НТП:

НТП: ЗЕМЛЕДЕЛИЕ И РАСТЕНИЕВОДСТВО
УДК 633.14:630*164.5:630*181.34
ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ ОТНОСИТЕЛЬНОГО СОДЕРЖАНИЯ
ПИГМЕНТОВ В НЕЛИСТОВЫХ ОРГАНАХ ОЗИМОЙ РЖИ
В УСЛОВИЯХ ЭДАФИЧЕСКОГО СТРЕССА*
Е.М. ЛИСИЦЫН, доктор биологических наук, зав. отделом
НИИСХ Северо-Востока Россельхозакадемии,
Е-mail: edaphic@mail.ru
Резюме. Основной орган фотосинтеза наземных растений – лист.
Кроме того, хлоропласты присутствуют в стеблях и влагалищах
листьев. Цель представленной работы – изучить вариабельность
селекционного материала озимой ржи по соотношению содержания пигментов в листовых и нелистовых органах верхней части
растений и оценить возможность использования этого разнообразия в селекции. В 2009-2010 гг. у растений 12 сортов озимой ржи
различного эколого-географического происхождения в условиях
нейтрального и алюмокислого почвенных участков в период начала
цветения отбирали пробы флаговых листьев и верхнего междоузлия и оценивали содержание в них фотосинтетических пигментов.
При переходе от нейтральных к кислым условиям роста в целом
отмечено повышение относительного содержания пигментов в
верхнем междоузлие: хлорофилла а – на 105 %, хлорофилла б – на
120 %, каротиноидов – на 123 %. Значительное увеличение содержания пигментов в верхнем междоузлии относительно флагового
листа при действии стрессора наблюдалось у сортов Рушник (на
40…50 %), Фаленская 2 (на 97…180 %), Кипрез (на 12…85 %) и Леда
(на 9…20 %). У растений этих сортов, вероятно, возрастают затраты
пластических веществ на подержание и развитие вегетативных
органов, что снижает их вклад в создание хозяйственно-ценного
продукта. Сорта Фарет, Графиня и Флора в стрессовых условиях
снижают относительные расходы на поддержание фотосинтеза в
нелистовых органах и усиливают синтез веществ, направляемых на
развитие репродуктивных органов (соответственно на 6, 17 и 30 %).
Наличие естественной вариабельности по реакции фотосинтетического аппарата листовых и нелистовых органов на эдафический
стресс указывает на возможность целенаправленного отбора и
использования в селекции образцов, перестраивающих работу
ассимиляционного аппарата на преимущественное обеспечение
выхода хозяйственно-ценной части урожая.
Ключевые слова: озимая рожь, алюминий, стресс, пигмент,
хлорофилл, каротиноиды, селекция
По мнению ряда авторов [1] оценка фотосинтетических
функций и структур должна быть неотъемлемой частью
изучения продуктивности селекционного материала. По
содержанию хлорофилла в листьях можно судить о степени развития фотосинтетического аппарата и физиологическом состоянии растений, о потенциальной возможности
растении формировать урожай [2]. Кроме того, изменение
количества хлорофилла может быть частью адаптивного
ответа [3] на стрессовое воздействие.
У наземных растений основным органом фотосинтетической деятельности служит лист, в котором
локализованы специализированные структуры клетки
– хлоропласты, содержащие пигменты и другие компоненты, необходимые для поглощения и преобразования
энергии. Именно листовые пластинки в наибольшей
степени подвергаются интенсивным изменениям в условиях экологического стресса. При этом следует иметь
в виду, что лист – это основной, но не единственный
фотосинтезирующий орган растения. Функционально
активные хлоропласты присутствуют в стеблях растений,
влагалищах листьев, остях и чешуях колоса.
Многочисленные исследования показывают, что начиная с фазы колошения ведущее значение в снабжении
* Работа выполнена при финансовой поддержке
РФФИ проект 09-04-13644-офи_ц
Достижения науки и техники АПК, №6-2012
колоса (метелки) ассимилятами приобретают органы
самого верхнего междоузлия, причем лидирующая роль
принадлежит флаговому листу [4].
Фотосинтез зеленых нелистовых органов растения
искажает видимую роль листьев в продукционном процессе. По мнению [5], нелистовые органы – основной
резерв повышения продуктивности фотосинтеза в
репродуктивный период. Результаты многочисленных
исследований сельскохозяйственных культур указывают
на то, что их вклад в определенные периоды может превышать вклад фотосинтеза листьев. Например, в исследованиях [6] было установлено, что в условиях Кировской
области (где почвенный покров представлен в основном
кислыми дерново-подзолистыми почвами) в зависимости
от сорта растения ячменя в период колошения – начала
созревания зерна в стеблях и влагалищах листьев содержится 26…35 % пигментов, в остях – 41…57 %, в
колосе – 6…10 % от их количества в подфлаговом листе.
Содержание каротиноидов в нелистовых органах в 57 раз меньше, чем в листовых пластинках.
Но, по мнению [7], роль нелистовых органов, скорее
всего, ограничена реассимиляцией СО2, который выделяется в ходе собственного дыхания, так как в этих
органах идут процессы реутилизации первично запасенных продуктов фотосинтеза в виде полисахаридов и
азотсодержащих веществ. Из-за отсутствия у нелистовых
органов специализированных систем экспорта сахарозы
(основного «транспортного» продукта фотосинтеза) образующиеся в них продукты фотосинтеза почти не поступают
в другие части растения [7]. Ассимиляты, образовавшиеся
в стебле, почти не используются в дыхании, а их углерод
сохраняется в конечных продуктах фотосинтеза [8]. Таким
образом, предположение о существенном вкладе фотосинтеза нелистовых органов в ассимиляции СО2 растением в целом не подтвердилось. Тем не менее, исследование
роли нелистовых органов полезно при анализе структуры
фотосинтетического аппарата целого растения [9] и при
выяснении значения процессов реассимиляции продуктов
фотосинтеза, запасенных в нелистовых органах, в формировании хозяйственно важной части урожая.
Кислые дерново-подзолистые почвы европейского
северо-востока России представляют собой стрессовый эдафический фон для сельскохозяйственных
растений. Поскольку изучение влияния кислотности
почвы на относительное содержание пигментов в разных частях растений до сих пор не вызывало интереса
у исследователей и селекционеров, мы определили
вариабельность селекционного материала озимой
ржи (Secale cereale L.) по соотношению содержания
пигментов в листовых и нелистовых органах верхней
части растений и оценили возможность использования
этого разнообразия в практической селекции.
Условия, материалы и методы. Для проведения
исследований в течение вегетационных сезонов 20092010 гг. у 12 сортов озимой ржи различного экологогеографического происхождения в условиях нейтрального
(рН 6,5, следы подвижного алюминия) и кислого (рН 3,8,
содержание подвижного алюминия около 16 мг/100 г
почвы) почвенных участков Фаленской селекционной
станции НИИСХ Северо-Востока в период колошения – на-
29
НТП: ЗЕМЛЕДЕЛИЕ И РАСТЕНИЕВОДСТВО
чала цветения отбирали пробы флаговых и подфлаговых
Относительная концентрация хлорофилла б понизилистьев, а также верхнего междоузлия с 20 растений кажлась в меньшей степени – всего на 5…10 % (сорта Флора,
дого сорта на обоих вариантах почвенного фона.
Графиня и Сармат), при этом его повышение у сортов
Содержание фотосинтетических пигментов (хлороФаленская 4, Фарет и Кировская 89 составило 50…85 %.
филл a, хлорофилл б, каротиноиды) оценивали с испольОтносительное содержание вспомогательных пигзованием спектрофотометра UVmini-1240. Выделение
ментов – каротиноидов – резко снизилось у сортов – Флопигментов и расчет их содержания проводили по методике
ра (на 80 %) и Кировская 89 (на 70 %), а у сортов Сэра 2,
[10]. Данные обрабатывали статистически с использованиФарет и Сармат – на 10…17 %.
ем табличного процессора Microsoft Office Excel 2007.
Значительное повышение содержания всех трех пигРезультаты и обсуждение. Доля содержания фотоментов в верхнем междоузлии относительно флагового
синтетических пигментов (хлорофиллов и каротиноидов)
листа при действии стрессора наблюдалось у сортов
в верхнем междоузлии у разных сортов озимой ржи
Рушник (на 40…50 %), Фаленская 2 (на 97…180 %),
значительно варьирует. Так, на нейтральном почвенном
Кипрез (12…85 %) и Леда (9…20 %). У сортов Сэра-2,
фоне концентрация хлорофилла а может изменяться от
Фаленская 4, Сармат, Кировская 89 и Ниоба эдафиче16,7 (сорт Фаленская 2) до 35,4 (Ниоба) % от его содерский стресс не изменил относительного содержания
жания во флаговом листе (см. табл.); хлорофилла б – от
основного фотосинтетического пигмента – хлорофилла
13,3 (Фаленская 2) до 35,9 (Ниоба) %; каротиноидов – от
а – в междоузлие и флаговом листе.
13,9 (Фаленская 2) до 43,9 (Фарет) %. При снижении рН
Учитывая, что продукты фотосинтеза нелистовых
почвенного раствора до 3,8…4,0 (кислый участок) доля
органов практически не используются для роста репрохлорофиллов в стебле несколько повышается. Ниждуктивных органов, а сам процесс требует определенных
няя и верхняя границы для хлорофилла а достигают от
затрат минеральных веществ и энергии, можно предпо22,7 (Флора) до 44,8 (Рушник) %; хлорофилла б – от
ложить, что у растений тех сортов, которые в стрессовых
24,7 (Сэра 2) до 60,5 (Фаленская 4) %; каротиноидов – от
условиях снижают относительное содержание пигментов
6,2 (Флора) до 79,2 (Фаленская 4) %.
в верхнем междоузлии (относительно флагового листа,
Таблица. Содержание фотосинтетических пигментов в верхнем междоузлии ассимиляты из которого идут
на рост семян), процессы
растений озимой ржи относительно флагового листа, % (2009-2010 гг.)
метаболизма и утилизации
Хлорофилл а
Хлорофилл б
Каротиноиды
сорт
минеральных веществ перен*
к
н
к
н
к
страиваются в пользу генераФлора
32,5
22,7
34,2
33,0
32,2
6,2
Сэра 2
26,4
26,3
23,2
24,7
20,2
16,8
тивных органов (важных с хоРушник
30,1
44,8
31,1
43,7
27,4
38,0
зяйственной точки зрения).
Фаленская 4
31,6
33,1
32,6
60,5
26,3
79,2
Напротив, при повышении
Фарет
26,2
24,6
27,4
45,2
43,9
41,2
относительного
содержания
Сармат
28,9
31,2
33,7
30,0
25,7
23,1
пигментов в междоузлии,
Графиня
33,7
28,0
31,3
27,7
23,6
30,1
возрастают затраты на поФаленская 2
16,7
36,4
13,3
37,3
13,9
27,3
держание и развитие вегетаКировская 89
28,9
28,6
28,4
42,2
29,3
9,2
Ниоба
35,4
37,3
35,9
40,7
36,8
36,7
тивных частей растений, что
Кипрез
28,4
31,8
26,7
33,5
17,9
33,0
снижает возможный вклад
Леда
26,2
29,3
26,7
32,0
24,7
27,1
пластических веществ в соз*н – нейтральный почвенный фон, к – кислый почвенный фон.
дание хозяйственно-ценного
продукта.
При переходе от нейтральных к кислым условиям
Выводы. Анализ реакции пигментного аппарата 12
роста в целом для изучаемого набора сортов было хараксортов озимой ржи на эдафический стресс, вызванный
терно повышение относительного содержания пигментов
ионами алюминия, показал разные типы стратегий его
в нелистовом органе (верхнее междоузлие). Среднее увеперестройки. Выделены сорта, которые в условиях
личение концентрации хлорофилла а составило 105 %,
стрессового воздействия снижают относительные
хлорофилла б – 120 %, каротиноидов – 123 %. На основарасходы на поддержание фотосинтеза в нелистовых
нии этого можно предположить, что в условиях действия
органах (междоузлии) и усиливают синтез пластических
эдафических стрессоров растения повышают затраты на
веществ, направляемых на развитие репродуктивных
подержание вегетативных структур за счет относительорганов, – это Фарет, Графиня и Флора. Наличие
ного снижения развития генеративных органов.
естественной вариабельности по реакции фотосинтеВ то же время выделяются отдельные сорта, у кототического аппарата листовых и нелистовых органов на
рых, наоборот, относительное содержание пигментов в
эдафический стресс указывает на возможность целенанелистовом органе снизилось – то есть преобладало отправленного отбора и использования в селекционном
носительное развитие колоса. Так, количество хлорофилла
процессе тех образцов, которые в условиях стрессового
а в верхнем междоузлии (относительно флагового листа)
воздействия перестраивают работу ассимиляционного
растений сортов Фарет, Графиня и Флора уменьшилось
аппарата растения на преимущественное обеспечение
соответственно на 6, 17 и 30 %.
выхода хозяйственно-ценной части урожая.
Литература.
1. Крутенко Д.В., Гончарова Ю.К., Гронин В.В., Очкас Н.А., Литвинова Е.В., Тарасов Я.В. Перспективы молекулярного маркирования признаков, отвечающих за фотосинтетические показатели у риса // Аграрная наука в XXI веке: проблемы и перспективы. Материалы III Всероссийской научно-практической конференции. – ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ»: Саратов, 2009.
2. Alonso M., Rozados M.J., Vega J.A., Perez-Gorostiaga P., Cuinas P., Fonturbel M.T., Fernandes C. Biochemical responses of
Pinus pinaster trees to fire-induced trunk girdling and crown scorch: secondary metabolites and pigments as needle chemical indicators // J. Chem. Ecol. – 2002. – V. – 28.
3. Щенникова И.Н., Кокина Л.П., Лисицын Е.М. Изменение пигментного комплекса флаговых листьев ячменя под действием
эдафического стресса // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. – 2010. – №1(16). – С. 24-28.
4. Беденко В.П., Коломейченко В.В. Основы продукционного процесса растений. – Орел: Изд. дом «Орлик», 2003. – 260 с.
30
Достижения науки и техники АПК, №6-2012
НТП: ЗЕМЛЕДЕЛИЕ И РАСТЕНИЕВОДСТВО
5. Чайка М.Т., Михайлова С.А., Климович А.С. Адаптационная изменчивость организации фотосинтетического аппарата ячменя
в посевах разной плотности // Факторы среды и организация первичного процесса фотосинтеза. – Киев, 1989. – С.91-96.
6. Головко Т.К., Родина Н.А., Куренкова С.В., Табаленкова Г.Н. Ячмень на Севере (селекционно-генетические и физиологобиохимические основы продуктивности). – Екатеринбург: УрО РАН, 2004. – 155 с.
7. Чиков В.И. Эволюция представлений о связи фотосинтеза с продуктивностью растений // Физиология растений. – 2008.
– Т.55. – С.140-154.
8. Чиков В.И., Бакирова Г.Г., Иванова Н.П., Нестерова Т.Н., Чемикосова С.Б., Горшкова Т.А., Лозовая В.В. Усвоение меченого углерода отдельными частями льна-долгунца и его распределение // Физиология и биохимия культ. растений. – 1997.
– Т. 29. – С. 93-99.
9. Лисицын Е.М. Пигментный комплекс озимой ржи в условиях эдафического стресса // Аграрная наука Евро-СевероВостока. – 2011. – № 3. – С.9-13.
10. Lichtenthaler H.K., Bushmann C. Chlorophylls and carotenoids: measurement and characterization by UV-VIS spectroscopy
// Current Protocols in Food Analytical Chemistry. – 2001. – F4.3.1-F4.3.8.
VARIABILITY OF THE RELATIVE CONTENTS OF PIGMENTS IN NON-FOLIAR ORGANS OF WINTER
RYE UNDER CONDITIONS OF EDAPHIC STRESS
E.M. Lisitsyn
Summary. The leaf serves as the basic organ of photosynthesis for terrestrial plants. Except for it chloroplasts are present at stem and vaginas
of leaves. The purpose of work – to study variability of a selection material of a winter rye on a ratio of content of pigments in foliar and non-foliar
organs of the top part of plants and to estimate an opportunity of use of this variety in selection. Samples of flag leaves and top internodes of
plants of twelve varieties of a winter rye of various eco;ogical-geographical origin were selected in 2009…2010 under conditions of neutral
and aluminum-acid soil sites at beginning of flowering; the content of photosynthetic pigments in them is estimated. At change of growth
conditions from neutral to acid soils increase of the relative content of pigments in top internode is noted as a whole: a chlorophyll a – by 105%,
a chlorophyll b – by 120%, and carotenes – by 123%. Substantial increase of the pigment contents in top internode in comparison with flag
leaf under action of stressor was observed for varieties Rushnik (by 40…50%), Falenskaya-2 (by 97…180%), Kiprez (by 12…85%), and Leda
(by 9…20%). At plants of these varieties, possibly, expenses on maintenance and development of vegetative organs raise, that reducing the
contribution to creation of an economic-valuable product. Varieties which reduce relative charges on maintenance of photosynthesis in nonfoliar bodies and strengthen synthesis of the plastic substances directed on development of reproductive organs under stressful conditions
are allocated – Faret, Graphynya, and Flora (accordingly by 6, 17 and 30%). Presence of natural variability on reaction of the photosynthetic
device of foliar and non-foliar organs on edaphic stress pointed out an opportunity of purposeful selection and use in breeding work of the
samples that reconstruct activity of the assimilative device on primary maintenance of an output of an economic-valuable part of a crop.
Key words: winter rye, aluminum, stress, pigment, chlorophyll, carotenoids, selection.
УДК 633.14:631.527:581.19
СЕЛЕКЦИЯ ЗЕРНОФУРАЖНОЙ ОЗИМОЙ РЖИ
В.Д. КОБЫЛЯНСКИЙ, доктор биологических наук, главный научный сотрудник
О.В. СОЛОДУХИНА, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник
ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова Россельхозакадемии
E-mail: v.kobylyansky@vir.nw.ru
Резюме. Использование зерна ржи на корм животным ограничено присутствием в нем большого количества водорастворимых
пентозанов, представленных арабинозой и ксилозой, входящими
в состав некрахмальных полисахаридов. Зерно ржи содержит в
2-2,5 раза больше водорастворимых арабиноксиланов (ВАК), чем
зерно других зерновых культур. Изучено 400 образцов коллекции
озимой ржи из генофонда ВИР. Размах изменчивости содержания
ВАК находится в пределах 1,5…3,0 %, чего недостаточно для селекции малопентозановой ржи. Однако популяции этой культуры
содержат в своем составе единичные малопентозановые формы
растений (0,5…1,0 %). Дифференциацию популяций ржи на отдельные генотипы можно осуществлять разработанным и представленным в статье методом, с помощью которого в пределах популяций разных сортов выявлено более 90 источников малого содержания ВАК в зерне, пригодных для использования в селекции.
Предварительное анатомо-морфологическое изучение зерновки
ржи с малым содержанием ВАК показало уменьшение толщины
перикарпия на 40…50 %. Большой размах биотипов в популяциях
ржи по доле оболочек от массы всей зерновки открывает возможность для отбора «тонкопокровных» форм. Сопряженность факторов малое содержание ВАК и малая толщина оболочек взаимно
обусловлена. Наличие такой связи позволило сформулировать
стратегию селекции малопентозановой ржи: «Селекция ржи на
Достижения науки и техники АПК, №6-2012
снижение количества водорастворимых арабиноксиланов в зерне
возможна путем уменьшения доли оболочек в составе зерновок
при улучшении химического состава эндосперма». Снижение
доли оболочек в составе зерновки одновременно с сокращением
содержания общих и водорастворимых арабиноксиланов автоматически приводит к увеличению натуры зерна, содержания белка,
жира и крахмала, уменьшению выхода отрубей и росту выхода
муки. Низкое содержание водорастворимых пентозанов в зерне
ржи не ухудшает его хлебопекарных качеств. Все это увеличивает
питательную, биологическую и технологическую ценность зерна
ржи. С использованием указанной стратегии получен селекционный материал, пригодный для формирования популяций ржи
с малым содержанием ВАК в зерне. На его основе созданы 7
популяций (предсортов) зернофуражной озимой ржи. Семена
популяций «предсортов» переданы в научно-исследовательские
учреждения РФ для дальнейшего размножения, изучения кормовой ценности и последующего испытания, а также для развития
нового направления в селекции озимой ржи.
Ключевые слова: рожь, стратегия селекции, наследование, доноры, «предсорта», водорастворимые пентозаны (арабиноксиланы).
Современное производство концентрированных кормов
для сельскохозяйственных животных основано, преимущественно, на зерне пшеницы, тритикале, ячменя и кукурузы.
Зерно ржи, несмотря на его превосходство по содержанию
и качеству аминокислотного состава белков, используется
в пределах 10 % от его валового сбора [1, 2].
Главным препятствием для употребления зерна современных сортов ржи на корм животным, особенно
с однокамерным желудком (свиньи, птицы), служат
31