представляет собой
либо альдозу, либо кетозу. Простейшими моноса­
харидами являю тся две триозы - глицеральдегид и
дигидроксиацетон. Глицеральдегид содержит аль­
дегидную группу, а дигидроксиацетон-кетогруппу.
П оэтому все прочие альдозы и кетозы можно рас­
см атривать как производные соответственно глицеральдегида или дигидроксиацетона (рис. 5.7).
5.5. Если вы слабо знаете химию, то вам полез­
но ответить на следующие вопросы, относящиеся
к рис. 5.7:
а) К акова валентность каждого элемента?
б) Каково общее число атом ов каждого элемента?
Согласуется ли оно с эмпирической формулой
данного соединения?
в) Сколько гидроксильных групп имеется в каж­
дой из этих двух молекул? Можно ли пред­
сказать их число, зная, что эти сахара триозы?
г) Можете ли вы указать какие-нибудь другие
химические группы, не обозначенные на ри­
сунке?
Н а рис. 5.8 представлены структурные формулы
некоторых других широко распространенных альдоз и кетоз. Вообще альдозы, например рибоза и
глюкоза, встречаются чаще, нежели кетозы, напри­
мер рибулоза и фруктоза.
5.6. Укажите, какие из сахаров на рис. 5.8 пред­
ставляю т собой пентозы и какие-гексозы .
Оптическая изом ер ия
В тора» важная структурная особенность моносаха­
р и д о в -э т о свойственная им изомерия. Если два
разных вещества отвечаю т одной и той же эмпири­
ческой формуле, то их назы ваю т изомерами. Разли­
чают два основных вида изомерии: структурную и
пространственную (стереоизомерию). Структурная
изомерия обусловливается различным порядком свя­
зей между атом ам и или группами атом ов в моле­
куле. Так, все гексозы являются по отношению друг
к другу структурными изомерами (ср. на рис. 5.8
глюкозу, маннозу, галактозу и фруктозу; все они
отвечают эмпирической формуле С 6Н 12О б).
Р и с . 5.7. Строение глицеральдегида и дигид*
роксиацетона. Обратите внимание на положение
альдегидной группы и кетогруппы. Альдегидная
группа всегда находится на конце углеродной
цепи.
157
Таблица 5.6. Основные функции моносахаридов
Триозы С3Н60 3, например глицеральдегид, дигидроксиацстон
Играют роль промежуточных продуктов и процессе дыхания (см. гликолиз), фотосинтезе и других процессах
углеводного обмена
Глицеральдегид-* Глицерол -*Триацилглицсролы (липиды)
Тетрозы С4Н80 4
Встречаются в природе редко, главным образом у бактерий (далее в этой главе не рассматриваются)
Пентозы С ;Н |0О), например рибоза, рибулоза
Участвуют в синтезе нуклеиновых кислбт; рибоза входит в состав РНК, дезоксирибоза -в состав ДНК
Участвуют в синтезе некоторых коферментов, например НАД, НАДФ, кофермента А, ФАД и ФМН
Участвуют в синтезе АМФ, АДФ и АТФ
Участвуют в синтезе полисахаридов, называемых пентозанами (см. полисахариды)
Рибулозобисфосфат играет роль акцептора С 0 2 при фотосинтезе
Гексозы С6Н |20 6, например глюкоза, фруктоза, галактоза, манноза
Служат источником энергии, высвобождаемой при окислении в процессе дыхания; глюкоза - обычный дыхательный
субстрат и наиболее распространенный моносахарид
Участвуют в синтезе дисахаридов; моносахаридные единицы, связываясь друг с другом, образуют более крупные
молекулы; соединения, в молекулу которых входит от 2 до 10 моносахаридов, называются олигосахаридами; среди
олигосахаридов наиболее распространены дисахариды, состоящие из двух моносахаридов
Участвуют в синтезе полисахаридов, называемых гексозанами (см. полисахариды); в этой роли особенно важна глюкоза
Производные моносахаридов
К важным производным моносахаридов относятся сахарные спирты, сахарные кислоты, дезоксисахара и аминосахара
2Н
С“ Ч »
-СНО Альдоза
С—О Кетоза
С ахара
Сахарнькоофть.
2Н
2Н
Окисление
—СНО Альдоза
О
- С Н 2ОН
Ъснон
Сахарные кислоты
-СООН
—CHjOH (Альдоза - 2 Н ~СНОили кетоза)
III
Сахара
Например, глицерол, используемый при синтезе липидов. Сахар­
ные спирты служат иногда запасной формой углеводов; такую
функцию выполняет, например, маннитол у Fucus и в некоторых
плодах
■СООН
Теряют атом
Д езоксисахара
кислорода
Сахарные кислоты играют важную роль в качестве промежу­
точных продуктов углеводного обмена. Некоторые из них, на­
пример глюкуроновая кислота, входят в состав полисахаридов,
из которых состоят смолы, слизи и материал клеточных сте­
нок. Витамин С (аскорбиновая кислота) представляет собой
сахарную кислоту - производное гексозы
Наиболее важное значение имеет дезоксирибоза, образующаяся
путем дезоксигенирования рибозы и использующаяся в синтезе
ДНК
Замещение —ОН
на —Н
IV
Сахара
Присоединяют —NH2
(Аминогруппа)
—ОН при С-2
А миносахара
Пример-глюкозамин, использующийся в синтезе хитина и входящий в состав многих полисахаридов позвоночных. Другой
пример - галактозамин. использующийся при образовании хряща
—NH2
Пространственная изомерия обусловливается раз­
личным расположением атом ов или групп атом ов в
пространстве при одинаковом порядке связей между
ними. Различаю т геометрическую и оптическую
пространственную изомерию. О геометрической
изомерии, свойственной некоторым соединениям,
158
содержащим двойные связи, мы здесь говорить не
будем. Оптическая же изомерия интересует нас по­
тому, что она является биологически важным свойст­
вом моносахаридов и аминокислот.
Некоторые твердые вещества в растворе (а также
некоторые жидкие вещества) обладаю т оптической
КЕТОЗЫ
АЛЬДОЗЫ
группа
бсно)
’сно
н^он
Н^С*ОН
н^с*он
hV^ oh
1
5сн он
нсА^н
rf’c^OH
’СНО
н^он
’СН.ОН
1
н х*он
но^с»н
но3с*н
Кетогруппа \(г
2|
2с = о
он
но^с*н
но4с*н
1
нх*он
но3с*н
н4с*он
1
5|
НХ*ОН
1
н^он
Н5С*ОН
I
1
1
СЬу)Н
6сн_он
б с^он
Глюкоза
Манноза
Галактоза
6
Рибоза
’СНО
5
СН_ОН
НаС*ОН
I
ecHjOH
Р и булоза
Фруктоза
Рис. 5.8. Некоторые распространенные альдозы и кетозы. Атомы углерода пронумерованы согласно
принятому порядку. Звездочкой отмечены асимметрические атомы углерода (см. разд. «Оптическая
изомерия»).
активностью, т. е. способностью поворачивать плос­
кость, в которой происходят колебания плоскополяризованного света. Плоскополяризованным называ­
ется свет, в котором колебания происходят только в
одной плоскости; в неполяризованном свете колеба­
ния происходят по всем направлениям, перпенди­
кулярным направлению распространения светового
луча. Сказанное легче понять, обратившись к рис. 5.9,
поясняющему, как естественный свет превращается
в плоскополяризованный, проходя через поляроид, и
как затем плоскость поляризации меняется при
прохождении через оптически активное вещество.
Если данное вещество вращает плоскость поля­
ризации вправо, то его называют правовращающим,
а если влево-левовращающим. Угол вращения плос­
кости поляризации измеряют при помощи прибора,
называемого поляриметром.
Оптическая изомерия-свойство любого соедине­
ния, которое может существовать в двух формах,
относящихся друг к другу, как предмет к своему
зеркальному отражению. Подобно правой и левой
перчаткам, эти структуры ни при каком перемещении
в пространстве не могут совпасть друг с другом.
У органических соединений оптическая изомерия
обусловливается наличием в молекуле атома угле­
рода, связанного с четырьмя различными замести­
телями (атомами или группами атомов). Такой
атом углерода называют асимметрическим. Из рис.
5.10, А видно, что при тетраэдрическом расположе­
нии связей, при котором асимметрический атом
углерода находится в центре тетраэдра, а четыре
заместителя - в вершинах тетраэдра, есть два воз­
можных способа расположения заместителей в про­
странстве. Видно также, что соответствующие струк­
туры относятся друг к другу, как предмет к своему
зеркальному отражению. Простейшим примером
моносахарида, обнаруживающего оптическую изо­
мерию, может служить глицеральдегид. В молекуле
глицеральдегида имеется один асимметрический
атом углерода, и этот моносахарид существует в
двух формах, представленных на рис. 5.10, Б.
Правовращающие соединения обозначают буквой
d или знаком ( + ) (последнее обозначение принято
позже), а левовращающие-буквой / или знаком ( —).
Два изомера глицеральдегида обозначают как Dизомер (правовращающий) и L-изомер (левовра­
щающий). Все оптические изомеры моносахаридов
родственны по конфигурации либо одной, либо
другой из этих двух форм глицеральдегида. Соглас­
но конвенции, моносахарид обозначается как D-изомер, если в его молекуле гидроксильная группа у
асимметрического атома углерода, наиболее уда­
ленного от альдегидной или кетогруппы, занимает
то же положение, что и в молекуле D-глицеральдегида; если же она занимает то же положение, что и
в молекуле L-глицеральдегида, то такую форму
обозначают как L-изомер. Обозначения эти не за­
висят от того, вправо или влево вращает плоскость
поляризации света данное соединение. Все изомеры,
представленные на рис. 5.8, принадлежат к D-ряду,
так же как и практически все моносахариды, встре­
чающиеся в природе. Вращают же плоскость по­
ляризации света одни из них вправо, а другие влево.
D-глюкоза, например, вращает плоскость поляриза-
Колебания происходят по всем
направлениям, перпендикулярным
-направлению распространения
светового луча
Поляризатор —■устройство
для получения поляри­
зованного света
(поляризатором служит
изготовленная из кальцита
призма Николя или кружок
поляроида)
Пл ос кополяризованный
свет ( колебания проис/ ходят только в одной
х плоскости)
Кювета, содержащая
оптически активную
жидкость или раствор
Плоскость поляризации вращается вправо;
соединение является правовращающимНаправление
колебаний
Направление
распространения
светового луча
Рис. 5.9. Сущность оптической изомерии.
159
Р и с. 5.10. Оптическая
■7
Асимметрический
~ атом углерода
изомерия. А. Схема, ил­
люстрирующая асиммет­
рию углеродных атомов. Б.
Два способа изображения
оптических изомеров глицеральдегида. В. Молеку­
лярные модели двух опти­
ческих изомеров глицеральдегида.
w,x,у и г —раз­
личные заместители
(атомы или группы)
сно
сно
CHjOH
*Асимметрический
атом углерода
сно
СНО
-он
CHjOH
CHjOH
D (+) -глицеральдегид
ции вправо, а D-фруктоза - влево. На рис. 5.11 пред­
ставлены D- и L-изомеры глюкозы; видно, что они
относятся друг к другу; как предмет к своему
зеркальному отражению.
D- и L-изомеры какого-либо одного вещества
одинаковы по своим химическим и физическим
свойствам и поэтому носят одно и то же химическое
название, например D- и L-глицеральдегид; однако
их трехмерные различия существенны в биологи­
160
но-
L(-) -глицеральдегид
ческом отношении, поскольку ферменты, узнающие
свои субстраты по форме молекул, способны раз­
личать оптические антиподы. Возможно, что на
ранних стадиях эволюции сложилось некое про­
извольное предпочтение в пользу D-изомеров саха­
ров, так как L-изомеры сахаров встречаются в
природе редко. Вместе с тем, например, амино­
кислоты представлены в природе только L-изомерами.
Циклические структуры
На рис. 5.8 молекулы пентоз и гексоз представлены
в виде прямолинейных цепочек. Однако углы связей
между атомами углерода в этих молекулах та­
ковы, что возможно также образование стабильных
циклических структур. У пентоз первый атом угле­
рода соединяется с кислородом при четвертом угле­
родном атоме, в результате чего образуется пяти­
членное, так называемое фуранозное кольцо (рис.
5.12). У гексоз, относящихся к альдозам, например у
глюкозы, первый атом углерода соединяется с кис­
лородом при пятом углеродном атоме, что при­
водит к образованию шестичленного, или пнранозного, кольца (рис. 5.13). Гексозы, относящиеся к
кетозам, образуют фуранозное кольцо в результате
соединения второго атома углерода с кислородом
при пятом углеродном атоме.
Циклические структуры пентоз и гексоз-обычные
их формы; в любой данный момент лишь не­
большая часть молекул существует в виде «откры­
той цепи». В состав дисахаридов и полисахаридов
также входят циклические формы моносахаридов.
а- и Р -и зо м е р ы
Биологическое значение циклических структур опре­
деляется тем, что при образовании такой структуры
возникает еще один асимметрический атом углерода.
На рис. 5.12 и 5.13 этот атом углерода отмечен
звездочкой. Мы видим, что в обоих случаях к нему
присоединена гидроксильная (—ОН) группа. Эта
группа может располагаться либо под плоскостью
цикла, как это показано на рис. 5.12 и 5.13, либо над
ней. Первая форма представляет собой а-изомер, a
вторая- p -изомер. Существование а- и Р-изомеров
обеспечивает большое химическое разнообразие и
играет важную роль, например, в образовании
крахмала и целлюлозы (разд. 5.2.3).
5.7. а) Изобразите рядом для сравнения а- и
(3-изомеры D-рибозы и D-глюкозы. 6) С какого
рода изомерией мы имеем здесь дело?
5.2.2.
Дисахариды
На рис. 5.6 отмечены некоторые свойства дйсахаридов. Дисахариды образуются в результате реакции
конденсации между двумя моносахаридами, обычно
гексозами (рис. 5.14).
Связь между двумя моносахаридами называют
гликозидной связью. Обычно она образуется между
1-м и 4-м углеродными атомами соседних моносахаридных единиц (1,4-гликозидная связь). Этот
процесс может повторяться бессчетное число раз, в
результате чего и возникают гигантские молекулы
полисахаридов (рис. 5.14). После того как моносахаридные единицы соединятся друг с другом, их
называют остатками. Таким образом, мальтоза со­
стоит из двух остатков глюкозы.
сно
I
нс*он
нос*н
нос*н
‘ I
нс*он
нс*он
I
нос*н
СНО
I
I
I
Как у ___________
Как у
D -гл ицерал ьд еги д а
L-гл и ц ер ал ь деги да
СНоОН
D-глюкоза
L-глюкоза
*
Асимметрическ
атом углерода
Рис. 5.11. D- и L -изомеры глюкозы. Обратите
внимание , что они представляют собой несов­
местимые зеркальные отражения друг друга.
Первым принято считать
атом углерода,
находящийся------------\
в правой части кольца
и
у
С = О
О
н— С—он
31
н — с —он
нA \ н
н /’N он
н —4с- -он
5СН2ОН
D-рибоза
ОН
D-рибоза с пятичленным
фуранозным циклом
Принятое изображение:
Плоскость кольца
перпендикулярна
плоскости рисунка.
Передняя часть кольца
показана жирными
линиями.
Боковые группы
располагаются над
и под кольцом.
* См. а- и 0 -изомеры
Рис. 5.12. Три принятых способа изображения
строения рибозы.
н
4 .0
H— 2С
ОН
НО— 3С
н
н -4
он
н - 5с
он
4V „
D-глюкоза
D-глюкоза с шестичленным
пиранозным циклом
* См. а - и Р-изомеры
Рис. 5.13. Два принятых способа изображения
строения глюкозы.
161
6-49
[]но v —
Щ—
C »H ” ° «
{
онJ
ю ио слхлрид
С Л Л
Л о н +н>°
С 12Н 22°11 ДИСАХАРИД
(например, мальтоза)
-я Н р
Гликозидная связь между
1-м и 4-м углеродными
атомами ( 1,4-г ли козидная связь)
и
Xон
НО
(С6Н10О5)я ПОЛИСАХАРИД
(например, крахмал)
Целлюлоза
Среди дисахаридов наиболее широко распро­
странены мальтоза, лактоза и сахароза:
Глюкоза + Глюкоза = Мальтоза,
Глюкоза + Галактоза = Лактоза,
Глюкоза + Фруктоза = Сахароза.
Мальтоза образуется из крахмала в процессе его
переваривания (например, в организме животных
или при прорастании семян) под действием фермен­
тов, называемых амилазами. Расщепление мальто­
зы до глюкозы происходит под действием фермен­
та, называемого мальтозой. Лактоза, или молочный
сахар, содержится только в молоке. Сахароза, или
тростниковый сахар, наиболее распространена в
растениях. Здесь она в больших количествах транс­
портируется по флоэме. Иногда она откладывается
в качестве запасного питательного вещества, так как
метаболически она довольно инертна. Промышлен­
ным способом сахарозу получают из сахарного
тростника или из сахарной свеклы; именно она и
есть тот самый «сахар», который мы обычно по­
купаем в магазине.
Редуцирующие сахара
Все моносахариды и некоторые дисахариды, в том
числе мальтоза и лактоза, относятся к группе ре­
дуцирующих (восстанавливающих) сахаров. Саха­
162
Рис. 5.14. А. Образование
дисахарида и полисахари­
да. Показаны лишь те части
молекул, которые в данном
случае представляют для
нас интерес. Полностью
молекула глюкозы пред­
ставлена на рис. 5.13. Б.
Строение целлюлозы. У
некоторых полисахаридов,
непример у целлюлозы,
присоединяемые моносахаридные единицы при
каждой очередной конден­
сации поворачиваются на
180°.
роза—нередуцирующий сахар. Восстановительная
способность сахаров зависит у альдоз от активности
альдегидной группы, а у кетоз от активности как
кетогруппы, так и первичных спиртовых групп.
У нередуцирующих сахаров эти группы не могут
вступать в какие-либо реакции, потому что здесь
они участвуют в образовании гликозидной связи.
Две обычные реакции на редуцирующие сахара-ре­
акция Бенедикта и реакция Фелинга (разд. 5.8)-о с ­
нованы на способности этих сахаров восстанавли­
вать ион двухвалентной меди до одновалентной.
В обеих реакциях используется щелочной раствор
сульфата меди(П) (C'uS04), который восстанавлива­
ется до нерастворимого оксида меди(1) (Си20).
Ионное уравнение: Си2+ + е~ -»
Синий
раствор
5.2.3.
Сч+
Кирпично-красный
осадок
Полисахариды
Рис. 5.6 дает представление о некоторых свойствах
полисахаридов. Эти соединения играют главным
образом роль резерва нищи и энергии (например,
крахмал и гликогеи), а также используются в ка­
честве строительных материалов (например, цел­
люлоза). Полисахариды удобны в качестве запасных
веществ по ряду причин: большие размеры молекул
делают их практически нерастворимыми в воде и,
следовательно, они не оказывают на клетку ни осмо­
тического, ни химического влияния; их цепи могут
компактно свертываться (см. об этом ниже); при
необходимости они легко могут быть превращены в
сахара путем гидролиза.
Полисахариды, как уже было сказано,-это поли­
меры моносахаридов. Полимеры пентоз называют­
ся пентозанами, а полимеры гексоз-гексозанами.
Полимеры, построенные из остатков глюкозы, но­
сят название глюкозанов.
Крахмал
К рахм ал-полим ер глюкозы. У растений крахмал
служит главным запасом «горючего», но его не
бывает у животных, у которых его функцию вы­
полняет гликоген (см. ниже). Молекулы крахмала
состоят из двух компонентов-амилозы и амилопектина. Линейные цепи амилозы, состоящие из
нескольких тысяч остатков глюкозы, способны спи­
рально свертываться и таким образом принимать
более компактную форму. У разветвленного поли­
сахарида амилопектина компактность обеспечива­
ется интенсивным ветвлением цепей за счет образо­
вания 1,6-гликозидных связей (рис. 5.15). Амилопектин содержит приблизительно вдвое больше
глюкозных остатков, чем амилоза.
С раствором иода в иодистом калии (12/К1)
водная суспензия амилозы дает темно-синюю окрас­
ку, а суспензия амилопектина-красно-фиолетовую.
На этом основана проба на крахмал (разд. 5.8).
Крахмал запасается в клетках в виде так назы­
ваемых крахмальных зерен. Их можно видеть в
первую очередь в хлоропластах листьев (рис. 9.6), а
также в органах, где запасаются питательные ве­
щества, например в клубнях картофеля или в
семенах злаков и бобовых. Крахмальные зерна
имеют слоистую структуру и у разных видов расте­
ний различаются как по форме, так и по размерам.
Гпикоген
Гликоген-это эквивалент крахмала, синтезируемый
в животном организме, т.е. это тоже резервный
полисахарид, построенный из остатков глюкозы;
встречается гликоген и в клетках многих грибов.
У позвоночных гликоген содержится главным об­
разом в печени и в мышцах, иными словами, в
местах высокой метаболической активности, где он
служит источником глюкозы, используемой в про­
цессе дыхания. По своему строению гликоген весьма
схож с амилопектином, но цепи его ветвятся еще
сильнее. В клетках гликоген отлагается в виде кро­
шечных гранул, которые обычно бывают связаны с
гладким эндоплазматическим ретикулумом (рис.
7.5). Метаболические превращения гликогена опи­
саны в гл. П.
Целлюлоза
Целлюлоза также представляет собой полимер глю­
козы.
5.9. Строение целлюлозы изображено на рис.
5.14, Б. Из каких остатков глюкозы (а или р)
построены ее молекулы? (Ответ на этот вопрос
позволит понять, почему каждый следующий
остаток в молекуле целлюлозы повернут относи­
тельно предыдущего на 180°.)
В целлюлозе заключено около 50% углерода,
находящегося в растениях, и по общей своей массе
целлюлоза на Земле занимает первое место среди
всех органических соединений. Практически всю
целлюлозу поставляют растения, хотя она встреча­
ется также у некоторых низших беспозвоночных и у
одного класса грибов (у оомицетов). Целлюлозы
так много на Земле потому, что у всех растений из
нее построены клеточные стенки: в среднем 20-40%
материала клеточной стенки составляет именно цел­
5.8. Из какого изомера глюкозы (см. вопрос люлоза. Строение целлюлозных волокон делает их
5.7), т. е. из а- или р-глюкозы, строятся молекулы как нельзя лучше приспособленными для этой роли.
Они представляют собой длинные цепи - приблизи­
крахмала?
тельно из 10000 остатков глюкозы (рис. 5.14,5).
Из каждой цепи выступает наружу множество
—ОН-групп. Эти группы направлены во все сто­
роны и образуют водородные связи с соседними
Выделение
цепями, что обеспечивает жесткое поперечное сши­
молекулы воды
1,4-цепь
»
(конденсация)
вание всех цепей. Цепи объединены друг с другом,
образуя микрофибриллы, а последние в свою оче­
1,6-гли козидная
связь,
редь
собраны в пучки, т. е. в более крупные структу­
образовавшаяся
ры, называемые микрофибриллами. Прочность на
в реакции
конденсации
разрыв при таком строении чрезвычайно велика
(некоторое представление об этом дает испытание
на разрыв такого материала, как хлопок, состояще­
1,4-цепь
»
го почти полностью из целлюлозы). Макрофибрил­
1,4-гликозидная связь
лы, располагаясь слоями, погружены в цементирую­
щий матрикс, состоящий из других полисахаридов
Р и с. 5.15. Строение амилопектина. Показана
(см. его описание в разд. 7.3.1). При всей своей
одна точка ветвления.
прочности эти слои легко пропускают воду и раст-
163
6*
воренные в ней вещества свойство, весьма сущест­
венное для активно функционирующих раститель­
ных клеток. Помимо того что целлюлоза является
одним из структурных компонентов растительных
клеточных стенок, она служит также и пищей для
некоторых животных, бактерий и грибов. Фермент
целлюлаза, расщепляющий целлюлозу до глюкозы,
сравнительно редко встречается в природе. Поэтому
большинство животных, в том числе и человек, не
могут использовать целлюлозу, хотя она представ­
ляет собой практически неисчерпаемый и потен­
циально очень ценный источник глюкозы. Однако у
жвачных животных, например у коровы, в кишечни­
ке обитают в качестве симбионтов бактерии, кото­
рые переваривают целлюлозу. Чрезвычайное оби­
лие целлюлозы в природе и сравнительно медлен­
ный ее распад важны в экологическом плане, ибо
они означают, что большое количество углерода
остается «запертым» в этом веществе, а между тем
углерод абсолютно необходим всем живым орга­
низмам. Промышленное значение целлюлозы ог­
ромно. Из нее изготовляют, в частности, хлопчато­
бумажные ткани и бумагу.
Каллоза
Каллоза- аморфный полимер глюкозы, встречаю­
щийся в разных частях растительного организма и
часто образующийся в нем в ответ на повреждение
или неблагоприятное воздействие. Особенно важ­
ную роль играет каллоза в ситовидных трубках
флоэмы (гл. 14). Глюкозные остатки в молекулах
каллозы связаны 1,3-гликозидными связями.
Инулин
Этот полисахарид необычен в том отношении, что
он представляет собой полимер фруктозы. Инулин
играет роль резервного вещества главным образом
в корнях и клубнях растений сем. Compositae, на­
пример у георгинов (Dahlia).
5.2.4.
Соединения, близкие
к полисахаридам
Выше мы уже упоминали (табл. 5.6) сахарные
спирты и сахарные кислоты. Эти вещества часто
включаются в состав полисахаридов наряду с прос­
тыми сахарами. Образующиеся продукты носят на­
звание «мукополисахариды». Мукополисахариды име­
ют большое биологическое значение.
Хитин
По своей структуре и функции хитин очень близок к
целлюлозе; это тоже структурный полисахарид. Хи­
тин встречается у некоторых грибов, где он играет в
клеточных стенках опорную роль благодаря своей
волокнистой структуре, а также у некоторых групп
животных (особенно у членистоногих) в качестве
164
Рис. 5.16. Строение хитина.
важного компонента их наружного скелета. Строе­
ние хитина идентично строению целлюлозы, за
одним исключением: при 2-м атоме углерода
гидроксильная (—ОН) группа заменена группой
—NH.CO.CH3, что можно рассматривать как ре­
зультат присоединения к аминосахару глюкозамину
ацетильной группы (СН3СО—). Хитин, следователь­
но, является полимером ацетилглюкозамина (рис.
5.16). Его длинные параллельные цепи так же, как и
цепи целлюлозы, собраны в пучки.
Гликопротеины и гликолипиды
Гликопротеины и гликолипиды-это важные биоло­
гические соединения, содержащие ту или иную поли­
сахаридную единицу (о гликолипидах см. также
разд. 5.3.8). Табл. 5.7 дает представление о много­
образных функциях, выполняемых различными дру­
гими полисахаридами и родственными соединения­
ми. Главное, на что следует обратить здесь вни­
мание,-это очень большое разнообразие соедине­
ний с различной структурой, которое и лежит в
основе широкого разнообразия их функций.
5.10. Охарактеризуйте структуру и функцию
крахмала, гликогена, целлюлозы и хитина, пред­
ставив эти данные в форме таблицы, наподобие
табл. 5.7.
5.11. Какие структурные особенности углеводов
обеспечивают столь большое разнообразие поли­
сахаридов?
5.3.
Липиды
Липидам дают иногда довольно расплывчатое оп­
ределение; принято говорить, что это нераствори­
мые в воде органические вещества, которые можно
извлечь из клеток органическими растворителями эфиром, хлороформом и бензолом. Определить эту
группу соединений более строгим образом не пред­
ставляется возможным из-за их очень большого
химического разнообразия, однако можно все же
сказать, что настоящие липиды-это сложные эфиры
жирных кислот и какого-либо спирта.
Сложным эфиром называется продукт реакции
между кислотой и спиртом:
«Этерифнкация»
Кислота + Спирт------------->Сложный эфир + Вода
Таблица 5.7. Дополнительные сведения о других полисахаридах и родственных веществах
Локализация
Структурные
Название «полисахарида» Мономерные единицы (остатки) Роль в организме
Галактоза (гексоза) и галак- Часто образуют гели (исполь­
туроновая кислота (сахар­ зуются как желирующие
ная кислота-производное вещества)
галактозы). Пектиновая
кислота представляет со­
бой полигалактуроновую
кислоту
Гемицеллюлозы
Состав весьма смешанный. Более подробно о матриксе,
Остатки сахаров (в основ­ клеточной стенки см. в
ном пентоз) и сахарные гл. 7
кислоты
Полисахаридные цепи скреп­ Играет роль структурного
Клеточные стенки бакте- Муреин
лены поперечными сшив­ компонента подобно цел­
рий
ками из коротких амино­ люлозе в клеточных стен­
кислотных цепей. Поли­ ках растений. Свойствен
сахарид состоит из чере­ только прокариотам
дующихся остатков двух
аминосахаров (ацетилглюкозамина и близкого к не­
му азотсодержащего мо­
носахарида; ср. хитин)
Некоторые являются анти­
Другие полисахариды
генами грамположительных бактерий
Определяют
способность
Оболочки животных кле- Гликопротеины, гликлеток «узнавать» друг
ток
колипиды и другие
друга и антигенные свойст­
полисахариды, на­
ва клеток. Служат меж­
пример гиалуроноклеточной смазкой
вая кислота
Соединительная ткань
Гиалуроновая кисло­ Чередующиеся остатки са­ Компонент основного ве­
соединительной
харной кислоты и амино- щества
та
ткани позвоночных. Со­
сахара
держится в синовиальной
жидкости, выполняющей
функцию смазки в суста­
вах, и в стекловидном те­
ле глаза. Образует очень
вязкие растворы
«Мукополисахариды»- Хондроитинсульфат Близок по составу к гиалу- Основной компонент хряща,
костной ткани и других
построены из повто­
роновой кислоте
разновидностей соедини­
ряющихся дисахаридтельной ткани. Входит
ных остатков, в кото­
также в состав роговицы
рых один из двух саха­
ров всегда представля­
ет собой аминосахар,
например глюкозамин
Матрикс клеточной стен- Пектины
ки у растений
Защитные
Ч
Гепарин
Близок к хондроитину
Камеди и слизи
Сахара
(арабиноза,
га­
лактоза, ксилоза и рамноза) и сахарные кислоты
(глюкуроновая и галактуроновая кислоты)
Ингибитор
свертывания
крови. Содержится в кро­
ви и соединительной тка­
ни млекопитающих. Секретируется большинством
клеток
В воде набухают; камеди об­
разуют вязкие гелц или
клейкие растворы, слизи более жидкие гелг или
слизистые массы. Молеку­
лы незамкнутые, длинные,
гибкие, часто сложныесильно
разветвленные.
Образуются камеди и сли­
зи в ответ на повреждение
в виде плотных блестящих
эксудатов (например, гум­
миарабик у Acacia). Мо­
гут также способствовать
удержанию влаги, т.е. по­
вышать
засухоустойчи­
вость растений
165
продолжение табл. 5.7.
Резервные
вещества
Машин **, арабинан Манноза, арабиноза
Гемицеллюлозы
См. выше
Накапливаются у некоторых
растений
Содержатся в некоторых се­
менах, например в семе­
нах финиковой пальмы
" Суффикс «-ан» означает полимеры: глюкоза -*глюканы (например, крахмал); манноза -» маимты и т. д.
Например:
CHjCOOH + С 2Н5ОН--- *СН3СООС2Н5 + н 2о
Эганоааа
(уксусиаа)
кислота
Этанол
(этиловый
спирт)
Этилэтаноат
(этнлацетат)
Вода
—СОО— это сложноэфирная связь. Обратите
внимание, что сложноэфирная связь образуется в
результате реакции конденсации.
пальмитиновая и стеариновая кислоты (Т„ = 63,1 °С
и Т„ = 69,6 °С) при таких температурах остаются
твердыми.
5.13. В клетках пойкилотермных («холодно­
кровных») животных содержание ненасыщенных
жирных кислот обычно выше, чем в клетках
гомойотермных («теплокровных») животных. Как
вы это объясните?
5.12. Что представляет собой конденсация?
Спирты
5.3.1.
Компоненты липидов
Жирные КИСЛОТЫ
Большая часть липидов - это сложные эфиры спирта
глицерола (рис. 5.18). Их называют поэтому гли­
церидами.
Жирные кислоты содержат в своей молекуле кислот­ 5.3.2.
Образование липида
ную группу —СООН (карбоксильную группу). «Жир­
ными» их называют потому, что некоторые высоко­ У глицерола имеются три гидроксильные (—ОН)
молекулярные члены этой группы входят в состав группы, каждая из которых способна вступать в
жиров. Общая формула жирных кислот имеет вид реакцию конденсации с жирной кислотой, т.е. об­
R-COOH, где R - атом водорода или алкильный разовывать сложный эфир. Обычно в реакцию кон­
радикал типа —СН3, —С2Н5 и т.д.; каждый сле­ денсации вступают 'все три гидроксильные группы
дующий член этого ряда отличается от предыдуще­ глицерола, как показано на рис. 5.18, поэтому про­
го на одну группу —СН2. В липидах радикал R дукт реакции называют триглицеридом или траицилпредставлен обычно длинной цепью углеродных ато­ глицеролом.
мов. Большая часть жирных кислот содержит четное
число атомов углерода, от 14 до 22 (чаще всего 16 5.3.3.
Свойства и функции
или 18). На рис. 5.17 изображено строение двух
триацилглицеролов
наиболее распространенных жирных кислот. Обра­
тите внимание на длинную цепь из атомов углерода Триацилглицеролы-самые распространенные из ли­
и водорода, составляющую углеводородный хвост пидов, встречающихся в природе. Их принято де­
молекулы. Углеводородные хвосты молекул опреде­ лить на жиры и масла в зависимости от того,
ляют многие свойства липидов, в том числе и остаются ли они твердыми при 20 °С (жиры) или
нерастворимость липидов в воде. Углеводородные имеют при этой температуре жидкую консистенцию
(масла). Температура плавления липида тем ниже,
хвосты гидрофобны (hydro-вода; phobos-страх).
Иногда в жирных кислотах имеются одна или чем выше в нем доля ненасыщенных жирных кислот.
несколько двойных связей (С = С ) (например, в
5.14. Который из двух липидов -тристеарин или
олеиновой кислоте; рис. 5.17). В этом случае жирные
триолеин-вы отнесли бы к маслам?
кислоты, а также содержащие их липиды называют­
ся ненасыщенными. Жирные кислоты и липиды, в
Триацилглицеролы неполярны и вследствие этого
молекулах которых нет двойных связей, называются практически нерастворимы в воде. Их плотность
насыщенными. Ненасыщенные жирные кислоты пла­ ниже, чем у воды, поэтому в воде они всплывают.
вятся при значительно более низких температурах,
Основная функция триацилглицеролов-служить
чем насыщенные. Олеиновая кислота-основной энергетическим депо. Калорийность липидов выше
компонент оливкового масла-при обычных тем­ калорийности углеводов, т.е. данная масса липида
пературах бывает жидкой (Т„ = 13,4 °С), тогда как выделяет при окислении больше энергии, чем рав166
и
-О П олярн ая голова
■ ТДДГТкулы____
но.ч,
С
I
сн 2
сн,
сн,
Iс н ,
I
сн ,
I
сн ,
или проще
I
Неполярный
углеводородный хвост
сн ,
I
сн ,
I
сн ,
I
сн 2
I
сн 2
I
сн,
I
сн ,
I
сн ,
I
сн 2
Пространственная модель
стеариновой кислоты
сн 2
сн 2
сн 2
I
1 сн 3
Р и с . 5 .1 7 . Строение двух распространенных жирных кислот. А. Стеариновая кислота (С 17Н 35СО О Н ) насыщенная жирная кислота; у пальмитиновой кислоты (С 15Н 31СО ОН) углеводородный хвост короче
на два атома углерода. Б. Олеиновая кислота (С 17Н 33СО ОН) - ненасыщенная жирная кислота.
Липид (триацил г л ицерол)
О
J
СНД)С
о
3Вода
„Н2° + снос
-R2
0
1
С Н ,0С
-R3
►
Три сложно I эфирные связи ( _ Q -Q — )
Р и с . 5 .1 8 . Образование липида из глицерола и жирных кислот посредством реакций конденсации. R 1,
R 2 и R 3 могут быть одинаковыми (например, три остатка стеариновой кислоты в тристеарине или три
остатка олеиновой кислоты в триолеине); однако чаще R l, R 2 и R 3бывают представлены разными
жирными кислотами.
167
ная ей масса углевода (см. также гл. 11). Объ­
ясняется это тем, что в липидах по сравнению с
углеводами больше водорода и совсем мало кис­
лорода.
В организме животных, впадающих в спячку,
накапливается перед спячкой избыточный жир.
У позвоночных жир отлагается еще и под кожей-в
так называемой подкожной клетчатке, где он слу­
жит для теплоизоляции. Особенно выражен под­
кожный жировой слой у млекопитающих, живущих
в холодном климате, и в первую очередь у вод­
ных млекопитающих, например у китов («китовый
жир»), у которых он играет еще и другую рол ьспособствует плавучести. В растениях обычно на­
капливаются масла, а не жиры. Семена, плоды и
хлоропласты часто весьма богаты маслами, а неко­
торые семена, как, например, семена кокосовой
пальмы, клещевины, сои или подсолнечника, служат
сырьем для получения масла промышленным спосо­
бом. Одним из продуктов окисления жиров является
вода. Эта метаболическая вода очень важна для
некоторых обитателей пустыни, в частности для
кенгуровой крысы; жир, запасаемый в ее организме,
используется именно для этой цели.
Таблица 5.8. Функция различных лшшдов, не относящихся к
жирам или маслам
Воска
Используются у растений и животных главным образом
в качестве водоотталкивающего покрытия:
образуют дополнительный защитный слой на кутикуле
эпидермиса некоторых органов растений, например
листьев, плодов и семян (в основном у ксерофитов);
покрывают кожу, шерсть и перья;
входят в состав наружного скелета насекомых (см. хи­
тин)
Из воска пчелы строят соты
Фосфолипиды
Компоненты мембран
Стероиды
Желчные кислоты, например холевая кислота. Входят в
состав желчи
Соли желчных кислот способствуют эмульгированию и
солюбилизации липидов в процессе переваривания
(гл. 10)
Половые гормоны, например эстроген, прогестерон, тесто­
стерон (гл. 20)
Холестерол (у растений отсутствует (см. текст))
Витамин D -при его недостатке развивается рахит
Сердечные гликозиды, например гликозиды наперстянки,
применяемые при сердечных заболеваниях
5.15. Жир, которым заполнен горб верблюда, Адренокортикотропные гормоны (кортикостероиды), на­
пример альдостерон, кортикостерон, кортизон (гл. 16)
служит в первую очередь не источником энергии,
а источником воды, а) Какой метаболический
процесс обеспечивает получение воды из жира?
б) Посредством того же процесса вода может
быть получена и из углевода. В чем преимущество
жира перед углеводом?
5.3.4.
Воска
Воска-это сложные эфиры жирных кислот и длин­
ноцепочечных спиртов. В табл. 5.8 приведены сведе­
ния о функциях, которые они выполняют.
5.3.5.
Ф осф олипиды
Фосфолипидами называют липиды, содержащие
фосфатную группу. Главная роль среди них при­
надлежит фосфоглицеридам, в молекуле которых
первичная спиртовая группа (—СН2ОН) глицерола
этерифицирована не жирной, а фосфорной кислотой
(Н3Р 0 4) (рис. 5.19).
Молекула состоит из головы, роль которой игра­
ет фосфатная группа (кружок на рис. 5.19), и двух
углеводородных хвостов (остатки жирных кислот).
5.3.6.
Липопротениы
Из липопротеинов состоят мембраны
В форме липопротеинов переносятся с кровью и лимфой
липиды, т.е. липопротеины - это транспортная форма
липидов.
Гликолипиды
Компоненты клеточных мембран, особенно в миелиновой
оболочке нервных волокон и на поверхности нервных
клеток, а также компоненты мембран хлоропластов
Стероиды и терпены
Стероиды и терпены можно отнести к липидам,
исходя из того, какие вещества участвуют в их
синтезе, хотя молекулы стероидов и терпенов не
содержат жирных кислот. Эти соединения построе­
ны из 5-углеродных углеводородных строительных
блоков (С3Н 8), относящихся к классу изопренов.
168
Терпены
Вещества, от которых зависит аромат эфирных масел
растений, например ментол у мяты, камфора (2, 3 или 4
изопреновые единицы в молекуле)
Гиббереллины - ростовые вещества растений (4 изопрено­
вые единицы; см. гл. 15)
Фитол, входящий в состав хлорофилла (гл. 9), и витамин К
(4 изопреновые единицы)
Холестерол-производное терпенов с 6 изопреновыми
единицами
Каротиноиды-фотосинтетические пигменты с 8 изопрено­
выми единицами (гл. 9)
Натуральный каучук-линейный полимер изопрена, содер­
жащий тысячи изопреновых единиц
В молекулах всех стероидов имеется ядро, состоя­
щее из 17 углеродных атомов, к которому в положе­
ниях 18 и 19 присоединены метильные (—СН3)
группы (рис. 5.20) и, обычно в положении 17, та или
иная боковая цепь.
. Из всех стероидов в организме человека в наиболь-
Образуется путем конденсации глицерола
с двумя жирными кислотами,
как показано на рис. 5.18
CH COO'
он
I
C H jO ^ ^ H ^ —P—OH
ГЛИЦЕРОЛ с ПРИ
СОЕДИНЕННЫМИ
К НЕМУ ДВУМЯ
ЖИРНЫМИ
КИСЛОТАМИ
Конденсация
о
ФОСФОРНАЯ КИСЛОТА
-Н,0
ФОСФОЛИПИД
Схематическое
изображение:
«Полярная Голова
содержит фосфатную
группу; гидрофильна
СН,
сн
I
он
„н2сI (--о^р—
asrJ
он
о
Два неполярных
углеводородных хвоста
(жирные кислоты);
гидрофобны
Фосфоэфирная связь
Рис. 5.19. А. Образование фосфолипида. Б. Упрощенное изображение молекулы фосфолипида.
Сильно полярная голова молекулы гидрофильна в отличие от неполярных и потому гидрофобных
хвостов. Это свойство имеет большой биологический смысл, о чем м ы узнаем, когда будем
знакомиться с мембранами в гл. 7. Фосфолипиды, в состав которых входит глицерол, называются
фосфоглицеридами .
Холестерол
Стероидное "ядро'
Спиртовая группа
Некоторые
стероидные
гормоны
Тестостерон
Кортикостерон
Прогестерон
СООН
Эстрадиол
(эстроген)
Рис. 5.20. Строение сте­
роидов.
Эстрон
(эстроген)
Холевая кислота
(желчная кислота)
шем количестве присутствует холестерол (рис. 5.20)ключевой промежуточный продукт синтеза близких
к нему стероидов и важный компонент плазмати­
ческих мембран. По своей химической природе хо­
лестерол-это стероидный спирт (стерол). Образует­
ся холестерол в печени.
Стероиды широко представлены и в раститель­
ном, и в животном организме. Они выполняют
много важных биохимических и физиологических
функций, как это видно из табл. 5.8. Интересно
отметить, что некоторые растительные стероиды
под действием соответствующих ферментов могут
превращаться в гормоны животных.
Широк также диапазон физиологических функций,
выполняемых терпенами, в особенности у растений
(табл. 5.8).
5.3.7.
Гликолипиды
Гликолипидами называются вещества, образую­
щиеся в результате соединения липидов с углево­
дами. Состоящие из углевода головы глнколипидных молекул полярны, и это определяет их роль:
подобно фосфолипидам они входят в состав мем­
бран (табл. 5.8).
5.4.
Аминокислоты
В клетках и тканях встречается свыше 170 различ­
ных аминокислот. В составе белков обнаружива­
ются лишь 26 из них; обычными же компонен­
тами белка можно считать лишь 20 аминокислот
(табл. 5.9).
Растения синтезируют все необходимые им ами­
нокислоты из более простых веществ. В отличие от
них животные не могут синтезировать все амино­
кислоты, в которых они нуждаются; часть из них
они должны получать в готовом виде, т. е. с пищей.
Эти последние принято называть незаменимыми
аминокислотами. Следует, однако, подчеркнуть: на­
звание «незаменимые» вовсе не означает, что эти
аминокислоты в качестве компонентов животных
белков в чем-то важнее остальных. «Незаменимы»
они лишь в том смысле, что организм животного не
способен их синтезировать.
5.4.1.
Строение и класси ф и кац и я
ам инокислот
За исключением пролина и гидроксипролина, кото­
рые представляют собой иминокислоты (табл. 5.9),
все остальные соединения, перечисленные в табл.
170
н
<
Рис. 5.21. Общая формула аминокислот.
У
>
\ОН
Рис. 5.22. Глицин.
СHi
Л ипопротеины
Л ипопротеины - это продукты соединения липидов с
белками. О роли липопротеинов дает представление
табл. 5.8.
5.3.8.
Г
_
*
с
/
он
Рис. 5.23. Аланин.
5.9, являются а-аминокислотами, т. е. содержат ами­
ногруппу (— NHj), присоединенную к а-углероду
(счет углеродных атомов ведется от карбоксильной
группы —СООН). Общая формула аминокислот
приведена на рис. 5.21.
У большей части аминокислот имеются одна
кислотная группа (карбоксильная) и одна основная
(аминогруппа); эти аминокислоты называют ней­
тральными. Существуют, однако, и основные ами­
нокислоты-с более чем одной аминогруппой, а
также кислые аминокислоты-с более чем одной
карбоксильной группой. Остальная часть молекулы
представлена R-группой. Ее строение у разных ами­
нокислот сильно варьирует, и именно она определя­
ет уникальные свойства каждой отдельной амино­
кислоты.
В простейшей аминокислоте - глицине (рис. 5.22)роль R играет атом водорода Н. Во всех остальных
случаях все четыре заместителя у а-углерода различ­
ны, так что это - асимметрический атом. Все эти
аминокислоты должны быть, следовательно, пред­
ставлены двумя оптически активными формами.
Действительно, все аминокислоты, за исключением
глицина, оптически активны и могут существовать в
двух конфигурациях в D-форме или L-форме. В
природе аминокислоты встречаются обычно только
в L-форме. Оптическую изомерию мы уже обсудили
в этой главе ранее.
Если R представляет собой метальную ( —СН3)
группу, то образуется аминокислота аланин (рис. 5.23).
Таблица 5.9. Обычные аминокислоты, входящие в состав белков
R-группа
Аминокислота
Сокращенное обоз­
начение
Алании
Ала
-С Н 3
Аргинин
A pr
— ICH 2] 3—N H —С
Аспарагин
Асн
Аспарагиновая
кислота
Асп
—с н 2—С О О Н
Кислая аминокислота
Цис
Глн
— сн2—
SH
— [СН 2] 2— c o - n h 2
R содержит серу
R содержит амидогруппу
Глу
Гли
—[СН2]2—С О О Н
Кислая аминокислота
Цистеин
Глутамин
Г л утам иновая
кислота
Глицин
^NH
\n h 2
—с н 2—с о — nh2
Гис
Щ .. 1
N
Основная аминокислота; для детей незаме­
нимая
NH
Щ р
н
Иле
- С ~ — CjH 6
N CH3
Лейцин
Лей
—СН ,—СН
Лиз
Мет
Фенилаланин
Фен
2
Про
/
\
Незаменимая аминокислота
СН,
3
Незаменимая аминокислота
сн3
Основная аминокислота; незаменимая
Незаменимая аминокислота; R содержит серу
-[C H jl^ -N H j
- [ C H 2]2- S - C H 3
Незаменимая аминокислота; R содержит аро­
матическое кольцо
ч
Пролин
R содержит амидогруппу
/ СН 2
Изолейцин
Лизин
Метионин
Основная аминокислота; для детей незаме­
нимая
—н
.
Г ист ИДИН
Примечание
о
С Н 2* —
сн9
2
СНо
^N H
\н
Серии
Сер
—сн2-юн
Треонин
Тре
.он
_ С ---- сн3
н
Триптофан
Три
Тирозин
Тир
Валин
Вал
СООН
Иминокислота ( = N H вместо — N H 2). В гидроксипролине в положении, обозначенном
звездочкой, один из атомов водорода за­
мещен гидроксильной группой
Незаменимая аминокислота
R содержит ароматическое кольцо; незаме­
нимая аминокислота
—ОН
R содержит ароматическое кольцо
СИ*
—СН
СН-
Незаменимая аминокислота
171
В табл. S.9 указаны названия, принятые сокра­
щенные обозначения и R-группы аминокислот, из­
вестных как обычные компоненты белков («стан­
дартные аминокислоты»).
Редкие (нестандартные)
аминокислоты
В живых организмах встречается небольшое число
редких аминокислот. Они представляют собой про­
изводные некоторых стандартных аминокислот. Гидроксипролин, например, это производное пролина,
входящее в состав коллагена; кроме гидроксипролина в коллагене содержится еще одна редкая амино­
кислота-гидроксилизин, производное лизина.
В триплетном коде ДНК нет кодонов для этих
редких аминокислот; редкие аминокислоты образу­
ются путем модификации соответствующих исход­
ных аминокислот уже после того, как эти последние
включатся в полипептидную цепь.
нии pH они выступают в роли доноров Н +-ионов, а
при понижении-в роли акцепторов этих ионов. На
рис. 5.25 показано, что происходит, когда к амино­
кислоте при значении pH, равном ее изоэлектри­
ческой точке, добавляют какую-либо кислоту (А)
или какое-либо основание (£).
5.4.3.
Связи
Аминокислоты способны образовывать ряд хими­
ческих связей с различными реакционноспособными
группами. Ниже мы убедимся в том, что это их
свойство крайне существенно для структуры и
функции белков.
Н—^N+\о -
Н'
(—СООН, кислот­
ная группа, дис­
социирует с вы­
свобождением
Н+-ионов)
(—NH2 , основная группа,
обладает сильным сродством
Аминокислоты, которые не входят к Н+-ионам)
в состав белков
Таких кислот известно свыше 150. Они встречаются
в клетках в свободном или связанном виде, но
никогда не обнаруживаются в составе белков. Орнитин и цитруллин, например, это важные промежу­
точные продукты на пути синтеза аргинина. у-Аминомасляную кислоту можно обнаружить только в
нервной ткани. Она выполняет функцию ингибитора
нейромедиаторов и играет важную роль в цент­
ральной нервной системе.
5.4.2.
аминокислоты.
/
Свойства аминокислот
Аминокислоты - это бесцветные кристаллические
твердые вещества. Обычно они растворимы в воде и
нерастворимы в органических растворителях. В ней­
тральных водных растворах аминокислоты сущест­
вуют в виде биполярных ионов (цвиттерионов) и
ведут себя как амфотерные соединения, т.е. про­
являются свойства и кислот, и оснований.
Каждая аминокислота характеризуется определен­
ным значением pH, при котором она существует в
нейтральной цвиттерионной форме в виде четко
выраженного биполя (рис. 5.24). Если при этом
значении pH поместить аминокислоту в электри­
ческое поле, то она не будет перемещаться ни к
катоду, ни к аноду. Значение pH, соответствующее
этому электрически нейтральному состоянию, на­
зывается изоэлектрической точкой данной амино­
кислоты. Для каждой аминокислоты характерна,
следовательно, своя особая изоэлектрическая точка.
Амфотерная природа аминокислот существенна в
биологическом отношении, так как она означает,
что аминокислоты способны в растворах действо­
вать как буферы - препятствовать изменениям pH.
Достигается это благодаря тому, что при повыше­
172
Рис. 5.24. Нейтральная цвиттерионная форма
\ j
/
Г
Рис. 5.25. Влияние кислоты и основания на
изоэлектрическую точку аминокислоты. Вверху
показана цвиттерионная форма аминокислоты
при изоэлектрической точке, при которой сум­
марный заряд молекулы равен нулю. А. К
раствору аминокислоты добавляется кислота (pH
понижается). Аминокислота присоединяет ионы
Н +, приобретает положительный заряд и будет
теперь в электрическом поле перемещаться к
отрицательному электроду (катоду). Ее суммар­
ный заряд становится положительным. Б. К
раствору добавляется основание. Аминокислота
отдает ионы Н * (pH повышается), приобретает
отрицательный заряд и будет теперь в электриче­
ском поле перемещаться к положительному
электроду (аноду). Ее суммарный заряд стано­
вится отрицательным.
. /
никает ионная связь (рис. 5.28). В водной среде
ионные связи значительно слабее ковалентных; они
могут разры ваться при изменении pH среды.
Дисульфидная связь
К огда соединяются две молекулы цистеина, их
сульфгидрильные (— SH) группы, оказавш иеся по
соседству, окисляются и образую т дисульфидную
связь (рис. 5.29). Дисульфидные связи могут возни­
кать как между разными полипептидными цепями,
так и между различными участками одной и той же
полипептидной цепи. Э то обстоятельство играет
важную роль в белковой структуре (рис. 5.32 и 5.33).
Свободная
аминогруппа
Пептидная
связь
Свободная
карбоксильная
группа
Рис. 5.26. Образование дипептида в результате
конденсации двух аминокислот.
Рис. 5.27. Часть молекулы полипептида, образо­
ванная тремя остатками аминокислоты. Пептид­
ные связи обозначены звездочкой.
Пептидная связь
Эта связь образуется в результате выделения мо­
лекулы воды при взаимодействии аминогруппы од­
ной аминокислоты с карбоксильной группой другой.
Реакция, идущая с выделением воды, называется
реакцией конденсации, а возникающая ковалентная
азот-углеродная связь - пептидной связью (рис. 5.26).
Соединение, образующееся в результате конденса­
ции двух аминокислот, представляет собой дипептид. На одном конце его молекулы находится сво­
бодная аминогруппа, а на д ругом -свободн ая кар­
боксильная группа. Благодаря этому дипептид мо­
жет присоединять к себе другие аминокислоты. Если
таким образом соединяется много аминокислот, то
образуется полипептид (рис. 5.27).
5.16.
Напишите структурную формулу трипептида, состоящего из аланина, глицина и серина,
соединенных в указанном порядке.
Водородная связь
Электроположительные водородные атом ы , соеди­
ненные с кислородом или азотом в группах — ОН
или — N H , стремятся обобщ ествить электроны с
находящимся по соседству электроотрицательным
атом ом кислорода, например с кислородом группы
= С О (рис. 5.30). Образую щ аяся в результате этого
водородная связь слаба, но такие связи возникают
очень часто, так что общий их вклад в стабильность
молекулярной структуры (например, структуры шел­
ка) весьма значителен (рис. 5.35, А).
5 .5 .
Белки
Б ел к и -это сложные органические соединения, со­
стоящие из углерода, водорода, кислорода и азота.
В некоторых белках содержится еще и сера. Часть
белков образует комплексы с другими молекулами,
содержащими фосфор, железо, цинк и медь. М о­
лекулы белков - цепи, построенные из аминокислот, очень велики: это макромолекулы, молекулярная
В
-Часть R-группы]
v
/-Часть R-группы!
u
ц
/
I
**ч. “
|
I Н——N't----1
I
1
f н
«о
■
I
. I
|--- COO-H3N+-)
Кислые и основные
аминокислоты, стюсоб«ые взаимодействовать
друг с другом
при посредстве своих
COO'-и Н+-групп,
встречаются и
на свободных концах
полипептидных цепей
Ионная связь
Рис. 5.28. Образование ионной связи.
-SH
HS-
I
Окисление
Восстановление
Ионная связь
При подходящем значении pH ионизированная ами­
ногруппа может взаимодействовать с ионизирован­
ной карбоксильной группой, в результате чего воз­
Рис. 5.29. Образование дисульфидной связи.
173
Электроны
Ключ
•1
-
0*1
•• I
••
|г
5.5.2.
Очень маленькие
положительные
и отрицательные
* J заряды
П
г-
Локализованное
л м ............. qq электростатическое
притяжение
Классификация белков
Сложность строения белковых молекул и чрезвы­
чайное разнообразие их функций крайне затрудняют
создание единой четкой классификации белков на
какой-либо одной/основе. В табл. 5.11-5.13 при­
ведены три разньге классификации белков, основан­
ные на различных их характеристиках.
t
Водородная связь
5.5.3.
Р и с. 5.30. Образование водородной связи.
масса которых колеблется от нескольких тысяч до
нескольких миллионов. В природных белках встре­
чаются двадцать различных аминокислот. Потен­
циально разнообразие белков безгранично, посколь­
ку каждому белку свойственна своя особая амино­
кислотная последовательность (разд. 22.6), генети­
чески контролируемая, т.е. закодированная в ДНК
клетки, вырабатывающей данный белок. Белков в
клетках больше, чем каких бы то ни было других
органических соединений: на их долю приходится
свыше 50% общей сухой массы клеток. О ни-важ ­
ный компонент пищи животных и могут превра­
щаться в животном организме как в жир, так и в
углеводы. Большое разнообразие белков позволяет
им выполнять в живом организме множество раз­
личных функций, как структурных, так и метаболи­
ческих.
5.5.1.
Размеры белковых молекул
Простые пептиды, состоящие из двух, трех или
четырех аминокислотных остатков, называются со­
ответственно ди-, три- или тетрапептидами. Поли­
пептидами называют цепи, образованные большим
числом аминокислотных остатков (до нескольких
тысяч; см табл. 5.10). Белковая молекула может
состоять из одной или из нескольких полипептид­
ных цепей.
Таблица 5.10. Молекулярные характеристики некоторых
белков
Белок
Молекулярная
масса (М) '*
Рибонуклеаза
12640
Лизоцим
13930
16890
Миоглобин
Гемоглобин
64500
а-Амилаза
97600
ВТМ (вирус та­
бачной мо­
заики)
~ 40000000
Число амино­ Число полипеп­
кислотных ос­ тидных цепей
татков
124
129
153
574
Неизвестно
~ 336500
1
1
1
4
2
2130
' Наиболее крупные белковые комплексы находят у вирусов,
для которых молекулярные массы, превышающие 40 ОООООО,-ве­
личины вполне обычные.
174
Структура белков
Каждому белку свойственна своя особая геометри­
ческая форма, или конформация. При описании трех­
мерной структуры белков рассматривают обычно
четыре разных уровня организации, которые мы
здесь и опишем.
Первичная структура
Под первичной структурой белка понимают число и
последовательность аминокислот, соединенных друг
с другом пептидными связями в полипептидной
цепи (рис. 5.31). Первые исследования по выяснению
аминокислотной последовательности белков были
выполнены в Кембриджском университете Ф. Сэнгером, дважды удостоенным за свои работы Нобелев­
ской премии. Сэнгер работал с гормоном инсули­
ном (рис. 5.32), и это был первый белок, для которо­
го удалось выяснить аминокислотную последователь­
ность. Работа заняла ровно 10 лет (1944-1954 гг.). В
молекулу инсулина входит 51 аминокислота, а мо­
лекулярная масса этого белка равна 5733. Молекула
состоит из двух полипептидных цепей, удерживае­
мых вместе дисульфидными мостиками.
В настоящее время большая часть работ по опре­
делению аминокислотных последовательностей ав­
томатизирована, и теперь первичная структура из­
вестна уже для нескольких сотен белков. На рис. 5.33
изображена первичная структура фермента лизоцима.
В организме человека свыше 10000 различных
белков, и все они построены из одних и тех же 20
стандартных аминокислот. Аминокислотная после­
довательность белка определяет его биологическую
функцию. В свою очередь эта аминокислотная по­
следовательность однозначно определяется нукле­
отидной последовательностью ДНК (разд. 22.6). За­
мена одной-единственной аминокислоты в молеку­
лах данного белка может резко изменить его функ­
цию, как это наблюдается, например, при так на­
зываемой серповидноклеточной анемии (разд. 23.9).
Интересные данные могут быть получены в резуль­
тате анализа аминокислотных последовательностей
гомологичных белков, принадлежащих разным био­
логическим видам; такие данные позволяют судить
о возможном таксономическом родстве между эти­
ми видами. Вопрос этот будет обсуждаться в гл. 24.
Таблица 5.12. Классификация белков по их составу
Белки
1
i
I. Простые
II. Сложные
Состоят только из амино­ Состоят из глобулярных
кислот
белков и небелкового ма­
териала. Небелковую часть
сложного белка называют
простетической группой
I. Простые белки
Название
Свойства
Пример
Альбумины Нейтральные
Яичный альбумин
Растворимы в воде Сывороточный альбумин
Растворимы в раз­ крови
бавленных соле­
вых растворах
Глобулины Нейтральные
Содержащиеся в крови
антитела
Нерастворимы в Фибрин
воде
Растворимы в раз­
бавленных соле­
вых растворах
Связаны с нуклеиновыми
Гнстоны
Основные
Растворимы в воде кислотами в нуклеопро-,
Нерастворимы
в теидах клетки
р а зб а в л е н н о м
водном растворе
аммиака
Кератин волос, кожи,
Склеропро- Нерастворимы в
теины
воде и в большей перьев; коллаген сухо­
части
других жилий и межклеточного
вещества костной тка­
растворителей
ни: эластин связок
II. Сложные белки
Название
Простетическая
группа
Фосфопро- Фосфорная кистеины
лота
Гликопро- Углевод
теины
Нуклеопро- Нуклеиновая кис-
Пример
Казеин молока
Вителлин яичного желтка
Плазма крови
Муцин (компонент слюны)
Компоненты вирусов
Хромосомы
Рибосомы
Хромопро- Пигмент
Гемоглобин - гем (желе­
теины
зосодержащий пигмент)
Фитохром (пигмент рас• тительного происхож­
дения)
Цитохром (дыхательный
пигмент)
Липопро- Липид
Компонент мембран
теины
Липопротеины
крови транспортная
форма
липидов
Флавопро- ФАД (флавинаде- Компонент цепи переноса
теины
ниндинуклеотил: электронов при дыхании
см. разд. 11.3.6)
Металло- Металл
Нитратредуктаза - фер­
протеины
мент, катализирующий
в растениях превраще­
ние нитрата в нитрит
5.17.
а) Напиш ите аминокислотные последова­
тельности всех трипептидов, которы е мож но по­
строить из двух разных аминокислот А и В.
б) Исходя из того, что у вас при этом получилось,
составьте формулу для определения числа различ­
ных трипептидов, которы е могут бы ть построены
из двух разных аминокислот.
в) Сколько полипептидов длиной в 100 ам ино­
кислотных остатков мож но построить из двух
разных аминокислот?
г) Сколько полипептидов длиной в 100 ам ино­
кислотных остатков (а это сравнительно неболь­
шой белок) мож но построить из всех 20 стандарт­
ных аминокислот?
д ) Сколько пептидов или полипептидов (заданной
длины) можно построить из всех 20 стандартных
аминокислот?
Вторичная структура
Д ля всякого белка характерна помимо первичной
еще и определенная вторичная структура. Обычно
белковая молекула напоминает растянутую пружи­
ну. Это так назы ваемая а-спираль, стабилизируемая
множеством водородных связей, возникающих меж­
ду находящимися поблизости друг от друга СО- и
N H -группами. А том водорода N H -группы одной
аминокислоты образует такую связь с атом ом кис­
лорода СО-группы другой аминокислоты, отстоя­
щей от первой на четыре аминокислотных остатка
(считая вдоль цепи назад) (рис. 5.34). Рентгено­
структурный анализ показывает, что на один
виток спирали приходится 3,6 аминокислотного
остатка.
Полностью а-спиральную конформацию и, следо­
вательно, фибриллярную структуру имеет белок
кератин. Это структурный белок волос, шерсти,
ногтей, когтей, клюва, перьев и рогов, входящий
также в состав кожи позвоночных. Твердость и
растяжимость кератина варьируют в зависимости
от числа дисульфидных мостиков между соседними
полипептидными цепями (от степени сшивки це­
пей).
Теоретически все СО- и N H -группы могут участ­
вовать в образовании водородных связей, так что
а-сп и р ал ь -это очень устойчивая, а потому и весьма
распространенная конформация. Тем не менее боль­
шинство белков существует в глобулярной форме, в
которой имеются также участки p-слоя и участки с
нерегулярной структурой. Объясняется это тем, что
образованию водородных связей препятствуют на­
личие некоторых аминокислотных остатков в полипептидной цепи, наличие дисульфидных мостиков
между различными участками одной и той же цепи
и, наконец, тот факт, что аминокислота пролин вообще неспособна образовывать водородные
связи.
P-Слой, или складчатый сл о й ,-это другой тип
175
R’
н
0
о
R3
0
Hs
•N-
-c -
H'
H
H
R2
H
H
H
Пептидная
связь
(S>
"©
Рис. 5.31. Часть полипептидной цепи, представленная с целью показать первичную структуру. A t, А 2,
А 3 и А 4~различные аминокислоты.
вторичной структуры. Белок шелка фиброин, вы­
деляемый шелкоотделительными железами гусениц
шелкопряда при завивке коконов, представлен цели­
ком именно этой формой. Фиброин состоит из ряда
полипептидных цепей, вытянутых сильнее, чем цепи
с конформацией а-спирали. Эти цепи уложены па­
раллельно, но соседние цепи по своему направлению
противоположны одна другой (антипараллельны).
Они соединены друг с другом при помощи водород­
ных связей, возникающих между С = 0 - и NH-группами одной цепи и NH- и С =0-группами соседних
цепей. В этом случае в образовании водород­
ных связей также принимают участие все NH- и
С =0-группы , т. е. структура тоже весьма стабиль­
на. Такая конформация полипептидных цепей на­
зывается ^-конформацией, а структура в целом складчатым слоем (рис. 5.35). Фиброин обладает
высокой прочностью на разрыв и не поддается
растяжению, но подобная организация полипептид­
ных цепей делает шелк очень гибким. В глобуляр­
ных белках полипептидная цепь может складывать­
ся на себя, и тогда в этих точках глобулы возникают
участки, имеющие структуру складчатого слоя.
Еще один способ организации полипептидных
цепей мы находим у фибриллярного белка коллаге­
на. Здесь три полипептидные цепи свиты вместе,
образуя тройную спираль. В каждой полипептидной
цепи этой сложной спирали, называемой тропоколлагеном (рис. 5.36), содержится около 1000 амино­
кислотных остатков. Такой белок тоже невозможно
Таблица 5.11. Классификация белков по их структуре
Функция
Класс белков
Характеристика
Фибриллярные
Наиболее важна вторичная структура (третичная Выполняют в клетках и в организме структурные
почти или совсем не выражена)
функции, например в составе соединительной
ткани; к этой группе относятся среди других
Нерастворимы в воде
Отличаются большой механической прочностью
коллаген (сухожилия, межклеточное вещество
Длинные параллельные полипептидные цепи,
костной ткани), миозин (саркомеры мышц),
скрепленные друг с другом поперечными
фиброин (шелк, паутина), кератин (волосы,
рога, ногти, перья)
сшивками, образуют длинные волокна или
слоистые структуры
Наиболее важна третичная структура
Выполняют функции ферментов, антител (гло­
Полипептидные цепи свернуты в компактные
булины сыворотки крови определяют имму­
нологическую активность) и в некоторых слу­
глобулы
Растворимы-легко образуют коллоидные сус­
чаях гормонов (например, инсулин)
пензии
Играют важную роль в протоплазме, удерживая
в ней воду и некоторые другие вещества; спо­
собствуют поддержанию молекулярной орга­
низации
Фибриллярной природы, но растворимые
Примером может служить фибриноген, прев­
ращающийся в нерастворимый фибрин при
свертывании крови
Глобулярные
Промежуточные
176
1
1
Изолейцин
I
Валин
Класс белков Примеры
1
Локализация!функция
Компонент соединитель­
ной ткани, костей, сухо­
жилий, хряща
Наружный скелет насеко­
Склеротин
мых
а-Кератин
Кожа, перья, ногти, воло­
сы, рога
Эластическая соединитель­
Эластин
ная ткань (связки)
Мукопротеины
Синовиальная жидкость,
слизистые секреты
«Обертка» нуклеиновой
Белки оболочки
кислоты вируса
вирусов
Катализирует гидролиз
Ферменты Трипсин
белков
Рибулозобисфос- Катализирует карбоксифаткарбоксилаза лирование (присоедине­
ние С 0 2) рибулозобисфосфата при фотосин­
тезе
Глутаминсинтета- Катализирует образова­
за
ние аминокислоты глу­
тамина из глутамино­
вой кислоты и аммиака
Гормоны
Регулируют обмен глю­
Инсулин 1
козы
Глюкагон ]
АКТГ
Стимулирует рост и ак­
тивность коры надпо­
чечников
Переносит 0 2 в крови
Транспорт­ Гемоглобин
позвоночных
ные белки
Гсмоциани н
Переносит 0 2 в крови не­
которых беспозвоноч­
ных
Миоглобин
Переносит 0 2 в мышцах
Служит для транспорта
Сывороточный
жирных кислот, липи­
альбумин
дов и т.п.
Образуют комплексы с
Защитные Антитела
инородными белками
белки
Предшественник фибрина
Фибриноген
при свертывании крови
Тромбин
Участвует в процессе
свертывания крови
Подвижные нити миоМиозин
Сократи­
фибрилл саркомера
тельные
белки
Актин
Неподвижные нити миофибрилл саркомера
Яичный альбумин Белок яйца
Запасные
Казеин
Белок молока
белки
Змеиный яд
Ферменты
Токсины
Дифтерийный ток- Токсин, вырабатываемый
син
дифтерийной палочкой
Фенилаланин
I
1
Валин
Глицин
Таблица 5.13. Классификация белков по их функциям. Бел­
ки играют важную роль также в мембранах, где они
функционируют как ферменты, рецепторы и транспортные
белки
Глутаминовая кислота
1
Структур- Коллаген
ные белки
Глутаминовая кислота
1
1
Аспарагин
I
1
Глутаминовая кислота
I
1
Гистидин
1
1
--------- ------- Цистеин
|
Цистеин ....—S' ■■
1
1
Аланин
■—
1
. —s - ■
Лейцин
|
Цистеин
I
1
Глицин
1
1
Серии
I
Валин
Серии
Гистидин
1
1
1
1
1
1
. . . . . Цистеин
Лейцин
I
|
1
1
Валин
Серии
I
I
1
1
Глутаминовая
кислота
Лейцин
I
1
1
1
Аланин
Тирозин
I
I
1
1
Лейцин
Глутаминовая кислота
I
1
1
Лейцин
Тирозин
I
1
1
1
Глутаминовая кислота
Лейцин
I
1
Аспарагин
Валин
I
1
1
1
Тирозин
✓S ■- Цистеин
I
/
1
1
/
1
Цистеин —
S
Глицин
I
I
1
1
Аспарагин
Глутаминовая кислота
1
1
А-ЦЕПЬ
Аргинин
I
Глицин
1
1
Фенилаланин
1
1
Фенилаланин
1
1
Тирозин
|
Треонин
J
1
Пролин
1
Лизин
1
Аланин
ВДОЛЬ
Р и с. 5.32. Первичная структура (аминокислотная
последовательность) инсулина. Молекула состоит
из двух полипептидных цепей, удерживаемых
вместе двумя дисульфидными мостиками.
177
^ Аси—Три—Вал—Цис—Ала—Ала—Лиз—Фет—Глу—Сер—Аси—Феи—Аси—Три—Гли
—Глн-^\
Гли
Apr
■I
Тир
■I
Аси
I
Асп
| I
Лей
I I
Гли
I
Гис
I I
Apr
I I
Лиз
ВМет
I
Лиз—Цис—Apr
Ала
I
Тре
Лиз"
I.
I
Тре
.--------- 'Про
Apr
I
'
-Арг-Тре-'
I
Асп
Асп
Аси
I
Ала
Иле
I
Вал
I
I
Гли
Тре
Про
I
Вал
Сер
Асп
I
I
I
Гли
I
Аси
Асп
Цис|
Ала
Три
Гли
I
1
I
I
|Цис
I
Ала
Гли
Сер
Ала
Асп
Тре
I
I
|
I
Три
■11
Три
Сер
Асн.^(ег_Гли
Ала
I
Иле
I
1
I
Три
1
Иле
Тре
I
Лей
Асп
I
I
I
Apr
Лей
1
A pr- Гли - Цис—Apr—'"
“-СООН
Асп
I
V
__
129
Сер _Лей^ Сер
I
I
Тир
Аси
I
Лиз
Глу-Цис-Арп—Гли—Фен—Вал—
NH,
Гли
Иле
Л е й -----1
-Гли —Лей—Иле| /
I
Ала
| 1
Гли
I
I
Apr
I
Три
I
ЦисШ
I
Аси
Вал
Иле
I
Вал
I
Сер
гг-
I
I
Сер
I
Тир
I I
Гли
I
Лей
■Ала—Ала
лг :
|Цис
1
Аси
|
^
.Гли
I
Аси
Р и с . 5.33. Первичная
структура лизоцима. Лизоц и м -э т о фермент, обнару­
женный во многих тканях и
секретах человеческого те­
ла, в растениях и яичном
белке. Этот фермент ката­
лизирует разрушение кле­
точных стенок бактерий.
Молекула лизоцима со ­
стоит из одной поли пеп­
тидной цепи, в которую
входит 129 аминокислот­
ных остатков. В молекуле
имеется четыре внутрицепочечных дисульфидных
мостика.
Н---- *
0,5 нм
А
( в в- атом углерода каждой
аминокислоты
Б
а-атомы углерода изображены а виде черных шариков
В
Р и с . 5 .34. Структура a -спирали. А. Показаны a -атомы углерода. Соединяющая их линия описывает
a-спираль. Б. Модель a -спирали из стержней и шариков. В. Часть a -спирали а растянутом виде.
Спираль стабилизируется водородными связями.
178
О
|
-о/
H
н |
R3
О
1
Ц н J
Ч'А/
I
4 i *
I ^ ы '• N <i
Hз ,®* n /й|X C
»
I
7 й
I b
'
II
Н
.
d4
R1
H
R1
Н
O
R3
I СI
XC/
i Xи
Н
О
Направление цепей
(от COO” -конца
к NHj-концу)
H
Ч -'
R4
Водородные
связи
Рис. 5.35 Складчатый слой. Полипептидные цепи удерживаются рядом друг с другом при помощи
водородных связей, образующихся между NH- и СО-группами. R -группы аминокислот располагаются
над и под плоскостью этого складчатого слоя. А. Две антипараллельные полипептидные цепи. Б.
Структура из трех полипептидных цепей изображена здесь так, чтобы показать складки между
R -группами.
растянуть, и это его свойство существенно для той
функции, которую он выполняет, например, в сухо­
жилиях, костной и других видах соединительной
ткани. Белки, существующие только в полностью
спирализованной форме, подобно кератину или кол­
лагену, представляют собой исключение среди про­
чих белков.
третичная структура - а-спираль свернута нерегу­
лярным образом в компакт­
ную глобулу;
простетическая группа-гемогруппа, или гем (содер­
жит железо).
Сведения о функции миоглобина читатель найдет
в гл. 14.
Третичная структура
У большинства белков полипептидные цепи сверну­
ты особым образом в компактную глобулу. Способ
свертывания полипептидных цепей глобулярных
белков называется третичной структурой. Третич­
ная структура поддерживается уже обсуждавшимися
выше связями трех типов-ионными, водородными
и дисульфидными, а также гидрофобными взаимо­
действиями (рис. 5.37). В количественном отноше­
нии наиболее важны именно гидрофобные взаимо­
действия; белок при этом свертывается таким об­
разом, чтобы его гидрофобные боковые цепи были
скрыты внутри молекулы, т.е. защищены от со­
прикосновения с водой, а гидрофильные боковые
цепи, наоборот, выставлены наружу.
Для определения третичной структуры белков
можно использовать метод рентгеноструктурного
анализа. К началу 1963 г. Кендрью и Перуц (Kendrew, Perutz) определили этим методом вторичную и
третичную структуру миоглобина (рис. 5.38). Теперь
для миоглобина были известны:
первичная структура-молекула представляет собой
одну полипептидную цепь,
построенную из 153 амино­
кислотных остатков (их по­
следовательность была уста­
новлена в начале 60-х го­
дов);
вторичная структура-около 75% цепи имеет а-спиральную конформацию (во­
семь спиральных участков);
Рис. 5.36. Трехспиральная структура коллагена.
Л Водородная связь
между аминокислотами
Р Водородная связь между
R-группами аминокислот
Дисульфидный мостик
между серусодержащими
аминокислотами
-соо-
Ионная связь между
заряженными группами
полипептидной цепи
Гидрофобное взаимодейст­
вие между неполярными
R-группами
Рис. 5.37. Связи, стабилизирующие вторичную и
третичную структуру белков. Особенно важны для
поддержания структуры гидрофобные взаимо­
действия (объединения неполярных молекул или
отдельных частей молекул), позволяющие исклю­
чить молекулы воды, что очень существенно,
например, для мембран, учитывая водное окру­
жение клетки.
179
Четвертичная структура
изоэлектрической точки белок несет суммарный по­
ложительный заряд, а при значениях pH, превы­
Многие белки с особо сложным строением состоят
шающих его изоэлектрическую точку, он несет сум­
из нескольких полипептидных цепей, удерживаемых
марный отрицательный заряд. И в том и в другом
в молекуле вместе за счет гидрофобных взаимо­
случае этот суммарный заряд (положительный или
действий, а также при помощи водородных и ионных
отрицательный) одинаков для всех молекул данного
связей. Способ совместной упаковки и укладки этих
белка. В результате между молекулами белка су­
полипептидных цепей называют четвертичной струк­
ществует электростатическое отталкивание, препят­
турой белка. Четвертичная структура имеется, на­
ствующее их слипанию. В изоэлектрической точке
пример, у гемоглобина. Его молекула состоит из
между молекулами белка нет электростатического
четырех отдельных полипептидных цепей двух раз­
отталкивания, под действием которого они стреми­
ных типов: из двух a-цепей и двух p-цепей. Две
лись бы разойтись в разные стороны, и потому в
а-цепи содержат по 141 аминокислотному остатку, а
изоэлектрической точке растворимость белка мини­
две Р-цепи-по 146 остатков. Полную структуру
мальна. Это можно хорошо проиллюстрировать на
гемоглобина определили Кендрью и Перуц (Kendпримере такого процесса, как скисание молока. Ка­
rew, Perutz). В схематическом виде она представлена
зеин - растворимый белковый компонент свежего
на рис. 5.39.
молока. У свежего молока значение pH лежит гораз­
Некоторые вирусы, например вирус мозаики та­
до выше изоэлектрической точки казеина. Однако,
бака, имеют белковую оболочку, состоящую из
когда молоко подкисляется молочной кислотой
многих полипептидных цепей, упакованных высоко­
(продуктом жизнедеятельности попавших в него
упорядоченным образом (рис. 2.15).
бактерий), его pH снижается и достигает в конце
изоэлектрической точки казеина (pH 4,7).
5.5.4.
Электрические свойства белков концов
В этой точке казеин выпадает в осадок в виде белых
Молекулы белков несут значительное число поло­ хлопьев (молоко створаживается). У большинства
жительных и отрицательных электрических зарядов. цитоплазматических белков изоэлектрические точки
Поэтому белки, подобно аминокислотам, обладают лежат несколько выше pH 6. Но поскольку pH
амфотерными свойствами, и каждый из них харак­ цитоплазмы приближается к 7, эти белки находятся
теризуется своей особой изоэлектрической точкой. все же в щелочной среде по отношению к их изоВ этой изоэлектрической точке суммарный заряд электрическим точкам, и поэтому их суммарные
белка равен нулю. При значениях pH ниже его электрические заряды отрицательны.
ю
H2N ---В ал — Лей — Сер — Глу — Гли — Глу— Три — Глн— Лей — Вал — Лей — Гис — Вал — Тир — Ала — Лиз — Вал —
20
30
Г л у — Ала — Асп — Вал — Ала — Гли — Гис — Гли — Глн— Асп — Иле — Лей — Иле — Apr — Лей — Фен — Л и з -
40
S0
Сер— Гис— П ро— Глу— Тре — Лей — Глу — Лиз — Фен — Асп — Apr— Фен — Лиз — Гис — Лей — Л из— Тре—
60
Глу— Ала— Глу — Мет— Л и з— Ала — Сер— Глу— Асп — Лей— -Л и з— Гли— Гис— Гис — Глу — Ала— Глу —
ТО
80
Л ей — Тре — Ала — Дей— Гли — Ала— Иле— Лей — Л из — Лиз— Л из — Гли — Гис— Гис — Г лу — Ала—г Глу —
90
100
Л ей— Лиз— Про— Лей — Ала— Глн— Сер— Г ис— Ала — Тре — Лиз — Гис — Л из— Иле — Про — Иле — Лиз —
110
Т ир— Лей — Глу— Фен — Иле — Сер— Г лу— Ала— Иле— Иле— Г ис— Вал— Лей — Гис — Cep — Apr— Гис —
120
130
Про— Гли— Асн— Фен— Гли — Ала— Асп— Ала— Глн — Гли — Ала — Мет — Аси — Лиз— Ал* — Лей — Глу —
140
Л
1S0
Л ей— Фен— A p r— Лиз — Асп — Иле — Ала — Ала— Лиз — Тир— Лиз— Глу — Лей — Гли — Тир — Глн— Гли — COOH
Рис. 5.38.
А. Первичная структура миоглобина. Б. Рентгенограмма миоглобина (из мышц кашалота).
Регулярное расположение пятен есть результат рассеяния (дифракции) падающего на фотопленку
рентгеновского излучения вследствие его взаимодействия с атомами миоглобина в кристалле.
Фотография - это двумерное сечение трехмерного расположения дифракционных пятен. По распреде­
лению и интенсивности дифракционных пятен определяют положение отдельных атомов в молекуле.
(По J. С. Kendrew, Scientific American, December 1961.) В. Конформация миоглобина, установленная на
основе рентгеноструктурного анализа с высоким разрешением. Г. Модель миоглобина.
180
181
в качестве дезинфицирующего средства основано
именно на том, что он вызывает денатурацию белка
любых присутствующих бактерий.
Ренатурация
Иногда денатурированный белок в подходящих
условиях вновь спонтанно приобретает свою на­
тивную структуру. Этот процесс называется ренатурацией. Ренатурация убедительно показывает, что
третичная структура белка полностью определяется
его первичной структурой и что сборка биологи­
ческих объектов может осуществляться на основе
немногих общих принципов.
Р ис. 5.39. Структура гемоглобина. Молекула
состоит из четырех полипептидных цепей: двух
a -цепей и двух fi-цепей. С каждой цепью связана
одна группа гема, к которой присоединяется
молекула кислорода. Гемоглобин - пример белка,
состоящего из отдельных субъединиц, т. е. обла­
дающего четвертичной структурой.
5.5.5.
Денатурация и ренатурация
белков
Под денатурацией подразумевают утрату трехмер­
ной конформации, присущей данной белковой моле­
куле. Это изменение может носить временный или
постоянный характер, но и в том и в другом случае
аминокислотная последовательность белка остается
неизменной. При денатурации молекула разверты­
вается и теряет способность выполнять свою обыч­
ную биологическую функцию. Вызывать денатура­
цию белков могут следующие разнообразные фак­
торы.
НАГРЕВАНИЕ ИЛИ ВОЗДЕЙСТВИЕ КАКИХ-ЛИБО ИЗЛУЧЕНИЙ.
например инфракрасного или ультрафиолетового.
Кинетическая энергия, сообщаемая белку, вызывает
сильную вибрацию его атомов, вследствие чего
слабые водородные и ионные связи разрываются.
Белок свертывается (коагулирует).
СИЛЬНЫЕ КИСЛОТЫ. СИЛЬНЫЕ ЩЕЛОЧИ И КОНЦЕНТРИРО­
Ионные связи разрываются,
и белок коагулирует. Длительное воздействие реаген­
та может вызвать разрыв и пептидных связей.
т я ж е л ы е м е т а л л ы . Катионы
образуют прочные
связи с карбоксил-анионами и часто вызывают раз­
рывы ионных связей. Они также снижают электри­
ческую поляризацию белка, уменьшая его раствори­
мость. Вследствие этого находящийся в растворе
белок выпадает в осадок.
о р г а н и ч е с к и е р а с т в о р и т е л и и д е т е р г е н т ы . Э т и реа­
генты нарушают гидрофобные взаимодействия и
образуют связи с гидрофобными (неполярными)
группами. В результате разрываются и внутримоле­
кулярные водородные связи. Использование спирта
ВАННЫЕ р а с т в о р ы с о л е й .
182
5.5.6.
Белковы й обм ен
у м лекопитаю щ их
На рис. 5.40 представлена схема, иллюстрирующая
пути белкового обмена у млекопитающих.
5.6.
Нуклеиновые кислоты
Нуклеиновые кислоты, как и белки, необходимы для
жизни. Они представляют собой генетический ма­
териал всех живых организмов вплоть до самых
простых вирусов.
Выяснение структуры ДНК (одного из двух су­
ществующих типов нуклеиновых кислот) открыло
новую эпоху в биологии, так как позволило наконец
понять, каким образом живые клетки, а значит, и
организмы точно воспроизводят себя и как в них
кодируется информация, необходимая для регули­
рования их жизнедеятельности. Из табл. 5.4 мы уже
знаем, что нуклеиновые кислоты состоят из мономерных единиц, называемых нуклеотидами. Из ну­
клеотидов строятся чрезвычайно длинные молеку­
лы-полинуклеотиды. Чтобы понять структуру по­
линуклеотидов, необходимо, следовательно, снача­
ла ознакомиться с тем, как построены нуклеотиды.
5.6.1.
С троение нуклеотидов
Молекула нуклеотида состоит из трех частей - пятиуглеродного сахара, азотистого основания и фос­
форной кислоты.
с а х а р . Сахар,
входящий в состав нуклеотида,
содержит пять углеродных атомов, т. е. представля­
ет собой пентозу. В зависимости от вида пентозы,
присутствующей в нуклеотиде, различают два ти­
па нуклеиновых кислот - рибонуклеиновые кислоты
(РНК), которые содержат рибозу, и дезоксирибо­
нуклеиновые кислоты (ДНК), содержащие дезоксирибозу, в которой на один атом кислорода меньше
(—ОН-группа при одном из атомов углерода за­
менена у нее на атом —Н) (рис. 5.41).
о с н о в а н и я . В обоих типах нуклеиновых кислот
содержатся основания четырех разных видов: два из
них относятся к классу пуринов и д в а -к классу
ПИЩЕВОЙ
БЕЛОК
Внутриклеточные
белки, например
ферменты
Гистамин
Тиреоидные гормоны
Адреналин
Азот
в фекалиях
Пот,
волосы
АминоМочевина
кислоты,
аммиак
Мочевина
Р и с . 5 .4 0 . Схема белкового обмена у млекопитающих.
пиримидинов. А зот, содерж ащ ийся в кольцах, при­
д ает м олекулам основные свойства. П у р и н ы -э т о
аденин (А) и гуанин (Г), а п и р и м и д и н ы -ц и то зи н (Ц)
и тим ин (Т) или урацил (У) (соответственно в Д Н К
или Р Н К ). В молекуле пуринов имеется д ва кольца,
а в молекуле п и р и м и д и н о в -о д н о .
О брати те внимание, что в Р Н К вместо тимина,
присутствую щ его в Д Н К , содержится урацил. Ти­
м ин химически очень близок к урацилу (он пред­
ставляет собой 5-метилурацил, т. е. урацил, в кото­
р о м у 5-го ато м а углерода стоит метильная группа).
О снования принято обозначать первой буквой их
названия: А, Г, Т , У и Ц.
ф о с ф о р н а я к и с л о т а (рис. 5.41).
Нуклеиновые кис­
лоты являю тся кислотам и потому, что в их м оле­
куле содержится фосфорная кислота. Н а рис. 5.42
показано, как сахар, основание и фосфорная кисло­
та, объединяясь, образую т молекулу нуклеотида.
В результате соединения сахара с основанием обра­
зуется нуклеозид. Соединение происходит с выделе­
нием молекулы воды, т. е. представляет собой ре­
акцию конденсации. Д ля образования нуклеотида
требуется еще одна реакция конденсации, в резуль-
5С-сахар (НОСН2
О,
Hi
2
Рибоза ОН
у Место присоединения
фосфата
• Место присоединения
основания
. В дезоксирибозе
этот кислород удален
ОН
Б. Основания (на рис. 5.48 см. основания ДНК)
П урин*Связь с сахаром Пиримидиндва кольца
F
одно кольцо
В. Фосфорная кислота
ОН
I
о = р — он
I
ОН
* Место присоединения сахара
Р и с . 5 .4 1 . Компоненты нуклеотидов.
183
Фосфорная кислота
Рибоза
Схематическое изображение:
фосфата
Рис. 5.42. Образование
сахара
(пентозы)
нуклеотида
основания
тате которой между нуклеозидом и фосфорной
кислотой возникает фосфоэфирная связь.
Разные нуклеотиды отличаются друг от друга
природой сахаров и оснований, которые входят в их
состав. Роль нуклеотидов в организме не ограни­
чивается тем, что они служат строительными бло­
ками нуклеиновых кислот; некоторые важные коферменты также представляют собой нуклеотиды
или их производные. Таковы, например, аденозинмонофосфат (АМФ), аденозиндифосфат (АДФ) и
аденозинтрифосфат (АТФ), циклический аденозинмонофосфат, кофермент А, никотинамидадениндинуклеотид (НАД), никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ) и флавинадениндинуклеотид
(ФАД) (гл. 6).
5.6.2.
Строение динуклеотидов
и полинуклеотидов
Два нуклеотида, соединяясь, образуют дннуклеотнд
путем конденсации, в результате которой между
фосфатной группой одного нуклеотида и сахаром
другого возникает фосфодиэфирный мостик, как это
показано на рис. S.43. При синтезе полинуклеотида
этот процесс повторяется несколько миллионов раз.
Неразветвленный сахарофосфатный остов полину­
клеотида строится путем образования фосфодиэфирных мостиков между 3'- и 5'-углеродами остат­
ков сахаров, как показано на рис. 5.44.
Фосфодиэфирные мостики возникают за счет
прочных ковалентных связей, и это сообщает всей
полинуклеотидной цепи прочность и стабильность,
184
нуклеотида. Атомы углеро­
да в рибозе перенумеро­
ваны со штрихом (V-5'),
чтобы не путать их с ато­
мами в основаниях (1-9).
что очень важно, так как в результате этого умень­
шается риск «поломок» ДНК при ее репликации
(гл. 22).
5.6.3.
Структура ДНК
Нуклеиновые кислоты, подобно белкам, обладают
первичной структурой (под которой подразумева­
ется их нуклеотидная последовательность) и трех­
мерной структурой: Интерес к структуре ДНК
усилился, когда в начале нашего века возникло
предположение, что ДНК, возможно, представляет
собой генетический материал. С данными, под­
тверждающими эту роль ДНК, мы познакомимся в
гл. 22 (разд. 22.4).
В начале 50-х годов американский химик лауреат
Нобелевской премии Лайнус Полинг (Linus
Pouling), уже изучивший к тому времени а-спиральную структуру, характерную для многих фибрил­
лярных белков, обратился к исследованию структу­
ры ДНК, которая, по имеющимся в то время
сведениям, также представлялась фибриллярной мо­
лекулой. Одновременно в Королевском колледже в
Лондоне Морис Уилкинс и Розалинда Франклин
(Maurice Wilkins, Rosalind Franklin) пытались ре­
шить ту же проблему методом рентгеноструктурно­
го анализа. Их исследования требовали долгой и
трудоемкой работы по приготовлению чистых пре­
паратов солей ДНК, для которых удавалось по­
лучать сложные дифракционные картины. С по­
мощью этих картин можно было, однако, выявить
лишь общую структуру молекулы ДНК, не столь
Основание
Новая сложноэфирная связь,
образующаяся в результате
реакции конденсации между
двумя нуклеотидами
Фосфодиэфирный мостик
между 3'- и S-углеродными
атомами молекул сахара
Основание
ОН ОН
Р и с. 5.43. Строение динуклеотида.
детализованную, как та, какую давали возможность
получить чистые кристаллы белка (рис. 5.45).
Тем временем Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик
(James Watson, Francis Crick) в Кавендишской ла­
боратории Кембриджского университета избрали
иной подход, который в конечном счете и обеспечил
успешное решение проблемы. Используя все хими­
ческие и физические данные, какие оказались в их
распоряжении, Уотсон и Крик стали строить про­
странственные модели ДНК в надежде на то, что
рано или поздно им удастся получить достаточно
убедительную структуру, согласующуюся со всеми
Сахарофосфатный остов
такими данными. История этих поисков увлекатель­
но описана Уотсоном в его книге «Двойная спираль».
Два обстоятельства оказались для Уотсона и
Крика решающими. Во-первых, они имели возмож­
ность регулярно знакомиться с результатами работ
Уилкинса и, сопоставляя с его рентгенограммами
свои модели, могли таким образом эти модели
проверять. Рентгенограммы же Уилкинса убеди­
тельно свидетельствовали в пользу спиральной струк­
туры (рис. 5.45) с периодичностью 0,34 нм вдоль
оси. Во-вторых, Уотсон и Крик отдавали себе отчет
в важном значении закономерностей, касающихся
соотношения различных оснований в ДНК. Обнару­
жил эти закономерности и сообщил о них в 1951 г.
Эрвин Чаргафф (Erwin Chargafl). Это открытие,
однако, при всей своей важности как-то не при­
влекло к себе должного внимания. В табл. 5.1,4 мы
приводим некоторые из данных Чаргаффа, допол­
нив их результатами более поздних исследований.
5.18. Ознакомьтесь с таблицей. Какой вывод
она позволяет сделать о соотношении различных
оснований в молекулах ДНК?
Уотсон и Крик задались целью проверить пред­
положение, что молекула ДНК состоит из двух
спиральных полинуклеотидных цепей, удерживае­
мых вместе благодаря спариванию оснований, при­
надлежащих соседним цепям. Основания удержива­
ются вместе водородными связями.
5.19. Если эта модель верна, можно ли на осно­
ве данных Чаргаффа предсказать, какие основа­
ния должны соединяться друг с другом в пары?
Рис. 5.44. Образование полинуклеотида.
На рис. 5.46 показано, как основания соединяются
в пары с помощью водородных связей. Аденин
спаривается с тимином, а гуанин-с цитозином;
А—Т-пара соединяется двумя водородными свя­
зями, а Г— Ц-пара-тремя. Уотсон в свое время
185
Интенсивные
рефлексы,
соответствующие
упорядоченно
упакованным
основаниям ДНК
Л Крестообразное
расположение
рефлексов
* Л указывает
] на спиральную
структуру
Интенсивные
рефлексы,
соответствующие
основаниям
(см. выше)
Рис. 5.45.
Рентгенограмма
нити ДНК. По таким рент­
генограммам было впер­
вые сделано заключений о
двуспиральной структуре
ДНК. (С разрешения
J. М. Squire.)
Таблица 5.14. Относительные количества оснований в ДНК
разных организмов
Нуклеотидный состав, мол.%
Аде нин
Человек
30,9
Овца
29,3
Курица
28,8
Черепаха
29,7
Лосось
29,7
Морской еж 32,8
Саранча
29,3
Пшеница
27,3
Дрожжи
31,3
Е scherichia
coll (бакте­
рия)
24,7
Бактериофаг
фХ174 (ви­
рус)
24,6
186
Гуанин
Тимин
Цитозин
19,9
21,4
20,5
22,0
20,8
17,7
20,5
22,7
18,7
29,4
28,3
29,2
27,9
29,1
32,1
29,3
27,1
32,9
19,8
21,0
21,5
21,3
20,4
17,3
20,7
22,8'
17,1
26,0
23,6
25,7
попытался представить себе именно такой порядок
спаривания оснований и позже вспоминал об этом
так: «От радости я почувствовал себя на седьмом
небе, ибо тут я уловил возможный ответ на мучив­
шую нас загадку: почему число остатков пуринов в
точности равно числу остатков пиримидинов?» Уот­
сон увидел, что при таком сочетании основания
оказываются очень точно подогнанными друг к
другу и что общий размер и форма двух этих пар
оснований одинаковы, так как обе пары содержат по
три кольца (рис. S.46). Водородные связи при других
сочетаниях оснований в принципе возможны, но они
гораздо слабее. После того как все эти обстоя­
тельства выяснились, можно было наконец при­
ступить к созданию достоверной модели ДНК, той,
какая изображена на рис. 5.47-5.49.
С тр о е н и е м о лекулы Д Н К
24,1
32,7
18,5
.Уотсон и Крик показали, что ДНК состоит из двух
полинуклеотидных цепей. Каждая цепь закручена в
Аденин
CHj
Тимин
F
н' ^
н - с Ж JВ L
I
й
Сахар
Сахар
Н
Цитозин
I
Гуанин
?
И -в
Водородная связь
\
с
г 1
Сахар
I
...о
Я/
J,
Н
с “ *р
0,6 нм
Рис. 5.46. Спаривание оснований-аденина с
тимином и гуанина с цитозином.
спираль вправо, и обе они свиты вместе, т.е. за­
кручены вправо вокруг одной и той же оси, образуя
двойную спираль (рис. 5.47). Цепи антипараллельны,
т.е. направлены в противоположные стороны, так
что З'-конец одной цепи располагается напротив
5'-конца другой (вспомните 3',5'-фосфодиэфирные
мостики). Каждая цепь состоит из сахарофосфатно­
го остова, вдоль которого перпендикулярно длин­
ной оси двойной спирали располагаются основания;
находящиеся друг против друга основания двух
противоположных цепей двойной спирали связаны
между собой водородными связями (рис. 5.48). Са­
харофосфатные остовы двух цепей двойной спирали
хорошо видны на пространственной модели ДНК
(рис. 5.49). Расстояние между сахарофосфатными
Сахарофосфатный
остов
остовами двух цепей постоянно и равно расстоя­
нию, занимаемому парой оснований, т.е. одним
пурином и одним пиримидином. Два пурина за­
нимали бы слишком много места, а два пири­
мидина-слишком мало для того, чтобы заполнить
промежуток между двумя цепями. Вдоль оси моле­
кулы соседние пары оснований располагаются на
расстоянии 0,34 нм одна от другой, чем и объясняет­
ся обнаруженная на рентгенограммах периодич­
ность. Полный оборот спирали приходится на
3,4 нм, т.е. на 10 пар оснований. Никаких ограниче­
ний относительно последовательности нуклеотидов
в одной цепи не существует, но в силу правила
спаривания оснований эта последовательность в
одной цепи определяет собой последовательность
нуклеотидов в другой цепи. Поэтому мы говорим,
что две цепи двойной спирали комплементарны друг
Другу.
Уотсон и Крик опубликовали сообщение о своей
модели ДНК в журнале “Nature” в 1953 г., а в 1962 г.
они вместе с Морисом Уилкинсом были удостоены
за эту работу Нобелевской премии. В том же году
получили Нобелевскую премию Кендрью и Перуц
за свои работы по определению трехмерной струк­
туры белков, также выполненные методом рентге­
ноструктурного анализа.
Для того чтобы признать предложенную структу­
ру генетическим материалом, требовалось показать,
что она способна: 1) нести в себе закодированную
информацию и 2) точно воспроизводиться (репли­
цироваться). Уотсон и Крик отдавали себе отчет в
том, что их модель удовлетворяет этим требовани­
ям. В конце своей первой статьи они сдержанно
отметили: «От нашего внимания не ускользнуло,
что постулированное нами специфическое спарива­
ние оснований сразу же позволяет постулировать и
возможный механизм копирования для генетическо­
го материала». Во второй статье, опубликованной в
3,4 нм
Основания
Две антипараллельные
цепи
Рис. 5.47. Схематическое изображе­
ние структуры ДНК. На один полный
оборот спирали приходится 10 пар
оснований (расстояние между со­
седними парами оснований равно
0,34 нм).
187
« — Один нуклеотид
Один нуклеотид— ►
Сахаро фосфат­
Сахарофосфат­ Пары комплементарных
ный остоц
оснований
ный остов
Одна полинуклеоОдна полинуклео- Н-гяя-™.
_
свяэь
тидная
цепь
тидная цепь
А (аденин)
Г (гуанин) } Два кольца
Q
Фосфат
Т (тимин) | Одно кольцо
Ц(цитозин)
Дезо ксирибоза
— Водородные связи
(сахар)
О
Рис. 5.48. Д Н К (схематическое изображение развернутых цепей).
том же 1953 г., они обсудили выводы, которые
следовали из их модели в генетическом плане (о них
мы будем говорить в гл. 22). Это открытие, по­
казавшее, сколь явно структура может быть связана
с функцией уже на молекулярном уровне, дало
мощнейший толчок развитию молекулярной био­
логии.
5.6.4.
Структура РНК
РНК в отличие от ДНК бывает по большей части
одноцепочечной. Две формы РНК-транспортная
(тРНК) и рибосомная (рРН К )-обладаю т довольно
сложной структурой. Третья ф ор м а-это информа­
ционная, или матричная, РНК (мРНК). Все эти
формы участвуют в синтезе белка, и мы рассмотрим
их в гл. 22.
5.7.
Другие молекулы,
играющие важную
биохимическую роль
Помимо нескольких хорошо изученных классов ор­
ганических соединений, которые мы описали выше,
в живых клетках содержится много других сложных
органических веществ. Особо следует отметить ви­
тамины и группу веществ, участвующих в работе
ферментов: их называют кофакторами или коферментами. Срели них встречаются разнообразные
химические структуры, в том числе и нуклеотиды
188
или их производные. Витамины описываются в
разд. 10.3.10, а кофакторы-в разд. 6.2.
О
неорганических ионах и молекулах, играющих
важную биохимическую роль, мы будем говорить
при обсуждении вопросов минерального питания
растений в разд. 9.12.
5.8.
Определение биомолекул
Желательно сначала освоить методику описанных
ниже анализов, работая с чистыми образцами
веществ, подлежащих определению. Овладев мето­
дикой и научившись различать соответствующие
изменения окраски, можно затем приступить к ис­
следованию различных тканей.
Опыт 5.1. Определение биомолекул
в чистом виде
Внимание! При всех описанных здесь анализах на­
гревание следует проводить на водяной бане при
температуре кипения воды. Прямое нагревание про­
бирок на огне недопустимо.
Материалы и оборудование
Лакмусовая бумага
Пробирки
Штатив для пробирок
Рис. 5.49. Пространствен­
ная модель ДНК. Стрелки
указывают направление антипараллельных сахарофосфатных остовов двух
полипептидных цепей.
189
Бунзеновская горелка
Пипетки
Шпатель
Шприц (1 см3)
Раствор иода в иодистом калии
Реактив Бенедикта
Разбавленная серная кислота
Гидрокарбонат натрия (питьевая сода)
Судан III
Реактив Миллона
5%-ный раствор гидроксида калия
1%-ный раствор сульфата меди
Раствор дихлорфенолиндофенола (ДХФИФ)
1%-ный раствор крахмала (желательно из кукуруз­
ной муки)
1%-ный раствор глюкозы
2%-ный раствор сахарозы (следует использовать
химически чистую сахарозу, не содержащую при­
меси какого-либо редуцирующего сахара)
Оливковое или кукурузное масло
Абсолютный спирт
Яичный альбумин
1%-ный раствор лактозы
1%-ный раствор фруктозы »
Углеводы
р е д у ц и р у ю щ и е с а х а р а . К редуцирующим сахарам относятся все моносахариды, например глюкоза и
фруктоза, и некоторые дисахариды, например мальтоза. Используйте для анализа 0,1-1%-ные растворы
сахаров.
Процедура
Наблюдаемый результат
Объяснение
Реакция Бенедикта
Влить в пробирку 2 мл раствора Синяя окраска раствора сме- Раствор Бенедикта содержит сульфат
няется сначала зеленой, а
меди. Редуцирующие сахара восредуцирующего сахара. Добавить
затем желтоватой; в конце
станавливают растворимый синий
равное количество раствора Бене­
выпадает кирпично-красный
сульфат меди, содержащий ионы
дикта. Встряхнуть и осторожно
довести до кипения, продолжая
осадок
меди (II) (Си2+), до нерастворимо­
го кирпично-красного оксида меди
непрерывно встряхивать, чтобы
жидкость не выбросило из про­
(I). Оксид меди выпадает в осадок
бирки
Примечание. Смесь при нагревании обычно силь­
но «фыркает», так что нужно быть очень осторож­
ным. Реакция полуколичественная, иначе говоря, она
позволяет лишь грубо оценить количество редуци­
рующего саХара, присутствующего во взятой пробе.
Процедура
Наблюдаемый ре­
зультат
Окраска осадка переходит от зеленой к желтой,
оранжевой и кирпично-красной с увеличением ко­
личества редуцирующего сахара. (Зеленый цвет есть
результат смешения появившегося желтого осадка с
синим раствором сульфата меди.)
Объяснение
Реакция Фелинга
Влить в пробирку 2 мл раствора ре- Начальная синяя окраска сме- То же, что и для реакции Бенедуцирующего сахара. Добавить
си переходит в зеленую, задикта
1 мл реактива А Фелинга и 1 мл
тем в желтую, после чего
реактива В . Фелинга. Встряхивая,
выпадает кирпично-красный
довести до кипения
осадок
Примечание. Реакция Фелинга не столь удобна,
как реакция Бенедикта, потому что реактивы А и В
приходится до анализа хранить раздельно. Чувстви­
тельность ее также ниже.
н е р е д у ц и р у ю щ и е с а х а р а . Наиболее распространен­
ный из нередуцирующих сахаров - это сахароза, от­
носящаяся к дисахаридам. Если известно, что реду­
цирующие сахара в исследуемом растворе отсутст­
вуют (т. е. если предыдущая реакция дала для этого
раствора отрицательный результат), то появление
190
кирпично-красного осадка в реакции, описанной ни­
же, свидетельствует о присутствии какого-то не­
редуцирующего сахара. Если же было показано, что
в исследуемом растворе содержатся редуцирующие
Процедура
сахара, то в описанной ниже реакции будет получен
более обильный осадок, нежели в предыдущей реак­
ции при наличии в растворе также и какого-либо
нередуцирующего сахара.
Наблюдаемый
результат
Объяснение
Влить в пробирку 2 мл раствора сахарозы. Как в реакции При кипячении с разбавленной соляной кис­
лотой дисахарид гидролизуется до моноБенедикта
Добавить 1 мл разбавленной соляной кис­
сахаридных единиц. Сахароза расщепляет­
лоты. Кипятить в течение 1 мин. Осто­
ся на глюкозу и фруктозу. Обе они пред­
рожно нейтрализовать гидрокарбонатом
ставляют собой редуцирующие сахара и в
натрия, проверяя лакмусовой бумажкой
реакции Бенедикта дают соответствую­
(осторожность требуется потому, что
щий результат
жидкость вскипает). Провести реакцию
Бенедикта
к р а х м а л . Растворим в воде очень слабо; образует в
ней коллоидные суспензии. Анализ можно прово­
дить как с суспензией, так и с сухим крахмалом.
Процедура
Йодная реакция
Влить в пробирку 2 мл 1%-ного раствора крахмала. Д о­
бавить несколько капель раствора 12/К1.
Второй вариант: нанести раствор на сухой крахмал
ц ел л ю ло за
Наблюдаемый результат
Объяснение
Под действием раст­
вора 12/К1 крахмал
окрашивается в темно-синий цвет
Образуется полииодидный комплекс с
крахмалом
и лигнин. См. Приложение 2.4.2 (окрашивание).
Л ипиды
К липидам относятся масла (например, кукурузное и оливковое), жиры и воска.
Процедура
Наблюдаемый результат
Объяснение
Проба с Суданом I II
Судан III-красный краситель. Доба­ Окрасившийся в крас­ Жировые глобулы окрашиваются в
вить 2 мл масла к 2 мл воды, на­
ный цвет слой масла
красный цвет и всплывают, потому
литой в пробирку. Добавить нес­
располагается поверх
что их плотность ниже плотности ВО­
колько капель Судана III и встрях­
воды. Вода остается
ДЫ
нуть
неокрашенной
Эмульсионная проба
Добавить 2 мл жира или масла в про­ Образуется мутная б е-. Липиды с водой не смешиваются. При
бирку, содержащую 2 мл абсолют­
лая суспензия
добавлении воды к спиртовому раст­
ного спирта. Сильно встряхнуть для
вору липида образуется эмульсия:
растворения липида. Добавить рав­
мельчайшие липидные капельки, взве­
ное количество холодной воды
шенные в воде, отражают свет, вследст­
вие чего эмульсия кажется белой и
опалесцирует
191
Белки
Для этих анализов очень подходит альбумин куриного яйца.
Наблюдаемый результат
Процедура
Объяснение
Реакция Миллона
Влить 2 мл раствора или суспензии Выпадает белый осадок, Реактив Миллона - это раствор ртути
который при кипяче­ (II) в азотной кислоте, содержащей
белка в пробирку. Добавить 1 мл
нии коагулирует и
примесь азотистой кислоты. Амино­
реактива Миллона и вскипятить.
окрашивается в крас­
кислота тирозин содержит фенильную
Внимание! Реактив Миллона ядовит ный или оранжевогруппу, реакция которой с реактивом
будьте осторожны!
розовый цвет
Миллона приводит к образованию
красного комплекса ртути (II). Это
неспецифическая реакция, характерная
для всех фенолов. Белок при нагрева­
нии обычно коагулирует, т. е. дает
плотный осадок. Из всех белков, исполь­
зуемых для такого анализа, не содер­
жит тирозина один только желатин
Биуретовая реакция
Влить в пробирку 2 мл раствора бел­ Медленно
появляется Это реакция на соединения, содержащие
ка. Добавить равный объем 5%-ного
розовато-фиолетовая
пептидные связи. В присутствии раз­
гидроксида калия и перемешать.
или пурпурная окрас­
бавленного раствора сульфата меди в
ка
щелочной среде атомы азота пептид­
Добавить 2 капли 1%-ного раствора
ной цепи образуют окрашенный в
сульфата меди и перемешать. На­
пурпурный цвет комплекс с ионами
гревания не требуется
меди (II) (Си2+). Биурет (производное
мочевины) тоже содержит группу
—CONH— и потому дает эту реак­
цию
Витамин С (аскорбиновая кислота)
Данный метод можно при необходимости исполь­
зовать для количественного определения. В этом
случае указанные объемы следует отмерять очень
точно. Подходящим источником витамина С может
Процедура
служить свежии апельсиновый или лимонныи сок в
смеси с дистиллированной водой (1:1). Можно
использовать также имеющиеся в продаже таблетки
витамина С.
Наблюдаемый
результат
Объяснение
Стандартом служит 0,1%-ный раствор аскорбиновой кис­ Исчезновение ДХФИФ-синий
красительлоты. Влить 1 мл ДХФИФ в пробирку. Набрать в 1-мл
синей ок­ восстанавливаетя аскорбино­
шприц 0,1%-ный раствор аскорбиновой кислоты. Доба­ раски-рас­ вой кислотой (сильным вос­
влять аскорбиновую кислоту к ДХФИФ по каплям, слегка
твор обес­ становителем) до бесцветно­
помешивая иглой шприца. (Не встряхивать1.) Продол­ цвечивает­ го соединения
жить это до тех пор, пока синий раствор ДХФИФ не ся
обесцветится. Отметить израсходованный объем аскор­
биновой кислоты
1 Встряхивание раствора может привести к окислению аскорбиновой кислоты кислородом воздуха. Можно проверить
самому, как отразится на результатах опыта встряхивание и кипячение.
192
5.20. Как можно определить концентрацию ас­
корбиновой кислоты в полученной пробе?
5.21. Вам даны три раствора сахара: в одном
содержится глюкоза, в другом-смесь глюкозы и
сахарозы, в третьем-сахароза.
а) Как вы определите, какой сахар содержится в
каждом из этих растворов?
б) Кратко опишите дальнейшие процедуры, с по­
мощью которых можно подтвердить правиль­
ность вашего ответа (допустим, что в вашем
распоряжении имеется нужный прибор и что
время позволяет провести такие определения).
5.22. Как можно приготовить 100 мл 10%-ного
раствора глюкозы?
5.23. В вашем распоряжении имеются в качест­
ве исходных растворов 10%-ный раствор глюкозы
и 2%-ный раствор сахарозы. Как можно пригото­
вить из них 100 мл смеси с конечной концентра­
цией 1% сахарозы и 1% глюкозы?
Опыт 5.2. Определение биомолекул
в тканях
Биохимику часто приходится выявлять присутствие
тех или иных биомолекул в живых тканях или
определять их количество (т.е. вести качественный
или количественный анализ). Иногда эти определе­
ния можно выполнять непосредственно на самой
ткани, но нередко им должен предшествовать тот
или иной процесс экстракции или очистки.
Полезно потренироваться на каких-нибудь обыч­
ных пищевых продуктах или растительном материа­
ле, определяя в них те биомолекулы, о которых шла
речь в опыте 5.1. Там, где это возможно, мы
предлагаем процедуру экстрагирования, которая по­
зволит использовать для анализа чистый бесцвет­
ный раствор. Усвоив смысл таких процедур, студент
сможет затем при необходимости сам предложить
аналогичные методики.
Материалы и оборудование
Все, что перечислено в опыте 5.1 (от начала и до
раствора ДХФИФ)
Ступка с пестиком
Микроскоп
Предметные и покровные стекла
Лезвие бритвы
Часовое стекло
Раствор Шульца
Флороглюцин + концентрированная соляная кисло­
та
Клубень картофеля
Яблоко
Вата
Одревесневший стебель
Семена/орехи
Намоченный горох
Бобы
М икроскопическое исследование
тонких срезов ткани
м е т о д п р и г о д е н для знакомства с теми отложения­
ми запасных веществ, которые можно видеть под
микроскопом, например с крахмальными зернами в
клубне картофеля.
М икроскопическое исследование
срезов с соответствующим
окрашиванием или какой-либо
иной химической обработкой
пригодно для выявления перечисленных ниже ве­
ществ.
Редуцирующие сахара. Поместить срез в несколь­
ко капель реактива Бенедикта и осторожно нагреть
до кипения; при необходимости добавить воды,
чтобы предотвратить высыхание.
Крахмал. Поместить в разбавленный раствор
12/К1.
Белок. Поместить срез в несколько капель реакти­
ва Миллона и осторожно нагреть до кипения; при
необходимости добавить воды, чтобы предотвра­
тить высыхание.
Масла и жиры. Окрасить исследуемый материал,
например семена, Суданом III, после чего промыть
водой и (или) 70%-ным спиртом. Приготовить сре­
зы и заключить в среду.
Целлюлоза, лигнин и т.п . Об окрашивании см.
Приложение 2.4.2.
Исследование прозрачных водных
растворов
в этом ЕСТЬ НЕОБХОДИМОСТЬ.
Присутствующие в ткани пигменты могут мешать
цветным реакциям, но обычно эти пигменты легко
удалить из ткани органическими растворителями,
например 80%-ным этанолом или 80%-ным пропаноном (БЕРЕЧЬ ОТ СОПРИКОСНОВЕНИЯ с ОТКРЫТЫМ огh e m q . Следует, однако, помнить, что эти раствори­
тели могут удалять из ткани липиды и растворимые
сахара.
с п о с о б п р и г о д е н для извлечения хлорофилла из
листьев.
ГОМОГЕНИЗАЦИЯ МАТЕРИАЛА. САХАРА И БЕЛКИ. Кусочки
предназначенного для исследования материала рас­
тереть в кашицу с небольшим количеством воды
при помощи ступки или миксера. Растертый ма­
териал процедить через несколько слоев тонкой
кисеи или нейлона, предварительно смоченных во­
дой, и(или) отфильтровать либо отцентрифугировать для удаления твердых частиц. Это может и не
потребоваться, если суспензия окажется высокодис­
персной и практически бесцветной. Прозрачный
раствор анализируют, как обычно, а если нужно,
приготовляют из него соответствующие разведения.
Твердый осадок, если он представляет интерес, так­
же может быть подвергнут анализу.
ОБЕСЦВЕТИТЬ т к а н ь , е с л и
193
7-49
(масла)
липиды. Растереть материал, перенести в пробир­ Орехи
(масло)
ку и вскипятить. Липиды отделяются в виде капелек Семена клещевины
(белок)
масла. Провести окрашивание Суданом III. Можно Семена гороха
(белок, масло)
вместо этого приготовить эмульсию из тонко на­ Семена сосны
(крахмал, витамин С)
струганного ядра ореха или других пищевых про­ Картофель
(белок)
дуктов (которые могут быть и окрашенными) и Яйца
Исследуемые материалы можно подразделить на
провести эмульсионную пробу.
фракции и затем каждую такую фракцию, например
о п и с а н н а я м е т о д и к а п р и г о д н а для выявления в раз­
семена, мякоть плодов, кожуру или сок, исследовать
личных материалах указанных ниже веществ:
по отдельности.
Фрукты (например, яблоки (витамин С, сахара)
или апельсины)
Глава 6
Ферменты
Ферменты-это белковые молекулы, синтезируемые
живыми клетками. В каждой клетке имеются сотни
различных ферментов. С их помощью осуществля­
ются многочисленные химические реакции, которые
могут с большой скоростью идти при температурах,
подходящих для данного организма, т. е. Ъ пределах
от 5 до 40 “С.^Чтобы эти реакции с той же скоростью
протекали вне организма, потребовались бы высо­
кие температуры и резкие изменения некоторых
других условий. Для клетки это означало бы гибель,
ибо вся работа клетки строится таким образом,
чтобы избежать любых сколько-нибудь заметных
изменений в нормальных условиях ее существования.
Ферменты, следовательно, можно определить как
биологические катализаторы, т. е. как вещества,
ускоряющие реакции. Они абсолютно необходимы,
потому что без них реакции в клетке протекали бы
слишком медленно и не могли поддерживать жизнь.
Ферментативные реакции подразделяются на ана­
болические (реакции синтеза) и катаболическне (ре­
акции распада). Совокупность всех этих реакций в
живой клетке или в живом, организме составляет то,
что мы называем метаболизмом.) Метаболизм, та­
ким образом, слагается из анаболизма и катаболиз­
ма. Примером фермента, участвующего в анаболиз­
ме, может служить глутаминсинтетаза:
Глутаминовая кислота + Аммиак +
Гдутамннсинтетаза
*
+ АТФ--------------- ^Глутамин + Вода + АДФ + Фн
(АТФ - аденозинтрифосфат; АДФ - аденозиндифос­
фат; Фя-неорганический фосфат). В качестве приме­
ра фермента, участвующего в катаболизме, можно
назвать мальтазу:
Мальтаза
Крахмал + Вода— — ^Мальтоза.
Обычно для того чтобы превратить данное исход­
ное вещество через ряд промежуточных соединений
в продукт (или продукты), несколько ферментов
действуют последовательно один за другим. Такая
последовательность реакций составляет так назы­
ваемый метаболический путь. В клетке работает
одновременно много метаболических путей. Реак­
ции протекают согласованно, подчиняясь строгой
регуляции, что объясняется специфической приро­
дой ферментов. Один фермент обычно катализирует
только одну реакцию. Таким образом, ферменты
служат для регулирования происходящих в клетке
реакций и обеспечивают надлежащую их скорость.
6 .1 .
Катализ и энергия
активации
Биологические катализаторы (т. е. ферменты) харак­
теризуются следующими основными свойствами:
все ферменты представляют собой глобулярные
белки; они увеличивают скорость реакции, но сами в
этой реакции не расходуются; их присутствие не
влияет ни на природу, ни на свойства конечного
продукта (или продуктов) реакции; очень малое
количество фермента вызывает_превращение боль­
ших количеств субстрата; активность ферментов
меняется в зависимости от pH, температуры, давле­
ния и от концентраций как субстрата, так и самого
фермента; катализируемая реакция обратима; фер­
менты обладают специфичностью, т. е. один фермент
катализирует обычно только одну реакцию^/
Представим себе смесь бензина и кислорода. Ре­
акция между этими двумя веществами с термо­
динамической точки зрения возможна, но она не
пойдет без затраты некоторого количества энергии,
поступившей, например,, в форме простой искры.
Энергия, необходимая для того, чтобы заставить
субстраты вступить в реакцию, называется энергией
активации [£JJ. Чем больше требуемая энергия акти­
вации, тем ниже скорость реакции при данной тем­
пературе. ^Ферменты, действуя как катализаторы,
снижают энергию активации, которая требуется для
того, чтобы могла произойти реакция (рис. 6. 1).
Они повышают общую скорость реакции, не из­
меняя в сколько-нибудь значительной степени тем­
пературу, при которой эта реакция протекает.
Фермент, соединяясь с субстратом, образует короткоживущий фсрмснI-субстратный комплекс (рис. 6.2).
В таком комплексе шансы на то, что реакция про­
изойдет, значительно возрастают. По завершении
реакции фермент-субстратный комплекс распадает­
ся на продукт (или продукты) и фермент. Фермент в
реакции не изменяется: по окончании реакции он
остается таким же, каким был до нее, и может
195
теперь взаимодействовать с новой молекулой суб­
страта:
Субстрат + Фермент-»- фермент- -► Фермент/Продукт (ы)
у
субстратный
/
комплекс
^
г 6.1.1.
Механизм действия ферментов
ванное» состояние, ведущее к образованию продук­
тов реакции. Образовавшиеся продукты по форме
уже не соответствуют активному центру. Они от­
деляются от него (поступают в окружающую среду),
после чего освободившийся активный центр может
принимать новые молекулы субстрата.
В 1959 г. новую интерпретацию гипотезы «ключа и
замка» предложил Кошланд (Koshland). На основа­
нии данных, позволявших считать ферменты и их
активные центры физически более гибкими, чем это
казалось вначале, он высказал мысль о динами­
ческом взаимодействии между ферментом и суб­
стратом. Согласно этому представлению, субстрат,
соединяясь с ферментом, вызывает какие-то измене­
ния в структуре последнего. Аминокислотные остат­
ки, составляющие активный центр фермента, прини­
мают определенную форму, которая дает возмож­
ность ферменту наиболее эффективным образом
выполнять свою функцию (рис. 6.5). Эту гипотезу
называют гипотезой индуцированного соответствия.
{Подходящей аналогией в этом случае может слу­
жить перчатка, которая при надевании на руку
соответствующим образом изменяет свою форму.
С выяснением отдельных деталей механизма раз­
личных реакций в эту гипотезу вносятся уточнения.
Выяснилось, например, что молекулы субстрата в
некоторых случаях несколько изменяют свою фор­
му еще до того, как вступить в соединение с фер­
ментом.
Результаты тщательных исследований показали, ч+о
молекулы большинства ферментов во много раз
больше, чем молекулы тех субстратов, которые
атакует данный фермент, н что в контакт с субстра­
том в фермент-субстратном комплексе вступает
лишь очень небольшая часть молекулы ферментаобычно от 3 до 12 аминокислотных остатков. Эту ее
часть называют активным центром фермента. Имен­
но здесь происходит связывание субстрата или суб­
стратов (рис. 6.2). Роль остальных аминокислотных
Г остатков, составляющих основную массу фермента,
состоит в том, чтобы обеспечить его молекуле
правильную глобулярную форму, которая, как мы
увидим далее, очень важна для того, чтобы актив­
ный центр фермента мог работать наиболее эф­
фективно (рис. 6.3).
( Ферменты обладают очень высокой специфич­
ностью. Фишер (Fischer) в 1890 г. высказал пред­
положение, что эта специфичность обусловливается
особой формой молекулы фермента, точно соответ­
ствующей форме молекулы субстрата (или субстра­
тов). Эту гипотезу часто называют гипотезой «клю­
Кофакторы ферментов
ча и замка»: субстрат сравнивается в ней с «клю­ Y6.2.
чом», который точно подходит по форме к «замку», Многим ферментам для эффективной работы требу­
т.е. к ферменту (рис. 6.4).
ются те или иные небелковые компоненты, называе­
Фермент-субстратный комплекс-это «активиро­ мые кофакторами. Кофакторы были открыты, когда
Некатализируемая
реакция
Катализируемая
реакция
[£ а] некатализируемой
реакции
[£ |1 катализируемой
Реайаии
Свободная
энергия
Полное изменение
свободной энергии
Конечное состояние
Ход реакции
Исходное состояние.
(реагенты)
>-Изменение—
. Конечное состояние
(продукты)
H,N
Пример:
\ > 0 + Н 20 Вода
H,N /
Мочевина
-►C02+2NH3+ 56,2 кДж моль-1
Аммиак
Диоксид
углерода
Рис. 6.1. Энергетические барьеры катализируемой и некатализируемой реакций (см. также
приложение 1).
обнаружилось, что есть вещества, присутствие ко­
торых совершенно необходимо для проявления ка­
талитической активности ферментов, хотя сами они
в отличие от ферментов сохраняют стабильность
при довольно высоких температурах. Роль кофакто­
ров могут играть различные вещества-от простых
неорганических ионов до сложных органических мо­
лекул; в одних случаях они остаются неизменными в
конце реакции, в других-регенерируют в результате
того или иного последующего процесса. Комплекс
фермента с кофактором носит название голофер­
мент, а ферментная часть этого комплекса, без
кофактора, называется апофермеитом. Кофакторы
подразделяются на три типа: неорганические ионы,
простетические группы и коферменты., Функцию
кофакторов выполняют многие органические моле­
кулы; некоторые из них близки к витаминам. Такая
молекула может быть связана с ферментом прочно
(в этом случае ее называют простетической группой)
или слабо (и тогда ее называют коферментом). И в
том и в другом случае эта молекула действует как
переносчик групп атомов, отдельных атомов или
электронов, которые передаются по всему мета­
болическому пути от одного метаболита к другому.
6.2.1.
Неорганические ионы
(активаторы ферментов)
Предполагают, что эти ионы заставляют молекулы
фермента или субстрата принять форму, способст­
вующую образованию фермент-субстратного ком­
плекса. Тем самым увеличиваются шансы на то, что
фермент и субстрат действительно прореагируют
друг с другом, а следовательно, возрастает и ско­
рость реакции, катализируемой данным ферментом.
Так, например, активность амилазы слюны по­
вышается в присутствии хлорид-ионов.
^6.2.2.
Амкио кислоты,
образующие
активный центр
фермента
Простетические группы
(например, ФАД, ФМН, биотин,
гем)
Г
Данная органическая молекула занимает такое по­
ложение, в котором она может эффективно содейст­
вовать каталитической функции своего фермента.
Поясним это на примере флавинадениндинуклеотида (ФАД). ФАД содержит рибофлавин (витамин В2),
который является водород-акцепторной частью его
молекулы (рис. 6.6). Функция ФАД связана с окис­
лительными путями клетки, в частности с процес­
сом дыхания, в котором ФАД играет роль одного из
переносчиков в дыхательной цепи (гл. 11): /
АН9
Донор водорода
Фермент —ФАД
Фермент — ФАД'Н]
Окисленный субстрат
----- -О
Рис. 6.2. А. Схематическое изображение фер­
мент-субстратного комплекса (субстрат присое­
диняется к ферменту в активном центре послед­
него). Б. Положение аминокислотных остатков,
образующих активный центр фермента, в первич­
ной структуре ферментного белка.
ВН2
Восстановленный субстрат
В
Акцептор водорода
197
центр
Рис. 6.3. Третичная структура рибонуклеазы. В образовании активного центра участвуют ами­
нокислотные остатки 12 и 119 (остатки гистидина), а также 7 и 41 (остатки лизина). Рибонуклеаза
катализирует гидролитическое расщепление рибонуклеиновых кислот до нуклеотидов. (По Kartha.
Bello, Marker (1967). Nature, 213, 864.)
Конечный результат: 2Н переносятся от А к В.
В качестве связующего звена между А и В действует
голофермент.
Г ем
Гем-это железосодержащая простетическая группа.
Его молекула имеет форму плоского кольца, в
центре которого находится атом железа (порфнрнновое кольцо, такое же, как у хлорофилла). Гем вы­
полняет в организме ряд биологически важных
функций.
п е р е н о с э л е к т р о н о в . В качестве простетической
группы цитохромов (см. дыхательную цепь в гл. 11)
гем выступает как переносчик электронов. При­
соединяя электроны, железо восстанавливается до
Fe(II), а отдавая их, окисляется до Fe(III). Гем,
следовательно, принимает участие в окислительно­
восстановительных реакциях за счет обратимых из­
менений валентности железа.
п е р е н о с к и с л о р о д а . Гемоглобин и миоглобин - два
гемсодержащих белка, осуществляющих перенос
кислорода. Железо находится в них в восстановлен­
ной [Fe(II)] форме (разд. 14.13.1).
к а т а л и т и ч е с к а я Функция. Гем входит в состав каталаз и пероксидаз, катализирующих расщепление
пероксида водорода до кислорода и воды. Содер­
жится он также и в некоторых других ферментах.
Рис. 6.4. Фишеровская гипотеза €ключа и замка» (1890 г.). Последовательность событий при
связывании субстрата с ферментом.
Молекула
субстрата
Рис. 6.5. Схема, иллюстрирующая кошландовскую гипотезу «индуцированного соответствия». А.
Соединяясь с ферментом, субстрат вызывает в нем изменение, в результате которого активные группы
фермента сближаются. Б. Более мелкие или более крупные молекулы не способны взаимодействовать
с ферментом. (По J. С. Marsden, С. F. Stoneman (1977), Enzymes and equilibria, Heinemann Educational
Books.)
ФАД (простетичес кая группа)
ФМН (флавинмононуклеотид)
АМФ (аденоэинмонофосфаг)
ФМН + АМФ = ФАД
Нуклеотид Нуклеотид Динуклеотид (простетическая группа)
Рис. 6 .6 . Витамин как компонент простетической группы (представлена структура ФАД-флавинадениндинукпеотида).
6.2.3.
К о ф е р м е н т ы (н а п р и м е р , НАД,
НАДФ, к о ф е р м е н т А, АТФ)
Никотинамидадениндинуклеотид
(НАД) (рис. 6.7)
НАД - производное витамина, известного под на­
званием «никотиновая кислота»,-может существо­
вать как в окисленной, так и в восстановленной
форме. В окисленной форме НАД при катализе
играет роль акцептора водорода:
АН2
Донор водорода
НАД
НАД Н2
Окисленный субстрат
где ех и е2-две различные дегидрогеназы.
Конечный результат: 2Н переносятся от А к В.
Здесь в качестве связующего звена между двумя
различными ферментными системами е, и е2 дейст­
вует кофермент.
6.3.
Скорость
ферментативных реакций
Мерой скорости ферментативной реакции служит
количество субстрата, подвергшегося превращению
в единицу времени, или количество образовавшего-
вн2
Восстановленный субстрат
В
Акцептор водорода
199
Кофермент
НАД (никотинамидадениндинуклеотид)
Рис. 6.7. Витамин как компонент кофермента (представлены структуры НАД, НАДФ и АТФ).
ся продукта.
Скорость определяют по углу наклона касатель­
ной к кривой на начальной стадии (а на рис. 6.8)
реакции. Чем круче наклон, тем больше скорость.
Со временем скорость реакции обычно снижается,
по большей части в результате снижения концентра­
ции субстрата (см. следующий раздел). ,
6.4.
Факторы, влияющие на
скорость ферментативных
реакций
При изучении влияния какого-либо фактора на
скорость ферментативной реакции все прочие фак­
торы должны оставаться неизменными и по возмож­
ности иметь оптимальное значение. Измерять следу*
ет только начальные скорости, как указано выше. /
6.4.1.
Концентрация фермента
При высокой концентрации субстрата и при по­
стоянстве других факторов, таких, как температура
и pH, скорость ферментативной реакции пропор­
циональна концентрации фермента (рис. 6.9). Ката­
Количество
подвергшегося
превращению
субстрата иля
образовавшегося
продукта
Рис. 6 .8 . Скорость ферментативной реакции.
\£00
лиз осуществляется всегда в условиях, когда кон­
центрация фермента гораздо ниже концентрации
субстрата. Поэтому с возрастанием концентрации
фермента растет и скорость ферментативной реак­
ции.
Опыт 6.1.Изучение влияния
концентрации фермента на
гидролиз сахарозы,
катализируемый сахаразой
(инвертазой)
Материалы и оборудование
2%-ный раствор сахарозы
1, 0,75 и 0,5%-ный растворы сахаразы (инвертазы)
Реактив Бенедикта
12 пробирок со штативом
Водяные бани с температурой 38 и 100°С
Стеклянные палочки
Таймер
Дистиллированная вода
Этикетки
Бунзеновская горелка
Методика
1. Добавьте 2 мл прозрачного синего реактива
Бенедикта к 2 мл прозрачного бесцветного 1%ного раствора сахаразы. Нагрейте смесь на во­
дяной бане при 100 °С в течение 5 мин (реак­
ция Бенедикта).
2. Повторите процедуру 1 с 2 мл прозрачного
бесцветного 2%-ного раствора сахарозы, а за­
тем с 2 мл дистиллированной воды.
3. 5 мл 1%-ного раствора сахаразы доведите до
кипения.
4. В восемь чистых сухих пробирок с этикетками
температурой 100 °С в течение 5 мин. Отметьте
время первого появления кирпично-красного
осадка, свидетельствующего о положительной
реакции на редуцирующий сахар.
14. Повторите тот же эксперимент, использовав на
этот раз прокипяченный раствор фермента (см.
п.З).
15. Повторите всю последовательность процедур
дважды: с 0,75%-ным и 0,5%-ным растворами
сахаразы.
16. Зафиксируйте наблюдения и объясните получен­
ные результаты.
Рис. 6.9. Зависимость скорости ферментативной
реакции от концентрации фермента.
Рис. 6.10. Зависимость скорости ферментатив­
ной реакции от концентрации субстрата.
1-8 влейте по 1 мл реактива Бенедикта.
5. Влейте 5 мл 2%-ного раствора сахарозы в про­
бирку с этикеткой S и поместите на водяную
баню, в которой на протяжении всего экспери­
мента поддерживается температура 38 °С.
6. Влейте 5 мл 1%-ного раствора сахаразы в про­
бирку с этикеткой Е и поместите* на водяную
баню с температурой 38 °С.
7. Выдержите обе пробирки вместе с их содержи­
мым на водяной бане в течение 5 мин для того,
чтобы они приобрели нужную температуру.
8. Добавьте раствор фермента к раствору сахарозы
и переверните пробирку, чтобы хорошо пере­
мешать эти два раствора.
9. Сразу же включите отсчет времени и вновь
поставьте пробирку, срдержащую реакционную
смесь, на водяную баню.
10. В течение всего опыта непрерывно перемешивай­
те реакционную смесь.
11. После 30 с инкубации перенесите 1 мл смеси в
пробирку 1.
12. С интервалами в 30 с отберите такие же пробы и
перенесите их по очереди в пробирки 2 - 8.
13. Нагрейте пробирки 1-8 на водяной бане с
6.4.2.
Концентрация субстрата
При данной концентрации фермента скорость фер­
ментативной реакции возрастает с увеличением кон­
центрации субстрата (рис. 6.10). Теоретическая мак­
симальная скорость реакции
никогда не до­
стигается, но наступает момент, когда дальнейшее
увеличение концентрации субстрата уже не влечет за
собой сколько-нибудь заметного изменения скоро­
сти реакции. Это следует объяснить тем, что при
высоких концентрациях субстрата активные центры
молекул фермента в любой данный момент оказы­
ваются практически насыщенными. Таким образом,
сколько бы ни было в наличии избыточного суб­
страта, он может соединиться с ферментом лишь
после того, как образовавшийся ранее ферментсубстратный комплекс диссоциирует на продукт и
свободный фермент. Поэтому при высоких концен­
трациях субстрата скорость ферментативной реак­
ции лимитируется и концентрацией субстрата, и
временем, которое требуется для диссоциации фермент-субстратного комплекса.
6.4.3.
Температура
Влияние температуры на скорость ферментатив­
ной реакции может быть выражено через темпе­
ратурный коэффициент Q 10:
Скорость реакции при (х + 10) °С
Скорость реакции при х°С
В пределах 0-40 °С Q 10 ферментативной реакции
равен 2. Иными словами, при каждом повышении
температуры на 10 °С скорость ферментативной
реакции удваивается. С повышением температуры
движение молекул ускоряется, и у молекул реаги­
рующих веществ оказывается больше шансов стол­
кнуться друг с другом. Увеличивается, следователь­
но, и вероятность того, что реакция между ними
произойдет. Температура, обеспечивающая на­
ибольшую активность, называется оптимальной
температурой. За пределами этого уровня скорость
ферментативной реакции снижается, несмотря на
увеличение частоты столкновений. Происходит это
вследствие разрушения вторичной и третичной
структур фермента, иными словами, вследствие
201
Оптимальная
температура
Утрата
каталитичес кой
ктивности
(денатурация
фермента)
Скорость
реакции
( У)
Температура, “С
Рис. 6.11. Влияние температуры на активность
такого фермента, как амилаза слюны.
того, что
(рис. 6. 11).
молекула каталазы разлагает в 1 с до 40 ОООмолекул
пероксида водорода. Локализуется каталаза в микро­
тельцах (гл. 7) и пероксисомах (гл. 7 и 9).
фермент
претерпевает
Материалы и оборудование
Горсть намоченного гороха
Раствор пероксида водорода
Пробирки со штативом
Водяные бани с температурой 40, 60, 70, 80 и 100 С
Часы
Термометр
Скальпели, ножницы и пинцеты
Держатель для пробирок
Стеклянная палочка
Белая кафельная плитка
денатурацию
Методика
6.1.
Объясните, каким образом денатурация 1. Убедитесь в наличии каталазы. Для этого разо­
мните одну горошину и нанесите на нее не­
фермента может повлиять на его каталитическую
сколько капель пероксида водорода.
активность.
2. Снимите с гороха кожуру и проверьте на
Когда температура приближается к точке замер­
каталазу по отдельности кожуру и семядоли.
зания или оказывается ниже ее, ферменты инакти­
3. Поставьте две пробирки с дистиллированной
вируются, но денатурации при этом не происходит.
водой на водяную баню с температурой 40 “С.
4. Прокипятите в отдельной пробирке три целые
С повышением температуры их каталитическая
горошины, а затем поместите их в одну из
активность вновь восстанавливается.
пробирок на водяной бане.
В наше время для длительного хранения пищевых
5. В другую пробирку на водяной бане положите
продуктов широко используют такой способ, как
три горошины, не подвергавшиеся кипячению.
быстрое их замораживание. Оно предотвращает
6. Выдержите пробирки на водяной бане в течение
рост и размножение микроорганизмов, а также
времени, достаточного для того, чтобы они
инактивирует их пищеварительные ферменты, так
что они оказываются уже не в состоянии вызвать
приняли ее температуру (около 10 мин).
7. Проверьте каждую из горошин на каталазную
разложение пищевых продуктов. Инактивируются
также и ферменты, находящиеся в самих пищевых
активность.
продуктах. Замороженные продукты не должны раз­
8. Повторите тот же эксперимент при 50, 60, 70, 80
мораживаться до того момента, как они пона­
и 100°С.
9. Зафиксируйте наблюдения и объясните получен­
добятся.
ные результаты.
Опыт 6.2.Изучение распределения
каталазы в намоченных
семенах гороха и влияния
температуры на активность
этого фермента
Каталаза-это фермент, катализирующий раз­
ложение пероксида водорода с образованием моле­
кулярного кислорода, выделяющегося в виде
пузырьков газа:
__ __ Каталаза__ '
_
2Н 20 2--------- >2Н20 + 0 2 .
Пероксид водорода образуется в некоторых рас­
тительных и животных клетках в качестве побоч­
ного продукта метаболизма. Соединение это ток­
сично для клеток, и каталаза обеспечивает эффек­
тивное его удаление. Каталаза-один из наиболее
быстро работающих ферментов: при 0°С одна
202
6.2. Ознакомьтесь с рис. 6.12. Что вы можете
сказать по поводу формы трех кривых, описываю­
щих ход ферментативной реакции при разных
температурах?
6.4.4.
pH
При постоянной температуре любой фермент рабо­
тает наиболее эффективно в узких пределах pH.
Оптимальным считается то значение pH, при кото­
ром реакция протекает о-максимальной скоростью
(рис. 6.13 и табл. 6.1). При более высоких и более
низких pH активность фермента снижается. Сдвиг
pH меняет заряд ионизированных кислотных и
основных групп, от которого зависит специфичная
форма молекул фермента (разд. 5.5.4). В результате
изменяегся форма молекул фермента, и в первую
очередь форма его активного центра. При слишком
Асбест
Держатель для пробирок, штатив с пробирками
Градуированные пипетки на 5 мл
Термометр
Таймер
Дистиллированная вода
Исходный раствор слюны
Амилаза (такая же, как та, которая содержится в
слюне)
Рис. 6.12. Ход ферментативной реакции при
разных температурах.
рн
Рис. 6.13. Зависимость активности фермента от
pH.
резких сдвигах pH фермент денатурирует. Свой­
ственный данному ферменту оптимум pH не всегда
совпадает с pH его непосредственного внутрикле­
точного окружения. Это позволяет предположить,
что среда, в которой находится фермент, в какой-то
мере регулирует его активность.
Таблица 6.1. Онпмумы pH для некоторых ферментов
Фермент
Оптимум pH
Пепсин
Сахараза
Энтерокиназа
Амилаза слюны
Каталаза
Химотрипсин
Липаза поджелудочной железы
Аргиназа
2,00
4,50
5,50"
6,80
7,60
7,00-8,00
9,00
9,70
Опыт 6.3.
Изучение влияния различных
значений pH на активность
фермента
Материалы и оборудование
Реактив Бенедикта
Буферные растворы с pH 3, 5, 7, 9 и 11
1%-ный раствор крахмала
Водяная баня с температурой 38 °С
Бунзеновская горелка
Методика
1. Сполосните рот 5 мл дистиллированной воды и
выплюньте эту воду.
2. Наберите в рот 10 мл дистиллированной воды,
пополощите в течение 1 мин и эту жидкость
соберите.
3. Доведите объем этого раствора амилазы слюны
до 40 мл дистиллированной водой.
4. Проверьте растворы амилазы, крахмала и
буферные растворы на присутствие в них ре­
дуцирующих сахаров с помощью реактива Бе­
недикта.
5. Пометьте этикеткой «pH 3» одну из пробирок и
внесите в нее 2 мл раствора крахмала.
6 . Добавьте в ту же пробирку 2 мл буферного
раствора с pH 3 и тщательно перемешайте оба
раствора.
7. Прокипятите не менее 4 мл раствора фермента и
влейте 4 мл этого раствора в пробирку с со­
ответствующей этикеткой.
8. В другую пробирку, также снабженную этикет­
кой, влейте 4 мл раствора фермента, не под­
вергавшегося кипячению; поставьте все три про­
бирки на водяную баню и выждите некоторое
время (около 1 мин) для того, чтобы они успели
нагреться до 38 °С.
9. Влейте небольшое количество реактива Бенедик­
та в каждую из 11 пробирок и пометьте их
цифрами 1- 11.
Три следующие операции (10-12) провести
очень быстро:
10. Когда растворы на водяной бане примут ее
температуру, влейте забуференный раствор крах­
мала в некипяченый раствор фермента.
11. Хорошо перемешайте оба раствора, переворачи­
вая пробирку, а затем снова поставьте пробирку
на водяную баню.
12. Включите отсчет времени и сразу же перенесите
небольшое количество реакционной смеси (при­
мерно равное по объему взятому реактиву Бене­
дикта) в пробирку 1.
13. На протяжении всего опыта энергично встряхи­
вайте смесь.
14. По истечение 1 мин перенесите в пробирку 2
вторую порцию реакционной смеси (приблизи­
тельно того же объема, что и первая).
15. Повторяйте ту же процедуру с интервалами
1 мин в течение еще 9 мин (т.е. заполните
203
f 6.5.
Ингибирование
ферментов
Известны различные низкомолекулярные соедине­
ния, которые могут тормозить ферментативные
реакции. Такие соединения называются ингибитора­
ми ферментов. Ингибирование бывает обратимым и
необратимым.
6.5.1.
Обратимое ингибирование
При определенных условиях ингибитор может быть
легко отделен от фермента.
pH
Рис. 6.14. Влияние pH на активность трех
ферментов-А, В, и С.
отобранными пробами пробирки 3-11).
16. Отметьте для пробирок 1-11 продолжитель­
ность инкубации, требуемой для появления пер­
вых признаков положительной реакции Бенедик­
та (выпадения кирпично-красного осадка).
17. Повторите тот же опыт с прокипяченным
раствором фермента, начиная от п. 7.
18. Повторите весь опыт целиком с каждым из
остальных буферных растворов.
19. Постройте график зависимости времени гидро­
лиза от pH и объясните полученные результаты.
6.3. а) Укажите оптимальное значение активности
фермента В на рис. 6.14.
б) Назовите в качестве примера какие-либо из­
вестные вам ферменты, активность которых
могла бы характеризоваться: 1) кривой А и
2) кривой В.
в) Почему активность фермента С снижается
между pH 8 и 9?
г) Почему регуляция активности ферментов путем
изменения pH важна in vivo?
д) К раствору пероксида водорода добавляли при
разных значениях pH по 1 мл раствора каталазы и отмечали время, за которое удавалось
собрать 10 мл 0 2. При этом были получе­
ны следующие результаты:
Конкурентное обратимое
ингибирование
В этом случае вещество, по своей структуре близкое
к обычному субстрату фермента, соединяется с
активным центром фермента, но не может про­
реагировать с ним. Находясь здесь, оно преграж­
дает доступ к активному центру любой молекуле
настоящего субстрата. Поскольку в этом случае
ингибитор и субстрат конкурируют за место на
активном центре фермента, эту форму ингибирова­
ния называют конкурентным ингибированием. Оно
обратимо, так как при увеличении концентрации
субстрата скорость реакции возрастает.
6.4. Почему при этих условиях скорость реакции
возрастет?
Рис. 6.15 иллюстрирует один из примеров кон­
курентного ингибирования.
Явление конкурентного ингибирования использу­
ется в химиотерапии. Цель химиотерапии-уничто­
жить при помощи тех или иных химических пре­
паратов возбудителя болезни, не повреждая при
этом ткани организма-хозяина. Во время второй
мировой войны для борьбы с инфекционными за­
болеваниями широко применялись сульфаниламид­
ные препараты, или сульфаниламиды,-производные
сульфаниловой кислоты. Сульфаниламиды по своей
химической структуре близки к парааминобензойной кислоте (ПАБК)- необходимому фактору роста
многих патогенных бактерий. ПАБК требуется
бактериям для синтеза фолиевой кислоты, которая
служит у них кофактором фермента. Действие суль­
pH раствора
Время, мин
фаниламидов связано с нарушением синтеза фолие­
вой кислоты из ПАБК.
4.00
20,00
Животные клетки не чувствительны к сульфанил­
5.00
12,50
амидам, хотя им для некоторых реакций и требуется
6.00
10,00
фолиевая кислота. Объясняется это тем, что они
7.00
13,60
используют предобразованную фолиевую кислоту;
8.00
17,40
метаболический путь, который обеспечивал бы ее
синтез,
у животных отсутствует.
Представьте эти результаты в виде графика и объяс­
ните их.
204
Неконкурентное обратимое
ингибирование
Сукцинатдегидрогеназа
Ингибиторы этого рода не родственны по своей
структуре субстрату данного фермента; в образова­
нии комплекса с ингибитором участвует в этом
случае не активный центр фермента, а какая-нибудь
другая часть его молекулы (рис. 6.16). Образование
комплекса влечет за собой изменение глобулярной
структуры фермента, и, хотя настоящий субстрат
при этом к ферменту все же присоединяется, катализ
тем не менее оказывается невозможным. В качестве
примера можно привести цианид. Он связывается с
ионами металлов, выполняющими у некоторых
ферментов роль простетической группы (в частно­
сти, с ионами меди цитохромоксидазы), и подавляет
активность этих ферментов. С повышением кон­
центрации ингибитора скорость ферментативной
реакции все более снижается. К моменту насыщения
ингибитором она оказывается практически равной
нулю.
Янтарная кислота
4
Фумаровая кислота
Jn=*C "" ^C=sflL*. покидает фермент.
и
I J I
* Освободившаяся
Н Н п-
молекула фермента
снова готова к работе
6.5.2.
Малоновая кислота
блокирует фермент
и не позволяет ему
связываться с обычным
субстратом
Рис. 6.15.
Пример конкурентного ингибирования.
А. Фермент сукцинатдегидрогеназа катализирует
превращение янтарной кислоты в фумаровую. Б.
Конкурентное ингибирование фермента малоно­
вой кислотой.
Некоторые ферменты полностью ингибируются
очень малыми концентрациями ионов тяжелых ме­
таллов, например ионов ртути (Hg2+), серебра
(Ag+) и м ы ш ьяка (As+), или иодуксусной кислотой.
Эти вещества необратимо соединяются с сульфгидрильными группами (—SH) и вызывают осажде­
ние ферментного белка.
6.5. Как повышение концентрации субстрата
должно повлиять на скорость реакции между
ингибитором этого типа и субстратом?
а.
W
Субстрат
связывается
ферментом
правильно
Активный . . р.
центр
(правильная
конформация )
-Место связывания
ингибитора
Ингибитор
с ферментом
не связывается
Необратимое ингибирование
(рис. 6.17)
Конформация
активного центра
изменилась,
и он утратил
способность
функционировать
Продукты
освобождаются
Неизмененный
субстрат
Ингибитор связался
с ферментом
Проявление неконкурентного ингибирования. А. Нормальная реакция. Б. Неконкурентное
ингибирование.
Рис. 6.16.
205
! Аллостерические
Л
6 .6 . ?
ферменты
Рис. 6.17. Необратимое ингибирование фермен­
та иодуксусной кислотой.
Аллостерическими называют ферменты, активность
которых регулируется не их субстратами, а другими
веществами, присоединяющимися к ферментам в
особых участках, удаленных от их активного центра.
Эти вещества влияют на активность фермента, вы­
зывая обратимое изменение в структуре его актив­
ного центра. Называются такие вещества аллостерическими эффекторами. В зависимости от характера
влияния, которое они оказывают, увеличивая или
уменьшая сродство фермента к субстрату, эффекто­
ры подразделяются на аллостерические активаторы
(ускоряющие реакцию) и аллостерические ингиби­
торы (тормозящие реакцию). Примером аллостерического фермента может служить фосфофруктокиназа, катализирующая фосфорилирование фруктозо-6-фосфата с образованием фруктозо-1,6-бисфосфата. Эта реакция протекает во время гликолиза,
составляющего одну из стадий процесса дыхания.
АТФ, если его концентрация высока, аллостерически ингибирует фосфофруктокиназу. Когда же кле­
точный метаболизм усиливается, а значит, расходу­
ется АТФ и его общая концентрация падает, данный
метаболический путь снова вступает в действие
(рис. 6.18 и 6.19).
1бЛ5.1.
Рис. 6.18. Возможный* механизм аллостерического воздействия АТФ на фосфофруктокиназу.
(По D. Harrison (1975), Patterns in Biology, Arnold.)
Диизопропилфторфосфат (ДФФ)-соединение из
группы нервнопаралитических отравляющих ве­
ществ - образует фермент-ингибиторный комплекс,
связываясь с остатком аминокислоты серина, на­
ходящимся в активном центре фермента ацетилхолинэстеразы. Этот фермент инактивирует ацетилхолин, играющий роль нейромедиатора. Одна из
функций ацетилхолина заключается в обеспечении
передачи нервного импульса от одного нейрона к
другому через синаптическую щель (разд. 16.1).
Почти сразу после передачи очередного импульса
ацетилхолинэстераза инактивирует ацетилхолин,
расщепляя его на холин и уксусную кислоту. Осво­
бодившийся нейрон готов к передаче следующего
импульса. Если ацетилхолинэстераза ингибирована,
то ацетилхолин накапливается, нервные импульсы
следуют один за другим и мышца длительное время
не расслабляется. В конце концов наступает паралич
или смерть. Некоторые из применяемых в настоя­
щее время инсектицидов (например, паратион)
оказывают такое же действие на насекомых.
206
Ингибирование конечным
продуктом (ингибирование по
принципу отрицательной
обратной связи ретроингибирование)
Когда конечный продукт какого-либо метаболичес­
кого пути начинает накапливаться, он может дей­
ствовать как аллостерический ингибитор на фер­
мент, контролирующий первый этап этого пути.
При этом снижается сродство данного фермента к
его субстрату и соответственно уменьшается или
вовсе приостанавливается дальнейшее образование
самого конечного продукта. Это явление-ингиби­
рование конечным продуктом (рис. 6.20)-представ­
ляет собой пример механизма, регулирующего один
из аспектов метаболической активности по принци­
пу отрицательной обратной связи (разд. 18.1).
1б.7.
Регуляция метаболизма
В типичной клетке содержится свыше 500 различных
ферментов. Их активность и концентрация все
время колеблются. Как же в таком случае осуще­
ствляется регулирование и как достигается согласо­
ванность всего процесса метаболизма? Ответ на
этот вопрос следует искать в специфичности дей­
ствия ферментов, в их пространственной организа­
ции и в их функциональном взаимодействии с
другими клеточными компонентами. В клетке суще­
ствует два типа метаболических путей, на которых
Активный центр
(правильная
конформация
для субстрата)
Активный центр
(неправильная
конформация
для субстрата)
Субстрат
Место связывания
ингибитора
Аллостерический
активатор
Аллостерический
ингибитор
Место связывания
активатора
Рис. 6.19. Схема, поясняющая, как работает аллостерический фермент.
четко прослеживаются перечисленные особенности:
линейные и разветвленные метаболические пути.
Щ
6.7.1.
Линейный метаболический путь
Некоторые ферменты действуют организованно,
будучи объединены друг с другом в мультиферментные комплексы. Обычно такие ферменты связаны с
мембранами (рис. 6.21, А). Линейное расположение
ферментов создает возможность для саморегуляции
путем ингибирования по принципу отрицательной
обратной связи, так что скорость данного мета­
болического пути регулируется концентрацией его
конечного продукта. Такая тесная связь, кроме того,
снижает до минимума воздействия других реакций.
Каждый фермент взаимосвязан с соседними: про­
дукт одного из них становится субстратом следую­
щего фермента в цепи и так продолжается до тех
пор, пока процесс не завершится образованием
конечного продукта.
■г:
6.7.2.
Разветвленный
метаболический путь
Такой путь может привести к разным конечным
продуктам. Какой именно из них образуется, за-
висит от условий, существующих в клетке в данный
момент (рис. 6.21, Б). Ингибирование по принципу
обратной связи участвует в регулировании образо­
вания конечного продукта. Здесь также действуют
мультиферментные системы, однако ферменты на­
ходятся в растворе и тесно друг с другом не
связаны.
6.6. Ниже изображена мультиферментная система:
«54
о) Известно, что ех специфичен для А и что
конечный продукт X ингибирует ех. Зная это,
что можно сказать о том, в каких участках
молекулы фермента связываются А и X?
б) Как может избыток X регулировать данный
метаболический путь?
«) Как называется тип регуляции, действующей в
этой системе?
г) Почему на любом метаболическом пути долж­
но действовать несколько ферментов?
6.7. Перечислите характерные свойства ферментов.
Ингибирование
конечным продуктом
(по принципу отрицательной
обратной связи)
Рис. 6.20. Ингибирование
Исходный
субстрат
Промежуточные продукты
Конечный
продукт
конечным продуктом. Спе­
цифические ферменты, ка­
тализирующие отдельные
этапы данного метаболиче­
ского пути, обозначены
буквами е 1- е 4.
207
Рис. 6.21.
Мультиферментные системы. А. Мультиферментная система, связанная с мембраной.
Б. Диссоциированная мультиферментная систе­
ма, продуктами которой в зависимости от усло­
вий в клетке могут быть В, С, D и £
Таблица 6.2. Некоторые примеры использования ферментов в промышленности11
Фермент
Промышленность
Использование
Пивоваренная
Текстильная
Хлебопекарная
Осахаривание содержащегося в солоде крахмала
Удаление крахмала, наносимого на нити во время шлихтования
Крахмал глюкоза. Дрожжевые клетки, сбраживая глюкозу, образуют углекис­
лый газ, пузырьки которого разрыхляют тесто и придают хлебу пористую
структуру. Хлеб лучше подрумянивается и дольше не черствеет
Амилазы (расщеп­
ляют крахмал)
Протеазы (расщеп­
ляют белки)
Папаин
Фицин
Пепсин
Трипсин
Реннин
Бактериальные
протеазы
Этапы процесса пивоварения, регулирующие количество пены
Мягчение мяса. Этот фермент довольно устойчив к повышению температуры и
при нагревании мяса какое-то время еще продолжает действовать. При дли­
тельном нагревании он, конечно, инактивируется
Фармацевтическая Добавки к зубным пастам для удаления зубного налета
Смывание желатины с использованной пленки для того, чтобы извлечь находя­
Фотография
щееся в ней серебро
Пищевая
Производство «готовых» каш
Фармацевтическая Препараты, способствующие пищеварению (в дополнение к обычному действию
пепсина в желудке)
Пищевая
Производство продуктов для детского питания
Свертывание молока (получение сгустка казеина)
Сыроделие
Стирка белья
Стиральные порошки с ферментными добавками
Кожевенная
Отделение волоса-способ, при котором не повреждаются ни волос, ни шкура.
Смягчение кожи после дубления.
Текстильная
Извлечение шерсти из обрывков овечьих шкур
Пищевая
Получение белковых гидролизатов (в частности, для производства кормов)
Пивоваренная
Мясная
Глюкозооксидаза
Пищевая
Удаление глюкозы или кислорода
Каталаза
Пищевая
Резиновая
Удаление пероксида водорода
Получение (из пероксида водорода) кислорода, необходимого для превращения
латекса в губчатую резину
Целлюлазы
Пектиназы
Пищевая
Осветление фруктовых соков
11 Enzymes, their nature and role, Wiseman and Gould, Hutchinson Educational.
208
6.8.
Классификация
ферментов
матических названий оказались очень длинными и
сложными, каждому ферменту было присвоено так­
же и «тривиальное», рабочее название, предназначен­
ное для повседневного употребления. Рабочее на­
звание состоит из названия субстрата, на который
действует данный фермент, указания на тип ката­
лизируемой реакции и окончания «-аза». (Пример:
рибулозобисфосфаткарбоксилаза; здесь субстрат рибулозобисфосфат (+ С 0 2), а тип реакции - карбоксилирование (добавление С 0 2). Классификация
ферментов по группам приведена в табл. 6.3.)
В 1961 г. специальной комиссией Международного
биохимического союза была предложена системати­
ческая номенклатура ферментов. Ферменты были
подразделены на шесть групп в соответствии с
общим типом реакции, которую они катализируют.
Каждый фермент получил систематическое наиме­
нование, точно описывающее катализируемую им
реакцию. Однако, поскольку многие из этих систе­
Таблица 6.3. Классификация ферментов
Катализируемая реакция
Группа
Оксидоредуктазы Перенос атомов Н и О или электронов
от одного вещества к другому
'Грансферазы
Перенос определенной группы ато­
мов - метальной, ацильной, фосфат­
ной или аминогруппы-от одного ве­
щества к другому
Гидролазы
Реакции гидролиза, при которых из
субстрата образуются два продукта
Лиазы
Негидролитическое присоединение к
субстрату или отщепление от него
группы атомов. При этом могут
разрываться связи С—С, С—N,
С—О или С—S
Изомеразы
Лигазы
Внутримолекулярная перестройка
Соединение двух молекул в результате
образования новых связей С—О,
С—S, С—N или С—С, сопряжен­
ного с распадом АТФ
Даны тривиальные названия ферментов.
Примеры ферментов1
Типичная реакция
АН + В ^ А + ВН (окисленный)
А + О ^ АО (восстановленный)
Дегидрогеназа,
оксидаза
Трансаминаза, киназа
АВ + С ^ А + ВС
АОН + ВН
АВ +
О
О
R—С—СА
Vон R—С\
Липаза, амилаза, пеп­
тидаза
Декарбоксилаза, фумараза, альдолаза
+ со,
АВ = ВА
X + Y + АТФ Я XY + АДФ + Ф„
Изомераза, мутаза
Синтетаза
Глава 7
Клетки
[К летки-это структурные и функциональные еди­
ницы живых организмов. Подобное представление,
известное как клеточная теория, сложилось посте­
пенно в XIX в. в результате микроскопических
исследований. Наука, занимающаяся микроскопи­
ческим изучением клетки, называлась в то время циI тологией. Позже, в конце XIX в., а затем уже в XX в.,
изучение клейме приобрело в значительной мере
экспериментальный характер, и теперь существует
целая большая отрасль науки, именуемая биологией
клетки, которая использует самые разнообразные
методы для того, чтобы постичь жизнедеятельность
организмов на клеточном уровне. Подобно биохи­
микам, клеточные биологи часто исследуют фун­
даментальные процессы, а потому биолог ия клетки,
так же как и биохимия, является в биологии объе­
диняющим предметом. Некоторые наиболее важные
события, определившие собой развитие биологии
клетки, перечислены в табл. 7.1.
Можно вполне убедительно обосновать клеточ­
ную основу жизни. Клетка, по существу, представ­
ляет собой самовоспроизводящуюся химическую
систему. Для того чтобы поддерживать в себе не­
обходимую концентрацию химических веществ, эта
система должна быть физически отделена от своего
окружения, и вместе с тем она должна обладать
способностью к обмену с этим окружением, т. е.
способностью поглощать те вещества, которые тре­
буются ей в качестве «сырья», и выводить наружу
накапливающиеся «отходы». Таким пугем, т. е., вы­
полняя работу, эта система может сохранять ста­
бильность (гомеостаз; гл. 18). Роль барьера между
данной химической системой и ее окружением иг« рает плазматическая мембрана; она помогает регу­
лировать обмен между внутренней и внешней сре­
дой и, таким образом, служит границей клетки.
В каждой клетке имеются цитоплазма и генети­
ческий материал в форме ДНК. ДНК регулирует
жизнедеятельность клетки и воспроизводит самое
себя, благодаря чему образуются новые клетки.
Убеждение, что новые клетки происходят только от
других, ранее существовавших клеток также при­
надлежит к числу открытий XIX в. (табл. 7.1); это
весьма важный пункт клеточной теории.
Термин «протоплазма» был предложен в XIX в.
для обозначения живого содержимого клеток; в ту
пору в протоплазме было трудно что-либо разгля­
210
деть и ее представляли как некую жидкость, в
которой и происходят все жизненные процессы.
Теперь - главным образом благ одаря успехам элект­
ронной микроскопии мы знаем, что в протоплазме
существует «разделение труда» и что каждая из ее
обособленных более мелких структур выполняет
свою особую функцию. Такие четко очерченные
структуры были названы органеллами, что в пере­
воде означает «маленькие органы». Первым среди
органелл было открыто ядро, которое в 1831 г.
описал Роберт Браун (табл. 7.1). Ядро имеется во
всех эукариотических клетках. Это самая крупная и
самая важная органелла, поскольку в ядре содер­
жится ДНК и, следовательно, именно оно регули­
рует клеточную активность. Самые мелкие органеллы - рибосомы - присутствуют во всех клетках,
как прокариотических, так и эукариотических. Не­
которые органеллы встречаются только в специа­
лизированных клетках. Таковы, например, хлоро­
пласты, которые можно обнаружить только в клет­
ках, обладающих способностью к фотосинтезу.
В разд. П.2.3 приведены некоторые сведения об
использовании светового микроскопа, указано, чем
отличаются друг от друга электронный и световой
микроскопы, и описаны отдельные применяемые
при микроскопировании методики, на которые мы
будем ссылаться в этой главе, посвященной строе­
нию эукариотической клетки. Сведения о прока­
риотах, если они понадобятся для сравнения, можно
найти в гл. 2. К эукариотам относятся растения,
грибы и животные.
7.1.
Обобщенные клетки животная и растительная
На рис. 7.1 и 7.3 представлены обобщенные клетки
(животная и растительная) с теми структурами,
которые можно увиде1Ь с помощью своового мик->
роскопа при максимальном увеличении в 1500 раз.
На рис. 7.2 и 7.4 изображена их ультраструктура,
выявляемая при помощи электронного микроскопа.
7.1. Ср. рис. 7.1.-7.4. Какие дополнительные
структуры выявляет электронный микроскоп в
сравнении со световым?
7.2. Ср. рис. 7.1-7.4. Какие структуры: а) име-
Таблица 7.1. Некоторые важные вехи в истории биологии клетки
1590
1665
Янсен (Jansen) изобрел микроскоп, в котором большее увеличение обеспечивалось соединением двух линз
Роберт Гук (Robert Hook), пользуясь усовершенствованным микроскопом, изучал строение пробки и
впервые употребил термин клетка для описания структурных единиц, из которых состоит эта ткань. Он
считал, что клетки пустые, а живое вещество-это клеточные стенки
1650-1700
Антони ван Левенгук (Antoni van Leeuwenhoeck) при помощи простых хорошо отшлифованных линз
( х 200) наблюдал «зародыши» и различные одноклеточные организмы, в том числе бактерии. Впервые
бактерии были описаны в 1676 г.
1700-1800
Опубликовано много новых описаний и рисунков различных тканей, по преимуществу растительных
(впрочем, микроскоп в это время рассматривался главным образом как игрушка)
1827
Долланд (Dolland) резко улучшил качество линз. После этого интерес к микроскопии быстро возрос и
распространился
1831Роберт Браун (Robert Brown) описал ядро как характерное сферическое тельце, обнаруживаемое в
1833 й
растительных клетках
1838Ботаник Шлейден (Schleiden) и зоолог Шванн (Schwann) объединили идеи разных ученых и сформули18391)
ровали «клеточную теорию», которая постулировала,, что основной единицей структуры и функции в
живых организмах является клетка
18401)
Пуркинье (Purkinje) предложил название протоплазма для клеточного содержимого, убедившись в том, что
именно оно (а не клеточные стенки) представляет собой живое вещество. Позднее был введен термин
цитоплазма (цитоплазма + ядро = протоплазма)
18551}
Вирхов (Virchow) показал, что все клетки образуются из других клеток путем клеточного деления
1866
Геккель (Haeckel) установил, что хранение и передачу наследственных признаков осуществляет ядро
1866-1888
Подробно изучено клеточное деление и описаны хромосомы
1880-1883
Открыты пластиды, в частности хлоропласты
1890
Открыты митохондрии
1898
Открыт аппарат Гольджи
1887-1900
Усовершенствованы микроскоп, а также методы фиксации, окрашивания препаратов и приготовления
срезов. Цитология2) начала приобретать экспериментальный характер. Ведутся эмбриологические
исследования, чтобы выяснить, каким образом клетки взаимодействуют друг с другом в процессе роста
многоклеточного организма. Одной из отраслей цитологии становится цитогенетика3>, занимающаяся
изучением роли ядра в передаче наследственных признаков
1900
Вновь открыты законы Менделя (Mendel), забытые с 1865 г., и это дало толчок развитию цитогенетики.
Световой микроскоп почти достиг теоретического предела разрешения; развитие цитологии естественно
замедлилось
1930-е гг.
Появился электронный микроскоп, обеспечивающий более высокое разрешение
С 1946 г. и Электронный микроскоп получил широкое распространение в биологии, дав возможность исследовать
по настроение клетки гораздо более подробно. Это «тонкое» строение стали называть ультраструктурой
стоящее
время
1} Событие, очень важное для возникновения и развития представления о клеточном строении живых организмов.
2> Цитология - наука, изучающая строение клеток (главным образом с помощью микроскопа).
3)
Цитогенетика - наука, объединяющая цитологию и генетику в основном путем сопоставления результатов экспериментов по
скрещиванию с поведением хромосом во время клеточного деления.
Митохондрия
Центриоль (с помощью
электронного микроскопа
было выявлено, что их две)
Цитоплазма (имеет
зернистую
Ну клео плазма,
или ядерный сок
Ядрышко
Гранулы питательны:
веществ, например
гликогена
УЯдро
Аппарат
Хроматин
(тонкие нити)
Ядерная
мембрана
Плазматичес кая
мембрана
Мелкие структуры
идентифицировать трудно;
это могут быть митохондрии,
секреторные гранулы, лизосомы,
вакуоли и т.д.
Диаметр: около 20мкм
Рис. 7.1.
.Секреторные
гранулы
Обобщенная животная iлетка (например, клетка эпителия; выстилающего внутреннюю
поверхность щек), какой она видна в световом микроскопе.
Поглощение или секреция
у основания
Экэоцитоэ секрете
руемого продукта
Микроворсинка
Формирование
пиноцитозного
пузырька
Пиноцитозный
пузырек
Секреторный пузырек,
или ”гранула”
Гладкий эндоплазматаческий
ретикулум
Микротрубочки (часто
у периферии клетки)
Лиэосома
Пузырьки
Аппарат Гольджи
Свободные рибосомы,
рассеянные в цитоплазме
Микрофиламенты
(рассеяны по
клетке)
Митохондрия
Две центриоли,
расположенные под прямым
углом друг к другу
Ядеркая оболочка
..
(две мембраны)
Ядерная пора
Ядрышко
Ядро
Гетерохроматин 'I
>Хроматин
Эухроматин
Шероховатый
эндоплазматеческий
ретикулум
Рибосомы, связанные
с эндоплазматическим
ретикулумом
Плазматическая
мембрана
Цитоплазма
Рис. 7.2.
Ультраструктура обобщенной животной клетки, выявляемая при помощи электронного
микроскопа. Для простоты показаны лишь часть эндоплазматического ретикулума с присоединенны­
ми к нему рибосомами и лишь некоторое количество свободных рибосом.
Хлоропласт *,
в котором видны
граны
Плазмодесмы*
Клеточная стенка* (неживая структура;
обычно придает клетке форму
многогранника)
Срединная пластинка .
Граны
Плазматическая
мембрана,или плазма
лемма (прижата
к клеточной стенке)
Ядерная
мембрана
Ядрышко
Ядро- Хроматин
(тонкие нити)
Ну клеоплазма ,■
или ядерныи сок
Диаметр: около 40 мкм
Рис. 7.3.
Клеточные стенки соседних клеток
Аппарат Гольджи
Секреторная гранула
(пузырек Гольджи)
Митохондрия
Вакуоль* (большая,
занимает центральное
положение и содержит
клеточный сок)
Тонопласт (мембрана,
окружающая вакуоль)
Цитоплазма (имеет зернистую
структуру)
Обобщенная растительная клетка, например клетка мезофилла листа (световой микроскоп).
Звездочкой отмечены структуры, характерные для растительных клеток и отсутствующие в животных.
212
Срединная пластинка
Клеточная стенка
Клеточные стенки
соседних клеток
Свободные рибосомы,
рассеянные в цитоплазме
Ядерная оболочка(две мембраны)
Ядерная пора-----Ядрышко _ , _
Рибосомы, связанные
с эндоплаз магическим
ретикулумом
Хлоропласты
Гетерохроматин
Хроматин-/
I Эухроматин
Оболочка хлоропласта
(две мембраны)
Гладкий эндоплаз магический
ретикулум
Плазматическая мембрана
Грана
Цитоплазма----------------------
Митохондрия
Микротрубочки
(часто располагаются
на периферии клетки)
Аппарат Гольджи
Клеточный!
СОК
Микрофиламенты
(рассеяны по всей клетке)
■i>Вакуоль
Тонопласт I
.Пузырек Гольджи
Аппарат Гольджи
Рис. 7.4. Ультраструктура обобщенной растительной клетки, выявляемая при помощи электронного
микроскопа.
ются в растительных клетках, но отсутствуют в
животных и б) имеются в животных клетках, но
отсутствуют в растительных?
На рис. 7.5 и 7.6 воспроизведены электронные
микрофотографии обобщенных животной и расти­
тельной клеток. Отмечены различные клеточные
структуры и указана их функция.
7.2.
Структуры,
общие
для
животных и растительных
клеток
7 .2 .1 .
К леточны е м ем б р ан ы
Клеточные мембраны играют важную роль по ряду
причин. Они отделяют клеточное содержимое от
внешней среды, регулируют обмен между клеткой и
средой и делят клетки на отсеки, или компартменты,
предназначенные для тех или иных специализиро­
ванных метаболических путей. Некоторые химиче­
ские реакции, в частности световые реакции фото­
синтеза в хлоропластах или окислительное фосфорилирование при дыхании в митохондриях, проте­
кают на самих мембранах. Здесь же на мембранах
располагаются и рецепторные участки для распоз­
навания внешних стимулов (гормонов или других
химических веществ), поступающих из окружающей
среды или из другой части самого организма. Зна­
комство со всеми свойствами клеточных мембран
необходимо для понимания того, как функциони­
рует клетка.
С конца прошлого века извсстпо, что клеточные
мембраны ведут себя, не так, как полупроницаемые
мембраны, способные пропускать лишь воду и дру­
гие малые молекулы, например молекулы газов.
Клеточные мембраны обладают избирательной про­
ницаемостью: через них медленно диффундируют
глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, гллцерол
и ионы, причем сами мембраны в известной мере
активно регулируют этот процесс-одни вещества
пропускают, а другие нет.
Ранние работы по проницаемости мембран пока­
зали, что органические растворители, например
спирт, эфир или хлороформ, проникают сквозь мем­
браны даже быстрее, чем вода. Это свидетельство­
вало о том, что в мембранах есть какая-то непо­
лярная часть; иными словами, что мембраны со­
держат липиды. Позже данное предположение уда­
лось подтвердить химическим анализом. Выясни­
лось, что мембраны состоят почти целиком из
213
Рис. 7.5. Электронная микрофотография
крысы - гепатоцита. х 9600.
тонкого среза типичной животной клетки из печени
Схематическое изображение
Структура
Функции
Плазматическая мембрана
(плаэмалемма, клеточная мембрана)
f
Белок
m m ? ? ?
ШШШ
Самая крупная органелла,
заключенная в оболочку
из двух мембран, пронизанную
ядерными порами. Содержит
хроматин — в такой форме
раскрученные хромосомы
находятся в интерфазе.
Содержит.также структуру,
называемую ядрышком.
Хромосомы содержат ДНК —
вещество наследственности.
ДНК состоит из генов,
регулирующих все виды клеточ­
ной активности. Деление ядра
лежит в основе размножения
клеток, а следовательно,
и процесса воспроизведения.
В ядрышке образуются
рибосомы.
Система уплощенных мембран­
ных мешочков — цистерн —
в виде трубочек и пластинок.
Образует единое целое
с наружной мембраной
ядерной оболочки.
Если поверхность ЭР покрыта
рибосомами, то он называется
шероховатым. По цистернам
такого ЭР транспортируется
белок, синтезированный на рибо
сомах. Гладкий ЭР (без рибосом)
служит местом синтеза липидов
и стероидов.
Очень мелкие органеллы,
состоящие из двух субчастиц —
большой и малой. Содержат
белок и РНК приблизительно
в равных долях. Рибосомы,
обнаруживаемые в митохонд­
риях (а также в хлороплас­
тах — у растений) еще мельче
Место синтеза белка, где
удерживаются в правильном
положении различные взаимо действующие молекулы. Рибо­
сомы связаны с ЭР или свободно
лежат в цитоплазме. Много рибо
сом могут образовать полисому
(полирибосому), в которой они
нанизаны на единую нить
матричной РНК.
Митохондрия окружена
оболочкой из двух мембран;
внутренняя мембрана образует
складки (кристы). Содержит
матрикс, в котором находятся
небольшое количество рибосом,
одна кольцевая молекула ДНК
и фосфатные гранулы.
При аэробном дыхании
в кристах происходит окисли­
тельное фосфорилирование
и перенос электронов,
а в матриксе работают фермен­
ты* участвующие в цикле Кребса
и в окислении жирных кислот.
----Белок
Гетерохроматин! §
Эухроматин
jо
клеоплазма
Эндоплазматический ретикулум (ЭР)
Рибосомы
Цистерна
Рибосомы
Большая
субчастица
Малая
субчастица
Митохондрии (ед.чис.—митохондрия)
Фосфатная
Рибосома
гранула
Матрикс
Оболочка
'—Криста
(две мембраны) Кольцевая
молекула ДНК
Аппарат Гольджи
Пузырьки
Гольджи
^ ^
Избирательно проницаемый
барьер, регулирующий обмен
между клеткой и
средой
Липидный бислой
Ядерная оболочка
(две мембраны)
Ядерная пора -
Ядро
Два слоя липида (бислой)
между двумя слоями белка
g—
- I Диктиосома,
гили тельце
J Гольджи
о
Лизосомы
О
Микротельца
Стопка уплощенных мембранных
мешочков —цистерн. На одном
конце стопки мешочки непрерывно образуются, а с другого —
отшнуровываются в виде пузырьков. Стопки могут сущест­
вовать в виде дискретных диктиосом.как в растительных клет­
ках, или образовывать простран­
ственную сеть, как во многих
животных клетках.
Многие клеточные материалы,
например ферменты из ЭР,
претерпевают модификацию
в цистернах и транспортируются
в пузырьках. Аппарат Гольджи
участвует в процессе секреции
и в нем образуются лизосомы.
Простой сферический мембран­
ный мешочек (мембрана одинар*
ная) «заполненный пищеваритель­
ными (гидролитическими) фер­
ментами. Содержимое кажется
гомогенным.
Выполняют много функций,
всегда связанных с распадом
каких-либо структур или моле­
кул. О роли лизосом в аутофагии, автолизе, эндоцитозе
и экзоцитозе см. текст.
Органелла не совсем правильной
сферической формы, окруженная
одинарной мембраной. Содержи­
мое имеет зернистую структуру,
но иногда в нем попадается
кристаллоид или скопление
нитей.
Все микротельца содержат
каталазу —фермент, катализи­
рующий расщепление пероксида
водорода. Все они связаны
с окислительными реакциями.
У растений в микротельцах
протекает глиоксилатный цикл.
21/
* Плазматическая мембрана
-Рибосомы
Капельки
масла
—-Грана
и-ДЛамелла
Митохондрии
Клеточная
стенка
*Микротельце
(пероксисома)
Рибосомы
ГГетерохрома
Ядро V) ЭчпспоматинЭухроматин
I Ядерная оболочка
Ядерная пора \
Тоиопласт
Эндоплаз матический
ретикулум
Хлоропласт
*
Межклеточное
пространство
50 мктл
Рис. 7.6.
Вакуоль
Срединная
пластинка
Электронная микрофотография тонкого среза типичной растительной клетки (клетка
мечлгЬгтър. писта). х 15000. Характеристика структур, отмеченных звездочкой, приведена на рис. 7.5.
214
\
г
Схематическое изображение
Клеточная стенка, срединная пластинка,
плазмодесмы (ед.чис. —плазмодесма)
Клеточная
стенка
Воздухоносный
межклетник
Структура
Жесткая клеточная стенка,
окружающая клетку, состоит
из целлюлозных микрофиб­
рилл, погруженных в матрикс,
в состав которого входят
другие сложные полисахари­
ды, а именно гемицеллюлозы
и пектиновые вещества.
У некоторых клеток клеточ­
ные стенки претерпевают
вторичное утолщение.
Обеспечивает механическую
опору и защиту. Благодаря
ей возникает тургорное давле­
ние, способствующее усилению
опорной функции. Предотвра­
щает осмотический разрыв
клетки. По клеточной стенке
происходит передвижение
воды и минеральных солей.
Различные модификации,
например пропитывание лигни­
ном, обеспечивают выполнение!
специализированных функций.:
Тонкий слой пектиновых
веществ (пектатов кальция
и магния)
Скрепляет друг с другом
соседние клетки
Тонкая цитоплазматическая
нить, связывающая цитоплаз­
му двух соседних клеток через
тонкую пору в клеточной
стенке. Пора выстлана
плазматической мембраной.
Сквозь пору проходит десмотубула, часто соединенная
на обоих концах с ЭР.
Объединяют протопласты
соседних клеток в единую
непрерывную систему —
симпласт,—по которой
происходит транспорт веществ
между этими клетками
Крупная содержащая хлоро­
филл пластида, в которой
протекает фотосинтез.
Хлоропласт окружен оболоч­
кой из двойной мембраны и
заполнен студенистой стромой
В строме находится система
мембран, собранных в стопки,
или граны. В ней же может
отлагаться крахмал.
Кроме того, строма содержит
рибосомы, кольцевую моле­
кулу ДНК и капельки масла.
В этой органелле происходит
фотосинтез, т.е. синтез сахаров
и других веществ из СО2 и во
ды за счет световой энергии,
улавливаемой хлорофиллом.
Световая энергия превращает*
ся в химическую.
Мешок, образованный одинар­
ной мембраной, которая
называется тонопластом.
В вакуоли содержится клеточ
ный сок —концентрированный
раствор различных веществ, I
таких, как минеральные соли,
сахара, пигменты, органичес­
кие кислоты и ферментыВ зрелых клетках вакуоли
обычно бывают большими.
Здесь хранятся различные
вещества, в том числе
и конечные продукты обмена.
От содержимого вакуоли
в сильной степени зависят
осмотические свойства клетки.
Иногда вакуоль выполняет
функции лизосом.
Плазматическая
мембрана
Р Т л — Срединная
пластинка
Плазмодесма
Строение плазмодесмы
Функции
ЭР
Десмотубула
[
Хлоропласт
Фотосинтетичес кие
мембраны,
содержащие хлорофилл
А
(
Ламелла Грана
СтроМа
Оболочка
(две
мембраны)
Кольцевая
молекуЛа
ДНК
Рибосомы
Крахмальное
зерно
I
N,
Крупная центральная вакуоль
(Более мелкие вакуоли
встречаются как в растительных,
так и в животных клетках; ■
таковы, например, пищеваритель­
ные и сократительные вакуоли.)
Неполярные хвосты
►
молекул жирных кислот;
они гидрофобны
Рис. 7.7. Монослой поляр­
Воздух
Вод»
Г)
'
Г)
fj
Г)
^
()
T j ■*- Полярниц головы молекул;
они гидрофильны
ных липидных молекул,
например фосфолипидов,
на поверхности воды.
Гидрофильная Гидрофобный
голова
Липидный бислой (два слоя липидных
молекул образуют
бимолекулярный
Рис. 7.8. Мицеллы, обра­
зуемые полярными липи­
дами в воде: сферическая
(А) и палочковидная (Б).
белков и липидов. О белках мы будем говорить
ниже. Липиды в мембранах представлены фосфо­
липидами, гликолипидами и стеролами.
У фосфолипидов (соединений, содержащих фос­
фатную группу) молекулы состоят из полярной11
головы и двух неполярных хвостов (рис. 5.19). Гликолипиды представляют собой продукт соединения
липидов с углеводом. Подобно фосфолипидам, они
состоят из полярной головы и неполярных хвостов.
Стеролами называют спирты, относящиеся к классу
стероидов. Наиболее распространен среди них холестерол (рис. 5.20). Его молекулы полностью не­
полярны, и в этом его отличие от фосфолипидов и
гликолипидов.
Если по поверхности воды распределяется тонкий
слой каких-нибудь полярных липидов, например
фосфолипидов, то их молекулы ориентируются та­
ким образом, чтобы образовать один мономолекулярный слой, или монослой, как показано на рис. 7.7.
Неполярные гидрофобные хвосты молекул торчат
при этом из воды, а полярные гидрофильные голо­
вы лежат на ее поверхности.
Если количество липидов больше количества,
необходимого для того, чтобы покрыть поверх­
ность воды, или если смесь липидов с водой встрях­
нуть, то образуются частицы, называемые мицел­
лами: в них гидрофобные хвосты упрятаны внутрь и
тем самым защищены от контакта с водой (рис. 7.8).
На рис. 7.8 изображена мицелла, в которой име­
ется двойной слой липидных молекул-так назы­
ваемый липидный бислой. Подобные липидные би­
слои обладают многими свойствами, характерными
для мембран, находящихся в живых клетках. Давсон
и Даниелли (Davson, Danielli) в 1935 г. высказали
1 Напомним, что полярные группы или молекулы не­
сут заряд и проявляют сродство к воде (они гидрофильиы),
а неполярные с водой не смешиваются (они гидрофобны)
(разд. 5.12).
218
предположение, что в клеточных мембранах имеется
такой же липидный бислой, заключенный между
двумя слоями белка. Предложенная этими автора­
ми модель мембраны изображена на рис. 7.9. С
появлением электронного микроскопа впервые отк­
рылась возможность познакомиться со строением
мембран, и тогда обнаружилось, что плазматиче­
ская мембрана как животных, так и растительных
клеток выглядит именно как трехслойная (тряламинарная) структура. На рис. 7.10 приведена в качестве
примера электронная микрофотография плазмати­
ческой мембраны эритроцита.
В 1959 г. Робертсон (Robertson), объединив имев­
шиеся в то время данные, выдвинул гипотезу о
строении «элементарной мембраны», в которой он
постулировал структуру, общую для всех биологи­
ческих мембран:
а) все мембраны имеют толщину около 7,5 нм;
б) в электронном микроскопе все они представ­
ляются трехслойными;
в) трехслойный вид мембраны есть результат имен­
но того расположения белков и полярных липи­
дов, которое предусматривала модель Давсона и
Даниелли (рис. 7.9), - центральный липидный
бислой заключен между двумя слоями белка.
Белковые
молекулы
f
t
УШ Ш Ш .
Липидный бислой
схюооо-
Белковые
молекулы
Рис. 7.9. Модель мембраны, предложенная
Давсоном и Даниелли.
Рис. 7.10. Электронная микрофотография плазматической мембраны эритроцита; х 250000.
Стрелками отмечена трехслойная структура мембраны (одна светлая полоса между двумя темными).
Для фиксации использована четырехокись осмия, поглощаемая гидрофильными частями белковых и
липидных молекул.
Эта гипотеза строения элементарной мембраны
претерпела с тех пор изменения в связи с получе­
нием новых данных, поступавших из различных
источников. Особенно плодотворным в деле изуче­
ния мембранной структуры оказался метод замо­
раживания-скалывания, описанный в разд. П.2.5.
При этом мембраны расщепляются и внутренние их
поверхности становятся доступными для обозрения.
Преимущество этого метода заключается в том, что
мембраны благодаря мгновенному замораживанию
сохраняются как бы в живом виде, тогда как хими­
ческая фиксация способна так или иначе изменить
естественное расположение их компонентов. Метод
замораживания-скалывания выявляет наличие в
мембране частиц (главным образом белков), погру­
женных в липидный бислой, а иногда и пронизы­
вающих его насквозь. В целом можно сказать, что,
чем активнее в метаболическом плане данная мем­
брана, тем больше в ней обнаруживается таких
белковых частиц; в мембранах хлоропластов (содер­
жащих до 75% белка) частиц много (рис. 7.13), а в
метаболически , инертной миелиновой оболочке
аксона (18% белка) их нет совсем. Неодинаково и
расположение таких частиц на внутренней и наруж­
ной поверхности мембраны.
В 1972 г. Сингер и Николсон (Singer, Nicolson)
предложили жидкостно-мозаичную модель мембра­
ны, согласно которой белковые молекулы, плаваю­
щие в жидком липидном бислое, образуют в нем как
бы своеобразную мозаику. Жидкостно-мозаичная
модель мембраны представлена на рис. 7.11.
привязи-их удерживают микрофиламенты, прони­
кающие в цитоплазму. Липиды также могут пере­
мещаться, меняя свое положение.
Белки
Некоторые мембранные белки лишь частично по­
гружены в мембрану, тогда как другие пронизы­
вают всю ее .толщу. Обычно у белков имеются
гидрофобные участки, взаимодействующие с липи­
дами, и гидрофильные участки, находящиеся на
поверхности мембраны в контакте с водным со­
держимым клетки. В клеточных мембранах встре­
чаются тысячи различных белков. Среди них есть
чисто структурные белки и белки, выполняющие
наряду со структурными также какие-либо другие,
дополнительные функции. Некоторые, например,
действуют как переносчики, транспортируя через
мембрану те или иные вещества. Такие переносчики
могут входить как составная часть в какой-нибудь
активный насосный механизм (об этих механизмах
мы будем говорить позднее). Предполагается, что в
белковых молекулах или между соседними белко­
выми молекулами имеются гидрофильные каналы,
или поры. Эти поры пронизывают мембрану, так
что по ним сквозь мембрану могут проходить по­
лярные молекулы, которые без таких пор пройти бы
не могли-липидный компонент мембраны не про­
пустил бы их в клетку. На рис. 7.11 ,А изображена
одна такая пора.
В мембранах содержатся ферментные белки, спе­
7.3. а) Какие структуры обозначены буквами цифические рецепторы, переносчики электронов,
преобразователи энергии, участвующие в фотосин­
А, В, С и D на рис. 7.11,А?
б) Какие общие компоненты структуры D здесь тезе и дыхании, и т.п. Кроме того, в мембранах
имеются гликопротеины. У них на свободных по­
опущены?
верхностях находятся гликозильные группы-раз­
В этой модели липидный бислой по-прежнему ветвленные олигосахаридные цепи, напоминающие
рассматривается как элементарная мембрана, но антенны (рис. 7.11). Эти «антенны», состоящие из
здесь он представлен как динамическая структура; нескольких моносахаридных остатков, имеют са­
белки плавают в этом липидном «море» подобно мую разнообразную (хотя и строго определенную)
островам-иногда свободно, а иногда как бы на конформацию, что объясняется разнообразием свя219
Молекулы мембранных липидов
имеют гидрофильные головы
и гидрофобные хвосты,
поэтому они упорядоченно
ориентированы в бислое
Клеточные мембраны
состоят из бислоя
липидных молекул
в который
\
вкраплены много- \
численные белки
\
Мембранные белки могут примыкать
к бислою (А), погружаться в него (В),
или пронизывать его насквозь (С)
Б
Гидрофильные
участки белка F
Гидрофобные
участки
белков Е и F
Разветвленная олигосахаридиая цепь,
присоединенная к липиду в молекуле
гликолипида (гликолипиды ветре*
чаются режа, чем гликопротеины)
v / Разветвленная олигосахаридная цепь, присоединену
ная к белку в молекуле
I
гликопротеина
НАРУЖНАЯ
ПОВЕРХНОСТЬ
D
ВНУТРЕННЯЯ
ПОВЕРХНОСТЬ
Многие мембранные белки
\
соединены с углеводами;
'
гликозильные группы этих
гликопротеинов оасполагаются
ма клеточной^поверхности (выступают
зь
у _ из мембраны)
Гидрофильный канал
функционирует как пора,
через которую могут
проходить ионы и
некоторые полярные
молекулы
Гликофорин —один
из мембранных белков,
содержащихся
в мембране эритроцита
Рис. 7.11. А. Плоскостное изображение жидкостно-мозаичной модели мембраны. Гликопротеины и
гликолипиды связаны только с наружными поверхностями мембраны. Б. Трехмерная модель
мембраны.
зеи между моносахаридными остатками и сущест­
вованием а- и (3-изомеров (см. гл. S). Функция
«антенн» связана с распознаванием внешних сигна­
лов, которое важно для клеток по многим причи­
нам. Распознающие участки двух соседних клеток
могут, например, связываться друг с другом, обе­
спечивая сцепление клеток. Благодаря этому клетки
правильно ориентируются и образуют ткани в про­
цессе дифференцировки. С распознаванием связана
и деятельность различных регуляторных систем, а
также иммунный ответ, в котором гликопротеины
играют роль антигенов. Распознающие участки
имеются и у некоторых молекул, находящихся в
растворе, благодаря чему они избирательно пог­
лощаются клетками с комплементарными распоз­
нающими участками. О присоединении углеводных
остатков к белкам (гликозилировании белков), ко­
торое и придает белкам эту способность к распоз­
наванию и которое осуществляется в аппарате
Гольджи, мы еще будем говорить подробнее (разд.
7.2.7). Сахара, таким образом, могут функциониро­
вать как информационные молекулы, т. е. в этом
смысле их можно сравнить с белками и нуклеино­
выми кислотами.
220
Л и пи ды
Состав мембранных липидов варьирует, и это влияет
на такие их свойства, как жидкое состояние и про­
ницаемость; обычно мембранные липиды по своей
консистенции напоминают оливковое масло. У не­
насыщенных липидов в углеводородных хвостах
молекул (разд. 5.3.1. и рис. 5.17) имеются так на­
зываемые «изломы». Эти «изломы» препятствуют
слишком плотной упаковке молекул и делают струк­
туру мембраны более рыхлой, более «жидкой». С
увеличением длины углеводородных хвостов липид­
ных молекул мембрана также становится более
жидкой; в известных пределах жидкое ее состояние
регулирует липид холестерол. От жидкого состоя­
ния зависит активность мембран и, в частности,
легкость слияния отдельных мембран друг с дру­
гом, а также активность связанных с мембраной
ферментов и транспорт белков.
Гликолипиды, подобно гликопротеинам, вносят
свой вклад в формирование распознающих участков.
Общая характеристика клеточных
мем бран
Ниже суммированы известные нам данные, касаю­
щиеся строения биологических мембран.
1. Разные типы мембран различаются по своей
толщине, но в большинстве случаев толщина
мембран составляет 5-10 нм; например, толщина
плазматической мембраны равна 7,5 нм.
2. Мембраны-это липопротеиновые структуры
(липид + белок). К некоторым липидным и бел­
ковым молекулам на внешних поверхностях при­
соединены углеводные компоненты (гликозильные группы). Обычно на долю углевода в мем­
бране приходится от 2 до 10%.
3. Липиды спонтанно образуют бислой. Это объяс­
няется тем, что их молекулы имеют полярные
головы и неполярные хвосты.
4. Мембранные белки выполняют разнообразные
функции.
5. Гликозильные группы связаны с механизмом
распознавания.
6. Две стороны мембраны могут отличаться одна
от другой и по составу, и по свойствам.
7. Мембранные липиды и белки быстро диффунди­
руют в латеральном направлении (в плоскости
мембраны), если только они как-нибудь не зак­
реплены или не ограничены в своем передви­
жении.
7.2.2.
Транспорт через плазматическую
мембрану
ществ в клетку или выхода их из клетки наружу:
диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или
эндоцитоз. Два первых процесса носят пассивный
характер, т.е. не требуют затрат энергии; два пос­
ледних-активные процессы, связанные с потребле­
нием энергии.
Д иф ф узия
Газы, например кислород, потребляемый клетками
при дыхании, и образующаяся в процессе дыхания
С 0 2, в растворе быстро диффундируют через мем­
браны, перемещаясь по диффузионному градиенту,
т. е. из области с высокой концентрацией в область с
низкой концентрацией. Ионы и малые полярные
молекулы, такие, как глюкоза, аминокислоты, жир­
ные кислоты и глицерол, обычно диффундируют
через мембраны медленно. Гораздо более быстро
проходят через мембраны незаряженные и жиро­
растворимые (липофильные) молекулы, о чем мы
уже говорили выше.
Модификацией этого механизма является так на­
зываемая облегченная диффузия, при которой ве­
ществу помогает пройти через мембрану какая-либо
специфическая молекула. У этой молекулы может
быть особый канал, пропускающий вещества только
одного определенного типа. Примером такого пе­
ремещения служит поступление глюкозы в эрит­
роциты; оно не нарушается ингибиторами дыхания
и, следовательно, не является активным процессом.
О см ос
В гл. 14 рассматриваются проблемы, связанные с Диффузия воды через полупроницаемые мембраны
транспортом веществ на большие расстояния в ор­ называется осмосом (разд. П. 1.5).
ганизме многоклеточных растений и животных. Пе­
ред живыми организмами стоит также проблема
Активный транспорт
транспорта веществ на малые расстояния, через
клеточные мембраны. Хотя толщина этих мембран Активный транспорт—это сопряженный с потреб­
не превышает обычно 5-10 нм, они служат барье­ лением энергии перенос молекул или ионов через
ром для ионов и молекул, в особенности для по­ мембрану против градиента концентрации. Энергия
лярных молекул, таких, как глюкоза или аминокис­ требуется потому, что вещество должно двигаться
лоты, поскольку неполярные липиды мембраны эти вопреки своему .естественному стремлению диффун­
вещества отталкивают. Транспорт через мембраны дировать в противоположном направлении. Дви­
жизненно важен по ряду причин. Он должен обес­ жение это обычно однонаправленное, тогда как
печить поддержание в клетке соответствующего pH диффузия обратима.
Для ионов направление диффузии определяется
и надлежащей ионной концентрации, необходимых
для эффективной работы клеточных ферментов; он двумя факторами: один из этих факторов—концент­
поставляет питательные вещества, которые служат рация, а другой-электрический заряд. Ионы обыч­
источником энергии, а также «сырьем» для образо­ но диффундируют из области с высокой их кон­
вания клеточных компонентов; от него зависят вы­ центрацией в область с низкой концентрацией. Кро­
ведение из клетки токсичных отходов, секреция ме того, они обычно притягиваются областью с
различных полезных веществ и, наконец, создание противоположным зарядом и отталкиваются об­
ионных градиентов, необходимых для нервной и ластью с одноименным зарядом. Поэтому мы гово­
мышечной активности. Мы обсудим здесь транс­ рим, что они движутся по электрохимическим гра­
порт веществ через плазматическую мембрану, от­ диентам, в которых объединяется эффект электри­
метив, что аналогичный характер носит и транспорт ческого и концентрационного градиентов. Строго
через мембраны клеточных органелл. Существует говоря, активный транспорт ионов-это их пере­
четыре основных механизма для поступления ве­ мещение против электрохимического градиента.
221
Показано, что в клетках между двумя сторонами
плазматической мембраны поддерживается раз­
ность потенциалов, иными словами, электрический
заряд, и что почти во всех изученных клетках внут­
реннее содержимое клетки заряжено отрицательно
по отношению к внешней среде. Поэтому катионы
(положительно заряженные ионы) обычно стремят­
ся в клетку, тогда как анионы клеткой отталкива­
ются. Однако их относительные концентрации внут­
ри и вне клетки также играют роль, т.е. и от
концентраций зависит, в каком направлении в дейст­
вительности диффундируют ионы.
Во внеклеточных и внутриклеточных жидкостях
из ионов преобладают ионы натрия (Na*), ионы
калия (К +) и хлорид-ионы (С1“). На рис. 7.12 ука­
заны концентрации этих ионов в цитоплазме и
клеточном соке одной из растительных клеток и в
цитоплазме животной клетки.
Из рисунка видно, что ионный состав в клетках
обоих этих типов резко отличается от состава окру­
жающего их наружного раствора. У них, например,
как и у большинства клеток, концентрация калия
внутри значительно выше, чем снаружи. Другая
характерная особенность заключается в том, что
внутриклеточная концентрация калия превышает
концентрацию натрия.
Если каким-либо специфическим воздействием,
например с помощью цианида, подавить дыхание
эритроцитов, то их ионный состав начнет посте­
пенно меняться и в конце концов сравняется с
ионным составом плазмы крови. Это показывает,
что данные ионы могут пассивно диффундировать
через плазматическую мембрану эритроцитов, но
что в норме за счет энергии, поставляемой процес­
сом дыхания, идет их активный транспорт, благо­
даря которому и поддерживаются концентрации,
указанные на рис. 7.12. В клетках двух типов, пред­
ставленных на рис. 7.12, натрий активно выкачи­
вается из клетки, а калий активно накачивается в
нее. Путем расчета можно показать, что реальный
поток хлорид-ионов из плазмы в эритроциты от­
сутствует, несмотря на их более высокую концент­
рацию в плазме крови. Объясняется это тем, что
содержимое клетки отталкивает хлорид-ионы, пос­
кольку оно заряжено отрицательно по отношению к
внешней среде; иначе говоря, движение этих ионов
Эритроцит человека
Ион
определяется электрохимическим градиентом, о чем
мы уже говорили выше и что справедливо для всех
клеток. Внимательное ознакомление с цифрами,
приведенными на рис. 7.12 для клетки Nitella, поз­
воляет сделать аналогичный вывод, т. е. показывает,
что перемещение ионов определяется не только их
концентрацией. Разность потенциалов между двумя
сторонами плазматической мембраны составляет
для эритроцита —10 мВ, а для клетки Nitella она
равна —140 мВ.
Сравнительно недавно выяснилось, что у большей
части клеток в плазматической мембране действует
натриевый насос, активно выкачивающий натрий из
клетки. Обычно, хотя и не всегда, натриевый насос
сопряжен с калиевым насосом, активно поглощаю­
щим ионы калия из внешней среды и переносящим
их в клетку. Такой объединенный насос называют
натрии-калиевым насосом (Na+, К +-насос).
Поскольку этот насос имеется в большинстве
клеток и выполняет в них ряд важных функций, он
представляет собой хороший пример механизма
активного транспорта.
N a+, К +-насос изучен в животных клетках и
установлено, что его «приводит в движение» АТФ.
О его физиологическом значении свидетельствует
тот факт, что более трети АТФ, потребляемого
животной клеткой в состоянии покоя, расходуется
на перекачивание натрия и калия. Это необходимо
для сохранения клеточного объема (осморегуляция),
для поддержания электрической активности в нерв­
ных и мышечных клетках и, наконец, для активного
транспорта некоторых других веществ, например
сахаров и аминокислот. Высокие концентрации ка­
лия требуются также для белкового синтеза, глико­
лиза, фотосинтеза и для некоторых других жизненно
важных процессов.
Насос-это особый белок, локализующийся в
мембране таким образом, что он пронизывает всю
ее толщу. С внутренней стороны мембраны к нему
поступают натрий и АТФ, а с наружной-калий.
Перенос натрия и калия через мембрану совершает­
ся, как полагают, в результате конформационных
изменений, которые претерпевает этот белок. Белок
действует и как АТФаза, катализируя гидролиз
АТФ с высвобождением энергии, которая и приво­
дит в движение насос. Возможная последователь-
Nitella
(пресноводная водоросль)
Окружающая
клетку пресная вода
-15
150
73
Na+
>
1
У(
К+
С1~
Плазматическая
мембрана
/
Вакуоль
Направление активного Питоплимя (клеточный сок)
"транспорта
^
222
Рис. 7.12. Концентрация (в
миллимолях) N a +, К*и С1~
в клетках двух типов и в
окружающей среде.
Молекула белвд,
—пронизывающая всю толщу
плазматической мембраны
3Na+
Ф
®
Na высво-
бождается
Na+ вызывает
фосфорилирование
АДФ
3Na
Связывается
К+
©
Связываются
Na'1
АТФ
Ключ
Толщина
плазматической
мембраны
3
Две возможные
Внутри > конформации
одного и того же белка
К вызывает
дефосфорилирование
---- ► Последовательность событий.
(Счет начинается со связывания натрия
внутри клетки и заканчивается
высвобождением калия внутри клетки.)
Ф —фосфат
Рис. 7.13.
Гипотетическая схема, поясняющая, как работает натрий-калиевый насос в эритроцитах.
Каждое событие в цикле является следствием предыдущего. При наличии натрия, калия и АТФ насос
будет работать непрерывно. Изменения в конформации белка возникают как результат присоединения
или отщепления фосфатной группы (соответственно фосфорилирования или дефосфорилирования).
почечные канальцы, поскольку функции этих клеток
связаны с секрецией и всасыванием.
а к т и в н ы й т р а н с п о р т в к и ш е ч н и к е . Всасываясь в тон­
ком кишечнике, продукты переваривания пищи
должны пройти через клетки эпителия, выстилаю­
щего стенку кишки. Затем глюкоза, аминокислоты и
соли через клетки, образующие стенки кровеносных
сосудов, поступают в кровь и доставляются кровью
в печень. Вскоре после приема пищи концентрация
продуктов ее переваривания достигает в кишечнике
довольно высокого уровня, так чтр всасывание в
какой-то мере является и результатом диффузии.
Однако диффузия происходит здесь очень медленно,
и ее должен дополнять активный транспорт. Как
видно из рис. 7.14, этот активный транспорт со­
7.4.
Попытайтесь объяснить следующие наб­ пряжен с работой N a+, К +-насоса.
людения.
Натрий, выкачиваемый из клетки натрий-калиеа) Если ионы К + удаляются из среды, в которой
вым насосом, стремится диффундировать обратно в
находятся эритроциты, то приток натрия в клетку. В мембране находится белок, которому для
клетки и отток калия из клеток резко усилива­ выполнения его функции требуются натрий и глю­
ются.
коза. Они транспортируются в клетку вместе пас­
б) Если в клетки вводят АТФ, то усиливается
сивно. Таким образом натрий «тянет» глюкозу вме­
отток N a+.
сте с собой в клетку. Активный транспорт амино­
кислот совершается при участии аналогичного бел­
Активный транспорт осуществляется всеми клет­ кового «натрий-аминокислотного» переносчика;
ками, но в некоторых физиологических процессах он активной частью этого процесса является выкачи­
играет особо важную роль. Именно так обстоит вание натрия обратно, наружу. При отсутствии
дело в клетках эпителия, выстилающего кишечник и градиента концентрации натрия оба эти переносчи-
ность событий представлена на рис. 7.13. Обратите
внимание, что на каждые два поглощенных иона
калия из клетки выводится три иона натрия. Вследст­
вие этого содержимое клетки становится более от­
рицательным по отношению к внешней среде, а
между двумя сторонами мембраны возникает раз­
ность потенциалов.
Выкачиваемый Из клетки натрий обычно пассивно
диффундирует обратно в клетку. Однако мембрана
мало проницаема для натрия, и потому эта диффу­
зия в обратном направлении происходит очень мед­
ленно. Для ионов калия мембраны приблизительно
в 100 раз более проницаемы, чем для натрия; соот­
ветственно и диффундирует калий гораздо быстрее..
223
Na+ + Глюкоза
____Плазматическая мембрана
(толщина сильно преувеличена)
-----Na+, К+-насос
Na+
Рис. 7.14. Активный транспорт глюкозы через
плазматическую мембрану клетки кишечника или
почки. (На основе рис. 36-12 в книге. L. Stryer
(1981), Biochemistry, 2nd ed.. Freeman.)
ка тоже могут работать, если только наружная
концентрация глюкозы или аминокислот превышает
их внутреннюю концентрацию, т. е. в таких случаях
имеет место облегченная диффузия.
а к т и в н ы й Т р а н с п о р т в н е р в н ы х и мышечных к л е т к а х .
В нервных и мышечных клетках натрий-калиевый
насос обеспечивает возникновение в плазматической
мембране разности потенциалов, называемой по­
тенциалом покоя (о проведении нервных импульсов
см. в разд. 16.1, а о мышечном сокращении-в
разд. 17.4). В мембранах саркоплазматического ретикулума мышечных клеток действует насос, ана­
логичный Na+, К +-насосу; в этом случае за счет
энергии АТФ в саркоплазматический ретикулум
активно накачивается кальций (гл. 17).
а к т и в н ы й т р а н с п о р т в п о ч к а х . В почках также имеет
место активный транспорт: из проксимальных из­
витых канальцев почки (рис. 19.27) активно тран­
спортируются натрий и глюкоза, а в корковом
веществе почки-натрий. Более подробно эти про­
цессы рассматриваются в гл. 19.
тоз, называются фагоцитами; эту функцию выпол­
няют, например, некоторые виды лейкоцитов. Мем­
бранный мешочек, обволакивающий поглощаемую
частицу, называют фагоцитозной вакуолью (разд. 7.2.8).
2.
Пиноцитоз - поглощение жидкого материала
(раствор, коллоидный раствор, суспензия). Часто
при этом образуются очень мелкие пузырьки. В
таком случае говорят о микропиноцитозе и пузырьки
называют микропиноцитозными.
Пиноцитоз характерен для амебоидных простей­
ших и для многих других (часто амебоидных) кле­
ток, таких, как лейкоциты, клетки зародыша, клетки
печени и некоторые клетки почек, участвующие в
водно-солевом обмене. Удается наблюдать пино­
цитоз также и в клетках растений.
Экзоцитоз - процесс, обратный эндоцитозу. Та­
ким способом различные материалы выводятся из
клеток: из пищеварительных вакуолей удаляются
оставшиеся непереваренными плотные частицы, а из
секреторных клеток путем «пиноцитоза наоборот»
выводится их жидкий секрет (разд. 7.2.7).
7.2.3.
Ядро
Ядра имеются во всех эукариотических клетках, за
исключением зрелых члеников ситовидных трубок
флоэмы и зрелых эритроцитов млекопитающих. У
некоторых протистов, в частности у Paramecium,
имеется два ядра-микронуклеус и макронуклеус.
Однако, как правило, клетки содержат только одно
ядро. При рассмотрении клеток ядра сразу бро­
саются в глаза, потому что из всех клеточных
органе®» они самые крупные. По этой же причине
именно они были описаны первыми среди клеточ­
ных структур в ранних исследованиях со световым
микроскопом. ^Ядра имеют обычно шаровидную
или яйцевидную форму; диаметр первых равен
приблизительно 1 0 мкм, а длина вторых- 2 0 m k m j
Ядро необходимо для жизни клетки, поскольку
именно оно регулирует всю ее активность^ Связано
это с тем, что ядро несет в себе 'генетическую
(наследственную) информацию^ заключенную в
ДНК. ДНК обладает способностью к репликации,
причем ее репликация предшествует делению ядра,
так что дочерние ядра тоже получают ДНК. Деле­
Эндоцитоз и зкзоцитоз
ние ядра в свою очередь предшествует клеточному
Эндоцитоз и экзоцитоз - это два активных процесса, делению, благодаря чему и у всех дочерних клеток
посредством которых различные материалы тран­ имеются ядра.\Ядро окружено ядерной оболочкой и
спортируются через мембрану либо в клетки (эндо­ содержит хроматин, ядрышко (или несколько яд­
цитоз), либо из клеток (экзоцитоз).
рышек) и нуклеоплазму^
При эндоцитозе плазматическая мембрана обра­
В световом микроскопе мембрана, окружающая
зует впячивания или выросты, которые затем, от- ядро, представляется одинарной, поэтому в свое
шнуровываясь, превращаются в пузырьки 1 или ва­ время ее назвали ядерной мембраной. Позже, однако,
куоли 1. Различают два типа эндоцитоза:
выяснилось, что это -ядерная оболочка, состоящая
1. Фагоцитоз - поглощение твердых частиц. Спе­ из двух мембран. Наружная переходит непосредст­
циализированные. клетки, осуществляющие фагоци­ венно в эндоплазматический ретикулум (ЭР), как
это показано на рис. 7.3 и 7.4 и, подобно ЭР, может
1 Вакуоль -наполненный жидкостью мембранный ме­ быть усеяна рибосомами, в которых идет синтез
белка. Ядерная оболочка пронизана ядерными пошочек. Пузырек маленькая вакуоль.
224
рами (рис. 7.5). Они особенно заметны на препара­
тах, полученных методом замораживания-травле­
ния (рис. 7.15). Через ядерные поры происходит
обмен различными веществами между ядром и ци­
топлазмой, например выход в цитоплазму матрич­
ной РНК (мРНК) и рибосомных субчастиц или
поступление в ядро рибосомных белков, нуклеоти­
дов и молекул, регулирующих активность ДНК.
Поры имеют определенную структуру, представ­
ляющую собой результат слияния наружной и внут­
ренней мембран ядерной оболочки. Эта структура
регулирует прохождение молекул через пору.
Содержимое ядра представляет собой гелеобраз­
ный матрикс, называемый нуклеоплазмой или ядерным! соком, в котором располагаются хроматин и
одно или несколько ядрышек. Нуклеоплазма со­
держит различные химические вещества, такие, как
ионы, белки (в том числе ферменты) и нуклеотиды
либо в виде истинного, либо в виде коллоидного
раствора.
Хроматин состоит из многих витков ДНК, при­
соединенных к гистонам- белкам основной приро­
ды. Гистоны и ДНК объединены в структуры, по
виду напоминающие бусины; их называют нуклеосомами. Строение нуклеосом и характер их упаков­
ки в хроматине мы опишем в разд. 22.4.
Слово «хроматин» в переводе означает «окра­
шенный материал», и назван был так хроматин
потому, что он легко окрашивается при подготовке
к исследованию с помощью светового микроскопа.
Во время деления ядра хроматин окрашивается
интенсивнее, а значит, становится и более замет­
ным, что объясняется его конденсацией - образова­
нием более туго скрученных (спирализованных) ни­
тей, которые называются хромосомами. В интерфазе
(период между двумя делениями ядра) хроматин
переходит в более диспергированное состояние.
Часть его, однако, остается плотно спирализованной и по-прежнему интенсивно окрашивается. Эту
часть называют гетерохроматином; гетерохроматин
имеет вид характерных темных пятен, располагаю­
щихся обычно ближе к оболочке ядра ■fрис. 7.4-7.6).
Остальной, более рыхло спирализованный хрома­
тин, локализующийся ближе к центру ядра, назы­
вается эухроматином. Отдельные нити эухроматина
слишком тонки, чтобы их можно было разглядеть в
световом микроскопе. Предполагается, что в них
сосредоточена та ДНК, которая в интерфазе гене­
тически активна. Если это так, то в клетках, в
которых экспрессируется много разных генов (на­
пример, в клетках печени), должно обнаруживаться
больше эухроматина и меньше гетерохроматина,
чем в клетках, где экспрессируется мало генов (на­
пример, в клетках, секретирующих слизь).
Ядрышко-это находящаяся внутри ядра хорошо
заметная округлая структура, в которой происходит
синтез рибосомной РНК (рис. 7.5). В ядре может
быть одно или несколько ядрышек. Ядрышко ин­
тенсивно окрашивается, потому что оно содержит
большое количество ДНК и РНК. В ядрышке имеет­
ся особая область-плотная, с фибриллярной кон­
систенцией, - в которой располагаются рядом участ­
ки нескольких различных хромосом. Такие участки
ДНК называют ядрышковыми организаторами; в
них содержатся большое число копий генов коди­
рующих рибосомную РНК. В профазе (ранней ста­
дии клеточного деления) материал ядрышка дис­
пергируется, и оно становится невидимым, а во
время телофазы (окончание клеточного деления)
под влиянием организаторов вновь возникают
ядрышки.
Центральную область ядрышка окружает менее
плотная периферическая область, содержащая гра­
нулы, где начинается свертывание рибосомной РНК
и где идет сборка рибосом. Завершается эта сборка
в цитоплазме. Между гранулами видны рыхло упа­
кованные фибриллы хроматина.
7.2.4.
Цитоплазма
Во введении к этой главе мы отметили, что живое
содержимое эукариотических клеток слагается из
ядра и цитоплазмы, которые вместе образуют «про­
топлазму». Цитоплазма состоит из водянистого
основного вещества и находящихся в нем разнооб­
разных органелл. Кроме того, в ней присутствуют
различные включения-нерастворимые отходы ме­
таболических процессов и запасные вещества.
Цитозоль, или основное вещество
Цитозолем называют растворимую часть цитоплаз­
мы. Это ^«основное вещество» цитоплазмы, запол­
няющее пространство между клеточными органеллами. Цитозоль содержит систему микрофиламентов (разд. 7.2.10), в остальном же при изучении в
электронном микроскопе он представляется проз­
рачным и бесструктурным. На долю воды в цито­
золе приходится приблизительно 90%. В этой воде в
растворенном виде содержатся все основные био­
молекулы. Истинный раствор образуют ионы и
малые молекулы, а именно соли, сахара, аминокис­
лоты, жирные кислоты, нуклеотиды, витамины и
растворенные газы. Крупные молекулы-белки и в
меньшей мере РНК-образуют коллоидные раство­
ры (разд. П. 1.4). Коллоидный раствор может быть
золем (невязким) или гелем (вязким); внешние слои
цитоплазмы по своей консистенции часто ближе к
гелям, как, например, эктоплазма Amoeba (разд. 17.6).
Цитозоль-это не только место хранения био­
молекул. Здесь же протекают и некоторые метабо­
лические процессы, среди них такой важный про­
цесс, как гликолиз. Синтез жирных кислот, нуклео­
тидов и некоторых аминокислот также происходит в
цитозоле.
Чаще всего мы наблюдаем цитоплазму в стати­
ческом состоянии-в клетках, убитых и подготов­
ленных для микроскопирования. Если же нам уда225
8-49
Рис. 7.15. Электронная микрофотография ядра, на которой видны ядерные поры. (Препарат получен
методом замораживания -травления.) х 30 ООО.
226
ется наблюдать живую цитоплазму, то обычно бро­
сается в глаза ее активность: заметно движение
органелл, а иногда и явление, которое называют
током цитоплазмы или циклозом. Этим названием
обозначают активное движение, в которое вовлека­
ется вся цитоплазма. В некоторых клетках, напри­
мер в молодых члениках ситовидных трубок, ток
цитоплазмы может быть выражен очень сильно.
7.2.5.
Э н доп лазм ати чески й
ретикулум (ЭР)
Одним из самых важных открытий, сделанных с
помощью электронного микроскопа, было обнару­
жение сложной системы мембран, пронизывающей
цитоплазму всех эукариотических клеток. Эта сеть
мембран, получившая название эндоплазматический
ретикулум (лат. reticulum-сеть), очень хорошо раз­
вита в клетке, но лежит за пределами разрешающей
способности светового микроскопа. Сразу же было
отмечено, что мембрань! усеяны какими-то мелкими
частицами, которые позже стали известны под наз­
ванием «рибосом^ 1 Приблизительно в то же время
методом дифференциального центрифугирования
была получена клеточная фракция, [способная осу­
ществлять синтез белка. >Изучение этой фракции с
помощью электронного^ микроскопа показало, что
она ^состоит из множества мелких мембранных ме­
шочков (везикул), покрытых снаружи рибосомами.
Эти мембранные мешочки были названы микросомами.' Теперь мы знаем, что появление микросомнон
фракции-это результат процесса гомогенизации.
Когда при гомогенизации ЭР распадается на мелкие
фрагменты, края этих фрагментов смыкаются и
образуются везикулы. В интактных клетках микросом нет.
На ультратонких срезах ЭР имеет вид множества
парных параллельных линий (мембран), распола­
гающихся в цитоплазме (рис. 7.4.-7.6). Однако
иногда срез проходит так, что мы получаем воз­
можность посмотреть как бы сквозь поверхность
этих мембран, и тогда можно видеть, что в трех
измерениях ЭР имеет не трубчатое, а пластинчатое
строение. Модель трехмерной структуры ЭР изоб­
ражена на рис. 7.16. ЭР состоит из уплощенных
мембранных мешочков, называемых цистернами.
Цистерны ЭР могут быть покрыты рибосомами, и
тогда он называется шероховатым ЭР; если рибо­
сомы отсутствуют, то его называют гладким ЭР
(строение ближе к трубчатому). Функция обоих
типов ЭР связана с синтезом и транспортом ве­
ществ.
Функции шероховатого эндоплазматического ретикулума связаны с ^транспортом белков, синтези­
руемых рибосомами на его поверхности.' Подробно
белковый синтез описан в гл. 22. Здесь достаточно
сказать, что растущая белковая молекула, т. е. цепь
из аминокислот, или так называемая полипептидная
цепь, остается присоединенной к рибосоме до тех
пор, пока ее синтез не завершится. В начале синтеза
белка первую часть растущей цепи может состав­
лять «сигнальная последовательность», соответст­
вующая по своей конфигурации специфическому
рецептору на мембране ЭР и благодаря этому обе­
спечивающая связывание рибосомы с ЭР. Рецептор
образует канал, по которому белок переходит в
цистерны ЭР (рис. 7.17). Как только белок попадет
внутрь, сигнальная последовательность отделяется
от полипептидной цепи, и белок, свертываясь, при­
обретает в цистернах ЭР свою третичную структуру.
7.5. Значительную долю в сигнальной последо­
вательности аминокислот составляют неполяр­
ные аминокислоты. Как вы могли бы это объяс­
нить?
,
Транспортируясь затем по цистернам, белок
обычно претерпевает на своем пути весьма сущест­
венные изменения. Он может, например, фосфорилироваться или превращаться в гликопротеин.
Обычный путь для белка-это путь через шерохо­
ватый ЭР в аппарат Гольджи, откуда он либо
выходит из клетки наружу (секретируется), либо
поступает в другие органеллы той же клетки, на­
пример в лизосомы или откладывается в виде за­
пасных гранул.
Белок, не имеющий сигнальной последователь­
ности, синтезируется свободными рибосомами и
выделяется в цитозоль для использования в этой же
клетке.
Одной из главных функций гладкого ЭР является
синтез липидов. Так, в эпителии кишечника гладкий
ЭР синтезирует липиды из жирных кислот и глицерола, всасывающихся в кишечнике, а затем передает
их в аппарат Гольджи для экспорта. Стероиды-это
Полисома
Шероховатый (гранулярный)
эндоплазматический ретикулум
Гладкий эндоплазматический
ретикулум
Рис. 7.16. Трехмерная м о ­
дель эндоплазматического
ретикулума.
227
8*
Матричная РНК
Рибосома
Рецепторный белок образует
канал в мембране ЭР
Эндоплазматический
ретикулум
(ЭР)
____ Фермент, отщепляющий сигнальную
последовательность
Сигнальная
-------последовательность
____ Синтезируемый белок
(растущая полипептидная цепь)
-------Пространство внутри ЭР
У )— Толщина мембраны ЭР
Рис. 7.17. Поступление новосинтезированного белка в эндоплазматический ретикулум.
один из классов липидов, поэтому гладкий ЭР
обильно представлен в тех клетках, которые секретируют стероидные гормоны, например в клетках
коры надпочечников или в интерстициальных клет­
ках семенников. В печени как шероховатый, так и
гладкий ЭР участвуют в процессах детоксикации. В
мышечных клетках присутствует особая, специали­
зированная форма гладкого ЭР-так называемый
саркоплазматический ретикулум (разд. 17.4).
синтезируется в ядрышке. Распределение в рибосоме
белковых молекул и молекул рРНК показано на
рис. 7.18. Вместе те и другие образуют сложную
трехмерную структуру, обладающую способностью
к самосборке.
Во время синтеза белка на рибосомах аминокис­
лоты, из которых строится полипептидная цепь,
присоединяются к растущей цепи последовательно
одна за другой. Подробно этот процесс описан в
гл. 22. Рибосома служит местом связывания для
молекул, участвующих в синтезе, т. е. таким местом,
•7.2.6.
Рибосомы
где эти молекулы могут занять по отношению друг
Рибосомы-это очень мелкие органеллы (диамет­ к другу совершенно определенное положение. В
ром около 20 нм). Число рибосом в цитоплазме синтезе участвуют: матричная РНК (мРНК), несу­
живых клеток весьма велико как у прокариот, так и щая генетические инструкции от клеточного ядра,
у эукариот. В обычной бактериальной клетке содер­ транспортная РНК (тРНК), доставляющая к рибо­
жится, например, до 10000 рибосом, а в эукариоти­ соме требуемые аминокислоты, и растущая полипеп­
ческих клетках число их в несколько раз больше. тидная цепь. Должны также занять надлежащее
Рибосомы служат местам белкового синтеза.
место факторы, ответственные за инициацию, элон­
Каждая рибосома состоит из двух субчастиц- гацию и терминацию цепи. Весь процесс в целом
большой и малой, как это можно видеть на рис. 7.18. настолько сложен, что без рибосомы он не мог бы
Из-за мелких размеров рибосомы при дифферен­ идти эффективно (или не шел бы вообще).
циальном центрифугировании седиментируют пос­
В эукариотических клетках отчетливо видны две
ледними среди всех других оргаиелл: рибосомную популяции рибосом-свободные рибосомы и рибо­
фракцию можно получить лишь после центрифуги­ сомы, присоединенные к ЭР (рис. 7.3, 7.5 и 7.16).
рования при 100000 g в течение 1-2 ч. Опыты по Строение тех и других идентично, но часть рибосом
седиментации выявили существование двух главных связана с ЭР через белки, которые они синтезируют,
типов рибосом, которые были названы 70S- и 808- о чем мы уже говорили в предыдущем разделе.
рибосомами.1 708-рибосомы обнаруживаются у Такие белки обычно секретируются. Примером бел­
прокариот, а несколько более крупные 80Б-рибосо- ка, синтезируемого свободными рибосомами, мо­
м ы -в цитоплазме эукариотических клеток. Инте­ жет служить гемоглобин, образующийся в молодых
ресно отметить, что в хлоропластах и митохондриях эритроцитах.
В процессе синтеза белка рибосома перемещается
содержатся 708-рибосомы, что указывает на какоето родство этих эукариотических органелл с прока­ вдоль нитевидной молекулы мРНК. Процесс идет
более эффективно, когда вдоль мРНК перемещается
риотами (разд. 9.3.1).
Рибосомы состоят из примерно равных (по массе) не одна рибосома, а одновременно много рибосом,
количеств РНК и белка (т. е. представляют собой напоминающих в этом случае бусины на нитке.
рибонуклеопротеиновые частицы). Входящая в их Такие цепи рибосом называются полирнбосомами
состав РНК, называемая рибосомнон РНК (рРНК), или полисомами. На ЭР полисомы обнаруживаются
1 S (сведберг)-единица, характеризующая скорость се­ в виде характерных завитков (рис. 7.16). Их можно
диментации в центрифуге. Чем больше число S, тем выше выделить в интактном виде методом центрифуги­
рования.
скорость седиментации.
228
Малая субчастица
Рис. 7.18. Строение
Две молекулы рРНК
34 молекулы белка
70S-рибосома
Большая субчастица
703-рибосомы. (В субча­
стицах eOS-рибосом боль­
ше белка, а в ее большой
субчастице содержится не
две, а три молекулы рРНК.)
Рис. 7.19. А. Трехмерная
структура аппарата Гольджи. Б. Микрофотография,
полученная с помощью
трансмиссионного элект­
ронного микроскопа, на
которой видны два аппа­
рата Гольджи: слева-диктиосома в вертикальном
разрезе, справа-самая
верхняя цистерна, какой
она видна сверху, х 50 ООО.
*Пузырек Гольджи
отпочковывающийся
пузырек
у^ТЦистериа
.Внутренняя *
(поверхность
'развитого Э1
Наружная
формирующая
.поверхность ■
7.2.7.
Аппарат Гольджи
Структуру, известную теперь как аппарат Гольджи,
впервые обнаружил в клетках в 1898 г. Камилло
Гольджи, применивший в своих наблюдениях осо­
бую методику окрашивания. Однако подробно ис­
следовать ее удалось только с помощью электрон­
ного микроскопа. Аппарат Гольджи содержится
почти во всех эукариотических клетках и представ­
ляет собой Тстопку уплощенных мембранных ме­
шочков, так называемых цистерн, и связанную с
ними систему пузырьков, называемых пузырьками
Гольджци В растительных клетках обнаруживается
ряд отдельных стопок, называемых диктиосомами
(рис. 7.6). В животных клетках чаще можно встре­
тить одну большую стопку. Трехмерную структуру
аппарата Гольджи трудно выявить при изучении
ультратонких срезов, однако наблюдения с приме­
нением негативного окрашивания позволяют пред­
положить, что вокруг центральной стопки форми­
руется сложная система взаимосвязанных трубочек
(рис. 7.19).
На одном конце стопки постоянно образуются
новые цистерны путем слияния пузырьков, отпоч­
ковывающихся, вероятно, от гладкого ЭР. Эта «на­
ружная», или формирующая, сторона стопки вы­
пуклая, тогда как другая, «внутренняя», где завер­
шается созревание и где цистерны вновь распада­
ются на пузырьки, имеет вогнутую форму. Стопка
состоит из многих цистерн, которые, как полагают,
постепенно перемешаются от наружной стороны к
внутренней.
Функцию аппарата Гольджи составляют'тран­
спорт веществ и химическая модификация посту­
пающих в него клеточных продуктов. >Функция эта
особенно важна и заметна в секреторных клетках,
хорошим примером которых могут служить ацинарные клетки поджелудочной железьиЭти клетки
секретируют пищеварительные ферменты панкреа­
тического сока в выводной проток железы, через
который они поступают в двенадцатиперстную
кишку. На рис. 7.20, Л представлена электронная
микрофотография такой клетки, а на рис. 7.20, Б
схема данного секреторного пути.
Отдельные этапы этого пути выявляют при по­
мощи радиоактивно меченных аминокислот, про­
слеживая их включение в белки, а затем передви­
жение по различным клеточным органеллам. Для
этого образцы ткани гомогенизируют через разные
промежутки времени после введения аминокислот,
разделяют клеточные органеллы центрифугирова­
нием и выясняют, в каких органеллах доля этих
аминокислот всего выше. После концентрирования
в аппарате Гольджи белок в пузырьках Гольджи
переносится к плазматической мембране. Конечным
этапом является секреция неактивного фермента
посредством процесса, обратного пиноцитозу. Пи­
щеварительные ферменты, выделяемые поджелу­
дочной железой, синтезируются в неактивной фор­
230
ме, чтобы они не могли разрушать клетки, в кото­
рых они образуются. Фермент в неактивной форме
называется проферментом или зимогеиом. Примером
может служить трипсиноген, превращающийся в
активный трипсин в двенадцатиперстной кишке.
Обычно у белков, поступающих в аппарат Гольд­
жи из ЭР, имеются короткие олигосахаридные цепи,
т. е. они представляют собой гликопротеины (по­
добно мембранным белкам, изображенным на
рис. 7.11). Такие углеводные «антенны» в аппарате
Гольджи могут претерпевать модификацию, пре­
вращающую их в маркеры, с помощью которых
белок направляется строго по своему назначению.
Однако, каким образом аппарат Гольджи сортирует
и распределяет молекулы, в точности не известно.
Присоединение гликозильных групп к белкам, в
результате чего возникают гликопротеины, носит
название глнкозилирование; гликозилированием соп­
ровождается образование многих белков.
Аппарат Г ольджи участвует иногда и в секреции
углеводов, например при синтезе материала кле­
точных стенок у растений. Рис. 7.21 свидетельствует
об усиленной его активности в области «клеточной
пластинки», т.е. в той области, где после деления
ядра (митоза или мейоза) между двумя только что
образовавшимися дочерними ядрами закладывается
новая клеточная стенка.
Пузырьки Гольджи направляются к нужному
месту на клеточной пластинке при помощи микро­
трубочек (их мы опишем позднее) и здесь сливают­
ся. Их мембраны становятся частью новых плазма­
тических мембран дочерних клеток, а их содер­
жимое используется для построения срединной
пластинки и новых клеточных стенок. Методом
радиоавтографии было показано, что радиоактивно
меченная глюкоза, поглощенная делящимися расти­
тельными клетками, сначала появляется в аппарате
Гольджи, а позднее ( в пузырьках Гольджи) вклю­
чается в полисахариды, предназначенные для пост­
роения клеточных стенок. По-видимому, это поли­
сахариды матрикса клеточных стенок, а не цел­
люлоза, которая в пузырьках Гольджи не синте­
зируется.
Два рассмотренных нами примера секреторная
активность ацинарных клетрк поджелудочной желе­
зы и образование новых клеточных стенок в деля­
щихся растительных клетках-показывают, каким
образом многие клеточные органеллы могут объе­
диняться для выполнения какой-нибудь одной функ­
ции.
Аппаратом Гольджи секретируется важный гли­
копротеин муцин, в растворе образующий слизь. Он
выделяется бокаловидными клетками, находящими­
ся в толще эпи гелия слизистой оболочки кишечника
и дыхательных путей. В клетках кончика корня
имеется аппарат Гольджи, секретирующий богатую
мукополисахаридами слизь, которая смачивает кон­
чик корня и облегчает его проникновение в почву. В
железах листьев насекомоядных растений росянки
Ацинусы
Крупная ~
ветвь
вьш одного _
протока
Поперечный срез
уча^подж ^лудочной
железы
СУДЬБА РАДИОАКТИВНО
МЕЧЕННЫХ АМИНОКИСЛОТ
40 мин .
А минокислоты
выделяются из клетки
30 мин
Амино кислоты
в секреторных
гранулах
20 мин
Аминокислоты
в аппарате Гольджи
3 мин
Аминокислоты
в эндоплазматическом
ретикулуме
0 мин Аминокислоты
поступают
в клетку
Секреция
в выводной проток
Секреторные
гранулы
Ядро
М елкая ветвь
выводного
протока
Ацинапные
клетки______ .
Один ацинус (группа клеток,
Одна ацинарная клетка
г?ротокавьш одног—
Неактивный фермент (зимоген)
_Часть островка
8.Экзоцитоз (слияние секреторных гранул
с плазматической мембраной и выделение
зимогенов в выводной проток)
7.Зрелая секреторная гранула содержит
концентрированные ферменты
в неактивной ф орме ( ’’зимогены” )
б.Секреторная гранула (пузы рек Гольдж и),
отпочковываю щаяся от аппарата Гольджи
5.Б елки проходят через аппарат Г ольджи
4.Пузырьки, отделяющиеся от эндоплазматического ретикулума,
переносят белки к аппарату Г ольджи
З.Шероховатый эндоплазматический ретикулум (аминокислоты
используются для синтеза белков, которые с помощью
своих сигнальных последовательностей связываются
с эндоплазматическим ретикулумом и проникают в него)
2.Ядро (содержит ДНК, кодирующую различные ферменты,
образуемые клеткой; мРНК выходит из ядра, связывается
с рибосомами и инициирует синтез белка
1. Аминокислоты поступают из крови в клетку через
плазматическую мембрану в результате активного транспорта;
к рибосомам их доставляет тРНК
Митохондрия (поставляет энергию в форме АТФ)
Плазматическая мембрана
Рис. 7.20.
А. Электронная микрофотография ацинуса - группы ацинарных клеток поджелудочной
железы, х 10400. 1 -ядро; 2 -митохондрия; 3-аппарат Гольджи; 4-секреторные гранулы; 5-ш ероховатый эндоплазматический ретикулум. Б. Схема синтеза и секреции белка (одного из ферментов) в
ацинарной клетке поджелудочной железы.
231
Р и с. 7.21.
Электронная м икр оф отогр аф и я , на котор ой видна клеточная пластинка, образую щ аяся в
растительной клетке во врем я телоф азы митоза,
232
х 15000.
Рис. 7.22. Электронная микрофотография вторичной лизосомы. х 90 750.
(Drosera) и жирянки (Pinguicula) - аппарат Гольджи 7.2.8.
Л изосом ы
секретирует клейкую слизь и ферменты, с помощью
которых эти растения ловят и переваривают добы­ Лизосомы (от lysis - расщепление и soma-тело)
чу. Во многих клетках аппарат Гольджи участвует в обнаруживаются у большинства эукариотических
секреции слизи, воска, камеди и растительного клея. клеток, но особенно много их в тех животных
Иногда аппарат Гольджи принимает участие и в клетках, которые обладают способностью к фагоци­
транспорте липидов. При переваривании липиды тозу. Они представляют собой простые мембранные
расщепляются и всасываются в тонком кишечнике в мешочки (стенка мешочка состоит из одинарной
виде жирных кислот и глицерола. Затем в гладком мембраны), наполненные гидролитическими (пище­
ЭР липиды ресинтезируются. Они покрываются варительными) ферментами - протеаэами, нуклеаэабелковой оболочкой и через аппарат Гольджи транс­ ми, липазами и кислыми фосфатазами. Содержимое
портируются к плазматической мембране, где им лизосом имеет кислую реакцию, и для лизосомных
предстоит покинуть клетку. Пройдя через плазмати­ ферментов характерен низкий оптимум pH. Эти
ческую мембрану, они поступают преимущественно ферменты должны быть изолированы от всех
остальных клеточных компонентов и структур,
в лимфатическую систему.
Помимо перечисленных выше функций, связан­ иначе они их разрушат. В животных клетках лизо­
ных с секрецией белков, гликопротеинов, углеводов сомы обычно имеют округлую форму и диаметр от
и липидов, аппарат Гольджи выполняет еще одну 0,2 до 0,5 мкм. Характерен вид лизосом на элект­
функцию-в нем формируются лизосомы, к описа­ ронных микрофотографиях - они представляются
гомогенными (рис. 7.22).
нию которых мы теперь перейдем.
Переваривание
Вторичная л и зосом а
Выделение
содержимого
остаточного
тельца путем
экзоцитоэа
Эндоцитоз
Остаточное тельце
Фагоцитоэная __
вакуоль
Переваривание
митохондрии
Выделение
лизосомных
ферментов
путем экзоцитоэа
Плазматическая
мембрана
Шероховатый
эндоплазматический
ретикулум
Гладкий
эндоплазмати чес кий
ретикулум
Аутофагическая
вакуоль
(вторичная лизосома)
Мембрана, окружившая
ненужную более
митохондрию
Митохондрия
Рис. 7.23. Три процесса, в которых участвуют первичные лизосомы. Цифры 1, 2 и 3 указывают
порядок, в котором эти процессы описаны в тексте.
В растительных клетках роль лизосом могут
играть крупные центральные вакуоли. Впрочем,
иногда в цитоплазме, особенно в погибающих
клетках, бывают видны тельца, напоминающие по
своему виду лизосомы животных клеток. Большая
часть работ, посвященных лизосомам, выполнена на
животных клетках.
Заключенные в лизосомах ферменты синтезируют­
ся на шероховатом ЭР и транспортируются к
аппарату Гольджи. Позже от него отпочковываются
пузырьки Гольджи, содержащие ферменты, подвер­
гшиеся необходимым превращениям. Такие пузырь­
ки называются первичными лизосомами. Они выпол­
няют ряд функций, связанных главным образом с
внутриклеточным перевариванием, но иногда и с
секрецией пищеварительных ферментов. Эти функ­
ции описаны ниже и перечислены на рис. 7.23.
Переваривание материалов,
поглощ енны х путем эндоцитоза
Эндоцитоз вкратце охарактеризован в разд. 7.2.2. С
пузырьками или вакуолями, образовавшимися в
процессе эндоцитоза, могут сливаться первичные
лизосомы. При этом образуются вторичные лизо­
сомы, в которых происходит переваривание мате­
риалов, поступивших в клетку путем эндоцитоза. У
некоторых простейших, например у амеб, эндоци­
тоз-это способ поглощения пищи. В других случаях
он выполняет защитную функцию, когда, например,
специализированные лейкоциты (фагоциты) и мак­
рофаги захватывают и переваривают попавшие в
организм бактерии. Вторичную лизосому можно
назвать также пищеварительной вакуолью. Продук­
ты переваривания поглощаются и усваиваются
цитоплазмой клетки, но часть материала так и
остается непереваренной. Вторичная лизосома, со­
держащая этот непереваренный материал, называет­
234
ся остаточным тельцем. Остаточные тельца направ­
ляются обычно к плазматической мембране, и здесь
их содержимое выводится наружу (экзоцитоз). В
некоторых клетках, в частности в клетках сердечной
мышцы и в клетках печени, остаточные тельца
сохраняются.
Своеобразную роль играют лизосомы в клетках
щитовидной железы, которые под действием тиреотропного гормона (ТТГ) поглощают путем пиноцитоза тиреоглобулин. Образовавшиеся пиноцитозные пузырьки сливаются с первичными лизосомами,
и тиреоглобулин подвергается частичному гидро­
лизу для того, чтобы превратиться в активный
гормон тироксин. Только после этого лизосомы
путем слияния с плазматической мембраной изли­
вают свое содержимое наружу -выделяют этот
гормон в кровь.
Автоф агия
Автофагией называется процесс, посредством кото­
рого клетка уничтожает ненужные ей структуры.
Сначала эти структуры окружаются одинарной
мембраной, отделяющейся обычно от гладкого
эндоплазматического ретикулума, а затем такой
мембранный мешочек с заключенной в нем струк­
турой сливается с первичной лизосомой, в резуль­
тате чего образуется вторичная лизосома, или
автофагическая вакуоль, в которой структура пере­
варивается. Данная последовательность событий
входит как составная часть в естественный круго­
ворот цитоплазматических органелл, при котором
старые органеллы заменяются новыми. Автофагия
наблюдается чаще в клетках, претерпевающих реор­
ганизацию во время дифференцировки.
Выделение ф ерментов из клетки
(экзоцитоз)
Иногда ферменты, содержащиеся в первичных лизосомах, выделяются из клетки наружу. Это происхо­
дит, например, при замене хряща костной тканью в
процессе развития. Аналогичное явление можно
наблюдать, когда основное вещество кости разру­
шается при перестройке костной ткани в ответ на
повреждения, при новых нагрузках и т. п. В этом
случае ферменты секретируются лизосомами кле­
ток, которые называются остеокластами.
Автолиз
Автолиз - это саморазрушение клетки, наступающее
в результате высвобождения содержимого ее лизосом. Именно в связи с этим лизосомы были в свое
время метко названы «орудиями самоубийства»
(suicide bags). При некоторых процессах дифференцировки автолиз представляет собой нормальное
явление; он может распространяться и на всю ткань,
как это, например, имеет место при резорбции
хвоста головастика во время метаморфоза. Автолиз
наступает также после гибели клетки. Иногда он
является следствием некоторых лизосомных болез­
ней или результатом повреждения клетки.
7.2.9.
Пероксисомы, или м икро­
тельца
Пероксисомы, или микротельца, входят в число
обычных органелл эукариотических клеток (рис. 7.5).
Эти органеллы имеют округлые очертания и окру­
жены одинарной мембраной; диаметр их равен
б, 3-1,5 мкм (в среднем несколько меньше, чем
диаметр митохондрий). В тонкогранулярном содер­
жимом пероксисом иногда отчетливо видно крис­
таллическое ядро. Это-кристаллический белок
(фермент). Пероксисомы ведут свое происхождение
от эндоплазматического ретикулума, с которым они
нередко сохраняют тесную связь.
Главная отличительная особенность пероксисом
состоит в том, что они содержат фермент каталазу,
катализирующий разложение пероксида водорода
на воду и кислород (отсюда и само название этих
органелл - пероксисомы). Пероксид водорода пред­
ставляет собой побочный продукт некоторых окис­
лительных процессов, протекающих в клетке. Он
очень токсичен и поэтому должен удаляться немед­
ленно. Каталаза-самый быстродействующий фер­
мент из всех, какие нам известны. Продемонстриро­
вать каталазную активность можно, погрузив в
пероксид водорода свежую кашицу из ткани печени:
тотчас начнется бурное выделение пузырьков кисло­
рода. Клетки печени очень богаты пероксисомами
(рис. 7.5). Пероксисомы животных клеток прини­
мают участие в ряде метаболических процессов,
связанных с окислением, однако мы больше знаем о
пероксисомах растений. Их можно подразделить на
три группы. Глиоксисомы (названные так потому,
что они имеют отношение к метаболизму глиоксилата) участвуют в превращении липидов в сахарозу
в некоторых богатых маслами семенах, например в
эндосперме семян клещевины (см. вопрос 21.7 и
глиоксилатный цикл, разд. 11.5). Пероксисомы ли­
стьев играют важную роль в фотодыхании, будучи
тесно связаны в этом процессе с хлоропластами и
митохондриями (эти три вида органелл часто
обнаруживаются в близком соседстве, как видно на
рис. 9.28); пероксид водорода - один из продуктов
фотодыхания (рис. 9.28). Наконец, имеется еще одна
группа неспециализированных пероксисом, обнару­
живаемая в других тканях.
7.2.10.
Микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные
филаменты
С появлением электронного микроскопа быстро
выяснилось, что цитоплазма клетки организована
гораздо сложнее, чем предполагалось ранее, и что
между органеллами, окруженными мембраной, и
мелкими органеллами вроде рибосом и центриолей
существует четкое разделение труда. Позже удалось
выявить и еще более тонкую структуру в матриксе
цитоплазмы, который до того представлялся совсем
бесструктурным. Здесь была обнаружена сложная
сеть фибрилл. Среди них можно было различить по
меньшей мере три типа: микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты. Их функции
связаны с движением клеток или с внутриклеточным
движением, а также со способностью клеток поддер­
живать свою форму.
Микротрубочки
Почти во всех эукариотических клетках содержатся
полые цилиндрические неразветвленные органеллы,
называемые микротрубочками. Это очень тонкие
трубочки диаметром приблизительно 24 нм; их
стенки толщиной около 5 нм построены из спираль­
но упакованных глобулярных субъединиц белка
тубулина (рис. 7.24). Рис. 7.21 дает представление о
том, как выглядят микротрубочки на электронных
микрофотографиях. В длину они могут достигать"
нескольких микрометров. Иногда от их стенок через
определенные промежутки отходят выступы, обра­
зующие связи или перемычки с соседними микро­
трубочками, как это можно наблюдать в ресничках
и жгутиках. Растут микротрубочки с одного конца
путем добавления тубулиновых субъединиц. Этот
рост прекращается под влиянием некоторых хими­
ческих веществ, в частности под влиянием колхи­
цина, который используют при изучении функций
микротрубочек. Рост, видимо, может начаться лишь
при наличии матрицы; есть основания думать, что
роль таких матриц играют какие-то очень мелкие
235
5 нм
Тубулиновые субъединицы,
состоящие из двух не вполне
одинаковых половин
сш
/ с , бъединицы
обратимо
ассоциируют
и диссоциируют
Рис. 7.24. Вероятное рас­
Поперечное сечение
Спиральное расположение
тубулиновых субъединиц
кольцевые структуры, которые были выделены из
клеток и которые, как выяснилось, состоят из
тубулиновых субъединиц. В животных клетках ту же
функцию выполняют, очевидно, и центриоли, в
связи с чем их иногда называют центрами организа­
ции микротрубочек. Центриоли содержат короткие
микротрубочки (рис. 22.3).
Микротрубочки принимают участие в различных
внутриклеточных процессах; некоторые мы здесь
упомянем.
ЦЕНТРИОЛИ, БАЗАЛЬНЫЕ ТЕЛЬЦА, РЕСНИЧКИ И ЖГУТИКИ.
Центриоли - это мелкие полые цилиндры (длиной
0,3-0,5 мкм и около 0,2 мкм в диаметре), встречаю­
щиеся почти во всех животных клетках и клетках
низших растений; они располагаются парами в
характерно окрашиваемой области цитоплазмы,
известной под названием центросома или центросфе­
ра. Каждая центриоль построена из девяти трипле­
тов микротрубочек, как показано на рис. 22.3. В
начале деления ядра центриоли удваиваются и две
новые пары центриолей расходятся к полюсам
веретена- структуры, по экватору которой выст­
раиваются перед своим расхождением хромосомы
(разд. 22.2). Само веретено состоит из микротру­
бочек, при сборке которых центриоли играют,
очевидно, роль центров организации. Микротрубоч­
ки регулируют расхождение хроматид или хромо­
сом (гл. 22). В клетках высших растений центриоли
отсутствуют, хотя веретено в них при делении ядра
образуется. Возможно, что в этих клетках имеются
какие-то очень мелкие центры организации микро­
трубочек, неразличимые даже при помощи элек­
тронного микроскопа. Ниже при рассмотрении
внутриклеточного транспорта мы коснемся другой
возможной функции центриолей в качестве центров
организации микротрубочек.
Центриолям по структуре идентичны базальные
тельца, именовавшиеся ранее кннетосомами или
блефаропластами. Базальные тельца всегда обнару­
живаются в основании ресничек и жгутиков.
По-видимому, они образуются путем удвоения
центриолей, предшествующих базальному тельцу.
Вероятно, базальные тельца тоже действуют как
центры организации микротрубочек, потому что
236
положение тубулиновых
субъединиц в микротру­
бочке.
ресничкам и жгутикам тоже свойственно характер­
ное расположение микротрубочек («9 + 2»; разд. 17.6
и рис. 17.31).
В веретене, а также в ресничках и жгутиках дви­
жение осуществляется за счет скольжения микро­
трубочек; в первом случае результатом этого сколь­
жения является расхождение хромосом или хрома­
тид, а во втором - биение ресничек или жгутиков.
Более подробно эти процессы описаны в гл. 17 и 22.
в н у т р и к л е т о ч н ы й т р а н с п о р т . Микротрубочки участ­
вуют также в перемещении других клеточных органелл, например пузырьков Гольджи, которые с их
помощью направляются к формирующейся клеточ­
ной пластинке, как это видно на рис. 7.21. В клетках
идет непрерывный транспорт пузырьков Гольджи и
наряду с ним транспорт пузырьков, отпочковываю­
щихся от ЭР и перемещающихся к аппарату
Гольджи. Цейтраферная съемка позволяет выявить
совершающиеся во многих клетках перемещения
также и более крупных органелл, например лизосом
и митохондрий. Такие перемещения могут быть
упорядоченными или неупорядоченными; полагают,
что они характерны почти для всех клеточных
органелд. Перемещения приостанавливаются, если
повреждена система микротрубочек. Сеть микро­
трубочек в клетках очень отчетливо выявляется с
помощью метода иммунофлуоресцентной микро­
скопии, основанного на присоединении флуорес­
центных маркеров к молекулам антител, специфи­
чески связывающихся с белком, распределение кото­
рого исследуется. Если воспользоваться антитела­
ми, специфичными к тубулину, то в световом
микроскопе можно получить картину, аналогичную
той, какая изображена на рис. 7.25. Полагают, что
микротрубочки расходятся радиально из центро­
сферы, внутри которой располагаются центриоли.
Сателлитные белки вокруг центриолей действуют
как центры организации микротрубочек.
ц и т о с к е л е т . Помимо перечисленных выше функ­
ций микротрубочки выполняют в клетках еще и
пассивную структурную роль: эти длинные трубча­
тые, достаточно жесткие структуры образуют опор­
ную систему клетки, своего рода цнтоскелет. Они
способствуют определению формы клетки в процес-
се дифференцировки и поддержанию формы диф­
ференцированных клеток; нередко они располагают­
ся в зоне, непосредственно примыкающей к плазма­
тической мембране. В аксонах нервных клеток
имеются, например, продольно располагающиеся
пучки микротрубочек (возможно, они участвуют
также и в транспорте вдоль аксона). Отмечено, что
животные клетки, в которых система микротрубо­
чек повреждена, принимают сферическую форму. В
растительных клетках расположение микротрубочек
соответствует расположению целлюлозных воло­
кон, отлагающихся при построении клеточной стен­
ки; таким образом, микротрубочки косвенно опре­
деляют форму клетки.
М и к р о ф и л ам ен ты
Микрофиламентами называются очень тонкие бел­
ковые нити диаметром 5-7 нм. Недавно было пока­
зано, что эти нити, присутствующие в эукариотичес­
ких клетках в большом количестве, состоят из белка
актина, близкого к тому, который содержится в
мышцах. Во всех изученных клетках актин состав­
ляет 10-15% общего количества клеточного белка.
Методом иммунофлуоресцентной микроскопии
было установлено, что актиновый цитоскелет
сходен с цитоскелетом из микротрубочек (рис. 7.26).
Нередко микрофиламенты образуют сплетения
или пучки непосредственно под плазматической
мембраной, а также на поверхности раздела между
подвижной и неподвижной цитоплазмой (в расти­
тельных клетках, где наблюдается циклоз).
По-видимому, микрофиламенты участвуют также в
эндоцитозе и экзоцитозе. В клетке обнаруживаются
также и нити миозина (другого важного мышечного
белка), хотя количество их значительно меньше.
Взаимодействие актина и миозина лежит в основе
сокращения мышц (разд. 17.4). Это обстоятельство
наряду с другими данными указывает, что роль
микрофиламентов в клетке связана с движением
(либо всей клетки в целом, либо отдельных ее
структур внутри нее). Правда, движение это регу­
лируется не совсем так, как в мышце. В некоторых
случаях функционируют одни только актиновые
филаменты, а в других-актин вместе с миозином.
Последнее характерно, например, для микроворси­
нок (разд. 7.2.11). В клетках, которым свойственно
движение, сборка и разрушение микрофиламентов
идут непрерывно. В качестве последнего примера
использования микрофиламентов укажем, что при
цитотомии животных клеток они формируют сокра­
тительное кольцо.
Промежуточные филаменты
Третью группу структур составляют, как указы­
валось выше, промежуточные филаменты (8-10 нм в
диаметре). Эти филаменты тоже играют роль в
движении и участвуют в образовании цитоскелета.
Рис. 7.25. Иммунофлуоресцентная микрофото­
графия, демонстрирующая распределение мик­
ротрубочек в клетке (фибробласте).
1.1ЛЛ.
М икроворсинки
Микроворсинки-одна из наиболее хорошо изучен­
ных сократительных систем (конечно, за исключе­
нием мышечных клеток). В них мы находим хоро­
ший пример взаимодействия микрофиламентов
актина и миозина в клетках немышечной природы.
Микроворсинками называются пальцевидные вы­
росты плазматической мембраны некоторых живот­
ных клеток. Микроворсинки увеличивают площадь
всасывающей поверхности, поэтому они особенно
многочисленны на поверхности клеток всасываю­
щего типа, а именно в эпителии тонкого кишечника
и извитых канальцев нефронов. Бахрому микровор­
синок на таких эпителиальных клетках называют
щеточной каемкой. Плазматическая мембрана обра­
зует и не столь регулярные временные выросты
(рис. 7.3 и 7.5), участвующие в экзоцитозе и
эндоцитозе.
В каждой микроворсинке содержатся пучки актиновых нитей, связанных с миозиновыми нитями в
основании этой микроворсинки, в области, которая
называется терминальной сетью. Микроворсинки
способны сокращаться. По-видимому, это проис­
ходит в результате скользящего движения актиновых нитей вдоль миозиновых-вдвигания их в
терминальную сеть, т.е. при помощи механизма,
напоминающего мышечное сокращение. Попере­
менное укорачивание и удлинение микроворсинок,
вероятно, способствуют всасыванию.
В растительных клетках микроворсинки отсут­
ствуют: жесткие стенки этих клеток не позволяют
плазматической мембране образовывать выросты.
Интересно, однако, отметить, что в передаточных
237
Р и с. 7.26.
И м м у н о ф л у о р есц ен тн а я м и к р о ф о то гр а ф и я , д ем о н стр и р ую щ а я распределение актиновых
м и к р о ф и л а м е н то в в клетке (ф ибробласте). А к ти н о бр а зует куполообразны е скелетны е структуры.
клетках (transfer cells; рис. 14.28) достигается анало­
гичное увеличение площади поверхности. В клеточ­
ных стенках этих клеток возникают нерегулярные
утолщения, благодаря которым увеличивается пло­
щадь поверхности и самих клеточных стенок и
подстилающей их плазматической мембраны.
7.2.12.
Митохондрии
Митохондрии содержатся во всех аэробных эука­
риотических клетках. Об их структуре и функции
дают некоторое представление рис. 1.3-7.6. Глав­
ную функцию митохондрий составляет аэробное
дыхание, поэтому они подробно описаны в гл. 11
(разд. 11.5).
7.3.
Структуры, свойственные
растительным клеткам
Как уже отмечалось выше, в клетках высших
растений встречаются все органеллы, обнаружи­
ваемые в животных клетках, за исключением центриолей. В них имеются, однако, и свои особые
структуры, рассмотрению которых посвящен этот
раздел.
238
7.3.1.
Клеточные стенки
Растительные клетки, подобно клеткам прокариот и
грибов, заключены в сравнительно жесткую клетонную стенку.^Материал для построения этой клеточ­
ной стенки секретирует сама заключенная в ней
живая клетка (протопласт). И о своему химическому
составу клеточные стенки растений отличаются от
клеточных стенок прокариот и грибов (табл. 2.1), но
этим структурам свойственны некоторые общие
функции, а именно функции опоры и защиты; кроме
того, и те и другие ограничивают подвижность
клеток.-Клеточная стенка, отлагающаяся во время
деления клеток растения, называется первичной
клеточной стенкой. Позже в результате утолщения
она может превратиться во вторичную клеточную
стенку. В этом разделе мы опишем процесс образо­
вания первичной клеточной стенки. На рис. 7.21
воспроизведена электронная микрофотография, на
которой можно видеть одну из ранних стадий этого
процесса.
Строение клеточной стенки
Первичная клеточная стенка состоит из целлюлоз­
ных! микрофибрилл, погруженных в матрикс, в
состав которого входят сложные полисахариды.
Целлюлоза тоже представляет собой полисахарид
(ее химическое строение описано в разд. 5.2.3).
Особо важное значение для той роли, которую
целлюлоза выполняет в клеточных стенках, имеют
ее волокнистое строение и высокая прочность на
разрыв, сравнимая с прочностью стали. Отдельные
молекулы целлюлозы-это длинные полисахарид­
ные цепи. Множество таких молекул, сшитых друг с
другом поперечными водородными связями, собра­
ны в прочные пучки, называемые микрофибриллами.
Погруженные в матрикс микрофибриллы образуют
каркас клеточной стенки. Матрикс клеточной стенки
состоит из полисахаридов, которые для удобства
*описания делят обычно на пектипы и гемицеллюло­
зы в зависимости от их растворимости в различных
растворителях, употребляемых для экстракции.
Пектины, или пектиновые вещества, при экстракции
обычно выделяются первыми, поскольку их раство­
римость выше. Это—смешанная группа кислых
полисахаридов (построенных из моносахаридов
арабинозы и галактозы, галактуроновой кислоты,
принадлежащей к классу сахарных кислот, и метано­
ла). Длинные молекулы пектиновых веществ могут
быть линейными или разветвленными. Срединная
пластинка, скрешшощая стенки соседних клеток,
* состоит из клейких студнеобразных пектатов маг­
ния и кальция. В клеточных стенках некоторых
созревающих плодов нерастворимые пектиновые
вещества превращаются снова в растворимые пекти­
ны. При добавлении сахара эти последние образуют
гели; поэтому их используют как желирующие
вещества.
Гемицеллюлозы-это смешанная группа полисаха­
ридов, растворимых в щелочах (к ним относятся
полимеры ксилозы, галактозы, маннозы, глюкозы и
глюкоманнозы). У гемицеллюлоз, как и у целлю­
лозы, молекулы имеют форму цепи, однако их цепи
короче, менее упорядочены и сильнее разветвлены.
Клеточные стенки гидратированы: 60-70% их
массы обычно составляет вода. По свободному
пространству клеточной стенки вода-перемещается
беспрепятственно. Присутствие воды оказывает
влияние на химические и физические свойства поли­
сахаридов клеточной стенки.
Материалы с повышенной механической проч­
ностью, подобные материалу клеточной стенки, т. е.
состоящие более чем из одного компонента, назы­
ваются композиционными материалами или компо­
зитами; их прочность обычно выше, чем у каждого
из компонентов в отдельности. Системы из волокон
и матрицы (в технике основу композиционного
материала называют не матриксом, а матри­
цей. -Прим. перев.) находят широкое применение в
технике, так что на изучение их свойств как в
технике, так и в биологии .тратится много усилий.
Матрица, работающая на сжатие, передает напря­
жение волокнам, работающим на растяжение. Она
же обеспечивает абразивную стойкость и, по-види­
мому, стойкость к неблагоприятным химическим
воздействиям, возможным в тех или иных условиях.
В строительном деле издавна применяется железо­
бетон, т. е. сочетание бетона со стальной арматурой.
Позже появился более легкий композиционный
материал, в котором роль матрицы играет пластик,
а роль арматуры-стеклянное или углеродное во­
локно. Древесина представляет собой композицион­
ный материал; своей прочностью она обязана
клеточным стенкам. Примером жестких компози­
ционных материалов биологического происхожде­
ния могут также служить кость, хрящ и покрываю­
щая экзоскелет членистоногих кутикула. Сущест­
вуют и гибкие композиционные материалы, напри­
мер соединительная ткань.
У некоторых клеток, например у клеток мезофил­
ла листа, на всем протяжении их жизни имеется
только первичная клеточная стенка. Однако у
большинства клеток на внутреннюю поверхность
первичной клеточной стенки (кнаружи от плазмати­
ческой мембраны) отлагаются дополнительные
слои целлюлозы, т. е. возникает вторичная клеточ­
ная стенка. Обычно это происходит после того, как
клетка достигнет своего максимального размера, и
лишь немногие клетки, например клетки колленхи­
мы, продолжают рост во время этой фазы. Вторич­
ное утолщение клеточных стенок растения не сле­
дует путать с вторичным утолщением (вторичным
ростом) самого растения, т. е. с увеличением толщи­
ны ствола в результате добавления новых кле­
ток.
В любом слое вторичного утолщения целлюлоз­
ные волокна располагаются под одним и тем же
углом, но в разных слоях этот угол различен, чем и
обеспечивается еще большая прочность структуры.
Такое расположение целлюлозных волокон пока­
зано на рис. 7.27.
Некоторые клетки, такие, как трахеальные эле- /
менты ксилемы и клетки склеренхимы, претерпе­
вают интенсивную лигнификацию (одревеснение);
при этом все слои целлюлозы (первичный и три
вторичных) пропитываются лигнином-сложным
полимерным веществом, не относящимся к полиса­
харидам. В клетках протоксилемы отложения лиг­
нина имеют кольцевую, спиральную или сетчатую
форму, как это видно на рис. 8.11. В других случаях
лигнификация бывает сплошной, если не считать так
называемых поровых полей, т. е. тех учаегков в
первичной клеточной стенке, через которые осу­
ществляются контакт между соседними клетками
при помощи группы плазмодесм (разд. 8.1.3 и
рис. 8.7). Лигнин скрепляет целлюлозные волокна и
удерживает их на месте. Он действует как очень
твердый и жесткий матрикс, усиливающий проч­
ность клеточных стенок на растяжение и в особен­
ности на сжатие (предотвращает прогибы). Он же
обеспечивает клеткам дополнительную защиту от
неблагоприятных физических и химических воз­
действий. Вместе с целлюлозой, остающейся в
239
Рис. 7.27. Электронная микрофотография, на которой видны целлюлозные волокна в отдельных слоях
клеточной стенки зеленой морской водоросли Chaetomorpha melagonium. Толщина целлюлозных
микрофибрилл составляет 20 нм. Для получения контрастного изображения произведено напыление
сплавом платины с золотом.
клеточных стенках, лигнин придает древесине те
особые свойства, которые делают ее незаменимым
строительным материалом.
Функции клеточной стенки
Ниже перечисляются основные функции клеточных
стенок растений.
1. Клеточные стенки обеспечивают отдельным
клеткам и растению в целом механическую
прочность и опору. В некоторых тканях проч­
ность усиливается благодаря интенсивной лигнификации клеточных стенок (небольшое коли­
чество лигнина присутствует во всех клеточных
стенках).
2. Относительная жесткость клеточных стенок и
сопротивление растяжению обусловливают тур240
гесцентность клеток, когда в них осмотическим
путем поступает вода. Это усиливает опорную
функцию во всех растениях и служит единствен­
ным источником опоры для травянистых расте­
ний и для таких органов, как листья, т. е. там, где
отсутствует вторичный рост. Клеточные стенки
также предохраняют клетки от разрыва в гипо­
тонической среде.
3. Ориентация целлюлозных микрофибрилл огра­
ничивает и в известной мере регулирует как рост,
так и форму клеток, поскольку от расположения
этих микрофибрилл зависит способность клеток
к растяжению. Если, например, микрофибриллы
располагаются поперек клетки, окружая ее как
бы обручами, то клетка, в которую путем осмоса
поступает вода, будет растягиваться в продоль­
ном направлении.
i
4. Система связанных друг с другом клеточных
стенок (апопласт) служит главным путем, по
которому передвигаются вода и минеральные
вещества. Клеточные стенки скреплены между
собой с помощью срединных пластинок. В стен­
ках имеются небольшие поры, сквозь которые
проходят цитоплазматические тяжи, называемые
плазмодесмами. Плазмодесмы связывают живое
содержимое отдельных клеток - объединяют все
протопласты в единую систему, в так назы­
ваемый симпласт.
5. Наружные клеточные стенки эпидермальных кле­
ток покрываются особой пленкой - кутикулой,
состоящей из воскообразного вещества кутина,
что снижает потери воды и уменьшает риск
проникновения в растение болезнетворных орга­
низмов. В пробковой ткани клеточные стенки по
завершении вторичного роста пропитываются
суберином, выполняющим сходную функцию.
6 . Клеточные стенки сосудов ксилемы, трахеид и
ситовидных трубок (с ситовидными пластин­
ками) приспособлены для дальнего транспорта
веществ по растению. Этот вопрос рассматри­
вается в гл. 8 и 14.
7. Стенки клеток эндодермы корня пропитаны субе­
рином и поэтому служат барьером на пути дви­
жения воды (разд. 14.1.5).
8 . У некоторых клеток их видоизмененные стенки
хранят запасы питательных веществ; таким спо­
собом, например, запасаются гемйцеллюлозы в
некоторых семенах.
9. У передаточных клеток площадь поверхности
клеточных стенок увеличена и соответственно
увеличена площадь поверхности плазматической
мембраны, что повышает эффективность пере­
носа веществ путем активного транспорта
(разд. 14.8.6).
7.3.2.
П л азм о д есм ы
Плазмодесмы-это живые связи, соединяющие со­
седние клетки растения через очень мелкие поры в
смежных клеточных стенках. Рис. 7.6 иллюстрирует
то немногое, что мы знаем об их структуре и
функции. Иногда плазмодесмы располагаются груп­
пами; такие участки клеточной стенки носят назва­
ние «первичные поровые поля» (разд. 8.1.3). Поры в
ситовидных пластинках ситовидных трубок флоэмы
ведут свое начало от плазм одесм.
7.3.3.
Вакуоли
Вакуоль представляет собой наполненный жид­
костью мембранный мешок, стенка которого сос­
тоит из одинарной мембраны. В животных клетках
содержатся сравнительно небольшие вакуоли: фагоцитозные, пищеварительные, автофагические и сок­
ратительные. Иная картина обнаруживается в рас­
тительных клетках, особенно в зрелой паренхиме и
колленхиме. Здесь клетки имеют одну большую
центральную вакуоль. Ее окружает мембрана, кото­
рая носит название тонопласта (рис. 7.4). Жидкость,
заполняющая центральную вакуоль, называется
клеточным соком. Это концентрированный раствор,
содержащий минеральные соли, сахара, органичес­
кие кислоты, кислород, диоксид угдерода, пигменты
и некоторые отходы жизнедеятельности или «вто­
ричные» продукты метаболизма. Ниже перечислены
функции, выполняемые вакуолями.
1. Вода обычно поступает в концентрированный
клеточный сок путем осмоса через избирательно
проницаемый тонопласт. В результате в клетке
развивается тургорное давление и цитоплазма
прижимается к клеточной стенке. Осмотическое
поглощение воды играет важную роль при рас­
тяжении клеток во время их роста, а также в
общем водном режиме растения.
2. Иногда в вакуоле присутствуют в растворе пиг­
менты, называемые антоцианами. В эту группу
входят аитоцианины, имеющие красную, синюю
или пурпурную окраску, и некоторые родствен­
ные соединения, окрашенные в желтый или
кремовый цвет. Именно эти пигменты главным
образом и определяют окраску цветков (нап­
ример, у роз, фиалок и георгинов), а также
окраску плодов, почек и листьев. У листьев они
обусловливают различные оттенки осенней ок­
раски, которая, как известно, зависит также от
фотосинтетических пигментов, содержащихся в
хлоропластах. Окраска играет роль в привле­
чении насекомых, птиц и некоторых других
животных, участвующих в опылении растений и в
распространении семян.
3. У растений в вакуолях содержатся иногда гидро­
литические ферменты, и тогда при жизни клетки
вакуоли действуют как лизосомы. После гибели
клетки тонопласт, как и все другие мембраны,
теряет свою избирательную проницаемость, и
ферменты высвобождаются из вакуолей, вызывая
автолиз.
4. В вакуолях растения могут накапливаться от­
ходы жизнедеятельности и некоторые вторичные
продукты его метаболизма. Из отходов иногда
обнаруживаются, например, кристаллы оксалата
кальция. Роль вторичных продуктов не всегда
ясна. Это касается, в частности, алкалоидов,
которые могут сохраняться в вакуолях. Возмож­
но, что они, подобно таннинам с их вяжущим
вкусом, отталкивают травоядных животных, т. е.
выполняют защитную функцию. Таннины осо­
бенно часто встречаются в клеточных вакуолях
(как, впрочем, и в цитоплазме, и в клеточных
стенках) листьев, коры, древесины, незрелых
плодов и семенных оболочек. Может накапли­
ваться в вакуолях и латекс (млечный сок расте­
ний), обычно в виде молочно-белой эмульсии,
такой, например, как млечный сок одуванчика.
Некоторые клетки (их называют млечными клет241
к ам и ) сп ец и ал и зи рую тся на выделении млечного
с о к а . В м л еч н о м соке бразильской гевеи (Hevea
brasilien sis) сод ерж атся ферменты и соединения,
н е о б х о д и м ы е д л я синтеза каучука, а в млечном
со к е м а к а с н о т в о р н о го -а л к а л о и д ы .
5. Н е к о т о р ы е из ком понентов клеточного сока
и г р а ю т р о л ь запасны х питательных веществ, при
н е о б х о д и м о с ти используемы х цитоплазмой. Сре­
д и них в первую очередь следует назвать саха­
р о зу , м и н ер ал ьн ы е соли и инулин.
синтез. Хлоропласты находятся главным образом в
листьях. Описание этих пластид дано в разд. 9.3.1
при обсуждении фотосинтеза.
хром опласты Хромопластами называют! нефото­
синтезирующие окрашенные пластиды, содержащие
главным образом красные, оранжевые и желтые
пигменты (каротиноиды]] Больше всего хромоплас­
тов в плодах (например, томата и красного перца) и
в цветках, где их яркая окраска служит для привле­
чения насекомых, птиц и других животных, при
посредстве которых совершается опыление растений
и распространение семян. Оранжевый пигмент, от
которого
зависит окраска корня моркови, также
7.3.4.
Пластиды
находится в хромопластах.
л е й к о п л а с т ы Это бесцветные пластиды, не содер­
П л а с т и д ы - э т о органеллы , свойственные одним
т о л ь к о р асти тел ьн ы м клеткам; у высших растений жащие пигментов. Они приспособлены для хранения
о н и ( о б р а зу ю т с я из пропластид - мелких телец, запасов питательных веществ, и потому их особенно
о б н ар у ж и в ае м ы х в меристематических зонах рас­ много в запасающих органах-корнях, семенах и
тен и я... П л а с т и д ы окружены двойной мембраной молодых листьях. В зависимости от природы накап­
(о б о л о ч к о й ). И з п р о п л а с т и д -в зависимости от их ливающихся веществ лейкопласты делят на группы:
м ес то н а х о ж д ен и я в растении - могут образоваться в амилопластах, например, запасается крахмал
р а зн ы е ти п ы пластид^ Сущ ествуют разные класси­ (рис. 15.16), в липядопластах (элайопластах, или
ф и к ац и и пласти д . Здесь м ы приведем одну из самых |олеопластах) липиды в виде масел или жиров
(пример-плоды ореха серого (Juy/ans cinerea) или
п р о сты х .
семена
подсолнечника), а в характерных для некото­
х л о р о п л а с т ы Э то пластиды, содержащие хлоро­
ф и л л и к ар о ти н ои д ы и осуществляющие фото­ рых семян протеиношгастах - белки.
Глава 8
ГИСТОЛОГИЯ
У всех многоклеточных организмов имеются
системы клеток, сходных по строению и функциям,
иначе говоря, ткани. Наука, изучающая ткани,
называется гистологией. Ткань можно определить
как группу физически объединенных клеток и
связанных с ними межклеточных веществ, специа­
лизированную для выполнения определенной функ­
ции или нескольких функций. Эта специализация,
повышающая эффективность работы всего ор­
ганизма в целом, вместе с тем означает, что сов­
местная деятельность различных тканей должна
быть координированной и интегрированной, по­
тому что только таким образом организм может
сохранить свою жизнеспособность.
Различные ткани часто объединяются в более
крупные функциональные единицы, именуемые
органами. Внутренние органы характерны для
животных; у растений их практически нет, если
только не считать таковыми проводящие пучки. В
организме животного органы входят в состав еще
более крупных функциональных единиц, которые
называются системами; в качестве примера таких
систем можно назвать пищеварительную (подже­
лудочная железа, печень, желудок, двенадцати­
перстная кишка и т.д.) или сердечно-сосудистую
систему (сердце и кровеносные сосуды).
Все клетки данной ткани могут принадлежать к
одному и тому же типу; из таких одинаковых
клеток построены у растений паренхима, кол­
ленхима и кора, а у животных-плоский эпителий. В
качестве тканей,. содержащих клетки разных
типов, можно назвать у растений ксилему и флоэму,
а у животных рыхлую (ареолярную) соедини­
тельную ткань. Обычно клетки одной и той же
ткани имеют и общее происхождение.
Изучение структуры и функций тканей осно­
вывается главным образом на световой мик­
роскопии с использованием различных приемов
фиксации материала, его окрашивания и при­
готовления срезов (см. соответствующие методики в
разд. П.2.4).
В этой главе мы займемся гистологией эволюционно наиболее продвинутых, а именно цветковых,
растений, исследуемой на уровне, доступном свето­
вому микроскопу. В некоторых случаях' для боль­
шей ясности придется привлекать данные, получен­
ные с помощью сканирующего электронного микро­
скопа. При установлении связи между структурой и
функцией ткани важно помнить о трехмерности
клеточных компонентов и об их связях друг с
другом. Информация такого рода собирается «по
кусочкам» путем изучения тонких срезов ткани,
большей частью поперечных и продольных. Ни те,
ни другие в отдельности не способны дать все
необходимые сведения, но в сочетании они часто
позволяют получить интересующую нас картину.
Некоторые клетки, например трахеи и трахеиды
ксилемы, удается наблюдать в целом виде, пред­
варительно подвергнув растительные ткани маце­
рации; при этом мягкие ткани разрушаются и
остаются более прочные, пропитанные лигнином
гистологические элементы ксилемы: трахеи, тра­
хеиды и древесинные волокна1.
Ткани растений можно разделить На две группы в
зависимости от того, входят ли в их состав клетки
только одного или нескольких типов. Ткани живот­
ных подразделяются на четыре группы: эпителиаль­
ная, соединительная, мышечная и нервная. В
табл. 8.1 приведена краткая характеристика от-,
дельных растительных тканей, а также указаны их
функции и распределение в растении.
8.1.
Простые растительные
ткани (ткани, состоящие
из клеток одного типа)
8.1.1.
Паренхима
Строение
Строение паренхимы представлено на рис. 8.1.
Паренхимные клетки имеют по большей части
округлую (изодиаметрическую) форму, но могут
быть и вытянутыми.
1
Данные о строении некоторых растительных тканей
можно ккйти в разных разделах книги. В частности,
строение флоэмы более подробно описано в гл. 14, там,
где рассматривается связь между строением этой ткани и
выполняемой ею транспортной функцией. Развитие рас­
тительных тканей из меристематических клрток обсуж­
дается в гл. 21 вместе с такими вопросами, как вторичный
рост и строение древесины (вторичной ксилемы) и луба.
243
г
Таблиц* 8.1. Основные характеристика, функции я распределение растительных тканей1*
Ткань
Мертвая
или живая
Материал клеточ­
ных стенок
Форма клеток
Основные функции
Распределение
Паренхима
Живая
Целлюлоза,
пектины и
гемицел­
люлозы
Обычно изодиаметрическая,
иногда вытя­
нутая
Выполняющая ткань.
Опора в травянистых
растениях. Метабо­
лически активна. Систе­
ма воздухоносных меж­
клетников обеспечивает
газообмен. Хранение
запасных продуктов.
Транспорт веществ по
клеткам или клеточным
стенкам
Кора, сердцевина,
средцевинные лу­
чи; в ксилеме и
флоэме - древесин­
ная и лубяная
паренхима
Модифициро­
ванная па­
ренхима
а) Эпидерма
Живая
Целлюлоза,
пектины н
гемицеллюло­
зы, покры­
вающая кле­
точную стен­
ку пленка ку­
тана
Целлюлозы,
пектины и
гемицел­
люлозы
Вытянутая и уп­
лощенная
Защита от высыхания и
от проникновения
болезнетворных орга­
низмов. Волоски и же­
лезы могут нести до­
полнительные функции
Покрывает первич­
ное тело растения
одним слоем
Изодиаметрическая, непра­
вильная или
столбчатая в
зависимости
от местополо­
жения
Такая же, как
у клеток эпи­
дермы
Фотосинтез (содержит
хлоропласты). Запаса­
ние крахмала
Между верхней и
нижней эпидермой
листьев
1
б) Мезофилл
Живая
в) Эндодерма
Живая
Избирательно проница­
емый барьер на пути
движения воды и мине­
ральных солей (между
корой и ксилемой) в
корне. Крахмалоносное
влагалище, возможно,
играющее роль в геотропической реакции
стеблей
г) Перицикл
Живая
Целлюлоза,
Такая же, как у В корнях сохраняет мерипаренхимных
пектины и
сгематическую актив­
гемицел­
клеток
ность: в перицикле на­
люлозы
чинают формироваться
боковые корни и он
участвует во вторичном
росте (там, где послед­
ний имеет место)
Примечание. В стебле перицикл имеет иное строение н состоит из склеренхимы.
Окружает проводя­
щую ткань (эндо­
дерма - самый
внутренний слой
коры)
Колленхима
Живая
Целлюлоза,
пектины и
гемицел­
люлозы
Вытянутая,
многоуголь­
ная, клетки к
концам сужа­
ются
Опора (механическая
функция)
Наружная часть ко­
ры, например в
местах ветвления
стеблей; средняя
жилка листьев
Склеренхима
в) Волокна
Мертвые
В основном лиг­
нин. Содер­
жатся также
целлюлоза,
пектины н ге­
мицеллюлозы
Тот же, что и у
волокон
Вытянутая,
многоуголь­
ная, суженные
концы клеток
соединены
Опора (чисто механичес­
кая)
Наружная часть ко­
ры, перицикл стеб­
лей, ксилема и
флоэма
Приблизитель­
но изодиаметрическая, хо­
тя возможны
варианты
Опора или механическая
защита
Кора, сердцевина,
флоэма, плоды (в
околоплодниках,
косточках), семен­
ные оболочки
б)
Склереиды
244
Мертвые
Целлюлоза,
пектины и
гемицеллю­
лозы, отложе­
ния суберина
В корнях между цен­
тральной проводя­
щей тканью и эн­
додермой
продолжение табл. 8.1.
Ксилема
Трахеиды и
сосуды
Смесь живых и мертвых клеток. В ксилеме содержатся также волокна и паренхима, ранее уже описанные
Передвижение воды и ми­ Проводящая система
В основном лиг­ Вытянутая и
Мертвые
неральных солей.
трубчатая
нин. 'Содер­
Опора.
жатся также
целлюлоза,
пектины и
гемицел­
люлозы
Смесь живых и мертвых клеток. Во флоэме содержатся также волокна и склереиды, ранее уже описанные
Флоэма
Перемещение органичес­
Проводящая система
Вытянутая и
Целлюлоза,
а) СитовидЖивые
ких веществ
трубчатая
пектины и
ные трубки
гемицел­
люлозы
Функционируют совмест­
Вытянутая,
Проводящая система
Целлюлоза,
б) КлеткиЖивые
но с ситовидными труб­
пектины и
клетки узкие
спутницы
ками
гемицел­
люлозы
!) Ткани, для которых характерен вторичный рост, т. е. древесина и луб, онисаны в гл. 21.
Функции и распределение
Паренхиму
называют
выполняющей
тканью,
поскольку
ее
неспециализированные
клетки
заполняют пространство между более специали­
зированными тканями, как это можно видеть,
например, в сердцевине, коре и сердцевинных
лучах. Клетки этой ткани составляют основную
массу различных органов растений, таких, как
стебель и корень, а также встречаются между
сосудами ксилемы и клетками флоэмы (древесинная
и лубяная паренхима).
Осмотические свойства паренхимных клеток
играют важную роль, потому что в тургесцентном
состоянии эти клетки оказьюаются плотно упако­
ванными и, следовательно, обеспечивают опору тем
органам, в которых они находятся. Особенно важно
это для стеблей травянистых растений, где по­
добная опора является, по существу, единственной.
В засушливые периоды клетки таких растений
теряют воду и растения завядают.
Неспециализированные в структурном плане
клетки паренхимы тем не менее метаболически
активны: многие важные для растительного
в
А
Тонкий
периферический
слой цитоплазмы
Ядро
Крупная
центральная
вакуоль
Серединная
пластинка
Тонкая первичная
целлюлозная
клеточная стенка
Заполненный
воздухом
межклетник
Тонкий жерифернчасю*
слой/цитЛ^плазмьгУ г
(nrtbxo в
р
й
I
П^рВМные клеточные
стенки швух с о св д т и ^ ч
к л ето к у
/
х
Заполненный; воздухом
межклетЗник>*,
Крупная цеигтральнЖ^
вакуоль, заполненгая
.кл^точнЙм соком /
Средний диаметр равен 25 мкм
Рис. 8.1. Строение паренхимных клеток. А.
Поперечный разрез. Клетки обычно изодиаметрические (округлые), но могут быть и вытяну­
тыми. Б. Поперечный разрез сердцевины стебля
Helianthus.
245
В
А
Поперечный разрез. Наружная
клеточная стенка выпуклая
или плоская; может быть
утолщенной
Кутикула —водонепроница­
емая пленка кутина, выделя­
емая клетками эпидермы;
толщина варьирует —у ксе­
рофитов кутикула толще
\ Эпидерма —клетки вытяну тые и утолщенные; воздухо­
носные межклетники о т ­
сутствуют; содержимое как
у паренхимных клеток
30 мкм
Продольный
разрез
Клетки часто
вытянуты
параллельно _
длинной оси
органа, по­
крытого эпи­
дермой
т
Трехмерное
изображение
Длина
варьирует
(до 400 мкм)
Типичная клетка эпидермы
А
(
\
Вакуоль Ядро Цитоплазма
Кончик волоска!( при
соприкосновений с щ |
кожей отламывается)]
[астьв!
вонзающаяся в кожу
Утолщенное основании
волоска, содержащее]
жгучую ж и д к о с т ь р Ш ”
Жгучий!
волосок
Клетки Н Щ
эпидерм bijfc
246
организма процессы протекают именно в них.
Через систему заполненных воздухом межклет­
ников идет газообмен между живыми клетками и
внешней средой, с которой связывают эту систему
устьица или чечевички. Таким образом, кислород
для дыхания и диоксид углерода для фотосинтеза
диффундируют по этим межклетникам в губчатой
паренхиме мезофилла листа.
Паренхимные клетки часто служат хранилищем
питательных веществ, главным образом в за­
пасающих органах, например в клубнях картофеля,
где в амилопластах паренхимных клеток коры
хранится крахмал. Питательные вещества могут
запасаться и в сердцевинных лучах. Редкий случай
отложения запасов в утолщенных стенках парен­
химных клеток известен у финиковой пальмы: здесь
таким образом в эндосперме семян откладываются
в запас гемицеллюлозы.
Стенки паренхимных клеток-важный путь, по
которому перемещаются в растении вода и мине­
ральные соли (часть «апопластного пути», который
будет описан в гл. 14). Вещества могут переме­
щаться также и по цитоплазматическим путям,
связывающим соседние клетки.
В некоторых частях растения паренхимные
клетки, видоизменяясь, становятся более специа­
лизированными. Мы перечислим здесь некоторые из
тканей, которые могут рассматриваться как мо­
дифицированная паренхима.
э п и д е р м а (э п и д е р м и с ). Эпидермой называют тон­
кую покровную ткань, состоящую из одного слоя
клеток. Она покрывает целиком все первичное тело
растения. Основная функция эпидермы - защита рас­
тения от высыхания и от проникновения болезне­
творных организмов. Во время вторичного роста
она может разрываться и замещаться слоем пробки,
как описано в разд. 21.6.6. Типичное строение
клеток эпидермы показано на рис. . .
Клетки эпидермы выделяют воскообразное
вещество, называемое кутином. Кутин частично
пропитывает стенки клеток эпидермы и образует на
внешней их поверхности различной толщины плен­
ку-кутикулу. Это снижает потери воды (ограни­
чивает транспирацию) и служит дополнительной
защитой от патогенов.
Рассматривая поверхность листьев в световом
микроскопе, можно заметить, что у двудольных
8
2
клетки эпидермы имеют неправильную форму и
извилистые стенки, тогда как у однодольных форма
их более правильная, приближающаяся к прямо­
угольной. На определенных расстояниях друг от
друга по поверхности листа рассеяны особые,
специализированные клетки эпидермы, так назы­
ваемые замыкающие клетки. Они всегда распо­
лагаются парами-две клетки рядом,-и между ними
видно отверстие, которое называется устьицем.
Устьица изображены на рис. 8.2, Б и В. Замыкаю­
щие клетки имеют характерную форму, отличную
от формы других клеток эпидермы. Кроме того, это
единственные клетки эпидермы, которые содержат
хлоропласты; все прочие клетки эпидермы бес­
цветны. Размеры устьичного отверстия (устьичной
щели) зависят от тургесцентносТи замыкающих
клеток (подробнее об этом сказано в гл. 14).
Устьица обеспечивают возможность газообмена
при фотосинтезе и дыхании, поэтому их больше
всего в эпидерме листьев, хотя они встречаются
также и на стебле. Через устьица выходят из рас­
тения наружу и пары воды, что составляет часть
общего процесса, называемого транспирацией.
Некоторые клетки эпидермы образуют выросты в
виде тонких волосков. Эти волоски-одноклеточ­
ные или многоклеточные-выполняют разнооб­
разные функции. На корнях в зоне, расположенной
непосредственно выше кончика корня, вырастают
одноклеточные волоски, увеличивающие площадь
поверхности, через которую идет поглощение воды
и минеральных солей (рис. 14.16). У подмаренника
цепкого (Galium aparine) на стеблях имеются
загнутые волоски в виде крючочков (шипики), кото­
рые помогают стеблям цепляться за опору и не
дают соскальзывать с нее.
Чаще волоски выполняют ту или иную допол­
нительную защитную функцию. Вместе с кутикулой
они способствуют снижению потерь воды, удер­
живая у самой поверхности растения слой влажного
воздуха и отражая солнечный свет. Некоторые
волоски, в основном у ксерофитов, обладают спо­
собностью всасывать воду. Механической защитой
растению могут служить короткие колючие во­
лоски. Жгучие волоски крапивы двудомной ( Urtica
dioica) имеют жесткую клеточную стенку и закан­
чиваются луковицеобразной головкой. Стоит
животному задеть такой волосок, как его хрупкий
Рис. 8.2. Строение клеток эпидермы. А. Клетки эпидермы в поперечном разрезе, продольном разрезе
и трехмерном изображении. Б. Эпидерма листа двудольного растения (вид сверху) (устьице в
поперечном разрезе см. на рис. 14.16). В. Эпидерма листа однодольного растения (вид сверху). Г.
Паутинный клещик, пойманный и убитый железистыми волосками листа картофеля. В некоторых
железистых волосках картофеля обнаружен фермент, способный переваривать вещества животного
происхождения, что позволяет рассматривать картофель как насекомоядное растение. Возможно, что
такой же способностью обладают и многие другие растения, которые не принято считать насеко­
моядными. Д. Молодой лист конопли посевной (Cannabis sativa) с адаксиальными железами и
трихомами. Е. Поверхность листа крапивы двудомной (Urtica dioica).
247
Рис. 8.3. Строение эндодермы корня. А. Попереч­
ный срез; видна молодая эндодерма с поясками
Каспари. Б. Поперечный срез старого корня
двудольного растения.
Паренхимные клетки коры
„
i
'
(Пропускная клетка..
Д( ее стенки не утолщены)
-И .
{
I
/
у
i
'
Радиальная стенка у Угол J
Ж ](Внутренняя /щеньГ
w*./ тангенталь-»
аямстенка.
кончик (головка) отламывается и зазубренный
острый конец пронзает кожу. Через него в ранку
изливается содержимое пузыревидного основания
клетки, содержащее жгучие вещества. Иногда
волоски образуют своего рода барьер вокруг
нектарника цветка. Этот барьер не допускает к
цветку ползающих насекомых и тем самым спо­
собствует перекрестному опылению, которое
осуществляется более крупными летающими
насекомыми
(пример-яснотка
белая;
см.
рис. 20.17).
В эпидерме встречаются и железистые клетки, по
форме иногда напоминающие волоски. Они могут
выделять клейкое вещество, которое служит расте­
нию для улавливания насекомых-прилипая к нему,
насекомые гибнут. Это приспособление либо
выполняет только защитные функции, либо, если
эксудат содержит ферменты, позволяет растению
переваривать и усваивать ткани насекомого. Такие
растения могут рассматриваться как насеко­
моядные (рис. 8.2, jT). В некоторых случаях, напри­
мер у листьев лаванды (Lavandula), от железистых
248
волосков зависит аромат растения.
м е з о ф и л л (см. также рис. 9.3 и 9.4). Эта выполняю­
щая ткань располагается между двумя слоями
эпидермы листа и состоит из модифицированных
паренхимных клеток, осуществляющих фотосинтез.
Фотосинтетическую паренхиму иногда называют
хлоренхимой. Цитоплазма клеток хлоренхимы со­
держит большое число хлоропластов, в которых и
протекают реакции фотосинтеза. У двудольных
растений мезофилл состоит из двух четко различаю­
щихся слоев: верхний слой составляет палисадная
паренхима, клетки которой имеют столбчатую фор­
му, а нижний-губчатая паренхима с клетками менее
правильной формы, содержащими меньше хлоро­
пластов. Фотосинтез идет главным образом в
палисадной паренхиме, а воздухоносные межклет­
ники губчатой паренхимы обеспечивают интенсив­
ный газообмен.
эн до дерм а
(см. также рис. 14.17). Эндодермой
называется слой клеток, окружающий проводящую
ткань растения. Его можно рассматривать как
самый внутренний слой коры. Обычно клетки коры
паренхимные, но эндодерма йоже;г быть модифици­
рована как в физиологическом, так и в структурном
отношении. В корнях, где эндодерма состоит из
одного слоя клеток, она выражена более отчетливо,
чем в стеблях, потому что в каждой такой клетке
имеется поясок Каспари (рис. 8.3)-опоясывающая
клетку полоска суберина (вещества, близкого по
своей природе к жирам). На более поздней стадии
может происходить дальнейшее утолщение клеточ­
ной стенки. Представление о структуре и функции
эндодермы корня дает рис. 14.17.
В стеблях двудольных проводящие пучки обра­
зуют кольцо, эндодерма же, состоящая из одного
или нескольких слоев клеток, располагается кнару­
жи от этого кольца, непосредственно примыкая к
нему (рис. 14.15). Нередко при этом эндодерма по
своему виду не отличается от остальной коры, но
иногда в ней накапливаются крахмальные зерна, и
тогда она превращается в так называемое крахмало­
носное влагалище, которое легко сделать видимым,
окрасив препарат иодом. Эти крахмальные зерна
могут под действием силы тяжести оседать в
клетках, в силу чего эндодерма играет важную роль
в геотропической реакции, так же как и клетки
корневого чехлика (разд. 15.2.2). У однодольных
проводящие пучки рассеяны по всей толще стебля и
не окружены эндодермой.
п е р и ц и к л . В корне между центральной проводя­
щей тканью (центральным цилиндром) и эндодер­
мой залегает перицикл-слой, состоящий из одного
или нескольких рядов клеток (рис. 14.17). Перицикл
сохраняет меристематическую активность; в нем
закладываются боковые корни. У растений, корням
которых свойствен вторичный рост, перицикл участ­
вует в этом вторичном росте. В стеблях, как
правило, аналогичного слоя клеток нет.
к л е т к и -сп у тн и ц ы . Так называются специализиро­
ванные паренхимные клетки, примыкающие к сито­
видным трубкам и участвующие в их работе.
Метаболически клетки-спутницы весьма активны;
от обычных паренхимных клеток их отличают более
плотная цитоплазма и более мелкие вакуоли. О
происхождении, строении и функции клеток-спутниц
мы будем говорить в разд. . . .
8
8.1.2.
Колленхима
2
^
2
стенки. Кроме того, клетки колленхимы вытяги­
ваются параллельно длинной оси органа, в котором
закладывается эта ткань.
Ф ункции и распределение
Колленхима - механическая ткань, служащая опо­
рой тем органам растения, в которых она находит­
ся. Особенно важную роль она играет в молодых
растениях, у травянистых растений и в таких
органах, как листья, где отсутствует вторичный
рост. Во всех этих случаях колленхима обеспечивает
органам растения существенную поддержку, допол­
няя в этом смысле эффект, создаваемый тургесцентной паренхимой. Колленхима-первая опорная
(арматурная) ткань, закладывающаяся в первичном
теле растения. Оставаясь живыми, клетки ее способ­
ны расти и растягиваться, так что они не мешают
расти другим клеткам, которые находятся рядом с
ними.
В стеблях и листовых черешках опорная функция
колленхимы усиливается еще и благодаря тому, что
эта ткань располагается у поверхности органа.
Часто она залегает непосредственно под эпидермой,
во внешней зоне коры, постепенно переходя в
паренхиму к центральной части органа, т. е. обра­
зует в трех измерениях как бы польш цилиндр. В
других случаях она может образовывать ребра,
повышающие прочность органа, как, например, в
мясистых черешках листьев сельдерея (Apium graveolus) или в ребристых стеблях таких растений, как
яснотка (Lamium). В листьях двудольных колленхима
окружает среднюю жилку и служит опорой проводя­
щим пучкам.
8.1.3.
Склеренхима
Единственная функция склеренхимы заключается в
том, чтобы служить органам растения опорой и
сообщать им механическую прочность. Распределе­
ние этой ткани в растении зависит от нагрузок,
которым подвергаются отдельные органы. В отли­
чие от клеток колленхимы зрелые клетки склеренхи­
мы мертвы; они не способны вытягиваться, поэтому
их созревание наступает лишь после того, как
закончится вытягивание живых клеток, которые их
окружают.
Колленхима, как и паренхима, состоит из живых
клеток, но клетки эти модифицированы в соответ­
Строение
ствии с ее функцией, которая заключается в обеспе­
чении телу растения опоры и механической проч­ Различают два типа клеток склеренхимы: волокна,
ности.
имеющие вытянутую форму, и склереиды, или
каменистые клетки, форма которых близка к сфери­
Строение
ческой; стоит, однако, отметить, что как форма, так
Строение колленхимы представлено на рис. 8.4. Во и размеры тех и других очень сильно варьируют.
многом колленхима напоминает паренхиму, но для Строение волокон и склереид представлено соответ­
нее характерно дополнительное отложение целлю­ ственно на рис. 8.5 и . . У клеток обоих типов
лозы в уголках клеток. Это отложение происходит клеточная стенка сильно утолщена отложениями
уже после формирования первичной клеточной лигнина - сложного вещества, повышающего ее твер8
6
249
Б
Торцевые стенки
(часто косые)
Толстая
часть
стенки
Обычное
Тонкая
живое
содержимое часть
стенки
клетки
Воздухоносные межклетники
(очень небольшие или отсутствуют)
пластинка
I
Более тонкие
боковые стенки
Эпидерма
20 мкм
Ш
J
Утолщения (в каждом углу клетки
дополнительно отлагается целлюлоза)
колленхимы. А. Попереч­
ный разрез. Клетки имеют
многоугольную форму. Б.
Продольный разрез. Клет­
ки вытянуты (до 1 мм в
длину). В. Поперечный раз­
рез. Колленхима из стебля
Helianfhus. Г. Продольный
разрез. Колленхима из
стебля Helianthus.
•Утолщения в уголках
Клеток колленхимы
дость, а также прочность на сжатие и на разрыв.
Высокая прочность на разрыв означает возмож­
ность значительного растяжения без разрыва, а
высокая прочность на сж атие-достаточное сопро­
тивление изгибу.
Лингин откладывается на поверхности первичной
целлюлозной клеточной стенки и в микроцеллюлярных пространствах целлюлозы. Л о мере утолще­
ния клеточных стенок живое содержимое клеток
утрачивается; зрелые клетки склеренхимы мертвы. В
утолщенных клеточных стенках как волокон, так и
склереид имеются простые поры. Так называются
участки, в которых на поверхности первичной
клеточной стенки лигнин не откладывается; в этом
250
Рис. 8.4. Строение клеток
месте ее пронизывает группа плазмодесм (цитоплаз­
матических тяжей, которые, проходя через смежные
клеточные стенки, связывают между собой сосед­
ние клетки). Каждая группа соответствует одной
поре. Поры называются простыми, потому что
полость такой поры представляет собой простой
канал постоянного диаметра. -Схема, представлен­
ная на рис. 8.7, показывает, как образуются
поры.
Лигнифицированная
вторичная стенка;
варьирует
/
П р осв ет-
Пустой просвет;
живое содержимое
отсутствует
Простая пора
Воздухоносных
межклетников нет
20 м км
Простая пора;
в мертвых
зрел ы х к л етк ах ,
не ф ункцио нирует
Пере к ры в а ющи еся заострен­
ные концы
ГЫ
волокон
100 м к м
50 м к м
Л йг нифицйро % ан н аа^о р и ^ |га№
■клеточная см н к д в д т о
■м. •
i П
г ч * ,л г '* « ? £ Г п г
- Простая
пора
П р освет в о л о к н а
i
О статки
^ цитоплазм ы
С и гн и ф и ц и р ован н ая
вторичная к л е т о ч н а я
стенка
— — П ервичная
»
клеточная с т е н к а
*
И
11
' 4 ‘v т
т
^
П ерекры ваю щ и е■
ся за о стр ен н ы е
концы в о л о к о н
^
Рис. 8.5. Строение волокон
склеренхимы. А. Поперечный
разрез. Клетки многоугольной
формы. Б. Продольный разрез .
Клетки вытянуты (длина их силь­
но варьирует; обычно более 1 мм,
а иногда достигает и 2 5 0 м м ).
В. Общий вид. Г Попереч­
ный разрез: Склеренхима из
стебля Helianthus. Д. Продоль­
ный разрез. Склеренхима из
стебля Helianthus.
I
I
Разветвленная простая пора
------ -------(может быть связана с порами
соседних склереид)
Точка, в которой две
простые поры слились при
нарастании клеточной стенки
Просвет
Лигнифицированная
вторичная клеточная стенка
(нарастает послойно
снаружи внутрь)
Б
■
7 %
ж
Липшфиинрованная
вторичная клеточ­
ная стенка
Первич!^,
клеточная / •
стенка
•*
Разветвлешв#
ростая пора 1
^
НИИ
Поперечный разрез
(до лигнификации)
Группа сближенных плазмодесм
(первичное поровое поле)! на этом
участке первичная клеточная стенка
тоньше из-за более медленного роста /
Рис. 8.6. Строение скле­
реид. А. Поперечный или
продольный разрез; клетки
изодиаметрические. Б. Ка­
менистая клетка из мацерированной мякоти груши,
ж400.
Смежные первичные
клеточные стенки
двух соседних клеток
Срединная пластинка
Плаэмодесма
Поперечный разрез
(после лигнификации)
Простая пора
Замыкающая пленка поры (срединная пластинка
плюс две тонкие первичные клеточные стенки)
252
Полость поры
Вторичная
клеточная стенка
(отложения лигнина)
Первичные
клеточные стенки
Рис. 8.7. Образование про­
стых пор в волокнах и
склереидах склеренхимы.
Функции и распределение волокон
Волокна склеренхимы вообще прочны благодаря
своим лигнифицированным клеточным стенкам.
Когда же в ткани они объединяются вместе в тяжи и
слои, простирающиеся в продольном направлении
на довольно значительное расстояние, их прочность
еще более увеличивается. Усиливается эта общая
прочность также благодаря тому, что концы клеток
в ткани перекрываются, так что клетки сцеплены
друг с другом.
Волокна обнаруживаются в перициКле стеблей,
где они образуют тяжи, которые у двудольных
примыкают к проводящим пучкам, а у однодольных
окружают проводящие пучки сплошным кольцом
(рис. 14.15). Часто волокНа располагаются в коре
под эпидермой стебля или корня отдельным слоем,
так же как и колленхима, т. е. образуют полый
цилиндр, заключающий в себе остальную кору и
проводящую ткань. Встречаются волокна-либо по
отдельности, либо группами-также в ксилеме и
флоэме, как это описано в разд. . .
8
2
Ф ункции и распределение
склереид
Поодиночке или группами склереиды рассеяны
почти по всему телу растения, однако особенно
богаты ими кора, сердцевина и флоэма, а также
плоды и семена.
Склереиды придают прочность или жесткость тем
структурам, в которых они находятся, причем
свойства эти зависят как от количества склереид,
так и от их расположения. В плодах груши, напри­
мер, склереиды располагаются небольшими груп­
пами, чем и объясняется характерная консистенция
этих плодов, создающая ощущение «зернистости».
Иногда склереиды образуют очень упругие плотные
слои, как, например, в скорлупе орехов или в
деревянистом эндокарпии (косточке) косточковых
пород. В семенах они обычно повышают жесткость
тесты (семенной кожуры).
8 .2 .
Растительные ткани,
состоящие из клеток
нескольких типов
В растениях имеется два типа проводящей ткани ксилема и флоэма, состоящие из клеток нескольких
типов.
Вместе они образуют проводящую ткань, функции
которой, связанные с передвижением веществ по
растению, рассматриваются в гл. 14. По ксилеме
движутся в основном вода и минеральные соли в
восходящем направлении-от корней в другие части
растения, а по флоэме-главным образом органи­
ческие вещества, поступающие из листьев и пере­
мещающиеся как вверх, так и вниз по растению.
Количество ксилемы и флоэмы может увеличивать­
ся за счет вторичного роста, как это описано в
гл. 21. Вторичную ксилему, разрастающуюся инЬгда очень сильно, называют древесиной. Строение
древесины представлено на рис. 21.25 и 21.26.
Ксилема и флоэма имеются у двух главных групп
растений-у папоротникообразных (Pteridophyta) и
у семенных (Spermatophyta). Вместе эти две группы
составляют одну большую группу сосудистых рас­
тений (Tracheophyta).
8.2.1.
Ксилема (древесина)
Ксилема выполняет в растении две основные функ­
ции: по ней движется вода вместе с растворенными
минеральными веществами и она служит опорой
органам растения. Таким образом, ксилема играет в
растении двоякую роль-физиологическую и струк­
турную. В состав ксилемы входят гистологические
элементы четырех типов: трахеиды, сосуды, парен­
химные клетки и волокна. На рис.
эти гисто­
логические элементы ксилемы представлены в попе­
речном и в продольном разрезах.
8 .8
Трахеиды
Трахеиды-это одиночные лигнифицированныеклетки веретеновидной формы с заостренными
концами. Концы соприкасающихся трахеид перек­
рываются так же, как и заостренные концы волокон
склеренхимы. Это придает трахеидам механическую
прочность и обеспечивает органам растения опору.
Трахеиды-мертвые клетки; в зрелом состоянии их
просвет ничем не заполнен. Среди водопроводящих
клеток сосудистых растений трахеиды представ­
ляют первичную примитивную форму; у более
просто устроенных сосудистых растений это един­
ственные водопроводящие клетки. Из них развились
описанные ниже сосуды и волокна ксилемы высших
растений. Несмотря на свой примитивный характер,
трахеиды, несомненно, функционируют эффективно;
об этом свидетельствует тот факт, что у голосемен­
ных растений доставка воды от корней к надземным
частям обеспечивается исключительно трахеидами,
а ведь большинство голосеменных-древесные
породы. Вода движется по пустым просветам
трахеид, не встречая на своем пути помех в виде
живого содержимого. Из одной трахеиды в другую
она переходит либо через поры, через их «замыкаю­
щие пленки» (на рис. 8.7 показано, как они обра­
зуются), либо через нелигнифицированные части
клеточных стенок. Характер лигнификации (одревес­
нения) клеточных стенок трахеид близок к тому,
который описан ниже для сосудов. На рис. 8.9
представлено строение трахеид. У покрытосемен­
ных число трахеид по сравнению с сосудами
относительно невелико. Сосуды считаются более
эффективным приспособлением для транспорта
воды, нежели трахеиды; появление сосудов связано.
253
А
Сосуды метаксилемы
с порами во вторичных
стенках (поры не
показаны)
Тонкостенное волокно
Лигнифицированная
вторичная стенка с
редуцированными
окаймленными порами
(поры не показаны)
Ядро
Вакуоль, содержащая
клеточный сок
Плазмолизированная
цитоплазма
Срединная пластинка
Толстая первичная
стенка
Плазмолизированная
цитоплазма
Вакуоль, содержащая
клеточный сок
Толстостенные
паренхимные
клетки метаксилемы
Воздухоносный
межклетник
Просвет сосуда
метаксилемы ------------
Срединная пластинка
Пустой
просвет волокна
Лигнифицированная
вторичная стенка,
пронизанная порами
Сосуды протосиламы
Кольцевая
вторичная стенка
Тонкие первичные —
стенки паренхимных
клеток
Примечание: На этой схеме тонкие первичные
клеточные стенки не выделены
Сосуды метаксилемы
Тонкостенное
волокно
Пустой просвет
волокна
Лигнифицированная
вторичная стенка
(поры не показаны)
Короткий широкий
сосуд
Лигнифицированная,
пронизанная порами
вторичная стенка
Вторичная стенка
с порами в раз]г—
Пора в разрезе
Полость поры
(вид сверху)
Лигнифицированная
вторичная стенка
с сетчатыми
утолщениями
Сердцевинная паренхима
Сосуд протоксилемы
Вертикальная
паренхимная клетка
Ободок внутри
сосуда (остатки
косой простой
перфо рационной
пластинки)
Цитоплазма
при плазмолизе
Первичные стенки
вертикальной па­
ренхимной клетки
и сосуда со средин­
ной пластинкой
между ними
Вторичная
стенка,
пронизанная
порами
■
I
50 мкм
Пигнифицированная
вторичная стенка со
спиральными
утолщениями
Вакуоль, содержащая
клеточный сок
Рис.
8 .8 .
Строение первичной ксилемы. А. Поперечный разрез. Б. Продольный разрез. В. Поперечный
разрез первичной ксилемы из стебля Helianthus. Г. Продольный разрез первичной ксилемы из стебля
Helianthus.
как полагают, с тем, что у покрытосеменных с их
большой листовой поверхностью транспирация
идет более интенсивно.
Сосуды
Сосуды - характерные проводящие элементы ксиле­
мы покрытосеменных. Они представляют собой
очень длинные трубки, образовавшиеся в результате
254
слияния ряда клеток, соединяющихся «конец в
конец». Каждая из клеток, образующих сосуд ксиле­
мы, соответствует трахеиде и называется члеником
сосуда. Однако членики сосуда короче и шире
трахеид. Первая ксилема, появляющаяся в растении
в процессе его развития, носит название первичная
ксилема; она закладывается в корнях и на верхушках
побегов. Дифференцированные членики сосудов
ксилемы появляются рядами на концах прокам-
Рис. 8.8.
(продолжение)
биальных тяжей (рис. 21.18 и 21.20). Сосуд возни­
кает, когда соседние членики в данном раду сли­
ваются в результате разрушения перегородок между
ними. Внутри сосуда сохраняются в виде ободков
остатки разрушенных торцевых стенок. Слияние
члеников сосудов изображено на рис. 8.10.
Протоксилема и метаксилема
Первые по времени образования сосуды протокси­
лема - закладываются на верхушке осевых органов,
непосредственно под верхушечной меристемой, там,
где окружающие их клетки еще продолжают вытя­
гиваться. Зрелые сосуды протоксилемы способны
растягиваться одновременно с вытягиванием окру­
жающих клеток, поскольку их целлюлозные стенки
еще не сплошь одревеснели-лигнин откладывается
в них лишь кольцами или по спирали (рис. 8.11).
Эти отложения лигнина позволяют трубкам сохра­
нять достаточную прочность во время роста стебля
или корня. С ростом органа появляются новые
сосуды ксилемы, которые претерпевают более
интенсивную лигнификацию и завершают свое
развитие в зрелых частях органа, - формируется
Окаймленная пора
Трахеида
100 1
Окаймленная
пора
- (строение см.
на рис.8.11,В)
Трахеида
с лестничным
утолщением
Заостренный
конец трахеиды
/
Р и с. 8.9. Строение трахеид. А Трахеида с окаймленными порами (трахеиды, подобно сосудам, могут
также иметь кольцевые, спиральные , лестничные и сетчатые утолщения; см. рис. 8.11, Ж ). Б. Трахеиды
из мацерированной древесины Pinus. х 120.
255
Остатки
лигнифили­
рованных
клеточных
Членик
сосуда
(одна
клетка)
Половина
сосуда (
верхностъ
разреза
окрашена
Отверстие между
соседними члени­
ками внутри со[суда (простая
перфорация)
Интактный сосуд
(показан,как
если бы он был
прозрачным)
Рис. 8.10. Слияние отдельных члеников в процес­
се формирования сосуда.
метаксалема. Тем временем самые первые сосуды
протоксилемы растягиваются, а затем разрушают­
ся. Зрелые сосуды метаксилемы не способны растя­
гиваться в расти. Это мертвые, жесткие, полностью
одревесневшие трубки. Если бы их развитие завер­
шалось до того, как закончилось вытягивание
окружающих живых клеток, то они бы очень сильно
мешали этому процессу.
У сосудов метаксилемы обнаруживаются три
главных типа утолщений: лестничные, сетчатые и
точечные (рис. 8.11).
Целлюлоза первичной
клеточной стенки
Поперечный
разрез
Длинные полые трубки ксилемы-идеальная сис­
тема для проведения воды на большие расстояния с
минимальными помехами. Так же как и в трахеидах,
вода может переходить из сосуда в сосуд через поры
или через неодревесневшие части клеточной стенки.
Вследствие одревеснения клеточные стенки сосудов
обладают высокой прочностью на разрыв, что тоже
очень важно, потому что благодаря этому трубки не
спадаются, когда вода движется в них под натяже­
нием (разд. 14.4).
Вторую свою функцию-механическую-ксилема
выполняет также благодаря тому, что она состоит
из ряда одревесневших трубок. В первичном теле
растения ксилема в корнях занимает центральное
положение, помогая корню противостоять тяну­
щему усилию надземных частей, изгибающихся под
порывами ветра. В стебле проводящие пучки либо
образуют по периферии кольцо, как у двудольных,
либо располагаются беспорядочно, как у однодоль­
ных; в обоих случаях стебель пронизывается отдель­
ными тяжами ксилемы, обеспечивающими ему
определенную опору. Особенно важное значение эта
опорная функция ксилемы приобретает там, где
имеет место вторичный рост. Во время этого
Целлюлоза
первичной _
’ клеточной
стенки
Спиральные
- отложения—
лигнина
о -
Рис. 8.11. Строение сосудов про­
токсилемы и метаксилемы. А. Сосу­
ды протоксилемы. Б. Микрофо­
тография кольчатых и спиральных
сосудов протоксилемы. В. Микро­
фотография сетчатых сосудов ме­
Поперечный
разрез
утолщение
До
растяжения
Во время
растяжения
Спиральное
утолщение
После
ля
растяжения > —I растяжения
50 мкм
/ /
Сосуд про т
гоксилемы с —гкольчатыми 1
утолщениями г
Кольчатое утол
щенне лигнифк _
циро ванной втонг
ричной стенки
Сосуд прото)
ксилемы со ,
спиральными и
кольчатыми, j
утолщениями
. /
Сосуд протоксилемы со
спиральными
утолщениями
256
Простая перфорация
Сетчатая вторичная стенка Л
Простая
перфорация
Ободок внутри сосуда
(остаток поперечной
стенки, называемый
перфорацией)
\ Открытый
Просвет Г конец
Окай-S Окаймленная
мле- >■пора (см.ниже)
Пора
Окаймленные поры
(вид сверху).
стенка с порами
Простая
перфорация
Сосуд с порами
Просвет
<£^=)
Целлюлоза
первичной стенки
Лигнин
вторичной стенки
30 мкм
Сетчатое утолщение
Размеры сосудов сильно варьируют: наиболее длинные
достигают нескольких метров, обычно же их длина не
превышает нескольких сантиметров
Лестничные утолщения схожи с сетчатыми, но в них между
горизонтальными отложениями лигнина меньше поперечных
связей. Встречаются лестничные утолщения реже. С усилением
лигнификации они постепенно превращаются в сетчатые
таксилемы из мацерированнои дре­
весины. Г. Точечные и сетчатые
сосуды метаксилемы. Д. Микрофо­
тография точечного сосуда метак­
силемы из мацерированнои древе­
сины. £ Микрофотография сосудов
метаксилемы, полученная с помо­
щью сканирующего электронного
микроскопа; х 18000. Вид этих
сосудов на поперечном разрезе
меняется в зависимости от того,
через какую часть сосуда пройдет
разрез; это можно понять, если
обратиться к схематическому изоб­
ражению на рис. 8.11, А. (см.
крайний левый сосуд). Ж. Попереч­
ный разрез. Окаймленная пора.
Окаймленная пора в поперечном разрезе
Окаймление Пора Окаймление
Пора
Лигнин
вторичной
стенки
Первичная
клеточная
стенка •
Ж
Лигниновый валик
(окаймление поры)
Срединная пластинка
Торус —лигнифицированное утолщение
замыкающей пленки,
которое может за­
крывать пору, дей­
ствуя как клапан
257
9 -4 9
процесса быстро нарастает количество вторичной
ксилемы; к ней переходит от колленхимы и склерен­
химы роль главной механической ткани, и именно
она служит опорой у крупных древесных и кустарни­
ковых пород. Рост стволов в толщину определяется
в известной мере нагрузками, которым подвергается
растение, так что иногда наблюдается дополнитель­
ный рост, смысл которого состоит в усилении
структуры и обеспечении ей максимальной опоры.
8.2.2.
Флоэма (луб)
Флоэма сходна с ксилемой в том отношении, что и в
ней имеются трубчатые структуры, модифицирован­
ные в соответствии с их проводящей функцией.
Однако эти трубки составлены из живых клеток,
имеющих цитоплазму; механической функции они
не несут. Во флоэме различают пять типов клеток:
членики ситовидных трубок, клетки-спутницы, па­
ренхимные клетки, волокна и склереиды.
Древесинная паренхима
Древесинная паренхима содержится и в первичной,
и во вторичной ксилеме, однако в последней ее
количество больше и роль важнее. Клетки древесин­
ной паренхимы, как и любые другие паренхимные
клетки, имеют тонкие целлюлозные стенки и живое
содержимое.
Во вторичной ксилеме имеются две системы
паренхимы. Обе они возникают из меристематических клеток, называемых в одном случае лучевыми
инициалями, а в другом - веретеновидными инициалями (см. разд. 21.6.6. и рИс. 21.21). Лучевая паренхи­
ма более обильна (рис. 21.24). Она образует ра­
диальные слои ткани, так называемые сердцевинные
лучи, которые, пронизывая сердцевину, служат
живой связью между сердцевиной и корой. Здесь
запасаются различные питательные вещества, скап­
ливаются таннины, кристаллы и т.п., и здесь же
осуществляется радиальный транспорт питательных
веществ и воды, а также газообмен по межклет­
никам.
Из веретеновидных инициалей обычно разви­
ваются сосуды ксилемы и ситовидные трубки флоэ­
мы вместе с их клетками-спутницами, однако время
от времени они дают начало также и паренхимным
клеткам. Эти паренхимные клетки образуют во
вторичной ксилеме вертикальные ряды.
Древесинные волокна
Полагают, что древесинные волокна, так же как и
сосуды ксилемы, ведут свое происхождение от
трахеид. Они короче и уже трахеид, а стенки их
гораздо толще, но поры их сходны с порами, имею­
щимися в трахеидах, и на срезах волокна иногда
трудно отличить от трахеид, поскольку между теми
и другими есть ряд переходных форм. Древесинные
волокна очень напоминают уже описанные волокна
склеренхимы; их торцевые стенки также перекры­
ваются. В отличие от сосудов ксилемы древесинные
волокна не проводят воду; поэтому у них могут
быть гораздо более толстые стенки и более узкие
просветы, а значит, они отличаются и большей
прочностью, т. е. придают ксилеме дополнительную
механическую прочность.
258
Ситовидные трубки и
клетки-спутницы
Ситовидные трубки-это длинные трубчатые струк­
туры, по которым движутся в растении растворы
органических веществ, главным образом растворы
сахарозы. Они образуются путем соединения конец
в конец клеток, которые называются члениками
ситовидных трубок. В апикальной меристеме, где
закладываются первичная флоэма и первичная
ксилема (проводящие пучки), можно наблюдать
развитие рядов этих клеток из прокамбиальных
тяжей.
Первая возникающая флоэма, называемая прото­
флоэмой, появляется, так же как и протоксилема, в
зоне роста и растяжения корня или стебля
(рис. 21.18 и 21.20). По мере того как растут
окружающие ее ткани, протофлоэма растягивается и
значительная ее часть отмирает, перестает функ­
ционировать. Одновременно, однако, образуется
новая флоэма. Эта флоэма, созревающая уже после
того, как закончится растяжение, называется мета­
флоэмой.
Членики ситовидных трубок имеют весьма харак­
терное строение. У них тонкие клеточные стенки,
состоящие из целлюлозы и пектиновых веществ, и
этим они напоминают паренхимные клетки, однако
их ядра при созревании отмирают, а от цитоплазмы
остается только тонкий слой, прижатый к клеточной
стенке. Несмотря на отсутствие ядра, членики
ситовидных трубок остаются живыми, но их сущест­
вование зависит от примыкающих к ним клетокспутниц, развивающихся из одной с ними меристематической клетки. Членик ситовидной трубки и его
клетка-спутница составляют вместе одну функцио­
нальную единицу; у клетки-спутницы цитоплазма
очень густая и отличается высокой активностью.
Подробно строение этих клеток, выявленное при
помощи электронного микроскопа, описано в гл. 14
(см. рис. 14.22 и 14.23, а также разд. 14.2.2).
Характерной чертой ситовидных трубок является
наличие ситовидных пластинок. Эта их особенность
сразу же бросается в глаза при рассматривании в
световом микроскопе. Ситовидная пластинка возни­
кает в месте соединения торцевых стенок двух
соседних члеников ситовидных трубок. Вначале
через клеточные стенки проходят плазмодесмы, но
затем их каналы расширяются и образуют поры.
Рис. 8.12. Строение флоэ­
мы. А. Схематическое
изображение флоэмы в
поперечном разрезе. Б.
Микрофотография первич­
ной флоэмы стебля Heliant­
hus в поперечном разрезе;
х 450. В. Схематическое
изображение флоэмы в
продольном разрезе. Г.
Микрофотография первич­
ной флоэмы стебля Cucurbita в продольном разрезе;
х 432.
А Поперечный разрез
Клетка-спутница
Ситовидная
трубка
Паренхимная
клетка
Ядро
паренхимной
клетки
Ситовидная
пластинка
с порами
Ситовидная
трубка
Клетки-спутницы
В Продольный разрез
Клеточные стенки соседних члеников Ситовидная
Срединная
пластинка
пластинка
Пора ситовидной
пластинки_______________ :
Клетка лубяной паренхимы |
вытянутая клетка с типичными
чертами паренхимы
Клетка-спутница
Густая цитоплазма
Ядро
Небольшая вакуоль
Членик ситовидной трубки
Пластида
Относительно широкий просвет
Тонкий пристенный слой цито­
плазмы (ядро отсутствует)
Флоэмный белок
(ранее называвшийся слизью)
Ситовидная пластинка
с многочисленными порами
(вид сверху)
30 мкм
Членики ситовидной трубки
(обычно они длиннее, чем здесь
показано)
Примечание: Клетки на препаратах
видны обычно в состоянии плазмолиза
259
9*
так что торцевые стенки приобретают вид сита,
через которое раствор перетекает из одного членика
в другой. В ситовидной трубке ситовидные пластин­
ки располагаются через определенные промежутки,
соответствующие отдельным членикам этой трубки.
Строение ситовидных трубок, клеток-спутниц и
лубяной паренхимы, выявленное с помощью элек­
тронного микроскопа, показано на рис. . .
Вторичная флоэма, развивающаяся, как и вторич­
ная ксилема, из пучкового камбия, по своему
строению сходна с первичной флоэмой, отличаясь
от нее лишь тем, что в ней видны тяжи одревеснев­
ших волокон и сердцевинные лучи паренхимы
(рис. 21.25 и 21.26). Выражена, однако, вторичная
флоэма не столь сильно, как вторичная ксилема, и к
тому же она постоянно обновляется (разд. . ).
8
6
Лубяная паренхима, лубяные
волокна и скпереиды
Лубяная паренхима и лубяные волокна имеются
только у двудольных, у однодольных они отсутст­
вуют. По своему строению лубяная паренхима
сходна с любой другой, но клетки ее обычно
вытянуты. Во вторичной флоэме паренхима при­
сутствует в виде сердцевинных лучей и вертикаль­
ных рядов, так же как и описанная выше древесин­
ная паренхима. Функции у лубяной и древесинной
паренхимы одни и те же.
Лубяные волокна ничем не отличаются от описан­
ных выше волокон склеренхимы. Иногда они обна­
руживаются в первичной флоэме, но чаще их можно
встретить во вторичной флоэме двудольных. Здесь
эти клетки образуют вертикальные тяжи. Как
известно, вторичная флоэма во время роста испыты­
вает растяжение; возможно, что склеренхима помо­
гает ей противостоять этому воздействию.
Склереиды во флоэме, особенно в более старой,
представлены весьма обильно.
Эпителиальная ткань
животных
Эпителиальная ткань представляет собой однослой­
ные или многослойные пласты, покрывающие внут­
ренние или внешние поверхности любого организ­
ма. Эпителиальная ткань развивается из эктодермы,
из которой образуются эпителий кожи, нервная
система и эпителиальная выстилка переднего и
заднего отделов пищеварительного тракта, и из
энтодермы, из которой образуется эпителий осталь­
ных отделов пищеварительного тракта, печени и
поджелудочной железы. Здесь следует указать, что
внутреннюю выстилку кровеносных сосудов - эндо­
телий -нельзя считать истинным эпителием, так как
она происходит из мезодермы..
Эпителиальные клетки удерживаются вместе
небольшим количеством цементирующего вещест-
260
Плоский
Кубический
Цилиндрический
Ресничный
Много рядный
Многослойный
1 2
2 1
8 .3 .
Таблица 8.2. Типы эпителиальной ткани
Переходный
ва, содержащего гиалуроновую кислоту (кислый
мукополисахарид). Нижний слой клеток лежит на
базальной мембране, состоящей из переплетения
коллагеновых волокон, которые обычно секрети­
руются нижележащими тканями. Поскольку эпите­
лиальные клетки не снабжаются кровеносными
сосудами, кислород и питательные вещества посту­
пают к ним путем диффузии из лимфатических
сосудов, разветвляющихся в примыкающих межкле­
точных пространствах. В эпителий могут проникать
нервные окончания.
. Функция эпителиальной ткани состоит в защите
нижележащих структур от механических поврежде­
ний и от инфекции.-При постоянных механических
воздействиях ткань утолщается и ороговевает, а в
тех участках, где клетки слущиваются вследствие
постоянного давления или трения, клеточное деле­
ние происходит с очень высокой скоростью, так,что
утраченные клетки замещаются быстро. Свободная
поверхность эпителия часто бывает высоко диффе­
ренцированной и выполняет функции всасывания,
секреторные или экскреторные функции или же
содержит сенсорные клетки и нервные окончания,
специализированные к восприятию раздражений.
Эпителиальные ткани делят на несколько типов
(табл. . ) в зависимости от числа клеточных слоев
и формы отдельных клеток. Во многих частях
тела клетки разных типов перемешаны друг с
другом, и эпителиальную ткань трудно отнести к
какому-то определенному типу.
8
8.3.1.
2
Простые эпителии
Плоский эпителий
Клетки тонкие, уплощенные, содержат мало цито­
плазмы, дисковидное ядро располагается в центре
(рис. 8.13). Края клеток неровные, так что поверх­
ность в целом напоминает мозаику. Между соседни­
ми клетками часто имеются протоплазматические
связи, благодаря которым эти клетки плотно соеди­
няются друг с другом. Плоский эпителий имеется в
боуменовых капсулах почек, в выстилке альвеол
легких и в стенках капилляров, где благодаря своей
тонкости он допускает диффузию различных ве­
ществ. Он образует также гладкую выстилку полых
структур, таких, как кровеносные сосуды и камеры
сердца, где он уменьшает трение протекающих
жидкостей.
Неровный край
мембрана
Протоплазмати
ческие мостики
Центральное дисковидное ядро
Р и с. 8.13. Однослойный плоский эпителий. А.
Схематическое изображение. Б. Микрофотогра­
фия (мелкий кровеносный сосуд).
Кубический эпителий
Это наименее специализированный из всех эпителиев; как указывает его название, его клетки имеют
кубическую форму и содержат расположенное в
центре сферическое ядро (рис. 8.14). Если же смот­
реть на эти клетки сверху, то видно, что они имеют
пяти- или шестиугольные очертания. Кубический
эпителий выстилает протоки многих желез, напри­
мер слюнных желез и поджелудочной железы, а
также собирательные трубочки почки в участках, не
являющихся секреторными. Кубический эпителий
содержится также во многих железах (слюнных,
слизистых, потовых, щитовидной), где он выпол­
няет секреторные функции.
нике переваренная пища всасывается через эпителии
в кровяное русло. Цилиндрический эпителий высти­
лает й защищает многие почечные канальцы; он
входит также в состав щитовидной железы и
желчного пузыря.
Цилиндрический эпителий
Это высокие и довольно узкие клетки; благодаря
такой форме на единицу площади эпителия прихо­
дится больше цитоплазмы (рис. 8.15). В каждой
клетке имеется ядро, расположенное у ее основа­
ния. Среди эпителиальных клеток часто бывают
разбросаны секреторные бокаловидные клетки; по
своим функциям эпителий может быть секреторным
и(или) всасывающим. Нередко на свободной
поверхности каждой клетки имеется хорошо выра­
женная щеточная каемка, образуемая микроворсин­
ками, которые увеличивают всасывающую и секретирующую поверхности клетки. Цилиндрический
эпителий выстилает желудок; слизь,' выделяемая
бокаловидными клетками, защищает слизистую
желудка от воздействия его кислого содержимого и
от переваривания ферментами. Он выстилает также
кишечник, где опять-таки слизь защищает его от
самопереваривания и в то же время создает смазку,
облегчающую прохождение пищи. В тонком кишеч­
мембрана
ядро
Б
Рис. 8.14. Кубический эпителий. А. Схематиче­
ское изображение. Б. Микрофотография.
261
Бокаловидная
клетка
Простой цилин­
дрический эпи­
телий, поддер­
живающий бо каловидную
клетку
Рис. 8.15. А. Цилиндрический эпителий. Б. Бока­
ловидная клетка. В. Микрофотография цилинд­
рического эпителия, выстилающего трахею.
Реснички
Базальное
тельце
Цилиндри­
ческая
клетка
Базальная
мембрана
секретирующая слизь
Рис. 8.16. Однослойный мерцательный эпителий,
выстилающий яйцеводы. А. Схематическое изоб­
ражение. Б. Микрофотография.
Мерцательный эпителий
Клетки этой ткани обычно имеют цилиндрическую
форму, но несут на своих свободных поверхностях
многочисленные реснички (рис. 8.16). Они всегда
ассоциированы с бокаловидными клетками, секретирующими слизь, которая продвигается благодаря
биению ресничек. Мерцательный эпителий высти­
лает яйцеводы, желудочки головного мозга, спинно­
мозговой канал и дыхательные пути, где он обеспе­
чивает передвижение различных материалов.
/
что не все клетки доходят до свободной поверх­
ности (рис. 8.17). Тем не менее этот эпителий
состоит только из одного слоя клеток, каждая из
которых прикреплена к базальной мембране. Псев­
домногослойный эпителий выстилает мочевые пути,
трахею (псевдомногослойный цилиндрический),
другие дыхательные пути (псевдомногослойный
цилиндрический мерцательный) и входит в состав
слизистой обонятельных полостей.
8.3.2.
Сложные эпителии
Псевдомногослойный
(многорядный) эпителий
Многослойный эпителий
При рассмотрении гистологических срезов эпителия
этого типа создается впечатление, что клеточные
ядра лежат на нескольких разных уровнях, потому
Эта ткань состоит из нескольких слоев клеток,
поэтому она толще, чем простой эпителий, и
создает относительно прочный непроницаемый
262
Ресничка
Базальное
тельце
Поддержи­
вающая
клетка
Клетка,
секретирующая
слизь
Базальная
мембрана
Рис. 8.17. Псевдомногослойный эпителий. А. Ци­
линдрический. Б. Мерца­
тельный. В. Микрофотогра­
фия мерцательного эпите­
лия дыхательных путей. Г.
Микрофотография ресни­
чек, полученная с помощью
сканирующего электронно­
го микроскопа.
барьер. Клетки многослойного эпителия образуют­
ся путем митотического деления стволовых клеток,
располагающихся в базальном слое, лежащем на
базальной мембране (рис. 8.18). Клетки, возникшие
первыми, имеют кубическую форму, но по мере
продвижения кнаружи, к свободной' поверхности
ткани, они уплощаются. Такие клетки называют
чешуйками. Они могут оставаться неороговевшими,
как в пищеводе, где эпителий защищает нижележа­
щие ткани от механических повреждений, которые
могут возникнуть при соприкосновении с только что
заглоченной пищей. В других областях чешуйки
могут превратиться в неживой роговой слой керати­
на, который в конце концов слущивается. Этот
эпителий называют ороговевшим; он особенно оби­
лен на наружных поверхностях кожи, на слизистой
Рис. 8.18. Многослойный ороговевающий эпите­
лий. А. Схематическое изображение. Б. Микро­
фотография (эпителий влагалища).
Чешуйка
Кубические
клетки
Зародышевый
слой
Базальная
мембрана
Б
Чешуйка
Кубическая
клетка
Зародыше *
вый слой
(табл. 8.3). Эндокринными называют железы, секрет
которых выделяется непосредственно в кровоток.
Эндокринные железы не имеют протоков; их назы­
вают также железами внутренней секреции (см.
разд. 16.6 и рис. . ).
Продукты, вырабатываемые секреторными клет­
ками, выводятся тремя разными способами. В
мерокриновых железах образуемый в клетках секрет
выводится непосредственно через клеточную мем­
брану на свободную поверхность клеток. При этом
никаких потерь цитоплазмы не происходит. Так
обстоит деЛо в простых бокаловидных клетках,
потовых железах и в ацинусах поджелудочной
железы у позвоночных. В апокриновых железах при
образовании секрета верхние части цитоплазмы
клетки отторгаются, как при секреции млечных
желез. В голокриновых железах в процессе секреции
Рис. 8.19. Переходный эпителий мочевого пу­
разрушается вся клетка и секретируемый продукт
зыря.
выталкивается через эпителиальный слой. Таким
образом выводится секрет сальных желез.
Иногда одна и та же клетка может секретировать
внутренней поверхности щек и во влагалище, где он
разные вещества и притом разными способами.
создает защиту от механических повреждений.
В зависимости от формы клеток, образующих Примером служат млечные железы, у которых жир
многослойный эпителий, его называют многослой­ выделяется с помощью апокринового, а белок-с
ным ороговевающим (в некоторых частях пищево­ помощью мерокринового механизма.
Секреторные клетки, вырабатывающие вязкий
да), многослойным кубическим (в протоках слюн­
ных желез), многослойным цилиндрическим (в про­ слизистый продукт, называют слизистыми клетками
токах млечных желез) и многослойным переходным или мукоцнтами; если же секрет прозрачный, водя­
нистый и содержит ферменты, то клетки называют
(в мочевом пузыре).
серозными или сероцитами. Железы, вырабатываю­
щие секреты как одного, так и другого типа,
Переходный эпителий
называют смешанными.
Существует несколько типов многоклеточных
Этот эпителий часто рассматривают как модифици­
рованный многослойный эпителий. Он состоит из экзокринных желез, различающихся по сложности
3-4 слоев клеток, одинаковых по величине и форме, строения (табл. 8.3).
за исключением более уплощенных клеток, обра­
зующих свободную поверхность (рис. 8.19). Поверх­
Соединительная ткань
ностные клетки не слущиваются, а при изменении 8 .4 .
условий все клетки способны изменять свою форму.
животных
Это свойство приобретает важное значение в тех
структурах, которые подвергаются сильному растя­ Соединительная ткань-это главная опорная ткань
жению, как, например, мочевой пузырь, мочеточник организма. К ней относятся хрящ и кость, из
и тазовая область почки. Толщина переходного которых состоит скелет, а кроме того, она связывает
эпителия препятствует также просачиванию мочи в между собой другие ткани, например кожу с лежа­
щими под ней тканями или пласты эпителия,
окружающие ткани.
образующие брыжейку. Соединительная ткань пок­
рывает снаружи различные органы, отделяя их друг
8.3.3.
Железистый эпителий
от друга, с тем чтобы каждый из них не нарушал
Среди эпителиальных клеток могут находиться функции другого, а также окружает кровеносные
отдельные секреторные клетки, такие, как бокало­ сосуды и нервы в местах их входа в тот или иной
видные клетки, или скопления секреторных клеток, орган и выхода из него. Соединительная тканьобразующих многоклеточную железу. Эпителий, сложная структура, в состав которой входят разно­
содержащий много бокаловидных клеток, называют образные клетки, развивающиеся из мезенхимы,
происходящей из мезодермы зародыша; волокна
слизистым.
Существует два типа секреторных клеток -экзо- нескольких типов, представляющие собой неживые
кринные и эндокринные. Экзокринные клетки выде­ продукты клеток; жидкий или полужидкий аморф­
ляют секрет на свободную поверхность эпителия ный матрикс, состоящий из гиалуроновой кислоты,
(рис. 8.20). Продукты многоклеточных экзокринных хондроитина, хондроитинсульфата и кератинсульжелез выводятся на поверхность через протоки фата.
8
264
2 0
Таблица 8.3. Различные типы многоклеточных экзокринных желез
Тип железы
Строение
Секре­
торная
часть
■ трубчатая
Простые
трубчатые
Примеры
Либеркюновы
крипты в
подвздошной
кишке
Простые
альвеолярные
высших
позвоночных
Железы фундального от­
дела желудка
Потовые
железы
человека
Простые
трубчатые
закрученные
Строение
Тип железы
Простые
альвеолярные
разветвления
й
J
jf
|
Секреторная Слизистые
железы
§ / часть
¥ мешковидная в коже
лягушки
Сальные
железы
в коже млеко­
питающих
XbyrfSr 1
Железы фундального от­
дела желудка
Простые
трубчатые
разветвлен­
ные
|/ ч
1
Бруннеровы
железы
в тонком
кишечнике
млекопитающих
Сложные
альвеолярные
Примеры
ю
Экзокринные
части подже­
лудочной
железы
'Млечные
железы
17=
)
I
Сложные
трубчатые
N .
Бруннеровы
железы
млеко­
питающих
Сложные
альвеолярнотрубчатые
Слюнные
железы
Составляющие соединительную ткань клетки обыч­
но располагаются достаточно далеко друг от друга,
а их метаболические потребности относительно
невелики. В разных частях организма (например, в
дерме кожи) имеются обширные сосудистые развет­
вления, но они, как правило, обеспечивают снабже­
ние кислородом и питательными веществами не
самой соединительной ткани, а других тканей,
таких, как эпителий. Существует несколько типов
соединительной ткани, перечисленных в табл. 8.4.
Млечные
железы
Много развеявленных
протоков с губулярными и альЕ>еолярными
секреторны ми участками
8.4.1.
Подчелюстные
железы
Слюнные
железы
Рыхлая соединительная ткань
Эта ткань состоит из клеток, редко разбросанных в
межклеточном веществе, и волокон, образующих
рыхлое неупорядоченное переплетение.
Рис. 8.19. Ареолярная соединительная ткань
Ареолярная ткань состоит из прозрачного полужид­
кого матрикса, содержащего смесь муцина, гйалуроновой кислоты и хондроитинсульфата. В ней имеют-
265
Эндокринная
железа
Экзокринная
железа
Ж ТШ Ш
Эпителий —
"
Тяж растущих внутрь —
эпителиальных клеток
1 1 0 %
р ш
ЖЕШШ
ш
Каналец -
зж ш ж
Ж Ш Щ
Секрет
в ыделяется-----в проток
Утрата связи
с эпителием
-Проток
Л
Секреторный
"участок
Эндокринная
железа
Экзокринная железа
•U-UT* Тяж все еще
сохраняет
связь
с эпителием
Секрет
выделяется в
кровеносный
сосуд
Капилляр
Секреторные
клетки (вы*
рабатывают
гормон)
Рис. 8.20. Развитие зкзокринных и эндокринных желез. (Freeman, Bracegirdle, An atlas o f histology,
London, ' 1975.)
1
,
ся многочисленные волнистые пучки коллагеновых
волокон и рыхлое анастомозирующее переплетение
тонких прямых волокон эластина (рис. 8.21). Коллагеновые волокна гибкие, но не эластичные, тогда
как волокна эластина гибкие и эластичные. Сов­
местно эти волокна придают соединительной ткани
значительную прочность и упругость. Она содержит
также очень тонкие нитевидные ретикулиновые
волокна, обволакивающие кровеносные сосуды и
образующие соединительнотканную оболочку мы­
шечных волокон. Полагают, что ретикулиновые
волокна представляют собой незрелые коллагеновые волокна. По матриксу разбросаны клетки
многих разных типов: макрофаги, фибробласты,
тучные клетки, плазматические клетки, хроматофоры, жировые и мезенхимные клетки. Фибробласты это клетки, продуцирующие волокна; они имеют
уплощенную веретеновидную форму и содержат
овальное ядро. Обычно они тесно прилегают к
синтезируемым ими волокнам, но в случае повреж­
дений способны мигрировать к поврежденным
участкам ткани и секретировать там дополнитель­
ные волокна, с тем чтобы затянуть рану. Макрофаги
(гистиоциты)-полиморфные клетки, способные к
амебоидному движению и к поглощению бактерий и
других чужеродных частиц. Обычно эти клетки
неподвижны, но в случае необходимости они нап­
равляются к участкам, в которые проникли бакте-
Таблица 8.4. Типы соединительной ткани
Соединитель - >
ная ткань
Рыхлая
соединительнаяI ткань
Плотная
, соединительнаяткань
Жировая
Ареолярная
Белая коллагеновая
<
Желтая эластическая
■Дентин
Хрящ
Скелетные____
Кость
Кроветворные.
266
Миелоидная-
С
Лимфоидная-
Гиалиновый
Желтый эластический
Белый волокнистый
Губчатая
Мембранная
Плотная
Кровь
Лимфа
рии, обеспечивая таким образом защиту организма.
Вместе с ретикулярными клетками лимфатической
системы они образуют ретикулоэндотелиальную
систему организма (разд. 14.11.2). Тучные клетки
имеют овальную форму, мелкие и содержат зернис­
тую цитоплазму. Эти клетки участвуют в образова­
нии матрикса, а также секретируют гепарин и
гистамин; в больших количествах они располагают­
ся вблизи кровеносных сосудов. Гепарин - антикоа­
гулянт, содержащийся во всех тканях млекопитаю­
щих. Он нейтрализует действие тромбина, препятст­
вуя превращению протромбина в тромбин. Гиста­
мин высвобождается в тканях при повреждении или
нарушении их целостности. Он вызывает расшире­
ние сосудов, сокращение гладких мышц и стимули­
рует секрецию желудочного сока. Немногочислен­
ные плазматические клетки образуются в результате
митотического деления мигрирующих лимфоцитов.
Плазматические клетки вырабатывают антитела,
составляющие важный компонент иммунной систе­
мы организма (разд. 14.14). Хроматофоры имеются
только в некоторых специализированных структу­
рах-в коже и глазу. Это сильно разветвленные
клетки, набитые гранулами меланина. Каждая жиро­
вая клетка содержит крупную каплю жира, которая
занимает почти всю клетку. Цитоплазма и ядро в
этой клетке смещены к периферии. Мезенхимные
клетки служат запасом недифференцированных кле­
ток для соединительной ткани. По мере необходи­
мости они могут превращаться в клетки одного из
перечисленных выше типов.
Ареолярная ткань окутывает все органы тела; она
связывает кожу с лежащими под ней структурами и
соединяет между собой пласты эпителия, образую­
щие брыжейки. Кроме того, она покрывает крове­
носные сосуды и нервы на входе в органы и выходе
из них.
8.4.2.
Плотная (компактная)
волокнистая соединительная
ткань
Эта ткань состоит главным образом из волокон,
погруженных в матрикс, а не из клеток. Волокна
располагаются беспорядочно или же ориентирова­
ны более или менее параллельно друг другу.
Белая волокнистая
соединительная ткань
Это жесткая блестящая ткань с ясно выраженной
структурой, состоящая из коллагеновых волокон,
плотно упакованных в многочисленные пучки, рас­
положенные параллельно друг другу (рис. . ).
Между коллагеновыми волокнами и вдоль пучков
располагаются ряды фибробластов. Соседние пучки
соединены между собой ареолярной тканью. Волок­
нистая ткань прочная, гибкая, но не способна к
растяжению, и ее прочность обусловлена наличием
8
2 2
Макрофаг Основное Фибробласт Эластичес- Пучок
Рис. 8.21.
Ареолярная соединительная ткань.
коллагена. Каждая нить коллагена состоит из трех
цепей тропоколлагена, сплетенных наподобие верев­
ки (разд. 5.5.3). Волокна ориентированы таким
образом, чтобы располагаться строго параллельно
линиям напряжения, которое возникает в струк­
турах, содержащих коллаген, в результате выполне­
ния ими своих функций.
Белая волокнистая ткань содержится в больших
количествах в сухожилиях, некоторых связках, скле­
ре и роговице глаза, капсуле почки, надхрящнице и
надкостнице.
Желтая эластическая
соединительная ткань
Эта ткань в отличие от белой волокнистой ткани
образована рыхлым беспорядочным переплетением
разветвленных желтых эластических волокон
(рис. 8.23). По всему основному веществу случай­
267
Рис. 8.22. Белая волокнистая соединительная ткань.
ным образом разбросаны фибробласты, а также
некоторое количество тонких коллагеновых воло­
кон. Эластические волокна придают ткани эластич­
ность и гибкость, а коллаген - прочность. Эта ткань
находится в связках, стенках артерий, в легких и
связанных с ними воздухоносных путях, а также в
шейных связках.
8.4.3.
Ж ировая ткань
Эта ткань не имеет собственного основного вещест­
ва и представляет собой в сущности ареолярную
ткань, содержащую большие количества жировых
клеток, собранных в дольки. Каждую клетку почти
целиком заполняет центральная жировая капля, а
ядро и цитоплазма оттеснены к периферии
(рис. 8.24).
У млекопитающих жировая ткань содержится в
дермальном слое кожи, в брыжейке, вокруг почек и
сердца. Она служит энергетическим депо, предохра­
няет внутренние органы от ударов, способствует
сохранению тепла в организме.
8.4.4.
Скелетные ткани
Хрящ
Хрящ представляет собой соединительную ткань,
состоящую из клеток, погруженных в упругое основ­
ное вещество (матрикс) - хондрин. Хондрин отла­
гается клетками, которые называются хондробластами, и содержит многочисленные тонкие волокна,
состоящие главным образом из коллагена. В конеч­
268
ном счете хондробласты оказываются заключен­
ными в полости, называемые лакунами. В этом
состоянии их называют хондроцитами. Снаружи
хрящ покрыт перихоцдрием, или надхрящницей, плотной оболочкой, состоящей из клеток и волокон.
Здесь формируется новые хондробласты, непрерыв­
но образующие основное вещество хряща.
Хрящ-это твердая, но гибкая ткань. Она очень
хорошо приспособлена к тому, чтобы сопротив­
ляться любым деформациям. Основное вещество
хряща обладает упругостью и способностью демп­
фировать ударные нагрузки, часто возникающие
между суставными поверхностями костей. Коллагеновые фибриллы сопротивляются любым растя­
гивающим нагрузкам, воздействующим на ткань.
Известны три типа хряща; они различаются по
органическим компонентам, содержащимся в их
основном веществе.
ги а л и н о в ы й хрящ (рис. 8.25). Основное вещество
полупрозрачное, состоит из хондроитинсульфата и
часто содержит тонкие коллагеновые волокна. Пе­
риферические хондроциты уплощены, а расположен­
ные в середине имеют угловатую форму. Хондро­
циты лежат в лакунах, в каждой из которых могут
находиться один, два, четыре или восемь хондроцитов.
В отличие от остеоцитов у хондроцитов нет
отростков, выступающих из лакун в основное
вещество; нет здесь и кровеносных сосудов. Обмен
веществ между хондроцитами и основным вещест­
вом происходит исключительно путем диффузии.
Гиалиновый хрящ-эластичная сжимаемая ткань,
покрывающая суставные поверхности костей, обра-
р ис. 8.23. Желтая эластическая соединительная ткань.
____Капилляр
Л
$
«к.
.
i
т V* /
Iо
I
\
Перегородка
л
1\ _1к г у : ' iV fI
А
Н Щ
'*4
I
\
+■
>
Й йВ РШ
i %,
¥ <т
syb
■1Ш 4*4*
M i
Р ис.
8
24. Жировая ткань.
-у
. Ядро
зующая воздухоносные пути дыхательной системы
и некоторые части уха. Из него состоит скелет
хрящевых рыб и скелет зародышей позвоночных с
костным скелетом.
ж е л т ы й э л а с т и ч е с к и й х р я щ (рис. 8.26). Основное ве­
щество полупрозрачное и содержит переплетение
желтых эластических волокон. Они делают этот
хрящ более эластичным и гибким, чем гиалиновый
хрящ, и придают ему способность быстро восста­
навливать прежнюю форму в случае ее нарушения.
Эластический хрящ имеется в наружном ухе, евста­
хиевой трубе, надгортаннике и глотке.
белый волокнистый хрящ (рис. 8.27). Этот хрящ
образован из многочисленных пучков плотно упако­
ванных белых коллагеновых волокон, погруженных
в основное вещество. Он обладает большей проч­
ностью, чем гиалиновый хрящ, но меньшей гиб­
костью. Белый волокнистый хрящ образует межпоз­
воночные диски, где играет роль цмортизатора. Он
находится также в области симфиза лобковых
костей и в суставных сумках.
Жир внутри
жировои клетки
Кость
Кость-это основной материал, из которого пост­
роен скелет позвоночных животных; она несет
опорные, метаболические и защитные функции.
Кость-это обызвествленная соединительная ткань,
состоящая из клеток, погруженных в твердое основ­
ное вещество. Примерно 30% основного вещества
образовано органическими соединениями, преиму­
щественно в форме коллагеновых волокон, а осталь­
ные 70%-неорганическими. Главный неорганичес­
кий компонент кости представлен гидроксиапатитом
Са10(РО4)6(ОН)2, но в ней содержатся также в
различных количествах натрий, магний, калий,
хлор, фтор, карбонаты и цитраты.
269
Лакуна
Фиброцит
Хондроцит
Коллагеновые Гиалиновый
волокна
матрикх
Капсула
Р и с. 8.25. Гиалиновый хрящ.
Хондроцит
Лакуна
Капсула
Желтые
эластические
волокна
Р и с. 8.26. Желтый эластический хрящ.
270
Костные клетки остеобласты - находятся в лаку*
нах, распределенных по всему основному веществу.
Остеобласты откладывают неорганическое вещест­
во кости. Лакуны соединяются между собой тон­
кими канальцами, содержащими цитоплазму; через
эти канальцы проходят кровеносные сосуды, с
помощью которых остеобласты обмениваются раз­
личными веществами.
Строение костей специально приспособлено к
тому, чтобы выдерживать деформацию сжатия и
сопротивляться растягивающим нагрузкам. При
откладывании волокон кости они импрегнируются
кристаллами апатита. Это придает кости максималь­
ную прочность.
Благодаря процессам резорбции и реконструкции
каждая отдельная кость приспосабливает свое
строение к тому, чтобы соответствовать любому
изменению механических воздействий, которым
подвергается животное в процессе своего развития.
Поступление кальция и фосфата в кровь по мере
необходимости регулируется двумя гормонами -паратгормоном и кальцнтонином (разд. 16.6.4 и 16.6.5).
к о м п а к т н а я , или п л о т н а я , кость (рис. 8.28). На попе­
речном срезе компактной кости можно видеть, что
она состоит из многочисленных цилиндров, образо­
ванных концентрическими костными пластинками; в
центре каждого такого цилиндра имеется гаверсов
канал, вместе с которым он составляет гаверсову
систему, или остеон.
Между костными пластинками имеются много­
численные лакуны, содержащие живые костные
клетки - остеобласты. Каждая такая клетка способна
откладывать кость. В ее цитоплазме имеются хоро­
шо выраженный гранулярный (шероховатый) эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи;
кроме того, в ней содержится много РНК. Когда
остеобласты переходят в неактивное состояние, их
называют остеоцитами. Количество клеточных органелл в осгеоцитах понижено, и они нередко запа­
сают гликоген. Если возникает необходимость в
структурных изменениях костей, остеоциты активи­
зируются и быстро дифференцируются, превра­
щаясь в остеобласты.
От каждой лакуны отходит наподобие лучей
много тонких канальцев, содержащих цитоплазму,
которые могут соединяться с центральным гаверсо­
вым каналом, с другими лакунами или тянуться от
одной костной пластинки к другой.
Через каждый гаверсов канал проходят одна
артерия и одна вена, которые разветвляются на
капилляры и подходят по канальцам к лакунам
данной гаверсовой системы. Они обеспечивают
поступление и отток из клеток питательных ве­
ществ, отходов метаболизма, С 0 2 й 0 2. Каждый
гаверсов канал содержит также лимфатический
сосуд и нервные волокна, плотно обвернутые арео­
лярной тканью. Поперечные гаверсовы каналы
сообщаются с костномозговой полостью, а также
соединяются с продольными гаверсовыми канала-
Хондроцит
Коллагеновые
волокна
Рис. 8.27. Белый волокнистый хрящ.
ми; последние содержат более крупные кровеносные
сосуды и не окружены концентрическими костными
пластинками.
На наружной и внутренней поверхностях кости
костные пластинки не образуют концентрические
цилиндры, а располагаются вокруг них. Эти облас­
ти пронизаны каналами Фолькмана, через которые
проходят кровеносные сосуды, соединяющиеся с
сосудами, проходящими по гаверсовым каналам.
Основное вещество компактной кости состоит из
костного коллагена, вырабатываемого остеобласта­
ми, и гидроксиапатита; кроме того, в него входят
магний, натрий, карбонаты и нитраты. Такое соче­
тание органических и неорганических материалов
создает очень прочную структуру. Костные пластин­
ки располагаются таким образом, чтобы кость
могла выдерживать действующие на нее силы и тот
груз, который ей приходится нести.
Снаружи кость покрыта слоем плотной соедини­
тельной ткани-надкостницей. Пучки коллагеновых
волокон, называемых волокнами Шарпея - Шафера и
идущих из надкостницы, врастают в кость, прочно
связывая ее с надкостницей, и создают надежную
основу для прикрепления сухожилий. Внутренняя
область надкостницы богата сосудами и образуёт
слой,
содержащий
остеобласты.
недифференцированные
ГУБЧАТАЯ, ИЛИ ТРАБЕКУЛЯРНАЯ, КОСТЬ (рИС. 8.29). Губчатая кость представляет собой сеть из тонких
анастомозирующих костных элементов, называе­
мых трабекулами. В ее основном веществе содер­
жится меньше неорганического материала (60-65%),
чем в основном веществе компактной кости. Орга­
ническое вещество состоит главным образом из
коллагеновых волокон. Пространства между трабе­
кулами заполнены мягким костным мозгом. В
красном костном мозге, содержащемся в эпифизах
длинных трубчатых костей, таких, как бедренная
кость, клеточные элементы представлены главным
образом эритроцитами, а в желтом костном мозге,
содержащемся в диафизах этих костей, - в основном
жировыми клетками. В губчатой кости имеются
клетки трех разных типов, которые, возможно,
являются тремя различными функциональными
стадиями однотипных клеток. Это остеобласта,
синтезирующие губчатую кость, остеоциты, пред­
ставляющие собой покоящиеся остеобласты, и
остеокласты, способные резорбировать кальциниро­
ванное основное вещество.
Трабекулы ориентированы в направлении, в кото­
ром на кости воздействует нагрузка. Это придает
кости устойчивость к напряжению) и сжатию при
минимальной массе.
Губчатая кость характерна для зародышей и
растущих организмов, а во взрослом организме
присутствует в эпифизах длинных костей.
м е м б ра н н ы е кости (рис. 8.30).
Такие кости не
имеют хрящевых зачатков, а образуются непосред­
ственно в дермальном слое кожи в результате
интрамембранной оссификации. В месте образова­
ния кости появляются скопления остеобластов,
выстраивающихся в ряды и вырабатывающих кост­
ные трабекулы. Таким путем возникают плоские
кости, лежащие очень близко к поверхности тела.
Они увеличиваются в размерах в результате даль­
нейшего отложения кости на их внутренних и
внешних поверхностях, после чего могут погру­
жаться глубже в тело, входя в состав скелета.
Мембранные кости имеются в черепе, нижней
челюсти и плечевом поясе.
8.4.5.
Дентин
По своему составу дентин очень сходен с костью.
Однако он содержит больше неорганического ве­
щества (75%) и поэтому тверже. В дентине нет ни
лакун, ни гаверсовых систем, а местоположение
остеобластов (однотобластов) совершенно иное, чем
в кости (рис. 8.31): они расположены на внутренней
стороне дентина и от них отходят многочисленные
отростки, пронизывающие основное вещество; эти
отростки содержат мнкротрубочкй, а нередко также
кровеносные сосуды и нервные окончания, чувстви­
тельные к прикосновению и к холоду. Отростки
271
А
Костная
пластинка
Лакуна,
содёржащая
остеоцит
Гаверсов канал
,
одонтобластов вырабатывают коллагеновые волок­
на, откладывающиеся в их апикальных участках; в
конечном счете эти волокна импрегнируются крис­
таллами апатита, кальцинируются и образуют
новый дентин. Дентин расположен между эмалью и
пульпарной полостью зуба, над десной и под ней.
I
8.4.6.
Гематопоэтические ткани
Известны два типа гематопоэтической ткани-миелоидная и лимфоидная. В миелоидной ткани, или
костном мозге, образуются эритроциты и гранулоциты, а в лимфоидной - лимфоциты и моноциты.
Гематопоэтические ткани состоят из свободных
клеток, лежащих в строме, образованной рыхлыми
ретикулиновыми Ьолокнами, которые нередко назы­
вают ретикулярной соединительной тканью.
Миелоидная ткань (костный мозг)
Строма образована очень рыхлой ретикулярной
соединительной тканью, в которой имеются обшир­
ные межклеточные пространства. Строму пересе­
кают многочисленные обширные тонкостенные кро­
веносные синусоиды, через которые зрелые кровя-
Остеоцит
Костные
пластинки
Канальцы
Остеобласты
Лакуна,
содержащая
остеоцит
Канал
Фолькмана
Рис. 8.28. А. Часть поперечного среза длинной
трубчатой кости. Б. Гаверсова система на попе­
речном срезе. Наличие многочисленных костных
пластинок придает кости, несмотря на ее неболь­
шую массу, большую прочность.
Рис. 8.29. Губчатая кость.
272
Трабекулы
—
1
—
_
Мембранная
- соединительная
ткань
__
_Развивающаяся
надкостница
ные клетки попадают в кровоток. Синусоиды выст­
ланы фагоцитарными клетками, составляющими
часть ретикулоэндотелиальной системы организма.
Полагают, что все форменные элементы крови
происходят из родоначальных клеток, называемых
гемоцитобластами, которые дифференцируются в
эритробласты - предшественники эритроцитов, мие­
лоциты-предшественники гранулоцитов, лимфо­
бласты - предшественники лимфоцитов, монобласты - предшественники моноцитов и мегакариоциты,
из которых образуются тромбоциты (кровяные
пластинки).
Дальнейшие подробности о строении и функциях
этих клеток см. в разд. 14.11.
Волокна
развивающейся
мембранной
кости
Надкостница
(периост)
Мембранная
кость
Л им ф оидная ткань
Эта ткань ответственна за дифференцировку лимфо­
цитов. Известны три типа лимфоидной ткани:
рыхлая лимфоидная ткань, в которой строма, обра­
зуемая ретикулярной соединительной тканью, пре­
обладает над свободными клетками; плотная лим­
фоидная ткань, содержащая гораздо больше свобод­
ных клеток, погруженных в строму; узелковая
лимфоидная ткань, содержащая плотные скопления
свободных клеток.
Свободные клетки-это главным образом лимфо­
циты, различающиеся по размерам и функциям.
Среди них встречаются также плазматические клет­
ки, дифференцировавшиеся из лимфоцитов, а иног­
да моноциты и эозинофилы. Некоторые из этих
клеток являются фагоцитами. Более подробное
описание лимфатической системы дано в разд. 14.12.1.
Рис. 8.30. Развитие мембранной кости.
Дентин
Кость
-Первоначальная поверхность
Клетки плотно прилегают Л
первоначальной поверхности
Первоначальная
поверхность
Костные клетки,
включенные в
растущую кость
Канальцы
Клетки продолжают оставаться
у первоначальной поверхности,
не включаясь в образующийся
дентин, но посылая в него свои
отростки
Рис. 8.31. Сравнение роста кости и дентина. (По John Currey, Animal Skeletons, 1970, с изменениями.)
8 .5 .
М ы ш ечная ткань
Мышечная ткань составляет до 40% массы тела
млекопитающего. Она образуется из мезодермы
зародыша и состоит из высокоспециализированных
сократительных клеток или волокон, соединенных
между собой соединительной тканью. В организме
имеется три типа мышц, различающихся по харак­
теру иннервации: произвольные (поперечно-полосатые). непроизвольные (гладкие) и сердечная мышца.
В табл. 8.5 указаны основные черты сходства и
различия между ними. Более подробные сведения
можно найти в разд. 14.12 и 17.4 (рис. 8.32-8.34).
8 .6 .
Нервная ткань
Нервная ткань развивается из эктодермы зародыша.
Она состоит из плотно упакованных, связанных
между собой нервных клеток - нейронов (число их в
головном мозге человека достигает Ю10), специали­
зированных к проведению нервных импульсов, и
поддерживающих клеток нейроглии. Межклеточные
пространства небольшие. Нервная ткань содержит
также рецепторные клетки и нередко бывает окруже­
на соединительной тканью, богатой сосудами.
8.6.1.
Нейроны
Нейроны-это функциональные единицы нервной
системы. Они восприимчивы к раздражению, т. е.
способны возбуждаться и передавать электрические
импульсы, что делает возможной коммуникацию
между рецепторами (клетки или органы, восприни­
мающие раздражения, например рецепторы кожи) и
эффекторами (ткани или органы, отвечающие на
раздражения, например мышцы или железы). Ней­
роны, передающие импульсы в центральную нерв­
ную систему (головной и спинной мозг), называют
Таблица 8.5. Сходство и различия между поперечно-полосатыми, гладкими и сердечной мышцами
Черты
Поперечно-полосатые мышцы
Гладкие мышцы
Другие названия
Специализация
Произвольные, скелетные
Очень высокоспециализирован­
ные
Очень длинные клетки (обычно
их называют волокнами), под­
разделенные на единицы, на­
зываемые саркомерами. Во­
локна соединены друг с дру­
гом соединительной тканью,
богатой кровеносными сосу­
дами
Ядер несколько; они располага­
ются по-разному у периферии
волокна
Митохондрии, расположенные
рядами по периферии волокон
и между ними; хорошо выра­
женная ретикулоэндотелиальная система, образующая сеть
трубочек; хорошо развитая
система Т-трубочек; гранулы
гликогена и капельки жира
Имеется
Хорошо видны; длина 1-40 мм,
диаметр 10-60 мкм
Непроизвольные
Менее специализирован­
ные
Состоят из отдельных ве­
ретеновидных клеток,
собранных в пучки или
пласты
Строение
Ядро
'^одержимое ци­
топлазмы
Сарколемма
Миофиламенты
(миофибриллы)
Иннервация
Двигательные нервы от голов­
ного и спинного мозга (ней­
рогенная регуляция)
Поперечная исчерченность
Вставочные диски
Активность
Имеется
Локализация
274
Одно овальное ядро, рас­
положенное в центре
клетки
Хорошо выраженные ми­
тохондрии; отдельные
трубочки ретикулоэндотелиальной систе­
мы; гранулы гликогена
Отсутствует
Плохо различимы; длина
0,02-0,5 мм, диаметр
5-10 мкм
Автономная (вегетатив- •
ная) нервная система
(нейрогенная регуля­
ция)
Отсутствует
Отсутствуют
Мощные быстрые сокращения,
короткий рефрактерный пе­
риод, а поэтому быстрое
утомление
Отсутствуют
Относительно медленное
ритмическое сокраще­
ние и расслабление, как
при перистальтике ки­
шечника
Прикреплены к осевому скелету,
скелету конечностей и черепу
В стенках пищеваритель­
ной и мочеполовой сис­
тем, дыхательных путей
и кровеносных сосудов
Сердечная мышца
Более специализирована, чем
непроизвольные мышцы
Клетки на концах разветвляются
и соединяются друг с другом
при помощи особых поверх­
ностных отростков - вставочных
дисков. Волокна образуют трех­
мерную структуру
Несколько ядер, расположенных в
центре клетки
Многочисленные крупные мито­
хондрии, сосредоточенные в
саркоплазме у полюсов ядра;
слабо развитая ретикулоэндотелиальная система, состоящая
из сети трубочек; система Т-тру­
бочек хорошо развита
Имеется
Хорошо видны; длина 0.08 мм
или менее, диаметр 12-15 мкм
Миогенная регуляция, но на ско­
рость сокращений может вли­
ять вегетативная нервная
система
Имеется
Имеются
Быстрое ритмическое сокращение
и расслабление, длительный ре­
фрактерный период, а поэтому
утомление не наступает; не
может долго оставаться в сос­
тоянии сокращения
Только в стенке сердца
Поперечно полосатое афферентными или сенсорными нейронами, а эффемышечное волокно рентные, или моторные, нейроны передают импуль­
Периферическое
ядро
----Сарколемма
Пространства,
заполненные
соединительной
тканью
Поперечная
исчерченность
Ядро
- Миофибрилла
Рис. 8.32. Поперечно-полосатая мышца. А
Поперечный разрез. Б. Продольный разрез.
Поперечная
исчерченность
Вставочный
диск
сы от центральной нервной системы к эффекторам.
Нередко афферентные нейроны бывают связаны с
эфферентными при помощи вставочных (контакт­
ных, промежуточных) нейронов. Строение нейронов
представлено на рис. 8.35.
В каждом нейроне можно различить тело клетки
(перикарион) диаметром 3-100 мкм. (рис. 8.35), ко­
торое содержит ядро и другие клеточные органеллы, погруженные в цитоплазму, и различное
число отходящих от тела клетки цитоплазматичес­
ких отростков. На основании числа и расположения
этих отростков нейроны делят на уни-, псевдоуни-,
би- и мультиполярные (рис. 8.36). Отростки, прово­
дящие импульсы к телу клетки, называют дендритами. Они короткие, относительно широкие и распа­
даются на тонкие терминальные ветви. Отростки,
проводящие импульсы от тела клетки к другим
клеткам или периферическим органам, называют
аксонами или нервными волокнами. Они тоньше
дендритов, и длина их может достигать нескольких
метров.
Дистальный участок аксона способен к нейросек­
реции; он распадается на многочисленные тонкие
веточки со вздутиями на концах. Он соединяется с
соседними нейронами в участках, называемых си­
напсами; синапсы бывают возбудительные и тор­
мозные (разд. 16.1.2). Вздутые окончания содержат
мелкие пузырьки, наполненные особым вещест­
вом-нейромедиатором (ацетилхолин), и. многочис­
ленные митохондрии, поскольку для этих участков
характерна высокая метаболическая активность. В
теле клетки находятся тельца Ниссля - группы рибо­
сом, связанные с белковым синтезом, и аппарат
Гольджи (рис. 8.37). В аксоплазме нейрона содер­
жатся микротрубочки, нейрофибриллы, шерохова­
тый эндоплазматический ретикулум и митохондрии.
Нервные волокна могут быть миелинизированными (как, например, в черепных и спинномозговых
нервах) или немиелинизированными (как в вегетатив­
ной нервной системе). В первом случае' нервное
волокно целиком покрыто миелиновой оболочкой,
образуемой сателлитными шванновскими клетками.
Эта оболочка прерывается через регулярные проме­
жутки (вдоль волокна) перехватами Ранвье (рис. 8.35);
между двумя такими перехватами можно видеть
ядро шванновской клетки. Миелиновая оболочка
покрыта снаружи прочной неэластичной мембра­
ной-неврилеммой. В немиелинизированных волок­
нах нет перехватов Ранвье и шванцовские клетки
покрывают их не полностью (рис. 8.38). Одна шванновская клетка может частично одевать до девяти
волокон.
Волокно
сердечной мышцы
Рис. 8.34. Срез сердечной мышцы.
275
Рецептор
или орган
чувств
оболочка
КЦНС
Аксон
От ЦНС
Эндоневрий
Дендриты
Рис. 8.35. Схемы сенсорного нейрона (А), двигательного нейрона (Б), вставочного нейрона (В), и
поперечного среза миелинизированного нервного волокна (Г).
276
Иериневрий
Эпиневрий
Нервное МиелиЭндоневрий волокно новая
оболочка
Рис. 8.39. Миелинизированное нервное волокно
на поперечном разрезе.
8.6.2.
Рис. 8.37. Нейрон с синапсами.
А
Ядро шванновской •
клетки
Аксон
Б
Клеточная мембрана
Миелин
Цитоплазма
шванновской клетки
Ядро
шванновской клетки
Клеточные мембраны
Аксон
_Цитоплазма
шванновской клетки
р
Н и С' ®-38. Немиелинизированное (А ) и миели3иРованное (Б ) нервные волокна.
Нервы
Нервы состоят из пучков нервных волокон, окру­
женных соединительнотканной оболочкой - эпиневрием. Направленные внутрь выросты эпиневрия,
называемые периневриями, делят пучок нервных
волокон на более мелкие пучки, а каждое отдельное
волокно покрыто собственной соединительноткан­
ной оболочкой-эндоневрием (рис. 8.39). Нервы де­
лят на два типа в зависимости от того, в каком
направлении они передают импульсы. Сенсорные,
или афферентные, нервы (такие, как обонятельный,
зрительный, слуховой) передают импульсы в цент­
ральную нервную систему, а эфферентные (такие,
как глазодвигательный, отводящий и блоковый) - от
центральной нервной системы к периферии. Сме­
шанные нервы передают импульсы в обоих направ­
лениях (например, тройничный, лицевой, языко­
глоточный, блуждающий и все спинномозговые
нервы).
8 .6 .3 .
НейрО глия
Клетки нейроглии в 10 раз более многочисленны,
чем нейроны. Эти клетки плотно окружают нейроны
по всей центральной нервной системе и создаю т им
механическую поддержку, заполняя большую часть
пространства между ними. Считается, что метабо­
лическая активность глиальных клеток тесно связа­
на с метаболизмом нейронов, которые они окру­
жают, и что они, возможно, участвуют в процессах
памяти, выступая в роли хранителей информации в
форме какого-то РНК-кода. Возможно также, что
они снабжают питательными веществами цитоплаз­
матические отростки нейронов. Сателлиты нейрог­
лии, называемые шванновскими клетками, синтези­
руют оболочки миелинизированных нервных воло-
277
Астроцит
Клетка Пуркинье
Рис. 8.40. Протоплазматические астроциты.
кон, тогда как другие клетки выполняют фагоцитар­
ные функции. Клетки нейроглии делят на ряд типов.
Клетки эпендимы выстилают желудочки головного
мозга и спинномозговой канал и образуют эпите­
лиальный слой в сосудистом сплетении. Они соеди­
няют желудочки с нижележащими тканями
(разд. 16.2.4). Клетки макроглин делятся на две кате­
гории -астроциты и олигодеидроцнты. Протоплаз­
матические астроциты локализованы в сером веще­
стве (рис. 8.40); от тела клетки, содержащей оваль­
ное ядро и большое количество гликогена, отходят
сильно разветвленные короткие и толстые отростки.
Фибриллярные астроциты локализованы в белом
веществе. Ядро у них также овальное, и тело клетки
также содержит много гликогена, но отростки длин­
ные и менее разветвленные; некоторые ветви бук­
вально упираются в стенки кровеносных сосудов.
Эти клетки переносят питательные вещества из
крови в нейроны. Астроциты двух типов взаимо­
связаны и образуют обширное трехмерное переп­
летение, в которое погружены нейроны. Они часто
Тело нейрона
mm
ш
%
Ш
•
Рис. 8.41. Нейроны и глиальные клетки в коре головного мозга человека.
4
делятся, образуя в случае повреждений центральной
нервной системы рубцовую ткань.
Олигодендроциты локализованы в сером и белом
веществе. Они мельче астроцитов и содержат одно
сферическое ядро. От тела клетки отходит неболь­
шое число тонких веточек, а само оно содержит
цитоплазму с большим количеством рибосом.
Шванновские клетки - это специализированные оли­
годендроциты, синтезирующие миелиновую, обо­
лочку миелинизированных волокон.
Клетки микроглии локализованы и в сером, и в
белом веществе, но в сером веществе их больше. От
каждого конца маленького продолговатого тела
клетки, содержащей лизосомы и хорошо развитый
аппарат Гольджи, отходит по толстому отростку.
От всех его ветвей отходят более мелкие боковые
веточки. При повреждениях мозга эти клетки прев­
ращаются в фагоциты и, перемещаясь при помощи
амебоидного движения, противостоят вторжению
чужеродных частиц.
Глава 9___________________
Автотрофное питание
В гл. 9-11 живые организмы будут рассмотрены как мент^ который нужен всем живым организмам
потребители пищи, т. е. вещества и энергии. Процесс (разд. >5.1.1).
приобретения энергии и вещества называется пита­
нием, и он будет основной темой глав 9 и 10. В гл. 11
И сточники энергии
мы познакомимся с дыханием, т. е. с тем процессом,
с помощью которого живые организмы высвобож­ Хотя энергия существует во многих формах, для
дают энергию из богатых ею веществ, полученных с живых существ пригодны только две из них, а
пищей.
именно световая и химическая энергия. Те орга­
Энергия не создается и не уничтожается (закон низмы, которые синтезируют все необходимые им
сохранения энергии). Она существует в разнообраз­ органические вещества за счет энергии света, назы­
ных формах-может быть световой, химической, ваются фототрофными (фототрофами) (греч. pho­
тепловой, электрической, механической, звуковой и tos-свет, trophe—пища, питание), а те, которым для
т. д., и эти формы энергии могут переходить друг в этого ружна химическая энергия,- хемотрофными
друга, т. е. они взаимопревращаемы. Возьмем про­ (хемотрофами). Для фототрофов характерно нали­
стейший пример: когда мы чиркаем спичкой, ее чие пигментов (и в том числе какой-либо из форм
химическая энергия превращается сразу в тепловую, хлорофилла), которые поглощают энергию света и
световую и звуковую.
превращают ее в химическую энергию. Другое наз­
Энергию можно определить как способность со­ вание процесса фототрофного питания - фотосинтез.
вершать работу. Все живые организмы можно рас­
сматривать как работающие машины, которые не
Источники углерода
могут работать и оставаться живыми без постоян­
ного притока энергии. Энергия необходима для Организмы, живущие за счет неорганического ис­
того, чтобы осуществлялось множество различных точника углерода (двуокиси углерода), называют
жизненно важных процессов. При этом совершается автотрофными (автотрофами) (греч. autos-сам), а
различного рода работа, например:
организмы, использующие органический источник
химический синтез веществ, необходимых для углерода,-гетеротрофными (гетеротрофами) (греч.
heteros-другой). В отличие от гетеротрофов автороста и восстановления тканей;
активный транспорт веществ в клетку и из клетки; трофы удовлетворяют все свои потребности в орга­
нических веществах, синтезируя их из простых неор­
электрическая передача нервных импульсов;
ганических соединений.
механическое сокращение мышц (движение);
В табл. 9.1 представлены обе эти классифика­
поддержание постоянной температуры тела (у
ции - по источнику энергии и по источнику углерода.
птиц и млекопитающих);
биолюминесценция, т.е. излучение света (у свет­ Хорошо видны их взаимоотношения. Кроме того,
ляков, некоторых глубоководных морских жи­ выявляется еще один очень важный принцип, а
именно то, что хемотрофные организмы целиком
вотных и др.);
зависят от фототрофных, которые поставляют им
электрические разряды (у электрического угря).
энергию, а гетеротрофные организмы полностью
зависят от автотрофов, снабжающих их соедине­
.
Классификация
ниями углерода.
организмов по главным
Самые важные группы - фотоавтотрофы (к кото­
источникам углерода и
рым относятся все зеленые растения) и хемогетеротрофы (все животные и грибы). Если на время
энергии, которые они
пренебречь некоторыми бактериями, положение еще
используют
более упростится, и можно будет сказать, что ге­
Живые организмы можно классифицировать в со­ теротрофные организмы в конечном счете зависят
ответствии с тем, какой источник энергии или угле­ от зеленых растений, доставляющих им энергию и
рода они используют. Углерод-это главный эле­ углерод. Иногда фотоавтотрофные организмы на­
9.1
279
Таблица 9.1. Классификация живых организмов в соответствии с основным источником углерода и энергии11
ИСТОЧНИКИ УГЛЕРОДА
Гетеротрофцые:
Автотрофные:
используют С02 (неорганическое соеди­ используют органические источники угле­
нение)
рода
555
В
4)и
Л
&
X
£яг
Ъ
Z
S
Фототрофные (фотосинтезиру­
ющие):
используют энергию света
Фото автотрофные:
все зеленые растения, сине-зеле­
ные водоросли, зеленые и пур­
пурные серобактерии
Фотогетеротрофные:
немногие организмы, например не­
которые пурпурные несерные бак­
терии
Хемотрофные:
используют
энергию
Хемоавтотрофные (хемосинтезирую­
щие):
немногие бактерии, например Nitrosomonas и некоторые другие
бактерии, участвующие в круго­
вороте азота
Хемогетеротрофные:
все животные и грибы, боль­
шинство бактерий, некоторые па­
разитические цветковые растения,
например повилика (Cuscu/a)
химическую
** Большинство организмов относится к фотоавтотрофам или хемогетеротрофам.
зывают голофнтными (греч. holos—целый, полный,
phyton - растение);
9.1. Дайте определение, что такое фотоавтотрофное питание и хемогетеротрофное питание.
фотогетеротрофы. Большую часть таких организ­
мов составляют фотоавтотрофы; их мы и рассмот­
рим в этой главе.
9.2.1.
Значение фотосинтеза
Игнорируя пока две меньшие группы (см. табл.
9.1), мы должны, однако, сразу же отметить, что Все живое на Земле зависит от фотосинтеза-либо
жизнедеятельность хемосинтезирующих организмов непосредственно, либо, как в случае животных, кос­
тоже имеет очень важное значение-это мы увидим венно. \Фотосинтез делает энергию и углерод дос­
тупными для живых организмов и обеспечивает
в разд. 9.10 и 9.11.
Несколько организмов нельзя всецело отнести к выделение кислорода в атмосферу, что необходимо
какой-то одной из четырех групп. Так, например, для всех аэробных форм жизни^ А человечество
Euglena обычно ведет себя как автотроф, но некото­ зависит от фотосинтеза еще и потому, что оно
рые виды могут жить как гетеротрофы и в темноте, ^использует ископаемое энергетическое топливо, ко­
если имеется источник органического углерода. торое образовалось за многие миллионы лет. По
Взаимоотношения между двумя главными катего­ одной из последних Оценок, годовая фиксация угле­
риями еще лучше представлены на рис. 9.1; здесь рода (самого углерода, а не С 0 2) в процессе фото­
показано также, каким образом потоки энергии и синтеза составляет 75-10 кг (рис. 9.2). Из общего
углерода включаются в общий круговорот между количества солнечной радиации, которое перехваты­
живыми организмами и средой. Эти вопросы имеют вает наша планета, часть поглощается, отражается и
рассеивается в атмосфере, и до поверхности Земли
важное значение для экологии (гл. ).
Углерод высвобождается в процессе дыхания в доходит лишь около половины. Из этой половины
виде С 0 2, а С 0 затем снова превращается в про­ только 25% лучей имеют длину волны, подходящую
цессе фотосинтеза в органические соединения. Более для фотосинтеза, и хотя оценки неоднозначны, ка­
подробно круговорот углерода представлен на рис. жется вероятным, что всего лишь около 0,4% таких
9.2, где показана и та роль, которую играют в этом лучей используется растениями для чистого прирос­
та биомассы (это примерно % той энергии, кото­
процессе хемосинтезирующие организмы.
рая доходит до растений). Именно эта ничтожная
9.2. Рассмотрите рис. 9.2. Какие типы питания доля всей доступной энергии практически и под­
представлены здесь а) на сером фоне и б) на белом держивает жизнь на Земле.
Одно из потенциально возможных применений
фоне?
9.3. Каков общий годовой оборот углерода в фотосинтеза - это использование его как альтерна­
тивного источника энергии вместо истощающихся
природе?
природных запасов нефти и газа. Сейчас делаются
попытки смоделировать те первые этапы фотосинтетического процесса у растений, когда за счет
9 .2 .
Фотосинтез
энергии света (солнечного излучения) вода расщеп­
Как видно из табл. 9.1, существуют два типа фото­ ляется на водород и кислород. Если бы это удалось,
синтезирующих организмов - фотоавтотрофы и водород можно было бы сжигать как топливо, а
1 2
1 2
2
1
280
Энергия света
Рис. 9.1. Поток энергии (белые стрелки) и
круговорот углерода (закрашенные стрелки) у
фотоавтотрофов и хемогетеротрофов и сбалан­
сированность фотосинтеза и дыхания. Световая
энергия превращается в химическую в процессе
фотосинтеза; химическая энергия используется
для синтеза органических соединений из неорга­
нических компонентов. Органические соединения
служат источником углерода и энергии для
хемогетеротрофов: углерод и энергия вновь
высвобождаются в процессе дыхания (этот про­
цесс идет и у растений). Всякое превращение
сопровождается некоторой потерей энергии в
виде тепла.
JФОТОАВТОТРОФЫ
1 ( питание, типичное
[для растений)
Двуокись углерода Л
+ Вода
/ч
Дыхание у
животных,
грибов,
большинства
бактерий
Фотосинтез
Углеводы
• Кислород
[ХЕМОГЕТЕРОТРОФЫ
(питание, типичное
для животных)
Энергия химических связей в АТФ + Тепловая энергия
Энергия, используемая в процессах метаболизма для
совершения работы (например, сокращения, биосинтеза,
активного транспорта) + Тепловая энергия
СО2 в атмосфере и в растворенном виде в воде
(главным образом в океане)
Хемосинтез
Фотосинтез
С у некоторых
бактерий
IДыхание
Дыхание
Питание
С у зеленых растений • С у животных, грибов
и большинства
и некоторых бактерий
Гибель \
Гибель4.
С у реду­
центов
Жизнен­
ные про­
цессы
[Гибель
Углеродные
Отложение осадков соединения
и разложение
— в мертвых
организмах
Карбонаты (например,
Ископаемое топливо
известняки, мел)
^Выделениетепла (напр., , (например, торф, каменный
вулканическая
уголь, нефть, газ)
В растворе в виде |кактивность)
Горение
HCOj или СО|—
' СО,
J
Рис. 9.2. Круговорот углерода. Жирными стрелками показан преобладающий путь (из двух
возможных). По некоторым приблизительным оценкам действительное количество углерода состав­
ляет:
\
•
В океане: (в основном в составе фитопланктона): 40 ■1012 кг углерода в год фиксируется в процессе
фотосинтеза в виде СО2- Большая часть его затем высвобождается при дыхании.
На суше: 35 -10 12 кг углерода в год фиксируется при фотосинтезе в виде СО2;
10 10 12 кг углерода в год выделяется при дыхании растений и животных;
25- 10‘ 2кг углерода в год выделяется при дыхании редуцентов;
5 -1 0 12 кг углерода в год высвобождается при сжигании ископаемого топлива; этого
количества вполне достаточно для постепенного увеличения концентрации двуокиси угле­
рода в атмосфере и в океанах.
281
Тонкая кутикула
,
Адвксиалышя Эпидермис
поверхность \Л{
иг
ЦТ А ^ д I Ц
|Коллспхима V J J V 1 м \
Хлоропласты
j;
Fw I Ai
(Вакуоль/ I W
|н т о п л а ш а ц . 4 i f
I^Поперечный н
I
JVk,разрез жилки* Я
Оокладка^Д
проводящего
;Ксилемадч
* ^О бкладка f №
О проводящего 4Л'
р
пучка)
пучкаЛЕйЦЯ
►ЛОЭМЭ1
Межклеточное
воздушное
пространство^
\г
л
/
J
mi .
Г
Р*
Клетка губчатой
Паренхима^ТКаии мезофилла
Q Устьице1
О коло ус гьичное
воздушное
Замыкающая
пространство клетка
\ Тонкая кутикула
I Нижний эпидермис
В —И ----Средняя ,
жилка Абаксиальная поверхность
продуктом сгорания была бы вода. Такая система
могла бы существенно дополнить или даже всецело
заменить ядерную и другие формы энергии.
Исследование фотосинтеза имеет большое зна­
чение и для сельского хозяйства, потому что, судя
по приведенным выше цифрам, имеются очень
большие возможности повысить эффективность
сельскохозяйственных культур. Новые источники
пищи получают и из микроорганизмов, тем более
что водоросли и фотосинтезирующие бактерии час­
то бывают более урожайными, чем обычные посе­
вы. Если их выращивать на сточных водах или
промышленных отходах, можно было бы одновре­
менно и очищать отходы, и получать пищевые
продукты. I
------------ <sj--------------------------------------------------- ----9.4. Какие выгоды по сравнению с атомной
энергией дало бы нам водородное топливо, полу­
чаемое из воды при воздействии света?
Рис. 9.3. Поперечный раз­
рез листовой пластинки и
средней жилки листа бирю­
чины ( Ligustrum) - типично­
го двудольного растения.
можно сделать вывод, что ) листьям нужен источ­
ник двуокиси углерода и вода; ) листья должны
быть приспособлены к поглощению солнечной энер­
гии, и в них должен быть хлорофилл; 3) как один из
отходов будет выделяться кислород; 4) полезный
продукт-углевод-должен транспортироваться в
другие части растения или откладываться в запас.
Лист-весьма специализированный орган, удовлет­
воряющий всем этим требованиям. На рис. 9.3 и 9.4
представлены микрофотографии срезов листа; они
помогут вам понять, как устроены листья у одно­
дольных и двудольных растений. Упрощенная схема
организации листа двудольного растения (в попе­
речном разрезе) приведена на рис. 9.5. Строение
эпидермы у листьев разного типа было показано на
рис. . , а устройство устьиц и их функцию мы
рассмотрим более подробно в гл. 14.
1
2
8
2
Адаксиальная
поверхность
сть ВИ'»УЩЧНЫ|‘
Верхний эпидермис
\
9 .3 .
Строение листа
4
Лист-главный фотосинтезирующий орган высших
растений. Как и у всех других органов, строение
листа и его функции тесно взаимосвязаны. Из урав­
нения фотосинтеза
Солнечный свет
со 2 + н,о
2- - г — :— t (сн2о)„ + о 2
Хлорофилл
ДвуВода
окись
углерода
282
Углевод
Кислород
КЬиледш"
Клетки мезофилла со
множеством хлороппастов
Мезофиля-з -
Провбдящий пучок
роводящий пуч<
пучок Абаксиальная поверхность
Проводящий
Рис. 9.4. Поперечный разрез листовой пластинки
листа ириса (Iris)-типичного однодольного ра­
стения.
Таблица 9.2. Строение и функции тканей листа двудольного растения
Ткань
Верхняя и
эпидерма
Палисадная
мезофилла
Строение
Функция
нижняя
Состоит из одного слоя клеток. Клетки бес­
цветные, уплощенные. Наружные стенки
покрыты кутикулой из кутина (восковое
вещество). Содержит устьица (поры), ко­
торые обычно располагаются в нижней
эпидерме или более многочисленны здесь.
Каждое устьице окружено парой замыкаю­
щих клеток
Защитная.
Кутин водоустойчив, он предохраняет лист от
высыхания и от инфекции.
Устьица-это ворота для газообмена с внешней
средой.
Размеры отверстия устьиц регулируются за­
мыкающими. клетками-особыми клетками
эпидермы, содержащими хлорофилл
ткань
Столбчатые (как «частокол») клетки с много­
численными хлоропластами в тонком слое
цитоплазмы
Клетки неправильной формы, уложенные
очень рыхло, так что остаются большие
воздушные пространства
Основная фотосинтезирующая ткань. Хлоро­
пласты могут смещаться к свету
Губчатая ткань ме­
зофилла
Проводящая ткань
Сильно разветвленная сеть сосудов по всему
листу
Фотосинтезирующая ткань, но хлоропластов
Меньше, чем в клетках палисадной ткани.
Может происходить газообмен через большие
воздушные пространства и устьица.
Имеются запасы крахмала
По ксилеме в лист поступают вода и мине­
ральные соли.
По флоэме из листа выводятся продукты фото­
синтеза (в основном сахароза). Проводящая
ткань служит для листовой пластинки ске­
летом (в опорной функции участвуют также
колленхима средней жилки и тургесцентность клеток мезофилла, а иногда и скле­
ренхима)
Строение листа видимое невооруженным глазом (схема)
Листовая
пластинка
Адаксиальная
поверхность
Средняя
Абаксиальная
поверхность
Проводящие пучки
Участок
изображенный ниже (жилки)
жилка
Схема строения листа
Колленхима
Верхний эпидермис
Хлоропласт Палисадная ткань
мезофилла (столб­
Вакуоль
чатые клетки;
основной фотосин­
Ядро
тезирующий слой)
Листовой след (жилка)
на продольном
разрезе; включает
сосуды ксилемы и
трахеиды с неболь
шим утолщением
Протоксилема
Ксилема
Проводящий Камбий
пучок
Флоэма
Обкладка
(плотно упакованная
паренхима или
склеренхима)
Тонкая кутикула
Нижний
эпидермис
Губчатая ткань
мезофилла
(клетки неправ ильной формы)
Тонкая кутикула
Замыкающая клетка (содержит
хлоропласты;две замыкающие
клетки регулируют открывание
устьица)
Колленхима
средней жилки
Рис. 9.5. Схема поперечного разреза
т ипичного
Устьице (их больше в нижнем
эпидермисе; способствуют
газообмену)
Околоустьичное воздушное
пространство
листа двудольного растения. Во всех клетках
мезофилла содержатся хлоропласты.
283
Цитоплазма
• Цитоплазматические»
\ рибосомы (805.) г'
/*• yTwVtt
/ ^ еРна<хИп
— Вакуоль
Тонопласт
Оболочка хлоропласта
.(две мембраны)
Строма
Рибосомы (70 S )
Ламелла
между гранами
Грана
х Капельки жира
крахмала^зц
riepoKCHCoi}ff«
Митохо
к
ет очная
стенка
Рис. 9.6. Электронная микрофотография хлоропласта. ЭР-эндоплазматический ретикулум. х 15800.
Строение и функции различных тканей листа у I Хлоропласты образуются из небольших недиф­
двудольных растений охарактеризованы в табл. 9.2. ференцированных телец, называемых пропластндами; такие тельца имеются в растущих частях расте­
9.5. Перечислите те особенности строения листа, ния (в клетках меристемы), они окружены двойной
благодаря которым он успешно выполняет свои мембраной-будущей оболочкой хлоропласта. ' В
функции.
хлоропластах всегда содержатся хлорофилл и дру­
Последнее, на что надо обратить внимание,-это гие фотосинтетические пигменты, локализованные в
расположение листьев, которые минимально пере­ системе мембран,[ которые погружены в основное
крывают друг друга. Такая листовая мозаика осо­ вещество хлоропласта - стром)Ч_ Детали строения
бенно заметна у некоторых растений, например у хлоропластов выявляются с помощью электронного
плюща. Выдвижению листьев на свет способствуют микроскопа. На рис. 7.6 показан внешний вид ти­
еще два явления -этиоляция (усиленный рост побега пичных хлоропластов в клетке мезофилла при
в длину в темноте) и фототропизм (рост по направ­ сравнительно малом увеличении. На рис. 9.6 и 9.8
представлены другие электронные микрофотогра­
лению к свету).
фии, а на рис. 9.7-схема расположения мембран.
/Мембранная система-это то место, где протекают
9.3.1.
Х лоропласты
световые реакции фотосинтеза (разд. 9.4.2). В мем­
У эукариот фотосинтез происходит в особых орга- бранах находятся хлорофилл и другие пигменты,
неллах, называемых хлоропластамн. Хлоропласты ферменты и переносчики электронов. Вся система
рассеяны в цитоплазме, их число варьирует от состоит из множества плоских, заполненных жид­
одного (как у Chlamydomonas и Chlorella) примерно костью мешков, называемых тнлакондамн. Тилакоидо ста (в палисадных клетках мезофилла). У высших ды местами уложены в стопки-граны. Отдельные
растений хлоропласты на срезе обычноГимеют граны соединены друг с другом ламеллами (оди­
двояковыпуклую форму, а при взгляде сверху вы­ ночными слоями). Каждая грана похожа на кучку
глядят округлыми. Диаметр хлоропластов около монет, уложенных столбиком, а ламеллы чаще всего
3-10 мкм (в среднем 5 мкм), так что они хорошо имеют вид пластиноедрис. 9.8). В световом микро­
видны в световой микроскоп^ У водорослей форма скопе граны едва различимы в виде мелких зерны­
хлоропластов более разнообразна; например, у Spi- шек.
rogyra они спиралевидные, у Chlamydomonas чаше­ LB строме происходят темповые реакции фотосин­
видные, и в них обычно содержатся пиреноиды, как теза (разд. 9.4.3). По своему строению строма напо­
минает гель; в ней находятся растворимые фермену Spirogyra (разд. 3.2.4).
284
Оболочка ГНаружная мембрана
хлоропласта \ Внутренняя
мембрана
Крахмальное зерно
Капелька жира
Строма
ДНК * хлоропласта
(сильно окрашенная,
при жизни —кольцевая)
Свободные
рибосомы
-Рибосомы,
связанные
с мембраной
Полисома
Одна из гран
Более мелкие
М ‘Уа>
рибосомы *
Тилакоид
Ламелла между гранами
(один тилакоид)
Рис. 9.7. Строение хлоропласта. Для удобства система мембран изображена лишь частично.
Звездочкой отмечен белоксинтезирующий аппарат, схожий с аппаратом прокариот.
ты, в том числе все ферменты цикла Кальвина, а
также другие химические соединения, в частности
сахара и органические кислоты. Избыток углеводов,
образовавшихся в процессе фотосинтеза, запасается
здесь в виде зерен крахмала (главным образом на
свету). С мембранами часто бывают связаны шаро­
видные капельки липидов. Их становится заметно
больше, когда мембраны стареют и разрушаются.
По-видимому, в этих капельках аккумулируются
липиды мембран. В хромопластах они часто быва­
ют очень большими, и в них накапливаются каротиноидные пигменты.
ровать и синтезировать некоторые из своих белков,
было установлено, что в них недостаточно ДНК,
чтобы кодировать все их собственные белки, по­
этому эволюционное происхождение этих органелл
все еще остается неясным.
. Белоксинтезирующий аппарат и
теория эндосимбиоза
Одной из интересных особенностей хлоропластов,
помимо их способности к фотосинтезу, является
наличие белоксинтезирующего аппарата. В 60-е го­
ды было показано, что и в хлоропластах, и в
митохондриях есть ДНК и рибосомы. Это привело к
гипотезе о том, что в тех клетках, где имеются эти
органеллы, они могут быть частично или пол­
ностью независимы от клеточного ядра. Было даже
высказано предположение, что митохондрии и хло­
ропласты-это прокариотические организмы, кото­
рые внедрились в клетки эукариот на ранних этапах
эволюции жизни. Согласно теории эндосимбиоза, эти
органеллы олицетворяют крайнюю форму симбио­
за. В табл. 9.3 приведены некоторые данные в
пользу этой гипотезы.
У фотосинтезирующих прокариот (сине-зеленых
водорослей и некоторых бактерий) хлоропластов
нет; фотосинтетические пигменты находятся у них
не в хлоропластах, а в мембранах, расположенных
внутри цитоплазмы. Поэтому такая клетка напоми­
нает один большой хлоропласт, тем более что и по
своим размерам они почти не различаются.
Хотя хлоропласты и митохондрии могут коди­
Рис. 9.8. Микрофотография «оголенного» хло­
ропласта (т. е. хлоропласта с удаленной наружной
оболочкой), полученная при помощи сканирую­
щего электронного микроскопа (вид сверху).
Ламеллы и граны изображены объемно. Обратите
внимание на то, что ламеллы плоские, как листы
бумаги, и что они соединяют граны друг с другом.
Препарат-реплика с напылением (см. Приложе­
ние 2).
285
9.3.2.
Фотосинтетические пигменты
Хлорофилл I
——
Каротиноиды
у
400
Хлорофиллы
—
—
Фотосинтетические пигменты высших растений де­
лятся на две группы - хлорофиллы и каротиноиды.
Роль этих пигментов состоит в том, чтобы погло­
щать свет и превращать его энергию в химическую
энергию. Пигменты локализованы в мембранах
хлоропластов, и хлоропласты обычно распола­
гаются в клетке так, чтобы их мембраны находи­
лись под прямым углом к источнику света, что
гарантирует максимальное поглощение света. В
табл. 9.4 перечислены пигменты, характерные для
различных групп растений.
Хлорофилл Ь
М
500
600
700
Длина волны, нм
Рис. 9.9. Спектры поглощения хлорофиллов а и Ь
Хлорофиллы поглощают главным образом красный и каротиноидов.
и сине-фиолетовый свет. Зеленый свет они отража­
ют и потому придают растениям характерную зеле­
ную окраску, если только ее не маскируют другие
пигменты. На рис. 9.9 показаны спектры погло­
щения хлорофиллов а и Ь и для сравнения спектр
каротиноидов.
Для хлорофиллов характерно наличие порфиринового кольца (рис. 9.10). Такая же структура име­
ется и в других важных биологических соедине­
ниях в геме гемоглобина, мио! лобина и цитохромов Порфириновое кольцо это плоская квадрат­
ная структура, состоящая из четырех меньших колец
(1- IV), каждое из которых содержит по одному
атому азота, способному взаимодействовать с ато­
мами металлов; в хлорофиллах это ма 1 ний, в ге­
ме железо. К такой «голове» присоединен длин­
ный углеводородный «хвост» - сложноэфирная связь
образуется между спиртовой группой (—ОН) на
конце фи гола и карбоксильной группой ( СООН)
на самой голове. У разных хлорофиллов разные
боковые цепи, и это несколько изменяет их спектры
поглощения.
Связь такой структуры с функцией можно описать
следующим образом:
а) длинный хвост растворим в липидах (т.е. он
гидрофобный) и таким образом удерживает мо­
лекулу в мембране тилакоида;
б) голова гидрофильная (т.е. обладает сродством
к воде), и поэтому она обычно лежит на той
поверхности мембраны, которая обращена к
водной среде стромы;
в) для лучшего поглощения света плоскость голо­
вы расположена параллельно плоскости мем­ ная связь Х-СН3- у хлорофилла a; -СНО - у хло­
рофилла Ь.
браны;
г) модификация боковых групп на голове приво­ ственный пигмент, который имеется у всех фото­
дят к изменениям в спектре поглощения, в ре­ синтезирующих растений я играет у них централь­
зультате чего меняется и количество погло­ ную роль в фотосинтезе. Существует несколько
форм этого пигмента, которые различаются своим
щаемой энергия света;
д) поглощение световой энергия головой приво­ расположением в мембране. Каждая форма слегка
отличается от других и по положению максимума
дят к эмиссии электронов.
Хлорофилл а - фотосинтетический пигмент, пред­ поглощения в красной области; например, этот мак­
ставленный в наибольшем количестве; это един- симум может быть при 670. 680, 690 или 700 нм.
286
Таблица 9.3. Сравнение прокариот, хлороиластов и митохондрий с эукариотами
ДНК
Рибосомы
Чувствительность к ан­
тибиотикам
Средний диаметр
Прокариоты, хлоропласты и митохондрии
Эукариоты
Кольцевая
Не организована в хромосомы. Не находится
в ядре
Небольшие (70 S)
Синтез белка ингибируется хлорамфениколом, но не циклогексимидом
Прокариотическая клетка: 0,5-3 мкм
Хлоропласт: 3 -5 мкм
Митохондрия: 1 мкм
Линейная
Организована в хромосомы. Находится в
ядре
Более крупные (80 S)
Синтез белка ингибируется циклогексими­
дом, но не хлорамфениколом
Эукариотическая клетка: 20 мкм
Таблица 9.4. Главные фотосинтетические пигменты, их цвет и распространение
Класс пигментов и примеры
Цвет
Распространение
Хлорофиллы
Хлорофилл a
Желто-зеленый
У всех фотосинтезирующих организмов, кроме фотосинтезирую­
щих бактерий
У высших растений и зеленых водорослей
У бурых водорослей и некоторых одноклеточных водорослей,
включая диатомовые
У некоторых красных водорослей
У фотосинтезирующих бактерий
Хлорофилл Ь
Хлорофилл с
Сине-зеленый
Зеленый
Хлорофилл d
Бактериохлорофиллы a - d
Каротиноиды (каротины и
ксантофиллы)
Каротины
р-Каротин
Зеленый
Бледно-синий
Ксантофиллы (весьма
нообразные)
Все желтые
раз­
Оранжевый
У всех фотосинтезирующих организмов, кроме фотосинтезирую­
щих бактерий
Фукоксантин придает специфическую окраску бурым водорослям.
У него очень широкий спектр поглощения
(С -соединения). Самым распространенным и са­
9.6. Чем отличается спектр поглощения хлоро­ мым важным из них является Р-каротин (рис. 9.11),
филла а от спектра поглощения хлорофилла Ы
который знаком всем как оранжевый пигмент мор­
кови. Позвоночные животные способны в процессе
пищеварения расщеплять молекулу каротина надвое
К аро ти н ои ды
с
образованием двух молекул витамина А. Ксанто­
Каротиноиды-это желтые, оранжевые, красные или
коричневые пигменты, которые сильно поглощают филлы по химическому строению очень сходны с
в сине-фиолетовой области. Обычно они замаскиро­ каротинами и отличаются от них только тем, что
ваны зелеными хлорофиллами, но хорошо выяв­ содержат кислород.
ляются перед листопадом, так как -хлорофиллы в
листьях распадаются первыми. Каротиноиды содер­
жатся также в хромопластах некоторых цветков и
плодов, яркая окраска которых служит для привле­
чения насекомых, птиц и других животных, участ­
вующих в опылении цветков или распространении
семян; например, красный цвет кожицы помидоров
обусловлен присутствием одного из каротинов-лиУ позвоночных
копина.
окисление в
Каротиноиды имеют три максимума поглощения
этом месте
в сине-фиолетовой области спектра (рис. 9.9); они не
дает две
только функционируют как дополнительные пиг­
молекулы
менты, но и защищают хлорофилл от избытка света
витамина А
и от окисления кислородом, выделяющимся при
фотосинтезе.
Каротиноиды бывают двух типов-каротины и
ксантофиллы. Каротины-это углеводороды, боль­
шую часть которых составляют тетратерпены Рис. 9.11. Строение р-каротина.
4 0
287
Спектры поглощения и спектры
действия
При изучении какого-либо процесса, активируемого
светом, в частности фотосинтеза, очень важно знать
спектр действия для данного процесса-тогда мож­
но попытаться идентифицировать пигменты, кото­
рые в нем участвуют. Спектр действия - это график,
показывающий эффективность стимулирующего
действия света с различной длиной волны на ис­
следуемый процесс, в нашем случае-на фотосинтез;
эту эффективность можно оценивать, например, по
образованию кислорода. Спектр поглощения - это
график, отображающий относительное поглощение
света с различной длиной волны тем или иным
пигментом. Спектр действия для фотосинтеза пока­
зан на рис. 9.12, вместе с объединенным спектром
поглощения всех фотосинтетических пигментов.
Обратите внимание на большое сходство этих двух
графиков: оно свидетельствует о том, что именно
пигменты, и в частности хлорофилл, ответственны
за поглощение света при фотосинтезе.
Главные и вспомогательные
пигменты
Фотосинтетические пигменты бывают двух ти­
пов-главные и вспомогательные. Пигменты второго
типа передают испускаемые ими электроны главно­
му пигменту. Электроны, испускаемые главными
пигментами, непосредственно доставляют энергию
для реакций фотосинтеза.
Существует два главных пигмента, это две формы
хлорофилла а; их обозначают Р690 и Р700 (см.
ниже). Сокращение Р означает «пигмент» (pigment).
К вспомогательным пигментам относятся другие
формы хлорофилла (в том числе все остальные
формы хлорофилла а) и каротиноиды.
9.7. Поскольку энергию нельзя передавать со
%-ной эффективностью, переход электрона от
одной молекулы пигмента к другой должен со­
провождаться некоторой потерей энергии в виде
тепла. Хлорофилл Ь передает электроны на хлоро­
филл а. Можете ли вы сказать заранее, какой из
этих хлорофиллов-а или Ь-обладает меньшей
энергией возбуждения (т.е. энергией, необходи­
мой для того, чтобы пигмент испустил электрон)?
1 0 0
Возбуждение пигментов светом
Пигменты-это химические соединения, которые
поглощают видимый свет, что приводит к переходу
некоторых электронов в возбужденное состояние,
т.е. эти электроны поглощают энергию. Чем мень­
ше длина волны, тем выше энергия света и тем
больше его способность переводить электроны в
возбужденное состояние. Такое состояние обычно
неустойчиво, и вскоре молекула возвращается в свое
основное состояние (т.е. исходное низкоэнергетиче­
ское состояние), теряя при этом энергию возбужде­
ния. Эта энергия может использоваться разными
способами, в том числе на процесс, обратный погло­
щению света и называемый флуоресценцией. При
этом часть энергии теряется в виде тепла, поэтому
излучаемый свет имеет несколько большую длину
волны (и меньшую энергию), чем поглощенный. Это
можно увидеть, если сначала осветить раствор хло­
рофилла, а затем посмотреть на него в темноте.
Во время световых реакций фотосинтеза возбуж­
денные пигменты теряют электроны, и на их месте в
молекулах остаются положительные «дырки», на­
пример
Энергия света
Хлорофилл ------------ » Хлорофилл
(восстановленная форма)
(окисленная
форма)
,
За последние двадцать лет мы многое узнали о
расположении пигментов и связанных с ними моле­
кул в мембранах тилакоидов. В настоящее время
принято считать, что существует два типа фото­
синтетических единиц, которые называют фотосисте­
мами I и II (ФС1 и ФСИ). Каждая из этих единиц
состоит из набора молекул вспомогательных пиг­
ментов, передающих энергию на одну молекулу
главного пигмента. Последняя называется реакцион­
ным центром; в нем энергия света используется для
осуществления химической реакции. Именно здесь
+ е .
Электрон
Всякий потерянный электрон будет принят другой
молекулой-так называемым акцептором электрона,
так что в целом это окислительно-восстановитель­
ный процесс (см. Приложение 1.2). Хлорофилл окис­
ляется, а акцептор электрона восстанавливается.
Хлорофилл служит здесь донором электрона.
288
Фотосинтетические единицы и
реакционные центры
Длина волны, нм
Рис. 9.12. Сравнение спектра действия фотосин­
теза со спектром поглощения фотосинтетических
пигментов.
Источник кислорода
происходит преобразование световой энергии в хи­ 9.4.1.
мическую, и именно оно является центральным
Глядя на приведенное выше уравнение, химик сразу
событием фотосинтеза.
же
задумается о том, к какому типу относится эта
Судя по результатам биохимических и электрон­
реакция,
а ответить на этот вопрос нельзя, если не
но-микроскопических исследований, каждая фото­
система содержит около 300 молекул хлорофилла. знать, из чего-из двуокиси углерода или в о д ы -о б ­
Препараты для электронной микроскопии при­ разуется выделяющийся кислород. Казалось бы,
готовлялись методом замораживания-скалывания, ответ ясен: из двуокиси углерода; в таком случае
который описан в Приложении 2.5; это один из осталось бы только присоединить углерод к воде, и
хороших примеров успешного применения такого получился бы углевод. Но прямо ответить на этот
метода. Как видно на рис. 9.13, в мембранах типа- вопрос удалось только после того, как в 40-е годы в
коидов имеются частицы двух типов, расположен­ биологических исследованиях начали применять
ные в определенном порядке; такие частицы назы­ изотопы (см. Приложение 1.3).
Массовое число обычного изотопа кислорода рав­
ваются квантосомами. Как полагают, более мелкие
протонов,
частицы составляют фотосистему I, а более круп­ но 16, поэтому его обозначают 1бО
нейтронов).
А
один
из
редких
изотопов
имеет мас­
ные-фотосистему II. Для каждого типа частиц ха­
совое
число
18
(
0).
Это
стабильный
изотоп,
но его
рактерен свой специфический набор молекул хлоро­
филла (рис. 9.14). Частицы фотосистемы II, по-ви- можно обнаружить благодаря его несколько боль­
димому, в основном связаны с гранами. На рис. 9.14 шей массе. Для этого используют масс-спектро­
схематически показано, как энергия (в виде возбуж­ метр-очень важный аналитический прибор, способ­
денных электронов) «переливается» со вспомога­ ный улавливать разницу между массами отдельных
тельных светособирающих пигментов на главный атомов и молекул. В 1941 г. был поставлен экспери­
пигмент, который представлен особой формой мент, результаты которого можно выразить сле­
хлорофилла а-пигментом Р690 или Р700 (в соот­ дующим образом:
ветствии с максимумом поглощения в нанометрах).
с о + Н 21вО - » [СН ] + о 2.
Р690 и Р700-это энергетические ловушки. Другие
Так было установлено, что источником кислорода
специфические формы хлорофилла а, например а670
служит
вода. Из уравнения видно, что из каждой
или а680, можно считать такими же вспомогатель­
молекулы
воды выделяется один атом кислорода. В
ными пигментами, как и хлорофилл Ь. На рис. 9.14
не показаны каротиноиды, но они, по-видимому, сбалансированном виде уравнение должно выгля­
тоже играют роль вспомогательных пигментов. деть так:
Электроны, попавшие в энергетическую ловушку,
,.
Энергия света
с о 2 + Н О — --------- > ГСН
+ о + н 2о.
используются для запуска световых реакций.
( 8
8
1 8
2
2
2 0
2
2 0 1
1 8
1 8
2
Хлорофилл
Это самое точное итоговое уравнение фотосинте­
за; к тому же из него дополнительно вытекает, что
вода в процессе фотосинтеза не только исполь­
Процесс фотосинтеза обычно описывают уравне­ зуется, но и образуется. Рассмотренный выше экспе­
римент косвенно подтверждал полученные пример­
нием
но в это же время данные Ван-Нила о том, что
Энергия света
фотосинтезирующие бактерии совсем не выделяют
6 С 0 2 + 6Н 20 — ---------- » С6Н 12О б + 6 0 2.
Хлорофилл
кислорода, хотя и используют С 0 2. Ван-Нил при­
Двуокись Вода
Сахар,
Кислошел к выводу, что всем фотосинтезирующим орга­
углерода
например
род
низмам необходим источник водорода; у растений
глюкоза
это вода, причем выделяется кислород; а, например,
у серобактерий это сероводород, и вместо кислорода
Им удобно пользоваться, когда ладо показать, что выделяется сера:
образуется одна молекула сахара, но при этом не
__
Энергия света
следует забывать, что это всего лишь суммарное
С 0 + 2H2S — --------- > [СН 0 ] + 2S + Н 0 .
отображение многих событий. Несколько лучший
Хлорофилл
вариант:
Это уравнение для серобактерий полностью анало­
гично уравнению для растений.
Энергия света
с о + н 2о — --------- > [СН ] + о 2.
Упомянутые эксперименты позволили глубже по­
Хлорофилл
нять природу фотосинтеза. Они показали, что фото­
синтез включает две стадии, первая из которых
Такого соединения, как СН 0 , не существует, но эта состоит в получении водорода. У растений водород
формула отражает состав углевода.
получается путем расщепления воды на кислород и
водород; для этого расщепления нужна энергия,
которую и даёт свет (отсюда и сам процесс стали
9 .4 .
Биохимия фотосинтеза
2
2
2
2
20
2
10-49
/
289
Рис. 9.13. Тилакоиды хлоропласта, выявленные методом замораживания скалывания. Видна
поверхность скола мембран самих гран и между ними. Обратите внимание на агрегаты частиц на этих
мембранах.
290
называть фотолизом (греч. photos-свет, lysis-рас­
щепление). Кислород выделяется как ненужный по­
бочный продукт. Во второй стадии водород соеди­
няется с С 0 и образуется углевод. Присоединение
водорода-это один из примеров химической реак­
ции, называемой восстановлением (см. Приложе­
ние . ).
Тот факт, что фотосинтез является двухстадий­
ным процессом, был впервые установлен в -е30-е годы. Для первой стадии характерны так назы­
ваемые световые реакции, для которых нужен свет.
На второй стадии свет не нужен, и поэтому соот­
ветствующие реакции, хотя они тоже происходят на
свету, назвали темновыми реакциями. Сейчас выяс­
нено, что это два отдельных набора реакций, кото­
рые к тому же разделены и в пространстве: световые
реакции происходят в мембранах хлоропластов, а
темновые-в их строме.
Когда было установлено, что фотосинтез склады­
вается из световых реакций и следующих за ними
темновых реакций, к концу 50-х годов осталось
только выяснить, что же это за реакции.
Фотосистема II
Фотосистема I
2
1
2
Около 300
собирающих
свет молекул
хлорофилла
2 0
9.4.2.
Световые реакции
В 1958 г. Арнон и его сотрудники показали, что на
свету изолированные хлоропласты могут синтезиро­
вать АТФ из АДФ и фосфата (фосфорилирование),
восстанавливать НАДФ до Н А ДФ Н и выделять
кислород.
Арнон показал также, что С 0 можно восстано­
вить до углевода даже в темноте, при условии что в
среде присутствуют АТФ и НАДФ ■Н (разд. 6.2.3).
Это позволяло думать, что роль световых реакций
состоит лишь в образовании АТФ и НАДФ Н2.
Арнон обратил внимание на сходство этого процес­
са с дыханием, при котором тоже происходит фос­
форилирование АДФ. Для фосфорилирования нуж­
на энергия. При дыхании энергия высвобождается в
результате окисления питательных веществ пищи
(чаще всего глюкозы), и потому этот процесс назы­
вают окислительным фосфорнлированием. При
фотосинтезе источником энергии служит свет, и
соответствующий процесс назвали фотофосформи­
рованием. Таким образом, окислительное фосфори­
лирование-это превращение АДФ и Фи в АТФ за
счет химической энергии, получаемой из пищи в
процессе дыхания, а фотофосфорилирование-это
такое же превращение с использованием энергии
света в процессе фотосинтеза (Фн-неорганический
фосфат).
Арнон совершенно верно предсказал, что фотофосфорилирование, как и окислительное фосфори­
лирование, должно быть сопряжено с переносом
электронов в мембранах. Перенос электронов-это
основа для понимания как фотосинтеза, так и ды­
хания.
2
2
2
Р690
Ловушка II
(реакционный
центр)
Световая реакция II
Р700
Ловушка I
(реакционный
центр)
Световая реакция I
Обозначения
z-*. Световая энергия
-----►Передвижение электронов (энергии)
Хл — хлорофилл
Хл а 670 — хлорофилл а с максимумом поглощения
при 670 нм
Р — пигмент, т.е. молекула первичного пигмента —
хлорофилла
Рис. 9.14. Схематическое представление об
энергетических ловушках в фотосистемах I и II.
Р-пигмент, т.е молекула первичного пигмента
хлорофилла а.
Циклическое и нециклическое
фотофосфорилирование
Роль световых реакций заключается в синтезе АТФ
и НАДФ Н за счет энергии света. Этот процесс
связан с переносом электронов от главных пигмен­
тов, а свет доставляет энергию для такого переноса:
2
Эвергия света
Хлорофилл a -------------> Хлорофилл a
(восстановленный хлорофилл)
.
+ е .
(окисленный
хлорофилл)
возбужденный
элек­
трон
Судьба таких электронов отражена на рис. 9.15.
Путь переноса электронов, показанный на этом
рисунке, иногда называют «Z-схемой», так как эта
схема похожа на букву Z. Вспомните, что отдача
электрона-это окисление, а присоединение электро­
на-восстановление (см. Приложение 1.2). Для удоб­
ства на Z-схеме показаны два электрона, хотя на
самом деле они поступают в систему по одному.
с у д ь б а э л е к т р о н о в . Во-первых, электрон из фото­
системы I или II поднимается на более высокий
энергетический уровень, т.е. приобретает избыток
энергии (энергию возбуждения). Вместо того чтобы
вернуться в фотосистему, возвратившись на свой
исходный уровень с потерей энергии (скажем, в
1
291
10*
Выше
^ иже
___
рилировании
' ^ Другие химические реакции
X.Y.Z Акцепторы электронов
В число переносчиков электронов входят
пластохиноны, цитохромы Ь и с, пластоцианин
и ферредоксин
Рис. 9.15. Z -схвма переноса электронов при циклическом и нециклическом фотофосфорилировании.
результате флуоресценции), такой электрон за­
хватывается акцептором электронов (X или Y на
рис. 9.15). Это очень важное превращение световой
энергии в химическую энергию. Акцептор электро­
нов таким образом восстанавливается, а в фото­
системе остается положительно заряженный (окис­
ленный) пигмент. Далее электрон мигрирует по
нисходящей линии (в отношении своей энергии) и
переходит от одного акцептора электронов к друго­
му в ряде окислительно-восстановительных реак­
ций. Такой перенос электронов сопряжен с обра­
зованием АТФ-как при циклическом, так и при
нециклическом фотофосфорилировании; к тому же
при нециклическом фотофосфорилировании про­
исходит восстановление НАДФ.
Нециклическое
фотофосфорилирование
Нециклическое фотофосфорилирование инициирует­
ся светом, падающим на фотосистемы I и II. Воз­
бужденные электроны пигмента Р690 (ФС II) или
292
Р700 (ФС I) восстанавливают соответствующие
акцепторы электронов, т.е. X или Y. Р690 и Р700
становятся положительно заряженными (т.е. окис­
ленными). Электроны воды возвращают Р690 в
нейтральное состояние: они переносятся по «ни­
сходящей» линии от воды на Р690 через переносчик
электронов Z, а в качестве побочного продукта
фотосинтеза образуется кислород.
Р700 нейтрализуется электронами, движущимися
«вниз» от X и далее по цепи переноса электронов, и
при этом их энергия используется для синтеза АТФ.
В расчете на одну пару электронов может обра­
зоваться до двух молекул АТФ, но эта величина,
по-видимому, сильно варьирует (на рис. 9.15 по­
казаны две молекулы). В конце концов электроны
доходят от Y до НАДФ и взаимодействуют с
ионами водорода, образуя Н А Д Ф Н 2. Обратите
внимание на то, что при «расщеплении» воды ионы
водорода образуются в избытке.
Таблица 9.5. Сравнение циклическою и нециклического
фотофосфорилироваиия
Путь электронов
Первый донор
электронов
(ис­
точник
электро­
нов)
Последний акцептор
электронов («мес­
то
назначения»
электронов)
Продукты
Участвующие
фотосистемы
Нециклическое
Циклическое
Нециклический
Вода
Циклический
Фотосистема I
(Р700)
НАДФ
Фотосистема I
(Р700)
Полезные:
АТФ,
НАДФ Н,.
Побочные: 0 2
I и II
Полезные:
только АТФ
Только I
ется после восстановления:
Свет + Хлоропласты
ДХФИФ -------- * ДХФИФ-Н2
Окисленный
Восстановленный
(синий)
(бесцветный)
1/2 0
,
Опыт 9.1 .Исследование реакции Хилла
В ы д е л ен и е хлоропласт ов
Мат ериалы и о б о р у д о в а н и е
Листья шпината, салата или капусты
Ножницы
Предварительно охлажденная ступка с пестиком
(либо гомогенизатор или бытовой миксер)
Марля или нейлон
Воронка для фильтрования
Центрифуга и центрифужные пробирки
Водяная баня со льдом и солью
Стеклянная палочка
Растворы (с м . п р и м е ч а н и я н и ж е )
Ц и кл и ч е с к о е
ф о т о ф осф о ри лир ова ни е
При циклическом фотофосфорилировании электро­
ны от Y снова возвращаются на Р700 по цепи
переноса электронов. Так же как и при нецикличес­
ком фотофосфорилировании, энергия возбуждения
электронов используется для синтеза АТФ.
Основные различия между циклическим и не­
циклическим фотофосфорилированием показаны в
табл. 9.5.
Нециклическое фотофосфорилирование описыва­
ется следующим суммарным уравнением:
Энергия света 1 „
Н20 + НАДФ + 2АДФ + 2Ф„ — ---------> - О +
Хлорофилл 2
+ НАДФ-Н + 2АТФ
2
2
(максимум 2- молекулы АТФ,
но может быть меньше).
При циклическом фотофосфорилировании могут
образовываться дополнительные количества АТФ.
Эффективность преобразования энергии при свето­
вых реакциях очень высока и составляет около 39%.
Р еакция Хилла
В 1939 г. Роберт Хилл, работая в Кембридже,
обнаружил, что изолированные хлоропласты спо­
собны высвобождать кислород в присутствии окис­
лителя (акцептора электронов). С тех пор эту реак­
цию называют реакцией Хилла. Природный акцеп­
тор электронов-НАДФ-можно заменить другими
окислителями (они получили название ‘окислителей
Хилла). Один из них-голубой краситель ДХФИФ
( , -дихлорфенолиндофенол), который обесцвечива2
6
0.05.М фосфатный буфер, pH 7,0
Среда для выделения
Раствор ДХФИФ (реакционная среда)
Методика
Для выделения хлоропластов можно взять листья
шпината, салата или капусты. Листья заливают
холодной средой с нужным pH и подходящей осмо­
тической и ионной силой; годится, например 0,4 М
раствор сахарозы с 0,01 М КС1 и 0,05 М фосфатным
буфером, pH 7,0. Если вы хотите сохранить био­
химическую активность, все растворы и необходи­
мые принадлежности надо предварительно охла­
дить и всю работу проводить на холоде и как можно
быстрее. Поэтому сначала хорошо разберитесь в
методике, а затем уже подготовьте все обору­
дование.
Если нет возможностей для самостоятельного
получения препаратов каждой группой студентов,
этим методом можно выделить достаточное коли­
чество хлоропластов сразу туя нескольких групп.
1. Измельчите ножницами три небольших Листочка
шпината, салата или капусты (средние жилки и
черешки не берите). Залейте в холодную ступку
или стакан гомогенизатора
мл охлажденной
среды для выделения (если надо, пропорциональ­
но увеличьте объем измельченной массы и среды)
и бросьте туда измельченные листья.
2. Быстро и энергично разотрите листья в ступке
(или гомогенизируйте их около
с).
3. Положите на воронку четыре слоя марли или
нейлона, смочите холодной средой для выделе­
ния.
2 0
1 0
293
4. Профильтруйте гомогенат через воронку. Фильт­
рат соберите в охлажденные центрифужные про­
бирки, помещенные в водяную баню со льдом и
солью. Соберите края марли вместе и тщательно
отожмите ее в пробирки.
5. Удостоверьтесь в том, что объем фильтрата во
всех пробирках одинаков
. Если ваша настольная центрифуга имеет всего
одну постоянную скорость, центрифугируйте
фильтрат в течение 2-5 мин (нужно, чтобы по­
явился небольшой осадок, но время осаждения
должно быть минимальным).
Если имеется настольная центрифуга, скорость
которой можно менять, центрифугируйте фильтрат
мин при
д (д - ускорение силы тяжести).
Надосадочную жидкость отцентрифугируйте еще
раз в течение 5 мин при 1000-2000 д (этого времени
достаточно для получения небольшого осадка хлоро­
пластов).
7. Слейте надосадочную жидкость. Налейте в одну
из пробирок примерно мл среды для выделения
и ресуспендируйте осадок с помощью стеклянной
палочки. Полученную суспензию перелейте во
вторую пробирку и повторите ресуспендирова­
ние. (Если работают несколько групп студентов,
то можно налить во все пробирки по мл среды
для выделения и дать каждой группе по одной
пробирке.)
. Полученную суспензию хлоропластов держите в
водяной бане со льдом и солью и используйте ее
как можно быстрее.
. 1
6
1 - 2
1
1
2
1 0
1 0 0 - 2 0 0
2
2
8
Реакция Хилла
Теперь суспензию хлоропластов можно использо­
вать для изучения реакций Хилла. Раствор ДХФИФ
должен быть комнатной температуры. Подготовьте
четыре пробирки (1-4) и налейте в них соответ­
ственно
1) 0,5 мл суспензии хлоропластов + 5 мл раствора
ДХФИФ; оставьте пробирку на ярком свету;
2) 0,5 мл среды для выделения + 5 мл раствора
ДХФИФ; оставьте пробирку на ярком свету;
3) 0,5 мл суспензии хлоропластов + 5 мл раствора
ДХФИФ; сразу же спрячьте в темное место;
4) прилейте к 5 мл дистиллированной воды 0,5 мл
суспензии хлоропластов. Эта пробирка послужит
цветным стандартом: она покажет, какой должна
быть окраска суспензии после полного восста­
новления ДХФИФ. Через 15-20 мин запишите
ваши наблюдения.
Если в лаборатории есть колориметр, то за ходом
реакции можно проследить, отмечая уменьшение
поглощения света красителем по мере изменения его
окраски. В окисленном состоянии краситель синий,
а в восстановленном бесцветный. В этом случае
1 Центрифужные пробирки всегда следует уравновеши­
вать на весах.-Прим. перев.
294
пробы 2 и 4 следует приготовлять прямо в кюветах
колориметра. Поставьте красный (или желтый)
светофильтр и установите прибор на ноль, взяв в
качестве контроля кювету с пробой 4. Затем быстро
приготовьте пробу , снимите для нее показания
прибора и поставьте кювету с пробой на яркий
свет. Дальнейшие измерения делайте через каждые
30 с. Постройте график хода реакции. Как только
реакция закончится, измерьте поглощение пробы 3.
Самопроизвольное восстановление красителя мож­
но оценить по пробе , при этом для установки
колориметра на ноль берут в качестве контроля
среду для выделения. В идеале для полного вос­
становления достаточно
мин.
Примечания
Приготовьте следующие растворы:
0,05 М фосфатный буфер, pH 7,0
Na H P 0 12HzO
4,48 г (0,025 М)
КН Р 0
1,70 г (0,025 М)
2
4
2
4
Доведите дистиллированной водой до 500 мл и
поставьте в холодильник (0-4 °С).
Среда для выделения
Сахароза
34,23 г (0,4 М)
КС1
0,19 г (0,01 М)
Растворите все в фосфатном буфере при комнатной
температуре и доведите буфером до 250 мл. Держи­
те среду в холодильнике при 0-4 °С.
Раствор ДХФИФ (реакционная среда)
ДХФИФ
0,007-0,01 г (~ 10 М)
КС1
0,93 г (0,05 М)
Растворите в фосфатном буфере при комнатной
температуре и доведите объем до 250 мл. Храните в
холодильнике при 0-4 °С. Используйте при комнат­
ной температуре.
(Хлорид калия - кофактор реакции Хилла.)
" 4
9.8. Заметили ли вы какие-нибудь изменения в
пробирке ?
9.9. Для чего были нужны пробирки 2 и 3?
9.10. Какие другие органеллы помимо хлоро­
пластов могут, по вашему мнению, попасть в
суспензию?
9.11. Из чего видно, что они не участвуют в
восстановлении красителя?
9.12. Почему среду для выделения надо держать
на холоде?
9.13. Для чего забуферивают среду для выделе­
ния?
9.14. Что служит а) донором и б) акцептором
электронов в реакции Хилла?
9.15. При реакции Хилла ДХФИФ действует на
участке между X и ФС 1 в Z-схеме (рис. 9.15), и
при этом выделяется кислород. Связана ли ре­
акция Хилла с циклическим или с нециклическим
1
Грана
'
(вид сверху
Жировые капли
Ламеллы
между гранами.
Грана в разрезе
Рис. 9.16. Электронная микрофотография хлоропластов после выделения их в гипотонической среде,
х 13485. Оболочки и строма утрачены.
фотофосфорилированием или же с тем и другим?
Обоснуйте ваш ответ.
9.16. На рис. 9.16 показано, как выглядят
хлоропласты после описанного выше опыта: вид­
но, к чему приводит перенос их из гипертониче­
ской среды выделения в гипотоническую реак­
ционную среду.
а) Чем хлоропласты на рис. 9.16 отличаются по
внешнему виду от нормальных хлоропластов?
б) Можете ли вы объяснить, почему перенос
хлоропластов в среду без сахарозы приводит к
таким изменениям?
в) Почему желательно, чтобы эти изменения про­
изошли в нашем опыте до реакции Хилла?
9.17. Как вы думаете, какое значение имело
открытие реакции Хилла для понимания фотосинтетического процесса?
9.4.3.
Темновые реакции
(НАДФ - Н2), образующихся при световых реакциях.
Темновые реакции контролируются ферментами.
Последовательность этих реакций была определена
в США Кальвином, Бенсоном и Бэссемом в период
с 1946 по 1953 г.; в 1961 г. Кальвину была при­
суждена за эту работу Нобелевская премия.
Эксперименты Кальвина
Работы Кальвина были основаны на использовании
радиоактивного изотопа углерода 14С (период полу­
распада 5570 лет, см. Приложение 1.3), который
стал доступным для исследователей только в 1945 г.
Кроме того, Кальвин применял бумажную хрома­
тографию, которая в то время была сравнительно
новым, еще мало распространенным методом.
Культуры одноклеточной зеленой водоросли хло­
реллы (Chlorella) выращивали в специальном ап­
парате (рис. 9.17). Культуру выдерживали с С 0 в
течение различных промежутков времени, затем
клетки быстро фиксировали, выливая суспензию в
горячий метанол. Растворимые продукты фотосин­
теза экстрагировали, концентрировали и разделяли
1 4
Для темновых реакций, которые протекают в строме, свет не нужен. Восстановление С 0 происходит
за счет энергии (АТФ) и восстановительной силы
2
2
295
Этапы пути углерода
Подача воздуха
Водоросли
и двуокиси углерода
ФИКСАЦИЯ ДВУОКИСИ УГЛЕРОДА:
Свет
Свет
Водоросли
в питательной
среде
Прозрачный сосуд
для выращивания
Клапан
(может очень
быстро откры­
ваться)
Рис. 9.17. Схема, изображающая принцип устрой­
ства аппарата Кальвина. Он состоит из тонкого
прозрачного сосуда, в котором выращивают
одноклеточные водоросли. В опытах по изучению
пути углерода при фотосинтезе через суспензию
водорослей продували двуокись углерода, содер­
жащую радиоактивный углерод.
при помощи двумервой хроматографии на бумаге
(рис. 9.18 и Приложение 1.8.2). Цель состояла в том,
чтобы проследить путь, по которому меченый
углерод попадает (через ряд промежуточных про­
дуктов) в конечные продукты фотосинтеза. Положе­
ние радиоактивных соединений на бумаге определя­
ли с помощью радиоавтографии: для этого на
хроматограмму накладывали фотопленку, чувстви­
тельную к излучению С, и она засвечивалась, т. е.
чернела, в тех местах, где находились радиоактив­
ные вещества (рис. 9.18). Уже за одну минуту ин­
кубации с С 0 синтезировались многие сахара и
органические кислоты, в том числе различные
аминокислоты. Однако Кальвину удалось, исполь­
зуя очень короткие экспозиции-в течение 5 и менее
секунд-идентифицировать первый продукт фото­
синтеза и установить, что это кислота, содержащая
три атома углерода, а именно фосфоглнцерииовая
кислота (ФГК). Затем он выяснил всю цепь про­
межуточных соединений, по которой передается
фиксированный углерод; эти стадии будут рассмот­
рены позднее. С тех пор эти реакции называют
циклом Кальвина (или циклом Кальвина-Бенсо­
на-Бэссема).
14
2 ФГК.
(фосфоглицериновая
кислота трехугле­
родное со­
единение,
(рибулозобисфосфатпятиуглеродный
сахар)
дукт фото­
синтеза)
Акцептором С 0 служит пятиуглеродиый сахар
(пентоза) рибулозобисфосфат (т. е. рибулоза с двумя
фосфатными группами; раньше это соединение на­
зывали рибулозодифосфатом). Присоединение С 0
к тому или иному веществу называется карбоксилнрованием, а фермент, катализирующий такую реак­
цию, - карбоксилазой. Образующийся шестиуглерод­
ный продукт неустойчив и сразу же распадается на
две молекулы фосфоглицернновой кислоты (ФГК),
которая и является первым продуктом фотосинтеза.
Фермент рибулозобисфосфат-карбоксилаза содер­
жится в строме хлоропластов в большом количе­
стве-это фактически самый распространенный в
мире белок.
2
2
ВОССТАНОВИТЕЛЬНАЯ ФАЗА:
АТФ
ФГА
ЗС-кислота
НАДФН2
АДФ + ФН
_ТФ
ЗС-сахар
НАДФ + Н20
2
9.18. Какие преимущества дает применение
долгоживущих радиоактивных изотопов в био­
логических исследованиях?
9.19. Какие преимущества можно получить,
взяв хлореллу вместо высшего растения?
9.20. Почему сосуд аппарата Кальвина имеет
плоскую, а не шарообразную форму?
296
Ри БФ-карбоксилаза
первый про­
СО2 , подаваемая
в виде Н | 4 СО 3
Горячий метанол, чтобы быстро
убить клетки водоросли и на­
чать экстракцию растворимых
продуктов фотосинтеза
14
РиБФ + СО, + Н ,0
ФГК содержит три атома углерода и имеет кислот­
ную карбоксильную группу (—СООН). ТФ—это
триозофосфат, или глицеральдегидфосфат (трех­
углеродный сахар); он имеет альдегидную группу
(— СНО).
Для удаления кислорода из ФГК (т. е. для ее
восстановления) используются восстановительная
сила НАДФ Н и энергия АТФ. Реакция протекает
в два этапа: сначала расходуется часть АТФ, обра­
зовавшегося в ходе световых реакций, а затем ис­
пользуется весь Н А Д Ф Н 2, также полученный на
свету.
Суммарный
результат-восстановление
карбоксильной группы кислоты (—СООН) до аль­
дегидной группы (—СНО). Продукт реакции-три­
озофосфат, т. е. трехуглеродный сахар с присоеди­
ненной к нему фосфатной группой. В этом соедине­
нии больше химической энергии, чем в ФГК, и это
первый углевод, который образуется при фотосин­
тезе.
2
РЕГЕНЕРАЦИЯ АКЦЕПТОРА ДЛЯ СО; РИБУЛОЮБИСФОСФАТА.
Часть триозофосфата (ТФ) должна израсходоваться
на регенерацию рибулозобисфосфата, который ис­
пользуется в первой реакции. Этот процесс пред­
ставляет собой сложный цикл, в котором участвуют
сахарофосфаты с 3, 4, 5, , 7 атомами углерода.
Именно здесь и расходуется остальной АТФ. Все
темновые реакции суммированы на рис. 9.19. На
этом рисунке цикл Кальвина изображен в виде
«черного ящика», в который с одной стороны посту­
пают С 0 и Н 0 , а с другой стороны выходит
триозофосфат. Как видно из этой схемы, остаток
АТФ используется для фосфорилирования рибулозо­
бисфосфата, однако детали этой сложной цепи реак­
ций не показаны.
Из рис. 9.19 можно вывести такое суммарное
уравнение:
6
2
2
18АТФ
18АДФ + 18<t>
• 2ТФ
6Н20 + 6С02
12НАДФ Н 2 12НАДФ + 12Н20
Здесь важно обратить внимание на то, что на
образование двух молекул триозофосфата идет
шесть молекул С 0 2. Уравнение можно упростить,
поделив все коэффициенты на :
6
ЗАТФ
за д ф
+ Ф„
н2о +со2-
[СН20 ]
2НАДФ Н ,
2 НАДФ
2 Н 20
Концентрированный
экстракт, нанесенный
на хроматографическую
бумагу
Концентри­
рование
упариванием
Проба меченных С
водорослей, убитых
в метаноле
Хроматографическая
бумага
В таком ви­
де оставля- Радиоавтограф
ют в темно­
те недели на
две
9.21. Перерисуйте рис. 9.19, указав только число
атомов углерода, участвующих в реакциях; на­
пример, вместо РиБФ напишите
х 5С» и т. д.
Основные сведения о процессе фотосинтеза
резюмированы в табл. 9.6.
6
9.4.4.
« 6
М етаболизм
ф осф оглицериновой кислоты и
триозоф осф ата
Хотя триозофосфат (фосфоглицеральдегид) и явля­
ется конечным продуктом цикла Кальвина, он не
накапливается в больших количествах, так как сразу
же превращается в другие продукты. Самые из­
вестные из них-глюкоза, сахароза и крахмал, одна­
ко быстро образуются и другие вещества - жиры и
органические кислоты (в том числе жирные кислоты
и аминокислоты). Строго говоря, фотосинтез закан­
чивается, как только образуется триозофосфат, по­
скольку все дальнейшие реакции происходят и у
нефотосинтезирующих организмов, таких, как грибы
и животные. Очень важно, однако, показать здесь,
каким образом фосфоглицериновая кислота и три­
озофосфат могут использоваться для синтеза всех
питательных веществ, необходимых растению. Не­
которые из главных путей метаболизма представле­
ны на рис. 9.20. Из приведенной схемы видно, какое
центральное место в общем метаболизме клетки
занимают реакции гликолиза и цикла Кребса. Эти
два пути мы рассмотрим в гл. 11. И фосфоглицери­
новая кислота, и триозофосфат являются промежу­
точными продуктами гликолиза.
Высуши­
вание и
поворот
на 90°
Хроматография в
растворителе —насыщенный водой бутанол и
насыщенная водой пропионовая кислота (1 : 1 )
После 5 с фотосинтеза После 15 с фотосинтеза
Хроматография в
растворителе —
фенол: Н20 (72:28)
Для обнаружения пятен, Видны темные Счетчик радио­
Гексозомоно- Яблочная
содержащих14 С, на хро­ пятна соедине­ активности над
фосфаты
кислота
матограмму кладут
ний, меченных пятном
рентгеновскую пленку 14 С
Б Примеры полученных радиоавтографов
Рис. 9.18. А. Фиксация ,4С 0 2У водорослей при кратковременном освещении. Определение продуктов
фиксации с помощью хроматографии на бумаге и радиоавтографии. Б. Радиоавтографы продуктов
фотосинтеза, получающихся после кратковременного освещения водорослей в присутствии 14С 02.
297
Из световых реакций
6Н20 + 6С02+ 6 Р иБФ
Рис. 9.19. Обобщенная
схема темновых реакций
фотосинтеза (цикла Каль­
вина). РиБФ -рибулозобисфосфат; Р и Ф -р и б у•
лозофосфат; Ф ГК-ф осф оглицериновая кислота; ТФ триозофосфат.
2ТФ
Сахар, крахмал,
жиры, кислоты,
например амино­
кислоты и жир­
ные кислоты
Синтез углеводов
Углеводы образуются в результате процесса, кото­
рый по существу представляет собой обращение
гликолиза. Два важнейших углеводных продуктасахароза и крахмал. Углеводы транспортируются из
листьев во флоэму в форме сахарозы (разд. 14.8), а
крахмал-это запасный углевод и один из самых
легко выявляемых продуктов фотосинтеза.
Синтез липидов
Фосфоглицериновая кислота вступает на путь гли­
колиза, превращается в ацетильную группу, которая
присоединяется к коферменту А и образует ацетилкофермент А. Из последнего синтезируются жирные
кислоты-как в цитоплазме, так и в хлоропластах
(но не в митохондриях, где, наоборот, происходит
расщепление жирных кислот). В то же время из
триозофосфата образуется глицерол.
Синтез белков
В состав фосфоглицериновой кислоты и триозо­
фосфата входят углерод, водород и кислород. Ме­
жду тем для синтеза аминокислот, а значит и
белков, нужны еще азот, сера и в некоторых случаях
фосфор. Все эти элементы растения получают из
Оисахариды, например сахароза]
Cj-сахара, например глюкоза
|Полисахариды (крахмал,целлюлоза)!
УГЛЕВОДЫ
Фосфорилированный С, - сахар
f
______ТФ------ь-С з -сахаоосЬоссЬат
Г
4
(изомер ТФ)
РиБФ Фотосинтез!
Глицерол
V ,--------- ►ФГК
со
^ 1
липиды
Жирные кислоты
Пировиноградная кислота
I
Ацетил кофермент А
Обозначения
Внешние источники
неорганических веществ
а- Оксоглутаровая кислота
□
Продукты
Реакции, катализируемые
- ферментами гликолитического пути
298
Рис. 9.20. Метаболизм
ФГК и ТФ. Показана взаимо­
связь между фотосинтезом
и синтезом питательных
веществ у растений. Изоб­
ражены только основные
метаболические пути. Не­
которые промежуточные
этапы опущены.
Таблица 9.6. Краткие сведения о фотосинтезе
Локализация в
Световые реакции
Темповые реакции
Тилакоиды
Строма
хлоропластах
Реакции
Фотохимические, т.е. требуют света. Световая Не требуют света. С 0 фиксируется, когда свя­
энергия вызывает перенос электронов от «до­
зывается с пятиуглеродным акцептором-рибуноров» электронов к их «акцепторам» либо
лозобисфосфатом (РиБФ); при этом образуются
по нециклическому, либо по циклическому пу­
две молекулы трехуглеродного соединения ти. Участвуют две фотосистемы - 1 и И. В них
фосфоглицериновой кислоты (ФГК), первого
находятся молекулы хлорофиллов, которые'
продукта фотосинтеза. Происходит целый ряд
при поглощении энергии света испускают
реакций, в совокупности называемых циклом
электроны. Вода служит донором электронов
Кальвина; при этом регенерируется акцептор
для нециклического пути. Перенос электронов
для С 0 -РиБФ, а ФГК восстанавливается, пре­
приводит к образованию АТФ (фотофосфоривращаясь в сахар (см. также рис. 9.19)
лированию) и НАДФ-Н ( с м . также табл. 9.5)
ЗАДФ + Фн
ЗАТФ
Комбинированные
Свет
0 + 2НАДФ •Н
2Н,0 + 2НАДФ-Хлорофилл
уравнения
СОг + НгО
[СН20 ] + 2Н20
и, кроме того, АДФ + Фи-> АТФ (количество
2НАДФ
2НАДФ-Н2
варьирует)
Результат
Энергия света превращается в энергию хими­ С 0 восстанавливается с образованием таких ор­
ганических соединений, как углеводы; при этом
ческих связей АТФ и НАДФ -Н2. Вода расщеп­
используются энергия химических связей АТФ и
ляется на водород и кислород. Водород пе­
водород НАДФ-Н
реносится на НАДФ, а кислород служит отходом
2Н20
[СН20 ]
Суммарное
Свет +
/
уравнение
2
2
2
2
2
2
2
Хлорофилл А.
О,
со2+ н2о
2Н,
Свет
Суммарное уравнение: С 0 + Н20 хлорофилл*
2
почвенного раствора (а водные растения-из окру­
жающей их воды) в виде неорганических солей
(нитратов, сульфатов и фосфатов).
Высшие растения способны синтезировать все не­
обходимые им аминокислоты. Для этого им нужен
источник азота в виде аммиака или нитратов, а
источником углерода служит фосфоглицериновая
кислота—продукт фотосинтеза. Млекопитающие не
могут синтезировать некоторые обычные аминокис­
лоты (о незаменимых аминокислотах см. в разд. 5.4)
и поэтому должны в конечном счете получать их от
растений. Фосфоглицериновая кислота сначала пре­
вращается через ацетилкофермент А в одну из
кислот цикла Кребса (рис. 9.20). Реакции, ведущие к
образованию аминокислот, приведены ниже:
1
)
NO
Восстановление
3
Восстановление
---------------- v NOJ ---------------- *■NH3;
Нитратредуктаза
(нитратиз корней)
1 ран с ам и н и р о ва н и е
.
NH + Кислота из цикла Кребса------------------* Амино+ Восстановление кислота
(аммиак)
3
+°
2
3
Трансаминаза
+ НАДФ •Н : — ■-- ~=* Глутаминовая
2
кислота + НАДФ.
Реакция 2-это главный путь включения аммиака в
аминокислоты. Другие аминокислоты могут синте­
зироваться в результате процесса, называемого
трансаминированнем, т. е. переноса аминогруппы
(—NH2) с одно й кислоты на другую. Например,
Трансаминаза
Глутаминовая + Щавелевоуксусная ■=------------кислота (амино- кислота (одна из
кислота)
кислот цикла Креб­
са)
± 5
2)
1
Например,
NH + а-Оксоглутаровая кислота +
Нитритредуктаза
Нитрит
1 С Н г °
а-Оксоглутаровая кислота + Аспарагиновая
(одна из кислот цикла
кислота (аминоКребса)
кислота)
Существуют и другие пути синтеза аминокислот.
Некоторые аминокислоты синтезируются прямо в
хлоропластах. Для образования аминокислот не­
посредственно расходуются около одной трети
всего фиксируемого углерода и примерно две трети
азота, поглощаемого растением.
299
ра, и концентрация С 0 2. Темновые реакции фото­
синтеза, подобно всем реакциям, контролируемым
ферментами, чувствительны к изменению темпера­
Скорость фотосинтеза - один из важных факторов, туры; повышение температуры от 15 до 25 °С при­
влияющих на продуктивность сельскохозяйствен­ водит к ускорению фотосинтеза (сравните кривые
ных культур, а значит, и на урожай. Поэтому и 1 или 4 и 3), если свет не является лимитирующим
выяснение факторов, от которых зависит фотосин­ фактором. Таким фактором для темновых реакций
тез, должно вести к усовершенствованиям в агро­ может быть также концентрация С 0 2. Например, в
технике.
опыте процесс лимитируется и температурой, и
концентрацией двуокиси углерода, поэтому увеличе­
9.22. Какие факторы должны, судя по уравне­ ние любого из этих двух факторов повышает ско­
нию фотосинтеза, влиять на скорость этого про­ рость фотосинтеза.
цесса?
9 .5 .
Факторы, влияющие на
фотосинтез
2
2
9.5.2.
9.5.1.
Графики скорости реакции
Представление о
лимитирующих факторах
Освещенность, концентрация С 0 и температуравот те главные внешние факторы, которые влияют
Теоретически скорость фотосинтеза, как и скорость на скорость фотосинтеза. Если по горизонтальной
любого многостадийного биохимического процесса, оси отложить изменение того или иного фактора, то
должна лимитироваться скоростью самой медлен­ во всех случаях мы получим графики, сходные с
ной реакции. Так, например, для темновых реакций кривой на рис. 9.21. На всех таких графиках ско­
фотосинтеза нужны НАДФ •Н и АТФ, поэтому они рость фотосинтеза сначала возрастает линейно (на
зависят от световых реакций. При слабой освещен­ том участке, где данный фактор является лими­
ности скорость образования этих веществ будет тирующим), а затем увеличивается все медленнее и,
слишком мала, чтобы обеспечить максимальную наконец, стабилизируется, когда лимитирующим
скорость темновых реакций, поэтому свет будет становится другой фактор (или факторы).
В дальнейшем мы будем считать, что меняется
лимитирующим фактором. Принцип лимитирую­
только
тот фактор, который мы рассматриваем, а
щих факторов можно сформулировать таким обра­
зом: при одновременном влиянии нескольких факто­ все остальные находятся на оптимальном уровне.
2
2
ров скорость химического процесса лимитируется
тем фактором, который ближе всех к минималь­
ному уровню: изменение именно этого фактора
будет непосредственно влиять на данный процесс.
Этот принцип был впервые установлен Блэкме­
ном в 1905 г. С тех пор было неоднократно по­
казано, что разные факторы, например концентра­
ция С 0 и освещенность, могут взаимодействовать
между собой и совместно лимитировать процесс,
хотя часто один из них все же главенствует. Рас­
смотрите рис. 9.21, где показано действие одного из
таких факторов - интенсивности освещения-и по­
пытайтесь ответить на поставленные ниже вопросы.
2
Свет
При оценке действия света на тот или иной процесс
важно различать влияние его интенсивности, каче­
ства (спектрального состава) и времени экспозиции
на свету.
и н т е н с и в н о с т ь с в е т а . При низкой освещенности
скорость фотосинтеза прямо пропорциональна ин­
тенсивности света (рис. 9.21). Постепенно лимити­
рующими становятся другие факторы, и увеличение
скорости замедляется. В ясный летний день осве­
щенность составляет примерно
люкс
футо-кандел), а для светового насыщения фотосин­
теза хватает и 10000 люкс. Поэтому свет обычно
может быть важным лимитирующим фактором
только в условиях затенения. При очень большой
интенсивности света иногда начинается обесцвечи­
вание хлорофилла, и это замедляет фотосинтез,
однако в природе растения, находящиеся в таких
условиях, обычно тем или иным способом защище­
ны от этого (толстая кутикула, опушенные листья и
т. п.).
1 0 0 0 0 0
9.23. а. Что является лимитирующим фактором
на участке А кривой на рис. 9.21?
б) Что отображают участки Б и В на этой кривой?
в) Что означает точка Г1
г) Что означает точка Д?
На рис. 9.22 показаны результаты четырех экспе­
риментов, проводившихся при разных температурах
и разной концентрации С 0 2.
( 1 0 0 0 0
9.24. Что обозначают точки X, Y и Z на кривых,
представленных на рис. 9.22?
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ОСВЕЩЕНИЯ (ФОТОПЕРИОД). Ф О Т О -
Как видно из кривых 1-4 на рис. 9.22, когда
освещенность перестает быть лимитирующим фак­
тором, такими факторами становятся и температу­
300
синтез происходит только на свету, однако продол­
жительность освещения никак не влияет на скорость
этого процесса.
ют С 0 из атмосферы и поэтому дают более высо­
кий урожай. О таких «С -растениях» речь пойдет в
разд. 9.8.2, где мы также рассмотрим, каким обра­
зом высокая концентрация С 0 ингибирует фото­
дыхание и стимулирует фотосинтез.
2
4
2
Температура
Г
Интенсивность освещения
Рис. 9.21. Влияние интенсивности освещения на
скорость фотосинтеза.
Опыт 3
Опыт 1
Опыт 4
Опыт 2
Рис. 9.22. Влияние различных факторов на
скорость фотосинтеза. Опыт 1. 25°С, нормальная
концентрация С 02 в атмосфере (0,04%). Опыт 2.
15 °С, нормальная концентрация СО 2в атмосфере
(0,04%). Опыт 3. 2 5°С, относительно высокая
концентрация С 02 (например, 0,4%). Опыт 4.
15°С, относительно высокая концентрация СОг
Темновые, а отчасти и световые реакции фото­
синтеза контролируются ферментами; поэтому они
зависят от температуры. Оптимальная температура
для растений умеренного климата обычно составля­
ет около 25 °С. При каждом повышении температу­
ры на 10° (вплоть до 35 °С) скорость реакций
удваивается, но из-за влияния ряда иных факторов
растения лучше всего растут при 25 °С.
9.25. Почему при более высоких температурах
скорость фотосинтеза снижается?
Вода
Вода-один из субстратов (исходных веществ) для
фотосинтеза, но оценить непосредственное влияние
воды на фотосинтез совершенно невозможно, так
как ее недостаток влияет на множество клеточных
процессов. Тем не менее, изучая продуктивность
(количество синтезируемого органического веще­
ства) у растений, страдающих от недостатка воды,
можно показать, что временное увядание приводит
к серьезным потерям урожая. Даже небольшая не­
хватка воды, когда еще нет никаких видимых изме­
нений, может очень сильно повлиять на урожай­
ность. Причины этого сложны и недостаточно изу­
чены. Одна из очевидных причин-то, что при увяда­
нии устьица у растений обычно закрываются, а это
мешает свободному доступу С 0 для фотосинтеза.
К тому же было установлено, что при нехватке воды
в листьях некоторых растений накапливается абсцизовая кислота-ингибитор роста.
2
КАЧЕСТВО СВЕТА (ЕГО СПЕКТРАЛЬНЫЙ СОСТАВ). ВлИЯНИе
качества света можно оценить по спектру действия
для фотосинтеза (см. рис. 9.12).
Концентрация хлороф илла
Концентрация СО 2
Для темновых реакций нужна двуокись углерода, Концентрация хлорофилла, как правило, не бывает
которая включается в органические соединения. В лимитирующим фактором, однако количество хлоро­
обычных полевых условиях именно С 0 является филла может уменьшаться при различных заболева­
главным лимитирующим фактором. Концентрация ниях (мучнистая роса, ржавчина, вирусные болезни),
С 0 в атмосфере варьирует в пределах от 0,03 до недостатке минеральных веществ (разд. 9.12) и с
0,04%, но если повысить ее, то можно увеличить и возрастом (при нормальном старении). Когда
скорость фотосинтеза (см. кривую 3 на рис. 9.22). листья желтеют, говорят, что они становятся хлороПри кратковременном воздействии оптимальная тичнымн, а само это явление называют хлорозом.
концентрация С 0 составляет около 0,5%, однако Хлоротические пятна на листьях часто бывают
при длительном воздействии возможно поврежде­ симптомом заболевания или недостатка минераль­
ние растений, поэтому оптимум концентрации в ных веществ. Для синтеза хлорофилла нужны желе­
этом случае ниже-около 0,1%. Уже сейчас некото­ зо, магний и азот (два последних элемента входят в
рые Тепличные культуры, например томаты, стали его структуру), поэтому они особенно важны для
выращивать в атмосфере, обогащенной С 0 2. В на­ фотосинтеза. Важен также калий. Хлороз может
стоящее время большой интерес вызывает группа быть вызван и недостатком света, так как свет
растений, которые намного эффективнее поглоща­ нужен для конечной стадии биосинтеза хлорофилла.
2
2
2
301
Кислород
Сравнительно высокая концентрация кислорода в
атмосфере ( %), в которой обычно находятся рас­
тения, как правило, ингибирует фотосинтез. В
последние годы было установлено, что кислород
конкурирует с С 0 за активный центр рибулозобисфосфат-карбоксилазы (фермента, участвующего в
фиксации С02), а это снижает суммарную интенсив­
ность фотосинтеза. Кроме того, в дальнейших ре­
акциях образуется С 02, что тоже уменьшает чистый
фотосинтез. Из таких реакций складывается «фото­
дыхание»-мы рассмотрим этот процесс в разд. 9.8.
2 1
Удаление крахмала
Для удаления крахмала растения оставляют в
темноте на 24-48 ч. Прежде чем приступить к опыту
9.2, рекомендуется проверить, полностью ли удален
крахмал.
2
9.27. Почему крахмал исчезает в темноте?
Опыт 9.2. Выявление крахмала в листе
Материалы и оборудование
Листья, подготовленные для исследования
Пробирка
Пинцет
Самый простой способ погубить растение-это по­ Белая кафельная плитка
давить фотосинтез. Именно для этой цели и были Горячая водяная баня
придуманы различные гербициды. Один из ярких 90%-ный этанол
примеров - ДХММ (дихлорфенилдиметилмочевина), Раствор иода в иодистом калии
которая шунтирует нециклический перенос электро­
нов и таким образом подавляет световые реакции.
Методика
ДХММ оказалась весьма полезной при изучении
световых реакций.
Крахмал можно обнаружить при помощи раствора
иода в иодистом калии (1 /К1). Для того чтобы
зеленый цвет хлорофилла не маскировал происходя­
Загрязнение окружающей среды
щее изменение окраски, листья нужно предваритель­
Некоторые газы промышленного происхождения, но обесцветить. Для этого лист опускают в про­
особенно озон и сернистый газ, даже в малых бирку с кипящим 90%-ным этанолом, помещенную
концентрациях сильно повреждают листья у ряда в водяную баню, и держат его там столько, сколько
растений, однако точные причины этого до сих пор потребуется (не следует пользоваться открытыми
не установлены. Согласно произведенным оценкам, горелками, так как этанол легко воспламеняется).
в сильно загрязненных районах потери урожая зер­
Обесцвеченный лист промывают горячей водой,
новых могут доходить до 15%, особенно если ситуа­ чтобы удалить спирт и размягчить ткани, расправ­
цию усугубляет засуха, как это было летом 1976 г. в ляют на кафельной плитке и сверху заливают йод­
Великобритании. К сернистому газу очень чувстви­ ным раствором. Этот красно-коричневый раствор
тельны лишайники. Сажа забивает устьица и умень­ окрашивает все части листа, где есть крахмал, в
шает прозрачность листовой эпидермы.
сине-черный цвет.
Специфические ингибиторы
2
9.26. Назовите возможные местообитания или
природные условия, в которых факторами, ли­ Опыт 9.3. Изучение потребности в свете
митирующими фотосинтез, могут быть а) интен­
Материалы и оборудование
сивность освещения, б) концентрация кислорода и
Растение
с
листьями,
лишенными крахмала
в) температура.
Источник света, например настольная лампа
Опыты 9.2-9.6. Исследование продуктов Черная бумага или металлическая фольга
фотосинтеза и условий,
Все, что нужно для выявления крахмала
необходимых для их
образования
Методика
Для того чтобы установить, что имел место фото­ Хотя уже само исчезновение крахмала в темноте
синтез, можно идентифицировать какой-либо из его показывает, что растениям нужен свет, потребность
продуктов. Самый первый продукт фотосинтеза- в нем можно изучить более подробно. На лист,
фосфоглицериновая кислота; она очень быстро пре­ лишенный крахмала, накладывают полоску черной
вращается в ряд других соединений, включая саха­ бумаги или металлической фольги и выставляют его
ра, а затем и в крахмал. Выявить крахмал очень на несколько часов на свет. Методика и ожидаемые
несложно, поэтому он может служить удобным результаты показаны на рис. 9.23.
индикатором того, что идет фотосинтез, если для
опыта брать листья или целые растения, лишенные
крахмала.
302
Вата
%-ный раствор гидроокиси калия
Все, что нужно для выявления крахмала
Коническая колба (Эрленмейера) на 250 мл
Штатив и зажимы к нему
Известковая вода
2 0
Лист, ранее
лишенный
крахмала
Черная
бумага или
алюминиевая
фольга
Методика
В процессе эксперимента
Бесцветный
участок
После пробы с 12 /К1
Сине-черные
участки (здесь
выступают как
контрольные)
Рис. 9.23. Опыт по изучению необходимости
света для фотосинтеза.
Одна из методик, пригодных для изучения потреб­
ности в С 0 2, показана на рис. 9.24. Растение остав­
ляют на несколько часов на свету, а затем опре­
деляют крахмал в листьях, использованных для
опыта.
9.29. Опишите, в каких условиях должен нахо­
диться контрольный лист.
Более наглядно использование двуокиси углерода
растением можно продемонстрировать, поставив
опыт с включением СОг (содержащей радиоак­
тивную метку) в сахара и другие соединения.
1 4
Опыт 9.5. Изучение потребности в
хлорофилле
Материалы и оборудование
Растение с пятнистыми листьями - Chlorophyton,
пестролистная форма плюща, герани, клена или
бирючины
Все, что нужно для выявления крахмала
Методика
Рис. 9.24. Опыт по изучению необходимости
двуокиси углерода для фотосинтеза. Ватную
пробку смачивают в известковой воде для погло­
щения со2.
У многих растений листья пятнистые-с зелеными
участками, где есть хлорофилл, и незелеными, где
его нет. Несколько примеров мы назвали только
что. Если сначала зарисовать, как располагаются
зеленые и белые (незеленые) участки, а потом выя­
вить крахмал в таком листе, станет ясно, что крах­
мал образуется только там, где есть хлорофилл.
Опыт 9.6. Изучение выделения
кислорода
Материалы и оборудование
9.28. В чем недостаток описанной методики? Элодея (Elodea canadensis)
Как можно видоизменить ее с учетом ваших Пробирка
Стеклянная воронка
соображений?
Источник света (например, настольная лампа)
Гидрокарбонат натрия
Стакан
на 400 мл
Опыт 9.4. Изучение потребности в
Деревянная лучинка
двуокиси углерода
Пластилин
Материалы и оборудование
Растение с листьями, лишенными крахмала, напри­
мер комнатная герань (Pelargonium)
Источник света, например настольная лампа
Методика
Самый простой способ показать, что при фотосин­
тезе выделяется кислород, - взять водное растение,
зоз
Пробирка•
Стакан .
Лампа (60 или 100 Вт)
Методика
Кислород (тлеющая лучинка
вспыхивает ярким пламенем)
Вода (или 0,6%-й раствор
NaHC03(гидрокарбонат натрия)
для обогащения среды СО2)
Мы рекомендуем взять элодею, выставить ее на
яркий свет и удостовериться в том, что она активно
фотосинтезирует..Если не видно пузырьков газа, то
Воронка..........
Пластилин, ____
можно добавить по
г гидрокарбоната натрия
удерживающий
на каждый литр воды. Это стимулирует фотосинтез,
воронку
так как увеличивается содержание С 0 в воде. Кро­
Рис. 9.25. Опыт по изучению выделения кисло­ ме того, можно перед опытом проаэрировать воду в
рода при фотосинтезе.
течение часа.
1. Острым скальпелем отрежьте веточку элодеи
длиной около 5 см (веточка должна быть по­
например элодею, поставить его на яркии свет и
крыта пузырьками) и поместите ее срезом вниз в
собрать выделяемый кислород, как это показано на
пробирку с той же водой, в которой она была до
рис. 9.25. В следующем разделе мы рассмотрим
этого.
один из количественных методов.
2. Поставьте пробирку в стакан с водой комнатной
температуры. Запишите начальную температуру
воды и регулярно проверяйте ее во время экспе­
Измерение скорости
римента. Вода здесь играет роль защитного теп­
лового экрана. Температура ее должна быть все
фотосинтеза
время постоянной; если будет нужно, смените
9.30. Какие субстраты и продукты, судя по воду.
уравнению фотосинтеза, можно использовать для 3. Налейте в аппарат для сбора газа водопроводной
воды, проследите, чтобы в ней не было пузырь­
измерения скорости этого процесса?
ков воздуха, и дожмите до упора поршень шпри­
ца (рис. 9.26).
Как было показано в разд. 9.5, скорость фотосин­
теза зависит от ряда внешних факторов (интен­ 4. Выключите свет в комнате, закройте окна што­
рами. Поставьте яркий источник света в 5 см от
сивности света, температуры, концентрации С 0 2).
растения.
Когда исследуют какой-нибудь отдельный фактор,
очень важно, чтобы остальные факторы не менялись 5. Дайте растению 2-3 мин «привыкнуть» к такой
интенсивности света (т.е прийти к состоянию
и, если это возможно, поддерживались на оптималь­
равновесия). Убедитесь, что скорость образова­
ном уровне, чтобы не лимитировать процесс.
ния пузырьков достаточна (более
пузырьков в
минуту). Иногда добавляют чуть-чуть детерген­
Скорость выделения кислорода
9.6.1
та, чтобы понизить поверхностное натяжение и
Интенсивность фотосинтеза проще всего оценить,
облегчить выход пузырьков.
. Поставьте веточку так, чтобы пузырьки газа
измерив скорость выделения кислорода у какогособирались в капиллярной трубке системы. За­
нибудь водного'растения.
секите время.
7. Соберите подходящий объем газа за определен­
Опыт 9.7. Изучение влияния
ное время (например, за 5-10 мин). Медленно
интенсивности света на
прокачайте пузырек газа шприцем через капил­
скорость фотосинтеза
лярную трубку, измерьте длину пузырька, подав
его к тому месту, где находится линейка.
Материалы и оборудование
. Чтобы пузырек не мешал последующим измере­
Аппарат для сбора газа (рис. 9.26)
ниям, прокачайте его дальше в соединительную
Пробирка
трубку и повторите все манипуляции несколько
Стакан на 400 мл
раз, постепенно увеличивая расстояние между
Термометр
элодеей и источником света, скажем, до , 15, ,
Ртутная лампа или лампа от проектора
30, 40 и 80 см. Каждый раз давайте растению
Гидрокарбонат натрия
некоторое время «привыкнуть» к изменившейся
Линейка с метрической шкалой
освещенности. После каждого изменения условий
Источник света типа настольной лампы
нужно зарегистрировать а) расстояние между
Элодея, предварительно несколько часов выдер­
растением и источником света; б) время, в тече­
жанная на ярком свету
ние которого шел сбор газа; в) длину собранных
Детергент (моющее средство)
газовых пузырьков (эта величина прямо пропор­
циональна объему, и ее используют как меру
объема).
2 - 1 0
2
9.6.
1 0
6
8
1 0
304
2 0
Результаты
9 .7 .
Интенсивность света, падающего на данный объект,
обратно пропорциональна квадрату расстояния от
источника света. Другими словами, если вы увели­
чите вдвое расстояние между растением и лампой,
то освещенность растения уменьшится не в два, а в
четыре раза:
1
I = к --,
где I-интенсивность света, a d - расстояние между
объектом и источником света. Постройте график,
отложив по вертикальной оси скорость фотосинтеза
(ее оценивают по длине пузырька газа, собранного
за единицу времени), а по горизонтальной оси I (в
виде Д или, что удобнее,
Д/2).
1
/ 2
1 0 0 0
931. а) Сформулируйте, какую зависимость
между образованием газа и интенсивностью ос­
вещения вы получили. 6) Для чего затемняют
комнату и почему нужно поддерживать постоян­
ную температуру?
932. Каковы основные источники погрешно­
стей в этом опыте?
933. Если собрать выделяемый газ и проана­
лизировать его состав, то окажется, что это не
чистый кислород. Можете ли вы объяснить, по­
чему?
934. Почему рекомендуется аэрировать воду
перед началом эксперимента?
Если нужен более простой, хотя и менее точный
метод, скорость выделения кислорода можно опре­
делять, просто подсчитывая число пузырьков, вы­
ходящих из среза стебля элодеи за определенный
промежуток времени. Это дает вполне удовлетво­
рительные результаты, хотя возможны и ошибки,
связанные с неодинаковыми размерами пузырьков.
Такой проблемы практически не возникает, если
понизить поверхностное натяжение, добавив чутьчуть детергента (см. пункт 5 выше).- Если понадо­
бится, то элодею можно закрепить на дне пробирки
пластилином.
Точки компенсации
В результате фотосинтеза поглощается Двуокись
углерода и выделяется кислород. Одновременно в
процессе дыхания кислород используется, а С 0 2,
наоборот, выделяется. Если постепенно увеличивать
интенсивность света, начиная с нуля, то соответст­
венно будет возрастать и скорость фотосинтеза
(см. рис. 9.22). Со временем наступит такой момент,
когда фотосинтез и дыхание будут точно уравно­
вешивать друг друга, так что видимый обмен кис­
лорода и С 0 прекратится. Такое состояние назы­
вается точкой компенсации или точнее световой
точкой компенсации. Это такая интенсивность света,
при которой суммарный газообмен равен нулю.
Поскольку концентрация С 0 тоже влияет, на
скорость фотосинтеза, существует и углекислотная
точка компенсации. Это такая концентрация С 0 2,
при которой суммарный газообмен равен нулю (при
данной интенсивности освещения). Чем выше кон­
центрация С 0 2( вплоть до 0,1%, или 1000 ч. на млн.,
т. е.
частей на миллион), тем больше скорость
фотосинтеза. У большинства растений умеренного
пояса углекислотная точка компенсации, т.е. та
точка, выше которой фотосинтез протекает быстрее,
чем дыхание, составляет примерно 50-100 ч. на
млн., если свет не является лимитирующим факто­
ром. Концентрация С 0 в атмосфере обычно нахо­
дится в пределах 300-400 ч. на млн., и поэтому при
нормальных условиях освещения и нормальных
атмосферных условиях она всегда выше точки ком­
пенсации.
2
2
1 0 0 0
2
Опыт 9.8. И зучение газо о б м ен а в
листьях
Материалы и оборудование
Четыре пробирки, тщательно вымытые и с точно
подобранными резиновыми пробками
Пинцет
Штатив для пробирок
Шприц на 2 мл
Алюминиевая фольга
Зажим для шприца
Доска
Шприц-----------Градуированная
линейка
Соединительный
шланг
Здесь собираются
пузырьки
Капилляр
Оплавленный конец
капилляра
Водяная баня
(тепловой фил!
Термометр
Шланг
Пробирка с озерной водой или
разбавленный раствор гидрокарбоната натрия
Побег Elodea, срезанный с верхушки
Рис. 9.26. Аппарат для
определения скорости вы­
деления кислорода при
фотосинтезе у водного рас­
тения.
305
11 -49
Высечки из листьев
Плотно при гнанная рези­
новая пробка
Алюминиевая
фольга
■ 4
А
Б
5. Подготовьте пробирки так, как показано на рис. 9.27.
Положите в две из них по два кружочка, только
что вырезанных из свежего листа сверлом для
пробок № 1 2 (такие кружочки называют высеч­
ками).
. Поставьте пробирки так, чтобы они одинаково
Вата
освещались настольной лампой.
Свет 7. Чтобы температура во время опыта не повыша­
Свет
Свет
лась, поместите между пробирками и источни­
ком света тепловой фильтр, которым может
Раствор
гидрокарбонатного-гь—
служить прямоугольный стеклянный резервуар с
индикатора
VgBy
Ч_У
водой, или просто поставьте пробирки в водяную
Темнота Свет
Темнота
Свет
Опыт с
Опыт с
Опыт без
баню, закрепив их зажимами.
Опыт без
высечками высечками высечек
высечек
8 . Обратите внимание на цвет индикатора в каждой
из листа из листа
из листа
из листа
из пробирок.
Контроля
9. Время от времени осторожно встряхивайте про­
Рис. 9.27. Опыт по изучению газообмена в
бирки. После этого оставьте их хотя бы на два
высечках из листьев.
часа, а еще лучш е-на ночь. Запишите, как изме­
нился цвет индикатора в разных пробирках к
Вата-сырец
концу опыта (рассматривать их следует на белом
Сверло для пробок № 12
фоне).
Водяная баня с «лапками» для пробирок
Результаты
Настольная лампа
Оценить результаты можно, пользуясь такой схе­
Только что сорванные листья
мой 1:
Гидрокарбонатный (бикарбонатный) индикатор
Оранжевый Красный
Фиолетовый
Раствор гидрокарбонатного индикатора следует пе­ Желтый
ред самым опытом уравновесить с окружающим
Чистое
воздухом, продувая через него воздух до тех пор,
Чистая
поглощение СО ■
продукция СО 2
пока жидкость не станет вишнево-красной. Гидро­
карбонатный индикатор продается в виде концент­
рированного раствора, и для использования в опы-.
■Увеличение кислотности'
тах его следует развести в 10 раз. Для установления
равновесия с атмосферной двуокисью углерода че­
.Увеличение щелочности рез раствор надо прокачать воздух, приходящий с
улицы; для этого можно налить раствор индикатора
Если раствор подкисляется, это можно истолко­
в чистую стеклянную промывалку, затем на носик вать как результат образования двуокиси углерода
промывалки надеть шланг и другой конец его вы­ и растворения ее в воде; если же раствор защелачиставить в окно. Такую систему подсоединяют к вается, это указывает на снижение концентрации
водоструйному насосу и пропускают через раствор двуокиси углерода.
воздух до тех пор, пока цвет раствора не перестанет
меняться. На этой стадии индикатор имеет тем­
9.35. Какие выводы можно сделать из полу­
но-красный цвет, но в пробирках он будет казаться
ченных вами результатов и для чего нужны конторанжево-красным. Вся процедура требует времени,
роли?
и это следует учесть, запланировав определенное
9.36. Как называется точка равновесия, при ко­
время перед началом опыта ( 1 0 0 мл раствора инди­
торой нет ни чистого поглощения, ни чистого
катора нужно аэрировать по меньшей мере 2 0 мин).
образования С 0 2 в пробирке Б с высечками из
6
листа?
Методика
1. Подпишите четыре пробирки: А, Б, В я Г.
2. Промойте пробирки и шприц на 2 мл небольшим
количеством раствора индикатора.
3. В каждую пробирку перенесите шприцем по 2 мл
раствора индикатора. Не берите пробирки за
края, так как кислота, которая содержится в поте,
может повлиять на индикатор. Кроме того, по­
старайтесь дышать в сторону, чтобы выдыхае­
мый вами воздух не попал в пробирку.
4. Оберните пробирки А я В алюминиевой фольгой.
306
М одификации описанного выше
опыта
1. Сравнение скоростей фотосинтеза. С высечками из
листа можно провести ряд различных сравнитель­
ных исследований, используя разную интенсивность
света, старые и молодые листья с одного и того же
1 В строке «Увеличение кислотности» стрелка должна
быть направлена толыо влево, а в строке «Увеличение
щелочности» - только вправо.
растения, желтые и зеленые участки пятнистых оксигеназой, когда он катализирует эту реакцшо, и
листьев или листья разных растений (скажем, С 3- и рибулозобисфосфат-карбоксилазой, когда он участ­
С4-растений - см. ниже о С 4 -фотосинтезе). Скорость вует в реакции 2. Вместо двух молекул фосфоглифотосинтеза можно оценивать по окраске раствора цериновой кислоты (ФГК), образующихся в ходе
индикатора либо во время эксперимента, либо по реакции 2 , во время реакции 1 образуется одна
его завершении. Если вы хотите выяснить влияние молекула ФГК и одна молекула фосфогликолата.
интенсивности света, следует взять ртутную лампу. Фосфатная группа сразу же отщепляется, и фосОчень интересно сравнить какое-нибудь тенелюби­ фогликолат (фосфогликолевая кислота) превраща­
вое растение, например двулепестник (Circaea lute- ется в гликолат (гликолевую кислоту).
tiana), с другими видами и узнать, могут ли они
Поэтому кислород является конкурентным инги­
фотосинтезировать при низкой освещенности (опре­ битором (разд. 6 .S) фиксации С 0 2, и всякое повы­
делить, насколько ниже у них находится световая шение концентрации кислорода способствует пог­
точка компенсации).
лощению его самого, а не С 0 2, и таким образом
2. Использование водных растений вместо кусочков ингибирует фотосинтез. И наоборот, всякое по­
листа. Можно взять и водные растения типа элодеи, вышение концентрации С 0 2 будет благоприятство­
только нужно их хорошенько промыть в дистилли­ вать реакции карбоксилирования.
рованной воде, чтобы удалить все остатки загряз­
Теперь возникает новая проблема: а что же ра­
нений и озерной воды и таким образом свести к стению делать с гликолатом? Для его использова­
минимуму участие микроорганизмов в изучаемом ния у растения имеется метаболический путь, назы­
процессе. Такие растения кладут прямо в раствор ваемый фотодыханием. Можно дать такое опреде­
индикатора так, чтобы они были полностью пок­ ление: ^фотодыхание-это зависимое от света по­
рыты раствором. Сам по себе индикатор почти не требление кислорода с выделением двуокиси угле­
рода на свету. Оно не имеет никакого отношения к
влияет на растение во время опыта.
обычному дыханию (которое теперь иногда назы­
вают темновым дыханием, чтобы избежать путани­
цы) и похоже на него лишь тем, что здесь тоже
9.8.
Фотодыхание и
используется кислород и тоже выделяется С 0 2.
С 4-фотосинтез
Фотодыхание - светозависимый процесс, так как ри­
булозобисфосфат - один из продуктов цикла Каль­
9.8.1.
Фотодыхание
вина - образуется только тогда, когда идет фото­
Как полагают, фотосинтез возник, когда атмосфера синтез. Назначение фотодыхания - вернуть в цикл
была намного богаче двуокисью углерода, чем те­ хотя бы часть углерода из гликолата, который
перь, а кислорода в ней было очень мало - вероятно, накапливается в избытке. Схема этого процесса
около 0,02% (сейчас-21%). Уже в 1920 г. стало представлена на рис. 9.28. Многие детали здесь для
известно, что кислород обычно подавляет фото­ нас несущественны, но следует отметить четыре
синтез, однако причины этого были выяснены толь­ главных факта:
ко в 1971 г. Оказалось, что для фермента, фикси­ 1. Кислород используется а) при окислении глико­
рующего С 0 2, т. е. рибулозобисфосфат-карбоксилалата до глиоксилата в пероксисомах и б) при
зы, субстратом может служить не только двуокись
окислении глицина до серина в митохондриях.
углерода, но и кислород. Действительно, эти два 2. Когда глицин окисляется до серина, углерод бес­
газа конкурируют за один и тот же активный центр.
полезно теряется в виде С 0 2.
Если с ферментом взаимодействует кислород, то 3. Бесполезно теряется и энергия, так как расхо­
катализируется такая реакция:
дуются НАДФ Н 2 и АТФ. Хотя во время пре­
вращения глицина в серии и синтезируется АТФ,
• \ /-ч
.
с- .
,
Рибулозобисфосфат-окси1) О 2 + Рибулозобисфосфат — --------- ■Е- с ------ >
процесс в целом идет с затратой энергии.
С,
4. В процессе участвуют три разные органеллы - хлоропласты, пероксисомы и митохондрии. Пероген^за->Фосфог ликолат
+
Ф осфоглицериновая
ксисомы были кратко описаны в гл. 7 (рис. 7.6).
Ц
С3
кислота.
В итоге из двух молекул гликолата ( 2 x 2 атома С)
Сравните эту реакцию с нормальным процессом образуется одна молекула фосфоглицерата, состоя­
щая из трех атомов С; таким образом, из гликола­
фиксации С 0 2:
та-этого «отхода производства»-извлекаются
лч r^r\
. tv г
1
.
Рибулозобисфосфат-карбо2) С 0 2 + Рибулозобисфосфат— 2 ------- —— -— -—> три атома углерода из каждых четырех. Поскольку
такие промежуточные продукты, как глицин, могут
С,
эффективнее синтезироваться иными способами,
всилаза» 2 ФГК.
данный путь, по-видимому, не имеет никахих других
2 х Сэ
функций, кроме только что рассмотренной.
Реакция 1 называется оксигенацией; поэтому один
Теряющийся при этом углерод-это тот углерод,
и тот же фермент называют рибулозобисфосфат- на фиксацию которого уже была затрачена энергия.
307
и*
/
РиБФ + С>2
\
I
Цикл \
Фосфогликолат + ФГК—*•Кальвина
V
1
t —“ АД<1>
ЧГликолат Глицервт АТФ
)
/
ХЛОРОПЛАСТ
/
Глицерат
Гликалгг 1
Глиоксилат
Глицин
[нАД-Н
Гидрокси
пируват
ПЕРОКСИСОМА
Серии /
МИТОХОНДРИЯ
12 к ГлицинI
1 /2
у Серии + NHj + АТФ
0 2 С0 2
Рис. 9.28. А. Путь фотодыхания. Обратите
внимание, что в этом процессе используется
кислород и образуется двуокись углерода. Кроме
того, используется еще и РиБФ, а он образуется
только на свету в процессе фотосинтеза. Б.
Электронная микрофотография, демонстрирую­
щая типичную для клеток мезофилла тесную
связь между хлоропластами, пероксисомами и
митохондриями, х 38 700.
фосфоглицерата (с тремя атомами углерода), и
при этом расходуется энергия. Участие кисло­
рода приводит к тому, что четвертый атом угле­
рода бесполезно теряется в виде С 0 2.
9.37. Каким образом сведения о фотодыхании 5. Фотодыхание снижает потенциальную урожай­
ность С3-растений на 30-40%.
помогают объяснить влияние концентрации С 0 2
и кислорода на скорость фотосинтеза?
С 4-фотосинтез
938. Какие условия среды способствуют фото­ 9.8.2.
дыханию?
В 1965 г. было показано, что у одного из тропиче­
ских растений-сахарного тростника-первыми про­
дуктами фотосинтеза, по-видимому, являются кис­
Краткое резюме по фотодыханию
лоты, содержащие четыре атома углерода (яблоч­
1. Фотодыхание-это светозависимое поглощение ная, щавелевоуксусная и аспарагиновая), а не С 3 -кислота (фосфоглицериновая), как у хлореллы и у
кислорода и выделение С 0 2.
2. Оно не имеет никакого отношения к обычному большинства растений умеренной зоны. С тех пор
было выявлено много других растений, главным
(«темновому») дыханию.
3. Оно происходит в результате того, что рибуло- образом тропических (и в том числе имеющих
зобисфосфат-карбоксилаза взаимодействует не важное хозяйственное значение), у которых наблю­
только с С 0 2, но и с молекулярным кислородом; далась точно такая же картина; они были названы
в результате образуется совсем ненужный гли- С4 -растеннями. Из однодольных к ним принадле­
колат. Все остальные реакции этого пути служат жат, например, кукуруза (Zea), сорго (Sorghum),
лишь для возвращения части углерода из гли- сахарный тростник (Saccharum), просо (Eleusine), а из
колата.
двудольных —Amaranthus и некоторые виды Euphor­
4. Две молекулы гликолата (содержащие четыре bia. Растения, у которых первым продуктом фото­
атома углерода) превращаются в одну молекулу синтеза является С3-кислота (ФГК), называют
К тому же аммиак, который выделяется при окис­
лении глицина в серии, надо снова включать в
состав аминокислот с затратой АТФ.
308
С 3 -растениями. Биохимию именно таких растений
мы до сих пор и рассматривали в этой главе.
В 1966 г. австралийские исследователи Хэтч и
Слэк показали, что С4-растения гораздо эффектив­
нее поглощают двуокись углерода, чем С 3 -растения:
в экспериментальной камере они снижали концент­
рацию С 0 2 в газовой фазе до 0,1 ч. на млн., а
С 3 -растения-только до 50-100 ч. на млн. Это го­
ворит о том, что у С4-растений низкая углекислот­
ная точка компенсации. У таких растений практи­
чески незаметно фотодыхание.
Этот новый путь превращений углерода у
С4-растений называют путем Хэтча-Слэка. Хотя
этот процесс несколько различен у разных видов,
мы рассмотрим, как он идет у типичного С 4 -растения-кукурузы. Для С4-расгений характерно особое
анатомическое строение листа: все проводящие пуч­
ки у них окружены двойным слоем клеток. Хлоропласты клеток внутреннего слоя-обкладки прово­
дящего пучка-отличаются по форме от хлоропластов в клетках мезофилла, из которых состоит
наружный слой (диморфизм хлоропласгов). На рис.
9.29, А и Б показано, как выглядит эта так называе. мая «кранц-анатомия» (от нем. K ranz- корона, венец,
кольцо; при этом имеются в виду два клеточных
слоя, на срезе имеющие вид колец). Ниже мы рассмот­
рим биохимические реакции С4-пути (см. рис. 9.30).
Клетка^З^
мезофилла
Зерна крахмала]
в хлоропластах |
обкладки проЯЯ
«водящего пучка]
Хлоропласт с
мвогоаислённй
гранами
[роводч,
щ ая
кткань^
Ритггка обклад]
проводящего
пуцса
Цитоплазма,
№
г1
Путь Хэтча-Слэка
Это путь, связанный с транспортировкой С 0 2 и
водорода из клеток мезофилла в клетки обкладки
проводящего пучка. В этих клетках двуокись угле­
рода фиксируется точно так же, как и у С3-растений
(рис. 9.30), а водород используется для ее восстанов­
ления.
Ш /Щ м ММ$
Ж
f M X, л о р о п л а г а ^ / / е т Ш 7 i ’>
■:Щ
IV J1 V 1 1\хХ
у ) I." /Ж
/
:Я
клетки
Щ
К ''/ j J y # ‘
меэофшгпэ
Большие
граны
ФИКСАЦИЯ ДВУОКИСИ УГЛЕРОДА В КЛЕТКАХ МЕЗОФИЛЛА.
С 0 2 фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла в
соответствии с уравнением
ФЕП
+ СО ФЕП ,арбо|'садаза>
(фосфоенолпируват)
С,
—> Оксалоацетат.
С*
Акцептором С 0 2 служит фосфоенолпируват
(ФЕП), а не рибулозобисфосфат (РиБФ), а вместо
РиБФ-карбоксилазы в этой реакции участвует
ФЕП-карбоксилаза. У этого фермента есть два гро­
мадных преимущества перед РиБФ-карбоксилазой.
Во-первых, у него более высокое сродство к С 0 2, и,
во-вторых, он не взаимодействует с кислородом и
поэтому не участвует в фотодыхании. Образую­
щийся оксалоацетат превращается в малат или аспартат, которые содержат по 4 атома углерода. У
этих кислот две карбоксильные (—СООН) группы,
т.е. Это днкарбоновые кислоты.
м а л а т н ы й ш у н т . Через плазмодесмы в клеточных
opowiaqt
клетки
обкладки
проводящего
пучка
Рис. 9.29. А. «Кранц-анатомия», характерная для
С4-растений. Микрофотография поперечного
среза листа росички кроваво-красной (Digitaria
sanguinalis), демонстрирующая диморфизм хло­
ропласгов в клетках мезофилла и клетках обкладки
проводящих пучков. В клетках мезофил­
ла видны многочисленные граны, а в клетках
обкладки проводящих пучков содержатся только
отдельные рудиментарные граны. В обоих случа­
ях видны зерна крахмала, х 4000. Б. Электронная
микрофотография листа кукурузы. В клетках
мезофилла и в клетках обкладки проводящих
пучков видны хлоропласты двух типов. х9900.
ПУТЬ с о ,
СО2 в воздухе
(0,03 - 0,04%)
КЛЕТКА МЕЗОФИЛЛА
'ФЕП+СХЬ ФЕП-карбоксилаза
(S
(ЗС)
Регенерация акцеп- 1 к
тора СО 2 (ФЕП)
|—I/
Оксалоацетат
(4С)
2 АДФ
Пируват
(ЗС)
Повторное исполь­
зование пирувата
в мезофилле
-
Г
V_l
Фиксация СО2 в ввдеС4кислоты в цитоплазме
НАДФ*Нг
2АТФ
НАДФ
Малат
(4С)
Пируват +
(ЗС)
КЛЕТКА ОБКЛАДКИ
ПРОВОДЯЩЕГО ПУЧКА
1
Г Г
.Малат.
(4С)
НАДФ Н, НАДФ
РиБФ-карбокеилаэа
— ~i 2ФГК
I (ЗС)
Обозначения
ФЕП — фосфоенолпируват
ФГК — фосфоглицерат
РиБФ—рибулозобисфосфат
(
Реакции фиксации СО2
С4 -кислота передается
в клетки обкладки
проводящего пучка
A -f С02снова высвобождается,
и ее концентрация в
клетке становится намного
выше, чем в атмосфере
, / l —ICO2 снова фиксируется, на
\ | —|зтот раз уже в виде Cj-кислоты; высокая концентра­
ция СО2 обеспечивает
эффективную фиксацию
РиБФ-карбоксилазой
Р и с . 9 .3 0 . Упрощенная схема С 4-пути, сопряженного с фиксацией двуокиси углерода. Показано, как
двуокись углерода попадает из воздуха в клетки обкладки проводящих пучков и как происходит ее
окончательная фиксация в составе С 3-кислоты -Ф ГК .
стенках малат переходит в хлоропласты клеток
обкладки проводящих пучков. Там он используется
для образования С 0 2 (путем декарбоксилирования),
водорода (за счет окисления) и пирувата. Выде­
ляющийся при этом водород восстанавливает
НАДФ до НАДФ Н 2.
р е г е н е р а ц и я а к ц е п т о р а со2. Пируват возвращается в
клетки мезофилла и используется там для регене­
рации ФЕП путем присоединения фосфатной груп­
пы от АТФ к пирувату. На это расходуется энергия
двух высокоэнергетических фосфатных связей.
Итоговая «стоим ость» С^-путн
Н а транспорт С 0 2 и водорода из клеток мезофилла
в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков
расходуются две высокоэнергетические фосфатные
связи.
Повторная фиксация двуокиси
углерода в клетках обкладки
проводящ их пучков
В хлоропластах клеток обкладки проводящих пуч­
ков образуются С 0 2, Н А Д Ф -Н 2 и пируват (см.
выше о малатном шунте). Затем С 0 2 повторно
310
фиксируется РиБФ-карбоксилазой в обычном С3пути, где используется также и Н А Д Ф Н 2.
Поскольку каждая молекула С 0 2 должна свя­
заться дважды, затраты энергии при С4-фотосинтезе
примерно вдвое больше, чем при С 3 -фотосинтезе.
На первый взгляд транспорт С 0 2 в С4-пути кажется
бессмысленным. Однако двуокись углерода на­
столько эффективно фиксируется ФЕП-карбоксилазой клеток мезофилла, что в клетках обкладки
проводящих пучков накапливается очень большое
количество С 0 2. А это зна.чит, что РиБФ-карбоксилаза работает в более выгодных условиях, чем у
С 3 -растений, где такой же фермент функционирует
при обычной атмосферной концентрации С 0 2. Тому
есть две причины: во-первых, РиБФ-карбоксилаза,
как и любой фермент, более эффективно работает
при высокой концентрации субстрата, и, во-вторых,
подавляется фотодыхание, так как С 0 2 конкурентно
вытесняет кислород из активного центра.
Поэтому главное преимущество С4-фотосинтеза
состоит в том, что значительно возрастает эффек­
тивность фиксации С 0 2, а углерод не теряется
бесполезно в результате фотодыхания. Этот путь
скорее дополняет, а не заменяет обычный С 3 -путь. В
результате фотосинтез у С4-растений более эффек­
тивен, так как в обычных условиях скорость фото-
синтеза лимитируется скоростью фиксации С 0 2.
С4-растения потребляют больше энергии, но энер­
гия, как правило, не бывает лимитирующим фак­
тором фотосинтеза; такие растения обычно растут в
странах, где интенсивность освещения очень высока,
а хлоропласты у них видоизменены так, чтобы еще
лучше использовать доступную им энергию (см.
ниже).
Хлоропласты клеток мезофилла и
обкладки проводящих пучков
Важнейшие различия между хлоропластами в клет­
ках мезофилла и в клетках обкладки проводящих
пучков перечислены в табл. 9.7, отчасти они видны и
на рис. 9.29.
9.39. Какие хлоропласты лучше приспособлены
для световых, а какие-для темновых реакций?
9.40. Почему отсутствие гран в хлоропластах
обкладки проводящих пучков дает определенную
выгоду?
9.41. Малатный ш унт-это фактически насос
для перекачки С 0 2 и водорода. Какие преиму­
щества он дает?
9.42. а) Как скажется понижение концентрации
кислорода на С 3 -фотосинтезе? б) А к ак -н а С4фотосинтезе? Объясните ваши ответы.
Таблица 9.7. Особенности хлоропластов мезофилла и хло­
ропласт в обкладки проводящих пучков у С4-расгений
Хлоропласты мезофилла
Хлоропласты обкладки прово­
дящих пучков
Граны крупные
Г раны отсутствуют (либо
их очень мало и они
мелкие)
Поэтому активность фото­
системы II мала и гене­
рируется мало НАДФ х
х Н 2 и 0 2 (некоторое ко­
личество АТФ поставля­
ет фотосистема I)
Концентрация РиБФ-кар­
боксилазы очень высока,
поэтому
происходит
фиксация С 0 2
Поэтому активность фото­
системы II высока и ге­
нерируется много АТФ,
НАДФН2 и о 2
РиБФ-карбоксилазы прак­
тически нет, поэтому нет
и фиксации С 0 2 (она
происходит в цитоплазме
при участии ФЕП-карбоксилазы)
Крахмала почти нет
9.8.3.
Крахмальные зерна в изо­
билии
Значение фотодыхания и
С4-пути
Фотодыхание можно рассматривать как неблаго­
приятный результат повышения концентрации кисло­
рода в земной атмосфере (которое само есть след­
ствие фотосинтеза); оно связано с тем, что рибулозобисфосфат-карбоксилаза способна взаимодейст­
вовать не только с С 0 2, но и с кислородом. При
фотодыхании зря расходуются и углерод, и энергия.
По расчетам это уменьшает чистую продуктивность
фотосинтеза у С3-растений примерно на 30-50% .
Поэтому фотодыхание имеет большое практическое
значение, особейно у сельскохозяйственных культур.
Разрабатываются различные способы подавления
этого процесса. Предлагают, например, выращи­
вать сельскохозяйственные растения в атмосфере с
искусственно пониженной концентрацией кислоро­
да, но это трудно осуществить в больших мас­
штабах. Другой способ состоит в искусственном
повышении концентрации С 0 2 до 0,1-0,5% , что в
пять раз превышает нормальное содержание С 0 2 в
атмосфере; однако это дает прибыль только при
выращивании особо выгодных культур, скажем, при
тепличном выращивании томатов или цветов. Воз­
можно, что здесь смогут помочь методы генети­
ческой инженерии, если когда-нибудь удастся
встроить гены С4-растений в геном С 3 -растений.
Как полагают, С4-путь в эволюции возник гораз­
до позже, чем С 3 -путь, так как здесь есть и более
эффективный механизм фиксации С 0 2, и средства
подавления фотодыхания. Сельскохозяйственные
С4-растения более урожайны, так как они быстрее
накапливают сухую биомассу.
С4-растения появились главным образом в более
засушливых районах тропической зоны, к которым
они приспособлены в двух отношениях: во-первых, у
этих растений выше максимальная скорость фикса­
ции С 0 2, и потому они более эффективно исполь­
зуют высокую интенсивность освещения и высокие
температуры тропических районов; во-вторых,
С4-растения лучше переносят засуху. Чтобы умень­
шить потерю воды путем транспирации, растения
обычно уменьшают отверстия устьиц, а это сокра­
щает и поступление С 0 2. У С4-растений двуокись
углерода фиксируется настолько быстро, что все
время сохраняется крутой градиент концентрации
С 0 2 между окружающим воздухом и внутренней
средой; потому-то они и растут быстрее. К тому же
на каждую фиксированную молекулу С 0 2 они рас­
ходуют в два раза меньше воды, чем С 3 -растения.
Однако в более прохладных и более влажных
районах умеренной зоны, где ежесуточный период
высокой интенсивности света короче, С3-растения
успешно конкурируют с С4 -растениями, так как им
не нужна дополнительная энергия (примерно 15%)
для фиксации двуокиси углерода, что дает им не­
которые преимущества в условиях меньшей осве­
щенности.
9.9.
Фотосинтезирующие
бактерии и сине-зеленые
водоросли
Фотосинтез, по-видимому, впервые появился у про­
кариот, и потому его особенности у этих организ­
мов представляют немалый интерес. В табл. 9.9
приведены некоторые важные различия и черты
сходства фотосинтеза у прокариот и эукариот.
311
Таблица 9.8. Сравнение С3- и С4-расгений
Срастения
Сs-растения
Происходит дважды: сначала в клетках мезофилла, а затем в
клетках обкладки проводящих пучков
Фиксация двуокиси
углерода
Акцептор двуокиси
углерода
Происходит только один раз
Рибулозобисфосфат (РиБФ)C j-соединение
Клетки мезофилла
Фермент, фиксирую­
щий со2
РиБФ-карбоксилаза, которая
недостаточно эффективна
ФЕП-карбоксилаза, которая
очень эффективна
Первый продукт фо­
тосинтеза
Анатомические осо­
бенности листа
Фотодыхание
С3-кислота (фосфоглицериновая)
Хлоропласты только одного
типа
Имеется; поэтому кислород
действует как ингибитор
фотосинтеза
Фотосинтез менее продукти­
вен, чем у С4 -растениб.
Урожайность обычно го­
раздо ниже
С4-кислота (например, ща­
велевоуксусная)
«Кранц-анатомия»: клетки двух типов, каждый с характерными
для него хлоропластами
Подавлено из-за высокой концентрации С 0 2; поэтому атмос­
ферный кислород не ингибирует фотосинтез
Продуктивность
Клетки обкладки проводящих
пучков
ФЕП - С3-соединение
Рибулозобисфосфат (РиБФ)
РиБФ-карбоксилаза, которая
работает достаточно эф­
фективно, так как концент­
рация С 0 2 очень высока
Фотосинтез более продуктивен, чем у С 3 -растений. Урожай­
ность обычно намного выше
Известны три основные группы фотосинтезирую­
щих бактерий:
полностью это уравнение будет выглядеть так:
4FeC0 3 + 0 2 + 6Н20 -» 4Fe(OH) 3 + 4СОг +
. + Энергия.
1.
Зеленые серобактерии (например, Chlorobium).
Анаэробные бактерии, использующие в качестве У бесцветных серобактерий (например, Thiobacillus):
доноров водорода и электронов сероводород (H 2 S)
Кислород или
и другие восстановленные соединения серы.
S ------------- > S 0 4 + Энергия;
нитрат
Пример:
Сера
Сульфат
2H-.S '+ СО,
Свет
Бактериохлорофилл
[СН 2 0 ] + 2S + Н 2 0 .
При этом откладывается сера.
2. Пурпурные серобактерии (например, Chromatium). Клетки имеют темно-красный цвет, так как
бактериохлорофилла гораздо меньше, чем красных
и коричневых пигментов. Это в основном анаэробы;
фотосинтез у них происходит так же, как и у
предыдущей группы.
3. Пурпурные несерные бактерии (например,
Rhodospirillum). Для этих бактерий различные орга­
нические соединения служат источником водорода,
который используется для восстановления С 0 2 (у
фотоавтотрофов) или какого-нибудь органического
соединения (у фотогетеротрофов).
полное уравнение:
2S + 3 0 2 + 2Н20 -*• 2H2 S 0 4 + Энергия.
В анаэробных условиях некоторые виды исполь­
зуют в качестве акцептора водорода нитрат и,
таким образом, осуществляют денитрификацию
(см: разд. 9.11.1).
У нитрифицирующих бактерий (см. разд. 9.11.1):
Кислород
_
NH 4 -------- > N 0 2 + Энергия (например, у
Аммиак
N itrosomonas);
Нитрит
полное уравнение:
2NH 3 + 3 0 2 -» 2HNOz + 2Н20 + Энергия.
Кислород
N 0 2 -------- » N 0 3 + Энергия (например, у
9.10.
Nitrobacter);
Хемосинтез
Хемосинтезирующие организмы (хемоавтотрофы)-это бактерии, которые используют в качестве
источника углерода С 0 2, но энергию получают не
от солнца, а с помощью химических реакций. Энер­
гия может выделяться, скажем, при окислении водо­
рода, сероводорода, серы, железа(Н), аммиака,
нитрита и других неорганических соединений.
У железобактерий (например, Leptothrixy.
Fe2
312
Кислород
3+
---- ■— > Fe
+ Энергия;
полное уравнение:
2HNOz + 0
2
2HN0 3
+ Энергия.
Все рассмотренные только что бактерии-аэроб­
ные, так как акцептором электронов (и водорода)
служит кислород.
Хемосинтезирующие бактерии играют очень важ­
ную роль в биосфере; в основном они участвуют в
круговороте азота и таким образом поддерживают
плодородие почвы.
Таблица 9.9. Сравнение фотосинтеза у прокариот и эукариот
Прокариоты
Бактерии
Сине-зеленые
водоросли
Хлоропластов
нет
Хлоропластов
нет
Мембраны в виде
выростов плаз­
матической
мембраны; они
называются
хроматофорами
Мембраны не
уложены в
стопку
Фотосистемы II
нет;
поэтому
кислород
не
выделяется
Доноры водоро­
да самые раз­
ные, например
H 2 S, Н2, орга­
нические соеди­
нения, но не
вода
Главный
пиг­
м ент - б ак териохлорофилл
Фикобилинов нет
Мембраны по
всей
толще
цитоплазмы
Мембраны не
уложены в
стопку
Фотосистема II
есть; поэтому
при фотолизе
воды выделя­
ется кислород
Донором водо­
рода служит
вода
Главный
пиг­
мент - хлоро­
филл
Содержат еще и
фикобилины
(третий класс
фотосинтетических
пиг­
ментов)
Эукариотические рас-
Хлоропласты
имеются (каж­
дый из них эк­
вивалентен
прокариотиче­
ской клетке?)
Мембраны
в
хлоропластах
Мембраны уло­
жены в стопку
и у высших
растений обра­
зуют граны
Фотосистема II
есть; поэтому
при фотолизе
воды выделя­
ется кислород
Донором водо­
рода
служит
вода
Главный
пиг­
м е н т-х л о р о ­
филл
Фикобилины есть
только у крас­
ных водорос­
лей
(признак
примитивности)
9 .1 1 .
Круговороты
минеральных элементов
(биогеохимические
циклы)
9.11.1.
Круговорот азота
Атмосфера содержит 79% азота. Э то довольно
инертный элемент, и поэтому он сравнительно р е д ­
ко встречается в связанном состоянии. А з о т -н е ­
обходимый компонент аминокислот и белков. Н и­
какой другой элемент так не ограничивает ресурсы
питательных веществ в экосистемах, как азот. Он
может стать доступным для живых организмов
только в связанной форме, т. е. в результате азотфиксации. Способность связывать азот присуща
лишь некоторым прокариотам, но возможно, что с
помощью методов генетической инженерии когданибудь удастся встроить необходимые для этого
гены и в зеленые растения. Круговорот азота в
природе представлен на рис. 9.31.
Фиксация азота
Д ля фиксации азота необходима затрата энергии,
так как молекула азота состоит из двух атом ов, и ее
нужно сначала расщепить. У азотфиксаторов в этой
реакции участвует специальный фермент нитрогеназа, который использует энергию АТФ. Нефермен­
тативное разделение атом ов азота возможно только
при громадной затрате энергии; это происходит при
промышленном получении соединений азота, а в
атм осф ере-п од действием космического излучения
или при вспышке молнии.
А зот очень важен для плодородия почвы. А так
как потребность в продуктах сельского хозяйства
весьма велика, промышленность ежегодно произ­
водит колоссальное количество аммиака, которы й в
основном используется для получения таких азот­
ных удобрений, как нитрат аммония (N H 4 N 0 3) и
мочевина [C O (N H 2)2]. В наши дни искусственным
путем получают примерно столько же соединений
азота, сколько их образуется в природе. М ы до сих
пор как следует не знаем, к чему может привести
постепенное накопление соединений азота в био­
сфере, которое происходит на наших глазах. С
некоторыми трудностями мы уже столкнулись: это
прежде всего загрязнение озер и рек азотны ми
удобрениями и вызванное им нарушение солевого
баланса. Все это может привести к тому, что жизнь
в водоемах полностью прекратится.
В атмосфере под действием ионизирующих фак­
торов образуется сравнительно небольш ое коли­
чество связанного азота (5--10%). Э то в основном
различные окислы азота; они растворяю тся в каплях
дождя и превращ аю тся в нитраты.
Вероятно, самый богатый естественный источник
связанного а з о т а -э т о бобовые растения, такие, как
клевер, соя, люцерна и горох. Н а их корнях имеются
характерные вздутия, называемые клубеньками, ко­
торые образую тся под воздействием колоний азотфиксирующих бактерий (рода Rhizobium), живущих
внутри растительных клеток. Э то симбиотическая
связь, так как растение получает от бактерий азот в
виде ам миака, а бактерии в свою очередь поль­
зуются энергетическими запасами растения и полу­
чаю т от него углеводы и другие питательные ве­
щества. Н а данном участке земли бобовы е растения
иногда связы ваю т в 1 0 0 раз больш е азота, чем
свободноживущие почвенные бактерии и сине-зеле­
ные водоросли. П оэтом у не удивительно, что бобо­
вые часто использую тся для обогащ ения почвы
313
Фиксация азота
С © C ife 0
Денитрификация
АТМОСФЕРНЫЙ
АЗОТ
- см. ниже
БЕЛОК
РАСТЕНИЙ
И МИКРОБОВ
Поеда-
Гибель
Всасываиие и
поглощение,
например
корнями
БЕЛОК
ЖИВОТНЫХ
Гибель, выделение из
организма азотистых
веществ, например
мочевины, дефекация
МЁРТВЫЕ
ОРГАНИЧЕСКИЕ
ОСТАТКИ +
ЭКСКРЕМЕНТЫ
Разложение редуцентами
(сапрофитные
NH3,
бактерии +
АММИАК/nh ; ,
грибы)
СОЕДИНЕНИЯ
АММОНИЯ
Например,
®
Денитрифи­
цирующие
бактерии,
например
Thiobacilkis
denitrificans.
Pseudomonas
denitrificans
Nitrosomonas
Например,
Нитрификация
нитрифицирующими
бактериями
Nitrobacter
Процессы аэотфиксации, в порядке их значимости
J Вещества
Процессы и организмы,
которые в них участвуют
фиксация азота,
например по технологии Габера
©Промышленная
сине-зеленые водоросли
и бактерии) Rhizobium в клубеньках бобовых)
©Симбиотические
Свободноживущие сине-зеленые водоросли
и бактерии, например Azotobacter, Clostridium
©
( 4 ) Действие физических сил природы,
например молний и т. п. на кислород и азот
Рис. 9.32. Круговорот серы.
314
Рис. 9.31. Круговорот азота.
ществ. Сам нитрат при этом восстанавливается.
Такие бактерии относятся к факультативным ана­
эробам. Не следует думать, что денитрифицирую­
9.43.
Фермеры часто говорят, что бобовые щие бактерии ставят под угрозу существование
«очень жадны к хорошей почве», подразумевая жизни на Земле. Как полагают, не будь процессов
под этим те высокие требования, которые эти денитрификации, большая часть атмосферного азо­
растения предъявляют к запасу минеральных та находилась бы сейчас в океане или была бы
веществ в почве. Почему это так и должно быть? связана в осадочных породах.
азотом, тем более что это дает двойную выгоду, так
как мы получаем еще и корм для скота.
Все азотфиксаторы включают азот в аммиак, но он
сразу же используется для образования органи­
ческих веществ, в основном для синтеза белков.
Распад органического материала и
нитрификация
Большинство растений получает нитрат из почвы, а
животные в свою очередь должны прямо или опо­
средованно получать азот от растений. На рис. 9.31
показано, как сапрофитные бактерии и грибы воз­
вращают азот белков, содержащихся в мертвых
растениях и животных, в общий круговорот в форме
нитратов. Такое превращение происходит в резуль­
тате последовательного окисления азотистых соеди­
нений, а для этого нужны аэробные бактерии и
кислород. После гибели живого организма его бел­
ки разлагаются до аминокислот, а затем до ам­
миака. Точно так же расщепляются и азотистые
соединения экскрементов и различных выделений
животных. Затем хемосинтезирующие бактерии
(разд. 9.10) окисляют аммиак до нитрата. Этот
процесс называется нитрификацией.
9.44.
К какому типу питания вы отнесете бакте­
рии и грибы, которые являются редуцентами?
Денитрификация
Денитрифицирующие бактерии осуществляют про­
цесс, обратный нитрификации,-денитрификацию,
которая может уменьшать плодородие почвы. Де­
нитрификация происходит только в анаэробных ус­
ловиях, когда бактерии используют нитрат как
окислитель (акцептор электронов), заменяющий
кислород в реакциях окисления органических ве­
9.45. Какие природные условия благоприятны
для денитрификации?
9.46. Почему хороший дренаж и вспашка повы­
шают плодородие почвы?
9.11.2.
Круговорот серы в природе показан на рис. 9.32. В
земной коре очень много серы, и растения получают
ее в основном в виде сульфатов. Сера-необходи­
мый компонент почти всех белков.
Потребности животных в соединениях серы так
же, как и в азоте, могут удовлетворяться только за
счет растений. На рис. 9.32 представлен естествен­
ный круговорот серы, однако не следует забывать и
о том, что в результате сжигания ископаемого
топлива и плавки серных руд в атмосферу в возрас­
тающем количестве поступают окислы серы, на­
пример сернистый газ (SOz). Эти загрязнители ат­
мосферы растворяются в каплях дождя и превра­
щаются в кислоты. Появляется все больше данных о
том, что такие кислотные дожди приводят к далеко
идущим экологическим последствиям.
9.11.3.
Пресноводные и океанические
_________ отложения
( ...
......
Круговорот ф о с ф о р а
Фосфор - необходимый компонент нуклеиновых
кйслот, белков, АТФ и ряда других жизненно важ­
ных органических веществ. Это сравнительно мало
распространенный элемент, и, подобно азоту и ка­
лию, он часто бывает фактором, лимитирующим
продуктивность экосистем. Круговорот фосфора по­
казан на рис. 9.33; он несложен, так как в природе
нет газообразных соединений этого элемента. Зна­
чительная часть фосфора рано или поздно попадает
в океан и откладывается в осадочных породах.
Редуценты
ФОСФОР ж и в ы х
ОРГАНИЗМОВ
Круговорот серы
г
I
ФОСФАТЫ в
ПОЧВЕ, ПРЕСНОЙ
I ВОДЕ, ОКЕАНЕ
J 1
Поглощение корнями и последующая
ассимиляция (использование в
обмене веществ)
ФОСФАТЫ
ГОРНЫХ ПОРОД
. __
Эрозия
J
Рис. 9.33. Круговорот фос­
фора.
315
9.11.4.
Круговорот углерода и
кислорода
Круговорот углерода мы уже рассмотрели раньше в
разд. 9.1, он представлен на рис. 9.2. Круговорот
кислорода тесно связан с круговоротом углерода.
9 Л 1.5.
Заключение
Круговорот веществ в биосфере связан со слож­
ными пищевыми взаимоотношениями между жи­
выми организмами. Такие связи относятся к облас­
ти экологии, и мы подробнее рассмотрим их в гл.
12. Ни один круговорот не обходится без бактерий,
поэтому жизнедеятельность бактерий - непременное
условие существования жизни на планете. Различ­
ные способы питания основаны на автотрофном,
гетеротрофном, фотосинтетическом или хемосинтетическом способах получения органических веществ.
Для того чтобы человечество смогло наиболее про­
дуктивно использовать природные материалы, ему
необходимо понимать, как осуществляются кругово­
роты всех минеральных элементов и к каким пос­
ледствиям может привести необдуманное вмеша­
тельство в эти процессы.
9.12. Минеральное питание
растений и животных
Автотрофное питание-это не только синтез угле­
водов из С 0 2 и подходящего донора водорода,
например воды, но и полное удовлетворение всех
потребностей в других органических веществах, та­
ких, как белки и нуклеиновые кислоты, за счет
простых неорганических веществ (нитратов, суль­
фатов, фосфатов и др.).1 Некоторые минеральные
вещества нужны и гетеротрофным организмам как
существенное дополнение к органической пище.' В
большинстве случаев необходимы одни и те же
элементы, поэтому здесь нам удобнее рассмотреть
всю проблему минерального питания целиком; это
позволит нам перекинуть мостик от автотрофного
питания (гл. 9) к гетеротрофному (гл. 10).
Элементы, без которых невозможны рост и раз­
витие того или иного организма, называют основ­
ными элементами. Главные из них-углерод, водо­
род, кислород, азот, сера, фосфор, калий, натрий,
магний, кальций и хлор. Кроме того, некоторые
элементы (микроэлементы) требуются только в
очень малом количестве (порядка нескольких частей
на миллион). Всем организмам нужны марганец,
железо, кобальт, медь и цинк, а некоторым еще и
молибден, ванадий, хром и другие тяжелые метал­
лы, а также бор, кремний, фтор и иод в определен­
ных сочетаниях (см. табл. 5.1). Зеленые растения
получают из почвы все нужные им элементы, кроме
углерода, водорода и кислорода а М еханизм погло­
316
щения минеральных солей мы рассмотрим в гл. 14.
Неорганические микроэлементы, необходимые
гетеротрофным организмам (животным и грибам),
иногда объединяют вместе с витаминами. Это свя­
зано с тем, что и витамины, и микроэлементы
нужны лишь в очень малых количествах и играют
сходную роль в метаболических процессах, часто
выступая в качестве коферментов. С витаминами
мы познакомимся в следующей главе. Автотрофные
организмы сами синтезируют нужные им витамины.
Элементы, необходимые в не столь малых коли­
чествах, называют макроэлементами. Недостаток
любого из элементов питания вызывает определен­
ное заболевание.
В табл. 9.10 приведены в качестве примеров не­
которые функции важнейших элементов. Как видно
из таблицы, минеральные элементы поглощаются
растениями в виде ионов - либо анионов (отрица­
тельно заряженных ионов), либо катионов (поло­
жительно заряженных ионов). Это относится и к
микроэлементам, хотя их ионы в таблице не ука­
заны.
Все катионы можно разбить на две большие
группы, а именно на ионы легких металлов, роль
которых в клеточном метаболизме связана с их
большой подвижностью, и ионы тяжелых металлов,
например железа и меди, которые обычно фиксиро­
ваны в мембранах митохондрий и хлоропластов.
Животные получают не все нужные им элементы в
виде неорганических солей. Например, основную
часть азота они получают, поедая белковую пищу.
Географическое распределение отдельных элемен­
тов, особенно микроэлементов, очень неравномер­
но. Это один из факторов, от которых зависит
распространение различных растений, а потому и
животных. Чтобы почва была плодородной, в ней
должны быть все необходимые микроэлементы, и
притом в определенном соотношении. Правда, из­
вестны и исключения, когда растения буйно растут
даже в зонах, сильно загрязненных тяжелыми ме­
таллами, например на терриконах или на тех мес­
тах, где находятся залежи природных минералов.
Такие растения могут быть ядовитыми для траво­
ядных животных; и наоборот, они могут оказаться
очень полезными для человека, так как помогут
прикрыть и украсить ранее неприглядные участки.
9.12.1.
Недостаточность минеральных
элементов
Оценить влияние отдельных элементов не всегда
легко, а иногда даже невозможно. Например, хло­
роз (т. е. недостаток хлорофилла) у растений может
быть вызван нехваткой магния или железа, хотя эти
два элемента играют разную роль в синтезе хлоро­
филла (см табл. 9.10). У овец и крупного рогатого
скота довольно часто наблюдается понос, связан­
ный с недостатком меди в организме, что в свою
очередь связано с высоким содержанием молибдена
Таблица 9.10. Некоторые основные элементы питания и их использование у живых организмов
МАКРОЭЛЕМЕНТЫ
Элемент и
его символ
Форма, в ко­
торой эле­
мент погло­
щается рас­
тениями
Значение в целом (про­
цессы, в которых элемент
участвует)
Азот, N
Нитрат,
NOJ
Аммоний,
NH 4
Фосфор, Р
Фосфат,
Синтез белков, ну­
клеиновых кислот и
многих других ор­
ганических соедине­
ний, в частности коферментов и хлоро­
филла
Синтез нуклеиновых
кислот, АТФ и не­
которых
белков.
Кроме того, фосфат
входит в состав ко­
стей и зубной эмали,
а .также фосфолипи­
дов мембран
В основном связан с
функциями
мемб­
ран, например с про­
ведением нервных
импульсов, поддер­
жанием электриче­
ского потенциала на
мембране, работой
N a+, К +-насоса, под­
держанием анионно­
го, катионного и ос­
мотического балан­
сов. Кофактор при
фотосинтезе и глико­
лизе. Обычный ком­
понент клеточного
сока в вакуолях рас­
тительных клеток
ро г
Ортофосфат,
Калий, К
К+
Сера, S
Сульфат,
Натрий,
Na
N a+
Хлор, Cl
Хлорид-ион,
СГ
Магний,
Mg
Mg2+
s o |-
Синтез белков (напри­
мер, кератина) и
многих других ор­
ганических соедине­
ний, например кофермента А
То же, что и у калия,
но обычно Na при­
сутствует в меньших
концентрациях. Час­
то обменивается на
калий
То же, что и у К + или
N a+. Например, иг­
рает роль в под­
держании анионно­
катионного и осмо­
тического балансов.
Участвует в «хлоридном смещению)
при транспорте С 0 2
в крови. Компонент
соляной кислоты в
желудочном соке
Входит в состав хло­
рофилла, а также
костей и зубов. Ко­
фактор многих фер­
ментов, например
фосфатаз (АТФазы
И др.)
Самые распространенные заболевания, связанные
с недостатком элемента, или их симптомы
у растений
у человека
Угнетение роста;
сильныи хлороз,
особенно у ста­
рых листьев
В каких пищевых
продуктах
содержится
Квашиоркор, вызываемый недо­
статком белков
Белковые
про­
дукты, напри­
мер
постное
мясо, рыба и
молоко. Кроме
того, в молоке
много фосфора
Недостаточность
встречается ред­
ко
Овощи
(напри­
мер, брюссель­
ская капуста) и
мясо
Угнетение роста,
особенно корней
Пожелтение и побурение листьев с
краев;
прежде­
временная
ги­
бель растений
Белки, например
постное мясо,
рыба и молоко
Хлороз, например
«пожелтение
чая»
Хлороз
Мышечные
роги
судо-
Поваренная соль
(хлористый на­
трий), бекон
Мышечные
роги
судо-
Поваренная соль,
бекон
Овощи и многие
другие продук­
ты
317
МАКРОЭЛЕМЕНТЫ
Элемент и
его символ
Форма, в ко­
торой эле­
мент погло­
щается рас­
тениями
Значение в целом (про­
цессы, в которых элемент
участвует)
Кальций,
Са
Са г *
Формирование
сре­
динной пластинки
(содержащей пектат
кальция) между кле­
точными стенками у
растений; нормаль­
ное развитие кле­
точной
стенки.
Компонент костей,
эмали и раковин.
Активирует АТФазу
при мышечном со­
кращении. Участву­
ет в свертывании
крови
Самые распространенные заболевания, связанные
с недостатком элемента, или их симптомы
у растений
у человека
Подавление роста
Плохой рост ко­
стей
скелета;
возможно, рахит
В каких пищевых
продуктах
содер­
жится
Молоко, жесткая
вода
МИКРОЭЛЕМЕНТЫ (все катионы, за исключением бора, фтора ■ иода)
Элемент и
его символ
Марганец,
Мп
Железо, Fe
Вещества, в
которых он
содержится
Функции, в которых участ­
вует элемент, примеры
Фосфатазы
(перенос
Р 0 4 -групп)
Развитие костей (один
из «ростовых фак-<
торов»)
Декарбокси­
лазы
Дегидроге-
Окисление
жирных
кислот,
дыхание,
фотосинтез
Группа гема
в гемогло­
бине
и
' миоглобине
Цитохромы
Перенос кислорода
Каталаза и
пероксидазы
Другие порфирины
Синтез хлорофилла
Витамин В, 2
Развитие эритроцитов
Медь, Си
Цитохромоксидаза
Терминальный пере­
нос электронов в
дыхательной цепи
Перенос кислорода у
некоторых беспозво­
ночных
Перенос электронов
при фотосинтезе
Образование мелани­
на
Анаэробное дыхание у
растений (спиртовое
брожение)
Пластоцианин
Тирозиназа
Цинк, Zn
318
Алкогольдегидрогеназа
Пятнистость
листьев, напри­
мер «серая крап­
чатость» у овса
В каких пищевых про­
дуктах содержит­
ся
Плохое развитие
костей
Овощи и боль­
шинство дру­
гих продуктов
Малокровие
Печень, барани­
на, говядина;
некоторые ово­
щи, например
шпинат
Пернициозная ане­
мия
Печень, барани­
на,
говядина
(Со в составе
витамина В,2)
Большинство
продуктов
То же
Перенос электронов,
например при дыха­
нии и фотосинтезе
Расщепление Н ,0 2
Кобальт,
Со
Гемоцианин
Самые распространенные заболевания или
симптомы, связанные с недостатком
элемента
у растений
у человека
Сильный хлороз,
особенно у мо­
лодых листьев
Отмирание побегов
Альбинизм
«Крапчатость
листьев» у цит­
русовых
МИКРОЭЛЕМЕНТЫ (все катионы, за исключением бора, фтора и
вода)
Самые распространенные заболевания или
симптомы, связанные с недостатком
элемента
Функции, в которых участ­ у растений
у человека
Элемент и Вещества, в
которых 'он
вует элемент, примеры
его символ
содержится
Молибден,
Мо
Карбоангидраза
Транспорт С 0 2 в кро­
ви позвоночных
Карбоксипептидаза
Г идролиз пептидных
связей при перева­
ривании белков
Восстановление нит­
рата до нитрита в
процессе
синтеза
аминокислот у рас­
тений
Фиксация азота (у
прокариот)
Только у растений.
Нормальное деле­
ние клеток меристе­
мы;
мобилизация
питательных
веществ(?)
Нитратредуктаза
Нитрогеназа
Бор, В
Фтор, F
Иод, I
У животных
связан
с
кальцием
в виде фто­
рида каль­
ция
Тироксин
(высшим
растениям,
по-види­
мому, не
нужен)
В каких пищевых про­
дуктах содержит­
ся
Большинство
продуктов .
Деформация
листьев, напри­
мер «серповид­
ные листья» у
кокосовой паль­
мы
То же
Слабое замедление
роста;
«ожог»
фасоли
Аномальный рост
и отмирание вер­
хушек побегов;
«сердцевинная
гниль» свеклы;
растрескивание
стеблей сельде­
рея
» »
Бор не нужен
Компонент
зубной
эмали и костей
Ускоряется разру­
шение зубов
Молоко, в неко­
торых местнос­
тях
питьевая
вода
Регуляция уровня ос­
новного обмена
Зоб; кретинизм у
детей
Морские продук­
ты, соль
на пастбище. Дефицит одного и того же элемента
может проявляться у разных организмов по-разному. Например, при недостатке марганца у овса
появляются серые крапинки и неприятный запах, а у
бобов - пятнистость.
Тесная взаимосвязь и неоднозначность наблюдае­
мых эффектов обусловлены тем, что минеральные
элементы оказываю т глубокое влияние на клеточ­
ный метаболизм. Тем не менее путем различных
экспериментов (например, изменяя потребление
минеральных веществ) можно убедиться в том, что
недостаток некоторых элементов ведет к развитию
специфических симптомокомплексов.
Такие знания важны и для медицины, и для
сельского хозяйства, так как болезням, вызываемым
нехваткой определенных веществ, подвержены во
всем мире и культурные растения, и домашние
животные, и люди.
В конце XIX в. и начале XX в. ставились первые
опыты с водными и песчаными культурами расте­
ний. Эти эксперименты, проведенные в основном
немецкими ботаниками, ныне стали классическими.
В таких опытах растения выращивают в заранее
приготовленных культуральных растворах, состав
которых точно известен. Сейчас многие экономи­
чески важные болезни растений, вызываемые не­
достатком минеральных веществ, хорошо изучены,
и их можно быстро диагностировать по симптомам,
запечатленным на цветных фотографиях. Хотя мы
уже многое знаем о физиологической роли элемен­
тов минерального питания, нужны дальнейшие ис­
следования физиологов и биохимиков.
9.12.2.
Особы е способы п о луч е н и я
необходим ы х питательны х
веществ
Насекомоядные растения
Насекомоядные (или плотоядные) растен и я-это зе­
леные растения, которые специально приспособлены
для того, чтобы ловить и затем переваривать раз319
личных мелких животных, в основном насекомых.
Так они дополняют свое обычное автотрофное пи­
тание (фотосинтез) одной из форм гетеротрофного
питания. Как правило, такие растения встречаются в
местах, бедных азотом, поэтому животная пища им
нужна в первую очередь как источник азотистых
соединений. Приманив насекомое окраской, арома­
том или сладкими выделениями, растение тем или
иным способом удерживает его, а затем выделяет
специальные ферменты и происходит внеклеточное
пищеварение. Образующиеся при этом продукты,
прежде всего аминокислоты, всасываются и ус­
ваиваются.
У некоторых видов выработались очень интерес­
ные ловчие механизмы, это особенно относится к
венериной мухоловке (Dionaea muscipula), кувшиночникам (Nepenthes) и росянкам (Drosera). Большин­
ство таких растений обитает в тропиках и субтро­
пиках. В Великобритании их очень мало, примером
может служить росянка. Она встречается на мокрых
пустошах и торфяниках, заросших вереском, т.е. в
тех местах, где почва, как правило, кислая, а мине­
ральных элементов недостаточно. Мы не будем
здесь касаться устройства ловушек у разных рас­
тений.
Микориза
Микориза-это ассоциация гиф гриба с высшим
растением, которая обычно встречается на корнях
сосудистых растений. Как и насекомоядные виды,
растения с микоризой часто растут в местах, бедных
питательными веществами. Связи в микоризе, как
правило, симбиотические; мы подробно рассматри­
вали их в разд. 3.1.1.
Корневые клубеньки
В разд. 9.11.1 мы уже говорили, как происходит
азотфиксация в корневых клубеньках бобовых рас­
тений. Бактерии, обитающие в клубеньках, прони­
кают внутрь клеток паренхимы корня и стимули­
руют их рост и деление, в результате чего и обра­
зуются специфические вздутия-клубеньки.
Ответы и обсуждение
Глава 2
2 .1 .
Время (в един, по 20 мин)
0
1
А. Число бактерий
1
Б. Lg числа бактерий
0,0
В. Число бактерий, выраженное
в виде степени двух
2 °
2
3
4
5
2
4
8
16
0,3
0 , 6
0,9
1, 2
32
1,5
2 3
2 4
2 5
22
2 1
Кривая А (арифметический график) становится круче с
течением времени. Кривая Б (логарифмический гра­
фик) представляет собой прямую линию (линейно
возрастает со временем). См. рис. 2.1 (отв.).
2.2. Кривая должна быть такой же, как на рис. 2.7.
2.3. См. рис. 2,3 (отв.).
Факторы, обусловливающие это изменение, рассмот­
рены в разд. 2.2.4. Отличия кривой роста живых
бактерий от кривой роста живых и мертвых бактерий
вызваны следующими причинами:
а) во время фазы замедления роста и логарифмиче­
ской фазы погибает незначительное число клеток;
6
7
8
9
10
512
2,7
1024
3,0
64
128
1,8
2 , 1
256
2,4
2 6
2 7
2 8
2 9
2 1 0
б) во время стационарной фазы роста общая числен­
ность живых и мертвых клеток продолжает некоторое
время медленно увеличиваться, так как часть клеток
все еще размножается;
в) во время фазы замедления роста общая числен­
ность живых и мертвых клеток остается постоянной,
несмотря на то что многие клетки погибают.
2.4. Время генерации бактерий-это время, необходимое
для удвоения численности в течение логарифмической
фазы. Оно равно примерно 2,5 ч.
2.5 1 .й) вошь; 6) человек;
2 . а) комар или клещ; 6) человек (также обезьяны).
Логарифм
числа
Число
бактерий
0
2
4
6
8
1
Время, интервалы по 20 мин
Р ис. 2.1. (отв.). Графики роста модельной
популяции бактерий, представленные в арифме­
тическом и логарифмическом масштабах.
Время, ч
Р ис. 2 .3 . (отв.). Рост популяции бактерий.
321
Глава 3
3.1. См. табл. 3.1 и 3.2 в гл. 3.
3.2. Спорангиеносец выносит спорангий над мицелием,
таким образом увеличивается вероятность попадания
спор в воздушный поток и их распространения.
3.3.
Признаки растений и животных у Euglena gracilis
Признаки животных
Признаки растений
Имеет глотку, что, воз­
можно, служит указа­
нием животного про­
исхождения
Для удовлетворения по­
требности в азоте мо­
жет использовать ами­
нокислоты из окружа­
ющей среды
Не способна синтезиро­
вать витамины В[ и
В12
Фотоавтотроф
Обладает хлорофиллом
аи Ь
Внутри хлоропластов со­
держатся пиреноиды
Для удовлетворения по­
требности в азоте мо­
жет использовать ни­
траты из окружающей
среды
В качестве запасного уг­
левода накапливает парамилон (сходен с за­
пасными веществами
красных, бурых и диа­
томовых водорослей).
Не запасает гликоген
Способна активно пере­
двигаться, как живот­
ные, особенно это про­
является в эвгленоидном способе передви­
жения
Движение сопряжено с
чувствительностью,
что обеспечивает быст­
рую реакцию
Нет выраженной клеточ­
ной стенки, организм
окружен тонкой плаз­
матической мембраной.
Поэтому необходима ре­
гуляция осмотического
давления, которая осу­
ществляется с помощью
сократительных
ва­
куолей
В глазке присутствует
животный пигмент (астаксантин)
3.4. В водохранилищах, расположенных в низинах, накап­
ливается больше питательных веществ, потому что их
постоянно приносят впадающие в эти водохранилища
реки, особенно если они протекают по возделывае­
мым территориям, где применяются удобрения.
322
3.5. Водоросли питаются автотрофно. Патогенные же ор­
ганизмы это паразиты или сапрофиты, питающиеся
за счет своего хозяина.
3.6. Земноводные, подобно печеночникам и мхам, только
частично приспособлены к жизни на суше. Их тела
легко теряют воду, для полового размножения им
необходима водная среда. Считается, что обе эти
группы организмов представляют собой промежуточ­
ные стадии в эволюционном развитии к более совер­
шенным формам, которые лучше приспособлены к
жизни на суше.
3.7. Спорофит приспособился к жизни на суше, хотя гаметофит еще зависит от воды, так как она необходима
для плавающих гамет. Спорофит имеет настоящие
проводящие ткани и настоящие корни, стебель и
листья, благодаря которым он эффективнее исполь­
зует наземную среду.
Спорофит является доминирующим поколением.
Жизнь гаметофита очень непродолжительна.
Взрослый спорофит более не зависит от гаметофита.
3.8. а, в, г.
3.9. Половое размножение зависит от наличия воды,
необходимой для свободноплавающих сперматозоидов.
Таллом гаметофита чувствителен к высыханию.
Растения часто сравнительно плохо переносят интен­
сивное освещение.
3.10. При помощи бесполого или вегетативного размно­
жения (см. текст) или путем рассеивания спор. (Поло­
вое размножение не приводит к увеличению числа
особей, так как зигота растет из предшествующего
гаметофита-в отличие от семенных растений.)
3.11. я) Зигота находится в брюшке архегония гаметофита
предшествующего поколения, т. е. она защищена
архегонием и окружающими тканями гаметофита.
б) Гаметофит, на котором развивается зигота, спосо­
бен к фотосинтезу и, таким образом, обеспечивает
питанием зиготу.
3.12. Споры Dryopteris развиваются в том месте, в которое
они попадают, при условии, что там имеются влага и
питательные вещества. Пыльцевые зерна должны по­
пасть на женские репродуктивные органы спорофита.
3.13. Мегаспора имеет крупные размеры, потому что она
должна содержать запас питательных веществ для
снабжения женского гаметофита и развивающегося
зародыша спорофита до тех пор, пока он сам не
сможет обеспечивать себя. Микроспоры, имея неболь­
шие размеры, могут быть произведены в большом
количестве и без лишних энергетических затрат. Они
достаточно легки для того,- чтобы переноситься пото­
ками воздуха, что увеличивает шансы содержащихся в
них мужских гамет достичь женских репродуктивных
органов растений.
Глава 5
5.1.
Эмпирическая формула показывает число атомов
каждого элемента, входящих в данное соединение.
Структурная формула показывает расположение ато­
мов в молекуле относительно друг друга. В ней так
же можно показать углы связей между атомами; см.,
например, рис. S.3 и 5.4.
^•2а)
С .Н ,«-октан
б)
с6н6
бензол
5.3.
^ с=с ^
н /
5.4. Триоза С Н 0
3
5.5.
6
3
\н
Гексоза С 6 Н 1 2 0 6
Гептоза С 7 Н 1 4 0
Тетроза С 4 Н 8 0 4
7
Пентоза С 5 Н 1 0 О 5
а) Валентность С = 4, 0 = 2, Н = 1.
б) В обоих случаях эмпирическая формула С 3 Н 6 0 3.
Следовательно, эти соединения являются триозами.
в) Каждая молекула содержит две гидроксильные
группы. Предсказать их число можно заранее, так
как ранее уже объяснялось, что в моносахаридах к
каждому атому углерода, за исключением одного,
присоединена гидроксильная группа.
г) Глицеральдегид содержит вторичную спиртовую
группу ^ С Н О Н . Дигидроксиацетон содержит пер­
5.6.
5.7.
вичные спиртовые группы —СН2ОН на обоих кон­
цах молекулы. (Гидроксильная и карбонильная груп­
пы входят в состав этих больших групп.)
Пентозы: рибоза, рибулоза.
Гексозы: глюкоза, манноза, галактоза,, фруктоза.
(а) См. рис. 5.7 (отв.).
б) Оптическая изомерия.
а -D -рибоза
( a-D -рибофураноза)
-ОН при С-1 атоме
располагается
ниже плоскости
кольца
a -D-глюкоза
(a -D-глюкопираноза)
0- D -рибоза
(0 -D-рибофураноза)
б) Общими для остатков являются два типа химиче­
ской связи, 1,4- и 1,6 -связи. Следовательно, молекула
может ветвиться. (Химические связи между другими
атомами, такие, как 1,2- и 1,3-связи, также возмож­
ны, поскольку каждая гидроксильная группа в мо­
носахаридах способна принимать участие в реакции
конденсации.)
в) Длина цепи и ответвлений, а также степень ветвле­
ния могут очень сильно варьировать.
г) Существуют различные оптические изомеры.
Большинство встречающихся в природе изомеров
относятся к D-, а не к L-форме, что приводит к
созданию небольшого дополнительного разнообра­
зия. Важную роль играют также а- и р-формы.
(Сравните крахмал и целлюлозу.)
<)) Сахара могут относиться к классу кетоз или к
классу альдоз. Кетогексозы образуют пятичленные
кольца, а альдогексозы - шестичленные.
ё) Высокая реакционноспособность сахаров (обус­
ловленная наличием альдегидной, кетонной и гид­
роксильной групп) означает, что они легко соеди­
няются с другими веществами и образуют близкородственные соединения, такие, как аминосахара и
сахарные кислоты. Эти соединения могут образо-
—ОН при С-1 атоме
располагается
выше плоскости
кольца
0 -D- глюкоза
((3 -D-глюкопираноза)
5.8. а-Глюкоза.
5.9. Целлюлоза состоит из остатков Р-глюкозы. Группа
—ОН, соединенная с С-1 атомом, повернута на 180°
относительно группы —ОН, соединенной с С-4
атомом. Для того чтобы образовать гликозидное
звено, эти группы должны находиться рядом друг с
другом в соседних остатках, поэтому каждый сле­
дующий остаток повернут относительно предыдуще­
го на 180°.
5.10. Соответствующие сведения приведены в разд. 5.2.3 и
5.2.4.
5.11. Основные источники разнообразия следующие:
а) В состав полисахаридов входят как пентозы, так и
гексозы. Обычно полисахариды образованы каким-либо одним моносахаридом, но иногда в поли­
сахариде чередуются два моносахарида (например, в
муреине), а в некоторых сложных полисахаридах
может содержаться даже более двух моносахаридов.
Рис. 5.7. (о тв.). а - и
Р-изом еры D - глю козы и
D -рибозы.
вывать полисахариды.
5.12. Реакция конденсации-это реакция, при которой
происходит соединение двух веществ с выделением
молекулы воды.
5.13. При низких температурах окружающей среды темпе­
ратура тела пойкилотермных животных понижается.
Липиды, содержащие большое количество ненасы­
щенных жирных кислот (имеющие низкую темпера­
туру плавления), обычно остаются жидкими при
низких температурах (5°С или ниже) в отличие от
липидов, содержащих насыщенные жирные кислоты.
Это играет важную роль в выполнении липидами их
функций, таких, как поддержание структуры мембран.
5.14. Триолеин-потому что он содержит три молекулы
ненасыщенной олеиновой кислоты. Тристеарин-жир,
триолеин - масло.
5.15. а) Клеточное дыхание (внутреннее, или тканевое ды­
хание). Жир подвергается окислению.
323
б) Только водород углевода и жира образует воду
при окислении (2Н2 f 0 2 -* 2НгО), а жиры содержат
примерно вдвое больше водорода, чем углеводы, в
пересчете на единицу массы.
5.16.
НО
н
н н
н\; n — сI— СII—.N— СI— С —.N—
1 1С — С Г
нх
|
сн3
I
н
I
н
* пептидная связь.
5.17. a) AAA
ААВ
ABA
BAA
BAB
ВВА
б) 23 = 8
II
I
о
N>H
сн2он
АВВ
ВВВ
в) 2,0° = 1,27-Ю30
г) 20'°° = 1,27- Ю130. Это значительно больше, чем
зы вращает плоскость поляризации света сильнее,
чем раствор глюкозы).
3. Сахароза превращается в редуцирующие сахара
(глюкоза + фруктоза) ферментом сахаразой (инвертазой). Реакцию можно выявить с помощью полираметра или метода Бенедикта.
5.22. Растворите 10 г глюкозы в дистиллированной воде и
доведите объем раствора до 100 мл. (Не растворяйте
1 0 г глюкозы сразу в 1 0 0 мл дистиллированной воды,
потому что конечный объем окажется больше
1 0 0 мл.)
5.23. Добавьте 10 мл 10%-ного раствора глюкозы к 50 мл
2 %-ного раствора сахарозы и доведите объем до
1 0 0 мл дистиллированной водой.
Глава 6
6.1. Избыток тепла необратимо изменяет вторичную и
третичную структуру фермента. Это означает, что
меняется характерная форма фермента и аминокисло­
ты, обычно расположенные рядом друг с другом в
функциональном активном центре, теряют свою взаи­
мосвязь. Таким образом, активный центр становится
нефункциональным. Как правило, конформация фер­
мента легко нарушается при высоких температурах.
6 ^ . а) Сначала реакции А в В протекают быстро и обра­
зуется большое количество продукта. Затем образова­
ние продукта снижается и уже больше не повышается.
Это может происходить вследствие того, что 1) весь
субстрат перешел в продукт; 2 ) фермент инактивиро­
вался, или 3) достигнута точка равновесия обратимой
реакции и субстрат и продукт присутствуют в сбалан­
сированных концентрациях.
б) При повышении температуры 1) начальная ско­
рость реакции увеличивается и 2 ) фермент становится
менее стабильным и быстрее инактивируется.
в) Чувствительность к повышению температуры ука­
зывает на белковую природу фермента.
г) При низкой температуре (как в случае с кривой В)
скорость образования продукта остается постоянной
более 1 ч.
63. а) 5,50.
б) 1 ) пепсин; 2 ) амилаза слюны.
в) Разрушается активный центр фермента. Происхо­
дит модификация ионизируемых групп фермента, осо­
Объем 0,1 аскорбиновой кислоты, израсходован­
бенно тех, которые находятся в активном центре.
0,1
ной в стандартном промере
Таким образом, субстрат более не укладывается в
Израсходованный объем неизвестного образца
100
активном центре и каталитическая активность умень­
5.21. а) Проверьте все три раствора по методу Бенедикта.
шается.
Раствор сахарозы после кипячения не образует кир­
г) Изменение pH приводит к изменению активности
пично-красного осадка. Растворы глюкозы и глюко­
большинства ферментов. Скорость разных фермента­
зы с сахарозой можно различить, предварительно
тивных реакций изменяется в разной степени, по­
скольку для активности каждого фермента характерен
обработав их как для гидролиза (см. тест на нере­
дуцирующие сахара) и повторив тест Бенедикта.
свой оптимум pH. Жизнь каждой клетки зависит от
Теперь в смеси глюкозы с сахарозой содержится
тонкой сбалансированности их ферментных систем,
больше редуцирующего сахара. (На практике для
поэтому любое изменение ферментативной активнос­
получения достоверных результатов лучше исполь­
ти может вызвать гибель клетки или всего много­
зовать растворы сахаров различной концентрации.
клеточного организма.
д) См. рис. 6.3 (отв.).
Например, 0,05%-ный раствор глюкозы, 0,5%-ный
Оптимум pH для фермента равен 6,00.
раствор сахарозы и смесь равных объемов 0 , 1 %-ного
При pH от 4 до 6 ионизируемые группы активного
раствора глюкозы и 1 ,0 %-ного раствора сахарозы.)
центра изменяются таким образом, что активный
б) 1. Бумажная или тонкослойная хроматография.
центр начинает более эффективно взаимодействовать
2. Эффект на плоскополяризованный свет, исполь­
и связываться с субстратом. При изменении pH от 6
зуемый в поляриметре (и сахароза, и глюкоза являют­
до 8 происходит обратный процесс.
ся правовращающими сахарами, но раствор сахаро­
число атомов во Вселенной (оно приблизительно
равно 101О°)! Таким образом, существуют практиче­
ски бесконечные возможности для разнообразия бел­
ков.
д) 2 0 ", где я-число аминокислотных остатков в моле­
куле.
5.18. Примечательно, что отношение числа молекул аденина к тимину всегда равно 1 ,0 , таково же отношение
гуанина к цитозину. Другими словами, число мо­
лекул аденина равно числу молекул тимина, а гуа­
нина-цитозину. Обратите внимание также на то, что
число пуриновых остатков (аденин + гуанин) соот­
ветствует числу пиримидиновых остатков (тимин +
+ цитозин). Обнаружено также, что ДНК различных
организмов имеют различный состав оснований, т. е.
отношение А : Г или Т : Ц варьирует в разных ДНК.
5.19. Аденин должен спариваться с тнмином, а гуанин-с
цитозином. Этим объясняется наблюдаемое соотно­
шение оснований.
5.20. Сравните объем неизвестного образца, требуемый
для восстановления красителя, с объемом 0 , 1 % раст­
вора аскорбиновой кислоты, израсходованным в
стандартном промере.
Процентное содержание аскорбиновой кислоты в
неизвестном образце =
324
20
19
18
17
10) Определенные химические вещества так же, как и
конечные продукты метаболических путей, ингиби­
руют активность ферментов.
Глава 7
16
7.1. Эндоплазматический ретикулум, рибосомы, микро­
трубочки, микрофиламенты, микроворсинки (види­
мые в световом микроскопе в виде «щеточной каем­
14
ки»).
13
Кроме того, мелкие структуры, такие, как лизосомы и
12
митохондрии, которые с трудом идентифицируются с
помощью светового микроскопа, но легко различают­
11
ся с помощью электронного.
10
7.2. а) Клеточная стенка со срединной пластинкой и плаз■ I ' ___' ' '___I___| 1
модесмой, хлоропласт (обычно пластиды), крупная
4
6
6
7
8
центральная вакуоль (клетки животных содержат мел­
pH раствора
кие вакуоли, например пищевые и сократительные
вакуоли).
Рис. 6.3. (отв.). Активность каталазы, расщеп­
б) Центриоли, микроворсинки, пиноцитозные пузырь­
ляющей пероксид водорода при различных pH.
ки наиболее характерны для животных клеток.
7.3. а) А: полярная (гидрофильная) голова фосфолипида.
В: неполярные (гидрофобные) углеводородные хво­
6.4. Увеличение концентрации субстрата приводит к тому,
сты фосфолипида.
что вероятность попадания в активный центр оказы­
С: фосфолипид.
вается больше у молекул субстрата, чем у молекул
О: слой липида.
ингибитора.
6) Холестерол (наиболее распространенный стерол).
6.5. Увеличение концентрации субстрата не влияет на об­
7.4. a) Na+, К +-насос действует таким образом, что выход
щую скорость реакции, так как нет конкуренции за
ионов Na+ сопряжен с поступлением в клетку ионов
активный центр. Ингибирование, таким образом, не­
К +. В отсутствие К + не происходит выхода Na+ и
обратимо.
Na+ накапливается внутри клеток за счет диффузии, а
6 .6 . а) В различных частях фермента расположены два
К+ покидает клетки также в результате диффузии.
центра: активный центр, связывающийся с веществом
6) АТФ служит источником энергии для активного
А, и другой центр, специфичный для связывания с X.
переноса ионов Na +.
б) 1 ) X может ингибировать е, и только в этом случае
7.5.
Неполярные
аминокислоты
гидрофобны
(не
возможно образование продукта S по пути А -S. Эта
смешиваются с водой). Следовательно, сигнальная
ситуация сохраняется вплоть до исчерпания запасов
последовательность белка отталкивается от водной
X,
фазы клетки, в которой находятся рибосомы, до тех
2 )
X мог бы ускорить каталитическую активность
пор, пока она не найдет белковый рецептор в ЭР.
е5, вновь увеличивая образование S за счет X.
в) Ингибирование продуктом реакции.
г) Специфичность ферментов обусловливает тот
Глава 9
факт, что на каждом этапе метаболического пути
9.1. Фотоавтотрофное питание-это процесс, в котором
требуются свои ферменты. Это обеспечивает точную
световая энергия Солнца служит источником энергии
регуляцию обмена.
для синтеза органических соединений из неорганиче­
6.7. 1) Все они являются белками и синтезируются жи­
ских веществ с использованием С 0 2 как источника
выми организмами.
углерода. Хемогетеротрофное питание-это процесс, в
2) Они катализируют химические реакции, понижая
котором органические соединения синтезируются из
энергию активации, необходимую для того, чтобы
уже существующих органических источников углерода
реакция началась.
за счет энергии химических реакций.
3) Для протекания ферментативной реакции требуется
9.2. а) Автотрофный тип питания; б) Гетеротрофный тип
очень небольшое количество фермента.
питания.
4) В конце реакции фермент остается неизмененным.
9.3. 75-101 2 кг углерода в год [(40-1012) + (35-1012)].
5) Каждый фермент специфичен и имеет активный
9.4. Энергия солнца доступна; сырье-вода-имеется вцентр, в котором фермент и субстрат, временно объе­
большом количестве; продуктом горения также яв­
диняясь, образуют фермент-субстратный комплекс. В
ляется вода, которая не токсична и не загрязняет
результате диссоциации этого комплекса продукт вы­
окружающую среду (атомная энергия небезопасна и
свобождается.
является источником загрязнения среды).
6 ) Ферменты работают лучше всего при оптимальных
значениях pH и оптимальных температурах.
9.5. Общая форма я положение
7) Будучи белками, ферменты денатурируют при
экстремальных значениях pH и температуры.
Большое отношение площади поверхности к объему
8 ) Показатель Q t 0 ферментов в пределах температуры
для максимального улавливания света и эффективно­
от 0 до 40 °С приблизительно равен 2.
го газообмена. Листовая пластинка, как правило,
9) Некоторые ферменты активны в присутствии ко­
располагается под прямым углом к падающему свету,
факторов.
особенно у двудольных растений.
15
325
Устьица
Отверстия в листьях, обеспечивающие газообмен. При
фотосинтезе поглощается двуокись углерода и как
побочный продукт выделяется кислород.
У двудольных растений устьица расположены в ос­
новном на нижней, теневой, стороне листа, таким
образом обеспечивается минимальная потеря воды в
результате ¥ранспирации.
Замыкающие клетки
Регулируют открывание устьиц (обеспечивают откры­
вание устьиц только на свету, когда идет фотосинтез).
Мезофилл
9.11.
9.12.
9.13.
Содержит специальные органеллы для фотосинтезахлоропласты, в которых находится хлорофилл.
У двудольных растений палисадные клетки мезофил­
ла, содержащие наибольшее число хлоропластов, 9.14.
расположены непосредственно под верхней поверх­ 9.15.
ностью листа, что обеспечивает максимальное улав­
ливание света. Палисадные клетки вытянуты, что
увеличивает вероятность поглощения ими света.
9.16.
Хлоропласты расположены по периферии клеток, что
облегчает газообмен с межклеточным пространством.
Хлоропласты могут обладать фототаксисом (т. е. пе­
ремещаться внутри клетки по направлению к свету).
У двудольных растений губчатый мезофилл содержит
крупные межклеточные пространства, что обеспечи­
вает эффективность газообмена. (Листья однодоль­
ных растений также содержат крупные межклеточные
пространства.)
Проводящая система
Снабжает водой, участвующей в процессе фотосин­ 9.17.
теза, а также минеральными солями. Транспортирует
продукты фотосинтеза.
Колленхима и склеренхима служат опорой растению.
9.6. Хлорофилл а поглощает красный свет примерно вдвое
интенсивнее, чем хлорофилл Ь, а его максимум погло­
щения приходится на несколько более длинные волны
(волны с меньшей энергией). Поглощение в синем
свете идет слабее и смещено к несколько более корот­
ким волнам (волнам с большей энергией). Обратите
внимание, что эти различия вызваны очень незначи­
тельными изменениями в химической структуре.
9.7. Хлорофилл а имеет более низкую энергию возбужде­ 9.18.
ния. Таким образом хлорофилл Ь может передать
возбужденные электроны (эквивалентно энергии) на
хлорофилл а, несмотря на то что при переносе некото­
рая часть энергии теряется в виде тепла.
9.8. Темно-синий цвет красителя по мере его восстановле­
ния должен исчезнуть, оставив зеленый цвет хлоро­
пластов.
9.19.
9.9. ДХФИФ должен остаться синим в контрольных про­
бирках 2 и 3. На примере пробирки 2 показано, что
одним светом нельзя вызвать изменения цвета и что
для осуществления реакции Хилла необходимы хло­
ропласты. На примере пробирки 3 видно, что для
протекания реакции Хилла свет необходим так же,
как и хлоропласты.
9.10. Двумя органеллами, наиболее близкими к хлоропластам по размерам, являются ядра (немного больше)
и митохондрии (немного меньше). Для того чтобы
326
выделить чистые хлоропласты, необходимо более
точное дифференциальное центрифугирование или
центрифугирование в градиенте плотности.
Косвенные данные позволяют предположить, что
ядра и митохондрии не участвуют в восстановлении
ДХФИФ, так как для этого необходим свет, а эти
органеллы не содержат ни хлорофилла:, ни любого
другого видимого пигмента.
Для того чтобы уменьшить активность фермента. Во
время гомогенизации ферменты, разрушающие хи­
мические соединения клетки, могли высвободиться
из других частей клетки, например из лизосом или
вакуолей.
Клеточные реакции проходят эффективно только при
определенных pH; любое существенное изменение
pH, вызванное, например, высвобождением кислот
из других частей клетки, может повлиять на актив­
ность хлоропластов.
а) Вода; б) ДХФИФ.
Только с нециклическим фотофосфорилированием:
1 ) выделился кислород; 2 ) электроны были захвачены
ДХФИФ, поэтому они не могли вернуться в ФС I.
а) У хлоропластов отсутствуют оболочка (ограничи­
вающая мембрана) и строма. Осталась только внут­
ренняя система мембран.
б) Среда без сахарозы является гипотонической для
хлоропластов. Не имея защитной клеточной стенки,
разрушенной во время гомогенизации клеток, хло­
ропласты осмотически поглощают воду, набухают и
лопаются. Строма растворяется, остаются только
мембраны.
в) Данные изменения желательны, потому что лоп­
нувшие хлоропласты обеспечивают более эффектив­
ный доступ ДХФИФ к мембранам, где протекает
реакция Хилла.
Открытие реакции Хилла послужило поворотным
пунктом по нескольким причинам:
1 ) Она
показала, что выделение кислорода может
происходить без восстановления двуокиси углерода,
доказывая тем самым, что световые и темновые
реакции и реакции расщепления воды разобщены.
2) Она показала, что хлоропласты могут осуществ­
лять светозависимое восстановление акцепторов
электронов.
3) Она предоставила биохимические данные о том,
что световая реакция фотосинтеза полностью сосре­
доточена в хлоропласте.
Изотоп с непродолжительным периодом полураспа­
да (например, ПС, 20,5 мин) быстро распадается, так
что его уже нельзя обнаружить; следовательно, его
пригодность для биологических экспериментов, ко­
торые зачастую требуют для своего завершения не­
скольких часов или дней, существенно ограничивает­
ся.
Биохимические реакции, протекающие в процессе
фотосинтеза у Chlorella и у высших растений, сходны;
по этой и по ряду приведенных ниже причин при
изучении фотосинтеза обычно используется Chlorella:
1) Культура Chlorella фактически является культурой
хлоропластов, так как большая часть объема каждой
клетки занята отдельным хлоропластом.
2) В культуре удается, получить более однородный
рост.
3) Клетки хлореллы очень быстро подвергаются дей­
ствию радиоактивной двуокиси углерода и столь же
быстро погибают, поэтому техника ухода за культу­
рой проста.
9.20. Для максимального освещения водорослей.
9.21.
(6 х 1С )+6х5С -
t
•12хЗС-
6х5С
-► 12 х ЗС
10хЗС + (2хЗ)
J
V.
Этой схемой подчеркивается циклический перенос
углерода; сложность цикла Кальвина обусловлена
главным образом трудностью превращения 10-ЗС в
6-5C.9.22. Наличие двуокиси углерода, воды, света и хлоро­
филла.
9.23. а) На участке А лимитирующим фактором является
интенсивность света.
б) Б: фактор, отличный от интенсивности света, ста­
новится лимитирующим фактором. На участке Б
лимитирующими являются как интенсивность света,
так и другой(ие) фактор(ы). В: интенсивность света
больше не является лимитирующим фактором.
в) Г : «точка насыщения» для интенсивности света в
этих условиях, т. е. точка, за которой усиление интен­
сивности света не вызывает дальнейшего увеличения
скорости фотосинтеза.
г) Д: максимальная скорость фотосинтеза, достижи­
мая в условиях эксперимента.
9.24. X, Y и Z - точки, в которых свет перестает быть
главным лимитирующим фактором в четырех экспе­
риментах. Выше этих точек существует линейная
зависимость между интенсивностью света и ско­
ростью фотосинтеза.
9.25. Ферменты начинают денатурировать.
9.26. Подобные условия возникает а) в затененном со­
обществе, например в лесу, на рассвете и в сумерках
в теплом климате; б) обычно лимитирующим факто­
ром служит содержание С 02, но и такие условия
могут возникнуть особенно в сомкнутых насаждениях
растений, например в посевах в солнечных и теплых
условиях; в) в ясный зимний день.
9.27. Растения в темноте продолжают расходовать сахара,
например для дыхания. В темноте фотосинтез прек­
ращается, и, после того как. израсходуются все саха­
ра, в сахара превращается запасенный крахмал, кото­
рый расщепляется, в частности, до сахарозы, тран­
спортируемой от листьев к другим частям растений.
9.28. Можно оспорить предположение, что бумага или
фольга препятствуют прохождению фотосинтеза, ог­
раничивая проникновение С 0 2 к закрытым частям
Черная бумага -
Эластичная полоска
листа. Это предположение можно опровергнуть, ос­
тавив воздушную щель между бумагой и листом, как
это показано ниже на рис. 9.28 (отв.).
9.29. Его необходимо поместить в такую же колбу, но
воду заменить раствором гидроксида калия. Непро­
мокаемая вата будет защищать стебель, на котором
находится лист. (Поверхность самого стебля можно
обработать известковой водой, чтобы воспрепятст­
вовать возможному повреждению, которое может
повлиять на фотосинтез.)
9.30. Можно измерять скорость поглощения С 0 2, ско­
рость выделения кислорода и скорость образования
углеводов. Можно также измерять скорость приро­
ста сухой массы листьев. Такое измерение особенно
удобно проводить на культурных растениях во время
сезона вегетации, когда можно отобрать сравнитель­
но крупные образцы. Опыт по измерению скорости
поглощения С 0 2 описан в разд. 9.7.
9.31. а) Скорость образования газа прямо пропорциональна
I вплоть до значения I, равного ^-единицам. В этой
точке начинается насыщение светом и завершается в
точке у (значения х и у зависят от условий опыта).
Следовательно, скорость образования газа лимити­
ровалась не светом, а каким-то другим фактором.
б) Лабораторию затенили для того, чтобы предотв­
ратить попадание света снаружи, который мог бы
стимулировать дополнительный фотосинтез. Темпе­
ратуру поддерживают постоянной, поскольку ее из­
менения также влияют на скорость фотосинтеза.
9.32. а) Может изменяться температура, поскольку лампа
нагревает воду (этого следует избегать путем исполь­
зования водяной бани).
б) Во время эксперимента может изменяться кон­
центрация С 0 2 в воде, особенно., если ранее был
добавлен К 2 С 0 3.
в) Любой случайно попавший в лабораторию свет
будет влиять на фотосинтез.
9.33. По мере того как пузырьки кислорода поднимаются
к поверхности воды, часть растворенного в воде
азота переходит из раствора в эти пузырьки, а часть
кислорода пузырьков растворяется в воде. Этот об­
мен происходит вследствие различий давления (кон­
центрации) кислорода и азота в пузырьках и в воде; со
временем концентрации этих веществ стремятся
прийти в равновесие. В собранном газе в следовых
количествах также будут присутствовать водяные
пары и С 02. Собранный газ будет стремиться прийти
в равновесное состояние с атмосферным воздухом
посредством диффузии газов через воду.
9.34. Необходимо собрать весь кислород, выделенный в
процессе фотосинтеза за время опыта. Если вода не
будет аэрирована; то часть выделяющегося при фо­
тосинтезе кислорода будет растворяться в воде и,
следовательно, будет зарегистрировано меньшее ко­
личество кислорода.
9.35. Образец записи результатов приведен в следующей
таблйце:
Время,
Цвет индикатора
ч
пробирка А пробирка Б пробирка В пробирка Г
-Лист
• Прокладка
Р и с. 9 .2 8 . (отв.). Срез листа, завернутого в
черную бумагу.
0
18
Красный
Желтый
Красный
Красный
Фиолетовый Красный
Красный
Красный
327
Контрольные пробирки В и Г необходимы для того,
чтобы подтвердить, что любые изменения в пробир­
ках А и Б происходят только при наличии в них
листьев. В пробирке А среда становится более кислой
из-за выделяющейся во время дыхания С 02. В
отсутствие света фотосинтез не идет. В пробирке Б
среда становится менее кислой, что указывает на
расходование С 02. С 02, выделяющаяся во время
дыхания, использовалась при фотосинтезе совместно
с С 02, которая уже находилась в окружающем лист
воздухе, и была растворена в растворе индикатора.
Скорость фотосинтеза была выше скорости дыхания.
9.36. Компенсационная точка для С 02. В этой точке ско­
рость фотосинтеза равна скорости дыхания.
9.37. При увеличении концентрации С0 2 до 0,1% скорость
фотосинтеза возрастает. С возрастанием концентра­
ции С 0 2 более успешно конкурирует с кислородом за
активный центр на РйБФ-карбоксилазе, следова­
тельно, увеличивается скорость фиксации С 02, т.е.
скорость фотосинтеза. Увеличение концентрации
кислорода тормозит фотосинтез по противополож­
ной причине. Кислород стремится вытеснить дву­
окись углерода и стимулирует фотодыхание, при
котором выделяется С 02.
9.38. Высокая концентрация кислорода и низкая концент­
рация С 0 2 (максимальная скорость достигается при
100%-ной концентрации кислорода). Для достижения
большой скорости необходима также высокая интен­
сивность света, поскольку процесс является светоза­
висимым.
9.39. Хлоропласты мезофилла участвуют в световых реак­
циях, хлоропласты обкладки проводящих пучков
участвуют в темновых реакциях.
9.40. Образование кислорода связано с гранами (основное
местоположение ФС II); кислород конкурирует с С 0 2
за РиБФ-карбоксилазу и стимулирует фотодыхание.
Кроме того, фаны занимают большой объем хло­
ропласта, а если их нет, то больший объем занимают
строма и соответственно РиБФ-карбоксилаза, поэто­
му остается место для откладывающегося крахмала.
9.41. Насос для перекачки двуокиси углерода. Малатный
шунт, действуя как насос для перекачки двуокиси
углерода, увеличивает ее концентрацию в клетках об­
кладки проводящих пучков, увеличивая таким об­
разом эффективность работы РиБФ-карбоксилазы.
Насос для перекачки водорода. Малат переносит
водород от НАДФ ■Н2, содержащегося в мезофилле,
к НАДФ в клетках обкладки проводящих пучков, где
восстанавливается НАДФ •Н2. Преимущество подоб­
ного переноса состоит в том, что НАДФ Н 2 обра­
зуется в результате эффективной световой реакции в
хлоропластах мезофилла (присутствует ФС II) и
затем может быть использован в качестве восстано­
вительного потенциала в цикле Кальвина в хлоро­
пластах клеток обкладки проводящих пучков, в кото­
рых собственный синтез НАДФ-Н 2 ограничен.
9.42. а) Понижение концентрации кислорода стимулирует
С j-фотосинтез, так как при этом уменьшается фото­
дыхание.
б)'Понижение концентрации кислорода не влияет на
С4 -фотосинтез, потому что фотодыхание уже ингиби­
ровано.
9.43. Симбиотические бактерии, находящиеся в корневых
клубеньках растений из семейства бобовых, связы­
вают азот. Это приводит к усилению роста и соот­
ветственно к увеличению потребности в других мине­
ральных веществах, особенно в калии и фосфоре
(иногда посевы бобовых перепахивают, удерживая
таким образом минеральные вещества в почве).
9.44. Хемогетеротрофному. Далее их можно классифици­
ровать как сапрофитные.
9.45. Любые, в которых количество кислорода недостаточ­
но для того, чтобы разложить всю накопленную
массу органического вещества, например на болотах,
в донных осадках, таких, как ил, в арктической
тундре, в глубоких горизонтах почвы и в полуза­
топленных почвах.
9.46. И то и другое увеличивает аэрацию и соответственно
содержание кислорода в почве. Это стимулирует
разложение и нитрификацию, а также подавляет де­
нитрификацию, поскольку вместо нитратов исполь­
зуется кислород.
Приложение 1
Биологическая химия
П.1.1.
Основы химии
•
Атом-э т о мельчайшая частица данного элемента,
способная принимать участие в химических реак­
циях. Элементом называется вещество, которое не
может быть расщеплено химическими методами на
более простые вещества; к элементам относятся,
например, углерод, кислород и азот. Вещество, со­
стоящее из нескольких химически связанных эле­
ментов, называется соединением, например:
Соединение
Элементы
Вода
Глюкоза
Водород и кислород
Углерод, водород и кисло­
род
Натрий и хлор
Хлорид цатрия
Молекула-э т о мельчайшая частица данного эле­
мента или соединения, способная самостоятельно
существовать при обычных условиях. В качестве
примеров молекул можно привести следующие: Н 2,
о 2, С 0 2 и н 2о .
П.1.1.1. Строение атома
Все элементы состоят из атомов. Слово «атом»
происходит от греческого atomos, что значит «не­
делимый».
В состав атома входят протоны, нейтроны и
электроны (табл. П. 1.1). Массы протонов и нейтро­
нов равны и в сумме составляют массу атомного
ядра. Масса электронов во много раз меньше, чем
масса протонов и нейтронов, поэтому под массой
атома подразумевают только массу его ядра.
Нейтрон состоит из одного протона и одного
электрона, поэтому он электрически нейтрален, т. е.
его заряд равен нулю.
Атом электрически нейтрален, потому что число
протонов в его ядре равно числу электронов, дви­
жущихся вокруг ядра.
Число протонов в ядре атома называется атом­
ным номером данного элемента. Он также равен
числу электронов этого атома. Сумма числа про­
тонов и числа нейтронов данного атома называется
его массовым числом.
Атомы одного и того же элемента существуют в
разных формах, называемых изотопами, которые
отличаются друг от друга массовым числом
(разд. П. 1.3). Атомной массой называют среднюю
массу данного атома; обычно под этим понимается
средняя величина для природной смеси его изо­
топов. Хлор, например, представляет собой смесь
изотопов с массовыми числами 35 и 37; соотно­
шение этих изотопов таково, что у встречающегося
в природе хлора атомная масса равна 35,5.
В настоящее время известно свыше 100 элементов.
Их можно расположить в порядке возрастания
атомных номеров, как это сделано в табл. П. 1.2.
Электроны размещаются вокруг ядра, заполняя ряд
электронных оболочек (табл. П. 1.2). В первой
электронной оболочке (ближайшей к ядру и потому
наименьшей) могут удерживаться два электрона, во
второй-до восьми, в третьей-до 18 и в четвертойдо 32.
У более крупных атомов число электронных обо­
лочек больше четырех, но мы здесь о них говорить
не будем. На рис. П.1.1 представлено размещение
электронов в электронных оболочках первых 1 2
элементов.
Любой элемент, у которого внешняя электронная
оболочка заполнена целиком, практически нереак­
ционноспособен. По этой причине гелий и неон
(табл. П. 1.2) настолько инертны, что крайне редко
вступают в соединение с другими атомами. По­
этому их называют благородными газами.
Все прочие элементы стремятся заполнить свои
электронные оболочки, вступая в реакцию с дру­
гими элементами. Когда два атома реагируют друг
Таблица П.1.1. Положение в атоме, масса ■ заряд протонов,
нейтронов и электронов
Частица Положение в атоме
Масса
Протон В плотной централь­
ной частн атома его ядре; Диаметр
ядра равен прибли­
зительно 1/100 ООО
диаметра самого
Нейтрон атома
1 единица Положитель(1,7-ИГ 24 г) н ы й ( + 1)
Электрон На «орбитах» вокруг
ядра
Заряд
1 единица Нейтральный
(0)
1/1870 еди- Отрицательницы
ный (—1)
(9,1Т0-М г)
329
Водород
Гелий
Литий
Бериллий
Электрон
Ядро
(Масштабы
не соблюдены)
Бор
О
с другом, образуя соединение, между ними может
возникнуть либо ионная, либо ковалентная связь.
П.1.1.2. Ионные связи
Внешняя оболочка
заполнена
Инертный газ
Углерод
При возникновении ионных связей электроны пе­
редаются от одного атома к другому. Рассмотрим
Кислород
Азот
реакцию между натрием и хлором (рис. П. 1.2,Л).
Атом натрия, теряя электрон, получает положи­
тельный заряд +1 (его ядро, содержащее 11 по­
ложительно заряженных протонов, окружено теперь
10 отрицательно заряженными электронами). Атом
Магний
Натрий
хлора, приобретая электрон, получает отрицатель­
Неон
ный заряд —1. У обоих атомов внешние электрон­
ные оболочки оказываются заполненными и, сле­
довательно, стабильными.
Такие заряженные частицы уже не являются на­
стоящими атомами. Их называют нонами. Ион на­
трия обозначают Na+, а ион хлора (хлоридВнешняя оболочка
заполнена
ион) - ‘С1“ . Положительно заряженные ионы назы­
Инертный газ
ваются катионами, а отрицательно заряженные Рис. П.1.1. Размещение электронов в электрон­ анионами. Соединение, образовавшееся в результате
реакции между натрием и хлором, называют хло­
ных оболочках первых 12 элементов. (Ядро
ридом натрия (формула: NaCl), но молекул NaCl не
показано только у атома водорода.)
существует. Вместо молекул кристаллическая ре­
Таблица П.1.2. Первые 20 элементов (в порядке возрастания шетка хлорида натрия состоит из ионов натрия и
хлорид-ионов в равных соотношениях (ионная фор­
атомных номеров)
мула: Na+Cl~). Подобные соединения, образовав­
шиеся в результате переноса электронов, называют­
Символ Размещение
Атомный Массовое Атомная Элемент <
ся ионными соединениями. Образуются они главным
масса1*
номер
число
электронов в
электрон­
образом тогда, когда металлы реагируют с неме­
ных оболочках
таллами. Металл образует катион, а неметалланион. Все соли представляют собой ионные сое­
Водород Н
динения.
Гелий
Не
4
4,0
Другим типичным примером ионного соединения
Литий
6,9
Li
.
3
7
может
служить хлорид кальция (СаС12) (рис.
Бериллий Be
4
.
9
9,0
П.
1.2,5).
В этом случае атом кальция теряет два
В
Бор
.
3
5
электрона, а каждый атом хлора приобретает по
Углерод С
2. 4
одному. Ион кальция обозначают поэтому С а+ +
14
14,0
Азот
N
.5
7
Кислород О
.
или Са2+.
16
16,0
19
19,0
Фтор
F
2. 7
9
Число передаваемых электронов (которые теря­
Неон
Ne
.
ются или приобретаются) характеризует валент­
Натрий Na
23
23,0
. .
ность атома, т. е. его способность к образованию
24
Магний Mg
24,3
. .
химических связей. Из сказанного выше видно, что
Алюми­ А1
27
27,0
. .3
13
натрий и хлор одновалентны, а кальций - двухва­
ний
лентен. Таким образом, число, стоящее в символе
14
Кремний Si
28
28,1
. .4
иона перед знаком «плюс» или «минус», указывает
15
31
31,0
Фосфор Р
. . 5
его валентность; например, валентность иона калия
32 ’
16
32,1
Сера
S
. .
и иона гидроксила (К + и ОН”) равна 1, валентность
17
35
35,5
Хлор
Cl
. .7
40
18
39,9
Аргон
Ar
иона магния и сульфат-иона (Mg2+ и SO*- ) равна 2,
. .
39
39,1
Калий
К
. . .
19
а валентность иона алюминия (А13+) равна 3.
1
1
1
1,0
2
2
6
11
10,8
1 2
1 2 , 0
2
1
2
2
2
2
8
1 0
2 0
2 0 , 2
2
6
2
8
11
2
8
1
1 2
2
8
2
2
8
2
8
2
8
2
8
2
8
2
8
8
2
8
8
2 0
40
40,1
Кальций Са
2
6
. 8. 8.
1
2
" Атомная масса называлась раньше атомным весом. Вели­
чины атомных масс даны до первого десятичного знака. Ниже
перечислены (в порядке возрастания их атомных номеров) некото­
рые наиболее известные элементы и указаны их символы: хром
(Сг), марганец (Мп), железо (Fe), кобальт (Со), никель (Ni), медь
(Си), цинк (Zn), мышьяк (As), бром (Вг), молибден (Мо), серебро
(Ag), кадмий (Cd), иод (1), барий (Ва), платина (Pt), ртуть (Hg),
свинец (РЬ), радий (На), уран (U), плутоний (Ри).
330
Ионные формулы
Ионные соединения существуют не в молекулярной,
а в ионной форме. Ионная формула показывает
соотношение, в котором элементы входят в данное
соединение; например, ионная формула оксида алю­
миния, А120 3, означает, что ионы А13+ и О2-
входят в это соединение в соотношении 2:3. Если
ион состоит из нескольких атомов, как, например,
сульфат-ион (S 0 4_ ), и если таких ионов в соеди­
нении несколько, то в ионной формуле использу­
ются скобки, например Al2 (S 0 4)3; в ионной фор­
муле N a2S 0 4 скобки не нужны, поскольку в этом
соединении присутствует только один сульфат-ион.
р-протон
п-нейтрон
Атом натрия
электронов
11
( 2 .8 . 1 )
11
протонов
Хлорид-ион
Ион натрия
электронов 18 электронов
Атом хлора
17 электронов
(2.8.7)
17 протонов
Ci
Электроны 2.8.8.2
10
( 2. 8. 8)
(2.8 )
11
2CI
2 < 2.8.7
протонов
Ci2+
2.8.8.
17 протонов
2СГ
2 « 2 .8.8
Молекула хлора х ci •
*
ха
С1*
XXI • •
П.1.1.3.
Ковалентные связи
При возникновении связей этого типа атомы, участ­
вующие в их образовании, не отдаю т и не при­
нимают электронов; вместо этого электроны ока­
зываются поделенными (обобществленными) между
двумя атомами. Представим себе два атом а хлора.
У каждого из них во внешней электронной оболочке
имеется семь электронов (электронная конфигура­
ция 2. 8. 7). При ковалентном связывании каждый из
двух атомов хлора привносит в обобществленную
пару электронов по одному электрону: образуется
молекула хлора -С 12. Таким путем оба атома при­
обретают электронную конфигурацию, приближаю­
щуюся к конфигурации благородного газа, и вместо
ионов образуются молекулы (рис. П. 1.2,5). Поде­
ленную пару электронов принято обозначать как
одинарную связь: С — С. Хлор одновалентен (т. е.
обобществляет один из своих электронов). Другой
прим ер-метан, СН4. Атомный номер углерода 6 и
в его внешней электронной оболочке имеются 4
электрона (2. 4); водород (атомный номер - 1) имеет
во внешней электронной оболочке только один
электрон (рис. П. 1-2,Г ).
В молекуле этена (этилена), С2Н 4, между угле­
родными атомами поделены две пары электронов и
эти две пары представлены двойной связью
(рис. П. 1.2,Д). В некоторых соединениях, в част­
ности в этине (ацетилене), С2Н 2, имеется тройная
связь, указывающая на три пары обобществленных
электронов.
Ковалентные соединения встречаются в биологи­
ческих системах гораздо чаще, чем ионные.
В табл. П. 1.3 указаны валентности некоторых ши­
роко распространенных элементов и заряды часто
встречающихся ионов.
Пара поделенных электронов, образующая ковалентную связь
Метан
Формулы ковалентных соединений
Н
х•
*;с
•х
Н
• Электроны от атома С
х Электроны от атома Н
Валентность углерода равна 4
(он участвует в образовании
4 связей);
валентность водорода равна 1
Структурная н —с —н
формула
Д
В молекуле этена (этилена), С 2 Н 4 , между углеродными
атомами поделены две пары электронов
^тен
х
НО
х О
# х Электроны от атома С
о Электроны от атома Н
н
Две пары поделенных электронов обозначаются как
двойная связь:
Н
\
н/
Н
С=
С
/
Чн
Формулы простых ковалентных соединений указы­
вают число атомов каждого типа, присутствующих
в данной молекуле; так, формула С 0 2 (диоксида
углерода) показывает, что в этой молекуле один
атом углерода соединен с двумя атомами кисло­
рода.
Р ис. П.1.2. А. Образование хлорида натрия. Б.
Образование хлорида кальция. В. Образование
молекул хлора (два одинаковых атома связаны
ковалентной связью). Г. Формула метана. Д.
Формула этена. Д ля наглядности электроны,
принадлежащие разным атомам, обозначены
разными значками (крестиком, черными и белы­
ми кружками). В действительности все электроны
одинаковы. На рис. В, Г и Д показаны только
внешние электронные оболочки.
331
Таблица П.13. Валентность некоторых элементов и заряды
некоторых ионов
А. Валентность некоторых элементов
1
2
3
4
СН 4 + 2 0 2. -* С 0 2 + 2НгО .
F
С1
О
S
N
Р
С
Si
(2 0 2 означает две молекулы кислорода (4 атома
кислорода); 2Н20 означает две молекулы воды (4
атома водорода, 2 атома кислорода).)
Б. Заряды некоторых ионов, состоящих ю одного элемента
-
- 2
1
F~
СГ
Вг”
Г
+1
Н+
N a+
К+
Си
медь(1)
+
2
Mg2 +
Са 2 +
Zn2+
Ва2 +
Си2+ медь(И)
Fez+ железо(И)
Pb2+ свинец(Н)
+3
Fe3+
железо(Ш)
В. Заряды некоторых ионов, состоящих нз нескольких
элементов
-3
- 2
-1
+1
Р 0 4" [фос- SO2- (суль- NOJ (нитрат)
NH 4 (аммофат(У)]
фат)
ний)
СО2- (кар- NOj (нитрит)
бонат)
ОН' (гидроксил,
или гидроксид)
НСО 3 (гидрокар­
бонат; старое на­
звание - бикарбо­
нат)
П.1.1.4. Химические уравнения
В химическом уравнении не только формулы всех
веществ, участвующих в реакции, должны быть
записаны правильно, но уравнение должно быть еще
и сбалансировано, т. е. на правой и на левой его
стороне число атомов каждого элемента должно
быть одинаковым.
1. Запишите уравнение словами, например:
Метан 4- Кислород -» Диоксид углерода + Вода
2. Замените слова формулами этих соединений:
СН 4 + о 2 -* с о 2 + н 2о .
3. Проверьте, сбалансировано ли уравнение. Урав­
нение в п. 2 не сбалансировано, поскольку на
правой стороне указано три атома кислорода, а
на левой-только два; атомы водорода также не
сбалансированы: четыре стоят слева и два - спра­
ва.
332
4. Сбалансируйте уравнение, проставив для этого
перед соответствующими формулами требуемые
цифры (напомним, что сами формулы менять
нельзя);
Ионные уравнения
Реакции с участием ионных соединений могут опи­
сываться просто ионными уравнениями. Рассмот­
рим следующую реакцию:
2NaOH +
Гидроксид
натрия
H 2 SO*
Серная
кислота
-» N a 2 S 0 4 +
Сульфат
натрия
Н 20
Вода
(Все три соединения-в водном растворе.)
Уравнение можно записать таким образом, чтобы
показать все присутствующие в системе ионы:
2N a+ + 20Н ~ + 2Н + + S O ^ -»
->2N a+ + SO?" + 2Н 2 0 .
Исключив все ионы, показанные и слева, и справа
(не участвующие в реакции), получим ионное урав­
нение:
2 0 Н " + 2Н +
2Н 2 0 .
Только эта реакция в данном случае и имела место.
П.1.1.5. Кислоты, основания, соли, pH
и буферы
Атом водорода состоит из одного электрона и
одного протона. Если электрон утрачивается, то
остается один протон, так что протон можно рас­
сматривать как ион водорода; обычно его обозна­
чают Н +. Кислотой называется вещество, способное
служить донором протонов; при диссоциации (дис­
социация-разделение на ионы, из которых состоит
данное вещество) кислота образует в качестве ка­
тиона Н +. В этой книге мы будем пользоваться
определением, согласно которому кислота-это ве­
щество, которое, диссоциируя в воде, дает в ка­
честве катиона ионы Н +. Сильной кислотой (при­
мером может служить соляная кислота, НС!)*на­
зывается кислота, диссоциирующая почти полно­
стью. Сильная кислота является, таким образом,
более эффективным донором протонов, нежели
слабая кислота, например уксусная или угольная, у
которых лишь небольшая часть молекул диссоци­
ирует с образованием ионов Н +;
НС1=г±Н+ + С17
Соляная кислота
СН 3 СООН ^ СН 3 С О О " + Н*
Уксусная кислота
Ниже перечислены характерные свойства кислот.
1. Многие кислоты реагируют с такими реакцион­
носпособными металлами, как цинк или магний,
что сопровождается выделением водорода.
2. Кислоты нейтрализуются основаниями, в резуль­
тате чего образуются соли этих кислот и вода.
3. Почти все кислоты реагируют с карбонатами, что
сопровождается выделением диоксида углерода.
4. В разбавленных растворах кислоты имеют ки­
слый вкус, например этановая (уксусная) кислота.
5. Растворы кислот дают характерное окрашивание
с индикаторами; например, синяя лакмусовая бу­
мага окрашивается под действием кислоты в
красный цвет.
Основанием называется вещество, которое реаги­
рует с кислотой, образуя соль и воду (по-другому
основание можно определить как вещество, спо­
собное служить акцептором протонов). Большинство
оснований в воде не растворяется. Растворимые
основания дают растворы, которые называются ще­
лочами. К ним относятся, например, гидроксид
натрия, гидроксид кальция и гидроксид аммония.
Ниже перечислены другие характерные свойства
оснований.
1. Основания обычно плохо взаимодействуют с ме­
таллами.
2. Основания реагируют с водными растворами со­
лей большинства металлов; при этом в осадок
выпадает нерастворимый гидроксид.
3. При реакции оснований с солями аммония вы­
деляется аммиак.
4. Растворы оснований дают характерное окраши­
вание с индикаторами; например, красная лак­
мусовая бумага окрашивается под действием ос. нований в синий цвет.
Соль - это соединение, образующееся в результате
полного или частичного замещения атомов водо­
рода кислоты металлом. Примером может служить
хлорид натрия, в котором атом водорода хлористо­
водородной (соляной) кислоты замещен атомом
натрия. При растворении соли в воде составляющие
ее ионы диссоциируют, т. е. превращаются в сво­
бодные ионы, отделенные друг от друга молеку­
лами воды.
Шкала pH
Кислотность или щелочность раствора определяет­
ся концентрацией ионов водорода в этом растворе.
Эту концентрацию выражают через pH раствора (р
указывает на определенную математическую опера­
цию; H - символ водорода); pH есть десятичный
логарифм величины, обратной концентрации ионов
водорода. В одном кубическом дециметре (1л) чи­
стой воды содержится 1 -10 “7 моль ионов водорода.
Следовательно, для воды величина pH равна
log (1/Ю7) = 7.
Эта величина (pH 7,0) характеризует нейтральный
раствор (при комнатной температуре). Значения ни­
же 7,0 указывают на кислый раствор, а выше 7,0-н а
щелочной.
Шкала pH охватывает пределы приблизительно
от —1 до 15 (по большей части 0-14). Это ло­
гарифмическая шкала, так что изменение на одну
единицу pH соответствует десятикратному измене­
нию концентрации ионов водорода.
Для клеток и тканей требуется pH около 7,0 и
отклонения от этой величины более чем на одну или
две единицы сказываются на них губительно. Сле­
довательно, для поддержания pH жидкостей тела на
более или менее постоянном уровне существуют
определенные механизмы. Частично это достигается
при помощи буферов.
Буферы
Буферный раствор-э то раствор, содержащий смесь
какой-либо слабой кислоты и ее растворимой соли.
Действие его заключается в том, чтобы противо­
стоять изменениям pH. Такого рода изменения мо­
гут возникать вследствие разбавления, а также при
добавлении кислоты или соли.
Когда кислотность (концентрация ионов водоро­
да) возрастает, свободные анионы, источником ко­
торых служит соль, легче соединяются со свобод­
ными ионами водорода и удаляют их из раствора.
Когда кислотность снижается, усиливается тенден­
ция к высвобождению ионов водорода. Таким обра­
зом, буферный раствор поддерживает постоянную,
сбалансированную концентрацию ионов водорода.
Поясним это на примере:
Низкий pH
Н РОГ
+ Н+
^
Н2РО* .
Гидрофосфат
Высокий pH Дигидрофос­
фат
Некоторые органические соединения, в частности
белки, способны действовать как буферы; это их
качество особенно важно для крови.
П.1.2.
Окисление и
восстановление
Все биологические процессы связаны с потребле­
нием энергии, поэтому биологам приходится изу­
чать различные реакции, способные служить ис­
точником этой энергии. Реакции, при которых энер­
гия выделяется, называются экзотермическими или
экзергоническими, а реакции, в которых энергия
расходуется, называются эндотермическими или
эндергоническими. Процессы синтеза (анаболические
процессы) принадлежат к эндергоническим (приме­
ром может служить фотосинтез), а процессы рас­
пада (катаболические процессы)-к экзергоническим
(примером может служить дыхание).
Совокупность катаболических и анаболических
333
реакций, протекающих в клетке в любой данный
момент, составляет ее метаболизм.
Большую часть необходимой энергии клетка по­
лучает за счет окисления питательных веществ в
процессе дыхания. Окисление определяют как утра­
ту электронов. Противоположный процесс - присое­
динение электронов - называется восстановлением.
Эти два процесса всегда происходят одновременно:
электроны передаются от донора электронов, ко­
торый таким образом окисляется, к акцептору
электронов, который при этом восстанавливается.
Реакции этого типа называются окислительно-восстановительными реакциями; в химических процес­
сах, протекающих в биологических системах, они
весьма распространены. Существует несколько раз­
личных механизмов окисления и восстановления; с
ними мы и ознакомимся.
П .1.2.1.
Окисление
Окисление данного вещества может происходить
непосредственно путем присоединения кислорода к
этому веществу, и тогда эту реакцию так и на­
зывают - окислением:
А + O j —►А О 2 ■
Однако самой распространенной формой биоло­
гического окисления является отнятие водорода
(дегидрирование):
ш в
I
Дегидрирование^ |
Дегидрогеназа
Щ
в„
В данном случае А окислилось, а В восстановилось.
В клетке содержится целый ряд веществ, назы­
ваемых переносчиками водорода, которые действу­
ют, как В в приведенном выше примере. Всякое
дегидрирование катализируется специфической де­
гидрогеназой. Переносчики водорода располагают­
ся в определенной последовательности-таким об­
разом, что уровень их потенциальной энергии
(разд. П. 1.6.2) снижается от одного конца ряда (то­
го, на котором в процесс включается водород) к
другому его концу. Сказанное означает, что всякий
раз, когда водородные атомы передаются от одного
переносчика к другому, обладающему меньшей по­
тенциальной энергией, этот их переход сопровожда­
ется выделением небольшого количества энергии. В
определенных случаях эта энергия может запасаться
в виде АТФ.
В некоторых реакциях каждый атом водорода
(его можно рассматривать как ион водорода, или
протон, Н +, плюс один отрицательно заряженный
электрон, е~) передается не в виде единого целого.
Такой процесс включает только перенос электронов.
Например:
2FeCl2
+
Хлорид железа (II)
334
Cl2
^
2FeCl3.
Хлорид железа (III)
Ионы железа(Н) окисляются до железа(Ш) в ре­
зультате утраты электронов, по одному на каждый
ион:
Fe2+
^
Восетановл.
Fe3+
Окисл.
+
е~ .
Электроны переносятся на молекулу хлора, ко­
торая в результате этого восстанавливается, пре­
вращаясь в два хлорид-иона. Так что полное ионное
уравнение имеет вид
2Fe2+ + C l2 ^
Восстановл.
2Fe3+ + 2 С Г .
Окисл.
Окисл.
Восстановл.
Цитохромы, в состав которых входит железо,
функционируют в митохондриях, перенося электро­
ны (поступающие от водородных атомов, разде­
лившихся на ионы водорода и электроны) вдоль
электронтранспортной цепи. Здесь электроны пе­
редаются от менее электроотрицательных атомов к
более электроотрицательным. Продукты таких ре­
акций обладают меньшей потенциальной энергией,
чем исходные вещества, и количество энергии, со­
ответствующее этой разности, выделяется и исполь­
зуется в той или иной форме. В конце электрон­
транспортной цепи стоит цитохром, содержащий
помимо железа еще и медь, которая непосредствен­
но передает электроны на атмосферный кислород,
окисляясь при этом:
2Cu+ 2Н + + 2е~ +
2е~ ^
2Си2+
-О , ^
Н 20
2
2Н + + 2Cu+ + - 0 2 ^
2
П .1.2.2.
1
2Си2+ + Н 20 .
2
Восстановление
Восстановление имеет место тогда, когда от какого-нибудь вещества отщепляется молекулярный
кислород, когда к веществу присоединяются атомы
водорода или когда вещество присоединяет электро­
ны.
П .1.3.
Изотопы
Атомы некоторых элементов существуют в несколь­
ких формах. Эти разные формы атома называются
его изотопами (iso-т о т же самый, to p o s -место, т.е.
занимающие одно и то же место в периодической
системе элементов). Все изотопы данного элемента
имеют одинаковое число протонов и электронов
(один и тот же атомный номер), а значит, и оди­
наковые химические свойства; различаются же они
по числу нейтронов в их ядрах, т. е. имеют разные
атомные массы. Для того чтобы изотопы можно
было различать, к символу элемента добавляется
массовое число; в природе встречаются, например.
три изотопа кислорода: 1бО, 170 и 180 . Один из
изотопов присутствует обычно в большем коли­
честве, чем другие; для кислорода, например, со­
отношение его изотопов - 1бО : 170 : 180 - равно
99,759% : 0,037% : 0,204%.
Некоторые комбинации протонов и нейтронов
способны в течение длительного времени существо­
вать без изменений. Такие атомные ядра называют­
ся стабильными. В других случаях ядра нестабиль­
ны, т. е. склонны к распаду с испусканием частиц
или излучения. Эти ядра называются радиоактив­
ными. Их легко обнаружить с помощью различных
приборов, таких, как счетчики Гейгера-Мюллера,
сцинтилляционные счетчики и т. п. С возрастанием
атомного номера ядра возрастает и доля нейтронов
в ядре, необходимых для того, чтобы оно оста­
валось стабильным. Ядро урана содержит, напри­
мер, 92 протона и для стабильности ему требуется
138 нейтронов. Изотопы урана с большим числом
нейтронов радиоактивны, их ядра нестабильны.
Скорость распада часто выражают через период
полураспада, т. е. время, на протяжении которого
распадается в среднем половина всех присутствую­
щих атомов. Например, для изотопа углерода 14С
период полураспада составляет 5570 лет.
Радиоактивные изотопы могут испускать «лучи»
(частицы и излучения) трех разных типов.
1. а- Частицы. Они представляют собой не что иное,
как ядра атомов гелия, т. е. состоят из двух
протонов и двух нейтронов. Эти частицы несут
два положительных заряда.
Ниже приведен пример испускания а-частиц
(см. также рис. П.5.1). (Верхний индекс при сим­
воле каждого элемента означает его массовое
число, а нижний - атомный номер.)
2l f U -> “ STh + jH e
Ядро 238U испускает а-частицу, теряя тем са­
мым четыре единицы массы и две единицы заря­
да, т. е. превращается в изотоп тория.
2. (3-Частицы. Это быстро движущиеся электроны,
испускаемые ядром, когда один' из нейтронов
превращается в протон.
Р-Частицы несут один отрицательный заряд
(см. также П.5.1).
Испусканием р-частиц сопровождается, напри­
мер, распад тория:
2!aTh
2|?Р а + р(е-)
Ядро тория испускает один электрон; таким
образом, один из его нейтронов превращается в
протон. Атомная масса при этом не изменяется,
но атомный номер (число протонов) увеличивает­
ся на единицу, т. е. образуется изотоп протак­
тиния.
3. у-Лучи. Это электромагнитное излучение с очень
малой длиной волны, возникающее при а- и
Р-распаде. у-Лучи обладают очень высокой энер­
гией и преградить им путь весьма трудно; они
способны, например, проходить через толстый
слой свинца.
а-Частицы легко задерживаются, например, сло­
ем воздуха или тонким листом бумаги. У р-частиц
проникающая способность выше, но от них может
защитить толстый слой алюминия или тонкий слой
свинца. Эти частицы и излучение оказывают вред­
ное воздействие на живые организмы.
П.1.4.
Растворы и коллоидное
состояние
Растворы состоят по меньшей мере из двух частей,
или фаз: непрерывной (дисперсионной) фазы, или
растворителя, и распределенной в ней дисперсной
фазы, или растворенного вещества.
В 1861 г. Грэхем (Graham) выделил два типа
растворенных веществ, которые он назвал кристал­
лоидами и коллоидами. Грэхем различал их в за­
висимости от способности молекул растворенного
вещества проходить через пергаментную (частично
проницаемую) мембрану. В действительности в био­
логических системах четкого различия между ними
нет, поскольку роль биологического растворителя
всегда играет вода, а свойства любого водного
раствора зависят от размера молекул растворен­
ного вещества и от проявления силы тяжести. Раз­
личают три типа растворов.
1) Истинные растворы. В истинных растворах части­
цы растворенного вещества невелики и сравнимы
по величине с молекулами растворителя, т. е.
система гомогенна и ее частицы не разделяются
под действием силы тяжести. В качестве примера
можно указать солевые растворы и раствор са­
харозы. Химики рассматривают такие растворы
как системы, состоящие из одной фазы.
2) Коллоидные растворы. Частицы растворенного
вещества велики по сравнению с молекулами
растворителя, т. е. система гетерогенна, но ее
частицы все еще не разделяются под действием
силы тяжести; примером может служить глина в
воде.
3) Суспензии или эмульсии. Частицы растворенного
вещества настолько велики, что оставаться в
диспергированном состоянии, не оседая под дей­
ствием силы тяжести, они могут лишь при непре­
рывном перемешивании. Если в растворителе
находятся частицы твердого вещества, то такой
раствор называется суспензией, а если капельки
жидкости, то-эмульсией. Примером суспензии
может служить ил.
Все три перечисленные системы могут считать­
ся дисперсными, поскольку частицы распределены
здесь в дисперсионной среде.
В дисперсных системах встречаются все три агре­
гатных состояния вещества: твердое, жидкое и газо­
образное, например газ в воде (содовая вода), твер­
дое вещество в воде (раствор поваренной соли) и
335
твердое вещество в твердом веществе (цинк в меди,
т. е. латунь). Во всех этих случаях можно говорить о
растворах, но обычно растворами называют си*
стемы, в которых роль растворителя играет жид­
кость.
Многие биологические системы существуют в
виде коллоидных растворов, гидрофобных или
гидрофильных; гидрофобный золь (например, глина
или древесный уголь в воде) отталкивает воду, а
гидрофильный золь (крахмальный клейстер, студень,
желатин и агар) притягивает ее. Большинство кол­
лоидных растворов, которые мы находим в ор­
ганизмах, в частности белковые растворы,, представ­
ляют собой гидрофобные золи. Вязкость гидрофоб­
ного золя, например студня, можно увеличить, по­
вышая его концентрацию или понижая температуру.
В конце концов при увеличении вязкости золь может
застыть. Такой застывший золь называют гелем.
Гель представляет собой более или менее плотную
коллоидную систему, хотя, вообще говоря, строгого
различия между золем и гелем нет. На переходы
золь-гель влияют и такие факторы, как ионный
состав, pH и давление. Все это при определенных
обстоятельствах может играть важную роль в жи­
вых клетках.
В табл. П. 1.4 приведены различные характеристи­
ки коллоидного состояния.
П.1.5.
Диффузия и осмос
Молекулы и ионы в растворе могут перемещаться
пассивно и спонтанно в определенном направлении
в результате диффузии. Осмос - особый вид диффу­
зии. Для такого перемещения в живых организмахв отличие от активного транспорта-затраты энер­
гии не требуется. Другой тип движения, а именно
массовый поток, рассматривается в гл. 14.
П .1.5.1. Д иф ф узия
Диффузия связана с беспорядочным и спонтанным
движением отдельных молекул и ионов. Если, на­
пример, оставить открытой склянку с концентри­
рованным водным раствором аммиака, то очень
скоро запах аммиака распространится по всей ком­
нате. Этот процесс распространения молекул ам­
миака представляет собой диффузию, и, хотя любая
молекула может двигаться в любом направлении,
реальный поток молекул направлен из склянки на­
ружу, т. е. от источника, где их концентрация велика,
в те области, где их концентрация ниже. Диффузию,
следовательно, можно определить как движение мо­
лекул или ионов из области с высокой концентрацией
в область с более низкой концентрацией, иными
словами как движение по градиенту концентрации. В
отличие от того, что характерно для массового
потока, реальная диффузия различных типов мо­
лекул или ионов может идти одновременно в раз­
ных направлениях; при этом каждый тип молекул
336
движется по своему градиенту концентрации. В
легких, например, кислород диффундирует в кровь,
а диоксид углерода в то же самое время диф­
фундирует из крови в альвеолы, но массовый поток
крови в легких может иметь только одно направ­
ление. При равных градиентах концентрации мелкие
молекулы и ионы диффундируют быстрее крупных.
Существует особая форма диффузии, называемая
облегченной диффузией. Она описана в разд. 7.2.2.
П .1 ^.2 . Осмос
Осмос-это переход молекул растворителя из об­
ласти с более высокой их концентрацией в область с
более низкой концентрацией через полупроницаемую
мембрану. Во всех биологических системах раство­
рителем служит вода.
Некоторые мембраны (их и называют обычно
полупроницаемыми) пропускают только молекулы
растворителя, задерживая все молекулы или ионы
растворенного вещества. Однако мембраны живых
клеток пропускают определенные молекулы или
ионы растворенных веществ, проявляя в этом от­
ношении избирательность, которая зависит от при­
роды мембраны. Такие мембраны называют не
полупроницаемыми, а дифференциально или изби­
рательно проницаемыми.
Допустим, что водный раствор А с высокой кон­
центрацией растворенного вещества отделен изби­
рательно проницаемой мембраной от водного рас­
твора В с низкой концентрацией этого вещества.
Раствор А по отношению к раствору В является
гипертоническим, а раствор В по отношению к
раствору А-гипотоническим. В этих условиях будет
наблюдаться реальное перемещение молекул воды
(т. е. растворителя) через мембрану; молекулы воды
будут переходить из гипотонического раствора в
гипертонический путем осмоса. Это будет проис­
ходить до тех пор, пока не наступит равновесие,
после чего реального перемещения воды наблю­
даться уже не будет-растворы станут изотониче­
скими (равными по концентрации).
В приведенном примере вода движется от В к А,
потому что концентрация воды в В выше, чем в А.
Иными словами, вода движется путем диффузии.
Осмос поэтому лучше всего рассматривать как осо­
бый вид диффузии, при котором равновесие до­
стигается за счет перемещения одних только мо­
лекул растворителя. Влияние на эритроциты гипо­
тонического, изотонического и гипертонического
растворов показано на рис. П. 1.3.
Морская вода гипертонична для большинства жи­
вых организмов (соленость: 34,5 частей на тысячу), а
пресная вода для всех организмов гипотонична
(соленость: <0,5 части на тысячу). Поэтому жи­
вотные и растения, обитающие в устьях рек, стал­
киваются с особыми проблемами. О природе этих
проблем и о том, как они решаются, рассказано в
разд. 19.3.4.
Таблица П . 1.4. Характеристики коллоидного состояния
Явление
Физические свойства
Биологические свойства
Диализ (разделение частиц
при помощи полупрони­
цаемых мембран)
Коллоиды не проходят через полупрони­
цаемые мембраны
Броуновское движение
Очень мелкие частицы, видимые в ми­
кроскоп, колеблются, не меняя своего
положения. Объясняется это тем, что их
непрерывно бомбардируют молекулы
растворителя (наблюдать это можно,
рассматривая частички туши в воде)
Это движение частиц зависит от размера
молекул. Определить истинный размер
частиц можно, изменяя размеры пор
фильтра
У растворов гидрофобных коллоидов край­
не низкое осмотическое давление. У раст­
воров гидрофильных коллоидов осмо­
тическое давление невелико, но состав­
ляет все же измеримую величину
Гидрофобные коллоиды способны выпа­
дать в осадок (коагулировать). Положи­
тельно заряженный коллоид осаждает
отрицательно заряженный. Такое же
действие оказывают и электролиты
Коллоидная протоплазма удерживается в
плазматической мембране. Крупные мо­
лекулы не способны пройти через эту
мембрану; они должны для этого рас­
пасться на более мелкие (например, крах­
мал до глюкозы)
Живая цитоплазма всегда представляет со­
бой коллоидный раствор и в клетках мож­
но наблюдать броуновское движение мел­
ких частиц
Фильтрация
Осмотическое давление
Осаждение
Поверхностные свойства
Переходы золь-гель
Набухание
У коллоидных частиц площадь поверх­
ности, соприкасающейся с окружающим
растворителем, огромна. Поверхностная
энергия здесь велика и за счет этой энер­
гии молекулы агрегируют на поверхнос­
тях раздела. Это называется адсорбцией.
Древесный уголь применяется, напри­
мер, для адсорбции газов в противога­
зах или для поглощения красителей из
растворов. Данное явление используют
также для стабилизации коллоидных зо­
лей; эту роль, например, выполняют
. яйца в майонезе или мыло в инсекти­
цидах, изготовляемых на масляной ос­
нове
Золь имеет жидкую консистенцию, а гельплотную; крахмал, например, в горячей
воде образует коллоидный золь, а остыв,
превращается в коллоидный гель. Изме­
нения pH, температуры, давления или
присутствие ионов металла также могут
вызывать переходы золь-гель
Поглощая жидкость, коллоиды набухают
(примером может служить набухание
желатина в воде)
Если какой-либо раствор отделен избирательно
проницаемой м ем браной от чистой воды, то гидро­
статическое давление, которое необходимо прило­
жить, чтобы предотвратить осмотическое поступле­
ние воды в раствор, назы ваю т осмотическим давле­
нием этого раствора. Ч ем выше концентрация рас­
твора, тем выше его осмотическое давление. И з­
Казеин молока выпадает в осадок под дей­
ствием разбавленных кислот или сычуж­
ного фермента (последний применяется в
сыроделии). Пектиновые вещества, содер­
жащиеся в клеточных стенках плодов, об­
разуют плотный гель при варке джема.
Яичный белок необратимо коагулирует
при нагревании
Коллоиды живых клеток адсорбируют раз­
личные вещества; особенно это характер­
но для клеток, участвующих в поглощении
ионов, например для клеток коры корня
Один из таких переходов-это свертывание
крови, при котором в состояние геля пе­
реходит белок фибриноген. Яичный белок
переходит из состояния золя в состояние
геля в результате нагревания
Явление набухания лежит в основе погло­
щения воды кожурой сухого ремени или
целлюлозой клеточных стенок. Выход га­
мет из антеридиев (репродуктивных орга­
нов споровых растений) также обусловлен
набуханием коллоидов
м ерить осмотическое давление какого-либо раство­
ра как реальное давление м ож но только в приборе,
которы й назы вается осмометром. В обычных усло­
виях осмотическое давление р а с т в о р а -э т о потен­
циальное давление; поэтому вместо терм ина «ос­
мотическое давление» лучше было бы употреблять
термин «осмотический потенциал». Осмотический
потенциал, обозначаемы й греческой буквой п (пи),
337
12-49
Плазматическая
мембрана
разрывается
Плазматическая
мембрана
■v
П .1.6.1.
Энергетические соотнош ения в
живых системах
Рассмотрим разложение пероксида водорода на
воду и кислород:
\
2Н20 2 ^
Л. Гипотонический
Изотонический
В. Гипертонический
Р и с. П .1.3. Реальное перемещение молекул воды
через плазматическую мембрану эритроцитов,
помещенных в растворы различной концентра­
ции. А. Вода поступает в клетку и развивающееся
вследствие этого давление разрывает мембрану.
Это явление называют гемолизом. Б. Объем
клетки не изменяется, поскольку через плазма­
тическую мембрану в обоих направлениях про­
ходят равные потоки воды. В. Клетка теряет воду,
мембрана сморщивается, и эритроцит приобре­
тает «городчатый» вид.
принято выражать отрицательной величиной
(разд. 14.1.2). Для молярного раствора сахарозы,
например, при 20 °С осмотическое давление равно
3510 кПа,
а осмотический потенциал равен
—3510 кПа. Чем концентрированнее раствор, тем
выше его осмотическое давление и тем ниже его
осмотический потенциал. К сожалению, термины
«осмотическое давление» и «осмотический потен­
циал» часто употребляют, не различая их, и тогда
ошибочно приписывают более концентрированным
растворам и более высокий осмотический потенци­
ал. По этой причине, а также потому, что в урав­
нениях удобнее оперировать положительными ве­
личинами, мы в нашей книге везде пользуемся
термином «осмотическое давление» . j
П.1.6.
Законы термодинамики
Все химические превращения подчиняются законам
термодинамики. Первый закон, называемый зако­
ном сохранения энергии, гласит, что для любого
химического процесса общая энергия системы и ее
окружения всегда остается постоянной. Это озна­
чает, что энергия не исчезает и не возникает вновь,
так что если какая-либо химическая система при­
обретает энергию, то такое же количество энергии
должно изыматься из ее окружения, и наоборот.
Энергия, следовательно, может перераспределяться,
переходить в другую форму или претерпевать оба
этих превращения, но она не может исчезать.
Из второго закона термодинамики следует, что
система и ее окружение, будучи предоставлены са­
мим себе, приближаются обычно к состоянию мак­
симальной неупорядоченности (энтропии). Это зна­
чит, что высокоупорядоченные системы легко раз­
рушаются, если на поддержание их упорядоченно­
сти не затрачивается энергия. Все биологические
процессы подчиняются этим двум законам термо­
динамики и управляются ими.
338
2Н20
+ 0 2.
Вообще чистый пероксид водорода может существо­
вать в течение длительного времени и заметно не
разлагаться. Для того чтобы произошло разложе­
ние, его молекулы при столкновении должны иметь
энергию, превышающую определенный уровень, на­
зываемый энергией активации, Е ш. Когда этот акти­
вационный барьер достигнут, в молекулах изменя­
ется характер связей и реакция генерирует доста­
точно энергии для того, чтобы идти спонтанно.
Величина энергии активации для разных реагентов
различна.
Нагревание-самый простой способ достичь энер­
гии активации; большинству реагентов необходимы
гораздо большие количества тепловой энергии, не­
жели те, какими они обладают при обычных тем­
пературах. Так, разложение пероксида водорода
лишь при 150°С идет настолько быстро, что реак­
ция становится взрывоподобной. В этой реакции
образуются вода и кислород и выделяется энергия.
Общее изменение энергии, происходящее в резуль­
тате реакции, называют изменением свободной
энергии (ЛG). Поскольку данная реакция протекает
очень быстро, а ее продукты - вода и кислород-не
соединяются вновь, т. е. обратной реакции не про­
исходит, выделившаяся энергия фактически теряет­
ся-переходит от этой химической системы к окру­
жению. Величина AG является, таким образом, от­
рицательной (рис. П. 1.4).
Для биологических систем высокие температуры
губительны, и здесь их действие заменяется дей­
ствием ферментов. Выступая в качестве катализа­
торов, ферменты снижают энергию активации, не­
обходимую данным реагентам, и таким путем обес­
печивают более высокие скорости реакций без до­
бавления энергии к системе, т. е., в частности, без
повышения температуры. В живых системах бы­
строе разложение пероксида водорода происходит
под действием фермента каталазы.
Менее H2 O2
стабильное в
состояние ■
Более
t
стабильное
состояние
Свободная энергия
высвобождается:
реакция идет
Время
Рис. П.1.4. Энергия активации.
HjO +Oj
П .1.6.2.
П о тен ц и альн ая эн ерги я
Потенциальная энерги я-это та энергия, которой
система обладает в силу своего положения и су­
ществующих условий. Представим себе шар, не­
подвижно лежащий у края наклонной плоскости
(рис. П. 1.5). Этот шар обладает гравитационной
потенциальной энергией, эквивалентной той работе,
которую пришлось выполнить, чтобы поместить его
в данное место. Если шар скатится вниз, то часть
его потенциальной энергии превратится в кинети­
ческую. Когда теперь он остановится внизу, его
потенциальная энергия будет меньше, чем она была
наверху. Чтобы восстановить ее до первоначальной
величины, потребуется снова поднять шар наверх за
счет энергии, заимствованной от окружения.
Потенциальную энергию для биологических си­
стем накапливают зеленые растения в процессе фо­
тосинтеза, когда они синтезируют сахара (рис.
П. 1.6). Во время этого процесса некоторые электро­
ны под действием солнечной энергии переходят на
другой, более высокий энергетический уровень, при­
обретая таким образом потенциальную энергию.
Когда затем сахара окисляются при дыхании, по­
тенциальная энергия этих электронов используется в
различной форме живыми системами.
П .1.7.
гия.
Свободная энергия, поставляемая
эндергоническим реакциям
А
4 АДФ + Ф J
{ АТФ *
А
Дыхание
(экзергонический процесс)
А
Р
Сахао (потенциальная энергия)
А
Фотосинтез зеленых растений
(эндергонический процесс)
А
Электромагнитный спектр
Солнце излучает энергию в форме электрических и
магнитных колебаний, называемых электромагнит­
ными волнами или электромагнитным излучением.
Полный спектр электромагнитного излучения на­
зывается электромагнитным спектром (рис. П. 1.7);
он включает у-лучи и рентгеновские лучи, ультра­
фиолетовое излучение и видимый свет, инфракрас­
ное излучение и радиоволны. Различаются все эти
формы излучения по своей частоте, т. е. по скорости
(частоте) образования волн. Длина волны обратно
пропорциональна частоте. Высокая частота соот­
ветствует, следовательно, малой длине волны. На­
именьшую длину волны имеют космические у-лучи,
а наибольшую-радиоволны.
Все волны независимо от их длины обладают
рядом общих свойств:
1) Они движутся в вакууме с равной скоростью,
3 1 0 8 м с -1 .
2) Они являются поперечными волнами.
3) Их можно поляризовать.
4) Они обнаруживают характерные для волн эф­
фекты интерференции и дифракции.
Видимый спектр составляет лишь небольшую
часть электромагнитного спектра (длины волн в
пределах 380-760 нм). Только эта часть воспри­
нимается невооруженным глазом как свет.
12*
Р и с. П .1.5. Потенциальная и кинетическая энер­
Солнце
(источник свободной энергии)
Р ис. П .1.6. Поток энергии в биологических
системах.
П .1.8.
Хроматография
Х роматограф ия-это метод, применяемый для раз­
деления различных смесей на составляющие их ком­
поненты. Метод основан на том, что в неподвижной
среде, через которую протекает растворитель, каж­
дый из компонентов, увлекаемых растворителем,
движется со своей собственной скоростью незави­
симо от других. Если, например, смесь пигментов,
обусловливающих зеленую окраску растений, рас­
творить в соответствующем растворителе и про­
пустить через какую-либо неподвижную среду, та­
кую, как молотый мел, то эта смесь разделится на
несколько различным образом окрашенных пигмен­
тов. Такого рода разделение описано в опыте П. 1.3.
В зависимости от природы используемой непо­
движной среды различает три главных типа хро­
матографии: бумажную, колоночную и тонкослой­
ную. Бумажная хроматография описана в опытах
П. 1.1.-1.3 и в разд. 9.4.3. Различные хроматографи­
ческие методики широко используются в настоящее
время в химии, биологии, биохимии и в таких
специальных областях, как судебная медицина.
339
Длина волны, м
1<Г
1<Г13 10"П 10
10'7 10
10 *3 1 0 _1 10*
| Рентгеновские лучи
из 7-Лучи
Уль­ Инфра­
тра - красное
космичес­ при ра
кого излу­ диоак.
фиод излу­
чения
излуч. чение
распаде
Солнеч
Ис­
излуч.,
поль­
достиг.
зуются
повер­
в меди­
хности
цине
Земли
105
103
Радиоволны
7 -Лучи
Типы излучения
Энергия одного
кванта, Дж
I I I 1 I
6 ,6
J _____ I_____ I.
.1_____ 1_____ I_____ »
10’
107
Длинные электро
магнитные волны
Радарные
установки
Используются в
радио- и телеви­
зионной связи
■
»
«
»
»
«
1
1
1
1
1
1
»
* 1 0 - и 6 ,6 * 1 0 - 146 ,6 х 1 0 ~176 ,6 х 1 0 - 2"
Фиол. Син. Гол. Зел. Жел. Оран.Кр.
Длина волны, нм
400
500
600
700
Р ис. П.1.7. Электромагнитный спектр.
Э ле к тр о ф о р е з
Электрофорез представляет собой одну из моди­
фикаций хроматографии, применяемую для разде­
ления молекул, несущих заряды. В хроматографи­
ческой среде под влиянием приложенного электри­
ческого поля одна сторона оказывается заряженной
положительно, а другая - отрицательно. Отдельные
молекулы в разделяемой смеси движутся к той или
другой стороне в зависимости от их относительных
масс и зарядов. Электрофорез широко применяется
для выделения и идентификации аминокислот; даль­
нейшее усовершенствование методики достигается в
этом случае регулированием pH среды.
П.1.8.1.
Величины R ,
При хроматографии подвижность растворенного ве­
щества относительно фронта растворителя постоян­
на для данного вещества. Это может быть выраже­
но величиной Ry, как показано ниже:
1
Расстояние, пройденное растворенным веществом
Расстояние, пройденное фронтом растворителя
Если фронт растворителя выходит за пределы бу­
маги, то подвижность данного растворенного ве­
щества можно выразить в сравнении с подвиж­
ностью другого стандартного вещества. Тогда
Rx *
Расстояние, пройденное растворенным веществом
......... . ■"" ■
Расстояние, пройденное стандартным веществом х
См. рис. П. 1.8, В.
340
П .1.8.2. Двухмерная бумажная
хром атография
Хроматографией, идущей только в одном направ­
лении, не всегда можно эффективно разделить слож­
ную смесь веществ. В этом случае для лучшего
разрешения пятен должно быть проведено дополни­
тельное разделение в перпендикулярном направле­
нии с использованием второго растворителя
(рис. П. 1.8, Г ) .
Для этого используют квадратный лист бумаги.
Образец наносят на базовую линию около одного из
углов и проводят разделение в первом направлении.
Бумагу вынимают из камеры, сушат, поворачивают
на 90° и проводят повторное хроматографическое
разделение, используя другой растворитель. В ре­
зультате вещества, частично разделенные после пер­
вого пробега, окончательно разделяются во втором
растворителе, имеющем отличные от первого ха­
рактеристики. Бумагу вынимают, сушат и выяв­
ляют разделенные вещества соответствующим реак­
тивом. Идентифицировать данное вещество можно,
сравнив его местоположение с положением извест­
ных стандартных веществ. Такой метод использо­
вал Кальвин в экспериментах по идентификации
первичных продуктов фотосинтеза (разд. 9.1.3).
Прежде чем начать хроматографию веществ, ко­
торые вам необходимо идентифицировать, следует
попрактиковаться в этом, используя цветные черни­
ла или индикаторы. Проведя опыты, которые опи­
саны ниже, вы убедитесь, что чем концентрирован­
нее стартовое пятно, тем лучше пройдет разделение.
Вы убедитесь также в том, что разделение проходит
лучше при более длинном хроматографическом про­
беге.
Наблюдаемый эффект
Опыт П.1.1. Разделение индикаторов
Материалы и оборудование
Хроматографическая бумага ватман № 1 или № 3
Метиловый оранжевый (защищенный)
Бутылка с аммиаком 880
Чашка Петри
Пипетка
Методика
Нанесите каплю защищенного метилового оранже­
вого в центр хроматографической бумаги. Высу­
шите бумагу, помахав ею в воздухе, немного по­
держите ее над открытой бутылкой аммиака 880 и
затем положите на чашку Петри (рис. П. 1.8, Л).
Капните одну каплю воды на пятно индикатора.
Добавленная вода
Желтый
Голубой
Крышка (большая
чашка Петри)
Б
Пробка
' с кнопкой
Восходящий
-фронт
растворителя
Полоска хро“ м атог рафической бумаги
Пятно разде­
л я ем о й смеси
веществ
—Растворитель
Г
_Фронт
раство^''''^
рителя
______
&
Пятна
стандартных :—-т
веществ
с
Ъ
'Б азовая'
линия
a
RХ=а/Ь
Rx= а/с
Двухмерная хроматограмма
(первый пробег) •
(второй пробег)
Опыт П .1.2. Разделение цветных чернил
на составляющие
компоненты
Материалы и оборудование
Лабораторная пробирка
Пробка
Хроматографическая бумага
Канцелярская кнопка
Фломастеры
Дистиллированная вода
Методика
I
I
Маленькая чашка
Петри
Хроматографическая бумага
оранжевого
Два индикатора, содержащиеся в растворе мети­
лового оранжевого, двигаются центробежно с раз­
ными скоростями, причем синее кольцо двигается
быстрее желтого. Синее кольцо-это индикатор
бромтимоловый синий, а желтое-метиловый оран­
жевый.
1. Возьмите пробирку и пробку (см. рис. П. 1.8, Б ) и
прикрепите прямоугольник из хроматографиче­
ской бумаги к пробке с помощью кнопки. Па­
раллельно свободному концу хроматографиче. ской бумаги на расстоянии примерно 1 см от
края проведите карандашом линию.
2. Разметьте стартовую линию крестиками через
равные интервалы; на каждый цвет чернил
должно приходиться по одному крестику.
3. Фломастерами с водорастворимыми чернилами
разных цветов нанесите на каждый крестик по
пятну чернил разного цвета и под каждым пят­
ном отметьте его местоположение карандашом.
Пятно должно быть не более 2 мм в диаметре.
Высушите пятна.
4. Подвесьте бумагу в пробирке таким образом,
чтобы стартовая линия находилась около по­
верхности растворителя, а конец бумаги был
погружен в растворитель. Растворителем служит
дистиллированная вода.
5. Продолжайте хроматографию до тех пор, пока
фронт растворителя не окажется на расстоянии
1 см от верхнего края бумаги. Выньте хрома­
тограмму и высушите ее, предварительно от­
метив карандашом положение фронта раствори­
теля.
6. Если имеются хроматографические камеры боль­
шого размера, то их можно использовать как для
восходящей, так и для нисходящей хроматогра­
фии.
Сторона Y
Пятно смеси веществ A,B,C,D,E и F
Рис. П.1.8. Методы хроматографии.
341
Опыт П .1.3. Разделение растительных
пигментов при помощи
бумажной хроматографии
Материалы и оборудование
Листья крапивы или шпината
Гомогенизатор или нож
90% пропанон (ацетон)
Ступка с пестиком
Небольшой отрезок капиллярной трубки
Воронка Бюхнера
Делительная воронка
Петролейный эфир (темп, кипения 37,8-48,9 °С)
Лабораторная пробирка
Канцелярская кнопка
Методика
тографии состоит из 100 частей петролейного эфира
и 12 частей 90% ацетона. Закрепите хроматогра­
фическую бумагу в пробирке так же, как это было
описано в приведенной выше методике, затем так
же, как в предыдущем случае, проведите каранда­
шом линию на расстоянии 1 см от нижнего края
фильтровальной бумаги. Небольшим отрезком ка­
пиллярной трубки нанесите смесь пигментов по­
середине карандашной линии. Налейте в пробирку
растворитель слоем толщиной в 2 см, затем за­
крепите пробку и бумагу в пробирке. Дайте раство­
рителю подняться по бумаге почти до пробки. Это
должно занять около 1-2 ч. На это время поместите
пробирку в слабо освещенное место.
Результаты
Должны быть видны следующие цветные пятна:
Измельчите несколько листьев крапивы (JJr tica
dioica) или шпината в гомогенизаторе (или просто
Цвет пятна
разрежьте их ножом на мелкие кусочки). Разотрите
листья с 90% ацетоном в ступке. Профильтруйте
экстракт через воронку Бюхнера в делительную
воронку. Добавьте равный объем петролейного эфи­
ра. Энергично встряхните смесь. Несколько раз
промойте смесь водой, каждый раз удаляя водную
фазу с ее содержимым. Растворитель для хрома­
Желтый
Желто-серый
Желто-коричневый
Сине-зеленый
Зеленый
Величина Rf
0,95
0,83
0,71
0,65
0,45
Присутствующие пигменты
Каротин
Феофитин
Ксантофилл (часто де­
лится на два пятна)
Хлорофилл а
Хлорофилл b
Приложение 2
Биологические методы
П.2.1.
Научный метод
вкус, внешний вид и т.д.) или количественными.
Количественные наблюдения являются более точ­
Науку можно определить как знание или как метод. ными. Они включают измерение величины или ко­
Научные знания-это совокупность фактической ин­ личества, наглядным выражением которых могут
формации о материальном мире, накопленная по­ служить качественные признаки.
средством научного метода.
В результате наблюдений получают так назы­
ваемый «сырой материал», на основе которого фор­
«Наука едва ли не целиком есть результат интел­ мулируется гипотеза (рис. П.2.1). Гипотеза-это
лектуальной любознательности». А. N. Whitehead
основанное на наблюдениях предположение, с по­
мощью которого можно дать убедительное объяс­
Чтобы удовлетворить собственную любознатель­ нение наблюдаемых явлений. Эйнштейн подчерки­
ность, ученые должны постоянно ставить вопросы, вал, что гипотеза выполняет две функции:
касающиеся устройства окружающего нас мира, и 1) Она должна объяснять все наблюдаемые явле­
находить верные ответы. В этом залог успеха науки.
ния, относящиеся к данной проблеме.
2) Она должна вести к предсказанию новых знаний.
«Сформулировать проблему часто бывает важнее,
Новые наблюдения (факты, данные), прдтвержчем найти ее решение, которое нередко зависит от
дающие гипотезу, будут способствовать ее упро­
умения пользоваться математическим аппаратом и
чению, тогда как наблюдения, противоречащие
опыта экспериментатора. Умение ставить новые
вопросы, видеть новые возможности, рассматри­
вать старые проблемы под новым углом зрения
требует творческого воображения и приводит к
подлинным успехам в науке». Альберт Эйнштейн
Научная работа может явиться продолжением
уже сделанных наблюдений или может быть следст­
вием некоего внутреннего «индуктивного» процесса,
происходящего в умах ученых. Истинно научные
утверждения, как подчеркивает современный гносеолог Карл Поппер, должны быть в принципе
опровержимыми. Это означает, что данные должны
быть доступны для проверки и воспроизведения
другими исследователями. Поэтому очень важно,
чтобы все научные исследования были полностью и
ясно описаны, как это показано в разд. П.2.5. Если
при повторных исследованиях в одинаковых усло­
виях получены одинаковые результаты, то их можно
признать достоверными. Знания, которые невоз­
можно проверить таким образом, относятся к раз­
ряду «метафизических», а не научных.
Факты основываются на прямых или косвенных
наблюдениях, выполненных с помощью органов
чувств или приборов, таких, как свето- или радио­
телескопы, световые и электронные микроскопы,
осциллографы, действующих как усилители наших
чувств. Все факты, относящиеся к конкретной проб­
леме, называются данными. Наблюдения могут
быть качественными (т. е. описывать цвет, форму,
г
Данные
.. т
Наблюдения
Факты
Рис. П.2.1. Схематичное изображение научного
метода.
343
гипотезе, должны привести к ее изменению или
даже к отказу от нее.
Для того чтобы оценить обоснованность гипоте­
зы, необходимо запланировать серию эксперимен­
тов с целью получения новых результатов, подтвер­
ждающих или противоречащих гипотезе. В боль­
шинстве гипотез обсуждается ряд факторов, кото­
рые могли бы повлиять на результаты научных
наблюдений; эти факторы называются переменными.
Гипотезы можно объективно проверить в серии
экспериментов, в ходе которых поочередно исклю­
чается по одной из предполагаемых переменных,
влияющих на результаты научных наблюдений.
Указанная серия экспериментов называется конт­
рольной. Этим обеспечивается то, что в каждом
конкретном случае проверяется влияние только од­
ной переменной.
Наиболее удачная гипотеза становится рабочей
гипотезой, и если она способна устоять при попыт­
ках ее опровержения и по-прежнему удачно пред­
сказывает ранее необъясненные факты и взаимо­
связи, то она может стать теорией.
Общее направление научного исследования со­
стоит в достижении более высоких уровней пред­
сказуемости (вероятности). Если теорию не спо­
собны изменить никакие факты, а встречающиеся от
нее отклонения регулярны и предсказуемы, то ее
можно возвести в ранг закона.
По мере увеличения совокупности знаний и со­
вершенствования методов исследования гипотезы и
даже прочно укоренившиеся теории могут оспари­
ваться, видоизменяться и даже отвергаться. Науч­
ные знания по своей природе динамичны и рож­
даются в процессе полемики, а достоверность науч­
ных методов постоянно подвергается сомнению.
П.2.2.
б) простым - включать очертания структуры и
4.
5.
6.
7.
других важных деталей, чтобы показать распо­
ложение и связь отдельных элементов;
в) тщательно выполненным-если объект имеет
несколько сходных частей, необходимо точно
вырисовывать их мелкие детали;
г) нарисован тонкими и отчетливыми линиями каждую линию необходимо продумать и затем
нарисовать без отрыва карандаша от бумаги; не
штриховать и не раскрашивать;
д) надписи должны быть по возможности пол­
ными, идущие от них линии не должны пересе­
каться; оставляйте вокруг рисунка место для
надписей.
Делать при необходимости два рисунка: a) схе­
матичный рисунок, показывающий основные
черты, и 6) только детали мелких частей. На­
пример, при малом увеличении нарисовать план
поперечного сечения растения и при большом
увеличении-детальное строение клеток (крупно
нарисованную часть рисунка обводят на плане
клином или квадратом).
Рисовать следует только то, что вы действитель­
но видите, а не то, что вам кажется, что вы
видите, и, конечно же, не копировать рисунок из
книги.
Каждый рисунок должен иметь название, ука­
зание об увеличении и о проекции образца (на­
пример, ПС, ПрС и т.д.) и объяснительную
записку (рис. П.2.2).
При зарисовке приборов необходимо нарисовать
вертикальный разрез и на нем ясно показать
трубки и клапаны, через которые из сосудов
могут выходить газы.
Рисунки в биологии
Цель
1. Документировать результаты работы для ис­
пользования их в дальнейшем.
2. Дополнить визуальное наблюдение и дать воз­
можность увидеть исследуемый объект более
полно и точно.
3. Способствовать запоминанию, зарисовывая то,
что вы видите.
(ПрС) корня двудольных
СГ
Правила
1. Необходимо пользоваться тетрадью или бумагой
для рисования соответствующей толщины и ка­
чества. С нее должны хорошо стираться каран­
дашные линии.
2. Карандаши должны быть острыми, твердости
НВ, не цветными.
3. Рисунок должен быть:
а) достаточно крупным-чем больше элементов
составляют исследуемый объект, тем крупнее
должен быть рисунок;
344
Трубка Тангентальное
продольное
сечение (ТПрС)
Радиальное
продольное
сечение (РПрС)
Тангентальное ПрС
корня двудольных
Рис. П.2.2. Виды сечений в биологических
рисунках: А-поперечные сечения; Б-продольные
сечения.
2. Вынимайте его из ящика двумя руками и ставьте
на место мягко, чтобы избежать сотрясения.
3. Линзы должны быть чистыми, для этого их
необходимо протирать кусочком ткани.
4. Микроскоп всегда необходимо фокусировать, пе­
ремещая трубу вверх от препарата. В противном
случае очень легко повредить препарат.
5. Держите открытыми оба глаза и смотрите ими
по очереди.
Настройка микроскопа д л я работы
при малом увеличении
П.2.3.
Использование ручной
лупы и микроскопа
П.2.3.1. Ручная лупа
Ручная лупа представляет собой вставленную в
оправу двояковыпуклую линзу. Лупа может быть
небольшой (карманная лупа) или намного большего
размера, например лупа, используемая при анато­
мировании (лупа на штативе). Ручную лупу надо
держать близко к глазу, а объект приближать к лупе
до тех пор, пока не будет получено четкое увеличен­
ное изображение. Нарисовав исследуемый объект,
необходимо вычислить, во сколько раз он увеличен
на рисунке.
Линейный размер рисунка
Увеличение рисунка = ----------------------------------.
Линейный размер объекта
Это можно записать как х 3.
П.2.3.2. Микроскоп
В микроскопе для получения увеличенного изобра­
жения очень мелких объектов используется увели­
чительная способность выпуклых линз. На рис.
П.2.3 изображен микроскоп с указанием деталей его
строения. Микроскоп-дорогой прибор, поэтому
необходимо обращаться с ним осторожно и не
пренебрегать следующими правилами:
1. Храните микроскоп в ящике (или под колпаком),
чтобы предохранить его от пыли.
1. Поставьте микроскоп на стол и сядьте в удоб­
ной позе. Исследуемый объект на предметном
столике микроскопа должен быть освещен. Для
этого пользуются специальным осветителем, све­
том из окна или от настольной лампы. В двух
последних случаях используют вогнутую поверх­
ность находящегося под предметным столиком
зеркала. С помощью зеркала свет направляют
через отверстие в предметном столике. Если
имеется подходящий конденсор, то для направ­
ления света через него используют плоскую по­
верхность зеркала.
2. С помощью винта грубой настройки поднимите
вверх тубус микроскопа и поворачивайте револь­
верную головку до тех пор, пока объектив с
малым увеличением ( х 10 или 16 мм) не попадет
в паз тубуса (при этом раздается щелчок).
3. Положите препарат, который вы собираетесь
рассматривать, на предметный столик микроско­
па так, чтобы находящийся под покровным стек­
лом исследуемый материал находился над сере­
диной отверстия в предметном столике.
4. Глядя на предметный столик и препарат сбоку,
опускайте тубус с помощью винта грубой на­
стройки до тех пор, пока объектив с малым
увеличением не окажется примерно в 5 мм от
препарата.
5. Глядя в микроскоп, поворачивайте винт грубой
настройки до тех пор, пока объект не попадет в
фокус.
Настройка микроскопа д л я работы
при большом увеличении
1. При работе с объективом большого увеличения
для создания достаточного освещения необходим
искусственный свет. Для этого используют на­
стольную лампу или специальный осветитель для
микроскопа с матовой лампочкой. При работе с
лампой накаливания необходимо между ней и
микроскопом поместить лист бумаги. Поверните
зеркало плоской поверхностью вверх так, чтобы
свет, отражаясь, попадал в микроскоп.
2. Сфокусируйте конденсор, не убирая препарата с
предметного столика. Поднимите конденсор так,
чтобы расстояние между ним и предметным сто345
ликом было не более 5 мм. Глядя в микроскоп,
поворачивайте винт грубой настройки до тех пор,
пока объект не попадет в фокус. Теперь наводите
фокус конденсора до тех пор, пока изображение
лампы не наложится точно на препарат. Поме­
стите конденсор несколько вне фокуса так, чтобы
изображение лампы исчезло. Теперь освещение
должно быть оптимальным. В конденсор вмон­
тирована диафрагма. Ею регулируют величину
отверстия, через которое проходит свет. Это
отверстие должно быть открыто как можно ши­
ре. Таким образом достигается максимальная
четкость изображения (см. рис. П.2.3).
3. Поворачивайте револьверную головку до тех
пор, пока объектив большого увеличения ( х 40
или 4 мм) не попадет в паз. Если на малом
увеличении фокус уже был установлен, то при
повороте револьверной головки объектив боль­
шого увеличения автоматически установится
приблизительно в фокусе. Фокусирование всегда
производите движением объектива вверх с по­
мощью винта тонкой настройки.
4. Если при движении объектива с линзами боль­
шого увеличения фокус не устанавливается, сде­
лайте следующее: глядя на предметный столик
сбоку, опускайте тубус микроскопа до тех пор,
пока линза почти не коснется препарата. Следите
за отражением линзы объектива на препарате идобивайтесь того, чтобы линза почти коснулась
своего отражения.
5. Глядя в микроскоп и поворачивая винт тонкой
настройки, медленно поднимайте объектив до
тех пор, пока изображение не попадет в фокус.
Увеличение
Увеличение объекта под микроскопом происходит с
помощью окуляра и линзы объектива (табл. П.2.1).
Масляная иммерсия
Для того чтобы получить более сильное увеличение,
чем при работе с обычным объективом большого
увеличения, необходимо использовать масляно-им­
мерсионную линзу. Способность линзы собирать
свет в значительной степени усиливается, если меж­
ду линзой объектива и покровным стеклом поме­
стить жидкость. Жидкость должна иметь тот же
коэффициент преломления, что и сама линза. По­
этому в качестве жидкости обычно используют кед­
ровое масло.
1. Положите препарат на предметный столик и
сфокусируйте изображение так же, как при рабо­
те с обычным большим увеличением. Вместо
объектива с линзой большого увеличения уста­
новите объектив с масляно-иммерсионной лин­
зой.
2. Капните каплю кедрового масла на покровное
стекло непосредственно над исследуемым объек­
том.
346
Таблица П.2.1. Увеличение микроскопа
Линза объектива
х
х
х
х
10
40
10
40
Линза окуляра
х
х
х
х
Увеличение объекта
6
6
10
10
X 60
х 240
х 100
х 400
3. Снова сфокусируйте изображение теперь уже под
малым увеличением, затем поворотом револь­
верной головки установите объектив с масляно­
иммерсионной линзой так, чтобы его кончик
касался капли масла.
4. Глядя в микроскоп, очень осторожно сфокуси­
руйте линзу с помощью винта тонкой настройки.
Помните, что фокусная плоскость линзы нахо­
дится всего в 1 мм от поверхности покровного
стекла.
5. Кончив работу, сотрите с линзы масло мягкой
тряпочкой.
П.2.4.
Микроскопические
методы
П .2.4.1.
Подготовка материала для
работы с микроскопом
Биологические объекты можно исследовать как жи­
выми, так и фиксированными. В последнем случае
материал для более детального изучения можно
разделить на части и обработать рядом различных
красителей, для того чтобы выявить и идентифици­
ровать различные структуры. Из исследуемого
объекта можно приготовить временные или по­
стоянные препараты.
П .2.4.2. Постоянные препараты
1. Фиксация. Это сохранение материала в состоя­
нии, близком к естественному. Для фиксации
необходимо быстро умертвить ткани. Это лучше
достигается при работе с небольшими кусочками
живого материала. Используемое для этого ве­
щество называется фиксатором. Быстрой фикса­
цией обеспечивается сохранение изначальной
структуры объекта, причем ткани уплотняются
настолько, что с них можно готовить тонкие
срезы.
2. Обезвоживание. Обезвоживание проводится при
подготовке материала к заливке (см. ниже п. 4)
или для заключения его в соответствующую
среду (см. ниже п. 7), которая не смешивается с
водой. Воду необходимо удалить также потому,
что иначе со временем препарат будет разрушен
бактериями. Для того чтобы сохранить ультра­
структуру, обезвоживание надо проводить посте­
пенно, обрабатывая материал рядом водных
растворов этанола или пропанона (ацетона) со
все возрастающей концентрацией, и закончить
обработку «абсолютным» (чистым) этанолом
или пропаноном.
3. Просветление. Некоторые из общеупотребимых
сред для заливки и заключения не смешиваются
со спиртом. Поэтому его надо постепенно за­
мещать средой (просветляющее вещество), с ко­
торой заливочная среда смешивается, например
ксилолом. Это приводит также к тому, что ма­
териал становится прозрачным.
4. Заливка. Для того чтобы с помощью микротома
получить очень тонкий срез, необходимо, чтобы
материал был залит в определенную среду. При
приготовлении препаратов для световой микро­
скопии объекты заливают в парафин, которому
затем дают застыть. При приготовлении препа­
ратов для электронной микроскопии необходимо
использовать более твердые вещества (пластмас­
сы или смолы), потому что необходимые в этом
случае более тонкие срезы требуют для своего
приготовления более плотные вещества.
5. Изготовление срезов. Как правило, толщина ку­
сочков материала слишком велика, чтобы сквозь
них могло пройти достаточное для исследования
под микроскопом количество света. Обычно при­
ходится срезать очень тонкий слой исследуемо­
го материала, т. е. готовить срезы. Срезы можно
делать бритвой или на микротоме. Вручную
срезы готовятся с помощью остро отточенной
бритвы. Для работы на обычном микроскопе
толщина среза должна равняться 8-12 мкм.
Ткань следует закрепить между двумя кусочками
сердцевины бузины. Бритву смачивают жид­
костью, в которой хранилась ткань; срез делают
через, бузину и ткань, причем бритву держат
горизонтально и двигают ее к себе медленным
скользящим движением, направленным чуть
вкось. Быстро сделав несколько срезов, следует
выбрать из них самый тонкий, содержащий ха­
рактерные ткани.
Срез с ткани, залитой в ту или иную среду,
можно сделать на микротоме. Для светового
микроскопа срезы толщиной в несколько мик­
рометров можно сделать с залитой в парафин
ткани с помощью специального стального ножа.
На ультратоме изготавливают чрезвычайно тон­
кие срезы (20-100 нм) для электронного микро­
скопа. Для этого необходим алмазный или стек­
лянный нож.
Срезы для светового микроскопа можно при­
готовить, не заливая материал в среду; для этого
используют замораживающий микротом. В про­
цессе приготовления замороженного среза обра­
зец сохраняется в замороженном и, следователь­
но, в твердом состоянии.
6. Окрашивание. Как правило, биологические струк­
туры на препаратах прозрачны, поэтому для
получения контраста между ними приходится
прибегать к различным средствам. Самым рас­
пространенным является окрашивание. Некото­
рые красители, используемые в световой микро­
скопии, перечислены в табл. П.2.2.
Определенные красители при использовании их
в низких концентрациях не токсичны для живых
тканей ц поэтому могут применяться для окра­
шивания живых организмов. Они называются
прижизненными (витальными) красителями. К ним
относятся такие, как метиленовый синий и нейт­
ральный красный.
При окрашивании парафиновых срезов пара­
фин удаляют с помощью растворителя, а срез
частично обводняют перед окрашиванием.
7. Заключение. Полностью окрашенные срезы за­
ключают на предметном стекле в специальную
среду, например в канадский бальзам или эупарол, которая не пропускает воздух и способна
неограниченно долго сохранять срез. Заключен­
ный в среду срез покрывают покровным стеклом.
Последовательность описанных выше действий
является типичной при приготовлении тонких сре­
зов для постоянных препаратов. Однако часто в
порядок действий вносят два следующих изменения:
а) если срез сырого материала готовится вручную,
то сначала делают срез, а потом фиксируют его;
б) окрашивать можно после фиксации или же в
процессе обезвоживания на какой-либо ее стадии.
Например, красителем, растворенным в 50% эта­
ноле, можно окрасить срез после его дегидра­
тации в 50% этаноле.
Описанная процедура приготовления препаратов
в основном сходна как для светового, так и для
электронного микроскопов, хотя существуют неко­
торые различия в деталях (они отмечены в табл.
П.2.3).
П.2.4.3. Временные препараты
Временные препараты для светового микроскопа в
отличие от прстоянных можно сделать сравнитель­
но быстро. Они готовятся для проведения быстрых
предварительных исследований. Для этого мате­
риал фиксируют, окрашивают и заключают в среду.
Срезы можно приготовить до фиксации или маце­
рации (древесину, например, мацерируют). Срез све­
жего материала можно сделать вручную с помощью
бритвы непосредственно в 70% спирте, который
служит фиксатором. Для окрашивания и заключе­
ния можно использовать ряд временных красителей;
некоторые из них, пригодные для окрашивания
растительного материала, приведены в табл. П.2.2.
Каждый срез следует помещать на чистое предмет­
ное стекло (предварительно протертое спиртом) и
капнуть несколько капель красителя. При окраши­
вании флорогяюцинолом добавляется также одна
капля концентрированной соляной кислоты. Затем
препарат покрывают тонким покровным стеклом,
чтобы предотвратить попадание воздуха и пыли и
347
Таблица П.2.2. Красители, применяемые для окраски растительных и животных тканей
Окончательный цвет
Окрашиваемый материал
Постоянные красители
Анилиновый синий в лак­
тофеноле
Борный кармин
Синий
Гифы грибов и споры
Розовый
Эозин
Краситель Фёльгена
Розовый
Красный или пурпурный
Гематоксилин
Синий
Краситель Лейшмана
Красно-розовый
Синий
Зеленый
Ядра; особенно для крупных препаратов животного ма­
териала, например колонии Obelia
Цитоплазма (см. гематоксилин)
ДНК; особенно хорошо выявляет хромосомы во время
клеточного деления
Ядра; главным образом для срезов животных тканей в
сочетании с эозином, окрашивающим цитоплазму; так же
для мазков
Клетки крови
Ядра лейкоцитов
Цитоплазма и целлюлоза (см. сафранин)
Краситель
Светлый зеленый или проч­
ный зеленый
Метиленовый синий
Сафранин
Временные красители
Анилина гидрохлорид или
анилина сульфат
Раствор иода
Флороглюцинол + конц.
НС1
Раствор Шульца
(хлор-цинк-иод)
Синий
Красный
Ядра (раствор 0,125% метиленового синего в 0,75% NaCl
годен как прижизненный краситель)
Ядра; лигнин и суберин у растений; используется в основ­
ном для срезов растительных тканей в сочетании со
светлым зеленым для окрашивания цитоплазмы
Желтый
Лигнин
Сине-черный
Красный
Крахмал
Лигнин
Желтый
Синий
Синий или фиолетовый
Лигнин, кутин, суберин, белок
Крахмал
Целлюлоза
Таблица П. 2 J. Различия в подготовке материалов для светового и электронного микроскопов
Обработка
Для светового микроскопа
Фиксация
Часто используется глутаральдегид или смесь
глутаральдегида и осмиевой кислоты (0 с0 4).
0*0А также окрашивает липиды и соответст­
венно мембраны в черный цвет. Маленькие
кусочки материала фиксируются быстрее, в них
лучше сохраняются тонкие структуры
Ряд растворов этанола или пропанона в возрастающей концентрации Смола (например, аралдит, эпен) или пластмасса
Парафин
Только алмазный и стеклянный ножи являются
Стальной нож
достаточно острыми, чтобы сделать ультратонкий срез
Используется ультратом
Используется микротом
Срезы толщиной 20-100. нм
Срезы толщиной в несколько микрометров
Цветные красители (отражают видимый свет) Тяжелые металлы, например соединения осмия,
урана, свинца (отражают электроны)
Как для электронного микроскопа или, на­
пример, 99 частей этанола +1 часть ледя­
ной уксусной кислоты или 70%-ный этанол
(но в этом случае происходит сжатие и
повреждение тонких структур)
Обезвоживание
Заливка
Приготовление
срезов
Окрашивание
предохранить от загрязнения объектив большого
увеличения (рис. П.2.4). Если образец начнет под­
сыхать или если заранее известно, что потребуется
длительное изучение (более 10 мин), то после ок­
рашивания препарат следует заключить в глицерин.
П .2.5.
Для электронного микроскопа
Электронный микроскоп
Разрешающая способность светового микроскопа
ограничена длиной световых волн. Максимально
возможное разрешение равно половине длины вол­
348
ны используемого света. Получить изображение
объекта размером меньше, чем эта величина, не­
возможно. Средняя длина волны видимого света
составляет примерно 550 нм, поэтому в конце XIX в.
могли получить разрешение примерно в 200 нм.
Незначительное увеличение разрешающей способ­
ности было достигнуто благодаря использовани